Bab 12. Dari Sel Tunggal Menuju Organisme Multiselular

Organisme sel tunggal (uniselular), seperti bakteria dan protozoa, dapatmelangsungkan kehidupannya dengan berhasil karena mampu beradaptasiterhadap lingkungan yang begitu bervariasi. Keberhasilan ini dituniukkanoleh fakta bahwa mereka merupakan lebih dari separuh biomassa yang adadi bumi ini. Kemampuan beradaptasi terhadap lingkungan ditunjukkan olehba.nyaknya organisme uniselular yang dapat mensintesis semua substansi yangmefeka butuhkan dari sedikit nutfien sederhana. Bahkan sebagian dari merekamembelah lebih dari sekali setiap jamnya. Keadaan tersebut bedawanan padahewan, karena setiap sel yang men)'usun iaringan dalam tubuhnya tidakmampu mensintesis nutrien untuk kebutuh^nnya. Dengan kemampuan yangberbeda ini: Mana yang lebih menguntungkan, sebagai otganisme uniselularatau organisme multiselular? Dengan lain perkataan: Mengapa organismeuniselular ber-evolusi menjadi organisme multiselular? Apakah keuntunganorganisme pfimitif tefsebut dapat berkembang dalam perialanan evolusimenjadi organisme multiselular? Jawaban sederhana terhadap peftzrnyaan tersebut: dengan berkolaborasidan membagl tugas-tugas di ^ntafa sel-sel dalam ofganisme multiselular,akan diperoleh kemungkinan menggalang sumber daya yang tidak dapatdiperoleh pada status ofganisme uniselular. Organisme uniselulat dalammempeftahankan hidupnya menggunakan 2 prinsip dasar dengan bertindak,DeIt^mai diaplikasikan prinsip kolaborasi pada hubungan sederhana ant^f^

BIOLOGI SELsel-sel, dan kedua: diapJikasikan kemampuan adaptasi pada kondisi lingkunganpaling ekstrem dengan menghentikan kegiatan metabolisme, misalnya menjadispofa. Pada orgatisme multiselular seperti yang kita lthat pada masa kini, sel-sel dalam tubuhnya akan mengaplikasikan juga kedua prinsip tersebut.Sebatang tumbuhan yang besar sebagai wakil organisme multiselular, dengandiaplikasikannya ptinsip berkolabotasi dan memb^g-b\"g tugas dengan c r^memiliki akar yang mengandung seperangkat sel yang mampu memperolehait dan nutrien yang dibutuhkan, dan sebagai organisme yang memiliki daun-daun dengan seperangkat sel yang mampu menangkap energi cahaya matahaidalam rkatan kimiawi. Apakah sel-sel tersebut (sel akar dzn sel daun) jikadalam kondisi sebagai organisme uniselular masih mempunyai kemampuanmemperoleh arr dan nutrien dari dalam tanah, dan menangkap energi matahaityang diikat secara kimiawi dalam bentuk bahan karbohidrat? Benar, sel-seltunggal sebagai organisme uniselular mampu bertindak demikian, bahkanenergi secara mudah dan sederhana dapat drmanfaatkan oleh organisme lain.Bagaimana perjalanan evolusi yang dimulai dari sebuah sel tunggal menjadiorganisme multiselular? Marilah kita ikutr uraian berikut secara singkat.PERJALANAN EVOLUSI PEMBENTUKAN ORGANISMEMULTISELULARPembentukan KoloniDiduga bahwa langkah pefi^ma organisme uniselular dalam perjalananevolusinya menuju organisme multiselular dimulai dengan membentukkumpulan sel yang disebut koloni. Pembentukan koloni yang paling sederhanadan mudah, yaitu diawali dengan tidak berpisahnya anak-anak sel hasilpembelahan diri dengan sel induknya, dan mereka mulai melakukan hubunganfungsional sebagai bentuk prinsip berkolaborasi. Bahkan diketahui bahwaterdapat beberapa sel prokariotik menunjukkan perilaku sosial dalam bentukpdmitif. Cara tersebut misalnya ditemukan pada M1 x o b actei a y ang merupakansel prokadotik, yang hidup dalam tanah dengan memperoleh makanan darimolekul-molekul otganik yang tidak larut. Sebelum dapat diman{aatkanmolekul-molekul tersebut harus dicerna dahulu dengan bantuan enzim

BAB 12: DARI SEL TUNGGAL MENUJU ORGANISME MULTISELULARpemecah yaflg disekresikan agar dapat memperoleh nutrien yang memadai.Untuk kebutuhan tersebut sel-sel dalam koloni berkolaborasi dengan caraberpartisipasi membetikan sekresi eflzim. Intensitas kolaborasi sel-sel dalamkoloni bergantung pada ketersediaan sumber makanan. Bila di Jingkungannyacukup sumber mak^n n, intensitas kolaborasi ditingkatkan, sebaliknya bilalingkungannya sul,it mendapatkan makanan, walau terjadi kolaborasi tetaptidak akan membuahkan hasil yang memadai. Untuk menghadapi keadaanlingkungan yang miskin makanan tersebut, maka setiap sel daiam koloni akanberdiferensiasi menjadi bentuk spora yang dapat tetap hidup walaupun dalamlingkungan yang tidak bersahabat sama sekali.Clanabarteia merupakan sel ekariotik dalam bentuk organisme sel tunggal(uniselular) berstatus setingkat lebih tinggi daitpada Mlxo b acteri a (pro kan o ti k).Organisme Clanobacteia ini membentuk koloni ataupun membentukorganisme multiselular yang masih sederhana. Clanobacteria yang termasukkeluarga Alga mempunyai anggot^ y^ng berbeda kompleksitasnya, yaituCh Ian1 dom o nas y dalam A lga hi j au unis elula t y protozoa ^ngtermasuk ^ngmiripyangbefi,agela. Berbeda dengan protozo^, mereka memiliki kloroplas yangmampu mengadakan fotosintesis. Lagipula flagela yang dimiliki memberikankemampuan bergerak bebas serta dapat menggerakkan seluruh tubuh seltersebut. Dengan demikian, Chlarz1domona.r termasuk dalam salah satu matarantd. dalam evolusi sebagai organisme uniselular yang setingkat lebih tinggidait Mlxobacteria.Datiuraian perkembangan di dapat ditartk garis evolusi yang dimulai ^t^sdari otganisme prokariotik uniselular yang membentuk koloni menjadi koloniorganisme ekariotik uniselular yang kemudian diianjutkan menjadi otganismemultiselular bukan koloni. Dalam perialanan evolusi tersebut ielaslah bahwakolaborasi antar sel dalam koloni meningkat dengan adanya pengkhususankemampuan sel-sel disertai pembagian tugas yang terkordinasi (kemampuanmenghasilkan enzim atau kemampuan mengubah molekul-molekul sederhana(air dan CO, menjadi bahan makanan dengan bantuan energi surya). Bahkandalam organisasi sel-sel dari otganisme multiselular diperlukan sekali adanyakohesi diantara sel-sel tersebut (rubungan antarsel).

BIOLOGI SELPEMBIAKAN ORGANISMEPembiakan organisme tidak selalu harus melalui cara pembiakan seksual.Dengan.can melakukan pembelahan diti secara mitosis organisme uniselulardapat memperbanyak jenisnya. Cara int digolongkan dalam reproduksivegetatif. Di sisi lain, pembiakan seksual bukanlah monopoli dari organismemultiselulat saja. Pembiakan seksual atau reproduksi seksual pada organismeuniselular akan berlangsung jika 2 sel bertemu dan melebur menjadi satuorganisme baru. Ini be:m;a bahwa 2 organisme uniselular iika melakukanpertemuarr yang disusul dengan peleburan intinya dikategodkan dalamreproduksi seksual. Bukan saja sel-sel ekariotik yang dapat melangsungkanreproduksi seksual, bahkan sel-sel prokariotik yang tidak memiliki inti sebagaiorganisme uniselular-pun mampu melakukan reproduksi seksual, Kenntungan reproduksi seksual dt antannya akan terbentuk organisme barudengan latzr belakang genetik yang berbeda dengan masing-masing tet.tanya',karena terjadi rekombinasi genom dari kedua genom tetuanya. Dengan demikiansetiap berlangsung reproduksi seksual, il<antetctptapeningkatan keorlekareig^n^nbiologis yang mencerminkan susunan genomnya. Sebaliknya hasil dari reproduksiaseksual selalu mempunyai susunan genom yang identik dengan tetuarrya,. I(alau reproduksi seksual dipandang menguntungkan, karena terciptapenambahan keanekaragam anhayan, maka terdapat puia hal-hal yang merugikan.Pada wraran berikut, di antannya akan dibahas bagatmana mekanisme untukmenghindari al<tbat yangmerugikan dari reproduksi seksual.Daur PembiakanPerkembangbiakan suatu organisme tidak selalu bergantung pada adanyaperbedaan kelamin. Amuba memperbanyak diri dengan cara membelah diri,Hidra membuat putik-putik dari tubuhnya yang kemudian dilepaskan sebagaicam pembiakan aseksualnya. Can pembtakan aseksual tersebut menghasilkanketwunan yang identik secara genetik dengan rnduknya Sebaliknya pembiakanseksual akan melibatkan percampuran genom yang berasal dari dua individu yangtelpisah, sehingga keturunannya tidak ada yang identik secara genetik dengantet.)arry^. Agaknya pembiakan seksual yang menghasilkan diversifikasi genetiktersebut akan memberikan suatu keuntungan baik bagl hewan maupun tanaman.

BAB 12: DARI SELTUNGGAL MENUJU ORGANISME MULTISELULAR Dalam pembiakan seksual ter,adi percampuran genom yang diraih melaluipersatuan dua sel haploid menjadi sel diploid. Dengan adanya peleburan inti,yang berxti juga peleburan atau rekombinasi susunan genom, terjadi kerawananpeningkatan j\"itrl^h genom yang dapat merugikan organisme bersangkutan. Halini harus dihrndari agar jumlah genom dalam orgadsme baru yang terbentuk ndakselalu meningkat. Maka dalam mekanisme pembiakan seksual dilibatkan petsiapanpergantian generasi sel diploid yang membawa sepasang perangkat khromosom,menjadi sel haploid yang membawa seperangkat khromosom dari generasi seldiploid. Untuk menyiapkan pembiakan seksual, dipedukan pembentukan selgamet yang melibatkan pembelahan sel secara mitosis maupun meiosis. Melaluipembelahan meiosis akan dipetoleh sel-sel gamet yang mempunyai inti haploid. Selama proses meiosis terjadi rekombinasi genetik ant^ra khtomosomyangakan memberikan generasi sel haploid baruyang berasal sebagian dadgenerasi diploid sebelumnya. Demikianl ah dalam daur pembiakan berlangsungperistiwa berturut-turut: pembentukan sel haploid dengan meiosis, fusi sel,pembentukan sel diploid, dan dilanjutkan lagi meiosis menjadi sel haploid,fusi sel dan seterusnyasec ra bergantian. (Gambar 12-1). Itulah yang disebutdaur pembiakan sel dalam organisme. SEt DIFIOIDIT,EMEAGI SefiARA tl,ElOSlS I!'ENJADI SEL*SEL FIAFLOID Gambar 12 - 1. Daur kehidupan seksual yang melibatkan tahap haploid dan diploid secara bergantian.

BIOLOGI SELGAMETDalam semua embrio vertebrata, pada awaT-awal pertumbuhan sel-sel tertentutelah disisihkan sebagai bakal gamet. Sel-sel benih primordial ini bermigrasike dalam organ gonade ftelenjar kelamin) yang sedang berkembang. Otgangonade pada hewan jantan (termasuk manusia) disebut testes, dan padahewan betina disebut ovarium. Sel-sel benih primordial dalam gonade setelahmengalami periode pembelahan mitosis, mereka mengalami pembelahanmeiosis dan berdiferensiasi ke dalam gamet dewasa baik sebagai o'v'um atauspefmatozoon. Belum diketahui dengan jelas penyebab terjadinya sel-sel benih dalamembrio, flamun paling sedikit dalam sebuah organisme (Drosophila) diketahubahwa komponen-komponen tertentu dalam sitoplasma sel telur pada bagianposterior (plasma polar) merupakan penentu. Sudah pasti bahwa sel telur datihewan (termasuk manusia) merupakan sel hewan y^ng sangat hebat, sebabsekali diaktifkan, sel-sel telur tersebut akan memberikan individu lengkapbatuhanya dalam waktu beberapa han atau beberapa minggu. Sifat ini hanyadimiliki oleh or,-um saja dalam hewan tingkat tinggr.Pembelahan Sel dalam Kelenjar GonadeSelama peng am^t^n p^d^perkembang an cacing Para s cai s e q a ari a m dalam tahun1883, terungkap bahwa inti sel-sel telur dan maninya hanya mengandung duakhromosom, sedang sel telur yang telah dibuahi oleh sel mani mengandungempat khromosom dalam intinya (diploid). Penemuan ini mendorongpengkajian proses yangbeiangsung pada reproduksi seksual. Apa yang terjadipada reproduksi seksual bedkutnya agar sel-sel somatik tetap mengandungkhromosom diploid? Untuk generasi berikutnya ag r tet^p memiliki jumlahkhromosom yang sama dengan generasi pendahulunya, maka sebelum terjadtfusr antan sel mani dan sel telur (sel benih atau sel gamet) harus memilikiinti haploid. Untuk merealisasik^n ^g^r sel-sel benih dalam keadaan haploid,haruslah tercipta suatu mekanisme pembelahan sel yang berbeda denganmekanisme mitosis.

BAB 12: DARI SELTUNGGAL MENUJU ORGANISME MULTISELULAR Untuk memperoleh sel dengan inti haploid, dalam kelenjar goflade harusberlangsung pembelahan sel yang menghasilkan khromosom y^ng beriumlahseparuh dari sel somatik. Pembelahan sel tersebut bukan dengan cara mitosis,melainkan meiosis. Meiosis merupakan proses pembelahan sel yang terjadipada sel-sel kelamrn/gamet dari organisme yang mengadakan reptoduksisecara generattf atau seksual. Pada dasatnya meiosis terdiri dari sekali duplikasikhtomosom yang diikuti oleh dua kali pembelahan, sehinggapada akhirnyadihasilkan sel-sel haploid. Baik pada tumbuh-tumbuhan ataupun pada hewan, tetdapat perbedaanwaktu meiosis terhadap pembentukan gametnya. Berdasarkan saat teriadinyaperistiwa pembelahan terhadap pembentukan gamet, dtbedakan @e Robertis)jenis meiosis menjadi:1,. Meiosis terminal atau meiosis gametik, tetjadi pembelahan sel dekat sebelum tetbentuk gamet. Hal ini bedangsung pada hewan, manusia dan tumbuh-tumbuhan rendah.2. Meiosis intermedier, teladr pembelahan sel di antara pembentukan gamet dan pembuahan; pembelahan jenis ini teladi pada tumbuh- tumbuhan tingkat tinggi.3. Meiosis initial atau meiosis zigotik, te\adt segera setelah pembuahan; pembelahan jenis ini terdapat pada fungi.GametogenesisPada tumbuhanyang berbunga dan juga hampir semua hewan multiselular,termasuk semua vertebrata,fase haploid dalam daur pembiakan sangat singkatdan sedethana, sedang sisa waktu kehidupannya berada dalam fase diploid.Sebaliknya pada organisme ekariotik trngkat rendah: fase diploid sangatpendek yang segera disusul oleh meiosis untuk memperoleh sel-sel haploiddan disusul oleh mitosis berkali-kali, sehingga organisme tersebut tersusunoleh sel-sel dalam bentuk fase haploid (Gambar 1'2-2).

BIOLOGI 5ELorgantsme {tiFlsad organisme haploid@@ *-r'OllO Iq**sntosrs I l-ffi'1I ffi-l etelur haplold sel mani haPloid zigot diplotd I l.rrossfJ-*lus^s I a[*I I.igotodiptoia o g.o*el-selhaplaid,tI r.Tosrs I c I rrtssrs Iffi T-[TI soooooo6 0rfehiErn6 haploidrErganisma dipl*id EKqn$r RENDAHEKARIOT TINGGI . Gambar 12-2.Daur seksual organisme multiselular (kiri) dan organisme uniselular ekariotik (kanan). Untuk kepentingan reproduksi seksual dibutuhkan dua jenis gamet: satujenis sel berukuran besar tidak banyak bergerak dan jenis yanglarn berukuranlebih kecil dan sangat aktif bergerak. Sel haploid yang disiapkan untukpersatuan seksual merupakan gamet. Sel gamet pertama dinamakan oosit dansel gamet kedua dinamakan spermatozoon atau se1 mani.OogenesisDitinjau dari perkembangannya, sel telur merupakan sel yang sangat terbatasperkembang anfiya,n^mun dapat menghasilkan setiap jenis sel dalam organismetersebut. Pada dasarnya sel telur tersebut merupakan sel yang belum ber-diferensiasi, namul1 pada sisi lain sel telur dikhususkan untuk sebuah fungsitunggal, yaitu menciptakan individu baru. Maka sel telur memiliki sifat-sifatyang sangat khas. Sifat-sifat khas dari sel telur di antaranya berukuran besat (dimulit dartukuran sektiar 60 mikron pada manusia sampai beberapa cm pada keluarga

BAB 12: DARI SELTUNGGAL MENUJU ORGANISME MULTISELULARburung) dan memiliki selubung Iuat yang berupa matriks ekstraselularyang tefutama berbentuk molekul glikoprotein. Ukutan sel teluf bzragambergantung pada spesies bersangkutan. I{epentingan ukufan telur yang besardt antannyauhtuk kebutuhan makanan, sepefti halnya kuning telur yang kayaakan protein. Sedang selubung luarnya terdiri atas dua lapisan, yaitu lapisandalam, yang dinamakan qona pellucida pada rrrarnaha dan latzina aitellina Pad^pviearstmebafaste^llateinlurd. aLnap^iysearnteibnfiabt^e.rfSuenlgusbiumngellianpdiusanngidsaelal mtelumfetnegfhealidlianpgiglanngggsuon^fgrmekanik sefta sebagai sawar yang hanya memperkenankan sperma dari spesiesy^ng s^ma at^uyangsangat dekat sifat genetiknya, untLrk memasukinya' Seringkal-r di luar lamina uitellina m^s1h tefdapat selubung tambahan yangdibentuk oleh sekresi sel-sel yang mengelilingi sel teluf. Misalnya pada se1telur katak tefdapat lapisan sepefti gelatin dan pada telur keluarga burungberbentuk sebagai putih telur (albumin) dan kulit telur yang keras. Tambahanselubung ini dibubuhkan p^d^ s^atmelewati saluran telur setelah dibuahi olehsel mani. Perkembangan sel telur sec fa detil yang disebut oogenesis berbeda darisatu spesies ke spesies lain. Dalam embrio manusiaperempuafl' tefdaPat sekitaf1700 buah sel benih primordial yang bermigfasi dan menginvasi indung telur(ouarium) yang sedang berkembang pada bulan-bulan pertama pefkembangandan pertumbuhan embrio. Sel-sel yang disebut oogoniam tersebut berprolifersiselama beberapa bulan sehingga menghasilkan sekitar 7 iuta sel. Pada tahapini pembelahan secara mitosis berhenti dan disusul dengan pembelahanmeiosis yang dimulai dengan tahap profase I menghasilkan oosit primer (I).Tetapi sebagian besar oogoniun tefsebut gagal untuk mencapai bentuk oosit Iyang dewasa dan mengalami degenerasi dalam ovafium. Lagipuia walaupunmasih banyak oosit I yang berhasil tumbuh, namun masih fuga mengalami degenerasi dalam ovarium. Sehingga pada saat bayi pefempuafl dilahirkan dalam ovariumnya tinggal terdapat sekitar 2 iuta oosit I.

BIOLOGI SEL Gernrinaf Folikel sptheliurn Tunica albugine& primordialPembuluhdarahRegio --.9 t0reE)smedullaris ffi SCJ) €(O:E-aar,\"- :,@ \"\"\"r, Folikel Graaf { Folikel tumbuh Corpus Oorpus luleum albicans. u.\"n::l:;:lirahap-tahap datam oosenes,, r1j 0\"\",n primordiat datam kehidupan embrional sampai terbentuknya sel telur yang masak dalam ovarium. Degenerasi oosit tersebut berianjut selama berhentinya tahap profase yangberlangsung lama dan selama kehidupan reproduktrf v/anita bersangkutan. Disekitar sel-sel telur dalam ovarium ini tumbuh sel-sel folikel membentuk folikelprimordial yang berkembang. Tetapi lebih dari 99,9 0/o dari folikel primordialini pun gagal tumbuh menjadi folikel sempurna dan mengaiami degenerasipula. Pada wanita dewasa dalam ovariumnya tinggal berjumlah sekitar 300.000oosit I dan pada masa menopouse hanya tinggal beberapa saja yang dapatditemukan. Mulai pubertas setiap bulan bedangsung or,-ulasi -- pelepasan seltelur -- sehingga apabtJa diperhitungkan kurun waktu masa subur seorangwarita berumur 40 tahun, akan dilepaskan sekitar 400 - 500 butir sel telur.Apakah dengan adznya fenomena ini, proses oogenesis merupakan proses\"pemborosant'? Oogonium yang berkembang dad sel benih primordial menjadi se1 teluryang dewasa setelah sel tersebut melewati beberapa tahap bentuk sel sepertitelah dibahas sebelumnya, yaitu oosit I dan oosit II melalui proses pembelahanmitosis, meiosis I dan meiosis II (Gambar 12-3). Ditinjau dari pertumbuhan

BAB 12: DARI SELTUNGGAL MENUJU ORGANISME MULTISELULARukufan sel-sel teluf yang dapat dicapai dalam waktu relatif singk^t, m^k^perubahan tersebut diduga oleh adanya mekanisme khusus. Misalnya sajaseekof sefangga yang hidup untuk beberapahalir berhasil bertelur dengan selyang berdiam'eter sebesar 1.000 mikron. Dugaan tetsebut didasarkan padapengamatan pertumbuhan sel somatik yang berbeda. Sebuah sel somatikdengan diameter 10 mikron memeflukan waktu 24 iam untuk mencapai duakali ukuran semula. Dengan mekanisme dan kecepatan yang sama sel tetsebutakan memedukan waktu yang sangat lama untuk mencapai ukuran sel telutnyasebesar 100 mikron. Bandingkan dengan peftumbuhan sel teluf yang dapatmencapai ukuran 1.000 mikron. Faktor-faktor yang dipikirkan mempengaruhi mekanisme pertumbuhanse1 tersebut dt antaranya adanya penufldaan penyelesaian meiosis sehinggasel teluf tetap memiliki khromosom diploid. Kelebihan DNA inilah yangmenyebabkan peningkatan sifltesis protein untuk pertumbuhan sel. Padakebanyakan ofganisme, ditemukan adanya rRNA dalam sel telurnya dalamjumlah yang bedip atganda, apabtla dibandingkan dengan sel somatik.Keadaan ini menunjukkan adanya aktivitas sintesis pfotein. Faktor lain yangdapat mempefcepat pertumbuhan sel teluf, yattu adanya sel-sel di sekitarsel telur yang ikut mefav/atnya dengan membefikan bahan-bahan makanan.I{eberadaan sel-sel pendamping di sekitar sel telur bukan saia berkepentin€landalam memasok bahan makan n,melainkan sel-sel pendampiflg tefsebut (baikhewan veftebfata maupun avefiebnt^) beteaksi tefhadap hormon polipeptid.Kelompok hormon yang dinamakan gonadotropin tefsebut dihasilkan olehsel-sel yang terletak di bagian lain dari tubuh (keleniar hipofise). Gonadotropinini mengatur pendewasaan oosit sampai tahap. or''ulasi (pelepasan telur). Dalam persiapannya untuk fusi seksual dengan sel mani kelak, oosityang sedang tumbuh harus melalui pfoses pembelahan meiosis agar menjadise1 haploid. Dalam pembelahan meiosis ini terjadr pengufangan jumlahkhromosom'menjadi separuhnya, yang dicapai melaiui safu kali putafanreplikasi DNA yang diikuti oleh pembelahan sel khusus 2kal:.tanpa dibarengirepJikasi DNA lagi. Pertumbuhan oosit bedangsung dalam periode panfang sampai pfoses meiosis berhenti pada tahap pfofase meiosis. Tepatnya dalam fase G\" dari siklus pembelahan meiotik peftam > menielang masuk ke fase M,

BIOLOGI SELyang sesuai dengan titik pengawasan G, dalam siklus sel standard (mitosis)tidak terjadi pertumbuhan sel lagi. Untuk menghasilkan sebutir telur Xenopus sebelum dewas a,beberapahormon berpengaruh pada oosit, sehingga pengaruh hormon tersebutmenghentikan m^sa tstuahatnya dan melanjutkan proses meiosisnya.Proses meiosis bedanjut sampai berhenti pada titik kedua guna istirahatyang tidak lazim. Dalam status ini telur meluncur ke bawah dalam ouiductdan siap dibuahi apabia sudah berada di luar tubuh.SpermatogenesisI{alau sel telur (dihasilkan oleh otganisme betina) merupakan sel yang tetbesardalam organisme, maka sel mani (dihasilkan oleh organisme jantan) biasanyamerupakan sel yang terkecil. Sel mani memiliki dua fungsi ut^mai1) Memberikan seperangkat gena haploid kepada sel telur dalam rekombinasi seksual.2). Mengaktifkan ptogram perkembangan sel telur. Selain berbeda dalam ukuran, sel mani masih mempunyai beberapaperbedaan mendasar lain dengan sel telur, yaitu: ^. Organela dalam sitoplasma, kecuali mitokhondria,ddakdimiliki oleh sel mani. b. Bagian kepala dari sel mani merupakan susunan padat inti haploid. c. Jumlah sitoplasma sangat sedikit, memiliki ekor yang berstruktur flagelum.Di samping terdapat perbedaan morfologi ^ntara sel telur dan sel mani,terdapat pula beberapa perbedaan penting dalam cara perkembang^nnya. Spermatogenuis, ttdak sepetti oogenesis, dimulai batu pada umur dewasaorganisme, yang berlaniur secara rerus.rnenerus sepanjang pipa-pipa kecildalam testis yang dinamakan tabalus seminiferas. Spermatogonian sebagai sel benihyang masih muda membelah did secara mitosis dan terus-menerus. Sebagiandari spermatogonium tidak melanjutkan mitosis, melainkan berdifetensiasimenjadi spermatosit primer @. Setiap spermatosit I akan masuk dalam tahapprofase dari pembelahan meiosis I untuk menghasilkan dua spermatosit

BAB 12: DARI SELTUNGGAL MENUJU ORGANISME MULTISELULARsekunder (II). Setiap spefmatosit II memiliki 22 buah otosom nngkapdan salah satu khromosom kelamin (Y atau X). Setiap khromosom masihtetap memiliki 2 khromatid, dan 2 spermatosit II tersebut melangsungkanpembelahan ineiosis II untuk menghasilkan 4 spermatid yang masing-masing memiliki khromosom haploid. DaTam hal ini dua spermatid memilikikhromosom X dan dua spetmatid iain memiliki khromosom Y Selaniutnyamasing-masing spetmatid mengalami diferensiasi dan pematangan meniadisel mani (spermatozoon). spermatogonia tiPe A (sel punca)l1. spermatogonia tipe B (sel progenitor) spermatosit I :--. meiosis Pertama spermatosit ll -- meiosis kedua (t- | ,'_ _ - residu '1 f.Badan { 'Sperrnal;Cs I ! '\"i-5l;*;mw4e:t*trt ! 1 t 1I *. Badan residu .-t- Spernral*a** Gambar 1 2- 4Xsuilut#L1.t;?lry:pe r h a t i ka n m a s i h a d a n da t i m e r a r u i s i to p r a s m a. Dengan masih tetap adanya hubungan ^flt^r^ sitoplasma dari sel-selmani yang telah meniadi haploid, pemasakan bahan hasil genom diploid yangdiperlukan masih tetap berlangsung. (Gambar 1'2-4)'

BIOLOGI SELFERTILISASIApabila sel telur atau sel mani telah dilepaskan, maka hidupnya tidak dapatdipertahankan dalam waktu lama, kecuali apabtla terjadi persatuan antara sel-sel telur'dan sel mani yang disebut fertilisasi atau pembuahan. Masih banyakhal-hal yang berkaitan dengan ferti,lisasi iru yang masih merupakan masalahyang belum diketemukan jawabannya secara jelas. Pengetahuan yang berkaitan dengan fertilisasi banyak yang berasal daripenelitian pada tingkah laku sel mani dan sel telur organisme ubur-ubur iaut.Betbeda dengan proses fertilisasi pada mamalia, tetmasuk manusia, yangselamanya bedangsung dalam saluran reproduksi, maka fertilisasi telur ubur-ubur laut bedangsung di luar tubuhnya, yaitu daiam airlaut.Dengan demikianproses fertilisasi dengan mudah diamati dan dipelajari.dan Tahap yang penting dalam ferti-lisasi, yaitu awal persatu ^ntara sel mani sel telur. Yang menjadi masalah utama dalam ^n antata sel telur peleb or^ndan sel mani, mengapa persatuan tersebut hanya dapatbedangsung antara seltelur dengan sel mani tertentu saja? Mengapa tidak terjadi persatuan afltar^sel telur dengan sel telur? Mengapa udak terjadi persatuafl antara sel maniyang berbeda spesiesnya? Apalagr sel-sel mani mamaka seberum diproses olehsaluran kelamin betinanya tidak akan dapat bersatu dengan sel telurnya. prosesyang harus dilewati oleh sel mani ini dinamakan kapasitasi. Diduga pada saatkapasitasi terjadi perubahan susunan kimia membran sel mani sehing ga padasaat bersatu dengan sel telur, membran plasma mani terikat dengan molekulglikoprotein dari Tona pellucida sel telur. Apabila terjadi fertilisasi sel teluq peristiwa ini akan memicu perubahanistirahat sel \"raksasa\" tadi menjadi aktif membelah berulang kali dengankecepatan tinggi tanpa diikuti oleh pertumbuhan anak-anak sel_nya sampaiterjadinyaembrio yangterdiri dari sejumlah sel-selyangukurannya jauhlebih kecil(pembelahan tanpa fase pertumbuhan sel). Dalam proses ini hanya bedangsungsintesis makromolekul DNA yang dibutuhkan untuk pembentukan ribuan intisel dan sedikit sintesis protein. Sesudah pembelahan pertama yang memerlukanwaktu 90 menit, diikuti 11 kali pembelahan berikutnya bedangsung denganinterval waktu 30 menit. Dari berkali-kali pembelahan tersebut dihasilkan 4096(21) butir sel dalam waktu sekitar 7 1am.

BAB I2: DARI SELTUNGGAL MENUJU ORGANISME MULTISELULAR MI\Tt,JJ]A5I AK I]VA:'I ielilrnueleus ig6rmifi 3i v6sielsi diiplDid nu{.!$u€FE, /\"*l\il'-'fi /4-{b\.,,erosisr/-Br(-:=*L*J;-Ur-{,i,}fS PEMBELAHANoosit istirahat dalam Fase lv1 PsiEr oosit istirahat Folar telurtelah fase G meiosis I metosis I dalam fase M dibuahi dalm body b{rdy meiosis ll interfaseGambar 12-5. Maturasi dan aktivasi sel telur menjadi embriosel gamet:ovum diketitingi r\"llil?itrJ\"'r.-'i.,oro. yans retah siap metakukan fertilisasi.Banding\"k,\"ann bentukdan ukurannya masing-masing.Adanya lkatan antara membran plasma sel mani dengan qona pellucida,menyebabkan picuan terhadap gelembung akrosom yangterdapat pada ujungkepala sel mani. Enzim hidrolisis yang terkandung oleh gelembung akrosomakan dilepaskan, sehingga mempermudah pertemuan ^nt^ramembran plasma

BIOLOGI SELsel mani dan membran plasma sel telur yang sebelumnva diliputi oleh zonapellucida. Maka jelaslah bahwa reaksi akrosom sangat penting pada ptosesfertilisasi. (Gambar 12-7 ; 12-8). Dengan adanya spesifikasi ikatan sel mani dengan permukaan sel telurdidukung oleh kenyataan adanyamolekul khas pada permukaan se1 mani ubut-ubur laut yang dinamakan bidin. Bidin yang telah dapat drisolasi ini mengikatsecata khas pada petmukaan sel telut ubur-ubut laut. (Gambar 12-6). Gambar 12-7. Awal fertilisasi sel telur oleh sel mani. Apabila membran plasma pada ujung sel mani telah dapat kontak denganmembran plasma se1 telur maka bersatulah kedua membran plasma tersebut),ang diikuti oleh masuknya bahan inti sel mani ke dalam sel telur. Padaubur-ubur laut, dalam waktu 30 menit setelah terjadi persatuan kedua intiterbentuklah sekarang inti diploid. Persatuan membran plasma sel mani dan sel telur iuga akan memicuaktivasi sel telur yang dimulai dengan peningkatan metabolisme sintesis DNA

BAB I2: DARI SELTUNGGAL MENUJU ORGANISME MULTISELULARsehingga terjadilah pembelahan sel telur. Sebenarnya aktivitas sel telur tidakharus oleh sel mani. Kadang-kadang aktivasi sel telur, misalnya sel telur katak,dapat diaktivasi oleh rangsangan mekanik atau kimiawi. perkembangan seltelur tanpa adanya sel mani dinamakan parthenogenesis. Perubahan pada membtan plasma sel telur dapat diamati pada sel terutubur-ubur laut, yaitu adanya:1) Peningkatan permeabilitas ion Na* menyebabkan depolarisasi membran.2) Peningkatankadar ion Ca** dalam sitosol dalam waktu 20 detik.3) Peningkatan pH dalam sel telur karena keluarnya ion H*. Perubahan-perubahan status ion tersebut memberikan dua dampakpenting, yaitu pcrtama: sel telur tidak dapat ditembus oleh sel mani lain untukmenghindari kejadian polispermi (lebih dari satu sel mani yang menyar.rdengan sel telur) dan kedua: dipedukan untuk memulat tahap-tahap programpengembangan sel telur.Tahap FertilisasiPada fertilisasi dapat dibedakan tahap-tahap berikut:1) Ikatan ^rrtara spermatozoon dengan zona pellwcida Zona pe/lacida yang terdapat pada sel telut mamalta hanya terdiri atas 3komponen glikoprotein, yang masing-masing disebut: Zp'|., ZpZ, danZP3. ZPz dan ZP3 dirakit menjadi filamen, yang dirajut oleh Zplmenjadi ^ny^man;,ang saling silang menyilang. ZP3 bertindak sebagaireseptor untuk sei spermatozoo ^ y^ng bersifat spesifik untuk spesiesnya.Spesisifitas ini melalui lkatan antara molekul ptotein ftindin) padapermukaan membran spermatozoon dan oJigos akhatida dait Zp3 padaTona pellacida.Dengan adanya spesifikasi ikatan sel mani dengan permukaan se1telur didukung oleh kenyataan adanya molekul khas pada permukaan selmani ubur-ubur laut yang dinamakan bindin. Bindin yang telah dapatdiisolasi ini mengikat secara khas pada permukaan sel telur ubur-ubut laut(Gambar 12-8).

BIOLOGI SEL1j iKAIAN 5PERfu1A DAE ZOIIA PEt t|.lcil)A \ jt ,:i,. pErurtRnst zctrA PET Ut]CIDAii-: rrurr spERur r,,rnsux i....J FUSI DUA ]\,1E&lBNAN] PLA5]\1A' '' sttopt ait,larn t;n Fertitisasi set relur oteh ,o\"r...\".llTiiiJ 3',1;.,, densan ikatan spermatozoon dengan zona pellucida. Perhatikan tahap-tahap yang dilalui.2> Reaksi akrosom Adanya lkatan antara membran plasma sel mani dengan qona pellucida, menyebabkan picuan terhadap geiembung akrosom yang tetdapat pada ujung kepala sel mani. Reaksi akrosom akan mengaktifkan mekanisme pen-sinyalan dalam sel telur yang akan menginduksi influks ion Ca** dalam sitosol spermatozoon. Enzim hidroJisis, protease dan hialuronidase, yang terkandung dalam gelembung akrosom akan dilepaskan. Pada mencit, reaksi akrosom diFicu olehZP3 dalam Tona pellucida.

BAB 12: DARI SELTUNGGAL MENUJU ORGANISME MULTISELULAR p-. i ,..',,,,\"...',,* :pr; ' membran plasma sel teluri REAIsr [oRr NArI tEh5o5 ToRr5I BLoKADE PoL SPERMTj Gambar 12- 9. Reaksi akrosom pada fertilisasi3) Penetrasi melalui zona pellwcida Pelepasan enzim hidrol-isis yang mengandung protease dan hialuronidase penting untuk penetrasi kedalam qona pellurida. Sewaktu penetrasi akan terjadi lkatan antara protein-protein membran spermatozoort dengan molekul ZP2 dari qona pellacida, sehingga membantu spermatozoon memperkuat ikatannya dengan Tona pe/lwcida sementara spermatozoon menembusnya.4) Fusi membran plasma Adanya reaksi akrosom menyebabkan terpaparnya protein pada membran plasma spermatozoon untuk memperantani rkatan dan fusi membtan spermatozoon dan se1 telur. Pertemu n afltara membtan plasma sel mani dan membran plasma sel telut yang sebelumnya diliputr oleh ryna pellacida dipermudah oleh pelepasan enzrm hidrol,isis.

BIOLOGI 5EL Apabila membtan plasma pada ujung sel mani telah dapat kontakdengan membran plasma sel telur maka bersatulah kedua membranplasma tersebut yang diikuti oleh masuknyal:ahan inti sel mani ke dalamsel telur. Pada ubur-ubur laut, dalam waktu 30 menit setelah terjadipersatuan kedua inti terbentuklah sekarang inti diploid. membmn pla ma sel telurglikoproteln lapisan vitelinreseplor bindil malekul-mdakul nralttrul kin yang dilepas- bindis lcan dari gelernbung akrosorn membr$ pfa*na tenj*lanakcecm sel mani Gambar 12-10. lkatan antara molekul reseptor (bindin) pada permukaan spermatozoon dengan molekul glikoprotein pada zona pellucida ubur-ubur laut, sebagai tahap awal fertilisasi. Persatuan membran plasma sel mani dan sel telur juga akan memicu aktivasi sel telur yang dimulai dengan peningkatan metabol-isme sintesis DNA sehingga terjadtlah pembelahan sel telur. Sebenatnya akivitas sel telur tidak harus oleh sel mani. I(adang-kadang aktivasi sel telur, misalnya sel telur katak, dapat diaktivasi oleh rangsangan mekanik atau kimiawi. Perkembangan sel telur tanpa adanya sel mani dinamakan parthenogenesis.5) Inti spermatozoorr masuk dalam sitoplasma sel telur.6) Persatuan bahan inti spermatozoon dan sel telur Begitu bedangsung fertilisasi sel telur dengan peristiwa persatuan bahan in:d ^flt^r^ 2 sel gamet, kini sel telur dinamakat ztgot. Fertilisasi belum sempurna fika belum bedangsung persatuan antara inti haploid spetmatozoon dengan ina hapldd sel telur. Persatuan dua inn mengubah dua inti dari haploid meniadi sebuah inti diploid.

BAB 12: DARI SELTUNGGAL MENUJU ORGANISME MULTISELULAR Mula-mula kedua inti bergerak ke pusat sel telur, yang diikutioleh interdigitasinya 2 membrana nwcleais agar 2 perangkat khromosombergabung menjadi satu. Penggabungan khromosom didahului olehreplikasi ientriole, yang akan berpisah menuiu masiflg-masing kutubsel zigot. Penggabungan khromosom berbentuk sebagai deretan yangdisusun pada bidang ekuator sel (Gambar 12-13). '{Yfl'.\./9 -'!/ d\t2;/ .''t'* ' +',=/iJ)vi\ , katakdewasa i-, \*t1' 4-sel telur tidak dibuahi ''t-- ' I II I,,{..,inti Idirusak oleh .\" *- \. ) radiasi UV u''.. i tl inti dalam pipet trt u ,/ -Ful*'::,'l:fl blastula normalGambar 12-ll.Parthenogenesis.Percobaan invitroproliferasiseltelurtanpa fertilisasisetelah perusakan inti sel telur, tetapi oleh penyuntikan inti sel somatik (diploid)

BIOLOGI SEL rnikotubu* dalarn ekor sel nnani rnemblan p{asma +el Fnsni I rrnGambar 12-12. Penetrasi spermatozoon pada fertilisasi ubur-ubur. { #\" .'.B$.. & \5 d.*\$\"f8f f-. qr_.-{t s A .. . ''---t--r--i,--:'*:Sle;t,.---\"---\"' diploid ' .''aj tu -1 a. €^si IHTER$I6}TA5I 5EI.UH]?'IG IHTP KED{JA PERA!{6KAI SE8-UBqjH6 IHT' TERPECAfi- xltFoB4ossa{ BAR} sEt PECAH\" EIIKUTI RgPL'XAS! rELUf; DA'iJ sEI- HIARI;tsERGAE{J?,,16f{YA }ERsU5U!{ BERO€RET KFrRSS40Sgfi|f 'EHTR$OLE Gambar 1 2-1 3.Penyatuan bahan inti spermatozoon dan sel telur menjadi inti diploid. Dari tahap-tahap daTam fertiJisasi, jelaslah bahwa reaksi akrosom sangatpentrng pada proses fertilisasi (Gambar 12-9;12-10). Pengetahuan mengenaifetilisasi ini dikembangkan untuk mengatasi masalah sterilitas padapasangansuami istri tertentu.

BAB 12: DARI SELTUNGGAL MENUJU ORGANISME MULTISELULAR Apabila fertilisasi telah berhasil, m^k^ proses berikutnl'a, 1-aituembriogenesis yang merupakan pro ses petkembangan menuju pembentukanindividu baru.EMBRIOGENESISHampit semua her.van multiselular adalah himpunan sel-sel yang berasal dariketurunan sebuah sel tunggal, yaitu sel telut yang telah dibuahi oleh sel mani.Sebagian hewan lain berasal dati pembiakan aseksual. Setelah berlangungfettilisasi terbentuklah zygot ].ang mempunl-ai susurran genom diploid. Segerasetelah terbentuk z1got, mulailah pembelahan sel dengan cepat. Dengandemikian sel-sel yang membentuk otganisme multiselular tetsebut seharusnyasecara genetik sama. Tetapi secara fenotipik sel-sel tersebut berbeda: beberapaakan mengalami pengkhususan sebagai sel otot, lainnya menjadi sel saraf,lainnya lagi sebagai sel-sel darah, dan sebagainya. Jenis-jenis sel yang berbedadisusun dalam pola yang diatut secara cermat dan tepat, dan seluruh strukturvang terbentuk mempunyai modologi yang je1as. Sifat-sifat dan penampilan ini ditentukan oleh aktivasi urutan DNA dalamgenom yang dimiLiki oleh setiap se1 1,ang berinti. Semua sel hatus mengikutisemua insruksi dari gena, tetapi mereka harus menafsirkan instruksitersebut berdasarkan waktu dan kondisinva sehingga mereka berperan dalampartisipasin),a dalam \"masyarakat multiselular\". Pada kebanyakan hewan, setelah terjadi persatuan alltar^ sel telur dan selmani, terbentuklah organisme fase dipioid vang segera diikuti pembelahan selsecata mitosis berulang-ulang membentuk organisme multiselulat. Pada saatitu berlangsung pembedaan menjadi dua kelompok sel-sel: satu kelompok seluntuk garis benlh @ern line) yangakan menyediakan gene rasi gamet berikutnva,dan satu kelompok sel-sel somatik, yaitu sel-sel yang membentuk jaringantubuh. I{elompok sel somatik tidak mampu memberikan ketutunan secaraseksual, namun memberikan dukungan agat sel garis beruh tetap terpelihara. Nfekanisme dan proses pembiakan seksual sangat rumit dan njlimet,namun di balik kejadian tersebut tersembunvi suatu upava mempertahankandan melestarikan jerus spesies dalam kompetisi menghadapi hngkungan lrangselalu berubah dan tidak terduga sebelumnl'a. Dengan adanya pembiakan

BIOLOGI sELseksual lang berlangsung melalui persatuan o\-um dan spermatozoon,terjadilah selalu keturunan dengan pasangan khromosom yang berbeda dariorang tuanya. Dengan perubahan susunari genetik yang baru, ketutunanbatu ini diberi kesempatan untuk hidup lebih baik dalam lingkungan yangberubah. Pada jangka panjang pembiakan seksual ikut membantu terciptanya a\elbaru dari gena tertentu melalui proses mutasi, pindah silang pada saat meiosisdan seleksi yang akan menguntungkan organisme tersebut dalam populasi.Perubahan-perubahan gena dalam jangka panjang tetsebut merupakan prosesyang beriangsung dalam evolusi makhluk hidup. Evolusi organisme yangkompleks tidak saja membutuhkan timbr-rlnya perbaikan kuaiitas gena, riamunjuga mensyaratkan terciptanya gena baru untuk mendukung fungsi baru dariotganisme. Setiap gena dari organisme dipioid selalu terdapat kopi (salinan)pasangannya. Dan dalam kebanyakan kasus, satu kopi susunan genasebenatnya sudah cukup untuk melangsungkan fungsinya dengan baik dandapat mempettahankan hidup organisme. Tetapi adanya pasangan genapada sel diploid ini sangat mengufltungkan apabila secara kebetulan salahsatu pasangan gena tertentu tersebut mengalami mutasi menjadi berefekmematikan otganisme bersaflgkutan. Gena pasangan yang mematikantersebut bisa tidak dimanifestasikan jika salinan gena yang tidak mengalamimutasi bersifat dominan. Dengan demikian organisme bersangkutan akantertolong oleh gena yang berfungsi masih baik yang terdapat pada kopinya.Namun apablla organisme diploid yaflg mempunyai gena berefek mematikantersebut tidak membiak diri secara seksuz)-, maka pada generasi berikutnvasebagai hasil pembiakan aseksual yang berkali-kali akan memiliki gena-genabetefek mematikan yang tedetak hanya pada salah satu salinan dari pasangankhromosom saja, sehingga secara praktis organisme tersebut berfungsi sebagaiorganisme haploid. Dalam perjalanan waktu, dapat muncul organisme dengan susunan genombaru, karena dari waktu ke waktu, dalam semua organisme mungkin teladi suatuduplikast gena secara sporitan. Sebuah khromosom yang semula misalnlra memilikisebuah gena G, oleh karena kesalahan replikasi DNA dapat tercipta sebuah gena

BAB 12: DARI SELTUNGGAL MENUJU ORGANISME MULTISELULARG baru dalam sebuah khromosom yang tersusun secara tandem. Peristiwa initentu sa,a dapat berulang beberapa kali sehingga dalam satu khromosom terdapatpenggal-penggal gena yarrg sama atau mirip. Peristiwa ini dinamakan duplikasitandem. Tetapi terdapat kemungkinanlun yang sangat besar bahwa sebuah genaG dalam khromosom tertennr akan mengalami duplikasi pada lalur khromosompasangannya. Peristiwa ini dinamakan dupJikasi poJiploid. **]XTT]Kromomnr t ./\Lokus rtntr:k €nzinr E Dupttkasi oot*,o,0 oupf\..r, rr\"o.*- Gambar 12-14. Bagan terjadinya 2 macam duplikasi gena Nfalaupun organisme multiselular seringkali sangat kompleks, tetapi .mereka dibangun melalui aktivitas selular yang sangat terbatas. Aktivitasselular tetsebut dalam bentuk sel-sel tumbuh dan membelah diri, merekapun kemudian mai, meteka membuat pertautan mekanik, mereka punmembangkitkan tenaga untuk petgerakan sel dan deformasi, mereka dapatbeda bedungsi satu sama lain, meteka berdiferensiasi dengan sandi yangdimiliki genom. Bahan-bahan yang disintesrs disekresik^n ^tau diekspresikanpada permulaan membran sel sehingga dapat mempengaruhi aktivitas sel-sel di dekatnya. Bentuk-bentuk tingkah laku sel tersebut merupakan dasaruniversal dari perkembangan hewan sejak awalnya. Nfalaupun secara detil perkembangan hewan dapat berbeda satu sama 1ain,namun padaBab ini akan dibahas sec t^terb^tas berbagai aspek dari perilakusel selama perkembang^nnyz- sertabagaimana gerakan sel dan kekuatan dalammembentuk embrio, bagitmana gena berperan dalam sel dan interaksi ant^r^se1 dalam mengatur perkembangan pola-pola diferensiasi.

BIOLOGI SELPembentukan BlastulaUntuk memberikan penjelasan proses pembelahan sel teiur rrang telah dibuahisampai menjadi bentuk blastula dapat drikuti perkembangan telut amfibisebagai model. Alasan mengapa dipakai sel telur amfibi sebagai model, liarenatelur am{ibi cukup besar untuk pengamatan, \raitu sebesar 1 mm diameternya;telur ini diselubungi oleh kapsel ekstraseiular atau selubung telur. Isi seltelur sebagian besar mengandung bahan kuning telur (yolk), yang terutamamerupakan ^greg t lipid dan protein. Bagian ini terutama terpusat di bagianujung bawah telur yang disebut kutub vegetal (uegeta/ pok), sedang ujung vanglain disebut kutub animal (aninal pok). Pada awal pembelahan sel yang tetjadisegera setelah pembuahan, se1 1'a1g betukuran besar ini membagi-bagi ditinyamelalui pembelahan mitosis yang berulang kali. Sel-sel hasrl pembelahan inidinamakan blastomer. Massa keseluruhan biastomer trdak berubah darimassa telut sebelum mengalami pembelahan, arttnya sampai saat iru tidakada pertamb ahan atau penguraflgan massa. \faktu pembelahan-pemirelahanawal sangat cepat, karena membutuhkan waktu sekitar 30 menit; hal ini dapatbetlangsung berkat adanya persediaan RNA, protein membran dan bahan-bahan lain yang dikumpulkan dalam telur semasa pemasakannya dalam tubuhinduknya. Rupanya hanya biosintesis yang sangat menentukan kebutuhanDNA. Pada tahap ini, karena sumber bahan baku DNA yang diperlukansangat banyak maka dapat bedangsung replikasi DNA sangat cepat. /}{f' fi ffi - -' . i-'1 .'\":-t/ \":.$ '&1:: 'ffi..'.'' ' \"w€# ,::.. '\"it' ' i::::. Gambar 12-15. Pembelahan sel zigot katak Xenopus menjadi 64 sel.

BAB 12: DARI SELTUNGGAL MENUJU ORGANISME MULTISELULARr.:l{.u' of, .,l ;l tr ]w,rd x1'; htri-' 4 *,.d.r,i'bg{:rErni:*__ ' ' r:n-.x-!e* r='t'\"-il: ' bie3i#tlJa** :tl r-:rr - llili*s'ri3;;r fftb----,, .d1.,irll !'):ti .'i.:.' \"-ft \\i P!.t.,/rtr/ ',1 li !! ]t-tf_.!_ -;-.**,*,,.,,^-,. - ', ** r,n, d!. F*P!h'' t.r-eeato uw*. \el'* $r!H *?: tcdm sl t*1*l t*!,-*.- ..-ffiffi wffin:ffir-€^s ff;*-_:1ffiqt frfy'f.i\"Ffiffffiifai &*E-td.f;f,iJir;sIllqrl.din st\". rtfi o.pe rke m b a n s a n r, n t im e n c i m e I a I u m o r u I a. ,.n [1\"11 J oi \" \";\"ol Pembelahan pertama bedangsung melalui bidang verukal telur atau sejajatdengan sumbu yang menghubungkan kutub-kutub animal dan vegetal. Daricara pembelahan ini akan diperoleh dua se1 yang tedetak simetris. Pembelahanberikutnva juga berlangsung melalui bidang vertikal (Gambat 12-15) sehinggasampai sekarang telah dihasilkan empat buah se1 van€! berukutan sama besar.Pembelahan ketiga melalui bidang horizontal vang letaknya sedikit di atasgaris tengahnya dari keempat sel tadi, sehingga dari pembelahan tersebutakan diperoleh 2 kelompok sel. Empat buah sel yanll berukuran lebih besarterdapat di bagian barvah dan empat buah sel yang berukuran lebih kecildi bagan atas. Selanjutn\ra, sampai pembelahan )rang ke-12 pertama, sel-se1membelah masing-masing dalam waktu yang sama, tetapi pembagiannyaasimetri sehingga bagian sel sebelah bawah (sel vegetal) berukuran lebih besardan jumlahnya lebih sedikit datipada bagian di atasnva. Pembelahan secarasinkron ini sekon)'ong-konpng berubah iramanl'a setelah membelah 12 kali.Pada spesies lain, orientasi bidang-bidang pembelahan dapat mengikuti polaJ'ang berbeda.Polaritas EmbrioHewan yang berkembang dari telur 1.ang drbi-raht akan memiliki kepala danekor, punggung dan perut dan bidang simetri tengah yang membagi tubuhhewan menjadi sisi kanan dan sisi kiri. Atas dasar hal tersebut, sering sangat

BIOLOGI SELberguna dalam menjelaskan struktur hewan apabllamengacu pada trga sumbu:antero-posterior, dari kepala ke ekor, dorso-ventral, dari punggung ke perutdan medio-latetal,dari bidang tengah ke luar kanan atau kiri. Polaritas embrioini telah dimulai sejak dini. Telut amfibi waiaupun berbentuk buiat simetris, namufl dalam susunankimianya tidak bulat simetris. Difetensiasi sel-sel yang terbentuk daripembelahan pada kutub animal berbeda dengan yang terdapat pada kutubvegetal. Sel-sel vegetal akan berperan dalam pembentukan usus, sedangsebagian besar jaringan iain berasal dari sel-sel kutub animal. Dari permulaannya, sel-sel embrio tidak saja terikat secara mekanik,tetapi juga dihubungkan melalui hubungan \"gap janction\" sehingga molekul-molekul kecil dapat berpindah dari sel yang satu ke sel di dekatnya. Disamping hubungan \"gap jwclion\", ant^r^ sel-sel yang berdekatan dihubungkanmelalui \"tightjunction\", sehingga ruangan dalam blastula betul-betul terpisahdari ruangan di luar embiro. Dengan adanya pemompaan ion Na* melintasimembtan sel masuk ke dalam ruangan blastula, maka arus ini diikuti olehait. Dengan bertambahnya ir daTam ruangan, maka bertambah besadahruangan sehingga terbentuk fliang n yang dinamakan blastocoel. Sementataitu sel-sel blastula di sekitar blastocoel menFrsun diri membentuk epitel. Padahewan amfibi, epitel tersebut tersusun dari beberapa lapisan sel. Selanjutnyasel-sel epitel mengalami polarisme yang membedakan menjadi sist-sisi luardan dalam dan sisi lateral (samping). Pengorganisasian se1-sel blastula sebagailembaran epitel sangat penting dalam mengkoordinasi perilaku bedkutnya.Embrio pada tahap ini masih dinamakan blastula.Pembentukan GastrulaSegera setelah se1-sel biastula tersusun dalam lembaran epitel, proses selanjutnyadikoordinasikan untuk pembentukan gastrula. Proses tersebut mengubah sel-se1 yang membatasi ruang blastula menjad.i susunan yang memiliki sumbupusat dan semetri bilateral, dengan cara invaginasi. Invaginasi dimulaidengan melipatnya sebagian besar sel-sel blastula sebelah luar yang masuk kedalam embdo. Perkembangan selanjutnya tergantung pada interaksi lapisandalam, luar dan tengah yang terbentuk. Struktur yang terbentuk ini dinamakan

BAB 12: DARI SELTUNGGAL MENUJU ORGANISME MULTISELULARgastrula. Gastrulasi ini merupakan salah satu tahap dalam perkembanganyang dilalui oleh kebanyakan embrio hewan. Gerakan invaginasi rupany^dimulai dengan perubahan-perubahan bentuk sel-sel blastula sedemikiantupa sehingga mendorong epitel melipat ke dalam. I{ekuatan utama dalamfase-fase berikutnya mungkin berupa suatu tarikan oleh sel-sel yang nantinyameniadi mesodetm yang ditujukan kepada lembaran epitel. Gastrulasi mengubah embrio dalam bangunan yang bedapis tiga, yaitu:epitel sebelah dalam endoderm, epitel sebelah luar ektoderm dan lapisan di sebagai sel-sel mesoderm yang kemudian sel-selnya melepaskan^ntararryadiri dari ikatan epitel. Lapisan endoderm akan membentuk lapisan dalam dariusus dan jaitngan turunanflya seperti kelenjar pencernaan; lapisan ektodermtetutama akan membentuk epidermis dan susunan s anf , danlapisan mesodermakan membentuk sebagian besat jaringan otot, jaring^n pengikat, susurlanpembuluh peredaran dan saluran kencing dan kelamin.I{arena gerakan dalampemb entukan gastrula s angat teratu r, maka hal ters ebut s angat memungkinkandibuat suatu peta rinci yang meramalkan bagSan-bagan tertentu dari tubuhembdo pre-gastrula yang akan berkembang menjadi bagan-bagSan tertentudari tubuh hewan bersangkutan (Gambat 1'2-1'7). bibir daleal'I I ua*oporu\" t/s*ffi, KiD\--+{rffi]\ *ffirt/LI ir flfilixglsj'ixl a-'.:i\ i\"nou\"n l\:i\w, i:{Y lS-,/ I \;:1ykuningtelur \:;lr- l S>f,/\ \:l_\",'--ll'II biast*cse* larnpak ekslemal fendohn neu€l taraitg leNdr nonneural ectoderq b bla*ocoel bibir darsal tersumbat blaetsponts endoderm lantai u3u9 sndoderm aiaP (sus t***l am-*l pstongfin r*#intang Gambar 12-17. Gastrulasi pada Xenopus.

BIOLOGI SEL lapisan kaya fi bronectin 1 epite kutub animal meluas sel-sel mesoderm migrasi di atas fibronectin boltle cells help force cufvatur€ of invaginating spitheliunl 4 zona marginal mengalami ekstensi konvergen bibir dorsal blastoporus Gambar 12-rs.Gerakan'.' *..;::H:1s;i*\"ff,1j\"1il membentuk jarinsan ektoderm, . Pada gastrulasi sebenarnya terjadt penghimpunan populasi sel-sel yangasalnya tetpisah yang ditujukan agar sel-sel yang berbeda asal-usulnya salingbednteraksi; sebagai contoh: mesoderm di daerah dorsal akan menginduksilapisan ektoderm yang menutupinya menjadi lebih tebal, menggelung danmelepaskan diti membentuk pipa saraf (taba neuralis) dan crista neuralis. Prosestersebut akan tergantung pula pada perubahan-perubahan bentuk sel-sel epitelyang melibatkan mikrotubulus dan filamen aktin. Mesoderm bagian dorsal didaerah tengah, sekelompok sel-sel khusus membentuk notokhorda sebagaisumbu tengah embrio. Lembaran-lembaran mesoderm di kiri-kanan darinotokhorda berpenggal-penggal menjadi somit. Dalam pembentukan somit,sel-sel mengrrbah hubungannya dan mengelompokkan diri kembali secaramandiri berdasarkan program yang telah ditetapkan sebeiumnya. Proses inidimulai dari ujung anteitot embrio dan berakhit pada ujung ekor.

BAB 12: DARI SELTUNGGAL MENUJU ORGANISME MULTISELULAR ,'n\",fl\1,,. t,\\-,-'\"lt 1/2jam,1 sel O,*4,\"@ 6jam,1 0,000 sel O*ur\"ffi 10jam,30,000 sel neurula \u/IAVNJ 'I{ I 9jam,80,000 sel Gambar 12-19.Perkebangan sebuah sel zigot menjadi organisme multiselular (xenopus)Pertumbuhan Embrio pada MamaliaSebagian besar evolusi bedangsung melalui penyesuaian-penyesuaian kecildengan cara modifikasi bagian-bagian tubuh sedikit demi sedikit. Maka haltefsebut memungkinkan dikemukakan ketentuan umum dari perkembanganveftebr^ta tanpa membahas perkembangan setiap species vertebrata sec r^terpisah. Sebagai suatu ketentuan: tahap-tahap awal dad petkembangan berbagaispesies veftebtata mempunyai kesamaan teftefltu. Tetapi terdapat beberapaperkecualian, dan dari perkecualian tefsebut sangat ielas tetlihat apabtlal<ttamengkaji dari embrio amfibi ke mamaha. Perkembangan embrio 1tr]lanilaltaawilnyahampir seperti embrio amfibi, tetapi kemudianpada tahap selaniutnya

BIOLOGI SELte!adi perbe daan, dan setelah gastrulasi, ketika alat-t.\^ttubuh mulai terbentuk, akan sama lag1. Tetapi ant^ra dua periode ini, petkembangan hewan mamaltaakan kembali membentuk struktur-struktur yang rumit dan berbeda, yaitukantung amnion dan plasenta yang berfungsi melengkapi dan melindungiembrio. Struktur-struktur tersebut berasal dari telur yang dibuahi - sepertisisa jaringan tubuh yang lain - walaupun demikian mereka dinamakan sebagaist(uktur ekstraembrional. Penamaan tersebut didasarkan atas alasan bahwasewaktu hewan tersebut dilahirkan, struktur-struktur yang dimaksudkan akandilepaskan dan tidak menjadi bagian dari tubuh hewan pada masa dewasa. Perkembangan plasenta pada mamaha memberikan kesempatan embriomamaha menerima makanandari induknya, sehingga telut mamalia tidak pedumengandung begrtu banyak bahan-bahan makanan yang ditimbun seperrikuning telur pada telut amfibi atau telur bangsa burung. Dengan demikiantelur seekor mencit hanya mempunyai diameter sekitar B0 mikron. Telursekecil itu hanya memedukan tempat 1/2000 kali dari volume telur amfibiyinglazim. Telur mamalia diselimuti oleh selubung sel bening yang dinamakan zonapellucida. Teiur yang telah dibuahi membelah diri beberapa kali membentukgundukan sel seperti buah murbei, sehingga dinamakan morula (Gaml:ar 12-16). Sekitar tahap 8 -16 sel, permukaan morula ini meniadi lebih licin danbentuknya bertambah bulat, karena sel-sel yang men),'usunnya leblh npathubungannya satu sama lain, lebih-lebih dengan tetbentuknya hubungan\" tightjwnction\". Setelah terbentuk rvangan yang berisi cairan (blastocoel), maka morulatelah berubah menjadi blastocyst. Sel-sel blastocyst membentuk susunanberderet-deret membatasi blastocoel, tetapi salah satu kutubnya lebihtebal tersusun oleh lebih banyak sel. Lapisan susurran sel yang paling luardisebut trofektoderm, sedang kumpulan sel pada salah satu kutub disebelah dalam trofektoderm disebut kumpulan sel-sel dalam (inner ce//nass). Dati kumpulan sel-sel dalam ini nantinya akan terbentuk jaringanembrio, sedang trofektoderm merupakan cikal bakal plasenta dan bangunan-bangunan ekstraembrionaTlatnnya. Segera setelah qonapellucida pecah, sel-seltrofektoderm akan berhubungan langsung dengan dinding uterus induknya.

BAB 12: DARI SELTUNGGAL MENUJU ORGANISME MULTISELULARSementara itu, kumpulan sel-sel dalam akan berdiferensiasi, yang dimulaidengan pembentukan struktur ekstra embrional yaitu kantong amnion dansaccas aif€llitxas. Setelah tetbentuk kedua struktur ekstraembrional ini, makasisa-sisa kumpulan sel-sel dalam akan berdiferensiasi menf adi embrio melaluitahap-tahap gastri^, neurula dan sebagai nya sepeftlr\iJs/s 11\"/z hari \#IIl(;i;l.,;.*\*rJI7.l:P}a5jl,)lg7zkan tr2?th,arii6''w-H) i\rsrt-J,'), L141&hait lfiYzltari l6YzhariGambar 12-20' Pertumbuhan janin mencit dalam uterus. Tahap peftaLm perkembangan pada mencit sampai akhir pertumbuhangastrula memedukan waktu 7 hari seiak teriadinya fertilisasi. Tahaporganogenesis, yaitu waktu yang dipedukan untuk membentuk alat-alat tubuhvtam , berlangsung mulai hari ke-7 sampai ke-14, sedang pertumbuhannyaberlanjut sesudah tahap itu sampai dewasa. I(elahiran bayi mencit bedangsungpadahari ke-19 atau ke-20 setelah fertilisasi. Pada manusia: tahap pertamdan kedua dari perkembangan tersebut membutuhkan waktu itga atau empatkali lebih lama daripada waktu yang dipedukan embrio mencit, sedang tahappertumbuhan janin manusia dalam uterus sangat lama (32 minggu) kalaudibandingkan dengan pettumbuhan ianin mencit (Gambar 12-1'1).

BIOLOGI SEL viil chorialis \nkiline sc ---Oecidt€@$Lderis * -* \"*O6cidua pa.i{*alis'- cavum amnl ---. L[e1tl6 cavity cavum jendalan lendir-..- dalm servikspembentukan jaringan ekstraemo,,.\"rfl#S,irt\"t,ti'l;r,\"r\"'o\" dan ptasenta pada mamatia. Apabila sel-sel pada tahap delapan sel dari embiro mencit mempunyaipotensi yang s ma, apakah penyebabnya sehingga sesudah tahap tersebutperjilanan perkembangannya berbeda dengan hewan amfibi? Mengapa sel-sel tersebut sebagian akan berkembang menjadi trofektoderm dan sebagiankelompok lagi menjadi kumpulan sel-sel dalam? Salah satu kemungkinanpenjelasannya, y^itu bahwa sel-sel tetsebut berada pada kedudukan yangberbeda sehingga berbeda pula pap^r^flnya terhadap Jingkung nnya. Hipotesisini dibuktikan melalui petcobaan kimeta (Gambat 12-22).Di dalam kimera sel-selnya mengalami percampuran secara acak danapabtla tumbuh dewasa maka untuk setiap jaringan dan organ tertentupada umumnya bersifat kimera. I(mera berarti bahwa dalam satu individuterdapat sel-sel yang berasal dari individu latn yang berbeda latar belakanggenetiknya. Ini menunjukkan bahwa settap jenis jarktgan ^tau organ berasaldari sekelompok \"sel pendiri\" ketimbang berasal dari \"sel pendiri\" tu_nggal

BAB 12: DARI SELTUNGGAL MENUJU ORGANISME MULTISELULARselernbrio nneacit tahaF I Icmbffio mericil tahap selputihtetuanya: meneit tetuanya: rnencit hitam @@ zona pellucida setiap sel lelur dihancurl€n ffi dua embrio didorong untuk difusikan ,4\-.l1\ ^v\*fLrtj-u+i\ 1'perl(emhangEn eff blig diterusl€n hlaslokist Sic€ngk0ld(an l€ dtshm m€ncil 3€bdgal induknYa fff4f.h. hYl merrcit m*mPunlei 4 tetua te{aPi bukan induk asuh Gambar 12-22. Percobaan kimera yang dimulai dengan penyatuan 2 embrio yang berbeda jenis atau galur.RANGKUMANOrganisme sel tunggal (uniselular), seperti bakteria dan protozoa, dapatmelangsungkan kehidupannya dengan berhasil karena mampu beradaptasiterhadap lingkungan yang begitu bervariasi. Kemampuan beradaptasiterhadap lingkungan dituniukkan oleh banyaknya otganisme uniselularyang dapat mensintesis semua substansi yang mereka butuhkan dari sedikitnutrien sederhana. Organisme uniselular dalam mempertahankan hidupnyamenggunakan 2 prinsip dasar dengan bertindak, peltar1a: diaplikasikanprinsip kolaborasi pada hubungan sederhana ant^r^ sel-sel, dan kedua:diaplikasikan kemampuan adaptasi pada kondisi lingkungan paling ekstfem

BIOLOGI 5EL dengan menghentikan kegiatan metabolisme, misalnya menjadi spora. Langkah pert^ma organisme uniselular dalam periilanan evolusinya menuju organisme multiselular dimulai dengan membentuk kumpulan sel yang disebut koloni. Pembentukan koloni yang paling sederhana dan mudah, yaitu diawali dengan tidak berpisahnya anak-anak sel hasil pembelahan diri dengan sel induknya, dan mereka mulai melakukan hubungan fungsional sebagai bentuk pdnsip berkolaborasi. Pada organisme multiselular seperti yang kita lthat pada masa kini, sel-sel dalam tubuhnya akan mengaplikasikan juga kedua prinsip tetsebut. Dalam perjalanan evolusi tersebut ielaslah bahwa kolaborasi antar sel dalam koloni meningkat dengan adanya pengkhususan kemampuan sel-seldisertai pembagian tugas )rang terkordinasi (kemampuan menghasilka n enzjmatau kemampuan mengubah molekul-molekul sederhana (irdan co, menjadibahan makanan dengan bantuan energi surya). Bahkan dalam organisasi sel- sel dari otganisme multiselular dipedukan sekali adanya kohesi diantan sel-seltersebut (hubungan antarsel). Dengan cara melakukan pembelahan diri secara mitosis organismeuniselular dapat memperbanyak jenisnya. cara ini digolongkan dalamteptoduksi vegetatif. Di sisi lain, pembiakan seksual bukanlah monopolidari organisme multiselular saja. Pembiakan seksual atau reproduksi seksualpada organisme uniselular akan bedangsung jika 2 sel bettemu dan meleburmenjadi satu organisme baru. Ini betarti bahwa 2 organisme uniselular jikamelakukan pertemuan yang disusul dengan peleburan intinl.a dikategorikandalam reproduksi seksual. Apabila sel telur atau sel mani telah dilepaskan, maka hidupnya tidak dapatdipertahankan dalam rlaktu lama, kecuali apabila terjadr persatuan antara seI-sel telur dan sel mani yang disebut fertilisasi atau pembuahan. Dalam semuaembrio vertebnta,padaawal-awalpertumbuhan sel-sel tertentu relah disisihkansebagai bakal gamet. Hampir semua hewan multiselular adalahhimpunan sel-sel yang berasal dati keturunan sebuah sel tunggal, yaitu se1 telur yang teiahdibuahi oleh sel mani. Setelah bedangung fertilisasi terbentuklah zygot y^ngmempunyai susunan genom diploid. segera setelah terbentuk z),'got, mulailahpembelahan sel dengan cepat.

BAB 12: DARI SELTUNGGAL MENUJU ORGANISME MULTISELULARDAFTAR PUSTAKAAkam, Michael; Coen, Emico. Cellulat Mechanism of Development, in: Molecular.Biology of the Cell. 3rd. ed. Albets, B. et al, New York: Gadand Publishing, 1037 -1.050, 199 4.Branden, Cail, and Petsko, Greg. Small molecules, energy and biosyntesis, in: Molecular Biology of the Cell. 3rd. ed. Albetts, B. el a/, New York: Garland PubJishing, 1 994.Clermont, Y Kinetics of spermatogenesis in mammals seminiferous epithelium cycle and spermatogonial renewal. Pfusiol P.ea. 52. 198-236. 1972.Ducibella, T., Mammalian egg cortical gtanules and the cortical reaction. In: Elements of mammalianferthzanon EM.\(/assarman, ed.) Vol. 1. Basic concepts. Pp.205-232. Boca Raton F.L: CRC. Press. 1990.Garcia - Bellido, A. et a/. Compartments in animal development. Sci. An. 241, (1). 102-111. 197 9.Gordon, J.B. Gene expression during cell differentiation, Oxford, UI{., Oxford University. 1979.I{alt, M.R. The telationship between cleavage and blastocoel formation in Xenopus laevis, II. Electron microscopic observation. J. Embryol. Exp. Morphol. 26: 51-66, L97 1.I{eller, R.E. An experimental analysis of the role of bottle cells and the deep matginal zonein the gastrulation of Xenopus /aeuis. J.Exp. Zool.21'6.81- 101.1981.Kelley, SJ. Studies of the developmental potential of 4 and 8 - cell stage mouse blastomeres. ]. E\"p. Zool. 200. 365-376. 1'977.Kirschner, M; Newport,J; GerhertJ; the timing of eatly developmental events in Xenopus. Trends. Genet'. 1:41.-4f ,1985.I{leckner, Nancy; Szollozt,Daniel., Germ Cell andFettltzaaon, in: Alberts, B. et a/, N ew York: Gadand Publishing, 1.01.1. -1034, 199 4.Masui, Y; Clarke, HJ. Oocyte maflrration. Int. Rea. Clto/. 57. 185-282,261'. 1979.Murtay, Andrew; Evan, Gerard; Flunt, Tim; Nurses, Paul. The Cell Division Cycle. In: Molecular Biology of the Cell. 3td. ed. Alberts, B. et al, New York: Garland Publishing, 863-91.0, 1.99 4.

BIOLOGI SEL