Bab 4. Jaringan Epitel

Jaringan Epitel,GAMBARAN.I(HAS SEL EPITEL JENfS EPITEL Lamina Basal & Membran Basat' AdhesiAntarsel & Taut Lain Epitel Pelapis atau Penutup,KEKHU$USAN PERMUKAAN SELAPIKAL . EpitelKelenjar Mikrovili TRANSPOR MELALUI EPITEL Stereosilia PEMBARUAN SEI. EPITEL' '$ilib.; r.r : 'Meskipun sangat kompleks, tubuh manusia hanya terdiri atas GAMBARAN KHAS $EL EPITELempat tipe dasar jaringan: epitel, jaringan ikat, otot, dan saraf. Bentr-rk dan dimensi sel-sel epitel bervariasi dari silindrisJaringan-jaringan ini, yang disusun oleh sel dan molekul tinggi ke kuboid sampai epitel gepeng yang rendah. Bentukmatriks ekstrasel, tidak berdiri sendiri-sendiri tetapi saling umum sel epitel, yaitu polihedral, timbul akibat posisinya yang berhimpitan dalam lapisan atau massa sel. Kejadianberhubungan dalam berbagai proporsi, yang membentuk ber- serupa mungkin terlihat jika sejumlah besar balon dipaksa masuk ke ruangan yang sempit. Inti sel epitel mempunyaibagai organ dan sistem dalam tubuh. Ciri utama jaringan dasar bentuk tersendiri, yang bervariasi dari sferis sampai lonjongini tampak pada Tabel 4-1. Manfaat fungsional yang juga atau memanjang. Bentr-rk inti sering menyesuaikan diri denganutama adalah adanya sel-sel bebas di dalam cairan tubuh bentuk sel; jadi, sel kuboid memiliki inti sferis, dan sel gepeng memiliki inti pipih. Sumbu panjang inti selalu sejajar denganseperti darah dan limfe. sumbu utama sel. Jaringan ikat ditandai dengan banyaknya material ekstrasel Karena membran yang kaya-lipid antarsel sering tidakyang dihasilkan sel-selnya; jaringan otot terdiri atas sel-sel dapat dibedakan dengan mikroskop cahaya, inti sel yang ter-panjang yang dikhususkan unfuk kontraksi dan pergerakan; pulas merupakan petunjuk untuk bentuk dan jumlah sel.dan jaringan saraf terdiri atas sel-sel dengan penonjolan Bentuk inti juga menentukan apakah sel tersusun dalampanjang yang terjulur dari badan sel, yang mempunyai fungsi lapisan, yaitu kriteria morfologis utama untuk meng-khusus menerima, menghasilkary dan menghantarkan impuls klasifikasikan epitel.saraf. Organ dapat dibagi menjadi parenkim, yang terdiri atasse1-se1 pelaksana fungsi khas organ tersebuf dan stroma, yang Kebanyakan epitel tetap berada di jaringan ikat. pada epitelmerupakan jaringan penyokongnya. Kecuali di otak dan yang melapisi rongga organ dalam (terutama di sistem pen-medula spinalis, stroma terdiri atas jaringan ikat. cernaan/ pernapasan dan perkemihan), lapisan jaringan ikat Jaringan epitel terdiri atas sel-sel polihedral yang ber- ini sering disebut lamina propria. Lamina propria tidak hanya berfungsi menopang epitel tetapi juga menyediakan nutrisihimpitary dengan substansi ekstrasel yang berjumlah sangat dan mengikatkannya pada struktur yang berada di bawahnya.sedikit. Sel-sel ini melekat erat dan membentuk lembaran- Area kontak antara epitel dan lamina propria diperluas denganIembaran se1 yang menutupi permukaan tubuh dan membatasi ketidak-teraturan permukaan iaringan ikat dalam bentuk evaginasi kecil yang disebut papillae (L. bentuk diminutifrongga-rongga tubuh. papuln, puting; tunggal papilla). Papillae paling sering terdapat Fungsi utama epitel (Yun. epi, di atas, + thele, puting) di jaringan epitel yang mengalami friksi, seperti lapisan kulit atau lidah.jaringan adalah: Sel epitel umunya memperlihatkan polaritas, dengano Menutupr, melapisi dan melindungi permukaan (misalnya organel dan protein membran yang tersebar secara tidak merata di berbagai bagian sel. Regio sel yang menghadap kulit) jaringan ikat disebut kutub basal, sedangkan kutub yang berlawanan, biasanya menghadap suatu ruan& adalah kutub. Absorpsi (misalnya, usus)o Sekresi (misalnya, sel epitel kelenjar) apikal dan sisi yang menyelip dan terletak di samping sel yang. Kontraktilitas (misalnya, sel mioepitel). berdekatan adalah permukaan lateral. Membran pada per- mukaan lateral sel yang berdekatan sering memiliki banyak Sel-sel spesifik epitel tertentu juga berupa sel sensorik yangsangat khusus, seperti sel-sel kuncup kecap atau epitelolfaktorik. Karena sel-sel epitel melapisi semua permukaanluar dan permukaan dalam tubuh, segala sesuatu yang me-masuki atau keluar dari tubuh harus menembus lembaranepitel. 64

JARINGAN EPITEL / 65Tabel 4-1 . Karakteristik utama keempat jaringan dasar tubuh Lamina basal tidak hanya ditemr.rkan di jaringan epitel, tetapi juga pada jenis sel lain yang berhubungan dengan Tidak ada Transmisi impuls saraf jaringan ikat. Sel otot, adiposit dan sel-sel Schwann menyekresi laminin, kolagen tipe IV, dan komponen lain yang merupakanEpitel Kumpulan Hanya sedikit Melapisi sawar yang membatasi atau mengatur pertr-rkaran makro- set-sel permukaan molekul antara se1 dan jaringan ikat ini.Otot polihedral aiau ronggalkat tubuh, sekresi Lamina basal memiliki banyak fungsi. Selain fungsi pe- Sel kontraktil Berjumlah nyaring dan fr.rngsi struktural yang sederhana, lamina tersebut [e]srel juga sanggup memengaruhi polaritas sel; mengatur proliferasi panjang 19g9t,s dan diferensiasi se1, dengan cara mengikat dan memekatkan Pergerakan faktor pertumbuhan; memengaruhi metabolisme dan ke- Beberapa Sangat tahanan hidup sel; menyusun protein dalam membran plasma jenis sel yang banyak Penyokong yang berdekatan (memengaruhi transduksi sinyal); dan ber- dan pelindung fungsi sebagai jalur migrasi sel. Lamina basal agaknya me- ngandung informasi yang diperlukan unfuk interaksi tertenfu menetap dan dari sel ke sel, seperti reinervasi sel otot yang persarafannya terputus. Adanya lamina basal di sekitar sel otot diperlukan mengembara untuk membentr:k taut neuromuskular yang baru.lipatan yang menambah luas permukaan tersebut sehingga Istilah membran basal dipakai untuk menyebut lapisanmenambah kapasitas fungsionalnya. Berbagai regio sel ter- PAS (periodic acid-Schiff) positit yang tampak denganpolarisasi dapat memiliki berbagai fungsi. mikroskop cahaya di bawah epitel (Gambar 4-3). MembranLamina Basal & Membran Basal basal dibentuk oleh kombinasi lamina basal dengan lamina retikular sehingga menjadi lebih tebal. Istilah membran basalSemua sel epitel yang menempel pada jaringan ikat di dan lamina basal sering dipakai tanpa adanya perbedaan yangbawahnya memiliki suatll struktur ekstrasel mirip lembaran jelas sehingga membingungkan. Dalam buku ini, 'laminapada permukaan basalnya, yang disebut lamina basal (Gambar4-1). Struktur ini hanya tampak dengan mikroskop elektron, basal', digunakan untuk menr-rnjukkan lamina densa, lapisanyang terlihat sebagai lapisan padat setebal 20-100 nm, yang yang berdekatan dan struktur yang terlihat dengan TEM.terdiri atas jalinan serabut yang sangat halus, yaitu lapisanpadal (dense layer) atau lamina densa (Gambar 4-2). Selain itu, Istilah 'membran basal' digunakan untuk menuniukkanlamina basal dapat memiliki lapisan elektronlusen pada satuatau kedua sisi lamina densa, yang disebut lapisan jernih struktur yang terlihat dengan mikroskop cahaya.(clear layer) atau lamina lucida' Di antara epitel tanpe iaringanyang menyelip, seperti di alveoli paru dan dalam glomerulus AdhesiAntarsel & Taut Lainginjal, lamina basalnya lebih tebal akibat penyatuan lamina Beberapa struktur terkait-membran membantu adhesi danbasal dari setiap lapisan sel-sel epitel. komunikasi antarsel. Struktr-rr ini terdapat di kebanyakan Kornponen makromolekul lamina basal membentuk jaringan, tetapi banyak terdapat di epitel dan akan dibahassusunan tiga-dimensi yang tepat dan dijabarkan secara terpisah pada bab ini. Se1 epitel sangat kohesif dan daya mekanis yangpada bab berikr.rtnya. Contoh komponen tersebut yang paling relatif besar diperlukan untuk memisahkan sel-sel tersebut.dikenal mencakup: Adhesi antarsel terutama terlihat jelas di jaringan epitel yang biasa menghadapi tarikan dan tekanan (misalnya kulit).. Laminin: Molekul ini merupakan molekul glikoprotein Membran lateral sel epitel memiliki beberapa taut antarsel besar yang terakit membentuk lembaran jaring yang berada tepat di bawah kutub basal se1 di mana molekul tersebr-rt yang khusus. Berbagai taut berlungsi sebagai: ditahan di tempatnya oleh integrin membran.. Kolagen tipe IV: Monomer kolagen tipe IV meniliki tiga rantai polipeptida dan terakit lebih laniut membentuk lembaran seperti bahan pakaian yang terkait dengan lapisan laminin.' Entactin (nidogen), suatr-r glikoproteiry dan perlecan, suatu proteoglikan dengan rantai samping heparan sulfat; protein terglikosilasi ini dan lainnya berfungsi meng- hubungkan laminin dan lembaran kolagen tipe IV. Semua komponen tersebut disekresikan pada kutub basal Gambar 4-1 . Lamina basal. Lamina basal ekstrasel selalu ter-sel epitel. Proporsi komponen tersebut di lamina basal ber- letak pada peftemuan sel epitel dan jaringan ikat. Lamina basalvariasi di antara dan di dalam jaringan. Lamina basal melekat dua epitel yang berdekatan dapat menyatu atau terlihat menyatu dipada serat retikular yang terbentuk dari kolagen tipe III di tempat yang tidak terselip dengan jaringan ikat. Nutrien untuk sellapisan jaringan ikat di bawahnya oleh fibril penambat yangterdiri atas kolagen tipe VII. Protein-protein ini diproduksi epitel harus berdifusi melalui lamina basal. Serabut saraf biasanya mempenetrasi struktur ini, tetapi kapiler darah kecil (berupa epiteloleh sel jaringan ikat dan membentuk suatu lapisan di bawahlamina basal yang disebut lamina retikular yang juga terlihat itu sendiri) tidak pernah memasuki epitel melalui lamina basal. Bila komponen lamina basal tampak mencolok dengan mikroskopdengan TEM (Gambar 4-2). cahaya, struktur tersebut sering dinamakan membran basal.

66 I BAB4o Sekat unfuk mencegah aliran material antarsel (taut dalam dua arah. Dengan demikiary zonula occludens pada lembaran sel epitel membantu membentuk dua kompartemen kedap) fungsional: suatu kompartemen apikal yang terdiri atas kavitas. Tempat adhesi (taut adhesif atau penambat). Kanal untuk komunikasi antar se1 yang berdekatan (taut organ (seperti lumen unit sekretorik atau usus) dan suatu kompartemen basal yang bermula di taut tersebut dan meliputi celah). jaringan di bawahnya. Di beberapa epitel, terdapat berbagai taut dengan susunanyang jelas dari bagian apikal ke dasar sel. Taut erat, atau Disamping membentuk suatu sumbat antarkompartemenzonulae occludens (tunggal, zonula occludens) adalah tautyang paling apikal. Istilah Latinnya memberikan keterangan pada kedua sisi epitel, zonula occludens sel epitel membantu mencegah transfer protein-protein membran integral padamengenai susunan geometri taut ini. \"Zonula\" menyatakan permukaan epitel ke permukaan basolateral dan sebaliknya.bahwa taut membentuk suatu pita yang mengelilingi se1sepenuhnya, dan \"okludens\" merujuk pada penyatuan Hal ini memungkinkan kedua sisi epitel tersebut memper-membran yang menyumbat ruang antarsel. Pada sediaan tipisyang dipulas dengan baik dan diamati dengan mikroskop tahankan reseptor dan fungsi yang berbeda.elektrory membran yang bersebelahan tampak berdampingan ]enis taut berikut yang ditemukan adalah taut adheren ataudengan erat atau menyatu (Gambar 4-4 dan 4-5). Sekat antar zonula adherens (Gambar 4-4 dan 4-5). Taut ini mengelilingimembran tersebut terbenfuk khususnya akibat interaksi se1, yang biasanya berada tepat di bawah zonula occludens,Iangsung antara protein transmembran claudin di setiap sel. dan melekatkan sel secara erat pada tetangganya. AdhesiSetelah mengalami uyofrncture (Gambar 4-6), replikanya diperantarai oleh glikoprotein transmembran sel, cadherin,memperlihatkan tempat penyatuan berupa pita untaian yang kehilangan sifat adhesifnya tanpa keberadaan Ca2*. Dibercabang di sekeliling sel. Jumlah untaian sekat atau tempat dalam sel, cadherin mengikat protein catenin yang diikat oleh protein pengikat-aktin pada filamen aktin; kesemuanya meng-penyatuan ini berbanding terbalik dengan permeabilitas epitel. hasilkan plak material padat-elektron pada permukaan sito-Epitel dengan satu atau beberapa tempat penyatuan (misalnya plasmik taut erat. Sejumlah filamen aktin membenfuk bagiantubulus proksimal ginjal) lebih permeabel terhadap air dan zatterlarut ketimbang epitel dengan banyak tempat penyatuan terminal zueb, yaknt suatu gambaran sitoskeletal di kutub(misalnya, lapisan kandung kemih). apikal di banyak se1 epitel, yang berperan pada motilitas sito- Jadi, fungsi utama taut erat adalah membentuk suatu sekat plasma dan fungsi lain.untuk mencegah aliran zal antar sel epitel (jalur paraselular) Taut lain yang dikhususkan untuk adhesi adalah desmosom atau macula adherens (L. mnuLla, bercak). Seperti yang diis, yaratkan dari namanya, tipe taut ini menyerupai suafu ,bercakGambar 4-2' Komponen ultrastruktural lamina basal. Rincian lamina basal diperlihatkan dengan dua gambaran TEM irisan kuljlmanusia. (a): Lamina basal (BL) tampak memiliki lapisan padat dengan lapisan jernih di setiap srsi. Dermis di bawahnya mengandungfibril penambat (panah) kolagen yang membantu menambatkan epitel pada jaringan ikat di bawahnya. Hemidesmosom (H) teiOapat Oitaut epitel-jaringan ikat. 54.000x. (b): Lamina basal, hemidesmosom (panah) dan serat retikular lamina retikular biasanya terdiri atassuatu membran basal yang kadang terlihat dengan mikroskop cahaya. 80.000x.

JARINGAN EPITEL I 67las' (spot-weld) dan tidak membentuk suatu sabuk di sekeliling dua sel melekat, cormexin di membran sel yang berdekatan bergerak ke arah lateral dan tersusun membenfuk connexon disel. Desmosom adalah suatu struktur berbenfuk cakram padapermukaan satu sel yang berpasangan dengan struktur identik antara dua sel tersebut (Gambar 4-4), dengan setiap taut celahpada permukaan sel yang bersebelahan (Gambar 4-4 dan 4-5)' yang memiliki lusinan atau rafusan susunan Pasangan connexon. Taut celah memungkinkan pertukaran molekulbi ur-ttu.u membran sel di desmosom terdapat sejumlah berdiameter kecil (<1,5 nm) secara cepat. Sejumlah molekulmaterial padat-elektrory terutama anggota besar familicadherin. Pada sisi sitoplasmik setiap membran sel, protein yarg memperantarai transduksi sinyal, AMP siklik, GMPberjenis-cadherin ini menyelip ke dalam suatu plak penambat siklik, dan ion dapat mudah melalui taut celah sehingga sel diyang padat pada protein penambat (plakophilin, plakoglobin' banyak jaringan harus bekeria secara terkoordinasi dan bukandesmoplakin) yang mengikat filamen intermedia dan bukan bekerja sendiri-sendiri. Contoh yang baik adalah otot jantung,filamen aktin. Filamen sitokeratin yang berbentuk mirip-kabel dengan taut celah yang sangat berperan untuk timbulnyapaling sering terdapat di desmosom epitel. Karena filamen denyut jantung yang terkoordinasi.intermedia sitoskeleton sangat kuat, desmosom membentukadhesi yang kokoh antarsel. Pada sel non-epitelial, filamen Di daerah kontak antara sel epitel dan lamina basal yangintermedia yang melekat pada desmosom terdiri atas Protein berdekatan, sering terlihat hemidesmosom (Yun. hemi, setengah, + desmos + soma). Struktur adhesif ini menyerupai1airy seperti desmin atau vimentin. Taul rekah (ga p junction) dapat dijumpai hampir di seluruh setengah-desmosom dan mengikat sel epitel pada lamina basaltempat sepanjang membran lateral sel epitel, tetapi juga di di bawahnya (Gambar 4-2). Namun, pada desmosom, plak penambatnya terutama mengandung cadheriry sedangkantemukan di antara sel pada hampir semua jaringan mamalia' pada hemidesmosom, plak ini terdiri atas sejumlah besarDengan TEM konvensional, taut celah tampak sebagai regio di integrin, yaitu protein transmembran yang merupakan tempat reseptor bagi makromolekul ekstrasel laminin dan kolagenmana membran se1 yang bersebelahan terletak sangat ber-dekatan (Gambar 4-7a). Setelah mengalami cryofrncture, talut tipe IV.tersebut terlihat berupa agregat kompleks protein trans-membran yang membentuk bercak-bercak sirkular pada Pembuluh darah secara normal tidak menembus epitel dan membran plasma (Gambar 4-7b). nutrien untuk sel epitel harus melalui kapiler di lamina propria Unit protein taut celah, yang disebut connexin, membentuk yang berada di bawahnya. Nutrien tersebut lalu berdifusi kompleks heksamer yang disebut connexon; masing-masing melalui lamina basal dan diambil melalui permukaan baso- dengan pori-pori hidrofilik berdiameter 1,5 nm di pusat' Ketika lateral sel epitel, biasanya oleh suatu Proses yang dependen- energi. Reseptor untuk messenger kimiawi (misalnya, hormoo neurotransmiter) yang memengaruhi aktivitas sel epitel ter- letak di membran basolateral. Pada sel epitel absorbtif, membran apikal sel mengandung enzim (sebagai protein integral membran) seperti disakaridase dan peptidase, yang melengkapi pencernaan molekul yang akan diserap. KEKHUSUSAN PERMUKAAN SEL APIKAL Permukaan bebas atau apikal sejumlah besar sel epitel memiliki struktur khusus untuk memperluas area permukaan sel, atau untuk memindahkan zat alau partikel yang terikat pada epitel.Gambar 4-3, Membran basal' lrisan ginjal ini memperlihatkan Mikrovilimembran basal (panah) sejumlah tubulus dan strukiur di dalamglomerulus tunggal dalam gambar ini. Pada glomerulus ginjal, Bila dilihat dengan mikroskop elektrory sejumlah besar selmembran basal, selain memiliki fungsi penyangga, berperan terlihat memiliki tonjolan-tonjolan sitoplasma. Toniolan ini dapat pendek atau memaniang menyeruPai jari atau lipatanpenting sebagai penyaring. 100x. Picrosirius-Hematoksilin (PSH)' yang berkelok-kelok seperti pola sinus dan jumlahnya ber- variasi dari sedikit sampai banyak. Sebagian besar penjuluran tersebut bersifat sementara, yang menggambarkan pergerakan sitoplasma dan aktivitas filamen aktin. Pada sel-sel absorptif, seperti epitel pelapis usus halus, permukaan apikal menggambarkan rafusan susunan yang teratur dari mikrovili (L. oillus, berkas rambut) yang lebih permanen (Gambar 4-8). Mikrovillus rata-rata memiliki tinggi sekitar 1 pm dan lebar 0,08 pm, tetapi dengan ratusan atau ribuan yang terdapat pada ujung setiap sel absorptif, luas permukaan total dapat bertambah sebesar 20 hingga 30 kali lipat. Pada sel-sel absorptif ini, glikokaliksnya lebih tebal daripada glikokaliks di kebanyakan sel dan mencakup enzim untuk tahap akhir penguraian makromolekul tertentu. Kompleks mikrovili dan glikokaliks mudah dilihat dengan mikroskop cahaya dan disebut brush botder atau striated border. Di dalam setiap mikrovili, terdapat berkas filamen aktin (Gambar 4-Bc, d) yang saling berikatan dan juga terhubung

68 I BAB 4Taut erat t Protein membranTaut adheren Membran plasma L Mikrofilamen Ruang antarsel Desmosom Taut celah Filamen protein Pori Membran plasma Plak protein Connexon yang berdekatan Filamen !ntermedia Ruang antarsel Membran plasma Tipe-tipe taut antarselGambar 4'4. Kompleks taut sel epitel. Tiga sel epitel kuboid, tanpa isinya, memperlihatkan empat tipe utama kompleks taut antarsel.Taut erat (zonula occludens) dan taut adheren (zonula adherens) biasanya terletak berdekatan dan masing-masing membentuk suatupita kontinu di sekeliling ujung apikal sel. Berbagai rigi (ridge) taut erat mencegah aliran zat secara pasif di antara sel, tetapi tidak sangatkuat; taut adheren yang berada tepat di bawahnya berperan menstabilkan dan memperkuat pita sirkular ini di sekitar sel dan membantumenahan lapisan sel bersama-sama. Desmosom dan taut celah membentuk plak berbentuk bercak di antara dua sel. Karena terikat padafilamen intermedia dalam sel, desmosom membentuk titik perlekatan yang sangat kuat yang memperkuat peran zonula adherens danberperan utama mempertahankan integritas epitel. Taut celah, suatu bercak dengan sejumlah besar connexon di membran sel yangberdekatan, memiliki sedikit kekuatan tetapi berfungsi sebagai kanal intrasel untuk aliran molekul. Semua tipe taut ini juga ditemukanpada tipe sel tertentu selain epitel.Gambar 4-5. Kompleks taut seperti terlihat dengan TEM. Gambar 4-6. Gambaran zonula occludens setelah mengalami cryofracture. Pada mikrograf, tampak mikrovili sel epitel setelahlrisan yang memperlihatkan regio apikal dua sel epitel menunjukkan cryofracture, fraktur ini melibas sitoplasma sel epitel usus di bagiansuatu kompleks taut dengan zonula occludens (ZO), zonula bawah, dan memperlihatkan membran sel yang relatif polosadherens (ZA), dan suatu desmosom (D). Komponen utama zonulaoccludens adalah setiap protein transmembran sel yang disebut dengan rigi dan alur zonula occludens yang terdapat di atasnya.claudin yang membentuk kontak erat pada ruang antarsel, yangmenciptakan suatu sekat. Materi padat-elektron dalam sitoplasma Membran sel yang bersebelahan biasanya menyatu di zonuladi zonula adherens mencakup cadherin, catenin, protein pengika! occludens karena eratnya interaksi antara claudin. 100.000x.aktin dan filamen aktin, tetapi materi desmosom terdiri atas plak'protein penambat', sepedi plakophilin, plakoglobin, dan desmo-plakin, yang diikat oleh filamen intermedia yang terutama tersusundari keratin. 80.000x.

JARINGAN EPITEL / 69dengan membran plasma di sekitarnya oleh protein lain. 4-9) dan ductus deferens. Struktur ini jauh lebih panjang danFilamen ini terselip ke dalam filamen aktin terminal web. lebih motil daripada mikrovili, bercabang, dan jangan disalah- tafsirkan dengan silia sejati. Seperti mikrovili, stereosilia iugaSusunan mikrofilamen menstabilkan mikrovilus dan me- menambah luas permukaaan sel, yang memPermudah per-mungkinkannya berkontraksi dalam derajat kecil dan secara gerakan molekul ke dalam dan keluar dari sel.intermiten yang membanlu mempertahankan kondisi optimaluntuk absorpsi melalui plasmalemmanya SiliaStereosilia Silia adalah struktur motil panjang pada permukaan beberapaStereosilia adalah penonjolan apikal panjang sel di epitel sel epitel, dengan panjang 5-10 pm dan diameter sebesar 0,2 Fm, yang jauh lebih panjang dan dr.ra kali lebar ketimbangabsorptif lain seperti epitel yang melapisi epididimis (Gambar Gambar 4-7. Taut celah. (a): Diagram taut celah (pandangan oblik) memperlihatkan elemen-elemen strukturyang memungkinkan pertukaran zat nutrisi dan molekul sinyal di antara sel-sel tanpa kehilangan materi ke dalam ruang antarsel. Kanal komunikasi di- bentuk oleh pasangan partikel yang berbatasan (connexon), yang terdiri atas enam subunit protein berbenluk dumb-bell yang me- rentangi lapisan-ganda lipid di setiap membran sel. Kanal yang melintasi jembatan silindris (panah) berdiameter 1,5 nm, yang membatasi ukuran molekul yang dapat melaluinya. (b): Taut celah antar sel epitel diperlihatkan oleh sediaan cryofractu re. faut tampak sebagai agregat partikel protein intramembran mirip bercak, connexon. 45.000x. (c): lrisan melalui taut celah di antara dua sel memperlihatkan bahwa kedua membran sel yang bersebelahan di- pisahkan oleh ruang padat-elektron selebar 2 nm. Setiap connexon tidak terlihat jelas pada irisan sel. '193.000x (Gambar 4-7c, alas izin dari Mary C. Williams, Pulmonary Center, Boston University School of Medicine.)

70 / BAB4mikrovilus yang tipikal. Seperti dibahas pada Bab 2, setiap unfuk mendorong arus cairan dan materi yang tertahan dalamsilia dikelilingi oleh membran se1 dan mengandung suatu satu arah pada epitel bersilia. Pergerakan terjadi akibataksonema dengan sepasang mikrotubulus di pusatnya yang aktivitas dinein silia yang terdapat pada mikrotubulus gandadikelilingi oleh sembilan pasang mikrotubulus perifer (Gambar perifer di aksonema, dengan adenosin trifosfat (ATp) sebagai4-10). Silia tertanam pada badan basal, yang merupakan sumber energi. Sebuah se1 bersilia di lapisan trakea diperkirakanstruktur padat-elektron, di kutub apikal tepat di bawah memiliki 250 silia. Flagela, yang terdapat dalam tubuh manusiamembran sel (Gambar 4-10). Badan basal memiliki strukLur hanya di spermatozoa (Bab 21) serupa dengan struktur silia,yang serupa dengan struktur sentriol. Pada organisme hidup, tetapi jauh lebih panjang dan biasanya hanya terdapat satusilia melakukan gerakan mundur-maju yang terkoordinasi flagelum per sel.Jaring terminal Mikrovili Selubung sel Filamen aktin Fimbrin dan vilin lkatan pada membran sel Filamen aktin d Filamen intermediaGambar 4-8. Mikrovili. Sel absorbtif yang melapisi usus halus memperlihatkan mikrovili dengan jelas. (a): Dengan mikroskop cahaya,mikrovili pada sisi apikal epitel biasanya terlihat pucat dan membentuk striated border di sel. (b): Setiap mikrovili terlihat lebih jeiasdengan TEM dengan pembesaran yang sedikit lebih kuat. Sel endokrin (E) yang tersebar di epltel ini tidak melebar ke permukaan apikaldan tidak memiliki mikrovili. (c): Pada pembesaran yang lebih kuat, berkas mikrofilamen vertikal yang membentuk bagian pusat mikrovili,terlihat dengan jelas. Di bawah mikrovili adalah terminal web, suatu jalinan horizontal yang terutama mengandung mikrofilamen aktin danprotein terkait termasuk miosin. Pada plasmalemma mikrovili terdapat selubung sel ekstrasel tebal (glikokaliks) yang mengandungglikoprotein dan enzim yang memungkinkan hubungan tahap akhir pencernaan dengan pengambilan produk pencernaan melalui membransel. Sisipan gambar irisan melintang mikrovili memperlihatkan disposisi internal berkas filamen aktin, membran sel dan glikokaliks.45.000x. (d): Diagram ini mengindikasikan protein penting di mikrovilus: filamen aktin mengalami pengikatan-silang satu sama lain olehprotein yang disebut fimbrin dan villin dan terikat pada membran plasma oleh protein seperti miosin l. Filamen aktin menghadap ke arahyang sama dengan ujung plus yang terkait dengan materi amorf di ujung mikrovilus.

JARINGAN EPITEL I 71JENIS EPITEL Epitel Pelapis atau PenutuPEpitel dibagi dalam dua kelornpok utama berdasarkan struktur Epitel pelapis merupakan jaringan dengan sel-sel yang ter-dan fungsinya: epitel pelapis (atau penutup) dan epitel susun dalam lapisan yang menutupi permukaan luar ataukelenjar. Pembagian ini bukan merupakan pembagian yangtegas, karena ada epitel pelapis dengan semua selnya yang melapisi rongga tubuh. Epitel ini dapat digolongkan ber-bersekresi (misalnya, lapisan lambung) atau sel-sel kelenjaryang tersebar di antara sel-sel pelapis (misainya, sel mukosa di dasarkan jumlah lapisan sel dan ciri morfologi sel pada lapisanusus halus atau trakea). permukaan (Tabel4-2). Epitel selapis hanya mengandung satu lapis sel, dan epitel berlapis mengandung lebih dari satu lapis Gambar 4-9. Stereosilia. Di ujung apikal sel epitel yang melapisi organ seperti epididimis (diperlihatkan di sini) terdapat banyak se1. stereosilia yang sangat panjang, yang menambah luas permukaan Berdasarkan bentuk sel, epitel selapis digolongkan menjadi yang tersedia untuk absorpsi sel. Setiap stereocilium biasanya epitel gepeng (sel pipih), kuboid (se1 dengan ketebalan yang lebih panjang daripada setiap mikrovilus dan dapat memperlihatkan kira-kira sama dengan lebarnya), atau silindris (sel dengan struktur bercabang. Stereosilia memiliki berkas filamen aktin sito- tinggi yang lebih besar daripada lebarnya). Contoh epitel plasmik dan selubung sel eksternal yang serupa dengan selubung mikrovili.400x. H&E. selapis diperlihatkan pada Gambar 4-1'7,4-12 dan 4-13. Epitel berlapis digolongkan berdasarkan bentuk sei di lapisan supert'isialnya: gepeng, kuboid, silindris, dan transisional. Sel epitel gepengberlapisyang sangat tipis dapat'berkeratin' (kaya akan filamen intermedia keratin) atau 'tidak berkeratin' (dengan jumlah keratin yang relatif sedikit). Epitel berlapis gepeng dengan lapisan tanduk, khususnya ditemukan pada epidermis kulit. Selnya membentukbanyak lapisan, dan sel-sel yang lebih dekat dengan jaringan ikat di bawahnya umumnya berbenLuk kuboid atau silindris rendah. Bentuk sel tersebut menjadi tidak teratur dan gepeng saat sel ini menumpuk keratin pada proses keratinisasi, dan bergerak semakin dekat ke permukaan; di tempat ini, sel tersebut menjadi keratin pipih yang tidak aktif secara metabolik (skuama) dan tidak memiliki inti. Lapisan permukaan sel ini membantu mencegah terjadinya kehilangan cairan melaiui ePitel ini. (lihat Bab 18 untuk informasi yang tebih rinci mengenai kulit). Epitel berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk (Gambar 4-14) melapisi per- mukaan yang basah (seperti mulut, esofagus, dan vagina). Di area tersebut dengan kehilangan air yang tidak menjadi masalah, sel epitel gepeng pada lapisan permukaan merupakan sel hidup yang memiliki lebih sedikit keratin dan memper- tahankan intinya. Epitel kuboid berlapis dan silindris berlapis jarang di- temukan. Epitel siiindris berlapis dapat ditemukan padaGambar 4-10, Silia. Gambaran TEM bagian apikal sel yang melapisi saluran napas memperlihatkan silia yang sangat berkembang. (a):Dengan mikroskop cahaya, silia biasanya tampak sebagai tonjolan panjang yang agak terjalin. 400x. Mallory trikrom. (b): Gambaran TEMirisan longitudinal silia memperlihatkan aksonema setiap silia, dengan mata panah pada sisi kiri yang menunjukkan mikrotubulus sentraldan perifer. Mata panah di sisi kanan mengindikasikan membran plasma di sekeliling cilium. Di dasar setiap cilium terdapat badan basal(B) yang menjadi asal silia. Mikroviti (MV) yang lebih pendek dapat dilihat di antara silia. 59.000x. Sisipan: Silia yang terlihat padapotongan melintang secara jelas memperlihatkan susunan 9 + 2 aksonema mikrotubulus di setiap cilium. 80 000x-

72 / BAB4Tabel 4.2. Jenis epitel pelapis yang lazim dijumpai pada tubuh manusiaBertingkat (lapisan sel Melapisi pembuluh darah (endotel). Membantu pergerakan organ viseradengan inti di berbagai Lapisan serosa rongga tubuh: (mesotel), transpor aktif melaluitingkat; tidak semua sel perikardium, pleura, peritoneum pinositosis (mesotel dan endotel),mencapai pernukaan (mesotel). sekresi molekul biologis aktif (mesotel)tetapi semuanyamenempel pada lamina \" Yglg li:i.glll'.yr :.!:.1 :.$l r I'lgi9 Melapisi, sekresibasal YLe qf i y.:l-\": Ig.l9l p .9rF9 y Proteksi, lubrikasi, absorpsi, sekresiBerlapis (dua lapisanatau lebih) Melapisi trakea, bronkus, rongga Proteksi, sekresi; tran$por yang hidung diperantarai silia untuk partikel yang terperangkap dalam mukus agar dapat keluar dari saluran napas. Gepeng berkeratin Epidermis Proteksi; mencegah kehilangan air. {kering) Gepeng tidak Mulut, esofagus, laring, vagina, kanal Proteksi, sekresi; mencegah kehilangan anus air- Kuboid Proteksi, sekresi. Kelenjar keringat, folikel ovarium Transisional yang sedang berkembang Proteksi, distensibilitas- Silindris Proteksi. Kandung kemih, uretel kaliks ginjal. Konjungtivakonjungtiva yang melapisi kelopak mata, yang bersifat nyekresi ketiga zat tersebut. Sel-sel sejumlah kelenjar memilikiprotektif dan menyekresi mukus. Epitel kuboid berlapis aktivitas sintesis yang rendah (misalnya, kelenjar keringat)terbatas pada epitel duktus kelenjar liur dan keringat; di dan, menyekresi sebagian besar air dan elektrolit yang di_tempat ini, epitel tersebut tampaknya membentuk lapisan pindahkan ke dalam kelenjar dari darah.yang lebih kuat ketimbang lapisan epitel selapis. Epitel yang membentuk kelenjar tubuh dapat digolongkan menurut berbagai kriteria. Kelenjar uniselular terdiri atai sel Epitel transisional atau urotel, yang hanya melapisikandung kemih, ureter, dan uretra bagian atas, ditandai kelenjar yang terisolasi dan kelenjar multisel terdiri atasdengan lapisan permukaan yang terdiri atas se1 mirip-kubahyang bukan berbentuk gepeng maupun silinclris (Gambar kelompokan sel. Sebuah contoh kelenjar uniselular adalah sel4-15). Sel-sel ini, yang terkadang disebut sel payung, terutama sgaolbulreatnynaanpgasik. uNtammeulanp,isisitiulashus,khealleunsja(rG, abmiabsaanr y4a_Id7ip)aaktaaiubersifat protektif dari efek urine yang hipertonik danberpotensisitotoksik. Hal yang penting, bentuk sel permukaan berubah untuk menyebut kumpulan sel epitel kelenjar yang komplekssesuai derajat peregangan kandung kemih. Jenis epitel inidibahas secara rinci di Bab 19. dan besar, seperti pada kelenjar liur dan pankreas. Selain berbagai epitel berlapis tersebuf terdapat tipe lain Kelenjar berkembang pada masa kehidupan janin dariyang diklasifikasikan sebagai epitel bertingkat, yang disebut epitel pelapis melalui proliferasi dan invasi sel ke dalamdemikian karena semua sel melekat pada lamina basal meski- jaringan ikat di bawahnya, yang selanjutnya diikuti prosespun inti-intinya berada di beberapa lapisan epitel dan tinggi diferensiasi (Gambar 4-18). Kelenjar eksokrin tetap ber_sejumlah sel tidak mencapai lapisan permukaan. Contoh epitel hubungan dengan epitel permukaan; hubungan ini berbentuksilindris bertingkat yang paling dikenal adalah epitel yang saluran tubular yang dilapisi sel-sel epitel, yang akan dilaluimelapisi saluran napas atas (Gambar 4-16). Sel epitel silindris sekret kelenjar ke permukaan. Selama masa perkembangaryini juga memiliki banyak silia. hubungan kelenjar endokrin terputus dengan epitel per_ mukaan tempat asallya. Karena itu, kelenjar ini tidak memilikiEpitel Kelenjar saluran keluar, dan sekrehrya masuk dan diangkut ke tempat kerjanya oleh aliran daratr, dan bukan melalui sistem saluran.Epitel kelenjar dibentuk oleh sel-sel yang dikhususkan untuk Kelenjar multiselular, baik eksokrin maupun endokrin, jugabersekresi. Molekul-molekulyang akan disekresikanumumnya memiliki jaringan ikat dalam suatu simpai di sekelitingnyadisimpan dalam sel berupa vesikel-vesikel kecil bermembran dan pada septa yang membagi kelenjar mbnjadi lobul-lobul.yang disebut granula sekretoris. Lobul ini lalu terbagi kembali dan dengan demikiary jaringan ikat memisahkan dan mengikat komponen kelenjar bersama_ Sel-sel epitel kelenjar dapat menyintesis, menyimpan, dan sama (Cambar 4-19).menyekresi protein (misalnya, di pankreas), Iipid (misalnya, Kelenjar eksokrin memiliki bagian sekresi, yang me_kelenjar adrenal, kelenjar sebasea), atau senyawa karbohidrat ngandung sel yang dikhususkan untuk sekresi, dan duktus,dan protein (misalnya, kelenjar liur). Kelenjar payudara me- yang mengangkut sekret ke luar dari kelenjar. Morfologi

JARINGAN EPITEL I 73komponen-komponen tersebut memungkinkan penggolongan Kelenjar eksokrin juga diklasifikasikan secara fungsionalkelenjar berdasarkan skema yang diperlihatkan pada Gambar menurut cara pengeluaran produk sekretorik dari sel (Gambar4-20 dan dirangkum sebagai berikut: 4-21):. Duktus dapat sederhana (tidak bercabang) atau majemuk . Sekresi merokrin (terkadang disebut ekrin) melibatkan (dengan dua atau lebih cabang). eksositosis tipikal protein atau glikoprotein. Sekresi ini. Bagian sekretorik dapat tubular (dapat pendek atau merupakan modalitas sekresi yang paling sering di- panjang dan bergelung) atau asinar (bundar atau temukan. globular). . Sekresi holokrin melibatkan pengisian sel dengan produke Setiap jenis bagian sekretorik dapat bercabang. sekretorik dan lalu keseluruhan sel menjadi rusak dan. Kelenjar majemuk dapat memiliki bagian sekretorik terlepas. Hal ini pallng jelas terlihat pada keleniar sebasea tubuluar, asinar, atau tubuloasinar. kulit (Gambar 4-22).Kapiler Epitel Membran basal Lamina propria .@s-mr-\"@txsi. 'di +&* .+ ::!r*.. --+& ;*tr,. -+t sq jsn \",s' ,@io c \"*\"'Gambar 4-1L Epitel gepeng selapis. pada epitel gepeng selapis, sel pada lapisan tunggal berbentuk pipih dan biasanya sangat tipis,dengan hanya inti sel tebal yang tampak sebagai tonjolan untuk mengenali sel. Epitel selapis biasanya dikhususkan sebagai lapisanpembuluh darah dan rongga serta mengatur zalyang dapat memasuki jaringan di bawahnya dari pembuluh darah atau rongga. Sel pipihsering memperlihatkan transitosis. Contoh yang diperlihatkan di sini adalah epitel yang melapisi ansa Henle ginjal (a), mesotel yang me-lapisi-suatu mesenterium (b), dan endotel yang melapisi permukaan internal kornea (c). Endotel dan mesotel hampir selalu berupa epitelgepeng selapis. Semuanya 400x. H&E. Epitel ''%d$ 41g' *? *\",.*# Membran basal Lamina propriaKapiler .*#*ffi*# F\fqfi'r d.Gambar 4-12. Epilel kuboid selapis. Sel epitel kuboid selapis memiliki iinggi yang bervariasi tetapi besarnya kurang lebih samadengan lebarnya. Ketebalannya yang lebih besar sering mencakup sitoplasma yang kaya akan mitokondria yang menyediakan energiuntuk transpor aktif zat melalui epitel dalam derajat tinggi. Contoh epitel kuboid selapis yang diperlihatkan di sini diambil dari tLibuluscolligens ginjal (a), suatu duktus pankreas (b), dan mesotel yang melapisi ovarium (c). Semua 400x. H&E.

74 / BAB4 Terminal bars Epitel Membran basal Lamina propriaKapiler #\"ryryffi'%***-rsf'f''#,w1ffi,-ftf'if-f*#*g%*T#+#wfffiqt&*1*' i - C* \"o - \"T 'ff\"* tr \"\" *. ,\"\" *;#* .lahl 4,..*u.smbGeiaealasmmaluunbnymaagrekdmin4ikik-lhia1kuni3sk.tuorsaEmknppasilnlefeeklursnsmttiulaaiknutetdarerbiiarssalotryspdaesanlia,ngpdaidsedi.anhbgeSsareeonlnrpemdspiikiitreusoljevucisnliai,glirnadadaprcniiskeaspslenaerytilnaakg,peistmerutemaampeniimlgiksiielaikrnsiinetatbgirnaslgroeagnlnigkygseaaetnirlmgsdbeilaekanbrregeihtaotrbryaiekansnasagtparotuderarsdlreeiiptlasabkedeparlesaibtnleiiajhba.anbsrganesysloaeel.alp.StietSeerillatoltt.eeprrHlassaseembbl uuianttitambahan di sel silindris memungkinkan tambahan mitokondriayang diperlihatkan di sini diambil dari ductus colligens ginjal (a), dan organel lain yang diperlukan untuk absorpsi dan pemrosesan. contohkandung empedu (c). Semua 400x. H&E. lapisan tuba uterina, dengan sel sekretorik dan sel bersilia (b), dan lapisan Epitel Membran basal Lamina propriaGambar 4-14' Epilel berlapis. Epitel gepeng berlapis memiliki fungsi protektif: perlindungan dari invasi mikroorganisme dan per-dlslaineaidlnriunebnpyagaidwaenaSrhkmd.uaiaKsrimekkraaeuthliisntiluaibspnaeegsrradifniisfaeikaaraeilrn.nyaDsdiniaibgksauiphli(aitap,s)iph,essmdeeipnel-edmsnuebunleghinanntnyiuamktepelraanhpdjaaiadsdaaiBpntaeybkraies'nh1i g8ilda. emnEngpegaintnaegnlhayaikramendrbagaantmitndkeedelasahspinrliascniazgfabioaatnnlnaysicnaaakndirgpaaaenntrmpdaeauknnkhtaiinruangknlhadiirannkntyee\"hrenpitlaaeitlenrlslgeeiapnpnaiesbritneidtriaeknsedoradafnaitg-ignoau.rnsgtSiak(naabean),ltatau melapisi kornea (c) dianggap tidak berkeratin karena sel yang berdiierensiasi menumpuk lebih sedikit keratin dan mempertahankan(ckinaaet,ilirencany,njada.bar unE(kdpda)it)nedHlem&nseEegnam.janadcliaampmiasasitanulagmhaanbsdeiahsasmre. elEmypaibtneeglrikktuaabmnopipdaekarnltiynaaduusmnilgienamdnrbisednabtureikrlmalpiakipsroiscoaurngkauynpaisnlmagnegl,ekbati,ehttaektpuaaipttiidddaaitkreipmtaeudrkiasainedpepitane-gdl aasnedluakkpetirusas.tinSekeksmakurreeatno4ar0ikk0exsh.eilijaubnn)giieaaThn.

JARINGAN EPITEL I 75. Pada tipe intermedia, sekresi apokrin, produk sekretorik Beberapa kelenjar eksokrin (misalnya, keleniar keringat, biasanya berupa droplet lipid besar dan dilepaskan ber- lakrimal, liur, mamma) mengandung sel mioepitel berbentuk sama dengan seiumlah sitoplasma atipikal dan plasma- gelondong atau bintang yang terletak di antara lamina basal dan kutub basal sel duktus atau sekretorik (Gambar 4-27). lemma (Cambar 4-23). Juluran panjang sel ini mengepung asinus seperti seekor gurita Kelenjar eksokrin dengan sekresi merokrin dapat di- yang sedang memeluk batu bulat. Sel-sel ini tetsusun me-golongkan lebih laniut menjadi serosa atau mukosa ber-dasarkan sifat protein atau glikoprotein yang disekresikan dan manjang di sepanjang duktus. Sel tersebut berhubungan satusifat pemulasan sel sekretorik tersebut. Sel asinar kelenjar liur sama lain dan berhubungan dengan se1 epitel oleh taut celahparotis dan pankreas merupakan contoh tipe serosa yang dan desmosom. Sel-sel ini dikhususkan untuk kontraksi, yangmenyekresi enzimpencernaan. Ujungbasal sel serosa memiliki mengandung miosin dan banyak filamen aktin. FungsiRER dan kompleks Golgi yang berkembang baik dan sel-sel utamanya adalah berkontraksi di sekitar bagian sekresi atauterisi di bagian apikalnya dengan granula sekretorik pada ber- duktus kelenjar sehingga membantu mendorong produkbagai tahap pematangan (Gambar 4-24' Jadi' sel serosa ter-prrlut t\".utu intens dengan pewarna basofilik atau asidofilik' sekresi ke dalam duktus. Kelenjar endokrin merupakan penghasil hormon yang Sel-sel mukosa, misalnya sel goblet, juga kaya akan RER umumya berupa polipeptida atau faktor turunan-lipid yangdan kompleks Golgi terisi di bagian apikal dengan granula dilepaskan ke dalam cairan interstisial. Hormon berdifusi kesekretorik yang berisi glikoprotein hidrofilik yang disebut dalam darah untuk diedarkan dan berikatan pada reseptormusin. Ketika musin dilepaskan dari se1, musin mengalami spesifik di sel target manaPun pada tubuh\" sering di dalamhidrasi dan membentuk mukus, yaitu suatu materi pelumas kelenjar endokrin lainnya. Reseptor dapat pula berada padakental yang elastis dan bersifat protektif. Granula berisi-musin sel yang sangat berdekatan dengan sel penghasil-hormon atauterpulas baik dengan metode asam periodat Schiff (PAS) untukglikoprotein (Gambar 4-17a), tetapi tidak bersifat asidofilik pada sel penyekresi itu sendiri; pada kasus ini, penghantaran sinyal masing-masing disebut parakrin atau autokrin. Hormoniuat seperti granula zimogen sel serosa (Gambar 4-25)' Sel dapat disekresikan dari sel tunggal yang tersebar, atau disekresimukosa kelenjar besar tersusun sebagai tubulus sekretorik dan dari sel dengan fungsi utama lairy seperti sel otot jantungdalam kelenjar liur campuran seromukosa, gumpalan se1 tertentu. Pada kelenjar endokrin besar, sel parenkim mem- bentuk untaian atau korda yang terselip di antara kapiler yangmukosa berbentuk sabit sering berbagi ujung tubulus yang mengalami dilatasi (misalnya, korteks adrenal; lihat Gambar sama dalam bentuk demilun serosa (Gambat 4-26). 4-18) atau dapat melapisi suatu folikel yang berisi produk Epitel sekretorik simpanan (misalnya, kelenjar tiroid; Gambar 4-18). permukaan Sejumlah kelenjar endokrin memiliki sel yang meiepaskan (facet cell) lebih dari satu hormon. Sejumlah organ seperti pankreas memiliki fungsi endokrin dan eksokrin, dan di hati, satu jenis sel dapat berfungsi ganda,EpitelbasalMembran Terminal barsbasal Sel epitelLamina Sel gobletpropria Sel basal Membran basal Lamina propria ^ ..sg+se*E: '''&,'t,.,.tlse!l,\* _@FGambar 4-1 5. Epitel transisional atau urotel. Epiteltransisional fu#*@**k ;-berlapis yang melapisi kandung kemih memiliki sel super{isial *.!* ,mP ,*m**;.Sbundar atau berbentuk kubah dengan dua gambaran yang khas'Sel permukaan memiliki membran khusus dan mampu menahan 3m\"*'bqnq'Erb.* -.efek hipertonik urine dan melindungi sel di bawahnya dari cairantoksik tersebut. Sel epitel transisional juga mampu menyesuaikan Gambar 4-16. Epilel bertingkat. Sel epitel bertingkat terlihathubungannya satu sama lain saat kandung kemih terisi dandindingnya teregang sehingga epitel transisional kandung kemih dalam bentuk lapisan, tetapi ujung basal sel semuanya menempelyang penuh dan teregang tampak memiliki lebih sedikit lapisan sel pada membran basal, yang sering kali tebal di epitel tersebut.ketimbang pada saat kosong. Gambaran urotel yang khas ini akan Contoh terbaik tipe epitel tersebut adalah epitel silindris bersiliadibahas lebih lengkap pada Bab 19. 400x. H&E. bertingkat pada saluran napas, yang mengandung jenis sel dengan intinya di berbagai tingkatan yang menimbulkan tampilan semu lapisan sel. Epitel ini dibahas secara detail pada Bab 17.400x H&E.

76 / BAB4Gambar 4-17. Sel goblet: kelenjar uniselular. Suatu irisan lapisan epitel usus besar memperlihatkan sebaran sel goblet yang me-nyekresikan mukus ke ruang ekstrasel. (a): Dengan pulasan untuk glikoprotein yang digunakan pada gambar ini, prekursor mukusyangdisimpan di granula sitoplasmik sel goblet serta mukus yang disekresikan terpulas biru gelap. 400x. PAS-pT. (b): Secara ultrastrukiural,suatu sel goblet memperlihatkan inti basal yang dikelilingi RER (R), suatu kompleks Golgi (G) besar yang berada tepat di atas inti, danujung apikal yang terisi dengan granula sekretorik (SG) besaryang mengandung musin. Zatyang sangat kental ini disekresikan melaluieksositosis dan mengalami hidrasi untuk membentuk mukus pada lumen yang dilapisi mikrovili (M). 17.000x. Epitel Lamina basal - Jaringan ikat \-. Proliferasi sel dan pertumbuhannya ke dalam jaringan ikat yang berdekatan ktus Hilangnya Bagian sel duktus sekretorik /\Kelenjar eksokrin ff Kelenjar endokrinGambar 4-78. Pembentukan kelenjar dari epitel pelapis. Selama perkembangan janin, sel epitel berproliferasi dan mempenetrasijaringan ikat di bawahnya. Epitel tersebut dapat-atau tidak dapat- mempertahankan hubungan dengan epitel permukaan. Jika hubungantersebut dipertahankan, kelenjar eksokrin akan terbentuk; bila hubungan ini tidak ada, kelenjar endokrin akan terbentuk. Kelenjar eksokrinbersekresi ke permukaan tubuh atau melalui sistem duktus yang dibentuk dari hubungan epitel. Sel-sel kelenjar endokrin, yang me-nyekresikan hormon (lihat Bab 20) dapat tersusun dalam bentuk barisan (korda) atau folikel dengan lumen untuk menyimpan pioduksekretorik. Baik dari korda (kiri) atau folikel (kanan)sel endokrin, produk sekretorik dilepaskan di luar sel dan diambil oleh pembuluh darahuntuk didistribusikan ke seluruh tubuh.

JARINGAN EPITEL I 77 Parenkim yaitu menyekresi komponen empedu ke dalam sistem dukfus, dan melepaskan produk lain ke dalam aliran darah. Asinus TRAN$POR MELALUI EPITELGambar 4-19. Struktur umum kelenjar eksokrin. Kelenjar Seperti dibahas pada Bab 2, semua sel memiliki kemampuaneksokrin, menurut definisi, memiliki duktus yang berujung pada untuk mentranspor ion tertentu melawan suatu gradienorgan atau permukaan tubuh. Di dalam kelenjar, duktus berjalanmelalui septa penghubung dan bercabang berulang kali hingga konsentrasi dan potensial-1istrik. Suatu contoh penting adalahcabang terkecilnya berakhir di bagian sekretorik kelenjar. pengeluaran aktif Na- dengan menggunakan sistem Na./K- ATPase (pompa natrium) yang diaktivasi Mg'?- sehingga sel dapat mempertahankan konsentrasi natrium intrasel yang rendah (5-15 mmol/L vs. -140 mmol/L). Beberapa sel epitel mentransPor ion dan cairan melintasi epitel, dari apeks ke basisnya atau sebaliknya; hal ini dikenal sebagai transpor transselular (Gambar 4-28). Untuk transpor dalam salah satu arah, taut erat berperan penting pada proses pengangkutan, yang menyekat permukaan apikal epitel dan mencegah difusi-balik material yang sudah diangkut melalui epitel. Tempat terjadinya transpor epitelial yang paling banyak diteliti adalah sel tubulus proksimal ginjal, sangat permeabel terhadap Na-. Untuk mempertahankan keselmbangan listrik dan osmotik, sejumlah klorida dan air dengan molaritas yang setara mengikuti masuknya ion Nat ke dalam sel. Permukaan basal sel-sel ini sangat berlipat dan banyak invaginasi panjang dari membran plasma basal yang terlihat pada mikrograf elektron (Gambar 4-29). Selain itu, terdapat interdigitasi lipatan membran di antara sel-sel yang bersebelahan; kesemuanya f* i-.€fDuktus-.1 :3:fl:[dm ffi Tubular Asinar simpleks Asinar bercabang simpleks Tubular simpleks simpleksa Kelenjar simpleksBagiansekretorik Tubular kompleks Asinar kompleks Tubuloasinar kompleks b Kelenjar kompleksGambar 4-20. Golongan struktural kelenjar eksokrin. (a): Kelenjar simpleks memiliki duktus yang tidak bercabang, meskipunduktus tersebut dapat pendek, panjang atau blrgelung. Bagian sekretorik yang melekat pada duktus tersebut dapat bercabang. Bagiansekretorik dapat berbentut< tuuutar, lira berbentuk silindris, atau asinar, jika bentuknya seperti bulbus atau menyerupai kantong. (b): Jikaduktus bercabang untuk melayani beberapa unit sekretorik, kelenjar ini bersifat kompleks. Pada kelenjar kompleks, unit sekretorik dapatsemuanya berbentuk tubular, asinar, atau kombinasi kedua bentuk ini'

78 / BAB4lsi sekretori f&H\ ' i Sel yang mengalami disintegrasi dengan isi yang menjadi sekretVesikelsekretori lnti Sel yang membelahVesikel sekretoriyang melepaskan a Kelenjar merokrinisinya melaluieksositosis b Kelenjar holokrinil\":, . \" 4..F.f Lumen tubulus Pelepasan bagian apikal sel sekretori lnti sel sekretori c Kelenjar apokrindgGaianumtjuubnnggarpaap4di-ka2azl1as'leyPlaesnneggkgrdeoistloeorknikrge.saKinkeafbnua.nng(yasa)i:koaKnneallkeenkljeealnremjanerjareorkkesrikonskorminkerinanyd.eakBlareehsrbikaepglreaonidjupakrro, msyeaesnrgoskebrkiinare.ssa1inuysjae: lSumelaet<rnrgdeJisgniudt<nuaenktgeainjparrdohiteokinleo,lkemrninjealradlieuhkiasseoiklkksraoinsni,toobsleeisrh-disintegrasi sel sekretorik itu sendiri karena sel ini mengalami diferensiasi lengkap yang menyebabkannya teiisi dengan produk. Kelenjarsebasea folikel rambut merupakan contoh terbaik kelenjar holokrin. (c): Sekresi kelenjar apoirin melibatian hilangnya bagian sitoplasmaapikal berselubung-membran, yang biasanya mengandung satu atau lebih droplet lipid. Bagian apikal sel lalu dapat hancur din melepaskanisinya selama perjalanannya ke dalam duktus. Sekresi apokrin beserla dengan sekresi merokrin terlihat pada kelenjar payudara.menambah luas permukaan area transpor. Pompa natrium gepeng yang melapisi kapiler darah dan limfe (endotel) atauberada di membran plasma basal dan lateral. Di antara lipatan rongga tubuh (mesotel). Sel-sel ini memiliki sedikit organel,tersebut terdapat mitokondria yang tersusun secara vertikal, selain sejumlah besar vesikel pinositotik, yang melintasi sel-selyang memasok ATP bagi pengeluaran Na* secara aktif dari tipis dalam dua arah dan menyekresikan isinya pada sisi yangbagianbasal sel. Klorida dan air secara pasif akanmengikutinya. berlawanan melalui eksositosis. proses ini, yang disebutDengan demikian, natrium kembali ke sirkulasi dan tidakmenghilang dalam jumlah besar bersama urine. transitosis, tidak terbatas pada epitel selapis gepeng. peng- Molekul ekstrasel dan cairan juga masuk ke dalam sito- ambilan material di kutub apikal epitel yang diikuti olehplasma melalui vesikel pinositotik, i'ang banyak terbentuk diplasmalemma. Aktivitas ini jelas terlihat pada epitel selapis eksositosis pada permukaan basolateral terjadi secara aktif di banyak epitel silindris dan kuboid selapis dan penting pada berbagai proses fi siologis.

JARINGAN EPITEL I 79ffiffiI .. 'F ,':i' r 1ir 'i rar J 1,tF\" $r '1FFi''d.t. r'4d ,\"+l i,* ito.. lii Irl: Gambar 4-22. Sekresi holokrin di kelenjar sebasea. Pada ; sekresi holokrin, paling jelas terlihat di kelenjar sebasea yang ber- dekatan dengan folikel rambut, keseluruhan sel terisi dengan FJ produk dan dilepaskan selama sekresi. Sel yang tidak terdiferensiasi Fin,:i' dan berada di dalam dan perifer terisi dengan granula yang kaya *.1 akan lipid dan menjadi tidak aktif secara metabolik saat sel tersebut mengalami pematangan dan bergerak ke atas dan menuju pusat kelenjar. Ketika berdiferensiasi terminal, sel terpisah dan cepat berdisintegrasi membentuk sekresi yang berfungsi melindungi dan melumas kulit dan rambut yang berdekatan. Kelenjar sebasea tidak memiliki sel epitel; proliferasi sel di dalam simpai jaringan ikat padat yang tidak elastis secara kontinu memaksa produk masuk ke dalam duktus.200x. H&E. Gambar 4-23. Sekresi apokrin pada kelenjar payudara' Bagian sekretorik kelenjar payudara memperlihatkan sekresi apokrin dan ditandai dengan pelepasan produk sekresi dengan pe- lepasan bagian sitoplasma apikal (panah). Bagian sel yang di- lepaskan mengandung droplet lipid. Sekresi merokrin juga terjadi dari sel yang sama dan sel lainnya di unit sekretorik. 400x H&E'

80 / BAB4 Granula sekretori Retikulum li endoplasma kasar Mitokondria ib n?st:;sdg2sUmGeraa0jiauaknnl0-nnrmgsxouggaeslbrPatlkabaosTlnaazrpeusii(nnam4lbactl-r)obaa2:ssgehleeB4.eralksa'SnyrmegeaeSkitemt,aeorianneulrarpgsjstkusuaieensrnsrd,begodeayulsucanaaaaannphs.rlggiuiaknSsmiataeneeblelrtrleiibansakrbesiuisreariidransnssue-iaaafiktnanrarrirgtundasbas,eieupnbodryneoeseaedrslirnnnainabhgzgroaeiapmftdnibknalatiaeknupnngrkkeukrrbnaekapsacnuarierenesuracayrnlamnaanearakiakdaksnbsneayouad,canklnteirrgtlyianenRaaysgttakEattarpneknunkryegksbaactauuesmipslrgra.aaeuerrl1d,nak,n3asnyg.ydnua0adaayln0lainlaaag0rgmemixyemg.iamkiaeoneSresmegkenaistnbkgpoboiruiirenkeskairadkiseattlioickdmsssiadaleeisaasdllidltkeauhibainnmirennilgudggmamsaginbteeanuealn5nnsigji-mya.ne1radlai(a0aktinotenu)siue:eryrestiarSsaleysidebtartRatepeunatnEetrgtsgrmttekaebiteaebnrayasrrusadonaltounagkrf,mbgpsriliekaianektorntengdmgkrdaaiyupiibhaanblteunatcekbngimrddssigaiepeb,sbGnkeayaargrtoaeansalnisdgainnaigaili.,..sepernuhnya terbentuk dari apparatus Golgi.PEMBARUAN SEL EPITEL APLKASI MEDIS ll i.iiffiJaringan epitel adalah struktur yang relatif labil dengan se1- Tumor jinak dan ganas dapat timbul dari sebagian besarselnya yang diperbarui secara kontinu melalui aktivitas jenis sel epitel. Karsinoma (yun. karkinos, kanker, + oma,mitosis. Laju pembaruan ini bervariasi; cepat pada jaringanseperti epitel usus, yang diperbarui setiap minggu, atau tumor) adalah tumor ganas asal epitet. Tumor ganas darilambaf seperti di kelenjar besar. Pada jaringan epitel berlapis, epitel kelenjar biasanya disebut adenokarsinoma (yun.mitosis hanya terjadi pada lapisan basal yang menempel pada adenos, kelenjar, + karkinos): tumor ini adalah tumor yanglamina basal. Di beberapa epitel yang kompleks secara paling umum dijumpai pada orang dewasa. pada anak berumur 10 tahun ke bawah, kebanyakan tumor ber_fungsional, sel punca teridentifikasi hanya terdapat di tempatterbatas dengan sejumlah jarak dari transit amplfuing cell dan kembang (dengan urutan yang semakin jarang) dari organsel yang berdiferensiasi. Contohnya, epitel yang melapisi usus hematopoietik, jaringan saraf, jaringan ikat, dan epitel.halus diturunkan sepenuhnya dari sel punca yang ditemukan Proporsi ini secara berangsur berubah, dan setelah ber_pada kelenjar sederhana di antara vili usus. Di epidermis, sel usia 45 tahun, lebih dari g0% tumor berasal dari epitel.punca berada pada posisi yang khas di sepanjang dinding Karsinoma yang terdiri afas se/ terdiferensiasi men_folikel rambut. cerminkan ciri morfologi dan perilaku sel yang spesifik Epitel normalnya mampu memperbaiki atau mengganti se1 (misalnya, produksi keratin, musin, dan hormon). Karsinoma yang tak berdiferensiasi seringkali sutit di-yang rusak atau apoptotik. Di sejumlah kelenjar besar, terutama kdarargsinnoosmlsabeinrdiausmarukmannyaanamliseisngmaonrdfoulnoggiksearjaat.inK,apreenna_hati, aktivitas mitosis normalnya jarang terjadi tetapi meng-alami pembaruan aktif setelah terjadinya kerusakan bermakna deteksian keratin secara imunositokimia sering membantudi organ. Bila sebagian jaringan hati diangkat melalui pem- men.eg,akka,n O \".tnot \",|* O\",gob7,\",n inibedahan atau menghilang akibat efek akut zat toksik, sel diregio yang tidak mengalami kerusakan cepat memulai proli- ,r,u,ori1,mo:ferasi aktif dan massa jaringan hati fungsional yang normalsegera beregenerasi.

JARINGAN EPITEL I 81 Gambar 4-25. Sel mukosa. Sel mukosa biasanya lebih besar daripada sel serosa, dengan inti basal yang lebih pipih. Regio apikal dan kebanyakan sitoplasma lain di setiap sel mukosa terisi dengan granula sekretorik yang mengandung musin seperti musin sel goblet. Regio basal mengandung RE kasar, inti, dan apparatus Golgi yang berkembang-baik. RE kasar dan Golgi sangat kaya akan enzim yang disebut glikosiltransferase, yang melekatkan gula pada rantai polipeptida untuk membentuk glikoprotein. Mukus me- ngandung banyak glikoprotein dengan sifai pengikatair yang penting. Lumen (panah kecil) tubulus mukosa lebih besar daripada lumen asini serosa. Panah besar menunjukkan suatu duktus sekretorik. 200x. PT. Tipe lain sel mukosa ditemukan dalam lambung, berbagai kelenjar liur, saluran napas, dan saluran genital. Sel-sel ini memperlihatkan variabilitas yang besar dalam hal gambaran morfologis dan sifat kimiawi sekresinya. Sel mukosa Demilun serosa is# SnDuktus :striataGambar 4-26, Kelenjar tubuloasinar majemuk seromukosa. Kelenjar liur submandibular memiliki unit sekretorik mukosa dan serosa,yang biasanya berbentuk, masing-masing, asini dan tubulus. Gumpalan sel serosa di ujung sejumlah tubulus mukosa tampak berupa.trrt tW berbentuk-sabit yang disebut demilun serosa. Duktus striata terlihat di kiri dengan membran basal sel yang terlipat menjadilipatan panjang dengan banyak mitokondria, suatu susunan yang dikhususkan untuk transpor ion melalui epitel. 400x. PT'

82 i BAB4 APLIKASIMEDIS Sejumlah sel epitel rentan terhadap pertumbuhan ab_ normal yang disebut neoplasia yang dapat menyebabkan kanker. Perlumbuhan neoplastik bersifat reversibel dan tidak selalu menimbulkan kanker. Pada keadaan abnormal teftentu, satu jenis jaringan epitel dapat mengalami transformasi menjadi jenis lain pada proses reversibel lain yang disebut metaptasia, yang digambarkan contoh berikut ini. Pada perokok berat, epitel berlingkat bersilia yang me_ Iapisi bronki dapat mengatami transformasi menjadi epitel berlapis gepeng. Pada individu dengan defisiensi vitamin A kronik, jaringan epitel dengan tipe yang ditemukan di kandung kemih dan bronki, secara beftahap akan digantikan oleh e pitel ge peng berl api s. Metaplasia tidak hanya terbatas pada jaringan epitel; metaplasia juga dapat terjadi pada jaringan ikat.Gambar 4-27. Sel mioepitel. (a): Bagian asinus kelenjar tiurmemperlihatkan dua sel sekretorik dengan granula sekretorik.Suatu sel mioepitel (M) mengitari asinus dengan juluran kontraktil.20.000x. (b): Suatu sel mioepitel yang dipulas terhadap aktin ototpolos memperlihatkan hubungannya dengan keseluruhan asinus.Kontraksi sel mioepitel menekan asinus dan membantu penge-luaran produk sekretorik ke dalam duktus. 200x. pulasan balikH&E. ffiF Lamina basal Endotel kapiler,.r..jaGabraisnmograbpnasriy.a4(nb-g)2: 8tTe.rrkaSenenskapr.oer(sdai)a:dlaAamrnahaabrtarsahonrsspepsboiar liioaknndyadalaa,hnsedapairer.irTtliurmadniepsnpleokkresuiopsnemkdobaruonliudah,irbddaaadrpaaanht,sbisleiearplra,endrgtaisnduinkgkealendndajaularnmglear\"irrnapgha\"ydt,a,ndgidse\"bnbeurtbesdeak,rpebrseoirsgdeaasnntiunbniegdrfisupenabgdusatimendorong air dari cairan interstisial ke dalam ciaran khusus dijaringan ini. Apakah epitel menyerap ata-u menyekresikankedap apikal diperlukan untuk mempertahankan kompadementalisasi erat dan kontrol distribusi ion selanjutnya air, adanya tJut

JARINGAN EPITEL / 83Pencernaan protein oleh lisosom ; Tempat interdigitasi membran lateralA\".n\, 4-29. Selabsorptif. arr,, 0,\":r:; ultrastruktural dan TEM set epitet yang khusus untuk absorpsi: set tubutus kontortusproksimal ginjal. lnvaginasi panjang membran sel basal membatasi regio yang terisi mitokondria yang tersusun vertikal, suatu penempatantipikal yang terdapat pada sel pentranspor-ion. lnterdigitasi dari sel-sel yang bersebelahan saling mengunci interdigitasi sel ini. Tepat dibawah mikrovili terdapat kompleks taut antarsel. Membran basolateral dapat dibedakan dalam kontinuitas dengan kompleks taut. Diapikal terdapat vesikel yang telah mengalami pinositosis, segera menyatu dengan lisosom, seperti yang tampak pada bagian kiri atasdiagram. lon natrium berdifusi secara pasif melalui membran apikal sel epitel ginjal dan ditranspor secara aktif keluar dari sel oleh Na./K'-ATPase yang berada di membran basolateral sel. Energi untuk pompa natrium ini dipasok oleh mitokondria yang berdekatan. Tepat dibawah lamina basal terdapat kapiler untuk memindahkan airyang diserap melalui bagian epitel ini.9600x.