Bab 6 Jaringan Otot

|aringan Otot Terdapat tiga jenis jaringan otot dalam tubuh: otot rangka (textus muscularis striatus skeletalis), otot polos (textus muscularis levis), dan otot iantung (textus muscularis striatus cardiacus) ' Setiap jenis otot memiliki kemiripan struktur dan fungsi, dan juga perbedaan. Semua jaringan otot terdiri atas sel-sel memanjang yang disebut serat. Sitoplasma sel otot disebut sarkoplasma (sarcoplasma) dan membran sel sekitar atau plasmalema disebut sarkolema (sarcolemma). Setlap sarkoplasma serat otot (myofibra) mengandung banyak miofibril (myofibrilla), Iang mengandung dua jenis filamen protein kontraktil, aktin (actinum) dan miosin (myosinum).Otot Rangkn Serat otot rangka adalah sel multinukleus silindris panjang, dengan inti-inti tersebar di perifer. Otot ini memiliki banyak nukleus karena penyatuan prekursor sel otot mioblas (myoblastus) selama perkem- bangan embrionik. Setiap serat otot terdiri dari subunit-subunit yang disebut miofibrilyang terentang di sepanjangserat. Miofibril, selanjutnya, terdiri daribanyakmiofilamen (myofilamentum) yang dibentuk oleh protein kontraktil tipis, aktin, dan protein kontraktil tebal, miosin. Di dalam sarkoplasma, susunan fi.lamen aktin dan miosin sangat teratur, membentuk pola cross- striation,yang dilihat di bawah mikroskop cahaya berupa stria I (discus isotropicus) terang dan stria A (discus anisotropicus) gelap di setiap serat otot. I(arena cross-striation ini, otot rangka disebut juga textus muscularis striatus (striated muscle). Pemeriksaan dengan mikroskop elektron memperlihat- kan susunan internal protein kontraktil di setiap miofibril. Gambaran resolusi-tinggi ini menunjukkan bahwa setiap stria I terang terpisah menjadi dua oleh linea Z (diskus atau pita) padat melintang. Di antara dua linea Zyangberdekatan terdapat unit kontraktil otot terkecif sarkomer (sarcomerum). Sarkomer adalah unit kontraktil berulang yang terlihat di sepanjang setiap miofibril dan merupakan ciri khas sarkoplasma serat otot rangka dan jantung' Otot rangka dikelilingi oleh lapisan jaringan ikat padat tidak teratur yang disebut epimisium (epi- mysium). Dari epimisium, lapisan jaringan ikat kurang padat tidak teratur, disebut perimisium (peri- mysium), masuk dan memisahkan bagian dalam otot menjadi berkas-berkas yang lebih kecil yaitu fasikulus (fasciculus muscularis); setiap fasikulus dikelilingi oleh perimisium. Selapis tipis serat ja- ringan ikat retikular, endomisium (endomysium), membungkus setiap serat otot. Di selubung jaringan ikai terdapat pembuluh darah (vas sanguineum), saraf, dan pembuluh limfe (lihat Gambaran Umum 6). Hampir semua otot rangka terdapat reseptor regang sensitif, yaitu gelendong neuromuskular (iunctio neuromuscularis fusi). Gelendong ini terdiri atas kapsul jaringan ikat, tempat ditemukannya serat otot modifikasi yaitu serat intrafusal (myofibra intrafusalis) dan banyak ujung saraf (terminatio- nes neurales), dlkelilingl oleh ruang berisi-cairan. Gelendong neuromuskular memantau perubahan (peregangan) panjang otot dan mengaktifkan refleks kompleks untuk mengatur aktivitas otot.fftct fantung Serat otot jantung (cardiomyofibra) luga silindris. Serat ini terutama terdapat di dinding dan sekat iantung, dan dlnding pembuluh darah besar yang melekat pada jantung (aorta dan trunkus pulmonalis). 123

Seperti otot rangka, serat otot jantung memperlihatkan cross-sfriation yangjelas karena filamen aktin dan miosin tersusun teratur. Pemeriksaan dengan mikroskop elektron memperlihatkan adanya stria A, stria I, linea Z (telophragma), dan unit sarkomer berulang. Namun, berbeda dari otot rangka, otot jan- tung hanya memperlihatkan satu atau dua inti di tengah, yang lebih pendek dan bercabang. Ujung terminal serat otot jantung yang berdekatan membentuk complexus junction alis \" end-to- end\" tetpulas-gelap yang disebut diskus interkalaris (discus intercalaris). Diskus ini adalah tempat perlekatan khusus yang menyilang sel-sel jantung pada interval yang tidak teratur dengan pola seperti tangga. Di diskus ini terdapat nexus (gap junction) yang memungkinkan komunikasi ionik dan konti- nuitas antara serat-serat otot jantung yang berdekatan (lihat Gambaran Umum 6).Otot Polos Otot polos memiliki distribusi yang luas dan ditemukan di banyak organ berongga. Serat otot polos juga mengandung filamen kontraktil aktin dan miosin; namun, filamen-filamen ini tidak tersusun dalam pola cross-striation teratur seperti pada otot rangka dan otot jantung. Akibatnya, serat otot ini tampak polos atau tidak berserat. Serat otot polos adalah otot involunter dan, karenanya, berada di bawah kontrol sistem saraf otonom dan hormon. Serat-seratnya kecil dan berbentuk fusiformis atau kumparan, dan mengandung satu inti di tengah. Di bawah mikroskop cahaya, otot polos tampak sebagai serat tunggal atau berkas tipis yaitu fasiku- Ius' Otot polos banyak dijumpai melapisi organ visera berongga dan pembuluh darah. Di organ salur- an Pencernaan, uterus, ureter, dan organ berongga lainnya, otot polos terdapat dalam bentuk lembaran atau lapisan. Jaringan ikat membungkus masing-masing serat otot dan lapisan otot. Di pembuluh darah, serat otot tersusun dengan pola melingkar, tempat otot ini mengendalikan tekanan darah dengan mengubah diameter lumen pembuluh (lihat Gambaran Umum 6).GAMBAR 6.1 ffi Potongan Longitudinal dan Transversal Otot Rangka {Lurik): LidahDi lidah, serat otot rangka tersusun dalam berkas-berkas dan memiliki arah berbeda-beda. Gambar inimemperlihatkan serat otot lidah yang terpotong memanjang (daerah atas) dan melintang (daerahbawah). Setiap serat otot rangka (9, potongan melintang; I l, potongan memaniang) memiliki banyakinti. Nukleus (r, 0) terletak di pinggir,dan tepat di bawah sarkolema setiap serat otot. (Sarkolema tidaktampak pada gambar). Setiap serat otot rangka juga memperlihatkan cross-striation (3), yangtampaksebagai stria A (Sa) gelap yang berselang seling dengan stria I (ab) terang. Dengan pembesaran lebihkuat dan pemeriksaan mikroskop elektron, cross-striation dapat dilihat secara detail (Gambar 6.5-6.7). Serat otot rangka bergabung menjadi berkas atau fasikulus ( tS), yang dikelilingi oleh seratiaringanikat (5). Selubung jaringan ikat (5) yang mengelilingi setiap fasikulus disebut p\"\"i-i.io- (iz). irrisetiap perimisium (12), muncul lembaran tipis jaringan ikat ke dalam setiap fasikulus otot (15) danmembungkus masing-masing serat otot (9, l1) dengan lapisan jaringan ikat yang disebut endomisium(+, z).Pembuluh darah (s) kecil dan kapiler (2, t+) terdapar di dalam ftringan ikat (5) yangmengelilingi setiap serat otot (9, 11).Serat otot rangka yang terpotong memanjang ( t t ) menampakka n cross-striation terang dan gelap(ea, :b). Serat otot yang jfdan inti di pinggir (6). terpotong melintang (9) menampakkan potongan melintang -ionUm a)GAMBAR 6.2 ffi otot Rangka (Lurik): Lidah (Potongan Longitudinal) Fotomikrograf lidah dengan pembesaran-kuat memperlihatkan serat otot rangka (l) dan cross- striation (2). Perhatikan. nukleus (3) yang terletak di tepi dan miofibril (6) halus. Selapis tipis jaringan ikat yaitu endomisium (5) mengelilingi setiap serat otot. Gabungan serat otot atau fasikulus dibunglus oleh lapisan jaringan ikat yang lebih tebal yaitu perimisium (4). Berhubungan dengan perimtsium (4) jaringan ikat terdapat sel adiposa (7).

2 Kapiler ------C 10 Fibroblas di3 Seran-lintang dalam endomisiur ( Cross-sfrlaflon) (a) stria A 11 Serat otot (b) stria I (terang)4 Endomisium5 Jaringan 12 Perimisium ikat 13 Miofibril 14 Kapiler6 lntr serat otot7 Endomisium8 Pembuluh darah I Serat otot 15 Fasikulus ototGAMBAR 6.1 Potongan longitudinal dan transversal otot rangka (lurik) lidah. Pulasan: hematoksilin daneosin. Pembesaran kuat.1 Serat otot 4 Perimisium angka 5 Endomisium 6 Miofibril2 Seran-lintang 7 Sel adiposa (Cross-striatlon)3 NukleusGAMBAR 6.2 Otot rangka (lurik) lidah (potongan longitudinal). Pulasan: Trikrom Masson. 130 x.

GAMBAR 6.3 ffi fftat Rangka, $anaf, dan.{r.:netir: Neuramu*cularis Sekelompok serat otot rangka (6,2) telahterurai dan diwarnai untuk memperlihatkan ujung saraf atau junctio neuromuscularis di setiap serat otot. Perhatikan karakteristik cross-sfriation (2,8) pada serat otot rangka (6,7). Struktur mirip-benangyang terpulas-gelap di antara serat otot (6, l) yangterurai adalah saraf (3) motorikbermielin dan cabangnya, akson (f , S, rO). Sarafmotorik (3) berjalan di dalam otot, bercabang-cabang, dan mendistribusikan akson-aksonnya (1, 5, 10) ke dalam setiap serat otot (7). Akson berakhir pada masing-masing serat otot di daerah pertautan khusus yaitu iunctio neuromuscu- laris (motor endplate) (+, l). Struktur-struktur bulat gelap yang kecil di setiap junctio neuromuscularis adalah pelebaran terminal akson ( 1, 5, 10). Beberapa akson ( 1) juga terlihat tanpa junctio neuromuscu- laris akibat proses pembuatan sediaan. Otot rangka (textus muscularis striatus skeletalis) bersifat volunter karena rangsangarr untuk kontraksi dan relaksasinya berada di bawah kontrol kesadaran. Otot rangka dipersarafi oleh akson atau saraf motorik besar. Di dekat otot rangka, saraf motorik bercabang-iabang, dan cabang akson yang lebih kecil mempersarafi satu serat otot. Akibatnya, serat otot rangka hanya berkontra\"ksi jika dirangsang oleh akson. Setiap serat otot rangka juga memperlihatkan suatu tempat khusus tempat akson berakhir. Junctio neuromuscularis atau motor endplate ini adalah tempat yang mengirimkan impuls dari akson ke serat otot rangka. U jung terminal setiap akson eferen (motorik) memiliki banyak vesikel kecil yang mengandung neurotransmiter asetilkolin. Timbulnya impuls saraf atau potensiat aksi di terminal akson menyebabkan vesikel 1i1aps menyatu dengan membran plasma akson dan membebaskan asetilkolin ke dalam celah sinaps (fissura synaptica), celah kecil di antara terminal akson dan membran sel serat otot- Selanjutnyd neurotransmiter berdifusi melalui celah sinaps dan berikatan dengan reseptor asetilkolin di membran sel serat otot dan merangsang otot untuk berkontraksi. Suatu enzim, asetilkolinesterase, yang terdapat di celah sinaps dekat p\"rrnrkaan membran sel serat otot, menginaktifkan atau menetralkan asetilkolin yang dilepaskan. Inaktivasi asetilkolin mencegah stimulasi dan kontraksi otot lebih lanjut, hingga timbul impuls baru di terminal akson.

1 Terminal akson 7 Serat otot2 Seran-lintang li+''i:t rangka (Cross-sfriallon) 1i:'l:,.tii3 Saraf bermielin4 Junctio neuro- 8 Seran-lintang muscularis (Cross-sfriallon) (motor end plate\ 9 Junctio5 Akson neuromuscularis (motor end plate) 10 Akson6 Serat otol i,\il&{. rangkaGAMBAR 6.3 Otot rangka, saraf, akson, dan junctio neuromuscularis. Pulasan: perak. Pembesaranku at.

GAMBAR 6.4 ffi Ctat Rangka dengan Gelendcng Otct iPotongan Transversal) Potongan melintang otot rangka ekstraokular menunjukkan serat otot (2) dikelilingi oleh jaringan ikat, endomisium (6). Serat otot (2) berkelompok membentuk fasikulus (f ) dan dikellingi oleh jaringan ikat interfasikularis yaitu perimisium (4). Di dalam fasikulus otot (1) terdapat potongan melintang sebuah gelendong otot (fusus neuromuscularis) (3). Di sekeliling serat otot rangka (2) dan gelen- dong otot (3) terdapat banyak arteriol (S) di dalam perimisium (4). Gelendong otot (3) adalah suatu organ sensorik berkapsul. Kapsul (8) jaringan ikat di sekeliling gelendong otot berasal dari perimisium ( f f ) yang berdekatan dan membungkus beberapa komponen gelendong. Serat otot khusus di dalam gelendong dan dikelilingi oleh kapsul (8) disebut serat intrafusal (tO) fberbeda dengan serat otot rangka (7) ekstrafusal yang terletak di luar kapsul gelendong (S)]. Serat sarafkecil yang berhubungan dengan gelendong otot (3) adalah serat saraf (akson) (9) bermielin dan tidak bermielin yang dikelilingi oleh sel Schwann (Schwannocytus). Di dalam dan sekeliling kapsul gelendong otot (3) ditemukan pembuluh darah kecil dan arteriol (f Z) darl perimisium. Gelendong otot (fusus neuromuscularis) adalah reseptor regang sangat khusus yang terletak sejajar dengan serat otot di hampir semua otot rangka. Fungsi utamanya adalah untuk mendeteksi perubahan panjang serat otot. Pertambahan panjang serat otot merangsang gelendong otot dan mengirimkan impuls melalui akson aferen (sensorik) ke medula spinalis. lmpuls ini menghasilkan refleks regang yang segera memicu kontraksi serat otot ekstrafusal, sehingga otot yang teregang memendekdan menghasilkan gerakan. Pemendekan panjang otot rangka menghentikan tingtung\"n serat gelendong otot dan hantaran impuls ke medula spinalis. Lengkung refleks regang sederhana menggambarkan fungsi reseptor ini. Ketukan pada tendon patela di lutut dengan palu karet akan meregangkan otot rangka dan merangsang gelendong otot. Tindakan ini menyebabkan kontraksi cepat otot yang teregang dan menimbulkan respons involunter, atau refleks regang.GAMBAR 6.5 ru $erat Ctot Rangka {Fatangan l-ongitudinai] Ilustrasi dengan pembesaran-kuat memperlihatkan setiap serat otot rangka secara detail. Setiap serat otot (2) rangka dikelilingi oleh membran sel atau sarkolema (4). Perhatikan nukleus (r, rS) serat otot yang terletak di tepi dan tampak gepeng. Di dekat nukleus (t, tS) tampak sitoplasma tipis atau sar- koplasma (5) dengan organelnya. Setiap serat otot (2) terdiri dari banyak miofibril ( f 3) yang tersusun memanjang. Miofibril ( 13) paling jelas terlihat pada potongan melintang serat otot rangka pada Gambar 6.3, nomor 13. Setiap serat otot rangka (Z) dikelilingi oleh jaringan ikat tipis endomisium (f+) yang mengandung sel jaringan ikat yaitu fibrosit (S, f f ). Di endomisium ( t+) dijumpai pembuluh darah dan kapiler (r2) dengan sel-sel darah. Pada pembesaran yang lebih kuat, cross-striation pada serat otot rangka terlihat berupa stria I (6) berwarna-terang dan stria A (7) berwarna-gelap. Setiap stria A (Z) dibagi dua oleh stria H yang lebih terang dan linea M (mesophragma) (S) yang lebih gelap. Linea Z (9) sempit melintasi bagian sentral setiap stria I. Segmen-segmen selular di antara linea Z (9) menggambarkan sarkomer ( l0), unit struk- tural dan fungsional textus muscrllaris striatus (otot rangka dan jantung).Jika miofibril (13) dipisahkan dari serat otot (2), stria A, stria I, dan hneaZ tetap terlihat. Susunan memanjang miofibril yang sejajar menyebabkan serat otot rangka b ergaris - garis.

1 Fasikulus 7 Serat ekstrafusal2 Serat otot 8 Kapsul gelendong rangka otot3 Gelendong otot I Serat saraf dengan sel Schwann 10 Serat intrafusal 11 Perimisium 12 ArteriolGAMBAR 6.4 Otot rangka dengan gelendong otot (potongan transversal). Sediaan beku yang dipulasdengan metode Van Gieson modifikasi (hematoksilin, pulasan asam pikrat - ponceau). Kiri: pembesaransedang; kanan, pembesaran kuat. (Contoh jaringan diberikan oleh Dr. Mark De Santis, WWAMI MedicalProgram, University of ldaho, Moscow, ldaho). 11 Fibrosit1 lnti serat otot Nti 12 Eritrosit dalam kapiler_l2Seratotot trt 13 Miofibril 14 Endomisium3 Fibrosit di endomisium n) 15 lnti serat otol4 Sarkolema5 Sarkoplasma W^ 6Strial TStriaA 8LineaM9LineaZ lOSarkomerGAMBAR 6.5 Serat otot rangka (potongan longitudinal). Pulasan: hematoksilin dan eosin. Potonganplastik. Pembesaran kuat.

GAMBAR 6.6 ffi LJltrastruktur fu4infibrii daiam fitat Ranaka Mikrograf elektron memperlihatkan susunan miofibril dalam otot rangka yang sebagian berkontraksi. Setiap miofibril terdiri dari unit berulang yang disebut sarkomer, elemen kontraktil otot rangka. Sarko- -er (9) terletak di antara dua linea Z (8) padat-elektron. Di setiap sarkomer (9) terdapat miofilamen aktin yang tipis dan miosin yang tebal. Filamen aktin tipis memanjang dari linea Z (8) dan membentuk stria I (2) terpulas-terang. Di bagian tengah setiap sarkomer (9) terdapat striaA (5) terpulas-gelap, yang terutama terdiri dari filamen miosin tebal yang bertumpang-tindih dengan filamen aktin tipis. Setiap stria A (5) dibagi menjadi dua oleh stria M (7) yang lebih padat tempat filamen-filamen miosin berkaitan. Di masing-masing sisi stria M (7) terdapat stria H (+, 6) leblh terang yang hanya terdiri dari filamen miosin. Setiap sarkomer dikelilingi oleh tubulus retikulum sarkoplasma (reticulum sarcoplasmicum) (S) dan mitokondria ( f ). Sewaktu kontraksi otot, panjang filamen tebal dan tipis tidak berubah, sementara ukuran setiap sarkomer (9) berkurang (lihat Gambar 6.7).GAMBAR 6.7 ffi tlltrastri\"rktur $ar[<*mer, Tubulu* T, dan Triad clalanr #tot Rangka Mikrograf elektron dengan pembesaran lebih kuat memperlihatkan sarkomer pada otot rangka yang berkontraksi. Perhatikan bahwa sewaktu otot berkontrasi dan sarkomer memendek, lineaZ (2, 6) sallng mendekat dan filamen tebal dan tipis bergeser saling melewati. Gerakan ini mempersempit stria I (7) dan stria H (S), sedangkan stria A (t) tldak berubah. Di tengah sarkomer juga terlihat stria M (4) terpulas-gelap. Tubulus retikulum sarkoplasma mengelilingi setiap sarkomer dari setiap miofibril (lihat Gambar 6.6).Di pertautan antara stria A (1) dan stria I (7) (taut A-I), tubulus retikulum sarkoplasma meluas ke dalam sisterna terminalis (cisterna terminalis). Agar stimulasi dan kontraksi sarkomer sinkron, setiap miofibril ditembus oleh invaginasi sarkolema tubularis halus yang disebut tubulus t (a). tubulus ini terletak di taut A-I (1,7). Di sini, satu tubulus T (3) dikelilingi oleh sisterna terminalis retikulum sarkoplasma dan membentuk triad (trias) (S). lada otot rangka mamalia, triad (5) terletak di taut A-I. Rangsangan untuk kontraksi otot kemudian menyebar ke setiap sarkomer melalui tubulus T (:) di triad (s) Sebelum rangsangan saraf sampai di otot, otot mengalami relaksasi dan ion kalsium disimpan dalam sisterna retikulum sarkoplasma. Setelah rangsangan saraf tiba dan pelepasan neurotransmiter di junctio neuromuscularis, sarkolema mengalami depolarisasi atau altivasi. Sinyal rangsangan atau potensial aksi menjalar di sepanjang sarkolema dan ditransmisikan jauh ke dalam ke setiap serat otot oleh jaringan tubulus T. Di setiap triad (trias), potensial aksi disalurkan dari tubulus T ke membran retikulum sarkoplasma. Setelah stimulasi, sisterna retikulum sarkoplasma membebaskan ion kalsium ke dalam masing-masing sarkomer dan miofilamen tipis dan tebal yang saling bertumpang-tindih. lon kalsium mengaktifkan pengikatan antara aktin dan miosin menyebabkan keduanya bergeser melewati satu sama lain dan kontraksi otot. J ika rangsangan hilang dan membran tidak lagi terangsang, ion kalsium dikembalikan secara aktif dan disimpan dalam sisterna retikulum sarkoplasma, menyebabkan otot relaksasi.

. 5 Stria A 6 Stria H1 Mitokondria2 Stria I 7 Stria M B Linea Z4 Stria H W :,ttui ;ti!ffiGAMBAR 6.6 Ultrastruktur miofibril dalam otot rangka. 33.500 x. Gambar disajikan oleh CarterRowley, Fort Collins, CO. 5 Triad1 Stria A 6 Linea Z 7 Stria I B Stria HGAMBAR 6.7 Ultrastruktur sarkomer, tubulus T, dan triad dalam otot rangka. 50.000 x. Gambardisajikan oleh Carter Rowley, Fort Collins, CO.

GAMBAR 6.8 m Potongan Longitudinal dan Transversal Otot jantung Serat otot jantung memiliki beberapa ciri yang terlihat pada serat otot rangka. Gambar ini memperli- hatkan otot iantung yang terpotong memanjang (bagian atas) dan melintang (bagian bawah). Cross- striation (Z) pada serat otot jantung sangat mirip dengan yang terlihat pada otot rangka. Meskipun begitu, serat otot jantung memperlihatkan percabangan (5, lO) tanpa banyak perubahan pada diame- ternya. Serat otot jantung juga lebih pendek daripada serat otot rangka dan memiliki satu nukleus (3, 7) yang terletak di tengah. Serat otot binukleus (berinti dua) (S) juga dapat terlihat. Letak intinya (7) yang di tengah jelas terlihat pada serat yang terpotong melintang. Di sekitar inti (3, 7, 8) terdapat daerah jernih yaitu sarcoplasma perinucleare (f, f a) nonfibrillare. Pada potongan melintang, sarcoplasma perinucleare ( f f ) tampak sebagai rongga kosong jika irisan tidak melalui inti. Pada potongan melintang juga terlihat miofibril ( f +) sel otot jantung. Salah satu ciri khas untuk membedakan serat otot jantung adalah diskus interkalaris (+, g). Struk- tur terpulas-gelap ini ditemukan pada interval tidak teratur di otot jantung dan merupakan kompleks taut khusus antara serat-serat otot jantung. Otot jantung memiliki suplai darah yang sangat banyak. Banyak pembuluh darah kecil dan kapiler (6) ditemukan di sekat iaringan ikat (f t) dan endomisium (f Z) di antara masing-masing serat otot. Contoh lain otot jantung dapat dilihat di Bab 8, Sistem Sirkulasi.GAMBAR 6.9 ffi Otot Jantung {Potongan Longitudinal) Fotomikrograf dengan pembesaran-kuat menggambarkan otot jantung yang terpotong memanjang. Serat otot iantung (2) memiliki cross-striation (4), percabangan (a), dan inti (5) tunggal di tengah. Diskus interkalaris (l) terpulas-gelap menghubungkan setiap serat otot jantung (Z). Oi dalam setiap serat otot jantung terlihat miofibril (6) halus. Serat iaringan ikat (7) halus mengelilingi masing-masing serat otot jantung.

1 Sarcoplasma 8 Serat perinucleare binukleus2 Seran-lintang 9 Diskus (Cross interkalaris3 Nukleus sentral 10 Seratjantung4 Diskus # bercabang interkalaris ,.jJ o. 11 Jaringan ikat5 Seratjantung :_11{ 12 Endomisium bercabang '13 Sarcoplasma6 Kapiler perinukleareZ Nukleus 14 Miofibril sentralGAMBAR 6.8 Potongan longitudinal dan transversal otot jantung. Pulasan: hematoksilin dan eosin.Pembesaran kuat.1 Diskus Seran-lintang ( Cross-sfrlafion) rnterkalaris lnti2 Serat otot Miofibril jantungSerat ototjantungbercabang &;,6*GAMBAR 6.9 Otot jantung (potongan longitudinal). Pulasan: Trikrom Masson. 130 x

GAMBAR 6.10 ffi fitCIt Jantung dalam Fotcngan L*ngitudinal Perbandingan otot jantung dan otot rangka pada pembesaran lebih kuat dan pewarnaan yang sama (Gambar 6.5) memperlihatkan kesamaan dan perbedaan kedua jenis jaringan otot. Cross-striation (t) serupa baik di otot rangka maupun otot jantung tetapi kurang menonjol di serat otot jantung. Serat otot iantung (9) ya\"g bercabang jelas berbeda dari serat otot rangka yang tidak bercabang dan memanjang. Adanya diskus interkalaris (5, 7) di serat otot jantung dan strukturnyayang tidak teratur tampak lebih jelas pada pembesaran yang lebih kuat. Diskus interkalaris (5, Z) tampak sebagai pita lurus (5) atau terputus-putus memotong setiap serat. Inti (3) besar lonjong, biasanya satu dalam satu sel, terletak di bagian tengah serat otot jantung, berbeda dengan inti serat otot rangka yang gepeng dan terletak di tepi. Inti serat otot jantung dikelilingi oleh sarcoplasma perinucleare (2, tO) yang menyolok dan tidak memperlihatkan cross-striation dan miofibril. Fibrosit (6, 8) laringan ikat dan serat jaringan ikat endomisium (4) yang halus mengelilingi serat otot jantung. Dalam keadaan normal terdapat kapiler yang mengandung eritrosit ( I I ) di endomisium (4, 6,8). Meskipun susunan protein kontraktil di serat otot jantung (cardiomyofibra) dan sarkomer pada dasarnya sama dengan yang terdapat di otot rangka, namun terdapat perbedaan yang penting. Tubulus T terletak di linea Z, lebih besar daripada di otot rangka, dan retikulum saikoplasma kurang berkembang. Mitokondria di sel jantung lebih banyak, yang mencerminkan tingginya kebutuhan metabolik serat otot jantung untuk aktivitas yang berkelanjutan. Sel-sel jantung dihubungkan ujung-ke-ujung oleh kompleks taut interdigitasi khusus yang disebut diskus interkalaris (discus intercalaris). Selain fasia adheren (fascia adhaerens) dan desmosom (desmosoma), diskus ini mengandung nexus yang secara fungsional menggabungkan semua serat otot jantung sehingga memungkinkan penyebaran cepat stimulus untuk kontraksl otot jantung. Hantaran impuls eksitatorik ke sarkomer jantung berlangsung melalui tubulus T dan retikulum sarkoplasma. Difusi ion-ion melalui pori di nexus antara serat-serat otot jantung mengoordinasikan fungsi jantung dan otot jantung yang bekerla sebagai sinsitium funlsional memungkinkan rangsangan untuk kontraksi melalui seluruh otot jantung. Serat otot jantung memperlihatkan otoritmisitas, suatu kemampuan untuk menghasilkan impuls secara spontan. Jantung dipersarafi baik oleh divisi parasimpatis maupun simpatis sistem saraf otonom. Serat saraf dari divisi parasimpatis, melalui saraf vagus, memperlambat denyut jantung dan menurunkan tekanan darah. Serat saraf dari divisi simpatis meninrbulkan efek yang berlawanan dan meningkatkan denyut jantung dan tekanan darah. lnformasi tambahan tentdng histologi jantung, pemacu jantung, serat Purkinje, dan hormon jantung disajikan secara lebih rinci di Bab 8. Sistem Sirkulasi.

$n$$Ms1 Seran-lintang 7 Diskus interkalaris (Cross-sfrlaflon) 8 Fibrosit di endomisium2 Sarcoplasma perinucleare3 Nukleus sentralis 1&1€ u\"*4 Endomisium 9 Serat otot jantung bercabang5 Diskus interkalaris 10 Sarcoplasma perinucleare6 Fibrosit di endomisium 11 Eritrosit dalam kapilerGAMBAR 6.10 Otot jantung dalam potongan longitudinal. Pulasan: hematoksilin dan eosin.Pembesaran kuat.

GAMBAR 6.11 tr ilotnngan Lnngrtudinal dan Transversal fttnt Fok:s: ilinding LjsLrs Halus Di bagian otot usus halus, serat otot polos tersusun dalam dua lapisan konsentrik: lapisan sirkularis da- lam dan lapisan longitudinal luar. Di sini, serat-serat otot sangat rapat dan serat-serat otot dari satu lapisan tersusun tegak lurus terhadap serat dari lapisan yang berdekatan. Di bagian atas gambar terlihat serat otot polos di lapisan sirkularis dalam yang terpotong meman- jang. Serat otot polos (f ) adalah sel bentuk-kumparan dengan kedua ujung meruncing. Sitoplasma (sarkoplasma) setiap otot terpulas gelap, dengan inti (7) lonjong atau memanjang di bagian tengah serat otot. Bagian bawah gambar memperlihatkan otot di lapisan longitudinal yang terpotong melintang. I(arena sel bentuk-kumparan terpotong dalam berbagai bidang irisan sepanjang seratnya, sel-sel itu memperlihatkan berbagai ukuran dan bentuk. Inti (5) besar hanya tampak pada serat otot polos (5) yang terpotong di tengah. Serat otot yang tidak terpotong di tengah hanya tampak daerah sitoplasma (sarkoplasma) (3, yang bawah; 9, yang bawah) jernih yang berwarna gelap atau sebagian inti sel. Di usus halus, lapisan-lapisan otot polos terletakberdekatan dan hanya dipisahkan oleh sedikit serat jaringan ikat dan fibroblas (2, 4, 8, l0) yang terdapat di antara kedua lapisan. Otot polos juga mengandung banyak kapiler (6, t t ) di antara serat dan lapisan ototnya.GAMBAR 6.12 Hi *tct Fclo*t: Einrding {Jsr:* L**i,;s {Fn?*ng*n\"!\"ran*qversal dan L*nGitudinal) Fotomikrograf usus halus memperlihatkan dinding muskular luarnya. Serat-serat otot polos tersusun dalam dua lapisan, lapisan sirkularis dalam (Z) da\" lapisan longitudinal luar (S). Pada lapisan sirkularis dalam (7) tampak sebuah inti (1) di bagian tengah sitoplasma (Z). lada lapisan longitudinal luar (8), terpotong melintang, sitoplasma (5) tampak kosong dan sebuah inti (6) serat otot hanya terlihat jika bidang irisan melaluinya. Di antara kedua lapisan otot polos usus halus terdapat sekelompok neuron otonom pleksus saraf mienterikus (3). Tampak pembuluh darah (4) kecil di antara serat- serat otot dan lapisan otot. Di otot polos (textus muscularis levis), miofilamen aktin dan miosin tidak memperlihatkan susunan teratur seperti dijumpai di textus muscularis striatus. Miofilamentum intermeclium, aktin dan miosin, membentuk suatu anyaman kisi-kisi di sarkoplasma. Filamentum intermedium yang tipis menyisip ke dalam vinculum sarcoplasmicum (dense bodyl di sarkoplasma yang sepadan dengan linea Z textus muscularis striatus. Sebagai respons terhadap rangsangan, terjadi peningkatan kalsium yang menyebabkan kontraksi otot polos. Filamentum intermedium dan aktin menyisip ke dalam vinculum sarcoplasmicum. Baik aktin maupun miosin berkontraksi melalui mekanisme pergeseran filamen yangtimbul serupa pada otot rangka. Ketika kompleks aktin-miosin berkontraksi, perlekatan filamen pada vinculum sarcoplasmicum menyebabkan sel memendek. Otot polos biasanya menampakkan aktivitas spontan bergelombang berupa kontraksi lambat terus-menerus di seluruh otot. Dengan cara ini, otot polos menghasilkan kontraksi kontinu dengan kekuatan rendah dan mempertahankan tonus di struktur berongga. Di ureter, tuba uterina, dan organ pencernaan, kontraksi otot polos menimbulkan kontraksi peristaltik, yang mendorong isi di sepanjang organ ini. Di arteri dan pembuluh darah lainnya, otot polos mengatur diameter lumen. Otot polos juga saling berkontak melalui nexus khusus. Nexus ini memungkinkan komunikasi ionik yang cepat di antara serat otot polos sehingga terjadi aktivitas terkoordinasi di lapisan otot polos. Otot polos adalah otot involunter. Otot ini dipersarafi dan diatur oleh saraf-saraf dari neuron pascaganglionik yang badan selnya terletak di divisi simpatis dan parasimpatis susunan saraf otonom. Persarafan ini mempengaruhi kecepatan dan kekuatan kontraksi. Selain itu, serat otot polos mengalami kontraksi dan relaksasi sebagai respons terhadap rangsangan nonsaraf, misalnya peregangan atau pajanan terhadap hormon.

1 Serat otot polos 6 Kapiler 7 Inti serat otot polos2 Jaringan 8 Jaringan ikat ikat N dan fibroblas3 Serat otot 9 lnti dan polos sitoplasma4 Fibroblas serat otot polos5 lnti serat 10 Jaringan ikat otot polos ffi 11 KanilerGAMBAR 6.11 Potongan longitudinal dan transversal otot polos di dinding usus halus. Pulasan:hematoksilin dan eosin. Pembesaran kuat.2 Sitoplasma 7 Lapisan sirkular dalam3 Neuronpleksus mienterikus l4 Pembuluh ! a rupi.\"n darah I longitudinal5 Sitoplasma6 lnti flr. l uar ,$r iit t f ,lx{ ,ti, )GAMBAR 6.12 Otot polos: dinding usus halus (potongan transversal dan longitudinal). Pu lasan:hematoksilin dan eosin. 80 x.

BAB 6 Ringkasanfarlngan #toto Tiga ienis jaringan otot: otot rangka, otot jantung dan otot poloso Semua otot terdiri dari sel memanjang yaitu serato Sitoplasma otot adalah sarkoplasma dan membran sel otot adalah sarkolemao Serat otot mengandung miofibril, terbentuk dari protein kontraktil aktin dan miosinfitnt Rangkao Serat multinukleus dengan nukleus terletak di tepio Filamen aktin dan miosin membentuk p ola cross-striationyangnyatao Otot dikelilingi oleh jaringan ikat epimisiumo Fasikulus otot dikelilingi oleh jaringan ikat perimisium. Setiap serat otot dikelilingi oleh jaringan ikat endomisiumo Otot volunter berada di bawah kontrol kesadarano Junctio neuromuscularis adalah tempat persarafan dan transmisi rangsangan ke ototo Terminal akson mengandung neurotransmiter asetilkolino Potensial aksi menyebabkan pembebasan asetilkolin di celah sinapsr Asetilkolin berikatan dengan reseptornya di membran ototo Asetilkolinesterase di celah sinaps menetralkan asetilkolin dan mencegah kontraksi lebih lanjuto Gelendong neuromuskularis adalah reseptor regang khusus di hampir semua otot rangkao Peregangan otot menyebabkan refleks regang dan gerakan untuk memperpendek ototfiamharan Mikreiskop f;lektrsn $tst Rangkao Pita terang adalah stria I dan dibentuk oleh filamen tipis aktino Stria I dipotong oleh linea Zo Di antara lineaZ terdapat unit kontraktil terkecil otot yaitu sarkomero Pita gelap adalah stria A dan terletak di bagian tengah sarkomero Stria A dibentuk oleh filamen aktin dan miosin yang tumpang-tindihr Stria M di bagian tengah stria A memperlihatkan ikatan filamen-filamen miosino Stria H di setiap sisi stria M hanya mengandung filamen miosin. Setiap sarkomer dikelilingi oleh retikulum sarkoplasma dan mitokondriao Ketika otot berkontraksi, stria I dan H memendek, sementara stria A tidak berubahr Invaginasi sarkolema ke dalam masing-masing serat otot membentuk tubulus To Sisterna terminalis retikulum sarkoplasma dan tubulus T membentuk triade Pada otot rangka mamalia, triad terletak di taut A-Io Rangsangan untuk kontraksi otot dibawa oleh tubulus T ke setiap serat ototo Setelah stimulasi, retikulum sarkoplasma membebaskan ion kalsium ke dalam sarkomerr I(alsium mengaktifkan pengikatan aktin dan miosin, menyebabkan kontraksi ototo Pada akhir kontraksi, kalsium secara aktif diangkut ke dan disimpan di dalam retikulum sarkoplasmafftst famtungo Terletak di jantung dan pembuluh besar yang melekat pada jantungo Cross-striqtion aktin dan miosin membentuk stria I, stria A, dan linea Z yang serupa dengan otot rangkao Mengandung satu atau dua nukleus di sentral; serat bercabango Ditandai oleh kompleks taut padat yaitu diskus interkalaris yang mengandung nexuso Tubulus T terletak di linea Z; lebih besar daripada di otot rangkao Retikulum sarkoplasma kurang berkembango Nexus menyatukan semua serat untuk kontraksi ritmik138

a Memperlihatkan otoritmisitas dan menghasilkan rangsangan secara spontana Sistem saraf otonom mempersarafi jantung dan mempengaruhi kecepatan deny'ut jantung dan tekanan darahOtnt Pnloso Ditemukan di organ berongga dan pembuluh daraho Mengindung filamen aktin dan miosin tanpa pola cross-striationo Serat berbentuk fusiformis dan mengandung satu nukleuso Di ususr otot tersusun dalam lapisan konsentriko Filamen aktin dan miosin tidak memperlihatkan susunan teratur dan tidak terdapat serat-melintango Aktin dan miosin membentuk anyaman kisi-kisi dan menyisip ke dalam vinculum sarcoplasmicum di sarkoplasmao Aktin dan miosin berkontraksi dan memperpendek otot dengan mekanisme pergeseran yang mirip dengan otot rangkao Memperlihatkan aktivitas spontan dan mempertahankan tonus di organ beronggao Nexus menggabungkan otot dan memungkinkan komunikasi ionik di antara semua serat. Otot involunter diatur oleh sistem saraf otonom, hormon, dan peregangan.

Kulit kepala Encephalon Cranium l-p\"r\" o\"r;o\"1ss Lr. 11 ,--'l R\"r\" meningea 4 L,/ Ruang subdural -rc Vas sanguineum Pia mater Cortex cerebri Granulatio arachnoidea Sinus sagittalis superior Substantia alba cerebriPars Trabecula arachnoideaperipherica Arachnoidea mater Spatium subarachnoideum Substantia alba Substantia grisea Canalis centralis Medulla spinalis Vas sanguineum Arachnoidea materGAMBARAN UMUM 7.1 Susunan saraf pusat. Susunan saraf pusat terdiri dari otak dan medulaspinalis. Dalam gambar diperlihatkan otak dan medula spinalis dengan lapisan-lapisan jaringan ikatpelindung yaitu meningen (dura mater, araknoid mater, dan pia mater) .140