Bab 05. Sitoplasma dan Kandungannya

Sel merupakan unit struktural dan fungsionar d,asar d,ari organisme multiselular. Proses yang berkaitan dengan kegiatan sehari-hari organisme, seperti pedindungan, penelanan makanan, pencernaan, penyerapan metabolit, eliminasi limbah, pergerakan, reproduksi, dan bahkan kematian itu sendiri, kesemuanya mencerminkan proses yang sama yang bedangsung dalam setiap sel dari milyaran sel yang men)''sun tubuh manusia. Sel-sel yang berbeda jenisnya menggunakan mekanisme yang sama daram mensintesis protein, mengubah bentuk energi, dan memindahkan substansi pokok kedalam sel. Secara gads besar semua jenis sel dalam rubuh dipilah menjadi 2 baglan utama yaitu sitoplasma dan nucleus. sedang sitoplasma terdiri atas matriks atausitosol tempat terbenamnya organela, sitoskeleton dan timbunan karbohidrat,lipid dan pigmen. Protoplasma dari sel hewan dan tumbuhan mengandung 75- 85 \"h ,,r, 1,0 - 20 oh protein, 2- 3 oh lipid, 1 % karbohidr at, dan 1 ok bahananorganik.KANDUNGAN MATRIKS SITOPLASMAKandungan AirAir merupakan kandungan utama dalam ser dan jairngan kecuali dalam tulangdan bahan email gigi. Air ini berfungsi sebagai pelarut alamtbaglion mineraldan bahan-bahanlan serta untuk medium dispersi bagi sistem koloid dalamprotoplasma. Selain sebagai pelarut, i'u sangat dipedukan untuk aktivitas 85

BIOLOGI SELmetaboLisme, karena proses faali harus dalam medium air. Molekul air jugaterlibat dalam se]umlah reaksi enztmaak dalam sel, dan ir dapat dibentuksebagai hasil proses metabolisme. Air dalam sel berada dalam dua bentulr yaitu air bebas dan air terikat. Airbebas terdapat sebanyak 95 Yo dari seluruh jurrilah an dalar^n sel. Air bebas ini-dignnakan sebagai pelatut atau sebagai media dispersi. Air terikat yanghanya 4 50/o dai i\"rrrlrh seluruh ur dalan sel betada terikat secara longgar dengan proteinmelalui ikatan hidrogen dan gaya tkatan lain. Air terikat ini juga mencakup \"airtak bergerak\" yang berada dalam struktur serabut pada makromolekul. Air iugadigunakan untuk mengeluarkan bahan-bahan dari sel dan r.rntuk menyerap panas. Adanya penyebaran mr t^rr listrik yang asimetdk, sebuah molekul aitberundak sebagai sebuah dipol (2 kutub muatan). Polaritas ini menyebabkanak dapat mengikat secara elekttostatik dengan gugus bermuatan negaif danpositif dati sebuah molekul protein. Maka dalam setiap gugus amino dalammolekul protein dapat mengikat 2,6 molekul air.Garam dan lonGanm (misalnya NaCl, KCI) terutai menjadi kation (misalnya Na*, K*)dan anion (misalnya: Cl) yang penting untuk menjaga tekanan osmosis dankeseimbangan asam-basa sel. Retensi ion dapat menyebabkan peningkatantekanan osmosis, yang pada gilirannya akan mendorong masuknya air.Beberapa ion bermanfaat dalam proses metabolisme. Misalnya beberapadari ion anorganik seperti Mg** sangat diperlukan seba'gai kofaktor dalamaktivitas enzimatik. Ion-ion lain seperti fosfat anorganik membentuk adenosinetriphosphate (ATP) yang merupakan pemasok utam^ energi kimiawi melaluifos forilasi oksidatif untuk proses-proses kehidupan sel. Kadar berbagatjenis ion dalam sel berbeda dengan kadar ion dalam celahinterselular. Misalnya dalam sel terdapat ion K* dan Mg** dalamkadat d.ggt,sedang ion Na* dan Cl' terdapat t erutarr'a dalam curan jaringan.Dalam sel iugadiketemukan anion terutama dalam bentuk fosfat dan beberapa karbonat. Ion kalsium (Ca**) selain terdapat dalam sel, juga diketemukan dalamdarahyangberedar dalam pembuluh, dalam jaingan tulang yang bersenyawadengan karbonat dan fosfat.

BAB 5: SITOPLASMA DAN KANDUNGANNYA Unsur mineral tertenru ditemukan daiam bentuk bukan ion. Misarnya besi (Fe) tetikat dalam hemoglobin, ferritin, cytochrom, dan beberap a enzim. Sedang unsur-unsur lain yang terdapat sekelumit seperti Mn, Cu, Co,J, Se, Ni, molybdium danZn, sangat dipedukan unruk aktivitas normal sel. MAKROMOLEKUL Makromolekul dalam orgarisme hidup dapat ditemukan di dalam sel sebagai kandungan sitoplasma, sebagai bagandari membran sel, atau terdapatdi luar sel dalam bentuk dinding sei atau dalam celah antarsel. Makromolekul dalam bentuk porimer, yaitu sebagai a) asam nukleik, b) polisakhanda dan c) polipeptida dan protein. Asam nukleik dan protein dikelompokkan dalam makromolekul informasionar, karena bertindak membawa informasi bagi aktivitas ser, sedang polisakharida termasuk dalam makromolekul non-informasional. Polimer asam nukleik membentuk molekur DNA dan RNA yang merupakan komponen utama untuk medium informasi dalam sel. Hal ini akan dibahas dalam Rab tersendiri.Asam Amino dan proteinAsam amino merupakan unsut pembangun bagi morekur protein. Daram seldapat diketemukan asam amino bebas. Asam amino ini berasal dari pemecahanprotein yzng ada atau bensd, dari penyerap an makanan. Daram perakitan asamamino menjadi poJipeptida atau protein, terjaili ikatan antara gugus basa dengangugus asam dad masing-masing asam amino membentuk ikatan -NH-c-co-(ikatan peptida) dengan dilepaskan satu molekul Hro. Apabii a lkatan tersebutomleigliobpatekpatnidhaan(dyiapebpetbidear,^ptraip^esp^tmidaadmainnqsebseangyaainwyaa).yaSnegbutaehrbpeonltiupkepdtinidaamaakkaannmelibatkan sejumlah besar asam amino yang diikat. Molekul protein dapatberada dalam berbagai bentuk, mulai dari strukturprimer, struktur sekunder, struktur tertier dan stfuktur kuartier.1) Struktur primer Rangkaian urutan asam-amino dalam rantai poJipeptid a dinamakansrruktur primer molekul protein. As am-as am amino tersusufl b agalkan butir-butir

BIOLOGI SELmu]jLata pada seuntai kalung. Urutan asam amino tersebut memfiki artipenting dari aspek biologr. Misalnya perubahan kecil dalam urutan padamolekul hemoglobin dapat mengganggu fungsi :utama. Struktur pdmer inisangat penting karena menjadi dasar dari pembentukan struktut molekulpeptida lain yang lebih tingg tingkatnya. Pada struktur primer ini, asamamino disusun sebagai butit-butir yang tetangkai dalam untaian paniang.Determinasi urutan asam amino dimungkinkan dengan metode degradasirantit asam amino. Dengan metode tetsebut telah berhasil untuk pertamakalinya dalam upaya analisis protein insulin (Sanger, 1954). Molekul insulinterdiri atas 2 rantal. Rantai pertama merupakan rantai A yang tersusun oleh21. asam amino, dan lantat B yang tersusun oleh 30 asam amino. I{eduarantai tersebut dihubungkan oleh dua rantat disulfida C-S-S__). Bebetapacontoh polipeptida dalam bentuk ptimet berbentuk lineat, misalnya:enzim ribonuklease (tetdiri da:r;i^ 124 asam amnino, poJipeptida terpendek),hemoglobin, cltochrome c, lysozyme, trlpsinogen, enzim gficeraldelryde-)phosphate dehldrogenase (333 asam amino). Gambar 5-1 menuniukkan urutanmolekul ribonuklease yang tersusun oleh 1.24 asam amino. Gambar 5-1. Struktur primer ribonuklease dari pankreas sapi. Perhatikan 4 rantai disulfida yang menjembatani sistin dalam rantai polipeptida'

BAB 5: SITOPLASMA DAN KANDUNGANNYA2) Struktur sekunder Selain tetdapat protein yang tersusun oleh beberapa ratus asam amino yang mempunyit rantai yang betbenruk Jinear, tetapi iebih sering protein mempunyai bentuk lain yang dinamakan struktur sekunder. protein yang bersifat serabut umumnya disusun secara teratur sehingga dapat dianalisis oleh difraksi sinar X. Dengan carairiprotein struktur sekunder dikelompokkan dalam 3 jenis, yaitu: a) Jenis struktur p-keratin, mempunyai ciri bahwa ranta-rantai polipeptidanya ya g berdekatan drtata daram rembaran-lembaran yang meJipat -Jtpat. Pada Gambar 5-2 teithat nntai cabans dari asam amino (R) berada tegak lurus bidang rantaj. Masing_masing rantai dihubungkan dengan ikatan hidrogen membentuk kisi peptida. llr-i: \ ,l i o. Ti--l as Gambar 5-2 , Bentuk lembaran berlipat pada struktur rantai B_protein. b) Jenis struktur a--keratin dengan struktur a-herix, jlka ranta poJipeptida membentuk struktur heliks yang melingkar spiral seakan- akan mengelilingi sebuah bangunan silinder di tengahny a. rkatan hidrogen dibentuk bukan ^flt^rtant^i, melainkan dalam masing- masing nntai (Gambar 5-3 B). c) Jenis kolagen,3 jalur rantai poltpeptida melingkar secara helix.

BIOLOGI SEL3) Sruktur tertier Struktur tertiet tetdapat pada ptoteinyang disebut sebagai protein globular, rantai polipeptida yang membentuk molekul protein ditata sedemikian rupa sehingga masing-masing rantai tersusun secara kompak (Gambat 5-3 C). Susunannya sangat rumit, karena rantai polipeptida tedipat-lipat dengan gugus polar mengarah ke permukaan molekul. Susunan ini akan memberikan sedikit celah untuk molekul air dalam molekul, sehingga keseluruhan tersusun padat. Molekul dengan struktur ini mengandung cr - helix atau konfigurasi p dengan jumlah yangbengam. Banyak ienis enzim dan berbagai antigen memiliki struktff tertier ini.4) Struktur kuartier Berbeda dengan struktur primer, sekunder dan tertier yang mengandung rantai tunggal, struktur kuartier mencakup 2 atau lebih rantai. Rantai- rantititi dapat sama atau betbeda, tetapi nntai-rantat tersebut digandeng dengan tkatan lemah (ikatan non-kovalen). Misalnya molekul hemoglobin ' terdiri atas 4 polipeptida atau subunit, masing-masing 2 subunit a dan 2 subunit p (Gambar 5-3 D).s*s t I Primer Sekunder '\* \" S*s h! l.l-L- n *i li* H----** t-*- --* - / l/ / Kwa'tener \I -l ll \-./ t t, s t\/-\"/ Gambar 5- 3. Bagan struktur protein dalam berbagai peringkat.

BAB 5: SITOPLASMA DAN KANDUNGANNYAMuatan Listrik pada ProteinDi samping gugus terminal -NH,* dam -COO- yang bermuatan listrik,protein mengandung gugus dikarboksilik dan asam diamino.4 I{elompok asam kehilangan protonnya menjadi bermuatan negatif. Misalnya kelompok dikarboksil bebas pada asam aspartik dan asam glutamik teturai menjadi -COO dan H*.b) I{elompok basa yang mempertahankan protonnya menjadi bermuatan positif: --NH + H* menjadi -NHr*.Jenis ini terdapat pada asam amino dengan 2buah kelompok basa seperti lisin dan arginin. Muatan sesungguhnya dari molekul protein merupakan penjumlahan darisemua muatan-muatan flrnggal dari asam-asam amino yang meny'usunnya. Disamping itu derajat pH berpengaruh terhadap muatan molekul protein.KarbohidratI{arbohidrat yang terdiri atas unsur karbon, hidrogen dan oksigen merupakansumbet energi bagi sel hewan dan tumbuhan. Pada tumbuhan karbohidratjuga berfungsi sebagai dinding sel. Berbeda dengan janngan tumbuhan,iaringan hewan dan manusia kurang mengandung karbohidrat. I{arbohidratyangut^m dalam sel hewan dan manusia berada sebagai: glukose, galaktose,gJikogen dan gula amino setta polimernya. I{arbohidrat yang memiJiki kepentingan bioiogik diklasifikasi dalam:monosakharida, disakharida danpolisakhadda. Monosakharida dan disakharidaumumriya dinamakan gula,yangmudah larut dalam air atau membentuk kristaldan mudah melintasi membran dialisis (membran semiapetmeabel). Sebaliknyapolisakharida tidak dapat membentuk kristal atau melintasi membran.L) Monosakharida Monosakhatida merupakan gula yang strukturnya sangat sederhana dengan rumus kimia C\"(HrO)\". Mereka dikelompokkan berdasarkan jumlah atom karbon menjadi triose, pentose, dan hexose. Gula pentose, yaitu ribose dan deoxyribose, terdapat dalam molekul asam nukleik, dan pentose ribulose yang bedungsi penung dalam fotosintesis pada tumbuhan. Sedang glukose yang merupakan hexose merupakan sumbet energi :utama bagi sel. Hexose lain yang juga mempunyai ar(t penting

BIOLOGI SEL adalah galaktose ditemukan dalam senyawa disakharida laktose, dan fruktose yang merupakan unsut dalam sukrose.2) Disakharida Disakhadda adaTah senya\x/a yang terbentuk oleh kondensasi dua monomer monosakharida, setelah melepaskan molekul air. Rumus kimianl-a: CrrHrrOrr. Yang paling utama dari kelompok gula ini adalah sukrose dan maltose dalam tumbuhan dan laktose dalam hewan.3) Polisakhaid,a Polisakharida betasal dari kondensasi sejumlah monosakharida setelah kehilangan molekul airnya. Rumus kimianya: (C6H1,rO).. Jika drhidrolisis menghasilkan molekul gula sedethana. Polisakharida yang penting, yaitu glikogen dalam hewan, pati dan selulose dalam tumbuhan. Pati dan glrkogen merupakan timbunan bahan makananpada tumbuhan dan hewan. Pati terdiri atas gabungan molekul polimer berantai panjang amilose r,zng berbentuk linear dengab amilopektrn yang berantai cabang (Gambar 5-4). Glikogen dapat dipandang sebagai pati bagi sebuah sel hewan. Gambar 5- 4. Bagan struktur sebagian dari molekul amilopektin

BAB 5: SITOPLASMA DAN KANDUNGANNYA Di samping polisakharida yang tersusun oleh monomer heksose yangdisebutkan tadi, masih banyak terdapat struktur molekul karbohidrat laindengan rantai paniang yang lebih rumit yang mengandung nitrogen amino(misalnya glukbsamrn).LipidaI{elompok besar senl'arp^y^ngtermasuk lipida ini bercirikan tidak mudahnyaTarutdalamair dan larut dalam pelatut organik. Sifat umum tersebut disebabkanoleh rantai altfatrkpaniang hidrokarbon atau cincin benzen. Struktur-strukturbersifat non-polar dan hidrofobik. Pada banyak ltpida, tantai-rantit tersebutdibubuhi pada satu ujung rantainya gugus polar, yang memugkinkan berikatandengan air melalui ikatan hidrogen.1) Lipida sederhana Lipida atau lemak sederhana adalah ester alkohol dengan asam lemak, di antaranya yaitu'. a) Lemak aTalr;ri atau ghserida atau disebut trigliserida b) Malam yang mempunyai titik cait lebih tinggi daripada lemak alami (malam lebah).2)'Steroid Steroid merupakan lipida yang mempunyai sttuktur cincin sebagai intinya. Dalamtubuh diketemukan sebagai hormon seks, hormon korteks keleniat adrenalin, vitamin D, asam empedu dan kolesterol.3) Lipida konjugasi Termasuk kelompok ini: fosfatid, glikoJipid, cerebrosid, gangliosid yang banyak terdapat dalam jaringan saraf.Asam nukleikAsam nukleik merupakan makromolekul biologik yang mempunyai artisangat penting. Semua makhluk hidup memiliki asam nukleik dalam substansigenetik, dalam bentuk Molekul DNA (Dear3rribonwcleic acid) dan molekul RNA(ibonacleic aciQ. Mengenai struktur dan fungsinya akan dibahas khusus dalamBab tersendiri.

BIOLOGI SELKOMPONEN SEL BERBENTUKDalam sitoplasma terdapat berbagai bangunan atau sttuktur yang tidaksemuanya sudah diketahui fungsi dan asal-usulnya. Struktur yang telahdiketahui dengan jelas fungsi atau asal-usulnya dikelompokkan dalam duakategori. Apabila diketemukan struktur batu yang beium jelas fungsinyadikelompokkan untuk sementara dalam salah satu kategori.Pengelompokan yang dimaksud dalarrr1. Organela, yaitu bangunan-bangunan yang selalu terdapat dalam semuasel dan dianggap sebagai org n ^t^u alat kecil dalam sel. Organela tersebuttermasuk dalam kesaruan substansi hidup dan umumnya berfungsi penting dalam proses metabolisme.2. Inklwsio atau paraplasma, merupakan kumpulan bahan-bahan matiyang tidak selalu ada dalam sel tersebut. Misalnya terdiri atas mataboiityang merupakan hasil dari sel ataupun hasil katabolisme sel. . Dengan penggunaan teknik pengamatan dengan mikroskop-elektron yangbettambah maju, maka penemuafl-penemuan komponen sel tersebut akanmakin bertambah banyak. Kadang-kadang sulit untuk menggolongkan kedalam kelompok manakah struktut tersebut harus dimasukkan, organelakahatau inklusio? Kesulitan ini disebabkankarenabelum jelasnya fungsi dan sifat-sifat kimia komponen yang baru diketemukan tadi.ORGANELABerdasarkan aktivitasnya dalam metabolisme sel, organela dapat dibedakandalam:A. Organela y^ng aktif dalam proses metaboLisme, danB. Organela yang tidak aktif dalam proses metabolisme se1.A. ORGANEI.A YANG AKTIF DALAM PROSES METABOLISME SELOrganella yang aktif dalam ptoses metabolisme dibedakan dalam organelatidak bermembran dan organeTa yang bermembran.7. Organela tidak bermembran Organela yang tidak bermembtan hanya didapatkan satu jerus, yaitu ribosom. Penemuan organela ribosom mempunyai sedikit riwayat.

BAB 5: SITOPLASMA DAN KANDUNGANNYASesudah diketemukan khromatin yang terdapat di dalam inti sel, beberapasatl^fla menemukan pula benda-benda di dalam sitoplasma yang memilikiafititas sama terhadap beberapa zat pew^rn sepeti halnya terhadapkhromatin. Oleh karena benda-benda tersebut hanya mengikat zatwarnabasa,maka benda-benda tadipadaawalnya disebut komponen basofil darisitoplasma atau disebut pula sebagai Chromophil substance atau chromodialswbstance ^tur d^p^t diterjemahkan menjadi substansi yang mengikatwafn . Oleh katena dalam tahun 1900 diketemukan oleh Garnier sebagaibenda-benda yang berkaitan dengan kegiatan sel, maka ia menyebutnyaergastoplasma. Apa yang diketemukan oleh Garnier tersebut, di kemudianhart ternyata terungkap sebagai granalar endoplasmic reticulum. Setelah diketemukan carapewarn an yang berdasarkan reaksi Feulgendan Rosenbeck dalam tahun 1924, terny^t^ bahwa benda-benda yangdimaksud oleh Garnier tidak sama dengan butir-butir khromatin yangmengandung DNA (asam nukleik) dalam inti sel. I{arenanya strukturtersebut dinamakan benda Feulgen negatif. Pada waktu sekarang, catapewatnaan Feulgen digunakan untuk menguji terhadap keberadaanDNA. Reaksi Feulgen tetsebut sebenatnya didasarkan atas reaksi Schiffterhadap molekul aldehid. Dalam reaksi Schiff digunakan zat pewarna\"Fuchsin basis\" yang berwarna bfuu ungu. Apabila dalam zat w^tn^tersebut berturut-turut dibubuhkan as^m HCI dan Na-bisulfit, makaasam bisulfit yang terbebas akan menghilangk^nwarfla Fuchsin tersebut,sehingga sekarang dinamakan \" leuco basic ;fuchsin\". Dalam reaksi Schiffwatn biru ungu akan hilang. Atas dasar reaksi Schiff tersebut, maka reaksiFeulgen digunakan untuk membuktikan adanya aldehid dalam substans-iyang sedang diteliti. Apabiia terjadi hidrohsis ringan dari DNA yang terdap at dalamkhromatin inti oleh asam HCI, maka aldehid yang terbebas dari molekulDNA akan mengubah leuco basic fuchsin yang berwarna ungu. Sebaliknya dengan adanya asam HC1, aldehid trdak dapat dibebaskandari molekul RNA, sehingga tidak terjadi perubahan watnz- dati leucobasic fuchsin. Dengan demikian reaksi Feulgen dapat dipakai untuk

BIOLOGI SELmembedakan apakah yang beteaksi itu molekul DNA ataukah molekulRNA, yaitu dengan betdasarkan adanya perubahan warna atau tidak.Berdasarkan reaksi Feulgen atas sel, maka benda-benda yang terdapatdalam sitoplasma yang bereaksi Feulgen negatif disimpulkan mengandungmolekul RNA. Benda-benda dalam sitoplasma yang bereaksi Feulgennegatif disebut \"c1toplasmic R /,4\". Dengan adanya kepastian bahwa RNA tetdapat dalam sitoplasma ini,pada sediaan sel yang diwarnai dengan warna basa dan diamati denganmikroskop cahaya, sitoplasma akan tampak berwarna basofii mer^ta.I{hususnya dalam sel-sel kelenjar, biasanya di daerah basal sel terdapatwatr' basofil yang sesuai dengan penemuan Gatnier yang menamakanergastoplasm a tadi. I{arena daerah tni mengandung RNA maka tidak dapatdiwarnai berdasarkan reaksi Feulgen, sebaliknya inti yang mengandungmolekul DNA dapat diwarnai dengan reaksi Feulgen, walaupun keduanyaberwarna basofil. Selain sel-sel kelenj ar,dalam sel saraf khususnya tetdapatbenda-benda yang berkelompok-kelompok yang disebut \"badan Nissl\"yang sebenarnya merrgandung RNA yang berada pada organela ribosom.Struktur halus Benda-benda Basofil dalam SitoplasmaDengan peflgamatan miktoskop elektron, ternyat^ bahwa basofiliadalam sitoplasma disebabkan oleh benda-benda halus dari bahan nukleo-protein dengan diameter 15 nm. Dalam molekul protein tersebut terdapatasam nukleat RNA. Pada awalnya benda-benda yang ditemukan denganmikroskop elektron tersebut dinamakan granula Palade yang kemudiandisebut gran:ula RNA dan sekarang lazim drnamakan ribosom (Gambar5_ 5\Susunan Ribosom dalam SitoplasmaSusunan molekul ribosom untuk pertama kal-inya dtpelaian dalam selprokariotik oleh Kudand dalam tahan 1972. Ribosom dapat bendabebas dalam sitoplasma atau menempel pada gelembung-gelembung yangberdinding membran dalam sel ekariotik. Ribosom - baik yang bebas atav yang menempel - merupakanorganela yang berfungsi dalam sintesis protein tahap translasi. Ribosomyang bebas berguna untuk sintesis protein yang digunakan bukan untuk

BAB 5: SITOPLASMA DAN KANDUNGANNYAdisekresikan oleh sel melainkan untuk kepeduan sel itu sendiri, sedangribosom yang menempel pada membran untuk sintesis yang sementarawaktu disimpan dalam gelembung membran. Penggunaan protein yangdisintesis dalam ribosom bebas tetsebut dapat dikelompokkan dalam duakategori, yaitu:1. Hasil proteinnya untuk bahan sel itu senditi, misalnya terdapat pada sel-sel yang sedang membelah diri.2. Hasilproteinnyabukanuntukkepentinganmetabolisrne selitu sendiri, melainkan tetap dalam sitoplasma dan tidak untuk disekresikan. Protein yarr5l termasuk kategori ini yaitu misalnva hemoglobin yang dibentuk oleh etitoblas yang akan tumbuh menjadi eritrosit.rqugh tfi ;ss**&** Gambar 5-5. Sebagian organela dalam sitoplasma sel dengan pengamatan ME.Butir-butir ribosom ada yang terdapat bebas (tanda panah) dan ribosom yang menempel pada membran endoplasmic reticulum Apabila butir-butir ribosom yang bebas tersusufl berderet deret dalamsatu rangkaian, maka dinamakan sebagai poliribosom. Susunan ribosomdalam poliribosom dapat merupakan gambaran deretan butir-butir dalambentuk spiral. Jumlah ribosom dalam poLitibosom dapat membetikaninformasi tentaflg ukuran molekul protein yang disintesis di tempat itu.Makin banyak iumlah ribosomnya dalam satu poliribosom makin panjangrantai molekul ptotein yang disintesis. \)flalaupun terdapat 2 jenis ribosom yang berbeda tempat, tetapikedua kategori tibosom tersebut tidak memiliki perbedaafl struktural,yaitu keduanya terdiri 2 sub unit: sub unit kecil dan sub unit ^t^s

BIOLOGI SELbesar (Gambar 5-6). Ribosom yangterdapat tedkat dan menempelpadamembran akan dibahas pada organela berbentuk membran.ffi f i ilir!' ! j i.'\"J I 1s'1. I :r 2$ nrn1lii\", . . ri* l td\i::r ! I '\" Isubunit kecil subunit besar t ribosome struktur ribosom ditihat dari ,\"n.iill;;l;[utit rn ,rn-unit kecitdan sub-unit besar secara terpisah maupun setelah dirakit menjadi satu. I{edua sub unit tersebut mengandung IRNA (ribosornal RNA) danprotein. Untuk melihat sub unit tersebut dipedukan teknik khusus dalammikroskop elektron. $7alaupun sesungguhnya dalarr' setiap sitoplasma selterdapatdbosom denganmolekulrRNA-nya, namun denganmenggunakanpewarnaan HE, yang diperlukan dalam pengamat^n dengan mikroskopcahaya, hanya dalam keadaan tertentu saja ribosom akan membetikanpewarnaan basofilia dalam sitoplasma. Sehingga dengan pengam t^nmikroskop cahaya sitoplasma tidak selalu tampak basofil. Basofilia akansangat jelas pada sel-sel yang sedang tumbuh dengan cepat misalnya padasel-sel tumor, sel-sel embdo dan sel-sel pada daenh regenerasi luka. Dengan pengamatan mikroskop elektron, N(/arner dkk, mendapatkanbahwa ribosom yang dipedukan untuk pembentukan hemoglobin dalameritroblas berkelompok dalam satuan r^t^-r^t^ 5 butir tibosom dalamsetiap kelompoknya. Sesuai dengan struktur molekul hemoglobin, makapengelompokan butir-butir ribosom dibutuhkan dalam sintesis proteintersebut dengan cara menggabungkan polipeptida sebagai hasil setiapkelompok menjadi sebuah molekul hemoglobin utuh.

BAB 5: SITOPLASMA DAN KANDUNGANNYA Subunil kecil Subunit be*ar Gambar 5-7. Bagan Struktur ribosom A. Sub-unit kecil (40S) dan sub-unit besar (605) dari ribosom,sebagai mesin pembentuk protein dilengkapi tRNA dan mRNA serta rantai polipeptida yang ' tengah dirangkai. B. Potongan rER dengan dua ribosom pada permukaannya dengan rantai polipeptida yang dirangkai dan ditampung dalam ruang rRNA) Organela yang ber-Membran Dalam kelompok ini termasuk: a. membfan sel, b. endoplasnicreticulwm, c. apparatus Golgi, d. mitochondria, e. lysosome, dan f. gelembung-gelembungberselubung. Oleh bebempa ahli, membtan sel atau membran plasma dimasukkan sebagai suatu organela, oleh katenakenyata nnya secara mendasar struktur membtan dari organela y^ng disebutkan di atas sangat identik dengan membran plasma. I{eeratan hubungan antara membran yang membatasi sel dengan membran yang membatasi organela didukung oleh temuan pata ahli yang dapat menunjukkan bahwa setiap otganela yang betmembran mempunyai hubungan sttuktural ataupun asal-usulnya. Karena begitu

BIOLOGI SELpentingnya kedudukan membran sel, maka struktur tersebut dibahastersendiri secara terpisah.1) Endoplasmic reticulum (ER) 'Sitoplasma sel hewan dan tumbuh-tumbuhan ditembusi oleh sistem membran yang kompleks dan membentuk saflr kesatuan fungsional y^ngerat. Organela ini diketemukan untuk pertama kalinya oleh Porter dkk. dalam taht:n 1945. Organela tersebut merupakan bang;unan yang berbentuk ruangan-ru^ng n yang berdinding membran dan saling berhubungan membentuk suatu anyaman. Nama endoplasnic reticulun diambil karena strukturnya sebagai n dan untuk sebagian besat terdapat dairam endoplasma. ^nyam Dengan diketemukannya endoplasmic reticuium ini, sebuah sel tidak Iag dapat dianggap sebagar kafltong yang berisi enzim, RNA, DNA dan Tarutan bahan-bahan yang dibatasi oleh membran luar seperti pada bakteri yang pdmitif. Banyak rongga-rongg y^rrg dibatasi oleh membranyang bertanggung jawab atas fungsi sel yang vital, di ant^r^ny^ pemisahan dan himpunan sistem enzim. Berdasar atas ada tidaknya butir-butit ribosom pada petmukaannya, dibedakan dua macam endoplasmic refrculum: (4 Endoplasmic reticwlwm kasar (rougb endoplasmic reticu- lwm = rER) Pada permukaan luar membtan endoplasmic reticulum kasar terdapat butir-butir ribosom (Gambar 5-8). Ribosom yang menempel pada ER kasar seperti juga ribosom bebas, tersusun dalam kelompok-kelompok y^ng kadang-kadang tampak sebagai lukisan yang melingkar-Jingkar. Seperti telah diatarakan, ribosom tetsebut berhubungan dengan molekul RNA. Sub unit besar dari ribosom menempel pada membranvisikel ER sedang sub unit kecilnya bebas. Hasil sintesis protein sebagai benang poJipeptida akan disimpan dalam ruangan ER melalui lubang yangterdapat pada membran ER. Struktur membran ER pada dasarnya tidak berbeda dengan struktur membran sel, yaitu terdiri dad dwilapis lipid. Pada saatnya nanti kandungan protein

BAB 5: SITOPLASMA DAN KANDUNGANNYA sebagai hasil sintesisnya akan diangkut ke dalam kompleks Golgi, dengan cata melepaskan dalam gelembung-gelembung kecil (mikrovesikei). Mikrovesikel tersebut sudah tidak mempunyai butir-butit ribosom pada permu kaan luarnya, ER kasar banyak diketemukan dt dalam sel-sel kelenjar. Terutama pada sel-sel kelenjar yang sedang aktif mensintesis sekretnya; pada pewarnaannya tampak basofil karen abanyaknya ER kasar. Masing-masing ruangarl mempunyai bentuk dan ukuran yang berbeda, sehingga dapat dibedakanagajenis (Gambar 5 -10): 1,. Sisterna, berbentuk ruangan gepeng, yang kadang-kadang tersusun bedapisJapis dan saling berhubungan. 2. Tubuler, berbentuk sebagai pipa-pipa kecil yang saling berhubungan. 3. Vesikuler, berbentuk sebagai gelembung-gelembung yang beriapis.rz s(* ** * *' ry *,r{* *\"* * i5 r,,t. *t fJ *t f *\"' #c I * * ' ,' * c I I*t t i t I dt* sfl 4( * I t t t{ t {a r rl t .* 3! 3 al 6 I f t a t, a j J t €* * Gambar 5-8. Bagan Rough endoplasmic reticulum

BIOLOGI SEL t^***-J 3&S nm Gambar 5-9.Rough endoplamic reticulum dengan deretan butir ribosom di permukaannya v€sikulerBasanroush ena\"pnrrir,\"tirf,il?lljrloo\"\",ro r\"\"s berbeda (3 bentuk)

BAB 5: SITOPLASMA DAN KANDUNGANNYA Dengan mikroskop cah^ya, pada daenh basal sel kelenjar pankreas, tedihat gamb^ran bergaris-garis basofil yang tidak lain adalah susunan ER kasar yang terdiri atas ruangan-ruangan gepeng yang permukaannya penuh dengan butir-butt dbosom. Lebih-lebih untuk sel-sel yang hasil sintesisnya berbentuk sebagai protein enzim, maka penampungan hasil sintesis enzim tersebut sangar penting. I{alau tidak ditampung maka enzim- enzim tersebut akan merusak atau akan meficerna sitoplasma sel itu sendiri. Sel-sel jenis lain yang bukan tergolong dalam sel kelenjar, seperti misalnya fibroblas, osteoblas, plasmasit, sel saraf juga memiliki ER kasar, karena sel-sel yang termasuk dalam kelompok ini juga mensintesis protein yang sesuai dengan fungsinya. Misalnya plasmasit mensintesis antibodi, fibroblas menghasilkan tropokolagen dan sebagainya.(2) Endoplasmic reticwlwm balus (smootb endoplasmic reticulwrn = sER) Endoplasmic reticulum halus dengan ER kasar, mempunyai perbedaan struktur dalarn dua hal, yaitu: tidak memiliki ribosom pada permukaan membrannya dan sebagian besar betbentuk tubuler yang saling beranyaman Kadang-ka dang dapat diamati bahwa ER halus ini berhubungan dengan ER kasar (Gambar s-12). Jumlah ER halus dalam sebuah sel sangat terganrung pada tipe atau jenis se1 bersangkutan, sehingga hanya pada fenis- jenis sel tertentu saja ER halus ini tampak sangat menonjol. Keberadaannya hanya dapat dideteksi dengan mikoskop eiektron. Diduga bahwa arrt^ra kedua jenis ER terdapat hubungan erat dengan melepaskan ribosomnya, ER kasar dapat berubah menjadi ER halus.

BIOLOGI SEL Gambar 5-1 1. 5mooth endoplosmic reticulum.Pada permukaan membran tidak ditemukan butir-butir ribosom€R kasar ER halus ruaig f R Gambar 5-12.rER dan sER yang saling berhubugan dalam sel hepar'

BAB 5: SITOPLASMA DAN KANDUNGANNYA Fungsi ER halus bermacam-macam, terg ntung pada tugas sel bersangkutan. Yang jelas tidak ada sangkut pautnya dengan sintesis protein, melainkan berhubungan dengan metabolisme atau pemisahan zat-z^t tertentu, misalnya: ^. sintesis Jipid, kolesterol dan hormon steroid serta berhubungan dengan metaboJisme lipid, b. detoksikasi obat-obatan dalamhepar, c. pembentukan glikogen dalam sel-sel hepar dan otot seran lintang, d. metabolismemineral, e. transportasi lipid pada sel-sel epitel usus. Fungsi sER dalarn Pembentukan Fosfolipid untuk Membran Pada Bal: 4 telah diungkapkan bahwa pada dwi-lapis Jipid membtan sel terdapat protein, demikian pula halnya membran- membran dalam sitoplasma termasuk ER sendiri. Protein tetsebut ada yang merupakan enzim yang dipedukan untuk biosintesis lipid. Fosfolipid dan kolesterol yang merupakan kerangka dasar membran sel disintesis pada membran ER halus, kecuali untuk asam lemak dan fosfolipid mitokhondda. Untuk memahami dasar-dasar pembentukan dwiJapis Iipid dapat diikuti biosintesis membran ER sebagai model. Fosfolipid vt^ma yang terdapat dalam ER adalah fosfatidilkolin yang dinamakan juga sebagai lesitin. Sintesis lesitin ini melalui aga tahapan dari dua asam lemak dengan gJiserol fosfat, yaitu: (Gambar 5 -13).t

BIOLOGI SEL (1) \2) {3) 2 asam lemak + gliserol fosfat+ asam fosfatidik+ digliserid coA + lesitinlWl-ml *s{%rl*hm nro )m* c\"€}&@ Fitrttl,l::rT:i;'illi.proses pembentukan membra n a- rn\"r n,. n endoplasmic reticulu mSetiap tahap pgmbentukan membran membutuhkan enzkn-enzkn@erbentuk proteln) sebagai katalisator. Bagian akif dari enzknterdapat padabagqanyang menghadap sitoplasma dari ER. Tahappertama (1), enzim asiltransferase menggabungkan 2 molekul asamlemak dengan gJiserol fosfat yang terdapat dalam sitosol. Asamfosfatidik yang tidak larut dalam air merupakan substrat untukenzimfosfatase pada tahap kedua (2), sehingga terbentuk digliserid.Tahap berikutnya (3), merupakan tahap penambahan gugus asamlemak yang akan tenembul dari dwiJapis lipid. Dengan demikiantahap pertama merupakan tahap yangmenentukan pertumbuhanmembran. Pembentukan fosfolipid tetsebut hanyalah untukiapisan lipid yang menghadap sitoplasma (sitosol), sehingga masihmerupakan masalah bagnmana pembentukan lipid pada lapisanyangla:n atauyangmenghadap ke ruang ER. Pembentukan dwi-lapis lipid membran banyak dipelajari pada bakteri, oleh karenabakteri tidak memiliki membtan dalam sitoplasma seLrya kecualiyang membatasi sehya sendiri.

BAB 5: SITOPLASMA DAN KANDUNGANNYA Mekanisme pembentukan lapisan lipid yang tidakmenghadap sitosol diduga melalui cara perpindahan molekul-molekul lipid yang menghadap sitosol dengan bantuan molekulprotein transfer khusus. (Gambar 5 -14).ii il -Lit dw'*pis ripiduul[l_r asimetriERqlgt-l tioid vanq baru Lerbentuk ditambahkanlvul'l p\"l\" r\"piJan dekat siiosol J I orotein khusus membantu I Pemindatran molekul liPid cyTosol rlr ke laPisan lumen liill tlJ-t perrumbuhan rapisan IUXXXIf,U Pada kedua sisi f;R LUMfhI Gambar 5-14.Pembentukan molekul dwi-lapis lipid oleh Endoplasmic reticulum

BIOLOGI SEL lGa @ @ Phospholtptd\"tr*nepoding @ @ prot€in unsfiarged s Mernbrane of $€R Cr$o$cl @ (phsspholipid riah) @ && && Phospholiptd-psor membfa4€ penaraan motekut-motekut f\"rf.i;i:bd:t#,1\"n,u,.n pembentukan membran dwi-lapis, dengan menambah lapisan yang kekurangan molekul fosfolipid. Sebenarnya sER metupakan pabrik penghasil membran, oleh katena selain mensintesis molekul-molekul lipid juga mensintesis protein dalam membran tersebut. Pernyataan iri diperkuat oleh sua.tu kenya:taan tentang kedudukan molekul gJikoprotein dalam membran sehingga memberikan sifat asimetri membran sel. Karbohidratyang terikat pada molekul protein pada glikoprotein hanya terdapatpada sisi ruangan dati ER dan disintesis dalam ruang sER. I(edudukan molekul glikoprotein dalam membran sel selalu terdapat pada sisi permukaan Tuat sel. Lag pula orientasi dari molekul protein dalam membran sel mulai dari dinding ER dan organela bermembran lain sampai membran sel trdak mengalami perubahan.2) Apparatus Golgi Seorang ahli Penyakit Saraf bangsa It\"li2 6s1r^ma Camilio Golgi dalam tahun 1898 telah menemukan organela yang belum pernah diungkapkan sebelumnya, dalam sel janngan otak yang sebelumnya telah difiksasi dengan larutan bikhromat dan diwarnai dengan ganm Ag. Dalam sei saraf yang diseJidiki tadi diketemukan bangunan betupa y^ne befwarna gelap. Golgi sendiri menam akannya,4pparatas ^Jay^man

BAB 5: SITOPLASMA DAN KANDUNGANNYAreticularis. Namun setelah itu untuk menghotmati penemuannya, padasaat ini dinamakan Apparatus Golgr. Setelah diketahui strukturdetailnya dengan mikroskop elektron, organela tersebut dinamakanpula iebagai kompleks Golgi atau regio Golgi.Setelah penemuan oleh C. Golgi organ ela dalam sel saraf tersebutterrryat^kemudian diketemukan pula I{ompleks Golgi dalam sel ienislain, sehingga dapat disimpulkan bahwa organela tersebut bukankhas milik sel saraf.Tentang letak dan bentuk kompleks Golgi tergantung padamasing-masing ienis sel bersangkutan. Pada sel sekretoris biasanyaterletak padabagyan puncak sel dekat intinya. Misalnya pada sel hati,kompleks Golgi terdapat lebih dari satu dalam sitoplasma'I{ompleks Golgi tidak mengikat w^rrt^ H.E., sehingga padasediaan hanya menampilkan daerah yang jernih dalam sitoplasma.Hal ini disebabkan karena membran kompleks Golgi tidak memilikibutir-butir ribosom yang mengik warn basofil. ^tDengan kemaiuan teknologi mikroskop elektron' kini orangtelah berhasil mengungkapkan lebih detil tentang struktur danfungsi kompleks Golgi. Apabila diamati dengan mikroskop elektron,kompleks G\"ki tampak tersusun ^t^s gelembung-gelembungberdinding membran dengan berbagai bentuk dan ukuran.Permukaan membran yang menghadap sitosol tidak memil-iki butir-butir ribosom seperti endoplasnic ret'iculum kasar.Biasanya dapat dibedakan 3 macam bentuk gelembung, yaitu:1. Sakula, merupakan gelembung yang berbentuk gepeng sepertlcakram yaflg tersusun bertumpuk-tumpuk yang masing-masing dipisahkan oleh celah yang sempit. Sedang bentukkedua permukaan masing-masing sakula tidak sama, yangsatu cembung dan permuk^ ny^ng lain cekung (Gambar 5 -16). Pada sakula dekat puncak se1, bagian tepi sakula tampakgelembung-gelembung yang sebagian dilepaskan meniadi butrr-butir sekresi. Bahkan gelembung-gelembung iuga dilepaskandari permuka flyang cekung dari sakula tersebut.

BIOLOGI SEL 2. Vesikel sekretoris, gelembung ini merupakanbagan dari sakula yang terdapat pada bagian repi. ). Mikrovesikel atau vesikel transfer, merupakan gelembung- gelembung kecil dengan diameter sebesar 40 nm yang bergerak. Mikrovesikel ini sebenarnya bensal da''i ER kasar yang dilepaskan dan bergerak ke arah gelembung sakula sehingga akhimya bersatu dengannya. Walaupun berasal dari ER kasar, namun mikrovesikel telah kehilangan butir-butir ribosomnya. Gelernbung sekretoris$enlflggalkan \"rnature Saccula Transfer vesicles mensapai \"forming Kompreks o.'n,oiTTil;llr, : ai.\"n,ionurSetelah terbentuknya protein yang disintesis oleh ribosom padapermukaan endoplasnic reiculum kasar dan ditampung dalamrs ng nnya, kemudian bagian ujung-ujung ER tersebut akankehilangan butir-butir ribosornnya dad petmukaannya. BagSanini kemudian melepaskan diri menjadi vesikel transfer yang akanbergerak ke arah tumpukan sakula dan menyatukan diri sehingga isiyang terkandung dalam vesikel tersebut akan berkumpul pula denganisi dad sakula. Persatuan vesikel transfer dengan sakula didahuluidengan penyatuan membran masing-masing organela tersebut.Dengan demikian permukaan membran dapat l<ta perkirakan makin

BAB 5: SITOPLASMA DAN KANDUNGANNYAluas. Namun hat ini tidak terjadi , karena di pihak lain permukaansakula berkurang karena pelepasan gelembung_gelembung kecilmeniadi vesikel sekretoris yang mengangkut isi sakula ke arah puncaks.el unruk diJepaskan ke luar. I Glukosildan galakiasil Vesikel lransferase tr*nsitional FolisakharidPermukaan terbentuk Osmiophilic region Permukaan Aktivitas tiamin matang pirofoefatase Suiir-butir sekreta ris Gambar 5-1 7. Keterlibatan.Kompleks Golgi dalam pembentukan butir-butir sekresi Sebelum isi sakula diangkut meralui vesiker sekretoris, isi tersebut mengalami perubahan-perubahan kondensasi menjadr lebih pekat. Sebenarnya perakitan karbohidrat pada hasil sintesis ER kasar darambentuk glikosilasi telah dilakukan pada tahap pertama ER. Apabilaterjadi perbedaan struktur oligosakadda yang ditemukan pada proteinmembran sel, sebenarnya hal tersebut dilakukan pad.a saatmolekul-molekul tersebut melalui kompreks Golgi dengan cara mod.ifikasi.Dalam proses modifikasi ini dipedukan 3 jenis enzim galaktosirtransferase yang berada dalam ruang Aparatus Golgi (Gambar 5_17). Semua sel ekariotik memiliki apparatus G\"lg. Organela yangpenting ini dibutuhkan pada tahap akhir sintesis sejumlah protein

BIOLOGI SELsetelah dimulainya pen)'usunafl rantai polipeptid dalam ruang ER.Selain itu Apparatus Golgi juga dibutuhkan daiam proses penyisihankelomp ok-kelompok protein agar s elanj ut ny a dapat diarahkan dalampengangkutan intraseluler menuju tempat-tempat khusus dalam selyang dipedukan misalnya dalam pembentukan lisosom. Untuk sel-sel khusus, yaitu sel kelenjar, apparanrs Golgidipedukan untuk memekatkan dan selanjutnya produk tersebutdisimpan dalam vesikel sekretoris yang berkaitan dengan organelatersebut. Vesikel sekretoris ini akan segera melepaskan isinya begitupermukaan sel bersangkutan menerima isyarat yang dipedukan.Tentu saf a pengangkutan intraseluler tersebut membutuhkan energiyang dapat diperoleh dari hidrolisis ATP. Selain itu kompleks Golgidapat berhubungan pula dengan ER halus, misalnya dalam sel hatisehubungan dengan pembentukan lipoprotein. Pelepasan isi vesikel sekretoris yang berasal dari kompleksGolgi keluar sel melalui eksositosis yang didahului oleh penyatuanmembran yang membatasi vesikel-vesikel tersebut dengan membransel pada bag1an puncak sel kelenjat. Apabila membran sel bersatudengan membtan vesikel sekretoris pada saat eksositosis, makaselain terjadi pelepasan isi vesikel, membran vesikel telah meniadibagSan dari membran sel. Apabila eksositosis bedangsung terusmaka akan teriadt pertambahan luas membran sel. Namun sebenar-nya pertambahan ini terjadt hanya selintas saja,karena pada waktuyang bersamaan teqadi Pengurangan membran sel dari permukaan,melalui endositosis. Dengan demikian teriadi pendauran membranmelalui transportasi vesikel dari apparatus Golgi ke permukaan seldan dari petmukaan se1 ke apparatus Golgi (Gambar 5 - 18 dan 5-23).

BAB 5: SITOPLASMA DAN KANDUNGANNYA endocytosis i exocvytosis Gambar 5-18. Proses pembentukan protein pada rER yang dilanjutkan pengolahan'dalam Kompleks Golgi yang kemudian dilepaskan sebagai sekresi. Endositosis mengimbangi membran yang dibawa dalam sekresi. LUMEN ACIHU$gt*tu4n!ftiptt Mi6rrv{ffin RaSixl ftftc*. dfidsx SutF 48?tdgen Ts$a{ukn},* vesild selselods lntocltor*ion Gambar 5-19.Butir-butir sekresi berasal dari kegiatan kompleks Golgi dalam sel kelenjar

BIOLOGI SEL3) Mitokhondda Istrlah mitokhondria berasal dari kata mitos yang berarit benang dan chandion yang betari butir. Istilah tersebut dikaitkan dengan s,rr.rk,rrr.ry, apabtla diamati dengan mikroskop cahaya yang tampak sebagai batang-batanq halus, atau seperti butit-butir yang tersebar dalam sitoplasma. Dalam sebuah sel tidak menentu jumlah dan bentuknya. Dalam sel hepar yang normal paling sedikit dapat ditemukan 1.000 buah mitokhondria. Mitokhondria dengan mikroskop optik dapat dituniukkan dengan pewarn ^n supravital Janus Green atau dengan mikroskop medan gelap atau mikroskop konttas fase. Dengan mikroskop elektron tedihat bahwa mitokhondria mempunyai dinding rangkap, yang masing-masing bersttuktur dwi- lapis lipid. Dinding sebelah dalam melipat-Jtpat membentuk sekat- sekat yang disebut crislae ruitochondriales. Diameter mitokhondria sekitar 0,35 - 0,74 mikron. Di dalam mitokhondria terdapat cairan yang lebih padat dari sitoplasma yang disebut matriks mitokhondria. Di dalam matriks ini dikandung butit-butir yang disebut butir-butir matriks sebesar 30 - 50 nm. Di dalam mitokhondria telah ditemukan adanya molekul untaian DNA, RNA dan tibosom yang sedikit berbeda dengan yang terdapat dalam sitoplasma sel tersebut. I{arena adanya DNA, RNA dan ribosom yang dimiliki sendiri, mitokhondria mampu membuat proteinnya sendiri. Di dalam sel tedihat adanya pembentukan baru mitokhondda yang merupakan hasil pembelahan mitokhondda secara amitosis. Adanya kemampuan pembelahan diri dan kemampuan mensintesis protein secata mandiri, maka mitokhondria ds.kata- kan bersifat semiotonom. Hal ini sesuai dengan hipotesis bahwa sebenarnya mrtokhondriaberasal dari bakteri yang masuk ke dalam se1 organisme hidup yang kemudian hidup secara simbiosis. Simbiosis ini berkaitan dengan kebutuhan sel dalam proses metabolisme bahan makanan yang melalui proses anerobik dan erobik. Mitokhondria memiliki keterbatasan untuk mensintesis sendiri fosfolipid membtannya. Kalau organela yang bermembran lain

BAB 5: SITOPLASMA DAN KANDUNGANNYAmendapatkan protein dan lipid membran dengan cM^ peflamb^h^nmelalui membran vesikel dari ER, maka mitokhondria mendapatkanbahan-bahan tersebut tidak dengan cara demikian. protein dan Jipidditerima secara terpisah, bahkan proteinnya dapat dipetoleh darisintesis sendiri. Di dalam proses metabol,isme karbohidrat dalam sebuah sel,terladtlah secara berturur-turut reaksi anerobik dan erobik yangmembutuhkan oksigen. Pada mulanya karbohidrat yang diabsorbsioleh sel akan dipecah-pecah sec ra ^nerobik dengan bantuanbeberapa enzim sehing ga terjadiah asam piruvat. proses perubahanasam cuka baik yang berasal dari pemecahan karbohidrat maupundari lemak bedangsung dalam mitokhondria dan akan mengalamiproses erobik dalam siklus I{rebs. Proses yang disebut terakhir inidinamakan respirasi sel. Celah antarmembranMit+chsndrion *ffi;1:{ATP synthesis} Unit globuler (transformasi energi) | Basan mitokhonarion, seraf,j,Il\"j,i;i,ti*\" basian daIamnya (kiri)cristae mitochondrioles dengan unit-unit globular pada permukaannya (kanan) Dalam proses siklus I{rebs tersebut dibutuhkan sejumlah enzim yang terdapat dalam matriks mitokhondria y^flg akan memberikan hasil akhir berupa COr. Selama proses ini akan dilepaskan ion

BIOLOGI SELH yang akan ditangkap oleh koenzim NAD (Nicotinamide adeninedinucleotid). Elekton yang berasal dari hidrogen tersebut pindahmelalui beberapa enzim pernapasan (flavoprotein dan sitokhrom)yang akhirnya bersenyawa dengan proton dati oksigen membentukmolekul air (HrO). Dari proses yang terakhir inilah akan diperolehenergi yang disimpan dalamrkatanATP yang betasal dari ADP. Sedangenzim-enzrm yang dipedukan terikat pada membran dinding sebelahdalam mitokhondria yang terdiri dad bagian-baganyang disebut innermembrane swb units (unit giobuiar). Tiap sub unit tersebut terdiri daribangunan bulat dengan diametet 9 nm yang dihubungkan dengantangkai sepanjang 3,5 - 4,5 nm (Gambar 5 -20,Gambar 5-21). Gambar 5-21. Bagan sebuah mitokhondria yang terbuka sebagian (atas) Detil sekat = cristae mitochondriales (lipaian membran sebelah dalam) dengan molekul-molekul protein (enzim?)

BAB 5: SITOPLASMA DAN KANDUNGANNYA4) Lisosom dan Peroksisom Organela lisosom dan peroksisom yang betmembran ini baru diketemukan atas dtgaan Christian de Duve berdasatkan data biokimia dalam tahun 1955. Organela ini tidak dapat dituniukkan dengan jelas melalui peng m t^r. mikroskop cahaya. Lisosom metupakan organela yang sangat heterogen baik dalam bentuk dan ukurannya. I{eanekaragaman ini mencerminkan bahwa otganela ini mempunyai fungsi yang begitu banyak. Jika Jisosom dalam keadaan tidak aktif, organela ini berupa bangunan yang berbentuk bulat atau ovoid dengan diameter 0,4 mikron. Di dalam setiap sel tidak tentu jumlahnya. Setiap bangunan dibungkus oleh membra,n y^rrg kadang-kadang lebih gelap dari isinya. Dalam gelembung iisosom terdapat enzim hidrolitis, misal- nya protease, glikosidase, Lipase, fosfoJipase dan fosfatase. Apabila terdapat fosfatase, enzim ini akan mernbedkan gambaran gelap dengan pengamatan mikroskop elekton. Fungsi: ^. Untuk pellcernaan z^t-z^t yang belum dapat diuraikan ataupun bakteri yang teiah difagositosis oleh sel tersebut. Fagosit yaitu keluarga sel 1'ang mampu memfagositosis seperti misalnya granulosit, monosit dan makrofag banyak mengandung gelembung-gelembung lisosom. Setelah partikel difagositosis rrl'aka pada awalnya diselubungi oleh membran plasma sebagai gelembung yang disebut fagosom. Fagosom ini apabtla bertemu dengan iisosom akan bedangsung fusi kedua membtannya sehingga membentuk gelembung fagolisosom. Dengan terbentuknya fagolisosom, maka bakteri atau partikel yang difagositosis akan dicerna oleh enzim dalam lisosom (Gambar \_))\ b. Apabila bagtan-bagran sel yang masih hidup, sepeti organelanya sudah tidak berfungsi 7ag1, maka pedulah bagian-bagian sel tersebut dihancurkan. Untuk menghancurkannya dipedukan eflzim yang tersimpan dalarrl' lisosom. Lisosom yang digunakan

BIOLOGI SEL untuk keperluan menghancurkan bagtan-bagian sel dinamakan sifo/isosom.c. Sesudah sel mati, biasanya akan terjadi lisis bagian-bagian yang dikandungnya karena enzim yang dikandung dalam [sosom menjadi bebas dengan rusaknya membran yang menyelubunginya. F,nzirn yang terdapat dalam l-isosom sebagai suatu molekulptotein, yang diduga keras pembentukannya melalui ER kasar.Seperti halnyatahap-tahap pembentukan sekret kelenjar yang diawalisintesisnya dalam ER kasal maka pembentukan lisosom tidak jauhberbeda tahap-tahapnya. Perbedaannya tedetak pada tahap terakhir,yaitu setelah dilepaskan oleh gelembvng apparatas Golgi tidakdilepaskan sebagai butir-butir sekresi keluar sel dengan melalui fusimembrafl gelembung dengan membran sel, melainkan gelembung-gelembung yang berisi enzim tetap benda dalam sel. Lisosom yangbaru terbentuk tersebut dinamakan lisosom primer, sedangkangelembung lisosom yang telah pernah membentuk fagolisosomdinamakan lisosom sekunder. Terjadinya lisosom sekunder ini tidaksaja melalui pembentukan fagolisosom namufl juga berasal daripersatuan gelembung pinositosis dengan lisosom primer. Gelembungpino sitotis b erasal dari endo sito sis yang beris i b ahan y anglatut dalamak dari luar sel. Dapat juga lisosom sekundet berasal dari persatuanlisosom primer dengan gelembung otofag yang berisi organela yanghendak dicerna. I{adang-kadang gelembung-gelembung pinositosistidak mengalami fusi dengan lisosom primer, melainkan gelembung-gelembung pinositosis tersebut bertemu dengan gelembung lisosomprimer membentuk badan multivesikuler (Gambar 5 - 22).

BAB 5: SITOPLASMA DAN KANDUNGANNYA Esclsial g phagsegssls HA w ffi.-@ RWGois'aeetrd* L -?< -1]TI l+ude* O )'c Y-W-M'kFFfffw^fi Gambar 5-22.Lisosom dari pembentukannya sampai pemanfaatannya. I\**ounnt:ff*\"6 ,@{#1\"\",@-b*64@-'d!\ Fagomm Lisffim jj,;ret I\,*--#QGetembungsexretorispEI'-'\5...5'Su$uftan g€l€mbung €oigi Gambar 5-23.Dinamika lisosom sejak dibentuk oleh kompleks Golgi sampai berfungsinya

BIOLOGI 5EL Peroksisom metupakan otganela yang dimiJiki oleh hampir semua sel ekariotik. Biasanya dapat diperoleh bersama dengan lisosom dalam endapan setelah campuran organela disentrifugasi secara 'bertingkat. Pemisahan peroksisom dari lisosom baru dilakukan tahun 1960-an, oleh karcna keduanya baru dapat dibedakan secara biokimiawi dan pengamatan mikroskop elektron. Pada masa itu peroksisom dikenal dari sel hati sebagai otganela bermembran dengan diameter 0,5 mikron yang mengandung paling sedikit adanya enzim oksidatif, yaitu oksidase, D-asam amino, oksidase urat, dan katalase. I{ini diketahui bahwa enzim yang menon jol adalah katalase, karena jumlahnya dapat mencapai 400h dari seluruh enzimyangdikandung. Peroksisom seperti halnya mitokhondria, merupakan tempat vtam untuk pemanfaatanOr. Namun kandungan enzim dalam peroksisom berbeda apabtla jenis sel yang memilikinya berbeda.5) Gelembung-gelembungberselubung Sebagai akibat kemajuan teknik pembuatan sediaan untuk mikroskop elektron, telah diketemukan gelembung-gelembung kecil dalam sitoplasma yang memiliki selubung di luar rnembran gelembung. Diduga keras, bahwa gelembung-gelembung berselubung ini berasal dari beberapa organela, seperti membran plasma, kompleks Golgi, ER kasar dan vesikel sekretoris. Yang dimaksudkan dengan selubung di sini yaitu lapisan dinding yang berada di luar membran sel atau sering dinamakan pula glikokaliks (J,ihat Bab 4). Tetapi selubung yang melapisi gelembung-gelembung bukan berada langsung berdekatan dengan rvanganny4 melainkan terbalik, yaitu melapisi membran gelembung pada permukaan yang dekat dengan sitoplasma. Melihat kedudukan selubung tersebut, maka diduga selubung gelembung tersebut bukan betasal dari isi gelembung-gelembung organela lainnya misalnya kompleks Golgi, melainkan berasal dari bahan- bahan yangberada dalam sitosol.

BAB 5: SITOPLASMA DAN KANDUNGANNYA {e Ti f l:(xbad'.Frd.{{,;-i s+\"'J {frt* ltr; F# F.t- -F\"{ bjt\" \";.t'$fl Ft. elGerembuns berserubuns ,.\"ro rllj'lil!?;?lr,.n r\"rruuns yans berada di ruar membran plasmaFungsi gelembung berselubung ini diduga untuk mengurangimembran dari organel^ yang bersangkutan. Fungsi lain khususnyagelembung yang berasal dari membtan sel, diduga untuk mengambilprotein-protein dari sekitar sel. Mekanisme pembentukan gelembungbetselubung dalam proses endositosis yang dipenntarai moiekul-molekul reseptor melibatkan clathnn dan adaptin. Untuk jelasnyadapat disimak pada Gambar 5-25 berikut. ir i g6 pembentukan gelem bung berselubung O6$* protein pembentukan ce- kungan berse ubung reseptor * \"-\"\" ,i'\" ****cla$ut^n*-{o / 1 /rtcYcte -\atffi-\{ ao* \ Gambar 5-25. gelembung tak berselu- Endositosis dengan bung siap berfusimenggunakan reseptor

BIOLOGI 5ELB. ORGANELAYANG TIDAKAKTIF DAI.AM PROSES METABOLISME SELTerdapatbeberapa jenis otganel^ \^ngdapat dimasukkan dalam kategori tidaktedibat dalam metabolisme. Organela yang termasuk dalam kategori ini diantarany^ sentriole yang tedibat dalam pembelahan sel dan unsur-unsur fibd1erdan unsut-unsut lain yang digolongkan sebagai sitoskeleton.SentrioleSetiap sel dalam tubuh yang dapat membelah diri memilikr sentriole ,vangdigolongkan dalam organela sel. Biasanya otganela ini terdapat di tengah dekatsalah satu kutub inti. Dengan mikroskop cahaya walaupun dengan teknikpewarnaan khusus sentriole hanya nampak sebagai dua buah tiuk kecil dalamdaerah sitoplasma )rang jetruh. Dengan per'g m t^n mikroskop elektron, duabuah tiuk tersebut sebenamya merupakan dua buah bangunan silindris ,vangsumbu panjangnya tedetak saling tegak lurus. Diameter bangunan tersebutsebesar 0,2 mikron dan dindingnya tersusun oleh 9 berkas mikrotubuli yangmemanjang. Masing-masing mikrotubulus berdiameter sebesar 24 nm. Tiapberkas mikrotubuli terditi atas 3 buah mikrotubuli yang tersusun rapat,sehingga seluruh dinding bangunan tersebut terdapat 27 mrkrotubuli yangtertarram dalam matriks granuler vang padat. Dalam Bab ini tidak dibahas fungsi sentriole, karena akan dibahas padaBab yang menyangkut pembeiahan sel. sentriote, perhatikan dindinsffillT'll;r^ oteh e berkas mikrotubuli (masing-masing berkas terdapat 3 mikrotubuli)

BAB 5: SITOPLASMA DAN KANDUNGANNYA Annwlate Membrane organela ini memang tidak selalu terdapat dalam setiap sel. organel ^ yang dimaksud banl,ak dijumpai dalam oosit dan spermatosit yang sedang tumbuh, sel embrional tertentu dan sel-sel tumor. Fungsi berum jeias, mungkin ada hubungan dengan kegsatan proliferasi yang cepat dari jenis sel bersangkutan. r{arena otganela ini terdiri atas ruang-ruang sisterna yang tersusun sejajar dengan jarak masing-masing sebesar 1.5-20 nm, sedang setiap membran yang menyelubungi ruang-ruang memiliki lubangJubang bulat berjarak sama tersusun berdetet-deret seperti lubangJubang pada selubung inti, maka organela ini dinamakan annulate menzbrane. Setiap lubangJubang yang terdapat pada selubung inti yang ditutup oleh diafragma seperti cincin, maka diduga membran ini berasal dari pelepasan selubung inti ke dalam sitoplasma (Gambar 5 -2D. d: Gambar 5-27, Annulate membrane yang berjajar-jajar.Bangunan Fibriler dan Sitoskeletonoleh karena strukrur sebagai ^nyaman benang-benang halus lebih banyakberfungsi sebagai kerangka dan alat gerak, maka organela ini diklasifikasikansebagai sitoskeleton. Dalam sebagian besar sel-sel hewan dapat dibedakan 4 struktur sitoskeletonyang berbeda,yaitu:

BIOLOGI SEL1.. Filamen aktin2. Mikrotubulus,3. Filamen sedang, dan4. Protein aksesori.1) Filamen Aktin Dengan mikroskop elektron, filamen aktin (F-aktin) tampak terdiri atas 2 untuan molekul globuler (G-aktin) yang masing-masing berdiametet 4 nm, terpiJin sebagai heliks. (Gambar 5-28). Fiiamen semacam ini dapat diketemukan dalam jumlah banyak dalam sel otot seran lintang (otot kerangka dan otot jantung). Bersama dengan filamen miosin, aktin dapat menyebabkan kontaksi otot melalui mekanisme peluncuran antatakedua jenis protein fibriler tersebut. Miosin sendiri termasuk kategori protein aksesori. T 36 *rn I Gambar 5-28. actin mlnomerFilamen aktin yang tersusun dari dua untaian protein aktin G.Selain terdapat dalam sel otot, filamen aktin terdapat dalam semua selekariotik. Filamen aktin yang tetdapat dalam sel yang bukan termasuk selotot, paling sedikit mempunyai 2 fungsi, yairu apal:'tla tersusun bersilang-silang membentuk kerangka sel dan apabila bersama dengan miosinberfungsi dalam sistem kontraktil sehingga bertanggung jawab padagenkan sel atau bagian dari sel. Mikrovili mengandung berkas filamenaktin, sehingga mempunyai kemampuan bergerak-gerak (Gambar 5 -2e).

BAB 5I SITOPLASMA DAN KANDUNGANNYA 'rT ffiffi Gambar 5-29. nFilamen aktin yang berada dalam stereosilia d[ +ffi dan mikrovilus ihicroviilus *tersdci)iufl.2> Mikrotubulus 'Mikrotubulus tersusun oleh molekul-molekul tubulin yang merupakan polipeptid globuier dengan BM=50.000. Mikrotubulus terdapat banyak sepanjang serabut saraf dan sel saraf, sehingga untuk penelitian biokimia sering bahannya diambilkan dari otak vertebrata. Tubulin dari ekstrak otak ini berbentuk sebagai dimer dengan BM = 100.000. Setiap dimer terdiri atas dua molekul masing-masing cr-tubulin dan p-tubulin. Apabila molekul-molekul tubulin dirakit menjadi mikrotubulus, molekul-molekul tersebut disusun berderet-deret membentuk protofilamen. Biasanya protofilamen tubulin sebanyak 13 benang tersebut tersusun berdempet membentuk mikrotubulus sebagai pipa (Gambar 5 - 30).

BIOLOGI SEL {bl.J ' (-|r-.r.nAr,t4+? %str *-t{ r*rr* F* lSrYNt --''Gambar 5-30. 9r9toll+rmt*Struktur mikrotubulus(A) Potongan melintang mikrotubulus, yang menunjukkan dinding mikrotubu- lus yang tersusun oleh molekul-molekul dalam 13 untaian(B) Mikrotubulus dilihat dari samping untuk menunjukkan untaian molekul tubulin yang menyusun dinding. mikrotubul siliurn atau flagellurr basal/body Gambar 5-31.Kiri : Mikrotubuli dalam kinosilia yang bertumpu pada basal body Kanan: Hubungan mikrotubuli dengan sentriole

BAB 5: SITOPLASMA DAN KANDUNGANNYA Mikrotubulus misalnya ditemukan pada silia dan flagela sel-sel ekariotik.Untuk jelasnya susunarr mikrotubulus dalam silia dapat disimak pada Gambat5 - 31. Silia memiliki 9 pasang mikrotubulus vang mengelilingi 2 mikrotubulusdi tengah-tengah sebagai pusatnya. Apabila silia bergerak-gerak, terjadilahpergeseran ^nt^ra mikrotobulus yarrg berdekatan. Tentu saja gerakan inimembutuhkan energi laflg bersumbet dari penguraian -{TP. Perbandingan sifat-sifat aktin dan tubulin dapat disimak pada Tabel 5-1.Tabel 5 - 1. Perbandingan sifat-sifat molekul Aktin dan TubulinBM Polipeptida 42.000 50.000 (cr dan p tubulin)Bentukmolekul Globuler mono- Globulerl a+1$(dimer)Faktor untuk mer Mg**polimerisasi Ca** atau Mg** NaClBentuk polimer Pipa tersusun dari 13 NaCl protofilamenDiameterfilamen 25 nm Heliks 2 untai 7nm Pangkal silia dan flzgela bettumpu pada suatu bangunan dalam se1 yangdinamakan \" basa/ bad1\". Basal bodl berfungsi dalam gerakan si[a. Sentrioleyang penting untuk pembelahan sel mempunyai struktur yang sama denganbasal bo$r (Gambat 5-31).3) Filamen sedangFilamen sedang atau intermediate /ilanenf merupakan benang-benangprotein sitoskeleton irang tidak mudah rusak dan latut. Pada pengamatandengan mikroskop elektron nampak sebagai garis-garis lutus ataulengkung dalam hampir semua se1 ekariotik. Diameter filamen tersebutberada di antara diameter aktin dan mikrorubulus, yaitu sekitar B nm - 19nm. Filamen ini sangat mencolok keberadaann ,va dalam se1 rtang banyakmengalami tekanan mekanik, seperti misalnya sepaniang serabut saraf,sekitar desmosom ^ntara 2 sel epitel dan dalam seluruh baglan sitoplasma

BIOLOGI SELotot polos dan sekitar,lempeng Z yang memisahkan setiap sarkomerdalam setabut otot betcotak. Gambar 5-32. 20 pmPenyebaran fi lamen sedang dalam sel Berbeda dengan aktin dan mikrotubulus, filamen sedang nampak tidaksebagai untaian molekul globuler, melainkan sebagai benang-benang yangtidak teratut Molekul-molekulnya teranyam membentuk benang halus sepertihdnya molekul kolagen, sehingga sangat belperan dalam sifat kekuatannya.Molekul-molekul yang menlusun benang-benang tersebut dapat berbedaBM-nya yaitu berkisar dari 40.000 sampai 200.000 dalton (200 kd). Dalam kondisi yang ada dalam srtoplasma, perakitan filamen sedangini mungkin bersifat menetap dan stabil, arfiny^ sudah tidak dapat terurailagi seperti halnya mikrotubulus. Telah diketemukan banyak filamen sedang dari berbagai kelas, yangmasing-masing tersusun oleh protein yang berbeda. Misalnya sarafmengandung nerofilamen, sel epitel mengandung filamen ketatin atautonofilamen, sel gJia mengandung filamen sel glia dan sel otot mengandungfilamen sedang yang terdiri atas vimentin dan desmin.

BAB 5: SITOPLASMA DAN KANDUNGANNYATabel 5 - 2. Filamen sedang dalam sel vertebrataFilamen kerat'in Keratin (40 kd - 65 kd) Sel epitelNerofilamenFilamen 3 protein nerofilamen (70 kd, 140 kd,21 kd) Sel saraf -Vimentin (55 kd)Vimentin Fibroblas - Vimentin + protein asam (50 kd) dlt. - vimentin + desmin (51 kd) Selgila ' -r=t .*\"..-' . ft\"r* ,\"j,* :!,r;'!t:r -, *rF{l t *rtt Nerofi tamen r\"t.tri p\"ns:il:T ;-iil\"nr\" pewarnaa n nesatif. Struktur bulat adalah agegrat protein. Untuk beberapa jenis filamen sedang mereka mempunyai fungsi strukturalyang berkaitan dengan kekuatan, namun sebagian jenis lainnya masih sulitdiduga fungsinya. Masih terdapat kendala dalam penelitian filamen sedang ini,di antaranya belum dapat ditemukan reagen yang dapat melepaskan secarakhusus filamen sedang dari sel.

BIOLOGI SEL FILAMEN AKTIN 25 nm 25 pm MIKROTUBULUS j-l\"r-**'*r*-l r\"* tii:,.l:;i,ti:ljt:-iIji i j ; iil r lr i I L. I Illi ir\t'i#;,:iri\" i-'l* FILAMEN SEDANG ;i dffi4 /1*L\"-4:l-*.-j !**\"-,.........,,. -..,.... 25 pm Gambar 5-34.Berbagai jenis sitoskeleton dan penyebarannya 25 nm4) Protein aksesori Di samping 3 jenis sitoskeleton yang diungkapkan sebelumnya, masih terdapatberbagat jenis protein lain yang menghubungkan filamen dengan frlar:;'enlitnatau dengan komponen sel lainnya seperti misalnya membran sel. Jenis protein tersebut mempengaruhi kecepatan dan perluasan polimerisasi filamen. Ptotein-protein ini digolongkan dalam protein aksesod. Filamen aktin dapat berinteraksi dengan protein iain, misalnya miosin, fimbrin, troponin, tropomiosin, vilin dan vimbdn. (Gambar 5- 35). Protein vilin diketemukan dalam mikrovili, yang berinteraksi dengan filamen aktin. Protein-protein tersebut dikelompokkan sebagai \"actin bindingprotein\". Sedngkali filamen aktin terpancang dalam membran sel,

BAB 5: SITOPLASMA DAN KANDUNGANNYAagar dapat berfungsi untuk gerakan (bandingkan petletakan otot padatulang). Dalam silia tetdapat protein aksesori yang mempunyaikittan denganmiktotubuli, misalnya: dinein, nexin (Gambar 5-36), sedang dalam selotot ataupun se1 bukan otot dikenal \"actin binding protein\" yang terdiridanberbagai jenis protein aksesori. I{elompok ptotein tetsebut mengikatfilamen aktin yang terdapat dalam sel otot ataupun dalam sel bukan otot. .PEEAKiTANA] ..';#- wv-VTii# filamin melepas ikatan dengan fila w tropomyosin dan min berkompetisi dengan myosin llJa-aiiniq '*r n* '-eyr:,c.fi !_ ^\ jejaring hubung \'\ 1 1\ --\ \ o'\"'\"\" I :':i'in tropomyosin memperkual PEFAKIIAN.B'. :: tiopomyosin melepas ikatan dengan myosin ll l*fdtrrtiyF*.-tiliht5ff\"ffiHi *+ 6ldm.^ da- mPngikat \ \ a a(tinin h\"nyd J.-^q R \r'f\. +i*\rk#---* berkasfilamen actin kontraktil Gambar 5-35'lnteraksi filamen aktin dengan berbagai molekul protein aksesori mffi.\",f-f*ft:+Ff f%fii$pqFq*sf'u,l_a+ir+jr,f.t .;-; Gambar 5-36. lr l{S ffiMikrotubulus dalam fl agela(potongan melintang dan {\"B) s,ttuhJqgmemanjang)Potongan melintang dahffi A siibfibtr I s{tb{berkinosilia yang mengandungmikrotubulus yang ru:krotr$ul luarberinteraksi dengan proteinaksesori.

BIOLOGI SELINKLUSIOYang termasuk inklusio atau paraplasma merupakan benda-benda yang ter-dapat dalam sitoplasma yang mungkin merupakan hasil aktivitas metaboJisme,tetapi tidak ikut dalam proses metabolisme sendiri. Dalam kelompok ini dapatdibedakan 3 macam, yaitu:1,. Timbunan MakananSeperti kita ketahui, walaupun seseorang dapat hidup tanpa makanan untukbebetapa waktu Tamanya, namun dalam tubuhnya kegiatan metabolismetetap belalan terus. Proses metabolisme akan bedangsung terus selamadalam laringan tubuh masih terdapat bahan-bah^n yarrg diproses. Biasanyabahan-bahan tersebut disimpan dalam bentuk tertentu dalam sel-sel khusus.Bahan makanan pokok yang dipedukan dalam metabolisme, yaitu: protein,karbohidrat dan lemak. Protein tidak disimpan secara khusus dalam sel, katena protein terdapatdalam berbagai bentuk yang larut dalam afu baik dalam serum maupun dalamsitoplasma. Sedang karbohidrat yang semula berasal dari makanan yangdiserap oleh dinding usus akan diangkut melalui pembuluh darah ke hati. Didalam hati karbohidrat tersebut sebagian besar diubah menjadi glikogen yangditimbun oleh sel-sel hati sendiri atau selanjutnya diangkut ke sel-sel ototuntuk ditimbun pula oleh sel-sel otot sebagai glikogen. Butir-butir glikogendalam sel-sel tersebut hanya dapat ditunjukkan dengan pewarnaan khusus,terutama tidak menggunakanbahan fiksasi yang dapat melatutkan glikogen.Apabila butir-butir glikogen larut seiama fiksasi, maka pada pengamatanmikroskop cahaya akan terlihat lubangJubang pada sitoplasma. Gambarandemikian metupakan ciri khas sel hati. Dengan mikroskop elektron, butir-butir glikogen tampak sebagai kelompok-kelompok yang tersebar dalamsitoplasma terutama tedetak dekat mitokhondda serta organela bermembranlainnya.

BAB 5: SITOPLASMA DAN KANDUNGANNYAstr.o''p,r-a-s-m'\"a -:-.---, , sFlaois molekLl en7:m knLsLs pengendali mpnveubJlgibur'glilo9\"1 nepatosrt dimer enzim glycogen phosphorylase Butir-butir stikosen (kiri). seticiaill,lluolilu,'.n, motekut enzim (kanan) Lemak ditimbun secata khusus dalam sel-sel lemak, walaupun kadang-kadang diiumpai pula dalam jerus se1 lain seperti sel hati yang dijumpai padaoraflg yang sedang menderita kekurangan makanan. Untuk menunjukkanlemak dalam sel, dipetlukan pula perlakuan khusus, karena lemak mudahlarut dalam bahan-bahan fiksasi khususnya dalam bahan-bahan pembersihselama pemrosesan sediaan. Biasanya digunakan bahan fiksasi asam osmium.Selain itu, Iemak dapat ditunjukkan dengan cara lebih dahulu dibekukan tanpadifiksasi, vang kemudi^fl s^y^tan laringan diwarnai dengan pewarna SchadachR yang akan memberikan warna merah. Apabila menggunakan bahan-bahanfiksasi yang melarutkan lemak, maka dalam sitoplasma akan ted,ihat lubang-lubang bekas tetes-tetes lemak sepetti halnya sediaan gJikogen. Berbedadengan timbunan gJikogen, timbunan lemak yang semula berbentuk tetes-tetes dapat membesar bahkan satu sama latn dapat bersatu sehingga akhirnyamenempati ruangan yang sangat membesaf serta mendesak sitoplasma ke tepisebagai lapisan tipis di daerah pinggiran. Demikian pula inti akan terdesak ketepi. Gambaran sel lemak tersebut mirip dengan bentuk cincin yang dilengkapidengan batu petmata. I{alau permukaan butir-butir glikogen tidak rata, makapermukaan tetes-tetes lemak nampak lebih rata.

BIOLOGI SEL L.., Gambar 5-38. Timbunan lemakyang banyak dalam sel akan mendesak inti2. Butir-butir SekresrI{hususnya pada puncak sel kelenjar yang sedang aktif, tampak butir-butirsekresi. Pada tahap akhir dari sintesis protein oleh endoplasnic reticalurt, hasllsintesis akan diangkut ke kompleks Golgi dengan mikrovesikel 1'ang selan-jutn,va akan mengalami pengolahan dan pemekatan dalam kompleks Go1gi. LUt{l},1 AClt'JrJS ts{iir :i{il6g€n trttrrovil dr*afo\"esijnn f Rfuffi ru#t. Gambar 5-39, Butir-butir sekresi pada puncak sel