Bab 14 Sistem Pencernaan

Bab 14Sistem PencernaanPEMBAGIAN TABUNG USUS transversum hingga k emembrana kloakahs (Gam-Akibat pelipatan mudigah k earah sefalokaudal dan bar 14.1). Endoderm m e m b e n t u k lapisan epitell a t e r a l , s e b a g i a n d a r i r o n g g a yolk-sac y a n g d i l a p i s i saluran cerna d a n menghasilkan sel spesifikoleh endoderm masuk ke dalam mudigah untuk (parenkim) kelenjar, m i s a l n y a s e l h e p a t o s i t , s e lm e m b e n t u k usus primitif (primitive gut). D u a e k s o k r i n d a n e n d o k r i n p a n k r e a s . Stroma ( j a r i n g a nbagian lain dari rongga yang dilapisi oleh endoderm ikat) untukkelenjarberasal dari mesoderm splanknik.i n i , y o l k sac d a n alantois, t e t a p b e r a d a d i l u a r Otot, jaringan ikat, d a n k o m p o n e n peritoneummudigah (hhat Gambar 14.1A-D). dinding usus juga berasal dari mesoderm splanknik. D i bagian sefalik d a n kaudal mudigah, usus REGULASI MOLEKULAR PEMBENTUKANprimitif membentuk sebuah saluran buntu, masing- TABUNG USUSm a s i n g a d a l a h usus depan (foregut) d a n usus Spesifikasi regional tabung usus menjadi berbagaibelakang (hindgut). B a g i a n t e n g a h , usus tengah k o m p o n e n terjadi sewaktu lipatan tubuh lateral(midgut), u n t u k s e m e n t a r a t e t a p b e r h u b u n g a n m e m b a w a kedua sisi tabung saling mendekat (lihatd e n g a n yolk sac m e l a l u i duktus vitelinus a t a u y o l k Gambar 11.6A). Spesifikasi diawah oleh faktor-stalk (Gambar 14.ID). faktor transkripsi yang diekspresikan d i berbagai regio tabung usus. Karena i t u , SOX2 \" m e n e n t u k a n \" Perkembangan usus primitif d a nturunan-tu- esofagus dan lambung; PDXl duodenum; CDXCr u n a n n y a b i a s a n y a d i b a h a s d a l a m e m p a t b a g i a n : (a) usus halus; d a n CDXA usus besar d a n rektum.usus faring a t a u f a r i n g y a n g b e r j a l a n d a r i m e m b r a n a Pembentukan pola awal inidistabilkan oleh interaksibukofaringealis hingga divertikulum trakeobronkus timbal-balik antara endoderm d a n mesoderm(Gambar 14. I D ) ; karena sangat penting u n t u k p e m - s p l a n k n i k d i d e k a t t a b u n g u s u s . Interaksi epitel-bentukan kepala dan leher, bagian ini dibahas di Bab mesenkim i n i d i m u l a i o l e h e k s p r e s i s o n i c hedgehog1 6 . (b) Usus depan t e r l e t a k k a u d a l d a r i t a b u n g ( S H H ) d i seluruh tabung usus. Ekspresi S H Hf a r i n g d a n b e r j a l a n k e k a u d a l s e j a u h t u n a s h a t i . (c) meningkatkan faktor-faktor d imesoderm yang ke-Usus tengah d i m u l a i d a r i s e b e l a h k a u d a l t u n a s h a t i mudian menentukan jenis struktur yang terbentuk,dan meluas k e pertemuan dua pertiga kanan d a n misalnya lambung, duodenum, usus halus, d a nsepertiga kiri kolon transversum pada orang dewasa.(d) Usus belakang b e r j a l a n d a r i s e p e r t i g a k i r i k o l o n

240 Bagian Dua • Embriologi Berbasis Sistem Usus belal<angGambar 1A Potongan sagital mudigah pada berbagai tahap perl<embangan yang memperlihatl<an efek pelipatan sefalokaudaldan lateral pada posisi rongga yang dilapisi oleh endoderm. Perhatikan pembentukan usus depan, usus tengah, dan usus belakang.A. M u d i g a h prasomit. B. M u d i g a h d e n g a n t u j u h somit. C. M u d i g a h d e n g a n 14 somit. D. Pada akhir bulan p e r t a m a .sebagainya. Sebagai contoh, d iregio batas kaudal yang membungkus suatu organ d a n menghu-usus tengah dan semua usus belakang, ekspresi S H H bungkannya k e dinding tubuh. Organ-organ se-m e n y e b a b k a n e k s p r e s i b e r k e l o m p o k gen-gen H O X m a c a m i n i d i s e b u t intraperitoneum, s e d a n g k a ndi mesoderm (lihat Gambar 14.2). Setelah d i - organ yang terletak menempel d i dinding tubuhspesifikasi oleh kode ini, mesoderm kemudian posterior dan hanya ditutupi oleh peritoneum d imemerintahkan endoderm u n t u k membentuk ber- p e r m u k a a n anteriornya saja (misal ginjal) disebutbagai k o m p o n e n daerah usus tengah dan belakang, o r g a n retroperitoneum. Ligamentum peritonealetermasuk sebagian dari usus halus, saekum, kolon, adalah lapisan ganda peritoneum (mesenterium)dan kloaka (Gambar 14.2). yang berjalan dari satu organ ke organ lain atau dari satu organ k e dinding tubuh. Mesenterium danMESENTERIUM ligamentum merupakan jalur bagi pembuluh darah,Bagian-bagian tabung usus dan turunan-turunannya saraf, dan p e m b u l u h l i m f e u n t u k m e n u j u k e d a ntergantung dari dinding tubuh dorsal dan ventral datang dari visera a b d o m e n (lihat Gambar 14.3 dano l e h mesenterium, y a i t u l a p i s a n g a n d a p e r i t o n e u m 14.4).

Bab 14 • Sistem Pencernaan 241Usus depan Usus belal<angTabungjantung^,' HOX Saekum 5 ^ 3 , ^ Usus y^-^ besar 9-13Gambar 14.2 Diagram regio usus tengah dan usus belakang. Son/'c/iedge/7og (SHH) yang bersifat morfogenik disekresikan olehe n d o d e r m usus dan m e m i c u ekspresi b e r k e l o m p o k gen-gen HOX di m e s o d e r m sekitar. Ekspresi HOX k e m u d i a n m e m i c u suatujenjang gen yang\"memerintahkan\"endoderm usus untuk berdiferensiasi menjadi bagian-bagian regionalnya. Pembentukan sinyaldi antara kedua jaringan ini adalah contoh suatu interaksi epitel-mesenkim. Pada awalnya usus depan, usus tengah, dan usus k o l o n s t r u k t u r i n i m e m b e n t u k mesokolon dorsal.belakang berkontak secara luas dengan m e s e n k i m Mesenterium dorsal di lengkung ileum dan jejunumdinding abdomen posterior (Gambar 14.3). N a m u n , m e m b e n t u k mesenterium propria.pada minggu kelima,jembatan jaringan penghubungmenyempit, dan bagian kaudal usus depan, usus Mesenterium ventral y a n g h a n y a t e r d a p a t d itengah, dan sebagian besar usus belakang menjadi daerah bagian terminal esofagus, lambung, d a nt e r g a n t u n g d i d i n d i n g a b d o m e n o l e h mesenterium bagian atas d u o d e n u m ( G a m b a r 14.4) berasal daridorsal ( G a m b a r 1 4 . 3 C d a n 1 4 . 4 ) y a n g b e r j a l a n d a r i septum transversum. P e r t u m b u h a n h a t i k e d a l a mujung bawah esofagus hingga k eregio kloaka usus mesenkim septum transversum membagi m e -belakang. D i daerah lambung, mesenterium ini s e n t e r i u m v e n t r a l m e n j a d i (a) omentum minusm e m b e n t u k mesogastrium dorsal a t a u omentum yang membentang dari bagian bawah esofagus,mayus; d i d a e r a h d u o d e n u m , s t r u k t u r i n i m e m - l a m b u n g , d a n b a g i a n a t a s d u o d e n u m k e h a t i , d a n (b)b e n t u k mesoduodenum dorsal; d a n d i d a e r a h ligamentum falsiforme y a n g m e m b e n t a n g d a r i h a t i ke dindingtubuhventral (Gambar 14.4).

242 Bagian Dua • Embriologi Berbasis Sistem EI<toderm permul<aan Rongga amnionPotongan melintang melalui mudigah pada berbagai tahap perl<embangan. A. Rongga intraembrlonal yangdibatasi oleh lapisan somatik dan splanknik mesoderm lempeng lateral, membentuk hubungan terbuka dengan ronggaekstraembrional.B. Rongga intraembrlonal kehilangan hubungan luasnya dengan rongga ekstraembrional.C.Pada akhir minggukeempat, lapisan mesoderm splanknik menyatu di garis tengah dan membentuk suatu membran berlapis ganda (mesenteriumdorsal) antara separuh kanan dan kiri rongga tubuh. IVlesenterium ventral hanya terdapat di daerah septum transversum (tidakdiperlihatkan). D. Foto m i k r o s k o p elektron scanning dari m u d i g a h m e n c i t pada t a h a p y a n g h a m p i r s a m a d e n g a n B. M e s o d e r m(mata panati) mengelilingi t a b u n g usus (G) dan m e n g g a n t u n g k a n n y a di rongga t u b u h ke d i n d i n g t u b u h posterior (Q. E. Fotom i k r o s k o p elektron scanning dari m u d i g a h m e n c i t pada t a h a p y a n g h a m p i r s a m a d e n g a n C. M e s o d e r m m e n g g a n t u n g k a n t a b u n gusus di rongga tubuh ke dinding tubuh posterior (Q dan menlpis untuk membentuk mesenterium dorsal (tandapanah).NT,tabungsaraf;/A, aorta dorsalis.USUS DEPAN esofageale s e c a r a b e r t a h a p m e m i s a h k a n diverti- kulum i n i dari b a g i a n d o r s a l usus d e p a n ( l i h a tEsofagus Gambar 14.6). Dengan cara ini,usus depan terbagiKetika mudigah berusia sekitar 4 minggu, terbentuk m e n j a d i s u a t u b a g i a n v e n t r a l , primordium respi-divertikulum respiratorium (tunas paru) d i ratorik, d a n b a g i a n d o r s a l , esofagus ( l i h a t B a b 1 3 ) .dinding ventral usus depan d iperbatasan denganu s u s f a r i n g ( l i h a t G a m b a r 1 4 . 5 ) . Septum trakeo- Pada awalnya, esofagus berukuran pendek (Gambar 14.5A), tetapi dengan turunnya jantung

Bab 14 • Sistem Pencernaan 243Omentum Arteri umbilil<alis Mesenterium dorsal dan ventral primitif. Hati dihubungkan ke dinding abdomen ventral dan ke lambung masing-masing oleh ligamentum falsiforme dan omentum minus. Arteri mesenterika superior berjalan melalui mesenterium propria danberlanjut ke arah yolk sac sebagai arteri vitelina.dan parU; organ ini cepat memanjang (Gambar tepat di atas percabangan (bifurkasio) (lihat14.5B). Lapisan otot yang terbentuk oleh mesenkim Gambar 14.7A). Jenis-jenis cacat lainnya d isplanknik di sekitarnya, bersifat lurik di dua pertiga regio ini jauh lebih jarang dijumpai (Gambaratas dan disarafi oleh nervus vagus; lapisan otot 14.7B-E) (lihat Bab 13).bersifat polos di sepertiga bawah dan disarafi olehpleksus splanknikus. Atresia esofagus mencegah lewatnya cairan amnion k e dalam saluran cerna sehingga Korelasi Klinis terjadi akumulasi berlebihan cairan di kantong a m n i o n (polihidramnion). S e l a i n atresia, Kelainan Esofagus lumen esofagus m u n g k i n sempit, menimbul- Atresia esofagus d a n / a t a u fistula trakeo- k a n stenosis esofagus, b i a s a n y a d i s e p e r t i g a esofagus t e r j a d i a k i b a t d e v i a s i p o s t e r i o r bawah. Stenosis dapat disebabkan oleh reka- s p o n t a n septum trakeoesofageale a t a u nalisasi yang tidak sempurna, kelainan vas- akibat suatu faktor mekanis yang mendorong kular, atau kelainan yang mengganggu aliran dinding dorsal usus depan k earah anterior. darah. Kadang-kadang, esofagus gagal m e n - Dalam bentuknya yang tersering, bagian capai panjang yang memadai dan lambung proksimal esofagus berakhir sebagai suatu tertarik k e atas k e dalam hiatus esofagus kantong buntu, dan bagian distal berhubung- m e l a l u i d i a f r a g m a . Y a n g t e r j a d i a d a l a h hernia an dengan trakea melaluisuatu saluran sempit hiatus kongenital.

244 Bagian Dua • Embriologi Berbasis Sistem Usus faring Kantong Divertikulum faring trakeo- bronkus Esofagus Stomodeum Esofagus Hati Lambung Kandung empedu Duktus vitelinus Pankreas Alantois Lerigkung kandung usus,., kemih Kloaka pnmitif Usus Membrana belakang kloakalisG a m b a r 14.5 Mudigah selama p e r k e m b a n g a n m i n g g u keempat (A) dan kelima (B) yang m e m p e r l i h a t k a n p e m b e n t u k a n salurancerna dan berbagai turunan yang berasal dari lapisan germinativum endoderm.Lambung mudah dijelaskan dengan menganggapnya berputarL a m b u n g m u n c u l sebagai pelebaran fusiform usus mengelilingi suatu sumbu longitudinal dan antero-depan pada minggu keempat perkembangan (lihat posterior (Gambar 14.8).Gambar 14.8). Selama minggu-minggu selanjutnya,penampakan dan posisinya berubah banyak akibat L a m b u n g b e r p u t a r 90° searah j a r u m j a m m e n g e -perbedaan kecepatan p e r t u m b u h a n di berbagai ba- lilingi s u m b u longitudinalnya, menyebabkan sisigian dari dindingnya dan perubahan posisi organ- kirinya menghadap anterior dan sisi k a n a n m e n g -organ sekitar. Perubahan posisi lambung paling hadap posterior (Gambar 14.8A-C). Karena itu, nervus vagus kiri yang pada awalnya menyarafi sisiGambar 14.f Rangkaian tahapan perkembangan divertikulum respiratorium dan esofagus melalui pembentukan sekat ususdepan.A.Pada akhirminggu ketiga (pandangan lateral).B,C.Selama minggu keempat (pandangan ventral).

Bab 14 • Sistem Pencernaan 245f- . , „ ! . . 1 Berbagai variasi atresia esofagus d a n / a t a u fistula trakeoesofagus sesuai u r u t a n frekuensi k e m u n c u l a n n y a : A , 9 0 % ;B,4%; C , 4 % ; D, 1 % ; d a n E, 1 % .kiri lambung, kini menyarafi dinding anterior; demi- v e n t r a l m e l a l u i mesogastrium ventral ( l i h a tkian juga, nervus vagus kanan menyarafi dinding G a m b a r 14.4 d a n 14.9A), r o t a s i d a n p e r t u m b u h a n -posterior. Selama pemutaran ini, dinding posterior nya yang disproporsional mengubah posisi me-lambung semula t u m b u h lebih pesat daripada bagian senterium-mesenterium ini. Rotasi mengelihngia n t e r i o r n y a , m e m b e n t u k kurvatura mayor d a n sumbu longitudinal menarik mesogastrium dorsalminor ( G a m b a r 14.8C). ke arah kiri, menciptakan suatu ruang di belakang l a m b u n g y a n g d i s e b u t bursa omentalis (kantong Ujung sefahk dan kaudal lambung pada awalnya peritoneum minor) ( l i h a t G a m b a r 14.9 d a n 14.10).terletak di garis tengah, tetapi selama p e r t u m b u h a n Rotasi ini juga menarik mesogastrium ventralk eselanjutnya lambung berputar mengelilingi suatu kanan. Sewaktu proses ini berlanjut pada minggus u m b u a n t e r o p o s t e r i o r , s e d e m i k i a n s e h i n g g a bagian kelima perkembangan, muncul primordium limpapilorus a t a u k a u d a l b e r g e r a k k e k a n a n d a n atas d a n sebagai suatu proliferasi mesoderm d iantara duabagian kardia a t a u s e f a l i k b e r g e r a k k e k i r i d a n l e m b a r a n m e s o g a s t r i u m d o r s a l ( l i h a t G a m b a r 14.10s e d i k i t k e b a w a h ( G a m b a r 14.8D,£). D e n g a n d a n 14.11). D e n g a n b e r l a n j u t n y a p e r p u t a r a n l a m -demikian lambung memperoleh posisi akhirnya, bung, mesogastrium dorsal memanjang, dan bagiandengan s u m b u n y a berjalan dari atas kiri ke bawah antara limpa dan garis tengah dorsal berayun ke kirikanan. dan menyatu dengan peritoneum dinding abdomen p o s t e r i o r ( G a m b a r 14.10 d a n 14.11). L e m b a r Karena lambung melekat ke dinding tubuh dorsalm e l a l u i mesogastrium dorsal d a n k e d i n d i n g t u b u h

246 Bagian Dua Embriologi Berbasis Sistem A-C. Rotasi l a m b u n g di s e p a n j a n g s u m b u l o n g i t u d i n a l n y a , dilihat dari d e p a n . D, E. Rotasi l a m b u n g mengelilingisumbu anteroposterior. Perhatikan perubahan posisi pilorus dan kardia. Mesogastrium dorsalG A.Potongan melintang melalui mudigah 4 mingguyang memperlihatkan munculnya celah antarseldi mesogastriumdorsal. B,C. Celah telah menyatu, dan terbentuk bursa omentalis sebagai perluasan sisi kanan rongga intraembrional di belakanglambung.

Bab 14 • Sistem Pencernaan 247 Omentum gastrolienaleG a m b a r 14.10 A. Posisi limpa, lambung, dan pankreas di aktiir minggu kelima. Perhatikan posisi limpa dan pankreas dim e s o g a s t r i u m dorsal. B. Posisi limpa d a n l a m b u n g pada m i n g g u k e - 1 1 . Perhatikan p e m b e n t u k a n bursa o m e n t a l i s atau k a n t o n gperitoneum minor.posterior mesogastrium dorsal dan peritoneum d i dorsal ke dinding tubuh posterior juga menentukansepanjang garis penyatuan i n imengalami degenerasi. posisi akhir pankreas. Pada awalnya organ ini t u m b u hL i m p a yang tetap berada intraperitoneum, kemudian ke dalam mesoduodenum dorsal, tetapi akhirnyadihubungkan k edinding tubuh di regio ginjal kiri kauda pankreas meluas k e dalam mesogastriumo l e h ligamentum lienorenale d a n k e l a m b u n g o l e h dorsal (Gambar 14.1 OA). Karena bagian meso-ligamentum gastrolienale ( G a m b a r 1 4 . 1 0 d a n gastrium dorsal ini menyatu dengan dinding tubuh14.11). Pemanjangan dan penyatuan mesogastrium dorsal, kauda pankreas terletak menempel ke bagian Pankreas Ligamentum dinding tubuhGambar 14 Potongan melintang melalui daerah lambung, hati, dan limpa yang memperlihatkan pembentukan kantongperitoneum minor, rotasi lambung, dan posisi limpa dan kauda pankreas di antara dua lembaran mesogastrium dorsal. Denganperkembangan lebih lanjut, pankreas menjadi terletak di retroperitoneum.

248 Bagian Dua • Embriologi Berbasis Sistem Omentum minus d a n ligamentum falsiforme terbentuk dari mesogastrium ventral, mesogastriumini (Gambar 14.11). Setelah lembar posterior ini berasal dari mesoderm septum transversum.mesogastrium dorsal dan peritoneum dinding tubuh Ketika korda (genjel) hati t u m b u h ke dalam septum,posterior mengalami degenerasi di sepanjang garis septum menipis untuk membentuk (a) peritoneumpenyatuan, kauda pankreas ditutupi oleh peritoneumhanya di permukaan anteriornya sehingga terletak di Korelasi Klinisp o s i s i retroperitoneum. ( O r g a n - o r g a n s e p e r t ipankreas, yang semula dilapisi oleh peritoneum Kelainan Lambungtetapi kemudian menyatu dengan dinding tubuh Stenosis pilorus t e r j a d i j i k a o t o t s i r k u l a r d a nposterior untukmenjadi retroperitoneum, dikatakan dengan derajat yang lebih rendah, ototb e r s i f a t retroperitoneum sekunder). longitudinal lambung di regio pilorus meng- alami hipertrofi. Stenosis pilorus, yaitu salah Akibat rotasi lambung mengelilingi sumbu satu kelainan tersering pada lambung bayi,anteroposteriornya, mesogastrium dorsal menonjol diperkirakan terbentuk selama kehidupanke bawah (lihat Gambar 14.12). Mesogastrium ini janin. Terjadi penyempitan ekstrim lumen,terus t u m b u h k e bawah dan membentuk suatu pilorus, dan lewatnya makanan terhambatkantong berlapis ganda yang memanjang hingga ke sehingga terjadi muntah-muntah hebat. Padakolon transversum dan lengkung usus halus seperti beberapa kasus, pilorus mengalami atresia.sebuah celemek (Gambar 14.13A). Celemekberlapis Malformasi lain lambung, misalnya duplikasig a n d a i n i a d a l a h omentum mayus; k e m u d i a n dan septum prapilorus, jarang dijumpai.lapisan-lapisannya menyatu u n t u k membentuk satulembaran tunggal yang menggantung dari kurvaturamayor lambung (Gambar 14.13B).Lapisanposterioro m e n t u m mayus juga menyatu dengan mesenteriumkolon transversum (Gambar 14.13B).Gambar 14.12 A.Turunan mesenterium dorsal pada akhir bulan ketiga. Mesogastrium dorsal menonjol keluar di sisi kiri lambung,t e m p a t struktur ini m e m b e n t u k s e b a g i a n dari tepi bursa o m e n t a l i s . B. O m e n t u m m a y u s m e n g g a n t u n g ke b a w a h dari kurvaturamayor lambung di depan kolon transversum.

Bab 14 • Sistem Pencernaan 249Gambar 14.13 A. Potongan sagital yang memperlihatkan hubungan omentum mayus, lambung, kolon transversum, danl e n g k u n g usus halus pada 4 b u l a n . Pankreas d a n d u o d e n u m telah berada di posisi r e t r o p e r i t o n e u m . B. P o t o n g a n s e r u p a seperti A,pada bayi baru lahir. Lembaran-lembaran omentum mayus telah saling menyatu dan dengan mesokolon transversum. Mesokolontransversum menutupi duodenum yang menyatu dengan dinding tubuh posterior untuk berada di posisi retroperitoneum.Gambar 14.14 A. Mudigah 3 m m (sekitar 25 hari) yang memperlihatkan saluran cerna primitif dan pembentukan tunas hati.T u n a s d i b e n t u k oleh e n d o d e r m y a n g melapisi bagian d a l a m usus d e p a n . B. M u d i g a h 5 m m (sekitar 32 hari). Epitel korda hatimenembus mesenkim septum transversum.

250 Bagian Dua • Embriologi Berbasis Sistem Lidali _ ... . . Omentum Daerah telanjang hati ^j^us IVlesogastrium Dul<tusvitelinus Tiroid Diafragma Divertikulum trakeobronkus Ligamentum Tnum falsiforme Kandung empedu Esofagus Lambung Pankreas Kandung empeduAlantois Usus belakang Membrana kloakalis BGambar 14.15 A.lVludigah 9 mm (sekitar 36 hari).Hati membesar ke arah kaudal menuju rongga abdomen.Perhatikan pemadatanmesenkim di daerah antara hati dan rongga perikardium, yang menandakan pembentukan diafragma dari sebagian septumtransversum. B.IVludigah yang sedikit lebih tua. Perhatikan ligamentum falsiforme yang berjalan antara hati dan dinding abdomenanterior dan omentum minus yang berjalan antara hati dan usus depan (lambung dan duodenum). Hati seluruhnya dikelilingi olehperitoneum kecuall di daerahnya berkontak dengan diafragma. Ini adalah daerah telanjang hati. Ligamentum Lambung Hati falsiforme Diafragma Kosta k e - 7 ^ : ' i ^1Porta hepatis-Foramen omentale •1 ! (epiploikum)\" Duodenum- Kandung empedu- Resesus_ Anastomosis antara kostodiafragmatikus arteri gastroomentalis (epiploika) kanan Kosta ke-10- dan kiri Kartilago Omenum mayus, kostalis ke-11 bagian gastrokolika Kolon transversum muncul di suatu celahtak-lazim di omentum mayus M. transversus abdominisGambar 14.16 Omentum minus berjalan dari hati ke kurvatura minor lambung (ligamentum hepatogastrikum) dan ke duodenum(ligamentum hepatoduodenale). Di tepi bebasnya anterior dari foramen omentale (foramen epiploikum Winslow) terdapat arterihepatika,vena porta,dan duktus biliaris (trias porta).

Bab 14 • Sistem Pencernaan 251 Potongan melintang melalui regio duodenum pada berbagai tahapan perkembangan. Mula-mula duodenumdan kaput pankreas terletak di bidang median (A), tetapi kemudian keduanya berputar ke kanan dan memperoleh posisiretroperitoneum (B).h a t i , (b) ligamentum falsiforme y a n g b e r j a l a n d a r i geser d u o d e n u m dari posisinya yang semula di garish a t i k e d i n d i n g t u b u h v e n t r a l , d a n ( c ) omentum tengah menjadi k e sisi kiri rongga a b d o m e n (lihatminus y a n g b e r j a l a n d a r i l a m b u n g d a n d u o d e n u m Gambar 14.10A dan 14.17). D u o d e n u m dan kaputatas k ehati (lihat Gambar 14.14 dan 14.15). Tepi pankreas menekan dinding tubuh dorsal, d a nbebas ligamentum falsiforme mengandung vena permukaan kanan mesoduodenum dorsal menyatuumbilikahs (Gambar 14.1 OA) yang mengalami dengan peritoneum d i dekatnya. Kedua lapisano b l i t e r a s i s e t e l a h l a h i r u n t u k m e m b e n t u k liga- kemudian lenyap, dan duodenum dan kaput pan-mentum rotundum hati (ligamentum teres k r e a s t e r f i k s a s i d a l a m posisi retroperitoneum.hepatis). T e p i b e b a s o m e n t u m m i n u s y a n g m e n g - Karena itu, seluruh pankreas terletak retroperi-h u b u n g k a n d u o d e n u m d a n h a t i (ligamentum toneum. Mesoduodenum dorsal lenyap seluruhnyahepatoduodenale) m e n g a n d u n g d u k t u s b i l i a r i s , kecuali di regio pilorus lambung, tempat sebagianv e n a p o r t a , d a n a r t e r i h e p a t i k a (trias porta). T e p i kecil duodenum (duodenal cap) mempertahankanb e b a s i n i j u g a m e m b e n t u k a t a p foramen epi- mesenteriumnya d a n tetap terletak intraperi-ploikum Winslow, y a i t u l u b a n g y a n g m e n g h u - toneum.bungkan bursa omentalis (kantong minor) dengansisa rongga p e r i t o n e u m ( k a n t o n g m a y o r ) (lihat Selama bulan kedua, luman duodenum meng-Gambar 14.16). alami obliterasiakibatproliferasi sel-sel di dindingnya. N a m u n , setelah itu l u m e n segera mengalami reka-Duodenum n a h s a s i ( l i h a t G a m b a r 14.18A,B). K a r e n a ususBagian akhir usus depan dan bagian sefalik usus depan d i d a r a h i o l e h arteri seliaka d a n u s u s t e n g a htengah membentuk duodenum. Taut antara kedua d i d a r a h i o l e h arteri mesenterika superior, d u o -bagian ini terletak tepat distal dari asal tunas hati denum didarahi oleh cabang-cabang kedua arteri(Gambar 14.14d a n 14.15). Sewaktu lambung (Gambar 14.14).berputar, duodenum mengambil bentuk lengkung Cdan berputar ke kanan. Perputaran ini, bersama Hati dan Kandung Empedudengan pertumbuhan pesat kaput pankreas, meng- Primordium hati muncul pada pertengahan minggu ketiga sebagai suatu tonjolan epitel endodermis d i

252 Bagian Dua • Embriologi Berbasis Sistemujung distal usus depan (Gambar 14.14 dan 14.15). PembentukanP e r t u m b u h a n k e l u a r i n i , divertikulum hati a t a u ronggatunas hati, t e r d i r i d a r i s e l - s e l y a n g b e r p r o l i f e r a s ic e p a t y a n g m e n e m b u s septum transversum, y a i t u Stadium padat Rekanalisasilempeng mesoderm d iantara rongga perikardium.d a n t a n g k a i yolk sac ( G a m b a r 1 4 . 1 4 d a n 1 4 . 1 5 ) . Gambar 14.18 Bagian atas duodenum yang memperlihat-Sementara sel-sel hati terus m e n e m b u s septum, kan stadium padat (A) d a n p e m b e n t u k a n rongga-rongga (B)hubungan antara divertikulum hati dan usus depan yang disebabkan oleh rekanalisasi.( d u o d e n u m ) m e n y e m p i t , m e m b e n t u k duktusbiliaris ( s a l u r a n e m p e d u ) . S a l u r a n e m p e d u i n i m e m - Pada minggu ke-10 perkembangan, berat hatibentuk sebuah tonjolan ventral kecil, d a n per- adalah sekitar 10% dari berat badan total. Meskipunt u m b u h a n k e l u a r i n i k e m u d i a n m e n j a d i kandung hal ini sebagian m u n g k i n disebabkan oleh besarnyaempedu d a n duktus sistikus ( G a m b a r 1 4 . 1 5 ) . j u m l a h s i n u s o i d , f a k t o r p e n t i n g l a i n n y a a d a l a h fungsiSelama perkembangan selanjutnya, korda-korda hati hematopoietiknya. D i a n t a r a sel-sel h a t i d a n d i n d i n gepitel bercampur dengan vena umbilikalis dan vena pembuluh darah terdapat sarang-sarang sel pro-vitelina yang membentuk sinusoid hati. Korda-korda liferatif yang menghasilkan sel darah merah danh a t i b e r d i f e r e n s i a s i m e n j a d i parenkim (sel hati) putih. Aktivitasini secara bertahap mereda selama 2d a n m e m b e n t u k lapisan s a l u r a n e m p e d u . Selhema- bulan terakhir kehidupan intrauterus, dan hanyatopoietik, sel KupfFer, d a n sel jaringan ikat b e r a s a l sedikit pulau hematopoiesis yang tetap ada saat lahirdari mesoderm septum transversum. Berat hati kemudian hanyalah 5 % dari berat badan total. Ketika sel-sel hati menginvasi seluruh septumtransversum sedemikian sehingga organ menonjol ke F u n g s i h a t i l a i n yang p e n t i n g d i m u l a i p a d a s e k i t a iarah kaudal k edalam rongga abdomen, mesoderm m i n g g u ke-12, saat sel hati menghasilkan e m p e d useptum transversum yang terletak antara hati dan usus S e m e n t a r a i t u , k a r e n a kandung empedu d a n duktusdepan serta hati dan dinding abdomen ventral menj adi sistikus t e l a h t e r b e n t u k d a n d u k t u s s i s t i k u s t e l a hm e m b r a n o s a , m a s i n g - m a s i n g m e m b e n t u k omentum bergabung dengan duktus hepatikus untuk mem-minus d a n ligamentum falsiforme. B e r s a m a - s a m a , b e n t u k duktus biliaris ( G a m b a r 1 4 . 1 5 ) , e m p e d usetelah m e m b e n t u k hubungan peritoneal antara usus dapat masuk ke saluran cerna. Akibatnya, isi salurandepan d a ndinding abdomen ventral, keduanya cerna menjadi berw^arna hijau tua. Karena perubahand i k e n a l s e b a g a i mesenterium ventrale ( G a m b a r posisi d u o d e n u m , m u a r a duktus biliaris secara14.15). Mesoderm d i permukaan hati berdiferensiasimenjadi peritoneum viseralis kecuali di permukaankranialnya (Gambar 14.15B). D i bagian ini, hatitetap berkontak dengan sisa s e p t u m transversum aslilainnya. Bagian septum ini yang terdiri dari meso-d e r m yang tersusun rapat, akan m e m b e n t u k tendons e n t r a l diafragma. P e r m u k a a n h a t i y a n g b e r k o n t a kdengan bakal diafragma initidak pernah dilapisi olehperitoneum; ini adalah daerah telanjang hati {barearea of the liver) (Gambar 14.15).

Bab 14 • Sistem Pencernaan 253Korelasi Klinis kelahiran hidup. D i antara pasien dengan atresia biliaris ekstrahati, 1 5 - 2 0 % m e m i l i k iKelainan Hati dan Kandung Empedu duktus proksimalis yang paten dan suatu cacatVariasi dalam pembentukan lobus hati sering yang dapat dikoreksi, tetapi sisanya biasanyaditemukan tetapi secara klinistidak signifikan. meninggal kecuali jika mereka menjalaniDuktus hepatikus aksesorius d a n dupHkasi transplantasi hati. Masalah lain dalam pem-kandung empedu ( l i h a t G a m b a r 1 4 . 2 0 ) j u g a bentukan duktus terletak d idalam hati itusering dan biasanya asimtomatis. N a m u n , s e n d i r i , y a i t u hipoplasia d a n atresia duktuskeduanya menjadi penting secara klinis pada biliaris intrahati. K e l a i n a n y a n g j a r a n g i n ikeadaan-keadaan patologis. Pada sebagian (l/100.000kelahiranhidup)dapat disebabkankasus duktus yang melewati fase padat dalam oleh infeksi janin. Penyakit ini dapat me-perkembangannya, gagal mengalami reka- matikan tetapi perjalanan penyakitnya biasa-n a h s a s i ( G a m b a r 1 4 . 2 0 ) . C a c a t i n i , atresia nya jinak.biliaris ekstrahati, t e r j a d i p a d a 1 / 1 5 . 0 0 0Gambar 14 Diagram regio-regio pembentul<an j a n t u n g dan hati yang melul<isl<an indul<si perl<embangan hati. S e m u aendoderm usus memilil<i potensi untuk membentuk jaringan hati, tetapi kapasitas ini tertekan oleh berbagai inhibitor yangdikeluarkan oleh mesoderm, ektoderm, dan notokord sekitar. Stimulasi perkembangan hati diperoleh oleh sekresi proteinm o r f o g e n e t i k t u l a n g [bone morphogeneticproteins, BMPs) oleh septum transversum dan faktor pertumbuhan fibroblas 2 (FGF2)oleh mesoderm jantung. BMP meningkatkan kompetensi endoderm bakal hati untuk berespons terhadap FGF2. FGF2 kemudianmenghambat aktivitas inhibitor sehingga terbentuk medan hati dan memicu pembentukan hati. Interaksi ini memperlihatkanbahwa tidak semua proses induktif terjadi akibat pembentukan sinyal langsung oleh suatu molekul penginduksi, tetapi dapatterjadi melalui peniadaan sinyal represor.

254 Bagian D u a \"l* Embriologi Berbasis Sistembertahap bergeser dari posisi awalnya di anterior ke t u r u n a n sel empedu, suatu proses yang paling tidakposisi posterior, d a n karena itu, duktus biliaris sebagian diatur oleh hepatocyte nuclear transcrip-berjalan menyilang di belakang duodenum (Gambar tion f a c t o r { H N F 3 d a n 4).14.21 dan 14.22). PANKREASREGULASI MOLEKULAR PEMBENTUKAN HATI Pankreas dibentuk oleh dua tunas, dorsal dan ventral,Semua endoderm usus depan memiliki potensi yangberasal dari endodermyangmelapisi duodenumuntuk mengekspresikan gen-gen spesifik-hati dan ( l i h a t G a m b a r 1 4 . 2 1 ) . S e m e n t a r a tunas pankreasberdiferensiasi menjadi jaringan hati. N a m u n , dorsal t e r l e t a k d i m e s e n t e r i u m d o r s a l , tunasekspresi i n i dihambat oleh faktor-faktor yang pankreas ventral t e r l e t a k d e k a t d e n g a n d u k t u sdihasilkan oleh jaringan sekitar, termasuk ektoderm, biliaris (Gambar 14.21). Ketika d u o d e n u m berputarmesoderm non-jantung, dan terutama notokord ke kanan dan menjadi berbentuk C, tunas pankreas(lihat Gambar 14.19). Kerja berbagai inhibitor ini ventral bergerak ke arah dorsal dengan cara serupad i h a m b a t d i r e g i o b a k a l h a t i o l e h faktor per- seperti bergesernya muara duktus biliaris (Gambartumbuhan fibroblas 2 ( F G F 2 ) y a n g d i k e l u a r k a noleh mesoderm jantung. Karena itu, mesoderm 14.21) . Akhirnya, tunas ventral berada tepat d ijantung \"memerintahkan\" endoderm usus untuk bawah dan belakang tunas dorsal (lihat Gambarmengekspresikan gen-gen spesifik-hati dengan 14.22) . Kemudian parenkim d a nsistem duktusmenghambat faktor inhibitorik gen-gen tersebut. tunas pankreas dorsal dan ventral menyatu (GambarFaktor lain yang berperan dalam \"perintah\" ini 1 4 . 2 2 B ) . T u n a s v e n t r a l m e m b e n t u k prosesusadalah BMP yang disekresikan oleh septum trans- unsinatus d a n b a g i a n i n f e r i o r k a p u t p a n k r e a s .versum. B M P tampaknya meningkatkan kompetensi Bagian kelenjar lainnya berasal dari tunas dorsal.endoderm bakal hati untuk berespons terhadap Duktus pankreatikus utama (Wirsung) d i b e n t u kF G F 2 . Setelah \"perintah\" ini diterima, maka sel-sel oleh bagian distal duktus pankreatikus dorsalis dandi medan hati berdiferensiasi menjadi hepatosit dan seluruh duktus pankreatikus ventralis (Gambar 14.22B). Bagian proksimal duktus pankreatikusDuktus hepatikus- , .L . , A . O b l i t e r a s i d u k t u s biliaris y a n g m e n y e b a b k a n p e r e g a n g a n k a n d u n g e m p e d u d a n duktus hepatikus distal dariobliterasi. B. Duplikasi k a n d u n g e m p e d u .

Bab 14 • Sistem Pencernaan 255G a m b a r 14.21 T a h a p a n pembentul<an panl<reas. A. 30 hari (~5 m m ) . B . 3 5 hari (~7 m m ) . A w a l n y a tunas pankreas ventral terletakdekat dengan tunas hati, tetapi kemudian bergerak ke posterior memutari duodenum ke arah tunas pankreas dorsal.dorsalis mengalami obliterasi atau menetap sebagai yang mengelilingi tunas pankreas membentuk ja-suatusalurankecil,duktuspankreatikus aksesorius ringan ikat pankreas.(Santorini). D u k t u s p a n k r e a t i k u s u t a m a , b e r s a m adengan duktus biliaris, masuk k e duodenum d i Regulasi Molekular Pembentukan Pankreast e m p a t papila mayor; m u a r a d u k t u s a k s e s o r i u s ( j i k a Faktor pertumbuhan fibroblas 2 ( F G F 2 ) d a na d a ) a d a l a h d i papila minor. P a d a s e k i t a r 1 0 % k a s u s , aktivin ( s u a t u a n g g o t a f a m i l i T G F - P ) y a n g d i -sistem duktus gagal m e n y a t u d a n sistem ganda hasilkan oleh notokord d a nendotel aorta dorsalissemula tetap dipertahankan. menekan ekspresi S H H di endoderm usus yang ditakdirkan untuk menjadi tunas pankreas dorsal. Pada bulan ketiga kehidupan janin, terbentuk Tunas ventral diinduksi oleh mesoderm splanknik.pulau pankreas (Langerhans) d a r i j a r i n g a n A k i b a t n y a , e k s p r e s i gen h o m e o b o x 1 p a n k r e a s d a nparenkim pankreas dan tersebar di seluruh pankreas. duodenum (PDX) mengalami peningkatan. Mes-Sekresi insulin d i m u l a i p a d a s e k i t a r b u l a n k e l i m a . kipun semua efektor d ihilir pada pembentukanSel penghasil glukagon d a n somatostatin juga pankreas b e l u m diketahui pasti, tampak bahwaterbentuk dari sel parenkim. Mesoderm splanknikGambar 14.22 A. Pankreas selama minggu keenam perkembangan.Tunas pankreas ventral terletak sangat dekat dengan tunaspankreas d o r s a l . B. P e n y a t u a n k e d u a d u k t u s pankreatikus. Duktus pankreatikus u t a m a m a s u k ke d u o d e n u m bersama d e n g a nduktus biliaris di papila mayor Duktus pankreatikus aksesorius (jika ada) masuk ke duodenum di papila minor.

256 Bagian D u a *t* Embriologi Berbasis Sistem Dul<tus hepatit<us Dul<tus biliaris utama Duktus pankreatikus aksesorius Pankreas anular. Pankreas ventral memisah dan membentuk sebuah cincin mengelilingi duodenum, kadang-kadang menyebabkan stenosis duodenum.Gambar 1 IVIudigah selama minggu keenamperkembangan yang memperlihatkan aliran darah kesegmen-segmen usus serta pembentukan dan rotasilengkung usus primer. Arteri mesenterika superiormembentuk sumbu untuk perputaran ini sertamendarahi usus tengah. Arteri seliaka dan arterimesenterika inferior masing-masing mendarahi ususdepan dan usus belakang. KloakaKorelasi Klinis anular ( l i h a t G a m b a r 1 4 . 2 3 ) . M a l f o r m a s i i n i kadang-kadang mencekik duodenum dan me-Kelainan Pankreas nyebabkan obstruksi total.Tunas pankreas ventral terdiri dari d u a Jaringan pankreas tambahan d a p a t t e r -k o m p o n e n yang secara n o r m a l m e n y a t u dan bentuk di m a n a saja dari u j u n g distal esofagusberputar mengelilingi duodenum sedemikian hingga,. ice\" u j u n g l e n g k u n g usus primer.sehingga keduanya terletak d ibawah tunas U m u m n y a jaringan tambahan ini terletak dipankreas dorsal. N a m u n , kadar^-kadang mukosa lambung dan di divertikulum Meckel,bagian kanan tunas ventral bermigrasi sesuai tempat jaringan inimungkin memperlihatkanrute normalnya sedangkan yang kiri ber- semua karakteristik histologis pankreas itumigrasi dengan arah berlawanan. Dalam sendiri.proses ini, duodenum menjadi dikelilingi olehj a r i n g a n p a n k r e a s , d a n t e r b e n t u k pankreas

Bab 14 • Sistem Pencernaan 257 — Lambung Bagian sefalil< Duodenum _, Kolon lengl<ung transversum Arteri /Tunas saekum usus primer mesenterika / Dui<tus superior \vitelinus.. Bagian kaudal lengkung B Usus hialus f usus primerGambar 14.25 A. Lengkung usus primer sebelum rotasi (tampak lateral). Arteri mesenterika superior membentuk sumbul e n g k u n g . Tanda pono/7, rotasi b e r l a w a n a n arah j a r u m j a m . B. P a n d a n g a n serupa seperti di A . y a n g m e m p e r l i h a t k a n l e n g k u n g ususprimer setelah rotasi 180° berlawanan arah jarum jam. Kolon transversum berjalan di depan duodenum.e k s p r e s i g e n homeobox b e r p a s a n g a n P A X 4 d a n 6 b e r h u b u n g a n l a n g s u n g d e n g a n yolk sac m e l a l u imenentukan turunan sel endokrin, sedemikian duktus vitelinus y a n g s e m p i t ( G a m b a r 1 4 . 2 4 ) .sehingga sel yang mengekspresikan kedua g e n Bagian sefalik dari lengkung berkembang menjadim e n j a d i sel p (insulin), 5 (somatostatin), d a n y bagian distal duodenum, jejunum, dan sebagian(polipeptida pankreas); s e d a n g k a n sel-sel y a n g ileum. Bagian kaudal menjadi bagian bawah ileum,m e n g e k s p r e s i k a n h a n y a P A X 6 m e n j a d i sel a saekum, apendiks, kolon asendens, dan dua pertiga(glukagon). proksimal kolon transversum.USUS TENGAH Herniasi FisiologisPada mudigah 5 minggu, usus tengah tergantung Perkembangan lengkung usus primer ditandai olehpada dinding abdomen dorsal oleh sebuah me- pemanjangan yang pesat, terutama di bagian sefalik.s e n t e r i u m p e n d e k d a n b e r h u b u n g a n d e n g a n yo/fc sac Akibat pertumbuhan yang pesat dan ekspansi hati,m e l a l u i duktus vitelinus a t a u y o l k s t a l k ( G a m b a r rongga abdomen untuk sementara menjadi terlalu14.1 dan 14.15). Pada orang dewasa, usus tengah kecil untuk m e n a m p u n g semua lengkung usus, dandimulai tepat di sebelah distal muara duktus biliaris lengkung tersebut masuk ke rongga ekstraembrionalke dalam duodenum (Gambar 14.15) dan berakhir di tali pusat selama minggu keenam perkembangandi taut antara dua pertiga proksimal kolon trans- (herniasi umbilikalis fisiologis) ( l i h a t G a m b a rversum dan sepertiga distalnya. Seluruh panjang 14.26).u s u s t e n g a h d i d a r a h i o l e h arteri mesenterikasuperior ( l i h a t G a m b a r 1 4 . 2 4 ) . Rotasi Usus Tengah Bersamaan dengan pertambahan panjangnya, leng- Perkembangan usus tengah ditandaioleh peman- kung usus primerberputar mengelilingi suatu sumbujangan cepat usus dan mesenteriumnya sehingga y a n g d i b e n t u k o l e h arteri mesenterika superiort e r b e n t u k lengkung usus primer ( l i h a t G a m b a r (Gambar 14.25). Jika dilihatdari depan, perputaran14.24 dan 14.25). D i puncaknya, lengkung tetap

258 Bagian Dua • Embriologi Berbasis Sistem DiafragmaGambar 14.26 A. Herniasi umbilikalis lengkung usus pada mudigah berusia sekitar 8 minggu (panjang puncak kepala-bokong,35 mm). Pembentukan kumparan lengkung usus halus serta terbentuknya saekum terjadi selama herniasi. Rotasi 90° pertamaterjadi selama herniasi; sisa 180° terjadi s e w a k t u k e m b a l i n y a usus ke d a l a m rongga a b d o m e n pada bulan ketiga. B. Foto m i k r o s k o pelektron scanning p a n d a n g a n lateral m u d i g a h m e n c i t d e n g a n usia setara d e n g a n A, d e n g a n d i n d i n g t u b u h d a n a m n i o n telahd i s i n g k i r k a n . J a n t u n g (H) m e n e m p a t i s e b a g i a n besar d a e r a h toraks d a n hati (/.) s e b a g i a n besar a b d o m e n . Usus t e n g a h (M) y a n gmengalami herniasi baru mulai membentuk kumparan dan menonjol dari abdomen.C.Pandangan frontal mudigah di B.Perhatikanukuran hati yang sangat besar yang melaksanakan fungsi hematopoiesis pada tahap ini, dan rotasi awal usus tengah yangmengalami herniasi. Diafragma antara jantung dan hati telah disingkirkan.

Bab 14 • Sistem Pencernaan 259Gambar 14.27 A. Lengl<ung usus setelah perputaran 270° berlawanan arah jarum jam, dilihat dari anterior. Perhatikar,p e m b e n t u k a n k u m p a r a n l e n g k u n g usus halus d a n posisi t u n a s s a e k u m di kuadran k a n a n atas a b d o m e n . B. P a n d a n g a n serupaseperti di A,dengan lengkung usus di posisi akhirnya. Bergesernya saekum dan apendiks ke arah kaudal menempatkan keduanyadi kuadran kanan bawah abdomen.ini berlawanan dengan arah jarum jam, dan besarnya m e n e t a p s e m a k i n k e k a n a n . Tunas saekum y a n gsekitar 270° setelah selesai ( G a m b a r 14.24 d a n muncul pada sekitar minggu keenam sebagai suatu14.25). Bahkan sewaktu rotasi, lengkung usus halus pelebaran kecil berbentuk kerucut di bagian kaudalterus memanjang, dan jejunum dan ileum m e m - lengkung usus primer adalah bagian terakhir ususbentuk sejumlah lengkung berbentuk kumparan yang masuk kembali ke rongga abdomen. Untuk(Gambar 14.26). Usus besar juga memanjang tetapi sementara, bagian ini berada di kuadran kanan atastidak ikut membentuk kumparan. Rotasi terjadi tepat di bawah lobus kanan hati (Gambar 14.27A).selama herniasi (sekitar 90°), serta selama k e m b a l i - Dari sini, bagian tersebut turun ke dalam fosa ihakan y a l e n g k u n g usus ke d a l a m rongga a b d o m e n (180° k a n a n , m e n e m p a t k a n kolon asendens d a n fleksurasisanya) (lihat Gambar 14.27). hepatika d i sisi k a n a n r o n g g a a b d o m e n ( G a m b a r 14.27E). Selama proses iniujung distal tunas saekumRetraksi Lengkung yang Mengalami Herniasi m e m b e n t u k d i v e r t i k u l u m s e m p i t , apendiks ( l i h a tSelama minggu ke-10, lengkung usus yang meng- Gambar 14.28).alami herniasi mulai kembali k erongga abdomen.Meskipun faktor-faktor yang berperan dalam pe- Karena apendiks terbentuk selama turunnyangembalian ini b e l u m diketahui pasti, diperkirakan kolon, posisi akhirnya sering di posterior saekum ataubahwa regresi ginjal mesonefrik, berkurangnya per- kolon. Posisi apendiks ini masing-masing disebuttumbuhan hati, dan ekspansi rongga abdomen ber- retrosaekum a t a u retrokolon ( l i h a t G a m b a rperan penting. 14.29). Bagian proksimal jejunum, bagian pertama yang Mesenterium Lengkung Ususmasuk kembali ke dalam rongga abdomen, kemudian M e s e n t e r i u m l e n g k u n g u s u s p r i m e r , mesenteriumterletak d i sisi kiri (Gambar 14.27A). Lengkung- propria, m e n g a l a m i p e r u b a h a n m e n c o l o k s e i r i n glengkung yang masuk belakangan secara bertahap dengan rotasi dan pembentukan kumparan usus.

260 Bagian Dua • Embriologi Berbasis Sistem Tunas saekum Saekum Kolon asendens Apendiks \ MIleeium Taenia koli • ^^Y^^ Saekum ^v^^^^^^^^^V^ Lengkung jejunoileum Apendiks B Duktus vitelinusG a m b a r 1 4 . 2 8 T a h a p - t a h a p p e r k e m b a n g a n s a e k u m d a n a p e n d i k s . A. 7 m i n g g u . B. 8 m i n g g u . C. Bayi baru lahir.Gambar 14.29 Berbagai posisi apendiks. Pada sekitar 50% Ketika bagian kaudal lengkung bergerak ke sisi k a n a nkasus, apendiks terletak retrosaekum atau retrokolon. rongga abdomen, mesenterium dorsal terpuntir m e n g e l i l i n g i p a n g k a l arteri mesenterika superior (Gambar 14.24). Kemudian, ketika bagian asendens dan desendens kolon menempati posisi definitifnya, mesenterium keduanya menekan peritoneum din- ding abdomen posterior (lihat Gambar 14.30). Setelah lapisan-lapisan inimenyatu, kolon asendens dan desendens secara permanen tertambat di posisi retroperitoneum. N a m u n , apendiks, ujung bawah saekum, dan kolon sigmoideum tetap memper- tahankan mesenterium bebasnya (Gambar 14.30B). Mesogastrium dorsal Kurvatura Mesogastrium dorsal Tepi potongan menyatu dengan ^^^^ayor menyatu omentum mayus dinding abdomen dengan dinding Mesokolon abdomen transversum Mesoduodenum posterior dorsal menyatu dengan dinding Kurvatura minor abdomen Mesoduodenum dorsal menyatu Kolon dengan dinding asendens- abdomen posterior Omentum mayus A B Mesokolon sigmoideum Mesokolon menyatu Mesokolon menyatu dengan dinding abdomen dengan dinding abdomen Kolon sigmoideum Mesenterium propriaG a m b a r 14.30 P a n d a n g a n frontal l e n g k u n g usus d e n g a n (A) d a n setelah p e n g a n g k a t a n (B) o m e n t u m m a y u s . Daerah abu-abu,bagian mesenterium dorsal yang menyatu dengan dinding abdomen posterior. Perhatikan garis perlekatan mesenterium propria.

Bab 14 • Sistem Pencernaan 261Korelasi Klinis .„Kelainan Mesenterium dalam rongga amnion. Kelainan ini terjadi diDalam keadaan normal, kolon asendens, sebelah lateral dari umbilikus biasanya d ikecuali bagian paling kaudalnya (sekitar 1 kanan. Cacat ini kemungkinan besar terjadiinci), menyatu dengan dinding abdomen karena kelainan penutupan dinding tubuh diposterior dan ditutupi oleh peritoneum d i sekitar tangkai penghubung (lihat B a bl l ) .permukaan anterior dan sisinya. Menetapnya Visera tidak dilapisi oleh peritoneum atausebagian mesokolon menyebabkan terjadinya amnion, d a nusus mungkin rusak karenam o b i l e cecum. P a d a b e n t u k y a n g p a l i n g terpajan ke cairan amnion. Gastroskisis terjadiekstrem, mesenterium k o l o n asendens gagal pada 1/10.000 kelahiran tetapi frekuensinyamenyatu dengan dinding tubuh posterior. terus meningkat, terutama pada wanita muda;Mesenterium yang sedemikian panjang ter- peningkatan ini mungkin berkaitan dengansebut m e m u n g k i n k a n usus bergerak secara pemakaian kokain. Tidak seperti omfalokel,a b n o r m a l a t a u b a h k a n t e r j a d i n y a volvulus gastroskisis tidak berkaitan dengan kelainansaekum dan kolon. D e m i k i a n juga, penyatuan k r o m o s o m atau cacat berat lainnya, sehinggayang tidak sempurna antara mesenterium dan angka kelangsungan hidupnya baik. N a m u n ,dinding tubuh posterior dapat menyebabkan volvulus (rotasi usus) yang menyebabkanterbentuknya kantong-kantong retrokolon di gangguan aliran darah dapat mematikanb e l a k a n g m e s o k o l o n a s e n d e n s . Hernia re- sebagian besar usus d a n menyebabkantrokolika a d a l a h t e r p e r a n g k a p n y a s e b a g i a n kematian janin.usus halus di belakang mesokolon. Kelainan Duktus VitelinusCacat Dinding Tubuh P a d a 2 - 4 % o r a n g , s e b a g i a n k e c i l duktus vitelinus m e n e t a p , m e m b e n t u k s u a t u k a n -Omfalokel ( l i h a t G a m b a r 1 4 . 3 1 A , B ) a d a l a h t o n g k e l u a r d i i l e u m , divertikulum Meckel a t a u divertikulum ileum ( l i h a t G a m b a rherniasi visera abdomen melalui cincin 14.32A). Pada orang dewasa, divertikulum ini dengan jarak sekitar 4 0 sampai 6 0 c m dariumbilikus yang melebar. Visera tersebut yang katup ileosaekum d ibatas antimesenterium ileum, biasanya tidak m e n i m b u l k a n gejala.dapat m e h p u t i hati, usus halus dan usus besar, Namun, jika mengandung jaringan pankreas atau mukosa lambung heterotopik, diver-lambung, limpa, atau kandung empedu, tikulum i n i dapat mengalami ulserasi, perdarahan, atau bahkan perforasi. Kadang-dilapisi oleh amnion.^ Penyebab cacat i n i kadang kedua ujung duktus vitelinus berubah m e n j a d i k o r d a fibrosa, d a n b a g i a n t e n g a h n y aadalah kegagalan usus u n t u k kembali k e m e m b e n t u k s e b u a h k i s t a besar, kista vitelina a t a u enterokistoma ( G a m b a r 1 4 . 3 2 B ) .rongga abdomen setelah herniasi fisiologis K a r e n a k o r d a fibrosa m e n e m b u s r o n g g a peritoneum, lengkung usus dapat terpuntirselama minggu ke-6 sampai ke-10. Omfalokel m e n g e l i l i n g i b e r k a s fibrosa d a n m e n g a l a m i obstruksi, menimbulkan strangulasi atauterjadi pada 2,5/10.000 kelahiran dan me- volvulus. Pada variasi yang lain, duktusmiliki angka kematian yang tinggi (25%) danmalformasi berat, misalnya anomali jantung(50%) dan cacat tabung saraf (40%). Sekitar15% bayi lahir hidup dengan omfalokelmemihki kelainan kromosom. Gastroskisis ( G a m b a r 14.3 I C ) a d a l a hkata yang diterapkan untuk penonjolan isiabdomen melalui dinding tubuh langsung ke

262 Bagian Dua Embriologi Berbasis Sistem Amnion , Dinding abdomen Lengl<ung ususGambar 14.31 A. Omfalokel yang memperlihatkan kegagalan lengkung usus untuk kembali ke rongga tubuh setelah herniasifisiologis. L e n g k u n g y a n g m e n g a l a m i herniasi dilapisi oleh a m n i o n . B. Omfalokel pada s e o r a n g bayi baru lahir. C. Bayi baru lahirdengan gastroskisis. Lengkung usus kembali ke rongga tubuh tetapi kembali keluar melalui dinding tubuh, biasanya di sebelahkanan umbillkus di daerah regresi vena umbilikalis kanan.Tidak seperti omfalokel, cacat ini tidak dilapisi oleh amnion. Divertikulum Meckel Kista vitelina Fistula vitelina Umbilikus Ileum B«\"\" I ^ C Ligamentum vitelina Ligamentum vitelinaGambar 14.32 Sisa duktus vitelinus. A. Divertikulum Meckel atau divertikulum ileum yang berikatan dengan korda fibrosa( l i g a m e n t u m vitelina). B. Kista vitelina m e l e k a t ke umbilikus dan d i n d i n g ileum melalui l i g a m e n t u m vitelina. C. Fistula vitelinamenghubungkan lumen ileum dengan umbilikus.

Bab 14 • Sistem Pencernaan 263Gambar 14.33 A. Kelainan rotasi lengkung usus primer. Kolon terletak di sisi kiri abdomen, dan lengkung usus halus terletak dik a n a n . Ileum m a s u k ke s a e k u m dari k a n a n . B. L e n g k u n g usus primer berputar 90° searah j a r u m j a m (rotasi terbalik). Kolontransversum berjalan di belakang duodenum.vitelinus tetap paten d iseluruh panjangnya, berjalan d i belakang duodenum (Gambarmembentuk suatu hubungan langsung antara 14.33B) d a n terletak d i belakang arteriumbilikus dan saluran cerna. Kelainan ini mesenterika superior.d i k e n a l s e b a g a i fistula umbilikus a t a u fistulavitelina ( G a m b a r 1 4 . 3 2 C ) . K a r e n a i t u , d a r i Duplikasi lengkung usus dan kista d a p a tumbilikus tersebut dapat keluar tinja. terjadi di m a n a saja di sepanjang tabung usus. Kelainan ini paling sering ditemukan di regioCacat Rotasi Usus ileum, tempat kelainan tersebut dapat ber-Kelainan rotasi lengkung usus d a p a t m e - variasi dari sebuah segmen panjang hinggan y e b a b k a n t e r p u n t i r n y a u s u s (volvulus) d a n divertikulum kecil. Gejala biasanya timbulterganggunya aliran darah. Dalam keadaan sejak awal kehidupan, d a n3 3 % berkaitann o r m a l , l e n g k u n g usus p r i m e r b e r p u t a r 270° dengan cacat lain, misalnya atresia usus, anusberlawanan arah jarum jam. N a m u n , kadang- imperforata, gastroskisis, dan omfalokel. Pe-kadang rotasi yang berlangsung hanya sebesar nyebab kelainan initidak diketahui, meskipun90°. J i k a h a l i n i t e r j a d i , k o l o n d a n s a e k u m mungkin disebabkan oleh kelainan proliferasiadalah bagian usus pertama yang kembali dari parenkim usus.tali pusat, dan keduanya menetap di sisi kirirongga abdomen (lihat Gambar 14.33A). Atresia dan Stenosis UsusLengkung-lengkung yang kembali belakangan Atresia dan stenosis d a p a t t e r j a d i d i m a n akemudian semakin bergeser ke kanan sehingga saja di sepanjang usus. Sebagian besar terjadit e r j a d i kolon sisi kiri. di duodenum, paling sedikit d ikolon, dan sama banyaknya d i jejunum d a n ileum Rotasi terbalik lengkung usus t e r j a d i j i k a (1/1.500 kelahiran). Atresia d i duodenuml e n g k u n g p r i m e r b e r p u t a r 90° searah j a r u m atas m u n g k i ndisebabkan oleh tidak terjadinyajam. Pada kelainan ini, kolon transversum rekanahsasi ( G a m b a r 14.18). N a m u n , - da:ri

264 Bagian D u a *l* Embriologi Berbasis Sistem Berbagai atresia dan stenosis usus yang paling sering ditemul<an.A,yang tersering,terjadi pada 50% kasus; B dan C terjadi masing-masing pada 20% kasus; dan D terjadi pada 5% kasus. Sebagian besar disebabkan oleh gangguan vaskular; kelainan yang terletak di duodenum atas dapat disebabkan oleh gangguan rekanalisasi. Atresia (A-C) terjadi pada 95% kasus, dan stenosis (D) hanya pada 5%.bagian distal d u o d e n u m k e arah kaudal, A p p l e peel a t r e s i a , y a n g terjadi di j e j u n u mstenosis dan atresia paling besar kemung- dan merupakan penyebab 10% atresia usus. Bagian usus yangk i n a n n y a d i s e b a b k a n o l e h \"gangguan men- terkena bergelung mengelilingi sisa mesenterium.dadak\" vaskular. K e c e l a k a a n i n i d a p a tdisebabkan oleh malrotasi, volvulus, gastro- Nasib mesokolon transversum berbeda. Bagianskisis, omfalokel, dan faktor lain. Akibatnya, ini menyatu dengan dinding posterior o m e n t u maliran darah k e regio usus terganggu dan mayus(Gambar 14.30),tetapitetapmempertahankansegmen yang bersangkutan mati, menye- mobilitasnya. Garis perlekatannya akhirnya berjalanbabkan penyempitan atau kehilangan total d a r i fleksura h e p a t i k a k o l o n a s e n d e n s h i n g g a k eregio tersebut. Pada 50% kasus, sebagian usus fleksura U e n a l i s k o l o n d e s e n d e n s ( G a m b a r 1 4 . 3 0 B ) .lenyap, dan pada 2 0 % kasus tersisa kordafibrosa ( l i h a t G a m b a r 1 4 . 3 4 A , J 3 ) . P a d a 2 0 % Mesenterium lengkung jejunoileum mula-mulalainnya, terjadi penyempitan, dengan sebuah menyatu dengan mesenterium kolon asendensselaput tipis memisahkan potongan usus yang (Gambar 14.30A). Ketika mesenterium mesokolonbesar dan kecil (Gambar 14.34C). Stenosis asendens menyatu dengan dinding abdomendan atresia multipel merupakan penyebab posterior, mesenterium lengkung jejunofleum m e m -10% sisa cacat ini, dengan frekuensi masing- peroleh garis perlekatan baru yang berjalan darim a s i n g 5 % ( G a m b a r 1 4 . 3 4 D ) . A p p l e peelatresia (menyerupai kupasan kulit apel)merupakan penyebab 10% atresia. Atresianyaterletak d ijejunum proksimal, dan ukuranusus pendek, dengan bagian distal dari lesimelingkari sisa m e s e n t e r i u m (lihat G a m b a r14.35). Bayi dengan cacat ini memiliki beratbadan lahir rendah dan kelainan lain.

Bab 14 • Sistem Pencernaan 265daerah tempat duodenum menjadi terletak intra- pertumbuhan mudigah dan berlanjutnya lipatan diperitoneum hingga k e taut ileosaekum (Gambar kaudal, ujung septum urorektale akhirnya berada14.30B). dekat dengan membrana kloakalis, meskipun kedua struktur tidakpernahberkontak(Gambarl4.36B;D).USUS BELAKANG Pada akhir minggu ketujuh, membrana kloakalisUsus belakang menghasilkan sepertiga distal k o l o n pecah, menciptakan lubang anus untuk usus belakangtransversum, kolon desendens, kolon sigmoideum, dan lubang ventral untuksinus urogenitahs. D i antararektum, dan bagian atas kanalis analis. E n d o d e r m keduanya, ujung septum urorektale membentukusus belakang juga membentuk lapisan dalam kan- badan perineal ( G a m b a r 1 4 . 3 6 Q E ) . Pada saat ini,dung kemih dan uretra (lihat Bab 15). proliferasi ektoderm menutup bagian pahng kaudal kanalis analis. Selama minggu kesembilan, regio ini Bagian terminal usus belakang masuk ke dalam mengalami rekanalisasi. Karena itu, bagian kaudald a e r a h p o s t e r i o r k l o a k a , kanalis anorektalis kanalis analis berasal dari ektoderm, dan didarahiprimitif; alantois masuk k e dalam bagian anterior, o l e h arteri rektalis inferior, c a b a n g d a r i arterisinus urogenitalis p r i m i t i f ( l i h a t G a m b a r 1 4 . 3 6 A ) . pudenda interna. B a g i a n k r a n i a l k a n a l i s a n a h sKloaka itu sendiri adalah suatu rongga yang dilapisi b e r a s a l d a r i e n d o d e r m d a n d i d a r a h i o l e h arterioleh endoderm dan dibungkus di batas ventralnya rektalis superior, s u a t u l a n j u t a n d a r i arterioleh ektoderm permukaan. Batas antara endoderm mesenterika inferior, y a i t u a r t e r i u s u s b e l a k a n g .d a n e k t o d e r m i n i m e m b e n t u k membrana kloakalis Taut antara regio endoderm dan ektoderm kanalis( G a m b a r 1 4 . 3 6 ) . S u a t u l a p i s a n m e s o d e r m , septum a n a l i s d i t a n d a i o l e h linea pektinata, t e p a t d i b a w a hurorektale, m e m i s a h k a n r e g i o a n t a r a a l a n t o i s d a n k o l u m n a analis. D i garis ini, epitel berubah dari epitelusus belakang. Septum ini berasal dari penyatuan silindris menjadi epitel gepeng berlapis.m e s o d e r m y a n g m e n u t u p i yolk sac d a n a l a n t o i s d isekitarnya (Gambar 14.1 dan 14.36). Seiring denganG a m b a r 1 4 . 3 6 Regio l<loaka pada mudigah dalam berbagai tahap p e r k e m b a n g a n . A . U s u s belakang m a s u k k e bagian posteriorkloaka, bakal kanalis anorektalis; alantois masuk ke bagian anterior, bakal sinus urogenitalis. Septum urorektale dibentuk olehp e n y a t u a n m e s o d e r m y a n g m e n u t u p i alantois danyolksac ( G a m b a r 1 4 . 1 0 ) . M e m b r a n a kloakalis, y a n g m e m b e n t u k batas v e n t r a lkloaka,dibentukoleh ektoderm dan endoderm.B.Sewaktu bagian kaudal mudigah terus mengalami pelipatan,septum urorektalebergerak mendekati membrana kloakalis, meskipun septum ini tidak pernah berkontak dengan membran tersebut. C.Memanjangnya tuberkulum genitale menarik bagian urogenital kloaka ke arah anterior; pecahnya membrana kloakalismenciptakan sebuah lubang untuk usus belakang dan sebuah lubang untuk sinus urogenitalis. Ujung septum urorektalemembentuk badan perineal.

266 Bagian Dua • Embriologi Berbasis Sistem CDG a m b a r 14.37 Fistula urorektum (A) dan rektovagina (B) yang terjadi akibat pemisahan tak-sempurna usus belakang dari sinusurogenitalis oleh septum urorektale. Cacat ini juga dapat timbul jika kloaka terlalu kecil yang menyebabkan lubang usus belakangbergeser ke depan. C. Rektoperineum (atresia rektoanus). Cacat ini mungkin terjadi akibat gangguan vaskular yang mengenaid a e r a h kaudal usus b e l a k a n g y a n g m e n y e b a b k a n atresia d a n fistula.D.Anus imperforata terjadi akibat k e g a g a l a n m e m b r a n a analisuntuk pecah.Korelasi Klinis mungkin disebabkan oleh gangguan vaskular di regio iniserupa dengan yang menyebabkanKelainan Usus Belakang atresia di bagian lain usus (Gambar 14.34).Fistula rektouretra d a n rektovagina, y a n g Anus imperforata t e r j a d i j i k a m e m b r a n aterjadi pada 1/5.000kelahiran hidup,mungkin analis tidak pecah (Gambar 14.37D).disebabkan oleh kelainan dalam pembentukankloaka dan/atau septum urorektale. Sebagai Megakolon kongenital d i s e b a b k a n o l e hcontoh, jika kloaka terlalu kecil, atau jika tidak adanya ganglion parasimpatis di dindingseptum urorektaletidakmeluas cukup jauh ke u s u s (megakolon aganglionik a t a u penyakitarah kaudal, lubang usus belakang bergeser ke Hirschprung). G a n g l i o n - g a n g l i o n i n i berasalanterior sehingga usus belakang mengarah ke dari sel krista neuralis yang bermigrasi dariuretra atau vagina (lihat Gambar 14.37A,E). lipatan saraf ke dinding usus. M u t a s i di genAtresia rektoanus b e r v a r i a s i d a l a m k e p a - RET, s u a t u r e s e p t o r t i r o s i n k i n a s e y a n grahannya dan dapat meninggalkan jaringan berperan dalam migrasi sel krista neuralissisa fibrosa ( G a m b a r 14.37C) atau hilangnya (lihatBab 17), dapatmenyebabkanmegakolonsuatu segmen rektum dan anus. Cacat ini kongenital. Pada sebagian besar kasus, rektum

Bab 14 • Sistem Pencernaan 267 terkena, dan pada 8 0 % cacat i n i meluas k e Sel-sel hematopoiesis (terdapat di hati dalam j u m l a h titik tengah sigmoid. Hanya pada 10-20% lebih besar sebelum lahir daripada sesudahnya), sel kolon transversum dan segmen kanan kolon KupfFer, dan sel jaringan ikat berasal dari m e s o d e r m . terkena, danpada3%seluruhkolonmengalami Pankreas terbentuk dari suatu tunas ventral dan cacat ini. tunas dorsal yang kemudian menyatu untuk m e m - bentuk pankreas definitif (Gambar 14.21 dan 14.22).RINGKASAN Kadang-kadang kedua bagian ini mengelilingi duo- Epitel sistem pencernaan d a nparenkim denum (pankreas anular), menyebabkan konstriksi turunan-turunannyaberasal dari endoderm; usus (Gambar 14.23). jaringan ikat, k o m p o n e n otot, dan k o m - Usus tengah m e m b e n t u k l e n g k u n g u s u s p r i m e rponen peritoneum berasal dari mesoderm. Diferen- (Gambar 14.24), menghasilkan d u o d e n u m distalsiasi usus dan t u r u n a n n y a bergantung pada interaksi dari muara duktus biliaris, dan berlanjut hingga k etimbal-balik antara endoderm usus (epitel) d a n taut antara dua pertiga proksimal kolon transversummesoderm disekitarnya. G e n - g e n H O X d i mesoderm dengan sepertiga distalnya. D i apeksnya, lengkungm e n g a l a m i i n d u k s i o l e h sonic hedgehog ( S H H ) y a n g primer u n t u k sementara tetap berhubungan lang-disekresikan oleh endoderm usus dan mengatur s u n g d e n g a n y o / f c sac m e l a l u i d u k t u s v i t e l i n u s . S e l a m aorganisasi kraniokaudal usus d a n turunan-tu- minggu keenam, lengkung t u m b u h sedemikian pesatrunannya. Sistem usus berjalan dari membrana sehingga m e n o n j o l k e dalam tali pusat (herniasibukofaringealis hingga membrana kloakalis (Gambar fisiologis) (Gambar 14.26). Selama minggu ke-10,14.1) dan dibagi menjadi usus faring, usus depan, lengkung usus kembali k edalam rongga abdomen.usus tengah, d a n usus belakang. Usus faring Selagi proses ini berjalan, lengkung usus tengahmembentuk faring d a nkelenjar-kelenjar terkait b e r p u t a r 270° b e r l a w a n a n arah j a r u m j a m ( G a m b a r(lihat Bab 16). 14.25). Sisa duktus vitelinus,kegagalan usus tengah untuk kembali k e rongga abdomen, malrotasi, Usus depan m e m b e n t u k e s o f a g u s , t r a k e a d a n stenosis, dan duplikasi bagian-bagian usus adalahtunas paru, lambung, dan duodenum proksimal dari kelainan yang u m u m dijumpai.muara duktus biliaris. Selain itu, terbentuk hati,pankreas, d a n perangkat saluran empedu dari Usus helakang m e m b e n t u k b a g i a n d a r i s e p e r t i g ap e r t u m b u h a n epitel e n d o d e r m bagian atas d u o - distal k o l o n transversum hingga k e bagian atasd e n u m ( G a m b a r 14.15). Karena bagian atas usus kanalis analis; bagian distal kanalis analis berasal daridepan dibagi oleh suatu septum (septum trakeo- ektoderm. Usus belakang masuk ke bagian posterioresofageale) menjadi esofagus di posterior dan tunas kloaka (bakal kanalis anorektalis), d a n alantoisparu serta trakea d ianterior, deviasi septum dapat masuk k e bagian anteriornya (bakal sinusmenyebabkan adanya lubang abnormal antara trakea urogenitalis). Pecahnya membrana kloakalis yangdan esofagus. Korda hati epitelial dan sistem saluran menutupi bagian ini menghasilkan komunikasik eempedu yang tumbuhke dalam septum transversum bagian eksterior bagi anus dan sinus urogenitalis.('Gambar 14.15) berdiferensiasi menjadi parenkim. Kelainan dalam ukuran regio posterior kloaka menyebabkan bergesernya lubang anus k e arah a n t e r i o r s e h i n g g a t e r j a d i a t r e s i a d a n fistula r e k t o - vagina dan rektouretra (Gambar 14.36 dan 14.37).

268 Bagian D u a • Embriologi Berbasis SistemAAASALAH UNTUK DIPECAHKAN suatu massa di garis tengah yang tampak me- ngandung usus dan dibungkus oleh suatu membran.1. Pemeriksaan ultrasonografi pranatal memper- Diagnosis apa yang akan Anda buat, dan apa lihatkan polihidramnion pada usia kehamilan 36 prognosis bagi bayi ini? minggu, dan saat lahir bayi memiliki cairan dalam jumlah berlebihan di dalam mulutnyaserta kesulitan 3. Saat lahir, seorang bayi perempuan mengeluarkan bernapas. Cacat lahir apa yang dapat menyebabkan mekonium dari vaginanya dan tidak memiliki keadaan ini? lubang anus. Cacat lahir tipe apa yang diidap bayi ini, dan apa asal embriologisnya?2. Pemeriksaan ultrasonografi pranatal pada usia kehamilan 20 minggu memperlihatkan adanya