Bab 43. Nutrisi, Pencernaan, & Penyerapan

HTopik KhususNutr'iEi,, Pencernqoft, &'Pgnyerop nDovid A. Bender, PhD & Peter A. Moyes, PhD, DScPERAN BIOMEDIS komposisi empedu dapat menyebabkan kristalisasi kolesterol menjadi batu empedu; kegagalan sekresi eksokrin pankreasSelain air, diet harus mengandung bahan bakar rretabolik (seperti pada fibrosis kistik) menyebabkan kurang gizt dan(terutama karbohidr:at dan lipid), plotein (untuk steatore. Intoleransi laktosa teriadi karena defisiensi laktasepertumbuhan dan pergantian protein jaringan), serat (untuk dan menyebabkan diare serta rasa tidak enak di perut.membentuk massa di lumen usus), mineral (n-rengandung Penyerapan peptida utuh yang merangsang resPons antibodiLrnsur-unsur dengan fungsi metabolik khusus), sertavitamin dan asam lemak esensial (senyar,v:r organik vang sehingga menyebabkan reaksi alergi dan celiac diseasedibutuhkan dalam jumlah kecil untuk fungsi metabolik dan merupakan reaksi alergi terhadap gluten gandum.fisiologis lain). Polisakarida, triasilgliserol, dan protein t-ang PENCERNAAN & PENYERAPANmembentuk sejumlah besar massa diet, rnasing-masing harr-rsdihidrolisis menjadi monosakarida, asarn 1emak, dan asam KARBOHIDRATamino unsur pokotrrnya sebelum diserap dan digunakan.Mineral dan vitamin harus dibebaskan dari zat makanan Pencernaan karbohidrat dicapai dengan hidrolisis untuk mem-yang kompleks sebelum dapat diserap dan digunakan. bebaskan oligosakarida, kemudian mono- dan disakarida. Pe- ningkatan glukosa darah setelah pemberian sejumlah dosis-uji Di dunia, undernutritioz (kurang gizi) tersebar luas karbohidrat dibandingkan dengan peningkatan glukosa darahdan menyebabkan gangguan pertumbuhan, penurunan setelah pemberian glukosa dalam jumlah setara dikenal se- bagai indeks glikemik. Glukosa dan galaktosa memiliki in-sistem imun, dan berkurangnya kapasitas kerja. Sebaliknya, deks glikemik 1, demikian juga iaktosa, maltosa, isomaltosa, dan trehalosa, yang menghasilkan monosakarida jika menga-di negara-negara maju, terjadi konsumsi makanan yang lami hidrolisis. Fruktosa dan gula alkohol diserap lebih lambat dan memiliki indels glikemik yang lebih rendah, demikianberlebihan (terutama lemak) yang menyebabkan obesitas, juga sukrosa. Indeks glikemik tepung bervariasi antara hampirserta timbulnya penyakit kardiovaskular dan beberapa t hingga hampir 0 akibat perbedaan laju hidrolisis' dan untukbentuk kanker. Defisiensi vitamin A, besi, dan iodium polisakarida nonpati, indeksnya 0. Makanan yang memiliki indeks glikemik rendah dianggap lebih bermanfaat karenamerupakan masaiah kesehatan besar di banyak negara, dan kurang menimbulkan fluktuasi dalam sekresi insulin.defisiensi vitamin dan mineral lain adalah penyebab pentingterjadinya penyakit. Di negara maju, defisiensi gizi jarang Amilqse Mengotolisis Hidrolisis Pqridijumpai meskipun terdapat kelompok-kelompok orangyang rentan. Asupan mineral dan vitamin yang cukup Hidrolisis pati (starchi) dikatalisis oleh amilase liur danuntuk mencegah defisiensi dapat kurang adekuat untukmemperoleh kesehatan optimal dan umur panjang. pankreas, yang mengkatalisis hidrolisis acak ikatan glikosida Sekresi asam lambung berlebihan yang berkaitan denganrnfeksi He lico bacter py lori, dapat menyebabkan timbulnyatukak lambung dan duodenum; perubahan kecil dalam 496

/BAB 43: NUTRISI, PENCERNAAN, & PENYERAPAN 457u(l--+4), menghasilkan dekstrin, kemudian campuran Proteinglukosa, maltosa, dan isomaltosa (dari titik-titik cabang di pengangkutamilopektin). SGLTlDisokoridqse Adqlqh Enzim Brush Border Fruktosa 2K+.Disakaridase, maltase, sukrase-isomaltase (suatu enzim Gal6kto*ebifungsional yang mengatalisis hidrolisis sukrosa danisomaltosa), laktase, dan trehalase terletak di brush border GLUT 2sel mukosa usus, tempat monosakarida dan zat lain yangberasal dari diet diserap. Pada sebagian besar orang, selain Gambar 43-1, Pengangkr-rtan glukosa, fruktosa, dan galaktosa melalui epitel usus. Pengangkut SCLTl dihubungkan denganmereka yang berasal dari Eropa utara, laktase secara bertahap pompa Na*-K* sehingga glukosa dan galaktosa dapat diangl<utmenurun semasa remaja sehingga terjadi intoleransi laktosa. melawan grad ien konsentrasinya. Pengangkut fas i I itatif independen-Laktosa tetap berada di lumen usus dan menjadi substrat Na- CLUT 5 memungkinl<an fruktosa, serta glul<osa dan galaktosa, diangkut mengikuti gradien konsentrasi kedua zat tersebut. Semuabagi fermentasi bakteri yang menghasilkan laktat sehingga gula keluar dari sel melalui pengangl<ut lasilitatif CLUT 2.menyebabkan mulas dan diare. dihidrolisis sempurna menjadi gliserol dan asam lemakTerdopot Duo Mekonisme Berbedq unluk (Gambar 43-2). Garam empedu yang terbentuk di hati danPenyeropon Monosqkqridq di Usus Holus disekresikan dalam empedu memungkinkan emulsifikasi produk pencernaan Iipid menjadi misel bersama denganGlukosa dan galaktosa diserap oleh proses yang dependen- fosfolipid dan kolesterol dari empedu. Misel bersifat larutnatrium. Keduanya diangkut oleh protein pengangkut yang sehingga produk pencernaan, termasuk vitamin larut- lemak, dapat diangkut melalui lingkungan yang berisisama (SGLI 1), dan bersaing satu sama lain untuk dapat cairan di lumen usus dan berkontak erat dengan brushdiserap oleh usus (Gambar 43-1). Monosakarida lain diserap border sel mukosa sehingga dapat diserap oleh epitel. Garammelalui proses difusi yang diperantarai oleh pembawa. empedu mengalir ke ileum, tempat sebagian besar garamKarena fruktosa dan gula alkohol tidak diangkut secaraaktif, kedua zat tersebut hanya diserap sesuai dengan gradien tersebut diserap ke dalam sirkulasi enterohepatik (Babkonsentrasi, dan setelah asupan yang agak tinggi, sebagiangula dapat tertinggal di lumen usus dan menjadi substrat 26). Di dalam epitel usus, 1-monoasilgliserol dihidrolisisbagi fermentasi bakteri. menjadi asam lemak dan gliserol, dan 2-monoasilgliserol mengalami re-asetilasi menjadi triasiigliserol melalui jalurPENCERNAAN & PENYERAPAN TIPID monoasilgliserol. Gliserol yang dibebaskan di lumen usus tidak digunakan kembali, tetapi masuk ke dalam r'ena porta;Lipid utama dalam makanan adalah triasilgliserol dan, dalam gliserol yang dibebaskan di dalam epitel digunakan kembalijumlah yang lebih sedikit, yaitu fosfolipid. Keduanya adalah untuk sintesis triasilgliserol melalui jalur asam fosfatidatmolekul hidrofobik, dan harus dihidrolisis dan diemulsifikasi normal (Bab 24). Asam lemak rantai-panjang mengalamimenjadi butiran yang sangat halus (misel) sebelum dapat esterifikasi untuk menghasiikan triasilgliserol di sel mukosadiserap. Vitamin larut-lemak A, D, E, dan K serta berbagai dan bersama dengan produk lain pencernaan lipid yanglipid lain (termasuk kolesterol) diserap daiam bentuk larut disekresikan sebagai kilomikron ke dalam pembuluh limfe,dalam misel lipid. Penyerapan vitamin larut-lemak terganggupada diet yang lemaknya sangat rendah. Hidrolisis triasilgliserol dimulai oleh lipase muiut danlambung, yang menyerang ikatan ester sz-i yang membe ntuk1,2-diasilgliserol dan asam lemak bebas serta mempermudahemulsifikasi. Lipase pankreas disekresikan ke dalam usus halus,dan memeriukan protein pankreas lain, yaitu kolipase, agardapat bekerja. Enzim ini spesifik untuk ikatan ester primer-yi. posisi 1 dan 3 dalam triasilgliserol-dan menghasilkan 2-monoasilgliserol dan asam lemak bebas sebagai produk akhirutama pencernaan triasilgliserol di lumen. Monoasilgliserolmerupakan substrat yang buruk untuk dihidrolisis sehinggakurang dari 25o/o triasilgliserol yang dikonsumsi dapat

498 / BAGIAN Vl: TOPIK KHUSUS oIE<. E c u>J6x 6 L_]-_] f C L l__l I '6'6 6 o= -o6\J\ .Eaoroa-F-6 f c 4) Ll_l L]-_] .9. 'Ea 'E6, G .6E qr F '6: 8 6 o (.) 6 pG tF; G {o, 6 *lEg coo '-69 oo 6 oco6 oE -do 66 855-6 c:dag E Lll C9 o o6UJ t- 0) G .9. o lffi c CoJ- or={or f-El 6<=oor 6J L]__] F4 L]--] 6 d c _TTTIEE8 Eo 9.Eb & 5 5 PE oI Io o-=x 0) o!o! <o c) >=ao I I t>E, I I l-Il16 Vrrr I J IL]-_j.9 N@6 II I fc -6 6 Iq lffSl HI :cd -.=t .o6 Ftrgl s LgJ HI 6 t.o.lga gll,- ry tL\"Jj-.\sl r r.9c t jlt IE - r{ bo L c 6 oso (8s.b8GF o .d o, o 6rb Eo cbo s€ d) 0- d -bEI .9 sd PEP I.6@E bo F C j o .c9.) =6ciz ioo ., C c._ cf qJ .! oNq-.JJcE)bO r+6 hE vo-

/BAB 43: NUTRISI, PENCERNAAN, & PENYERAPAN 499dan masuk ke aliran darah melalui duktus torasikus (Bab asam amino, dengan spesifisitas yang sesuai dengan rantai-25). Asam lemak rantai-sedang dan pendek diserap terutama samping asam amino (besar atau kecil, netral, asam, atauke dalam vena porta hepatika sebagai asam lemak bebas. basa). Berbagai asam amino yang dibawa oleh pengangkutPENCERNAAN & PENYERAPAN PROTEIN masing-masing akan saling bersaing untuk diserap dan diambil oleh jaringan. Dipeptida dan tripeptida masuk keBeberapa ikatan dapat diakses oleh enzim proteolitik yangmengatalisis hidrolisis ikatan peptida, tanpa mendenaturasi brush border sel mukosa usus, tempat keduanya dihidrolisisprotein-protein dalam makanan terlebih dahulu (oleh menjadi asam amino bebas yang kemudian diangkut ke venapemanasan sewaktu dimasak dan oleh kerja asam lambung). porta hepatika. Peptida yang relatifbesar dapat diserap secara utuh, baik melalui penyerapan ke dalam sel mukosa ususBeberopo Kelompok Enzim yqng (transelular) atau melalui celah antarsel (paraselular). BanyakMengotolisis Pencernoqn Protein dari peptida ini berukuran cukup besar untuk merangsang pembentukan antibodi-hal ini merupakan dasar timbulnyaTerdapat dua kelas utama enzim pencernaan proteolitik reaksi alergi terhadap makanan.(protease), dengan spesifisitas yang berbeda untuk PENCERNAAN & PENYERAPAN VITAMINasam amino yang membentuk ikatan peptida yang akan DAN MINERAIdihidrolisis. Endopeptidase menghidrolisis ikatan peptidaantara asam-asam amino spesifik di seluruh molekul. Enzim Vitamin dan minera.l dibebaskan dari makanan sewaktu pencernaan, meskipun hal ini tidak berlangsung sempurna,ini bekerja pertama kali, menghasilkan sejumlah besar dan ketersediaan vitamin dan mineral bergantung pada jenisfragmen yang lebih kecil; misalnya pepsin di getah lambung; makanan, dan terutama untuk mineral , adanya senyawa-tripsin, kimotripsin, dan elastase yang disekresikan ke dalam senyawa pengikat (chelating compounds). Vitamin larut-usus halus oleh pankreas. Elsopeptidase mengatalisis Iemak diserap dalam misel lipid yang terbentuk sewaktu pencernaan lemak; vitamin larut-air dan sebagian besarhidrolisis ikatan peptida, satu per satu, dari ujung peptida. garam mineral diserap dari usus halus melalui transpor aktif atau difusi yang diperantarai oleh pembawa (carrier)Karboksipeptidase yang disekresikan di getah pankreas, dan diikuti oleh pengikatan pada protein intrasel untuk mencapai penyerapan konsentratif. Penyerapan vitaminmembebaskan asam amino dari terminal karboksil bebas; B,, memerlukan protein pengangkut khusus, faktoraminopeptidase yang disekresikan oleh sel mukosa intrinsik; penyerapan kalsium bergantung pada vitaminusus, membebaskan asam amino dari terminal amino. D; penyerapan seng mungkin memerlukan ligan pengikat-Dipeptidase di brush bord.er sel mukosa usus mengatalisis seng yang disetr<resikan oleh kelenjar eksokrin pankreas, danhidrolisis dipeptida, yang bukan merupakan substrat bagi penyerapan besi bersifat terbatas.amino peptidase dan karboksipeptidase. Penyeropon Kolsium Bergontung podo Protease disekresikan sebagai zimogen inaktif; tempat Vitomin Dakdf enzim ditutupi oleh sebuah regio kecil rantai peptidayang dikeluarkan oieh hidrolisis ikatan peptida spesifik. Pep- Selain perannya dalam mengatur homeostasis kalsium,sinogen diaktifkan menjadi pepsin oleh asam lambung danoleh pepsin aktif (autokatalisis). Di usus halus, tripsinogen, vitamin D dibutuhkan untuk menyerap kalsium di usus.prekursor tripsin, diakdfkan oleh enteropeptidase, yang Untuk menyerap kalsium diperlukan sintesis proteindisekresikan oleh sel epitel duodenum; tripsin kemudiandapat mengaktifkan kimotripsinogen menjadi kimotripsin, pengikat kalsium intrasel yang diinduksi oleh vitamin D,proelastase menjadi elastase, prokarboksipeptidase menjadi yaitu kalbindin, yang juga memengaruhi permeabilitaskarboksipeptidase, dan proaminopeptidase menjadi amino- sel mukosa terhadap kalsium, suatu efek yang berlangsung cepat dan tidak bergantung pada sintesis protein.peptidase. Asam fitat (inositol heksafosfat) dalam sereal berikatanAsom Amino Bebos & Peprido Kecil Diseropoleh Mekqnisme yong Berbedo dengan kalsium di lumen usus sehingga mencegahProduk akhir ker.ja endopeptidase dan eksopeptidase adalah penyerapannya. Mineral lain, termasuk seng, juga diikat olehcampuran asam-asam amino bebas dipeptida dan tripeptida,dan oligopeptida, yang semuanya diserap. Asam amino fitat. Hal ini menjadi masalah terutama pada orang yangbebas diserap melalui mukosa usus oleh transpor aktif yangdependen-natrium. Terdapat beberapa jenis pengangkut mengonsumsi produk gandum utuh yang dibuat tanpa ragi dalam jumlah besar; ragi mengandung suatu enzim, fitase, yang memdefosforilasi fitat sehingga senyawa ini menjadi

5OO / BAGIAN Vl: TOPIK KHUSUSinaktil Konsentrasi asam lemak yang tinggi di lumen usus, massa tubuh = berat (dalam kg)/tinggi'z (dalam m) saat ini sering digunakan untuk mengekspresikan obesitas relatif;akibat gangguan penyerapan lemak, juga dapat mengurangi kisaran yang ideal adalah antara 20 dan 25.penyerapan kalsium dengan membentuk garam kalsiumyang tidakJaruu asupan oksalat yang dnggi kadang-kadang Kebutuhon Energi Diperkirokqn dengondapat menyebabkan defisiensi karena kalsium oicsalat bersifat Mengukur Pengeluoron Energitidak-larut. Pengeluaran energi dapat ditentukan secara langsung denganPenyeropon Besi Diborqsi & Diqtur mengukur pengeluaran panas dari tubuh, tetapi pengeluaranSecorq Kelof, tetopi Ditingkotkon ini biasanya diperkirakan secara tidak langsung dariolehVifqmin€&Alkohol konsumsi oksigen. Terjadi pengeiuaran energi sebesar 20Meskipun defisiensi besi adalah masalah yang umum kJ/liter oksigen yang dikonsumsi, tanpa memandang apakahdijumpai, sekitar 10%o populasi berisiko secara genetik bahan bakar yang dimetabolisme adalah karbohidrat, lemak,mengalami kelebihan besi (hemokromatosis), dan untuk atau protein (Tabel 16-1).mengurangi risiko efek samping dari pembentukan Pengukuran rasio volurne karbon dioksida yang dihasilkan:volume oksigen yang dikonsumsi (respiratorynonenzimatik radikal bebas oleh besi elemental, penyerapan qaotient, RQ) adalah indikasi adanya campuran bahandiatur secara ketat. Besi anorganik ditimbun di sei mukosa bakar metabolik yang sedang dioksidasi (Tabel 15-1).usus dan terikat pada suatu protein intrasel, feritin' Jika Terdapat teknik yang lebih baru dan memungkinkanferitin di dalam sel telah jenuh oleh besi, tidak ada iagi besi kita memperkirakan pengeluaran energi total selama periodeyang dapat masuk ke dalam sel. Besi dapat meninggalkan sel 1-2 minggu, dengan menggunakan air berlabel isotop ganda,mukosa hanya jika di dalam plasma terdapat tansferin yang 'HrttO. 2H keluar dari tubuh hanya melalui air, sedangkandapat diikat olehnya. Jika transferin telah jenuh oleh besi,setiap besi yang telah tertimbun di sel mukosa akan keluar 18O keluar dalam bentuk air dan karbon dioksida; perbedaanketika sel tersebut terkelupas. Alcibat adanya sawar mukosaini, hanya sekitar 10%o besi dalam makanan yang diserap' kecepatan pengeluaran kedua label ini memungkinkan kitadan hanya l-5o/o dari banyak makanan nabati (Bab 50). memperkirakan produksi karbon dioksida total sehingga Besi anorganik diserap dalam bentuk Fe2. (tereduksi) konsumsi oksigen dan pengeluaran energi jtga dapatsehingga keberadaan bahan-bahan pereduksi akanmeningkatkan penyerapan. Senyawa yang paling efektif diperkirakan.adalah vitamin C, dan walaupun asupan 40*80 mg vitaminC/hari lebih dari cukup untuk memenuhi kebutuhan, Laju metabolik basal (basal rnetabolic rate, BMR) adalah pengeluaran energi oleh tubuh dalam keadaannamun asupan 20-50 mg untuk sekali makan akan istirahat, tetapi tidak tidur, dalam kondisi netralitas suhu yang terkontrol, yang diukur sekitar 12 jam setelah makanmeningkatkan penyerapan besi, terutama pada pengobatan terakhir, dan bergantung pada berat badan, usia, dan jenisanemia defisiensi besi dengan menggunakan garam besi. kelamin. Pengeluaran energi total bergantung pada lajuAlkohoi dan fruktosa juga meningkatkan penyerapan besi. metabolik basal, energi yang dibutuhkan untuk aktivitas fisikBesi heme dari daging diserap secara terpisah, dan lebih dan biaya energi untuk menyintesis bahan bakar cadangantersedia daripada besi anorganik. Namun, penyerapan besianorganik dan besi heme terhambat oleh kalsium-segelas dalam keadaan kenyang. Oleh karena itu, kebutuhansusu saat makan akan menurunkan ketersediaan besi secara energi seseorang dapat dihitung berdasarkan berat badan, bermakna. usia, jenis kelamin, dan tingkat aktivitas fisik. Berat badan memengaruhi BMR karena pada tubuh yang lebih besarKESEIMBANGAN ENERGI: KEIEBIHAN & jumlah jaringanya\gaktif juga lebih besar. Penurunan BMR seiring dengan pertambahan usia, bahkan jika berat badanKEKURANGAN NUTRISI tetap, terjadi karena jaringan otot digantikan oleh jaringan adiposa, yang secara metabolik kurang aktif. Demikian juga, Setelah memperoleh air, kebutuhan tubuh yang pertama wanita memiliki BMR yang secara bermakna lebih rendah adalah bahan bakar metabolik-lemak, karbohidrat, asam daripada pria dengan berat badan yang sama' karena tubuh amino dari protein (Thbel 16-1). Asupan makanan yang wanita secara proporsional mengandung lebih banyak meiebihi pengeluaran energi menyebabkan obesitas, semen- jaringan adiposa. tara asupan yang kurang daripada pengeiuaran menyebab- kan kurus (emaciation) dan penciutan otot, marasmus, dan Kebufuhqn Energi Meningkor Seiring kwasiorkor. Baik obesitas maupun kekurangan nutrisi yang dengon Pertqmbohon Aktivitqs berat berhubungan dengan meningkatnya mortalitas. Indeks Cara yang paling bermanfaat untuk menyatakan pengeluaran energi untuk aktivitas fisik adalah dengan kelipatan BMR.

/BAB 43: NUTRISI, PENCERNAAN, & PENYERAPAN 5OlAktivitas yang santai (sedentar) hanya menggunakan katabolisme. Pasien mengalami keadaan hipermetabolik, yi1,1-1,2 x BMR. Sebaliknya, olah raga berat, seperri naik terjadi peningkatan bermakna laju metabolik basal. Banyaktangga, cross-counn! menaiki bukit, dapat menggunakan6-8 x BMR. tumor memetabolisme glukosa secara anaerob untukSepuluh Persen Energi yqng Dihosilkon membebaskan laktat. Laktat ini kemudian digunakan untukdqri Mokqnqn Dqpqt Digunokon unlukMembentuk Codongon glukoneogenesis di hati, yang bersifat menguras energiTerjadi peningkatan bermakna laju metabolik setelah sejumlah 6 ATP untuk setiap mol glukosa yang didaur (lihat Gambar 20-4). Terjadi peningkatan stimulasi ancoaplingmakan (termogenesis yang dipicu oleh makan). Sebagiankecil peningkatan ini adalah energi yang digunakan untuk proteins oleh sitokin sehingga terjadi termogenesis danmenyekresikan enzim pencernaan dan mengangkut produk peningkatan oksidasi bahan bakar metabolik. Pendauranpencernaan secara aktif; sebagian besar terjadi karena tubuhmenyintesis cadangan glikogen, triasilgliserol, dan protein. lemak yang sia-sia terjadi karena lipase peka-hormon yang diaktifkan oleh suatu proteoglikan (disekresikan oleh tumor)Terdopot Duo Bentuk Kekurqngon Gizi menyebabkan pembebasan asam amino dari jaringan adiposayqng Ekstrem dan re-esterifikasi asam lemak menjadi triasilgliserol (yangMarasmus dapat ter.jadi pada orang dewasa dan anak, menghabiskan AIP) di hati untuk diekspor dalam bentukdan dijumpai pada kelompok-kelompok rawan di semuapopulasi. Kwasiorkor hanya mengenai anak, dan dilaporkan VLDL.hanya dijumpai di negara-negaru yang sedang berkembang.Gambaran perbedaan antara keduanya adalah pada Kwqsiorkor Mengenqi Anokkwasiorkor terjadi retensi cairan sehingga timbul edema. yong Kekurongqn GiziMarasmus adalah keadaan kurus yang ekstrem; keadaanini merupakan hasil akhir dari keseimbangan energi negatif Selain penciutan jaringan otot, berkurangnya mukosa usus,yang berkepanjangan. Bukan hanya cadangan lemak tubuh dan menurunnya respons imun seperti dijumpai padatelah habis terkuras, namun otot.iuga mengalami penciutan, marasmus' anak dengan kwasiotkor juga memperlihatkandan seiring dengan perkembangan penyakit, protein di hati,jantung, dan ginjal juga menghilang. Asam-asam amino yang beberapa gambaran khas. Gambaran yang paling khas adalahdibebaskan oleh katabolisme protein jaringan digunakan edema, akibat berkurangnya konsentrasi protein plasma.sebagai sumber bahan bakar metabolik dan substrat Selain itu, terjadi pembesaran hati akibat penimbunanglukoneogenesis untuk mempertahankan pasokan glukosa lemak. Dahulu diperkirakan bahwa penyebab lo.nrasiorkorbagi otak dan sel darah merah (Bab 20). Akibat berkurangnya adaiah kurangnya protein, dengan asupan energi yang lebihsintesis protein, respons imun terganggu dan risiko terjadinya atau kurang adekuat, namun analisis terhadap diet anak yanginfeksi meningkat. Grjadi gangguan proliferasi sei mukosa mengalami kwasiorkor memperlihatkan bahwa anggapan iniusus sehingga luas permukaan penyerapan di mukosa usus tidak tepat. Pertumbuhan anak dengan lrwasiorkor relatifberkurang, begitu juga penyerapan nutrien. lebih baik daripada mereka yang mengalami marasmus, dan edema mulai membaik pada awal pengobatan, saat anakPqsien dengon Kqnker Stodium Loniur & masih mendapat diet rendah protein.AIDS Mengolomi Molnutrisi Hampir semua kwasiorkor dipicu oleh infeksi.Pasien dengan kanker stadium lanjut, infelai HIV dan AIDS, Bertumpang tindih dengan keaadan defisiensi makananserta sejumlah penyakit kronik lainnya sering mengalamikekurangan gizi, suatu kondisi yang disebut kaheksia. Secara secara keseluruhan, defisiensi nutrien antioksidan, sepertifisik, mereka memperlihatkan semua tanda marasmus, tetapi seng, tembaga, karoten, serta vitamin C dan E dapatkehiiangan protein tubuh lebih parah daripada yang terjadi ditemukan. Letupan respiratorik sebagai respons terhadappada keiaparan. Sekresi sitokin sebagai respons terhadap infeksi menyebabkan terbentuknya radikal bebas halogeninfeksi dan kanker meningkatkan katabolisme protein dan oksigen sebagai bagian dari efek sitotoksik makrofagjaringan. Hal ini berbeda dari marasmus dengan terladtnya yang terstimulasi. Thmbahan stres oksidan ini dapat memicupengurangan sintesis protein, tetapi tidak berpengaruh pada terjadinya kwasiorkor. KEBUTUHAN PROTEIN & ASAM AMINO Kebufuhqn Protein Dopot Difentukon dengon Mengukur Keseimbongqn Nitrogen Keadaan nutrisi protein dapat ditentukan dengan mengukur asupan (dari makanan) dan pengeluaran senyawa bernitrogen dari tubuh. Meskipun asam nukleat juga mengandung nitrogen, namun protein adalah sumber nitrogen utama

5O2 / BAGIAN Vl:TOPIK KHUSUSdari makanan, dan pengukuran asupan nitrogen total dapat karena atrofi otot. Protein dikatabolisme secara normal' tetapimemberikan perkiraan yang baik tentang asupan protein (mg protein tersebut tidak diganti seluruhnya tanpa rangsangan.N x 6,25 = mg protein karena pada sebagian besar protein olah raga. Kehilangan protein ini diganti selama masamengandung 16% N ). Pengeluaran N dari tubuh terutalna konvalesens, saat terjadi keseimbangan nitrogen positif. Diet normal sudah cukup untuk memungkinkan terjadinyadalam bentuk urea dan sebagian kecil dalam senyawa lain penggantian ini.di urine, protein yang tidak-tercerna di tinja; juga terjadi Kebutuhon Tidqk Honyo untuk Protein,pengeluaran dalam jumlah signifikan melalui keringat dan tetopi Jugo Asom Amino Spesifikkulit yang terlepas. Perbedaan antara asupan dan pengeluaran Tidak semua protein setara secara nutrisional. Sebagian protein dibutuhkan dalam jumlah yang lebih banyak untuksenyawa bernitrogen dikenal sebagai keseimbangan mempertahankan keseimbangan nitrogen positif karena protein yang berbeda mengandung kombinasi asam aminonitrogen. Terdapat tiga keadaan yangdapat dijelaskan. Padaorang dewasa sehat, keseimbangan nitrogen berada dalam yang berbeda pula. Tirbuh mernbutuhkan asam amino dalamekuilibrium, yaitu asupan setara dengan pengeluaran, dantidak terjadi perubahan dalam kandungan protein total proporsi yang tepat untuk menggantikan protein tubuh.tubuh. Pada anak yang sedang tumbuh, wanita hamil, dan Asam-asam amino dapat dibagi menjadi dua kelompok: esensial dan nonesensial. Terdapat sembilan asam aminoorang yang dalam masa penyembuhan dari kehilangan esensial atau tidak tergantikan, yang ddak dapat disintesis oleh tubuh: histidin, isoleusin, leusin, lisin' metionin, protein, ekskresi senyawa bernitrogen lebih sedikit daripada fenilalanin, treonin, triptofan, dan valin. Jika salah satu dari asupan yang diperoleh dari makanan dan terjadi retensi netto asam amino ini tidak ada atau kurang memadai, berapapun jumlah asupan protein total, keseimbangan nitrogen tidaknitrogen di tubuh dalam bentuk protein-keseimbangan dapat dipertahankan karena akan terjadi kekurangan asamnitrogen positif. Jika terjadi respons terhadap trauma atau amino yang bersangkutan untuk sintesis protein.infeksi, atau jika asupa-n protein kurang memadai untuk memenuhi kebutuhan, terjadi kehilangan netto nitrogen Dua asam amino, sistein dan tirosin dapat disintesis di protein dari tubuh-keseimbangan nitrogen negatif. tubuh, tetapi hanya dari prekursor asam amino esensial- sistein dari metionin dan tirosin dari fenilalanin. Oleh karena Katabolisme protein jaringan yang berlangsung terus- itu, asupan sistein dan tirosin dari makanan memengaruhi menerus menimbulkan kebutuhan akan protein makanan, kebutuhan akan metionin dan fenilalanin. Sebelas asam bahkan pada orang dewasa yang tidak tumbuh lagi; meskipun amino lainnya dianggap nonesensial atau dapat digantikan, sebagian asam amino yang dibebaskan dapat digunakan karena asam-asam amino tersebut dapat disintesis asalkan kembali, dan banyakyang digunakan untuk glukoneogenesis protein total dalam diet memadai. Jika salah satu dari asam saat puasa. Studi-studi tentang keseimbangan nitrogen memperlihatkan bahwa kebutuhan harian rata-rata adalah amino ini dikeluarkan dari diet, keseimbangan nitrogen 0,6 g protein/kg berat badan (tambahan 0,75 untuk variasi individual), atau sekitar 50 g/hari. Asupan protein rata-rata masih dapat dipertahankan. Namun, hanya tiga asam di negara maju berkisar 80-100 glhari, yi. l4-l5o/o dari amino, yaitu alanin, aspartat, dan glutamat, yang dianggap benar-benar dapat digantikan; ketiganya disintesis dari asupan energi. Karenapadaanakyang sedang tumbuh terjadi zat-zat petatrtara metabolik yang umum (masing-masing penambahan protein di dalam tubuhnya, secara proporsional kebutuhan mereka lebih besar daripada kebutuhan orang piruvat, oksaloasetat, dan o-ketoglutarat). Asam-asam dewasa dan harus berada dalam keseimbangan nitrogen positif. Meskipun demikian, kebutuhannya relatif kecil amino sisanya dianggap nonesensial, tetapi pada keadaan dibandingkan dengan kebutuhan untuk pergantian protein. tertentu kebutuhannya dapat melebihi kemampuan tubuh menyintesis asam amino tersebut. Di sebagian negara, asupan protein mungkin kurang RINGKASAN memadai untuk memenuhi kebutuhan ini sehingga terjadi . Pencernaanmelibatkanhidrolisismolekulmakananmenjadi hambatan pertumbuhan. molekul yang lebih kecil untuk diserap melalui epitel Teriodi Kehilongon Protein Tubuh Sebogoi Respons Terhodop Trqumq & lnfeksi saluran cerna. Polisakarida diserap sebagai monosakarida, triasilgliserol sebagai 2-monoasilgliserol' asam lemak dan Salah satu reatsi metabolik terhadap trauma besar, misalnya gliserol, dan protein sebagai asam amino. luka bakar, fraktur ekstremitas, atau pembedahan, adalah meningkatnya katabolisme netto protein jaringan. Protein tubuh total dapat hilang hingga 610/o dalam 10 hari. Tirah baring yang berkepanjangan menyebabkan hilangnya protein

Gangguan pada pencernaan terjadi sebagai akibat /BAB 43: NUTRISI, PENCERNAAN, & PENYERAPAN 5O3(l) defisiensi enzim, misalnya laktase dan sukrase; (2) . Kekurangan gizi terjadi dalam dua bentuk ekstrem:malabsorpsi, misalnya glukosa dan galaktosa akibat marasmus, pada dewasa dan anak, dan kwasiorkordefek pada kotransporter Na*-glukosa (SGLT 1); (3) pada anak. Kelebihan gizi berhubungan dengan kele- bihan asupan energi, dan berkaitan dengan penyakit,penyerapan polipeptida yang belum dihidrolisis sehingga seperti obesitas, diabetes melitus nondependen insulin,timbul respons imun, misalnya pada celiac disease; dan(4) pengendapan kolesterol dari empedu sebagai batu aterosklerosis, kanker, dan hipertensi.empedu. REFERENSISelain air, diet harus mengandung bahan bakar Bender DA, Bender AE. Nunition: A Reference Handbook. Oxford Universiry Press, 1997.metabolik (karbohidrat dan lemak) untuk pertumbuhan Fuller MF Garlick PJ. Human amino acid requirements: can thedan aktivitas tubuh, protein untuk sintesis protein controversy be resolved? Ann Rev Nutr 1994;14:217.jaringan, serat untuk makanan berserat, mineral untuk Geissler C, Powers HJ. Human Nutrition, ed ke-11. Elsevier, 2005.fungsi metabolik spesifik, asam lemak tak jenuh gandafamili n-3 dan n-6 tertentu, dan vitamin, yakni senyawa Institute of Medicine. Dietary Reference Intakes for Energy,organik yang dibutuhkan dalam jumlah kecil untukfungsi esensial lain. Carbohydrate, Fiber Fat, Fatty Acids, Cholesterol, Protein, and Amino Acids (Mauonutrients). National Academies Press,Sintesis protein memerlukan dua puluh asam amino 2002.berbeda, dan sembilan di antaranya merupakan protein Pencharz PB, Ball RO. Different approaches to define individualesensial dalam diet manusia. Jumlah protein yang amino acid requirements. Ann Rev Nutr 2003;23:101.dibutuhkan dipengaruhi oleh kualitas protein, asupanenergi, dan aktivitas fisik.