Bab 9. Formatio Reticularis dan Sistem Limbik

FORMATIO RETICULARIS DAN SISTEM LIMBIK eorang mahasiswa kedokteran berusia 24 Lal::urr dibawa ke Unit Gawat Da- rurat setelah mengalami kecelakaan motor. Pada pemeriksaan, dia ditemukan dalam keadaan tidak sadar dan terdapat tanda-tanda cedera kepala sisi kanan yang berat. Dia tidak memberikan respons terhadap rangsanga,n suara dantidak bereaksi sedikit pun terhadap rangsang tekan dalam yarlg nyeri di atas nen'l-lssupraorbitalis. Refleks plantar berupa refleks ekstensor dan tidak ada refleks cornea,tendon, dan pupil. Tampak jelas bahwa pasien berada dalam keadaan koma dalam.Pemeriksaan neurologis lebih lanjut tidak memberikan hal-hal yang dapat membantudiagnosis. CT scanmemperlihatkan fraktur depresi yang besar pada os parietale craniikanan. Setelah seminggu di ICU, keadaan pasien berubah. Tiba-tiba, pasien seperti ter-bangun, tetapi tidak sadar akan keadaan lingkungan atau kebutuhan dasarnya. Untukmenyenangkan hati keluarganya, dia menatap mereka dengan matanya dan bereaksidalam batas-batas tertentu berupa gerakan refleks dan postural dasar, namun diatidak dapat berbicara dan bereaksi terhadap perintah. Walaupun memiliki siklus tidur-bangun, dia tidak bereaksi terhadap nyeri tertentu. Keadaan neurologis pasien tidakberubah hingga enam bulan kemudian. Ahli saraf menyimpulkan bahwa pasien bangun, tetapi tidak sadar akan ling-kungannya. Dia menjelaskan kepada keluarganya bahwa bagian otak pasien yaituformatio reticularis di batang otak selamat dari kecelakaan dan menyebabkan pasienini tampak terbangun dan dapat bernafas tanpa bantuan. Sayangnya, cortex cerebripasien ini mati dan dia tetap berada da,1am status vegetatif' 313

. Menjelaskan gambaran singkat mengenai struktur dan fungsi formatio reticularis dan bagian sistem limbik, beserta fungsinya dalam istilah yang sederhana.Belum terlalu lama, sistem retikular dianggap se- sulit untuk menelusuri.iaras anatomis melalui anya-bagai anyaman sel-sel dan serabut sarafyang samar man ini. Akan tetapi, formatio reticularis terlihatyang terletak di bagian tengah batang otak dan tidak mengandung kelompok sel transmiter khusus yangmemiliki fungsi khusus. Saat ini, formatio reticularis tertata dengan sangat baik serta dapat mempenga-diketahui memiliki berbagai aktivitas sistem saraf ruhi fungsi area susunan sarafpusat tertentu dengan teknik neurokimia dan lokalisasi sitokimiayang baru.yang penting. Misalnya, kelompok sel monoaminergik yang terletak Sistem limbik merupakan istilah yang digunakan di area tertentu di seluruh formatio reticularis.secara bebas untuk mendeskripsikan bagian otak di Terdapat jaras-jaras polisinaptik, serta jaras-antara cortex cerebri dan hypothalamtls, merupakan jaras asendens dan desendens yang menyilang ataubagian otak yang baru sedikit dimengerti. Sekarang, tidak menyilang, melibatkan banyak neuron yangsistem ini berperan penting dalam emosi, perilaku, mempunyai fungsi-fungsi somatik dan viseral.keinginan, dan memori. Formatio reticularis bersambung dengan inter- Foniunuo RETIcULARTS neuron susbtantia grisea medullae spinalis di Inferior, sedangkan di superior, impuls diteruskan ke cortexSeperti namanya, formatio reticularis membentuk ja- cerebri; banyak serabut proyeksi meninggalkan for-ring (retikular) yang terbentuk dari sel-sel saraf dan matio reticularis rnenuju cerebellum.serabut-serabut saraf. Jaring membentang ke atassepanjang sumbu susunan saraf pusat dari medulla Proyeksi Aferenspinalis sampai cerebrum. Struktur ini terletak Berbagai jaras aferen dari sebagian besar susunan saraf pusat masuk ke formatio reticularis (Gambarsangat strategis di antara traktus dan nuklei saraf 9-2). Dari medulla spinalis, terdapat tractus spino-yang penting. Formatio reticularis menetirna input reticuiaris, tractus spinothalamicus, dan lemnis-dari hampir seluruh sistem sensorik dan memiliki cus medialis. Dari nuclei nervi cranialis, terdapatserabut-serabut eferen yang turun dan mempenga- traktus-traktus aferen asendens, antara lain jarasruhi sel-sel saraf di semua tingkat susunan saraf pu- vestibular, akustik, dan visual. Dari cerebellum,sat. Dendrit formatio reticularis yang sangat panjang terdapat jaras cerebelloreticularis' Dari nucleusmemungkinkan input dari jaras-jaras asendens dan subthalamicus, hypothalamicus, serta thalamicusdesendens yang letaknya jauh. Melalui hubungan- dan dari corpus striatum serta sistem limbik, ter-hubungannya yang banyak, formatio reticularis da- dapat traktus -traktus aferen selanjutnya. Serabut-pat mempengaruhi aktivitas otot skelet, sensasi so- serabut aferen penting lainnya berasal dari korteksmatik dan viseral, sistem otonom dan endokrin, motorik primer lobus frontalis serta dari korteks somestetik lobus parietalis.bahkan tingkat kesadaran.Penataan Umum Proyeksi EferenFormatio reticularis terdiri dari anyaman sel-sel dan Jaras-jaras eferen yang multipel membentang keserabut saraf kontinu yang terletak dalam dan ter- bawah hingga ke batang otak dan medulla spina-1isbentang dari medulla spinalis, melalui medulla oblo- melalui tractus reticulobulbaris dan reticulospinalisngata, pons, mesencephalon, subthalamus, hypotha-lamus, dan thalamus. Anyaman yang difus ini dapat ke neuron-neuroil di daiam nuklei motorik saraf-dibagi menjadi tiga columna longitudinalis, yang per-tama menempati bidang median, disebut columna saraf kranial dan sel-sel cornu alterius medullae spi-mediana, serta terdiri dari neuron-neuron berukur- nalis. Jaras desendens lainnya berjalan ke aliranan sedang, yang kedua disebut columna medialis' keluar simpatis dan parasimpatis kraniosakral su-berisi neuron-neuron yang besar, dan yang ketiga sunan saraf otonom. Jaras-jaras lain berjalan ke cor-columna lateralis, terutama berisi neuron-neuron pus striatum, cerebellum, nucleus ruber, substantiayang kecil (Gambar 9-1). nigra, tectum, serta nucleus thalamus, subthalarnus, Dengan teknik pewarnaan neuron yang klasik, dan hypothalamus. Sebagian besar area cortexkelompok-kelompok neuron tidak berbatas jelas, dan cerebri juga menerima serabut-serabut eferen.314

FormatioReticularis 315 Columna lateralis Columna medialis Columna mediana Cambar 9-1. Diagram yang memperlihatkan perkiraan posisi columna mediana, medialis, dan lateralis formationis reticularis di dalam batang otak.Cambar g-2. Diagram yang memperlihatkan serabut-serabut aferen formatio reticularis.

316 Bab 9 Formatio Reticularis dan Sistem LimbikFungsi Formatio Reticularis laris, yang akan memproyeksikan informasi ini ke berbagai bagian cortex cerebri, serta menye-Dari.uraian sebelumnya mengenai banyaknya hu- babkan seseorang yang sedang tidur terbangun.bungan formatio reticularis ke seluruh bagian su- Bahkan, saat ini, diduga bahwa keadaan sadarsunan saraf pusat, tidak mengherankan bila formatio bergantung pada proyeksi informasi sensorik yang kontinu ke korteks. Berbagai derajat keter-reticularis memiliki banyak fungsi. Beberapa fungsi jagaan (wakefulness) tampaknya tergantung pa- da derajat aktivitas formatio reticularis. Nyeripenting diuraikan disi n i. yang datang sangat meningkatkan aktivitas formatio reticularis, yang selanjutnya me- Pengendalian otot skelet. Melalui tractus reti- rangsang cortex cerebri. Asetilkolin berperan penting dalam proses ini sebagai neurotransmi- culospinalis dan reticulobulbaris, formatio reticu- ter eksitatorik. laris dapat mempengaruhi aktivitas neuron moto- Dari uraian di atas, teriihat bahwa pada anyaman neuron dalam sumbu serebrospinal rik alfa dan gamma. Dengan demikian, formatio reticularis dapat mengatur tonus otot dan akti- yang sebelumnya hampir seluruhnya terabaillan, vitas refleks. Selain itu, juga dapat menimbulkan saat ini secara praktis terlihat mempengaruhi inhibisi resiprokal; misalnya, otot-otot ekstensor antagonis berelaksasi bila otot-otot fleksor ber- semua aktivitas tubuh. kontraksi. Dengan dibantu oleh apparatus vesti- bularis telinga dalam dan tractus spinovestibula- Srsrnu Lrivrnrx ris, formatio reticularis berperan penting dalam mempertahankan tonus otot antigravitasi ketika Kata limbik berarti batas atau pinggir. Istilah sistem berdiri. Yang diuraikan oleh ahli neurofisiologi limbik digunakan secara bebas untuk sekelompok sebagai pengendali otot-otot pernapasan, pusat struktur yang terletak di area perbatasan antara cor- pernapasan batang otak, saat ini, diyakini sebagai tex cerebri dan hypothalamus. Sebagai hasil pene- litian, saat ini, diketahui bahwa sistem limbik terlibat bagian formatio reticularis. dengan berbagai struktur lain di luar area perbatas- Formatio reticularis penting untuk mengen- an untuk mengendalikan emosi, perilaku, dan do- dalikan otot-otot ekspresi wajah bila dikaitkan rongan; sistem ini tampaknya juga penting untuk dengan emosi. Misalnya, kontrol motorik dilaku- memori. kan oleh formatio reticularis kedua sisi otak bila Secara anatomi, struktur limbik meliputi Srrus seseorang tersen1rum atau ketawa sebagai reaksi subcallosus, S/rus cinguli, dan grrus parahippo- terhadap lelucon. Traktus-traktus desendens campalis, formatio hippocampi, nucleus amygda- dipisahkan dari serabut corticobulbaris. Berarti loideus, corpus mammillare, dan nucleus anterior pada penderita stroke yang mengenai serabut- tha-lami (Gambar 9-3). Alveus, fimbria, fornix, tractus serabut corticobulbaris dan terjadi paralisis wa- mammiilothalamicus, serta stria terminalis merupa- jah bagian bawah, masih dapat tersenSrum secara kan jaras-jaras penghubung sistem ini. simetris (lihat halaman 369). Formatio Hippocampi2. Pengendalian sensasi somatik dan viseral. Formatio hippocampi terdiri dari hippocampus, S/rus Ditinjau dari lokasi sentralnya di sumbu sere- dentatus, dan grrus parahippocampi. brospinal, formatio reticularis dapat mempenga- Hippocampus merupakan suatu elevasi substan- ruhi semua jaras-jaras asendens yang berjalan tia grisea yang melengkung dan terbentang di selu- ke tingkat supraspinal. Pengaruhnya dapat men- ruh panjang dasar cornu inferius ventriculi lateralis fasilitasi atau inhibisi. Khususnya, formatio reti- (Gambar 9-4). Ujung anteriornya membesar untuk cularis yang mempunyai peran kunci dalam membentuk pes hippocampus. Struktur ini disebut \"mekanisme gerbang\" untuk mengendalikan per- hippocampus karena pada potongan koronal, berben- sepsi nyeri (lihat hlm. 151).a Pengendalian susunan saraf otonom. Dari cor- tuk seperti kuda laut. Permukaan ventrikular yang tex cerebri, hypothalamus, dan nuklei subkorti- konveks diliputi oleh ependyma, yang di bawahnya ka1 lainnya, kontrol susunan saraf otonom yang terdapat selapis tipis substantia a-1ba yang disebut lebih tinggi dilakukan melalui tractus reticulobul- alveus (Gambar 9-5). Alveus terdiri dari serabut- baris dan reticulospinalis, yang turun ke aliran keluar simpatis dan parasimpatis kraniosakral. serabut sarafyang berasal dari dalam hippocampus Pengendalian susunan saraf endokrin. Baik secara langsung atau tidak langsung mela-lui dan di bagian medialnya berkumpul membentuk nuclei hypothalamici, formatio reticularis dapat mempengaruhi sintesis atau pelepasan faktor- berkas yang disebut fimbria (Gambar 9-4 dan 9-5). faktor releasing atau release-inhibiting sehingga Kemudian flmbria akan berlanjut sebagai crus for- mengendalikan aktivitas hypophisis cerebri. nicis (Gambar 9-4). Hippocampus berakhir di poste-5. Pengaruh pada jam biologis. Melalui jaras-jaras rior di bawah splenium corporis callosi. aferen dan eferen multipel ke hypothalamus, for- matio reticularis mungkin mempengaruhi ritme Gyrus dentatus merupakan pita substantia gri- biologis. sea yang sempit, bertakik, dan terletak di antara fimbria hippocampi dan $/rus parahippocampi6. Sistem aktivasi retikular. Keadaan bangun dan tingkat kesadaran dikendalikan oleh formatio (Gambar 9-4). Di posterior, grrus diikuti oleh flmbria reticularis. Jaras asendens multipel yang mem- bawa informasi sensorik ke pusat-pusat yang lebih tinggi dihantarkan melalui formatio reticu-

Sistem Limbik 317 Nucleus anterior ihalami lndusium griseum dengan stria longitudinalis medialis dan lateralis Corpus fornicis Lobus Stria terminalis frontalis Stria medullaris Commisura thalami anterior Daerah Columna commissura fornicis habenularum dan nuclei Corpus habenulares mammilareBulbus olfaciorius Lobus occipitalis Tractus olfactorius Crus fornicis Tractus mam m iloth a la m icus Corpus amygdaloideum Hippocampus Lobus temporalis Gyrus dentatus Uncus GyrusparahiPPocamPalisfi;rr*har $-,3\" Aspek medial hemispherium cerebri kanan, memperlihatkan struktu r-struktur yang membentuksistem limbik. Gyrus Pes hippocampiparahippocampalis HippocampusGyrus dentatus Splenium Eminentia collateralis akibat corporis callosi sulcus collateralis Fimbria Sulcus lateralis Crus fornicis Cavitas ventriculi lateralis Cornu posterius ventriculi lateralis{i*gglh*r *-;$, Potongan hemispherium cerebri kanan, memperl i hatkan ron gga ventricu I us lateral i s, tampakhippocampus, gyrus dentatus, dan fornix.

318 9Bab Formatio Reticularis dan Sistem Limbik Tractus o,'Dticus AIVEUS Plexus choroideus Cauda nuclei caudati Hippocampus Fimbria hippocampi Cavitas cornu inferiusbersambung dengan ventriculi lateralis crus fornicis Sulcus Lapisan sel polimorfikhippocampalis Lapisan sel piramidal Lapisan sel molekuler Lapisan granular gyrus dentatus Eminentia collateralis Gyrus parahippocampalisCambar 9-5. Potongan koronal hippocampus dan struktur-struktur terkait. lndusium griseum menutupi genu corporis callosi Striae longitudinales mediales Striae longitudinales laterales lndusium griseum menutupi permukaan superior truncus lndusium griseum Garnhar 9-6. Potongan kedua menutupi splenium hemispherium cerebri/ memperl ihatkan permukaan corporis callosi L superior corpus callosum.

Sistem Limbik 319hampir sampai ke splenium corporis callosi dan melengkung ke anterior dan inferior di atas foramen interventriculare (foramen Monro). Selanjutnya, ma-menyambung dengan indusium griseum. Indusium sing-masing columna fornicis menghilang ke dalamgriseum adalah lapisan lapisan vestigial substantia dinding lateral ventriculus tertius untuk mencapaigrisea yang tipis dan meliputi permukaan superior corpus mammillare (Gambar 9-3).corpus callosum (Gambar 9-6). Di dalam permukaansuperior indusium griseum tertanam dua berkas Tractus mammillothalamicus merupakan hu-serabut putih yang tipis pada masing-masing sisi, bungan penting antara corpus mammilare dandisebut stria longitudinalis medialis dan lateralis. kelompok nucleus anterior thalami.Stria merupakan sisa substantia alba dari indusium Stria terminalis muncul dari aspek posteriorgriseum. Di anterior, Srms dentatus berlanjut ke nucleus amygdaloideus dan berjalan sebagai sebuahdalam uncus. berkas saraf di posterior atap cornu inferius ventri- Gyrus parahippocampi terletak di antara fissura culi latera.Lis pada sisi media-l cauda nuclei caudatihippocampi dan sulcus co11atera1is, serta bersambung (Gambar 9-3). Stria ini mengikuti lengkungan nu-dengan hippocampus di sepanjalg tepi medial lobus cleus caudatus dan terletak pada dasar corpus ven-temporalis (Gambar 9-4 dan 9-5). triculi lateralis.Nucleus Amygdaloideus Struktur Hippocampus dan GYrusNucleus Amygdaloideus, dinamakan demikian karena Dentatusberbentuk seperti buah almond. Nukleus ini sebagianterletak di anterior dan sebagian di posterior ujung Struktur cortex grri parahippocampi berlapis enam (Gambar 9-5). Jika korteks ditelusuri ke dalamcornu inferius ventriculi lateralis (Gambar 7-15). hippocampus terdapat transisi bertahap dari susun- an yang berlapis enam ke susunan berlapis tiga' Ke-Struktur ini berfusi dengan ujung cauda nuclei tiga lapisan ini adalah lapisan molekuler, terdiri daricaudati, yang berjalan ke anterior di atap cornu serabut-serabut saraf dan neuron-neuron kecil yanginferius ventriculi lateralis. Stria terminalis timbuld.ari aspek posteriornya. Nucleus amygdaloideus ter- tersebar; lapisan piramidal, terdiri dari banyakdiri dari gabungan nukleus yang dapat dikelompokkanmenjadi kelompok basolateral yang lebih besar dan neuron berbentuk piramid; dan bagian dalam adalahkelompok kortikomedial yang lebih kecil. lapisan polimorfik yang mempunyai struktur yang sama dengan lapisan polimorfik lapisan korteks yang Corpus mammillare dan nucleus anterior thalami terdapat pada temPat lain.akan dibahas pada bagian lain. Gyrus dentatus juga memiliki tiga lapisan, tetapi|aras-|aras Penghubung Sistem Limbik lapisan piramidal digantikan oleh lapisan granular (Gambar 9-5). Lapisan granular terdiri dari neuron-Jaras-jaras tersebut terdiri dari a1veus, flmbria, for- neuron oval atau bulat yang tersusun padat dan me-nix, tractus mammilothalamicus, dan stria termina- rupakan tempat berasalnya akson-akson yang ber-lis. akhir pada dendrit-dendrit sel-sel piramidal di dalam hippocampus. Beberapa akson bergabung dengan Alveus terdiri dari selapis tipis substantia alba fimbria dan masuk ke fornix.yang terletak pada permukaan superior atau permu- Hubungan-Hubungan Aferenkaan ventricular hippocampi (Gambar 9-5). Alveusmengandung serabut-serabut saraf yang berasal dari Hippocampuscortex hippocampi. Serabut-serabut berkumpul ditepi medial hippocampus untuk membentuk sebuah Hubungan-hubungan aferen hippocampus terbagiberkas yang disebut fimbria. menjadi enam kelompok (Gambat 9-7): Fimbria kemudian meninggalkan ujung posterior 1. Serabut yang berasal dari gzrus cinguli berjalanhippocampus sebagai crus fornicis (Gambar 9-4)' ke hippocampus.Crus fronics dari masing-masing sisi lalu membelok 2. Serabut yang berasal dari nuclei septales (nuklei ke posterior dan superior di bawah splenium corporis yang terletak di dalam garis tengah dekat com-callosi serta di sekitar permukaan posterior thala- missura anterior) berjalan ke posterior di dalam mus. Kedua crus fornicis kemudian berkumpul mem- fornix menuju hiPPocamPus.bentuk corpus fornicis, yang letaknya sangat dekat dengan permukaan bawah corpus callosum (Gambar 3. Serabut yang berasal dari salah satu hippocam- 9-3). Ketika saling mendekat, kedua crus fornicis dihubungkan oleh serabut-serabut transversal yang pus menyilang garis tengah menuju hippocam- disebut commissura fornicis (Gambar 7-17). Se- pus sisi kontralateral di dalam commissura rabut-serabut ini bersilangan dan bergabung dengan fornicis. hippocampi kedua sisi. 4. Serabut dari indusium griseum berjalan ke poste- Di anterior, corpus fornicis dihubungkan ke per- rior di d.alam striae longitudinales menuju ke mukaan bawah corpus callosum oleh septum pel- lucidum. Di inferior, corpus fornicis dihubungkan ke hippocampus. tela choroidea dan atap ependima ventriculus ter- tius. 5. Serabut dari area entorhinal atau korteks aosisasi olfaktorik berj alan ke hippocampus. Di anterior, corpus fornicis membagi diri menjadi 6. Serabut yang berasal dari grrus dentatus dan dua columna fornicis, YanB masing-masing akan S/rus parahippocampi berjalan ke hippocam- pus.

320 Bab 9 Formatio Reticularis dan Sistem LimbikHubungan-Hubungan Eferen hubungan, tetapi juga mengirim serabut-serabut proyeksi ke berbagai tempat lain di susunan sarafHippocampus otak. Ahli fisiolosi menyadari pentingnya hypo- thalamus sebagai saluran keluar utama sistemAkson sel-se1 piramidal hippocampus yang besar mem- limbik saat ini.bentuk alveus dan flmbria. Fimbria berlanjut sebagaicrus fornicis. Kedua crus fornicis berkumpul untuk Fungsi Sistem Limbikmembentuk corpus fornicis. Corpus fornicis terbagi Melalui hypothaiamus dan hubungan-hubungannyaterpisah menjadi dua columna fornicis yang me-lengkung ke bawah dan depan di depan foramina serta aliran keluar susunan saraf otonom daninterventriculare. Serabut-serabut di dalam fornix di- pengendaliannya terhadap sistem endokrin, sistemdistribusikan ke daerah-daerah berikut (Gambar 9-7). limbik mampu mempengaruhi aspek perilaku emo- sional. Hal ini termasuk reaksi-reaksi takut dan ma-1. Serabut-serabut berjalan ke posterior menuju rah, serta emosi-emosi yang berhubungan dengan perilaku seksual. commissura anterior, memasuki corpus mamml- lare, dan berakhir di dalam nucleus medialis. Telah diketahui juga bahwa hypothalamus ber- kaitan dengan perubahan memori baru menjadi me-2. Serabut-serabut berjalan ke posterior menuju mori jangka panjang. Lesi di hippocampus mengaki- commissura anterior untuk berakhir pada nu- batkan sesesorang tidak mampu menyimpan memori jangka panjang. Memori kejadian masa lalu yang cleus anterior thalami. sudah tersimpan sebelum timbul lesi biasanya tidak terpengaruh. Keadaan ini disebut amnesia antero-3. Serabut-serabut berjalan ke posterior menuju grad. Penting untuk diperhatikan bahwa cedera commissura anterior untuk memasuki tegmen- nucleus amygdaloideus dan hippocampus memberi- kan kehilangan memori lebih besar daripada cedera tum mesencephali. pada masing-masing str-uktur ini.4. Serabut-serabut berjalan ke anterior menuju Tidak ada bukti keterlibatan sistem limbik commissura anterior dan berakhir di dalam dengan fungsi olfaktorik. Berbagai hubungan aleren nuclei septales, area preoptica lateralis, dan ba- dan eferen sistem limbik mer-upakan jaras-jaras res- gian anterior hypothalamus. pons homeostatik yang terintegrasi dan efektif ter- hadap stimulus lingkungan yang bervariasi.5. Serabut-serabut bergabung dengan stria medul- laris thalami untuk mencapai nucleus habenula- ris. Peninjauan jaras-jaras anatomi yang kompleks diatas menunjukkan bahwa struktur struktur yangmen1rusun sistem limbik tidak hanya saling ber- lndusium griseum Corpus fornicis Formatio reticularisHypothalamus Corpus mammillare Parahippocampus ? Lobus temooralisDiagram yang memperlihatkan sebagian hubungan aferen dan eferen penting sistem limbik.

Catatan Klinis 321Formatio Reticularis hambat reseptor dopamin pada sistem limbik' Sayangnya, obatFormatio reticularis merupakan anyaman sel dan serabut sa- ini seperti obat-obatan antipsikotik lainnya, memiliki efekraf yang kontinu dan membentang melalui neuroaksis darimedulla spinalis sampai ke cortex cerebri. Formatio reticularis samping motorik pada reseptor dopaminergik di dalam sistemtidak hanya memodulasi kontrol sistem motorik, tetapi juga ekstrapiramidal, yang menimbulkan gerakan-gerakan in-mempengaruhi sistem sensorik. Melalui jaras asendens yang volunter abnormal. Saat ini penelitian diarahkan pada pe-multipel, yang berproyeksi ke berbagai bagian di cortex nemuan obat yang dapat menghambat reseptor dopamincerebri, formatio reticularis diduga mempengaruhi tingkat sistem limbik namun tidak menimbulkan efek pada reseptor- reseptor dl dalam sistem ekstrapiramidal (substantia nigra-kesadaran. corporis striatorum).Kehilangan Kesadaran Walaupun demikian, tetap tidak ada hubungan langsungPada hewan percobaan, kerusakan pada formatio reticularisyang tidak mengenai jaras sensorik asendens dapat menim- antara produksi dopamin secara berlebihan oleh neuron ter-bulkan keadaan tidak sadar yang menetap. Lesi-lesi patologisformatio reticularis manusia dapat mengakibatkan kehilangan tentu dengan timbulnya skizofrenia.kesadaran, bahkan sampai koma. Kehilangan kesadaran yangterjadi pada epilepsi diduga terjadi akibat inhibisi aktivitas Keru sakan Amygdaloi d Com PI exformatio reticularis di bagian atas diencephalon. Kerusakan nucleus amydaloideus dan area paraamigdala unilateral atau bilateral pada pasien yang mengalami perilakuSistem Limbik yang agresif pada banyak kasus menimbulkan penurunan agresifi tas, ketidakstabilan emosi, dan kegelisahan; peningkatanHubungan-hubungan anatomis sistem limbik sangat kom- nafsu makan, serta hiperseksualitas. Tidak terjadi gangguanpleks, mahasiswa kedokteran tidak perlu mengingat seluruh- daya ingat. Monyet yang dilakukan pengangkatan lobusnya karena fungsinya tidak sepenuhnya dimengerti- Hasil temporalis bilateral memperlihatkan gejala-gejala yang dikenal sebagai sindrom Kliiver-Bucy' Monyet-monyet tersebut men-percobaan neurofisiologi, termasuk stimulasi dan ablasi ber- jadi jinak dan tidak memperlihatkan rasa takut atau marah dan tidak dapat mengapresiasi benda secara visual. Nafsu makanbagai bagian sistem limbik pada hewan percobaan, tidak dan aktifitas seksualnya meningkat. Selain itu, hewan-hewanseluruhnya jelas. Akan tetapi, beberapa peran penting telah ini mencari pasangan tanpa mempedulikan jenis kelamin.diketahui: (1) Struktur-struktur limbik terlibat dalam perkem- Lesi stereostatik akurat di dalam kompleks amygdala ma-bangan sensasi emosi beserta resPons viseral yang menyertai nusia mengurangi eksitabilitas emosional dan menimbulkan perilaku yang normal pada pasien dengan gangguan yangemosi tersebut, dan (2) hippocampus berkaitan dengan hebat. Tidak terjadi kehiJangan memori.memori yang baru saja terjadi. Disfu ngsi Lobus TemPoralis Epilepsi lobus temporalis dapat didahului oleh aura akustikSkizofrenia atau pengalaman olfaktorik. Aura olfaktorik biasanya berupaGejala-gejala skizofrenia, antara lain gangguan pikiran kro- bau yang tidak sedap. Pasien sering bingung, cemas, dannis, afek tumpul, dan emotional withdrawal. Delusi paranoid penurut, serta dapat melakukan gerakan-gerakan otomatisdan halusinasi auditorik juga dapat terjadi. Riset klinis me- dan rumit, seperti telanjang di tempat umum atau mengendarainunjukkan bahw a gejala- gejalaskizofrenia yang paling buruk mobil. Selanjutnya, pasien tidak dapat mengingat apa yangakan berkurang jika reseptor dopamin limbik dihambat oleh telah terjadi sebelumnya setelah serangan kejang.zat farmakologik, misalnya, pemberian fenotiazin meng-PEMECAHAN MASALAH KTINIS1. Ketika mendiskusikan dasar neurologis emosi adaan ini diikuti dengan rintihan ketika dia ter- jatuh ke lantai dan tidak sadarkan diri. Segera saat ronde bangsal, seorang ahli saraf bertanya terjadi gerakan tonik dan klonik umum pada kepada mahasiswa kedokteran tahun ketiga apa seluruh tubuhnya. Jelaslah, pasien ini mengalami yang diketahuinya mengenai sindrom Kluver- kejang epileptik umum. Dengan menggunakan Bucy. Apakah jawaban Anda untuk pertanyaan pengetahuan neuroanatomi yang Anda miliki' lobus otak mana yang awalnya terlibat dalam ini? Apakah sindrom ini pernah terjadi pada serangan ePilePsi ini?' manusia? 3. Seorang laki-laki berusia 54 tahun meninggal di2. Seorang perempuan berusia 23 tahun dengan rumah sakit akibat tumor cerebri. Selama ini, ke- mampuan intelektualnya seialu cemerlang dan riwayat serangan epilepsi sejak 4 tahun yang lalu dapat dengan mudah mengingat peristiwa-peris- mengunjungi dokter sarafnya. Seorang teman tiwa di masa kecil. Sejak 6 bulan yang lalu, kelu- menguraikan dengan jelas salah satu serangan- arganya memperhatikan bahwa dia sulit meng- nya. Beberapa detik sebelum konr'rrlsi dimulai, pasien mengeluhkan bau yang tidak menyenang- kan, seperti yang tercium di kandang sapi. Ke-

9322 Bab Formatio Reticularis dan Sistem Limbik belumnya. Dengan menggunakan pengetahuan neuroanatomi yang Anda miliki, perkirakan ba- ingat di mana dia meletakkan barang-barangnya, seperti pipanya. Dia juga sulit mengingat peristi- gian otak mana yang terkena oleh peluasan wa-peristiwa yang baru saja terjadi. Tepat sebe- lum meninggal, dia juga tidak dapat mengingat tumor yang sangat invasif ini. bahwa saudaranya datang berkunjung sehari se-JAWABAN DAN PENJETASAN PEMECAHAN MASALAH KLINIS1. Sindroma Kluver-Bucy terdiri dari tanda dan ge- Aura olfaktorik yang mendahului kejang umum pada serangan epilepsi menunjukkan bahwa lo- jala yang ditemukan pada monyet setelah peng- bus temporalis corticis cerebri yang pertama kali angkatan kedua lobus temporalis. Monyet men- mengalami gangguan. jadi penurut dan tidak memberikan respon serta tidak memperlihatkan tanda takut atau marah. .)- Pemeriksaan autopsi memperlihatkan adanya Nafsu makan dan aktivitas seksual meningkat, invasi yang luas pada hippocampus, fornix, cor- sering kali menjadi sangat buruk. Mereka tidak pus mammilare di kedua hemispherium cerebri. dapat mengenali benda-benda yang dilihat. Ma- Tampaknya, hippocampus berperan dalam pe- nusia yang mengalami kerusakan pada area nyimpanan dan pengelompokan informasi aferen amigdala biasanya tidak menunjukkan sindroma yang berhubungan dengan memori yang baru. ini. Akan tetapi, telah diuraikan pada manusia mengenai pengangkatan sebagian besar area lobus temporalis kedua sisi.PERTANYAAN UJIANPetunjuk Setiap nomor di bawah ini diikuti dengan (e) Formatio reticularis tidak dapat mengaturjawaban-jawaban. Pilihlah SATU huruf jawaban aktivitas refleks.yang BENAR. .a)- Pernyataan berikut ini yang benar untuk fungsi1. Pernyataan berikut ini yang benar untuk formatio formatio reticularis: reticularis: (a) Tidak berpengaruh terhadap penerimaan nyeri. (a) Tractus reticulobulbaris dan reticulospinalis (b) Tidak dapat mempengaruhi semua jaras- membentuk jaras-jaras aferen dari formatio jaras asendens ke tingkat supraspinal. reticularis yang masing-masing menuju ke nuclei motoriorum nervorum cranialium dan (c) Melalui tractus reticulobulbaris dan reticulo- spinalis, formatio reticularis dapat mengen- sel-sel cornu anterius meduiae spinalis. (b) Formatio reticularis terbentang melalui neu- dalikan aliran keluar parasimpatis dan roaksis dari medulla spinalis hingga mesence- simpatis. (d) Tidak dapat mempengaruhi ritme biologis. phalon. (e) Tidak dapat mempengaruhi derajat keterja- (c) Jaras-jaras utama melalui formatio reticula- 4. Strugkaatunr-ftsa tarkuekfutulnresbse) rsieksueotrainn ig. bersama-sama ris mudah ditelusuri dari satu bagian susun- membentuk sistem limbik secara anatomi: an sara-f pusat ke bagian lainnya dengan (a) Nucleus amygdaloideus, nucleus ruber, dan menggunakan pewarnaan perak. nuclei vestibulares (d) Pada bagian superior, formatio reticularis di- (b) Pulvinar thalami dan substantia nigra hantarkan ke cortex cerebri. (c) Formatio hippocampi (e) Jaras-jaras aferen menuju ke dalam formatio (d) Gyrus cinguli dan uncus reticularis dari sebagian kecil bagian susun- (e) Gyrus subca-ilosus, S/rus cinguli, dan grrus an saraf pusat. parahippocampi, formatio hippocampi, nu- cleus amygda-loideus, corpus mammillare,2. Pernyataan berikut ini yang benar untuk fungsi dan nucleus anterior thalami lormatio reticularis: 5. Pernyataan berikut benar untuk hubungan- (a) Formatio reticularis mempengaruhi aktivitas hubungan eferen hippocampus : neuron motorik alfa dan gamma. (a) Berasal dari sel-sel granular kecil di korteks. (b) Berjalan melalui fornix. (b) Aktivitas formatio reticularis berlawanan (c) Tidak ada serabut yang masuk ke corpus dengan aktivitas tractus spinovestibularis. (c) Formatio reticularis tidak menimbulkan inhi- mammillare. bisi resiprokal selama kontraksi otot-otot (d) Serabut-serabut di dalam fornix berjalan ke posterior menuju foramen interventriculare. pengungkit utama. (d) Formatio reticularis tidak membantu meme- lihara tonus otot-otot altigravitasi.

Jawaban dan Penjelasan Pertanyaan Ujian 323 ' ,, , AsPek medial hemisPherium cerebri kanan, memperl i hatkan struktur- struktur yang membentuk sistem limbik' (e) Beberapa serabut berakhir di nuclei poste- Pertanyaan mencocokkan. Petunjuk: Pertanyaan- berkaitan dengan Gambar 9-8' riores thalami. pertanyaan berikut nomor yang terdapat pada sisi kiri6. Pernyataan berikut yang benar untuk fungsi bocokkan dengan pilihan huruf yang sesuai pada sisi kanan' sistem limbik: Masing-masing (a) Tidak berhubungan dengan reaksi takut dan pitihan huruf dapat dipilih satu kali, lebih dari satu kali, atau tidak sama sekali' marah. 7. Nomor 1 (a) Uncus (b) Berkaitan dengan pengalaman visual. g8.. Nomor 2 (b) CorPus fornicis (c) Hippocampus mengurus memori baru. Nomor 3 (c) Gyrus parahippocampi (d) Sistem limbik berperan penting dalam fungsi 10. Nomor 4 (d) GYrus dentatus (e) Bukan salah satu di atas olfaktorik. (e) Secara langsung mempengaruhi aktivitas sis- tem endokrin.JAWABAN DAN PENJELASAN PERTANYAAN UJIANl. D yang benar. Formatio reticularis dihantarkan nus otot-otot antigravitasi (lihat hlm. 316)' E' Forniatio reticularis mengatur aktivitas refleks' pada bagian superior ke cortex cerebri (lihat hlm' J. C yang benar. Melalui tractus reticulobulbaris dan reticulospinalis formatio reticularis, dapat Cf+;. e. Tractus reticulobulbaris dan reticulo- mengendalikan aliran keluar parasimpatis dan simpatis (1ihat hlm. 316)' A. Formatio reticularis spinalis membentuk jaras-jaras eferen dari for- matio reticularis yang masing-masing menuju ke berpengaruh terhadap penerimaan nyeri' B' nuclei motoriorum nervorum cranialium dan sel- Formatio reticularis dapat mempengaruhi semua sel cornu anterius medulae spinalis (lihat hlm' jaras-jaras asendens ke tingkat supraspinal (lihat 314). B. Formatio reticularis terbentang melalui tm. Cro). D. Formatio neuroaksis dari medulla spinalis hingga thalamus reticularis mempengaruhi (lihat hlm. 314). C. Jaras-jaras utama melalui ritme biologis (lihat hlm. 316). E. Formatio formatio reticularis sulit ditelusuri dari satu reticularis dapat mempengaruhi derajat keterjagaan (u,takefulness) seseorang (lihat hlm' bagian susunan saraf pusat ke bagian lainnya 316). dengan menggunakan pewarnaan perak' E' 4. E yang benar. Sistem limbik dibentuk oleh grrus Jaras-jaras aferen menuju ke formatio reticularis \"crarmb\"pJa1lois\",rrf.o, rSm/rautsiochinipgpuoli,cadmanpig, rnruusclpeaursahaimppygo-- dari sebagian besar bagian susunan saraf pusat'2. A yang benar. Formatio reticularis mempengaruhi daloideus, corpus mammillare, dan nucleus aktivitas neuron motorik alfa dan gamma (lihat hlm. 316). B. Aktivitas formatio reticularis tidak anterior tha-lami (lihat Gambar 9-3). berlawanan dengan aktivitas tractus spinovesti- B yang benar. Hubungan-hubungan eferen hip- bularis (lihat hlm. 316). C. Formatio reticularis pocampus berjalan meialui fornix. A. Hubungan- menimbulkan inhibisi resiprokal selama kontrak- iruUungan eferen hippocampus berasal dari sel- si otot-otot pengungkit utama (lihat hlm. 316)' D' sel piramidal kecil di korteks. C. Beberapa serabut Formatio reticularis membantu memelihara to-

9324 Bab Formatio Reticularis dan Sistem Limbik eferen dari hippocampus masuk ke corpus mam- (lihat hlm. 320). E. Sistem limbik secara tidak millare. D. Serabut-serabut eferen di dalam for- langsung mempengaruhi aktivitas sistem endo- 'nix berjalan anterior terhadap foramen interven- krin (lihat h1m. 320). triculare (lihat hlm. 32O). tr. Beberapa serabut Jawaban untuk Gambar 9-8 adalah sebagai beri- kut: eferen dari hippocampus berakhir di nuciei ante- 7. B yang benar. Nomor 1 adalah corpus fornicis. riores thalami (lihat h1m. 320), 8. D yang benar. Nomor 2 adalah Srrus dentatus. 9. C yang benar. Nomor 3 adalah grrus parahippo-6. C yang benar. Hippocampus berhubungan campi dengan memori baru (lihat h1m. 320). A. Sistem limbik berhubungan dengan reaksi takut dan 10. A yang benar. Nomor 4 adalah uncus. marah (lihat hlm. 320). B. Sistem limbik tidak berkaitan dengan pengalaman visual. D. Sistem limbik tidak berperan da,1am fungsi olfaktorikBACAAN TAMBAHANA*g\"gAlestpoenc, tsJ.ofPE.m(eodti.o).n,ThtttetemAomryg-,gdaandla:MNeentuarloDbigoslofguicnacl-MegPa., M. S., Cummings, J. L., Salloway, S., and Malloy, The limbic system: anatomic, phyiogenetic, Antion. New York: Wiley-Liss, 1993. and clinical perspective. J. Neuropsychiatry Clin.Goldman-Rakic, P. S. Working memory and the mind. Neurosci. 9:315, 1.997. Sci. Am.267:17O, 1992. Rowland, L. P. Merritt's Textbook of Neurologg.Guyton, A. C., and Hall, J. E. Tertbook of Medical Physiologg (1lth ed.). Philadelphia: Elsevier Ba-ltimore: Williams & Wilkins, 1995. Ryan, P. M. Epidemiologi, etiologr, diagnosis and Saunders, 2006. treatment of schizophrenia. Am. J' Hosp. Pharm.Jasper, H. H., Descarries, L., Castelluci, V. F., and 48:1271 , 1991 . Rossignol, S. (eds.). Consciousness: Atthe Frontiers Seeman, P., Guan, H. C., and Van To1, H. H. M. of Neuroscience. Philadelphia: Lippincott-Raven, Dopamine D4 receptors elevated in schizophrenia. 1998. Nature 365:441-445, 1993.Kiernan, J. A. The Human Neruous Sgstem (7th ed.). Standring, S. (ed.). Gray's Anatomg (39th Br. ed.). Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, London: Elsevier Churchill Livingstone, 2005. Steriade, M. Arousal: Revisiting the reticular activating 1998. system. Science 272:225, 7996.Klemm, W. R. Ascending and descending excitatory influences in the brain stem reticulum: A re-examination. Brain Res. 36:444, 7972.