Bab 01. Pendahuluan

Ahli-ahli f,Isafat kuno, terutama Aristoteles pada jaman purba dan Paracelsuspada jaman pembaharuan telah sampai kepada kesimpulan bahwa \"semuahewan dan tumbuh-tumbuhan walaupun tampaknya sangat rumit terdiri atasbeberapa unsur yang selalu terdapat kembali dalamljrap makhluk itu\". Merekaberpedoman kepada adanya srrukrur makroskopik seperti akarakat, daun-daun, bunga-bunga yang selalu terdapat pada berbagai tumbuhan ataupunsebigai segmen-segmen dan organ-organ yang juga selalu dimiliki olehhewan. Beberapa abad kemudian setelah diketemukan alat pembes a4 mulallahdikenal \"dunia baru\" dengan dimensi mikroskop. Dengan dimensi mikroskoptersebut diketemukan bahwa sebuah organisme dapatberupa sebuah se1 tunggalsaja, seperti misalnya protozoa atau bakteri. Selanjunya ditemukan susunanbeberapa sel sejenis berkelompok membentuk jaringan yang dapat berbedafungsinya satu sama lain, yang pada gluannya jaitngan-laringzn tetsebutmembentuk orgarr-organ yang merupakan bagSan dari sebuah organismeyang bersel banyak. Pada perkembangan dari organisme hidup yang terbentukoleh sebuah sel tunggal menjadi organisme multiselular tersebut terbentuklahsuatu organisasi yang terpadu dan terintegrasi dalam menjalankan fungsihidupnya. Dengan demikian, sel merupakan unit dasar secara struktural danfungsional dari sebuah organisme hidup sepeti halnya atom di dalam sebuahstruktur kimia. I{esimpulan ini tidak jauh berbeda dengan konsep yang

BIOLOGI SELdirumuskan sebelumnya oleh ahli-ahli frIsafat kuno berabad-abad yang laluyang mengatakan bahwa hewan dan tumbuhan memiliki urisur-urlsur yangselalu berulang ada. Sel akan terdapat pada semua makhluk hidup. Tepadah jika Frangois Bacon menyatakan bahwa untuk mengungkapsifat dan ciri makhluk hidup dipedukan pengkajian dan pemahaman strukturmolekul-molekul yang men)'usun otganisme bersangkutan. Itulah tuiuanhakiki dari biologi molekulat ataupun biologi sel. Hal tersebut diungkapkanjuga oleh FranEois Jacob berikut: *THE AIM OF MODERN BIOLOGY IS TO INTERPRET THE PROPERTIES OF THE ORGANISM BY THE STRUCTURE OF /7S CONSTITUENT MO LECULES' Demikian juga E.B. Wilson, 66 tahun yang lalu (1944) menulis mengenaiunsut dasar dad makhluk hidup: \"fhe ke1 to euerl biological problern ruustfnall1 besought in the ce//'. Ungkapan ini menekankan bahwa masalah yang timbul padamakhluk hidup betsumber dari sel yang merupakan unsur dasarnya.BATAS DAN DIMENSI DALAM BIOLOGIKemaiuan pengetahuan tentang sel telah menghasilkan petubahan-perubahanazasi dalam pengertian struktur dan komponen dalam sel. Sebagai contohtentang diketemukannya struktur elementet pada tingkat maktomolekul yangpada mulanya tidak dikenal pada pengamatan dengan mikroskop cahaya.Hingga sekarang kita hidup dalam \"jamanbiologr molekular\" yang merupakanilmu yang mempelaiari bentuk, susunan dan kedudukan molekul-molekul yangmen)'usun sistem selular sebagai suatu kesatuan. Dengan mengkaji strukturmolekul dari suatu organisme hidup bukan berarti meninggalkan keunikandari suatu makhluk hidup tertentu. Frangois Bacon dan Frangois Jacobdengan tegas menyatakan bahwa biologi molekular merupakan sarana untukrnempelajari organisme hidup, termasuk manusia. Pengetahuan modern tentang makhluk hidup mengungkapkan adanyasuatu kombinasi \"tingkat organisasi\" yang semuanya dihimpun sehinggamenghasilkan manifestasi kehidupan organisme itu. Konsep tingkat organisasi

BABBl: PENDAHULUANini dikembaflgkan oleh Needham dan kawan-kawannya yaflg menyatakanpula bahwa di alam semesta ini, baik makhluk hidup ataupun mati terdapatperaturan-pe raturan padasatu tingkat organisasi yang berbeda. Hukum-hukumatavperatvran-peraturan pada satu tingkat organisasi tidak akan terdapatpadatingkat organisasi di bawahnya. I{onsep tingkat-tingkat organisasi tersebutdapat digambarkan sebagai susunan Jingkaran konsentris pada Gambar 1,.1,.Tiap Jingkaran merupakan lingkungan untuk tingkat organisasi yang lebihrendah yang digambarkan sebagai Jingkaran di dalamnya. Hubungan timbalbaltk antan berbagai tingkat organisasi digambarkan sebagai anak-anakpanah. Tampaklah bahwa hubungan pada berbagai tingkat organisasi dalamsetiap organisasi sangat kompleks. Tingkat organisasi ini dipertahankan dandipeJihara karena adanya transformasi energi. Gambar I - 1. LINGKUNGANBagan tingkat organisasi makhluk hidup mulai inti (tengah) sampai lingkungan alam (lingkaran terluar).Batas-batas tingkat organisasi ini, dengan didasarkan pada strukturnya,dapat dinyatakan oleh dayaurai mikoskop cahaya dan mikroskop elektron.Daya arai suatu alat peflg m t^n adalah kekuatan perangkat tersebut untukmengurai 2 titik yang berdekatan sehingga tampak benar-benar sebaga:i 2titik yang tetpisah. Batas-batas tersebut menimbulkan suatu perbedaan ruanglingkup pengkajian ^rtta;r^ bidang ^natom:t, histologi, biolog sel dan biologimolekular.

BIOLOGI SELTabel 1.1. Pemilahan Tingkat Organisasi> 0,1 mm (100 Anatomi Jaringan Mata dan lensapm) Histologi sederhana,100 pm - 10 pm Berbagai bentuk mikroskop10 pm - 0,2 pm Sitologi Sel bakteri cahaya200nm-Inm Biologi Sel: Virus, Mikroskop Komponen sinar-X - Morfologi submikrosko- sel: organela Mikroskop po- pik dan ultra struktur larisasi, Mikroskop<1nm Biologi molekular Susunan elektron molekul/ - Struktur molekular dan atom Difraksi sinar-X atom Tabel 1-1 menunjukkan batas-batas yang memisahkan pengkajiansistem biologi pada berbagai peringkat dimensi. Batas-batas di antara tingkatorganisasi dibuat berdasarkan dayaurat da:iperalatan yang digunakan. Dalamtabel tersebut tedihat banyak sekali batas-b^t^s y^ng sal,ing menimpa. Mata manusta, tanpa alat pembesar, tidak dapat mengurarkan ataumembedakan dua titrk yang berjarak kurang dari 0,1, mm (100 pm). Sedangkanpada umumnya sel atau bakted berukuran iauh lebih kecil dari 0,1 mm,sehingga harus diamati di bawah mikroskop dengan daya urai maksimumsebesar 0,2 trtm. Keterbatasafl dalam pengamatan dengan mikroskop tersebut,disebabkan karena mikroskop cahaya mempunyai keterbatasan daya urainya.Untuk mengkaji komponen-komponen sel yang betukutan jauh lebih kecildar. 0,2 pm dibutuhkan penggunaan alat peng^m^t^rr yang mempunvai dayaurai lebih besar. Dengan ditemukan mikroskop elektron, kesirlitan tersebutdapat diatasi. Dari pandangan morfologl, semua cabang pengetahuan biologi sebenarnyatercakup dalam disiplin ilmu anatomi (bahasa Yunani, temein = memotong dna

BABBl I PENDAHULUAN= ke atas). Hal tersebut berkaitan degan kegiatan dalam peneJitian anatomi,yang selalu dilakukan dengan cara menguraikan (=memotong) agar si peneJitidapat mengidenrfikasi dan mengkaji komponen-komponen yang terintegrasidalam orgarisme b ers angkutan s ecara terpis ah. B ennet (1 9 5 6) dalam ur aiannyasaflgat jelas menyimpulkan konsep anatomi, bahwa pendekatan operasionalkepada semua cabang anatomi mempunyai sifat-sifat dasaryang sama. Padasetiap tingkat organisasi, apakah kita bekerja pada bidang anatomi makro,anatomi mikroskopik ataukah pada tingkat molekular, semua kegiatan selalumenggunakan cara \"pemotongan\" dan diikuti dengan \"penguraian\" walaupunmasing-masing menggun akan alat-alat khusus dan can-cara tersendiri untukmengamati objek yang diteliti. Pendekatan metodologis dengan cara memotongdan menguratkanbagian-bagian tubuh, dalam ilmu yang utamanya mengkajimotfologi, akan sama tanpa memandang apakah dipakai skalpel (pisau), ataupisau mikrotom atau metode pemisahan makromolekul. Untuk membuatsediaan mikroskop cahaya dalam pengamatan jaringan atau untuk membuatsediaan mikroskop elektron dalam pengamatan sel diFakai pisau mikrotom,sedang untuk pemisahan komponen subselular dengan homogenisasi dansentdfugasi sepeti yang dilakukan pada tingkat biologi sel atau biologimolekular. Demikian pula penguraianberbagai struktur dalam unsur mole-kular atau atom dengan penlatan optik yang menggunakan gelombangelektromagnetik yang berbeda dapat tetap dipandang sebagai bentuk lainpenguraian dalam anatomi. Untuk memperoleh bayangan susunari molekul dalam sistem biologi,seseorang harus mulai dengan pengetahuan tentang molekul-molekulutama yang tersusun dalam makhluk hidup, khususnya yang memiliki beratmolekul tinggi seperti asam nukleat, protein dan polisakharida. \Walaupunlipid merupakan molekul yang lebih kecil, namun molekul tersebut berperanpenting sebagai komponen sel. I{omponen-komponen tersebut hatus dikajimelalui sudut pandang ukurannya, bentuk mv^tan listrik dan sifat-sifatstereokimiawinya. Pengkajian tetsebut akan sulit apal:'tla molekul-molekulnyadipisahkan atau disebarkan sec^t^ acak. Sebab sangat sering molekul-molekultersebut akan mengatur diri dalam struktur yang berulang secara periodik,sehingga dapat dtkajr melalui teknik kristalografi. Akhir-akhir ini telah banyak

BIOLOGI SELsekali dicapar kemajuan-kemajuan dalam analisis konfigurasi molekul protein,asam nukleat ^t^D susunan molekul yang lebih besar seperti virus, yangmenggunakan metode difraksi sinar-X. Pengkaiian dalam ruang Jingkup initetcakup oleh biologi molekwlar.Tabel 1-2 Hubungan dimensi linear dan berat dalam sitokimia 1cm lgm Biokimia konvensional 1mm 1mg-103gm Mikrokimia100 pm Histokimia 1pm 1 pg = 1o-4 gm 1 pg= 10\"gm Pada tingkat sel, ultrastruktur atau morfologi sub-mikroskopik, orangakan menemukan adanya kesatuan-kesatuan yang berulang apabtla dtar,r'attdengan mikroskop. Teknik pengarna;tan dilakukan untuk pertama kali olehpeneLiti-peneJiti Jetman yang didahului oleh NageLi, yaitu dengan mikroskoppolarisasi. Mereka mengungkapkan adanya struktut-sttuktur yang tera;turdalam sistem biologi. Misalnya daiam histologi dapat diamati gambaran garis-garis melintang pada otot kerangka, sedang pada pengamatan kolagen denganmikroskop elektton terungkap adanya gambaran periodik aksial. P eralatan yans sangat penting untuk mempelaj ari struktur submikroskopik,yaitu Mikroskop Elektron (selaniutnya disingkat M E.) Dengan alat ini dapatdiperoleh informasi langsung tentang struktur yang berukuran 0,4 - 200 nmsehingga dapat menjembatani cel^h ^nt^r^ pengamatan mikroskop cahayadan wawasan makromolekul. Hasil yang diperoleh dan aplikasi M.E,. telahmengubah wawasan bidang sitologr sehingga lebih dapat dipahami hubunganstruktur dan fungsi-fungsi bagian-bagian sel. Dalam kaitan itulah buku inimembahas strukflu komponen-komponen dari hasil teknoiogi dengan M.E. Pada Gambar 1-2 drsajlkan ukutan berbagai sel, bakteri, virus, dan molekulpada skala logaritme mulai ukuran 0,1 nm sampai 1 mm, dan dibandingkandengan gelombang radio, serta batas daya utat rnata, mikroskop cahaya danmikroskop elektron. I(alau disimak maka daya urat mikroskop cahaya akan

BABBl: PENDAHULUANmeJipatkan dayaurai mata menjadi 200 kali, sedang mikroskop elektron akanmeJipatkan dayaurunyamenjadi 500 kali dayaurai- mikroskop cahaya. cffic'e ? qrym1T- II I I * iIt. I I Gambar 1 -2. .t *t rdwf kd&idrrbtufftiu--fT, 6.l rld Skala logaritmik dimensi mikroskopik. tIKiri : Kedudukan berbagai gelombang cahaya ffi t lflo Kanan : Ukuran berbagai sel, bakteri, virus. I I ,grrlrc !SEJARAH BIOLOGISELPenemuan susunan sel dalam organisme adalahbersamaan dengan permulaanpemakaian mikroskop cahaya. Maka seianh Biologi Sel seiring denganperkembangan teknologi, khususnya ^l^t peflgamatan. Sesungguhnya untukmeneliti sejarah pemakaian mikroskop dengan perbaikan-pe*talkannyasangadah sulit. Namun dapat dianggap bahwa penemuan alat-alat optik yang pertamasudah merupakan pangkal penemuan mikroskop. Penggunaan sifat-sifatoptik suatu permukaan yang melengkung sudah dilakukan oleh Euclid (3000tahun sebelum masehi), Ptolemy (127 -151) dan oleh Alhazan pada awal abadke-11, tetapi pemakaian praktis sebagai alat pembesar dalam alat-alat opikbelum dilakukan pada masa itu. Baru pada abad ke-16, Leonardo da Vinci danMaurolyco mempergunakan lensa-lensa untuk melihat benda-benda kecil. Kakak beradik pembuat kacamatabangsa Belanda yang bernama Zacharydan Fransis Janssen, pada tahun 1590 menemukan pemakaian 2buahlensa

BIOLOGI SELcembung dalam sebuah tabung untuk pengam^tall. Penemuan ini dapatdianggap sebagai pfototip mikroskop. Tahun 1610 Galileo dengan kombinasibeberapa Iensa yang dipasang dalam sebuah tabung timah untuk pert^mkal-inya bethasil menggunakannya sebagai sebuah miktoskop sederhana. Tahun 1632-1,723, Anthony van Leeuwenhoek dapat menggunakan lensa-lensa dengan pembesafan yang memuaskan untuk'melihat benda-benda kecil.Alat pembesar y^ng digunakan sangat sederhana. Pada tahun 1665 ilmuwanInggris Robert Hooke menerbitkan g mbaran suatu mikroskop baru penuhhiasan yang telah disemputnakannya. Hooke tidak menciptakan mikroskop(penciptanya adalah seorang pembuat kacamata bangsa Belanda bernamaHans Janssen ataupun putranya yang bernama Zachariass, kira-kira padatahun 1590). Dengan mikroskop buatan Janssen tersebut Hooke (Gambar1.-4) dapat meLihat dan mengenali wuiud yang dibetiny^ fl m \"sel\"- Hookemengamati irisan gabus dengan mikroskop tersebut (Gambar 1-5). $falaupundemikian masih terdapat keterbatasan kemampuan sebuah miktoskop dalamdaya uraiannya.Daya urai tetsebut jelas sekali besarnya iika digunakan rumusyang ditemukan oleh Abbe pada akhir abad 19 yang lalu. -Rumus Abbe:d 0'61 )\" n .sin c{,Keterangan:d adalah jarak terkecil antara 2 titik yang masih dapat terlihat sebagai 2 titik terpisah.l\" adalah panjang gelombang cahaya yang dipakai, n adalah indeks bias lensa, sinusa adalah setengah sudut pembukaan, apabila sinar telah melalui lensa objektif untukmenyinari sediaan. Dengan memasukkan harga-harga dalam rumus Abbe, makabatas dayaurai mikroskop cahaya biasa menghasilkan harga sebesat 0,2 mikron, Y^nBberarti bahwa lank dari dua titik sebesat <0,2 mikron tidak dapat diutaikanoleh mikro s k op cahay a bias a.

BABBl: PENDAHULUAN Gambar 1-3. Anthony van Leeuwenhoek dengan alat pembesarnya Mikroskop ouutun runl,lTl:;J;1;,\".*\" oreh R. Hooke Dalam meningkatkan daya urai pedu memperhatikan Rumus Abbe.Untuk meningkatkan daya utai tersebut betarti harus memperkecil hargad dalam rumus Abbe, yaitu dengan mengecilkan panjang gelombang danmempetbesatharga z dan memperbesar sudut pembukaan. Apabila dianalisisdengan menggunakan rumus Abbe, keterb^t^san dayautai sebuah mrkroskopternyat^ tidak terialu dipengaruhi oleh lensa mikroskop, karena lensa hanyaberfungsi untuk membiaskan sinar yang dipakai. Tetapi dayaurai dipengaruhiterut^ma oleh panjang gelombang cahaya yang dipakai, arttnya apabila ingin

BIOLOGI 5ELmeningkatka n daya urai mikroskop haruslah diupayakan menggunakan cahayadengan panjang gelombang (l) y\".g pendek. Misal-reya dengan menggunakansinar ultraviolet maka kekuatan daya wasnya akan menjadi dua kali Jipat.Namun\"mikroskop yang menggunakan sinar ultaviolet memedukan lensakhusus yang terbuat dari kaca kwarts atau lensa yang dapat meneruskansinar ultra violet. Laglptia pada kenyat^ nnya,, panjang gelombang cahayamempunyai keterbatasannya juga danharga sinus 0, pun terbatas padahargamaksimum sinus C[ sebesar 1 yangberarti bahwa sudut yang terbesar 90o. Dari rumus Abbe dapat disimpulkan bahwa semakin pendek cahayayangdipakai semakin besar daya urai mikroskop tersebut. Panjanggelombang daricahaya yang tampak tidak ada yang lebih pendek lagr dari sinar ultraviolet.Pilihan dtTuar cahaya biasa adalah sinat elektron yang mempunyai panjanggelombang jauh lebih pendek. Sinar elektron yang di ganakan daTam mikroskopelektron memang mempunyai panjang gelombang yang lebih pendek lagi,tetapi tidak dapat menggunakanan lensa kaca. Sinar elektron dipancatkan oleh elektrode dengan teg^ng n listrik yangti\"gg. Menurut rumus De Broglie panjang gelombang yang dihasilkantergantung pada tegangan Iistrik yang digunakan: n\" = 12.2 U^..l nm JO Semakin tinggi tegangan listrik 0D yrtg digunakan, akan diperolehpaniang gelombangnya y^ng semakin pendek. Dalam tahun 7920 ditemukan bahwa medan magnet dapat berfungsisebagai lensa terhadap sinar-sinar elektron, sehingga lensa kaca biasa yangtidak dapat dipakai untuk membiaskan sinar elektron dapat diganti olehmedan magnet. Dengan demikian, panjang gelombang y^ng s^ng t pendektersebut dapat dibiaskan oleh medan magnet yang berfungsi sebagai lensa.Penggunaan medan magnet sebagai lensa bagi sinar elektron sebenarnyamenggunakan prinsip y^ng sama dengan pembiasan cahaya jika melintasilensa kaca. Sedang kekuatan medan magnet untuk \"membelokkan\" lintasanelektron dapat diatur sehingga menimbulkan efek yang sama seperti halnyamenggunakan lensa kaca.

BABBl: PENDAHULUAN Mikroskop Elektron pert^m^ dibuat oleh Knoll dan Rusha dalam tahun1932. Perkembangan M.E. sejalan dengan perkembangan teknologi untukmemperoleh panjang gelombang y^ng s^flgat pendek. Menurut rumus DeBroglie, dengan meningkatkan tegangan listrik, panjang gelombang akansemakin pendek. Hal tersebut memberikan harapan besar untuk kemajuanpeneJitian dalam bidang ilmu pengetahuan biologi selulat. Perkembangan mikroskop tidak berhenti pada penemuan mikroskopelektron. Dengan mikroskop konfokus yang mengggonakan sinar laser orangdapatmengamati sediaan sel dengan citra 3 dimensional, sehingga pemahamantentang sel semakin lengkap. Demikian pula dengan menggunakan mikroskopyang drnamakan Atomic Force Microscope atauAFM, orang dapatmemperolehg^mbara;n pada tingkat molekul dengan citra 3 dimensional pula.Gambar 1-5. Molekul DNA yang diamati dengan AFM.Perkembangan anatomi mikroskopik atau histologi diawali oleh RobertHooks yaflg mengamai jartngan gabus dengan mempergunakan lensapembesar. Dilaporkannya bahwa gabus, yang merupakan jaingan tumbuhan,merupakan b ^flgurl^f.y^ng bedubang-lubangkecil seperti susunan saranglebahyang disebut sel yang masing-masing dif isahkan oleh \"diafragma\". Nama seldiambilnya dariperkataan Yunani \"I9t0l' yangberartt ruang kosong, sedangbahasa latin dari ruang ko s ong jaga \" cella\" . Kemudian dalam abad y^flg samaGrew dan Malpighi mengulangi pengamatafl tadt pada tumbuhan Lun, danmereka menemukan struktur yaflgs^ma pula, yaitu laringanyangterdiri atas

BIOLOGI SEL\"ruangan kecil\" yang di tengah-tengahnya diisi oleh masa homogen dan olehmereka dinamakan \" tltric/eJ.\" Gambar 1-6. Hasil pengamatan sel-sel gabus oleh R. Hooke Walaupun terdapat perbaikan-perbaikan dalam fasiiitas penelitian, tetapipengetahuan tentang struktur tumbuh-tumbuhan tetap statis sampai abad ke-19. Selama abad ke-17 sampai ke-18 hanya drketahui teiltang \"membran\" seltumbuh-tumbuhan dari bahan selulosa.TEORISEL DAN PERKEMBANGAN BIOLOGISeorang sarjana bernama Schwann (1839) mengatakan bahwa organismetumbuh-tumbuhan dan hewan terdiri atas kumpulan sel-sel. Schwannmengemukakan teori sel, yatttt bahwa sel merupakan sebuah organisme;sehingga hewan maupun tumbuh-tumbuhan merupakan kumpulan sel dalamorganisme. Dari konsep yang dikembangkan tersebut, Schwann dianggapsebagai bapak sitologi modern. Sitologi merupakan ilmu yang mengkaji seldalam aspek strukturnya. Dengan diketemukan sel sebagai unsur dasar organisme, makaberkembanglah berbagai cabang ilmu pengetahuan sebagai penterapan teorisel dalam sitologi. Misalnya dalam qoologi, oieh Haeckel dunia hewan dibagi

BABBl: PENDAHULUANberdasarkan jumlah sel yang membentuknya menjadi protozo^ (hewan betseltunggal) dan rnetazoa (rewan bersel banyak (muluseiular). Penterapan sitologi dalam embrio/ogi, oleh Albert I{olliker spermatozoondan ovum yang dianggapnya sebagai unsur histologi metupakan asal dariorganisme batu. Sedang dalam Pato/ogi, R. Virchov (1838) mengatakan bahwaproses patologi terdapat pada sel dan jaringan.TEORI PROTOPLASMAPada abad ke-1 9 penyelidikan-penyelidikan diatahkan ke dalam isi sel-sel yangoleh beberapa penulis dianggap sebagai cakan yang bersifat seperti lendir.Tahun 1829 oleh Hertwig diajukan teori protoplasma yang mempunl'aikonsepsi lebih umum dari teori sel dari Schwann. Dalam teorinya dikatakanbahwa sel adalah kumpulan substansi hidup yang disebut protoplasma dengandi dalamnya mengandung inti yang disebut naclex$ dan di luatnya dibatasi oleh\"dinding sel\". Ada beberapa organisme yang struktur sel-selnya tidak ielas,seperti misalnya bakteri dan plasmodia, kadang-kadang sulit dimasukkan kedalam pengettian sel berdasatkan teori protoplasma dari Hertwig.HUBUNGAN SITOLOGI DENGAN BEBERAPA ILMUPENGETAHUAN LAIN1.. Sitologi dan Genetika Pada petengahan abad ke-19 telah dipastikan bahwa sebagai pusat fenomena reproduksi adalah pembelahan se1. Mulai saat itu teriadilahkerjasama ^ntara genetika dan sitologr.Hukum azasheredttas diketemukan oleh Gregor Mendel dalam tahun1865, walaupun pada masa itu belum diketahui benar perubahan sitologikdalam sel kelamin yang dapat menerangkan pemisahan-pemisahan sifatyang diturunkan. Pada jaman itu baru merupakan gagasan tentang sifatdan bentuk yang nampak saja (fenotip). Tetapi 35 tahun kemudian, padatahun 1901 Tshermak menganalisis kembali hukum Mendel denganpengetahuan sitologi yang sedang mulai berkembang. Oleh Tshermakhukum Mendel bahkan dikukuhkan. Pengetahuan genetika yangmenggunakan pengetahuan sitologi untuk peneLitiannya berkembangmen]adi cabang pengetahuan baru yang disebut sitogenetika. Dalam

BIOLOGI SEL bebetapa dasawarsa terakhir ini, genetika berkembang terus dalam arah peneJitiannya sampai tingkat molekul sehingga menjadi ilmu genetika molekular. Dengan pengetahuan genetika orang akan memperoleh kemampuan untuk menggambatkan sifat-sifat dasar yang menopang kehidupan makhuk. Simaklah ungkapan Pemenang hadiah Nobel James D. \Watson berikut: *WE HAVE COMPLETE CONFIDENCE THAT FURTHER RESEARCH OF THE INTENSITY GIVEN TO GENETICS \tr/ILL EVENTUALLY PROVIDE MAN WITH THE ABILITY TO DESCRIBE V/ITH COMPLETENESS THE ESSENTIAL FEATURES THAT CONSTITUTE LIFE\" (TAMES D, TVATSON)2. Sitologi dan Fisiologi Pengetahuan sitologi pada mulanya didasarkan ^tas pengamatan sel dan jaingan yang telah difiksasi dan diwarnai, sehingga sulidah mengungkapkan kegiatan yang berlangsung dalam sel bersangkutan. Mulai tahun 1899 perhanan para peneJiti telah bergeser ke arah penelitian sel-sel hidup, seperti penelitian mengenai pergetakan sitoplasma, silia dan kontraksi otot. Pada akhir abad ke-19 Overtorr mengembangkan teori tentang membran sel yang merupakan selaput lipid yang membatasi sel. Kegiatan penelitian sifat-sifat membran sel terutama dalam hubungannya dengan ftanspor aktif melalui membran tersebut. Kesemuanya iru meliputi cabang pengetahuan yang disebut fisiologi sel.3. Sitologi dan BiokimiaCabang pengetahuan yang juga bart adalah sitokimia yang merupakankerja sama dalam metode peneJitian kimia dan fisikokimia pada makhlukhidup. Oleh karena pada awalnya para ahit sitologi perhaiannya dipusatkankepada mofologi sel, maka perkembangannya melalui pendekatanbiokimia sangat lambat. Sebaliknya pan ahlt biokimia yang minatnyaditujukan kepada kimia organik tidak berminat sama sekali dalam sttuktursel. Titik pertemuan ^ttt^r^ sitologi dan biokimia dapat dilacak kembalisampai tahun 1.934, ketika Bensley dan Hoert mengisolasi mitokhon-

BABBl: PENDAHULUAN dria dari sei-sel dalam jumlah yang cukup untuk dianalisis melalui metode kimiawi dan fisikokimiawi. Dari penelitian claude dan pakar- pakar lain disimpulkan bahwa mitokhondria merupakan pusat oksidasi selular. Ker]asama antara sitologi dan biokimia lebih pesat lagi setelah dikuasainya teknologi fraksinasi komponen-komponen sel sehingga dapat menghasilkan hal-hal yang penting bagi biologi dan biokimia. Dali uaian singkat di atas tentang sejanh perkembangannya, maka Biologi Sel yang pada mulanya disebut sitologi, merupakan cabang pengetahuan yang terbaru dan pengetahuan kehidupan. pengetahuan ini mempelajari struktur dan biologi sebuah sel. Dad pertemuan ilmu- ilmu yang disebutkan tadi dengan sitologi, maka berkembanglah biorogr sel yang merupakan cabang ilmu yang mandiri. Kepentingan biologi sel sangat dirasa, dengan berkembangnya bidang pengetahuan lain misalnya imunologr, patologi, embriologi dan sebagainya. Kesemua ilmu-ilmu tersebut tidak dapat berkembang lebih cepat apabia tidak diungkapkan masalah-masalahnya melalui biolog sel. Sedang ilmu-ilmu tersebut merupakan cabang ilmu kedokteran, sehingga biologi sel menduduki peran penting dalam ilmu kedokteran di antaranya untuk menjelaskan patogenesis atau dalam proses bekerjanya obat dan proses penyembuhan jaingan.Ultrastruktur dan Biologi Sel DaIam mempelajad batas-batas dan dimensi biologi, dapat diungkapkan wawasan bidang ultrastruktur dan biolog molekular. Bidang ini merupakan cabang biologi yang paling maju di antar^ cabang biologi lain. Biologi molekular metupakan perpaduan biokimia, fisikokimia dan khususnya dengan kimia makromoiekular dan kimia koloid vang masarahnya makin betambah kompleks. Kemajuan-kemajuan berikut ini memiliki dampak istimewa terhadap perkembangan biologi sel: 1) penemuan bahwa urutan asam-asam amino dan susunan 3- dimensional rantai polipeptida dalam molekul ptotein mempunyai hubungan langsung dengan sifat-sifat biologi; 2) penemuan dalam pengkajian gugus aktif daiam berbagai enzim;

BIOLOGI SEL 3) model molekul DNA,vang diusulkan oleh \Watson dan Crick tahun 1953; t.lan 4) pengetahuan stereokimj.a makro molekul yang kim berkembang. Pada pihak lain Biologi molekulat telah memberikan infotmasi berhargauntuk bidang genetika melalui genetika molekular, biokimia dan bahkanpatologi. Ultrastruktur dalam biologi molekular merupakan integrasi dati morfologidan {isiologi 1'ang begitu kukuh sampai sulit untuk memisahkannya. Dalambiologi molekular tetdapat konsep penyatuan ^nt^fa struktuf dan fungsimenjadi kesatuan yang tidak terpisahkan. Dapat disimpulkan bahwa biologi sel modern mendekati permasalahansel pada trngkat organisme mulai dari stfuktur molekul. N{aka biologi se1merupakan ilmu modern yang menyatukan genetika, fisiologi dan biokimia.Pata pakar biologi se1 drhatapkrr t^np^ kehilangan pandangan se1 sebagaikesatuan fungsional dan motfologi, harus siap menggunakan semua metoda,teknologi dan konsep-konsep ilmu lain dan mempelajari fenomena biologipada semua tingkat organisasi. Iru adalah tantangan besar, tetapi tidakada lalan lain untuk mengatasinya, apabtla kehidupan sel dan organismediinterprestasikan secara mekanik, yaitu atas dasar campufan dan keterkaitanatom dan molekul.RANGKUMANpengetahuan modefn tentang makhluk hidup mengungkapkan adanyasuatu kombinasi \"tingkat organisasl\" yang semuanya dihimpun sehinggamenghasilkan manifestasi kehidupan organisme itu. Tingkat organiSasi inidipertahankan dan dipelih atakarenaadafry^tt^nsfofmasi energi. Sel metupakanunit struktur dan fungsi dasar dari organisme hidup yang tidak dapat diamatidengan mat^t^npa alat pembesar. Untuk mengungkapkan se1 tersebut telahseiak awal abad ke-18 oleh Antony van Leeuwenhoek mengupayakan denganalat pembesar. Dengan kemajuan teknologi tahap demi tahap bedangsungperbaikan dayavaiperangkat untuk pengamatan sel tersebut, sehingga terjadipula kemaiuan dalammengungkapkan hakikat dari sel tersebut.

BABBl: PENDAHULUANDAFTAR PUSTAKAAlberts B et a/; MolecalarBiolog1t af the Cell.3'd ed. Gatland1994.DeRobertis, E.D.P., Saez, F.A.; and DeRobertis, E. M.tr (eds). Cell Biology. Philadelphia: WB. Sound ers. 197 5.

BIOLOGI SEL