Bab 8. Tulang

TulangSEL TULANG OSTEOGENESIS Osteoblas Osteosit Osifikasi lntramembrano-s-a- Osteoklas osifikasi End;koil;iMATRIKS TULANG PERTUMBUH AN, REMODEL\"VG, & PERBAIKANPERIOSTEUM & ENDOSTEUM TULANGJENIS TULANG PERAN METABOLIKTULANG Jaringan Tulang Primer Jaringan Tulang Sekunder SENDISebagai unsur pokok kerangka orang dewasa, jaringan tulang bahan fiksasi standar. Mineralnya dihilangkan dengan p-zea_t rendaman tulang dalam larutanmenyangga struktur berdaging, melindungi organ-organ vital yang mengan dingseperti yang terdapat dalam tengkorak dan rongga dada, dan pengikat-kalsium (misalnya asam etilendiamintetraasetatmenampung sumsum tulang, tempat sel-sel darah dibenfuk.Tulang juga berfungsi sebagai cadangan kalsium, fosfa! dan [EDTA]) Jaringan dekalsifikasi tersebut kemudian dipendam,ion lain, yang dapat dilepaskan atau disimpan dengan cara dipotong, dan dipulas seperti biasa.terkendali untuk mempertahankan konsentrasi ion-ion pentingtersebut dalam cairan fubuh. SEL TULANG Selain itu, tulang membentuk suafu sistem pengungkit Osteoblasyang melipatgandakan kekuatan yang dibangkitkan selama Osteoblas berperan pada sintesis komponen organik matriksotot rangka berkontraksi dan mengubahnya menjadi gerakan tulang, yang terdiri atas kolagen tipe I, proteoglikary dantubuh. Jaringan bermineral ini memberi fungsi mekanis dan glikoprotein iermasuk osteonektin. Deposisi komponen an_metabolik pada kerangka. T[lang adalah jaringan ikat khusus organik tulang juga bergantung pada adanya osteoblas aktif.yang terdiri atas materi antar sel berkapur, yaitu matriks Osteoblas hanya terdapat pada permukaan matriks tulang, dan letaknya bersebelahan, yang mirip dengan epitel selapistulang, dan tiga jenis sel: (Gambar 8-2). Bila osteoblas aktif menyintesis matri^ks,. Osteosit (\:un. osteon, tulang, + kytos, sel), yang terdapat osteoblas memiliki bentuk kuboid sampai silindris dengan dalam rongga-rongga (lakuna) di antara lapisan (lamela) sitoplasma basofilik. Bila aktivitas sintesisnya menurun, sel tersebut menjadi gepeng dan sifat basofilik paja sitoplasmanya matriks tulang (Gambar B-1) akan berkurang. Aktivitas osteoblas dirangsang oleh hormon paratiroid (PTH).' Osteoblas (osteon + \un. blastos, benih), yang menyintesis Selama sintesis matriks, osteoblas memiliki struktur ultra unsur organik matriks sel yang secara aktif menyintesis protein untuk dikeluarkan.' Osteoklas (osteon + \un. klnstos, pecah), yang merupakan Osteoblas merupakan sel yang terpolarisasi: komponen sel raksasa multinukleus yang terlibat dalam resorpsi dan matriks disekresi pada permukaan sel, yang menempei pada matriks tulang yang lebih 'tua,, dan menghasllkan laplsan r emo deling jaringan tulang. matriks baru (tetapi belum berkapur), yang disebut osteoid, di Karena metabolit tidak dapat berdifusi melalui matriks antara lapisan osteoblas dan tulang yang baru dibentuktulang yang telah mengapur, pertukaran zat antara osteosit (Gambar B-2). Proses pertumbuhan aposisional tulang di_dan kapiler darah bergantung pada komunikasi melalui tuntaskan dengan pengendapan garam-garam kalsium kekanalikuli (L. canalis, saluran), yang merupakan celah-celah dalam matriks yang baru terbentuk.silindris halus, yang menerobos matriks (Gambar 8-1). Kalsifikasi matriks tidak sepenuhnya dimengerti, tetapi,lapPisearnm{aupkaisaannbjaagriianngalunaryadanng dalam semua tulang dilapisi mengandung sel-sel osteo- aspek dasar proses tersebut diperlihatkan pada Cambar g_3. Polipeptida kecil yang bergantung-vitamin I(, osteokalsin me_genik-endosteum pada permukaan dalam dan periosteum rupakan salah satu protein non-kolagen yang mencolok danpada permukaan luar. disekresi oleh osteoblas, yang bersama dengan berbagaiKarena keras, tulang sukar dipotong dengan mikrotom, glikoprotein mengikat ion Caz* dan meningkatk\"andan teknik khusus diperlukan untuk mempelajarinya secarahistologis. Salah satu teknik umum yang memungkinkanpengamatan terhadap sel-sel dan matriks organiknya di-dasarkan pada dekalsifikasi tulang yang diawetkan dengan 118

TULANG I 119 Kanal al I lnr Periosteum LapisanLapisan selfibrosa I Lamela interstisial Ruang untuk SUMSUM tulang TrabekulaGambar 8-7. Komponen tulang. Diagram ini memperlihatkan pandangan gambaran dasar tulang, termasuk tiga tipe sel utama,osteosit, osteoblas dan osteoklas; lokasinya yang biasa; dan susunan lamelar yang tipikal di iulang. Osteoblas menyekresikan matriksyang kemudian mengeras melalui kalsifikasi, dan menahan sel terdiferensiasi yang kini disebut osteosit di setiap lakuna. Osteosit mem-pertahankan matriks berkapur dan menerima nutrien dari pembuluh darah via kanal berukuran sangat kecil melalui matriks yang disebutkanalikuli. Osteoklas merupakan sel yang berasal dari monosit di tulang yang penting pada remodeling tulang. Periosteum terdiri atasjaringan ikat padat, dengan lapisan fibrosa yang menutupi lapisan yang mengandung lebih banyak sel. Tulang diperdarahi oleh pembuluhkecil yang menembus matriks dari periosteum.konsentrasinya setempat. Osteoblas juga melepaskan vesikel tinggi, vesikel matriks tersebut berfungsi sebagai tempatberselubung-membran yang kaya akan fosfatase alkali dan untuk pembentukan kristal hidroksiapatit [Ca,u(POr)o(OH)J,enzim lain yang aktivitasnya meningkatkan konsentrasi ion yaitu langkah kalsifikasi pertama yang dapat terlihat. KristalPO, setempat. Dengan konsentrasi kedua ion tersebut yang tersebut cepat terbentuk melalui penimbunan lebih banyak

120 / BAB B Osteoklas Mesenkim Matriks yang Osteoblas Osteosit Matriks tulang baru,dibentuk (osteoid)Gambar 8-2. Osteoblas dan osteosit. (a): Fotomikrograf tulang yang sedang terbentuk memperlihatkan perbedaan lokasi danmorfologi antara osteoblas (OB) dan osteosit (O). Osteoblas bundar, berasal dari sel mesenkim yang berdekatan, tampak sebagai sebarissel yang berdekatan dengan selapis tipis matriks yang sedikit terpulas dan menutupi matriks yang lebih banyak terpulas. Matriks yangsedikit terpulas adalah osteoid. Osteosit berbentuk kurang bundar dan berada dalam lakuna. Pada spikula tipis tulang seperti spikula yangdiperlihatkan pada gambar ini, kanalikuli biasanya tidak dijumpai. 300x. H&E. (b): Gambar skematis memperlihatkan hubungan osteoblasdengan osteoid, matriks tulang dan osteosit. Tulang yang mengalami mineralisasi OsteoblasGambar 8-3' Mineralisasi dalam matriks tulang. Dari ujungnya yang berdekatan dengan matriks, osteoblas menyekresi kolagen tipel, sejumlah glikoprotein, dan proteoglikan. Beberapa faktor tersebut, terutama osteokalsin dan glikoprotein lainnya, mengikat Ca2. denganafinitas tinggi sehingga meningkatkan konsentrasi seiempat ion-ion tersebut. Osteoblas juga melepaskan vesikel matiiks berselubu-ng-membran yang sangat kecil yang berikatan dengan alkalin fosfatase dan enzim lain. Enzim-enzim tersebut menghidrolisis ion pO, dariberbagai makromolekulsehrngga konsentrasi setempat ion tersebut menjaditinggi. Konsentrasi ion yang tinggi menyebabkan terbentuknyakristal CaPOo di vesikel matriks. Kristal terbentuk dan mengalami mineralisasi selanjutnya dengan massa hidroksiapatit [Ca,o(pO.)u(OHlr]kecil yang tumbuh dan mengelilingi serat kolagen dan semua makromolekul lain. Akhirnya, massa hidroksiapatit bergabung sLnadai suatirmatriks tulang yang solid dan konfluen saat kalsifikasi matriks selesai.

TULANG I 12'Imineral dan akhirnya membentuk suatu massa konfluen ma- APLIKASIMEDISterial berkapur yang memendam serat kolagen dan proteoglikan. ''Osteosit Antibiotik tetrasiktinyang berfluoresen berinterai\"i A\"ng\"r''Setiap osteoblas secara bertahap dikelilingi oleh produk afinitas tinggi dengan matriks tulang yang baru diendapisekresinya sendiri dan menjadi osteosit yang terselubung mineral. Berdasarkan interaksi ini, suatu metode di-sendiri-sendiri dalam ruang yang disebut lakuna. Pada transisidari osteoblas menjadi osteosit, sel menjulurkan banyak tonjol- kembangkan untuk mengukur laju aposisi tulang-suatuan sitoplasma panjang, yang juga diselubungi oleh matriksberkapur. Suatu osteosit dan prosessusnya menempati setiap parameter penting dalam studi pertumbuhan tulang danlakuna dan kanalikuli yang menyebar darinya (Gambar 8-4dan 8-1). dalam diagnosis penyakit peftumbuhan tulang. Tetrasiklin Prosessus sel yang berdekatan berkontak melalui taut erat, diberikan dua kali pada pasien, dengan interval 5 hari didan molekul la1u lalang melalui struktur tersebr-rt dari sel kesel. Pertukaran melalui taut erat dapat memberikan nutrisi antara waldu penyuntikan. Biopsi tulang lalu dilakukan,untuk sebaris yang terdiri atas sekitar 10 sel. Sejumlah per-tukaran molekul antara osteosit dan pembuluh darah juga dan dipelajari dengan mikroskopi fluoresensi. Jarak diterjadi melalui sejumlah kecil cairan ekstrasel yang berada diantara osteosit dan matriks tulang. antara kedua lapisan fluoresen tersebut sebanding Bila dibandingkan dengan osteoblas, osteosit yang pipih dengan laju aposisi tulang. Prosedur tersebut bernilaidan berbentuk-kenari tersebut memiliki sedikit RE kasar danapparatus Golgi serta kromatin inti yang lebih padat (Gambar diagnostik untuk penyakit sepefti osteomalasia, yang8-4a). Sel-sel ini secara aktif terlibat dalam mempertahankanmatriks tulang, dan kematiannya diikuti oleh resorpsi matriks menyebabkan gangguan mineralisasi, dan osfeitistersebut. fibrosa cystica dengan peningkatan aktivitas osfeok/as yang berakibat hilangnya matriks tulang dan timbulnya degenerasi fibrosa. :: tr::::.r:.,r'.; l Osteoklas Osteoklas adalah sel motil bercabang yang sangat besar dengan inti multipel (Gambar B-5). Ukuran yang besar dan inti yang multipel pada osteoklas terjadi karena asalnya dari peng- -t-,,\"r \". .*, - ,- l'..-Gambar 8-4, Osteosit dalam lakuna. (a): Gambaran TEM tulang yang memperlihatkan sebuah osteosit dengan prosessus sito-plasmanya yang dikelilingi matriks. Prosessus semacam itu terjulurkan saat osteoid sedang disekresikan dan material tersebut mengapurdi sekitar prosessus yang membentuk kanalikuli di matriks tulang. Struktur ultra rnti dan sitoplasmanya adalah struktur sel yang tidak lagiaktif menyintesis protein. (b): Fotomikrograf tulang yang tidak mengalami dekalsifikasi dan terpotong, tetapi dikeringkan dan digerushingga sangat tipis untuk memperlihatkan lakuna dan kanalikuli, bukan sel. Lakuna dan kanalikuli tampak gelap dan memperlihatkanhubungan antara strukturiersebuttempat berdifusinya nutrien dari pembuluh darah dan lewatnya nutrien dari sel ke sel pada tulang yanghidup. 400x. Tulang yang digerus.

122 / BAB 8gabungan sel yang berasal dari sumsum tulang. Di area ter- PERIOSTEUM & ENDOSTEUMjadinya resorpsi tulang, osteoklas terdapat di dalam lekukanatau kriptus yang terbentuk akibat kerja enzim pada matriks, Permukaan luar dan dalam tulang ditutupi lapisan se1-se1yang dikenal sebagai resorption bays (dulu disebut lakunaHowship). pembentuk-tulang dan jaringan ikat yang disebut periosteum dan endosteum. Pada osteoklas yang aktif, permukaan yang menghadapmatriks tulang terlipat secara iregular, yang membenfuk batas Periosteum terdiri atas lapisan luar berkas kolagen danbergelombang (ruffled boriler). Pembentukan batas ber- fibroblas (Gambar 8-1 dan 8-6). Berkas serat kolagengelombang tersebut berhubungan dengan aktivitas osteoklas. periosteum, yang disebut serat perforata (atau serat Sharpey),Batas bergelombang ini dikelilingi oleh zona sitoplasma terang memasuki matriks tulang dan mengikat periosteum padayang kaya akan filamen aktin dan merupakan tempat adhesi tulang. Lapisan dalam periosteum mengandung sel puncaosteoklas pada matriks tulang. Zona adhesi sirkumferensial ini mesenkimal yang disebut sel osteoprogenitor, yang berpotensimenciptakan lingkungan mikro di antara osteoklas dan matriks membelah melalui mitosis dan berkembang meniadi osteoblas.tempat terjadinya resorpsi tulang (Gambar 8-5). Se1 osteoprogenitor berperan penting dalam pertumbuhan dan Osteoklas menyekresi kolagenase dan enzim lain dan perbaikan tulang.proton pompa ke dalam kantong subselular tersebr\"rt, yangmenciptakan lingkungan yang asam untuk melarutkan Endosteum (Gambar 8-1 dan 8-6) melapisi rongga-dalam di dalam tulang. Endosteum merupakan selapis sel jaringan ikathidroksiapatit dan pencernaan kolagen setempat. Aktivitas yang sangat tipis, yang berisi osteoblas dan osteoprogenitorosteoklas dikendalikan oleh faktor pensinyal setempat danhormon. Osteoklas memiliki reseptor untuk kalsitoniry yakni gepeng/ yang melapisi trabekula atau spikula kecil tulang yangsuatu hormon tiroid, tetapi bukan untuk hormon paratiroid. berprojeksi ke dalam rongga tersebut. Jadi, endosteum secaraOsteoblas yang diaktifkan oleh PTH akan memproduksi suatu bermakna lebih tipis daripada periosteum.sitokin yang disebut faktor perangsang osteoklas. Jadi, aktivitaskedua sel tersebut terkoordinasikan dan keduanya penting Fungsi utama periosteum dan endosteum adalah memberipada remodeling tulang. nutrisi pada jaringan tulang dan menyediakan osteoblas baru secara kontinu unfuk perbaikan atau perfumbuhan fulang.MATRIKS TULANG JENIS TULANGKira-kira 50% berat kering matriks tulang berupa materialanorganik. Hidroksiapatit paling banyak dijumpai, tetapi Observasi umum potongan melintang fulang memperlihatkanbikarbonat, sitrat, magnesium, kalium dan natrium juga di- area-area padat tanpa rongga-yang sesuai dengan tulangtemukan. CaPO, amorf (nonkristalin) dalam jumlah bermaknajuga ditemr-rkan. Ion permukaan hidroksiapatit mengalami kornpakta (padat)-dan area-area dengan banyak ronggahidrasi dan selapis air dan ion terbentuk di sekitar kristal ini. yang saling berhubungan-yang sesuai dengan tulangLapisan ini, yaitu lapisan hidrasi, membantu pertukaran ionantara kristal dan cairan tubuh. spongiosa (berongga) (Gambar 8-7). Namun di bawah APLIKASIMEDIS mikroskop, baik tulang kompakta maupun trabekula yang memisahkan ruang-ruang tulang berongga, memiliki struktur Pada penyakit genetik osfeopefrosis, yang ditandai histologis dasar yang sama. dengan tulang yang padat dan berat (\"marble bones\"), osteoklas tidak membentuk batas bergelombang, dan Pada lulang panjang, ujung yang membulat-yang disebut epifisis (\un. epiphysis, suatu perLumbuhan keluar)-terdiri resorpsl tulang mengalami gangguan. atas tulang berongga yang ditutupi selapis tipis tulang Material organik yang terbenam dalam matriks tulang kompakta. Bagian silindris-yaitu diafisis (Yun. dinphysis,adalah kolagen tipe I dan substansi dasar, yang mengandungagregat proteoglikan dan beberapa glikoprotein multiadhesif pertumbuhan di antara)-hampir seluruhnya terdiri atasspesifik, termasuk osteonektin. Glikoprotein pengikat-kalsium,terutama osteokalsiry dan fosfatase yang dilepaskan di vesikel tulang kompakta, dengan sedikit tr-rlang spongiosa pada per-matriks oleh osteoblas meningkatkan kalsifikasi matriks. mukaan dalamnya di sekitar rongga sumsum tulang. TulangJaringan lain yang mengandung kolagen tipe I biasanya tidakmengapur dan tidak mengandung glikoprotein tersebut. pendek umumnya memiliki pusat yang terdiri atas tulangKarena kandungan kolagennya yang tinggi, matriks tulang berongga, dan seluruhnya dikelilingi oleh tulang kompakta.yang mengalami dekalsifikasi biasanya bersifat asidofilik. Tulang pipih yang membentuk calvaria (tudung tengkorak) memiliki dua lapis tulang kompakta yang disebut lempeng Gabungan mineral dengan serat kolagen memberikan sifat (tables), yang dipisahkan oleh selapis tulang berongga tebalkeras dan ketahanan pada jaringan tulang. Setelah tulang yang disebut diplod.mengalami dekalsifikasi, bentuknya tetap terjaga, tetapi Pemeriksaan mikroskopik tulang memperlihatkan duamenjadi fleksibel seperti sebuah tendon. Dengan meng-hilangkan bagian organik matriks-yang terutama berupa jenis: tulang primer imatur dan tulang sekunder maturkolagen-bentuk tulang juga masih terlaga; namun kini (Gambar B-8).menjadi rapufr, mudah patah dan hancur bila dipegang. Jaringan Tulang Primer Tulang primer adalah jaringan tulang primer yang tampak pada perkembangan embrio dan pada perbaikan fraktur. Tulang ini ditandai dengan disposisi acak serat kolagen halus sehingga sering disebut tulang anyaman (zuoaen bone) (Gambar 8-8). Jaringan tulang primer umumnya bersifat sementara dan akan diganti oleh jaringan tulang sekunder pada orang dewasa, kecuali pada sedikit tempat di tubuh, misalnya dekat sutura calvaria, di alveolus dentalis, dan pada insersi beberapa tendo. Selain berkas serat kolagen iregular, ciri jaringan tulang primer lain adalah kadar mineral yang lebih rendah (tulang ini lebih mudah ditembus sinar-X) dan proporsi osteosit yang lebih tinggi ketimbang pada jaringan tulang sekunder.

TULANG I 123 ,,?1\" .'|se*: Osteoklas Matriks tulangr.\lnti.a/G/-O^'tO:t\\ \\' '|-,t',/l:n\ti I! 4a-P>Lisosom(\'/t/tt^i {E/ co,+tt,o+@+nca;bGambar g-5. Osteoklas dan aktivitasnya. Osteoklas merupakan sel besar dengan beberapa inti yang dibentuk oleh penggabunganmonosit darah ditulang. (a): potongan mikroskopik yang memperlihatkan dua osteoklas (panah) yang sedang mencerna atau meresorpsimatriks tulang di daerah resorpsi pada permukaan matriks. 400x. H&E. (b): Diagram yang memperlihatkan setiap osteoklas memilikisuatu zona sirkumferensial di mana integrin mengikat matriks dengan kuat dan mengelilingi batas bergelombang tonjolan sitoplasmayang berdekatan dengan matriks ini. Ruang yang tertutup di antara sel dan matriks menjadi asam oleh suatu pompa proion yang beradaii membran osteoklas dan menerima enzim hidrolitik yang disekresikan oleh sel. Tempat ini merupakan tempat dekalsifikasi matriks danpencernaan matriks dan dapat dibandingkan dengan lisosom ekstrasel raksasa. Asidifikasi ruang terbatas tersebut mempermudah disolusiCapOo dari tulang dan menciptakan pH yang optimal untuk aktivitas hidrolase lisosom. Jadi, matriks tulang diresorpsi dan ion bese(aprodu[ pencernaln matriks dilepaskan untuk digunakan kembali. (c): SEM (mikroskop elektron pemindai) memperlihatkan sebuahosteoklas aktif yang dibiakkan pada substrat pipih tulang. suatu 'parit' terbentuk pada permukaan tulang saat osteoklas merangkak.S000x. (Gambar 8-5c, atas izin dari Alan Boyde, Centre for Oral Growth and Development, University of London.)

124 / BAB 8 E PGambar 8-6. Periosteum dan endosteum. potongan melalui Gambar 8-7. Tulang kompak dan berongga (spongiosa atau trabekular). Pemeriksaan mikroskopik irisan tebal tulang dalambagian tipis dinding diafisis tulang panjang yang memperlihatkanperiosteum (P) dan endosteum (E). Periosteum menutupi tulang jarak dekat yang memperlihatkan tulang kompakta di bagiandan menyediakan sel osteoprogenitor yang menjadi osteoblas korteks dan kisi-kisi trabekula pada tulang berongga di bagianuntuk pembentukan tulang baru. Sel-sel tersebut terletak di lapisansel internal periosteum, dekat matriks tulang. Di Iuar, periosteum interior tulang. Dalam jaringan hidup, tulang kompak dilapisiterdiri atas lapisan tebal jaringan ikat padat yang bersatu dengan dengan periosteum di bagian luar dan semua permukaan tulangligamen dan jaringan ikat lain. Seralserat perforata yang me-ngencangkan periosteum pada matriks tulang tidak terlihat dalam berongga dilapisi dengan endosteum.sediaan rutin mikroskop cahaya. Periosteum memiliki suplai darahyang banyak, tetapi rongga yang dilapisi endosteum, ronggasumsum, sangat kaya akan sinus darah dan jaringan pembentuk-darah. 100x. H&E. +,i#i'$riry\" .*'{% % r&.. ;;\" \t'irq+. &ry ' i oE '#sF' g :16 .,& 's q #*tFt fa 'il$: ..+ {h.i,#s ,ffi#qro $w .*%#'&.* -&, .E- ft{ # Q#* !& &' t'qrrmh t,\u. b \" \"-* '*, \" .dGambar 8-8. Tulang primer (anyaman) dan sekunder (lamelar). (a): Mikrograf patahan tulang yang sedang mengalami perbaikan.Tulang primer baru dihentLrk, tulang imatur, kayaosteoblas j?rrgat banyak dijumpai di endosteum akan osteosit, dengan berkas kolagen berkapui yang ter.usun acak. Osteoklas dan sekitar. 200x. H&E. (b): Tulang matur atau sekunder memperlihatkan matriks yangtersusurr sebagai lamela, yang terlihat pucat pada gambar ini berupa garis konsentris yang mengelilingi kanal oslqonik. 100x. H&E.Jaringan Tulang Sekunder masing dengan tebal3-7 prm) dan sering disebut sebagai tulang lamelar. Lamela tersebut cukup tersusun baik secara paralelJaringan tulang sekunder adalah jenis jaringan yang biasanya satu sama lain atau konsentris di sekeliling kanal vaskular.dijumpai pada orang dewasa. Jaringan tersebut secara khasmemperlihatkan berbagai lapisan matriks berkapur (masing- Setiap kompleks lamela tulang konsentrik yang mengelilingi suatu kanal kecil yang mengandung pembuluh darah, saraf,

TULANG I 125dan jaringan ikat longgar, disebut osteon (dulu dikenal sebagai Setiap osteon merupakan silinder panjang yang sering bercabang dan umumnya paralel terhadap aksis paniangsistem Havers) (Gambar B-1 dan B-9). Lakuna dengan osteosit diafisis. Osteon terdiri atas suatu kanal sentral yang dikelilingiditemukan di antara 1amela, yang saling dihubungkan dengan oleh 4-10 lamela konsentris. Setiap kanal yang dilapisi endosteum memiliki pembuluh darah, saraf dan jaringan ikatkanalikuli yang memungkinkan semua sel berkontak dengan longgar. Kanal sentral berhubungan dengan rongga sumsumsumber nutrien dan oksigen di kanal osteonik (Gambar 8-9). dan periosteum dan satu dengan lainnya melalui kanalTepi luar setiap osteon merupakan suatu lapisan yang lebih perforata transversal atau oblik (du1u dikenal sebagai kanalkaya akan kolagen, yang disebut garis semen (cement line). VolkmarLn) (Gambar 8-1 dan 8-10). Kanal transversal tidak memiliki lamela konsentris; alih-alih, kanal tersebut menembus Di setiap lamela, serat kolagen tipe I tersusun secara paralel 1ame1a. Semua kanal perforata dan osteonik di jaringan tulangdan mengikuti bentuk heliks. NamurL sudut heliks tersebut menjadi terbentuk saat matriks diletakkan di sekitar pembuluhberbeda untuk lamela yang berbeda pula sehingga di setiap darah yang sudah ada.titik, serat dari 1ame1a yang berdekatan berpotongan kira-kiradalam arah tegak lurus (Gambar 8-1). Susunan serat kolagen Di antara osteon di antara kedua sistem sirkumferensialspesifik pada lamela yang berurutan di setiap osteon sangat tersebut, terdapat banyak kelompok lamela paralel berbenlukpenting untuk kekuatan tulang sekunder yang besar. lregular, yang disebut lamela interstisial. Struktur tersebut Pada tulang kompakta (misalnya, diafisis tulang panjang), merupakan lamela yang tersisa dari osteon yang sebagian di- hancurkan oleh osteoklas selama pertumbuhan dan remodelinglamela memiliki susunan khas yang terdiri atas berbagailamela sirkumferens luar (Gambar 8-1) dan sering beberapa tulang (Gambar 8-10).lamela sirkumferens dalam. Lamela sirkumferens dalam Remodeling tulang terjadi secara kontinu seumur hidupterletak di sekitar rongga sumsum, dan lamela sirkumferens dan melibatkan kombinasi sintesis dan penghancuran tulang.luar terdapat tepat di bawah periosteum. Pada tulang kompak, remodeling meresorpsi bagian osteon tua dan menghasilkan osteon yang baru. Resorpsi melibatkan,\".{iriiFi\"i} H kerja osteoklas, yang sering bekerja dalam kelompok untuk# ... - ? membuang tulang yang tua dalam rongga berbentuk ir iifut\"l... i f. terowongan dengan diameter sebesar kira-kira diameter ' osteon baru. Terowongan semacam itu cepat disusupi oleh banyak sel osteoprogenitor dan rambatan kapiler darah, vang . '..ry ,,,'.,1,4. berasal dari endosteu.m atau periosteum. Osteoblas terbenfuk, JL'r$ melapisi dinding terowongan tersebut, dan mulai menyekresi osteoid secara siklis, yang membentuk lamela konsentris %q,\" .ri: tulang dengan osteosit yang terperangkap (Gambar B-11 ). Pada orang den asa yang sehat, 5-10% tulang mengalami pergantian 'l- setiap tahunnva. Variasi pada aktivitas remodeling menimbulkan variasi besar pada ukuran osteon, kanal osteonik, dan lamela interstisial. Saat osteon terbentuk karena deposisi lamela ber- urutan oleh osteoblas, yang bergerak ke dalam dari perifer, osteon yang lebih muda biasanya memiliki kanal yang lebih besar. Pada osteon matur, lamela yang dibentuk paling baru adalah lamela yang terdekat dengan kanal sentral. OSTEOGENESIS Tulang pada ar,r,alnya dapat terbentuk melalui satu dari dua cara berikut. . Osifikasi intramembranosa, osteoblas berdiferensiasi langsung dari mesenkim dan mulai menyekresi osteoid. . Osifikasi endokondral, matriks tulang rawan yang sudah ada mengalami erosi dan digantikan dengan osteoblas yang menghasilkan osteoid.Gambar 8-9. Sebuah osteon. Pada sediaan osteon tulang yang Pada kedua proses, jaringan tulang mula-mula tampakdikeringkan dan digerus dapat terlihat dengan lakuna (L) yang sebagai tulang primer atau tulang anyaman. Tulang primerberada di antara lamela konsentris dan saling dihubungkan oleh merupakan jaringan temporer dan segera diganti oleh tulang berlamela sekunder definitif. Selama pertumbuhan tulang,kanalikuli yang halus (C). Meskipun tidak terlihat dengan mikroskop daerah tulang primer, daerah resorpsi, dan daerah tulang sekunder terlihat berda mpingan.cahaya, setiap lamela terdiri atas berbagai berkas serat kolagen Osifikasi lntramembranosaparalel. Di lamela yang berdekatan, serat kolagen terdapat dengan Osifikasi intramembranosa, yang menghasilkan sebagian besarberbagai arah. Keberadaan sejumlah besar lamela dengan tutang pipih, disebut demikian karena terjadi di dalamorientasi serat pembeda memberikan kekuatan yang besar padatulang meskipun beratnya yang ringan. Hanya sisa osteosit (O) di kondensasi jaringan mesenkimal embrio. Tulang frontal dansejumlah lakuna dan isi kanal osteonik terlihat di tulang yang parietal tengkorak-selain bagian tulang oksipital dandigerus. Dalam jaringan hidup, prosessus osteosit yang terhubungmelalui taut celah berada di deretan kanalikuli, sehingga sel disemua lamela berhubungan dengan pembuluh darah di kanalsentral. 500x.

126 / BAB 8temporal dan mandibula serta maksila-terbenfuk karena osi- ]enis osifikasi ini pada dasarnya berperan pada pembentukanfikasi intramembranosa. Proses ini dirangkum dalam Gambar tulang panjang dan pendek.8-72. Osifikasi endokondral tulang panjang meliputi urutan Pada lapisan kondensasi mesenkimal atau'membran', titik kejadian yang diperlihatkan secara skematis pada Gambarawal unfuk pembentukan tulang disebut pusat osifikasi. Proses B-14. Mula-mula, jaringan tulang pertama tampak berupadiawali saat sekelompok se1 mesenkimalberdiferensiasi menjadi suatu kerah yang mengelilingi diafisis model kartilago. Kerah tulang (bone collar) ini dihasilkan melalui aktivitas osteoblasosteoblas. Osteoblas menghasilkan matriks osteoid dan diikuti setempat dalam perikondrium sekitarnya. Kerah tersebut kinikalsifikasi, yang menyebabkan enkapsulasi sebagian osteoblas, menghambat difusi oksigen dan nutrien ke dalam kartilago diyang kemudian menjadi osteosit. Pulau-pulau pembentukan bawahnya yang memicu perubahan degeneratif di tempattulang tersebut membentuk dinding yang membatasi rongga- tersebut. Kondrosit mulai memproduksi fosfatase alkali danrongga panjang yang berisi kapiler, sel sumsum tulang, dan sel- membengkak (hipertrofi), yang memperbesar lakunanya.sel yang belum terdiferensiasi. Beberapa kelompok demikianhampir serentak muncul di pusat osifikasi sehingga penyatuan Perubahan tersebut mengompresi matriks menjadi trabekuladinding menghasilkan struktur mirip spons di tulang. Jaringan yang lebih sempit dan menimbulkan kalsifikasi di strukturikatyang tertinggal di antara dinding tulang disusupi pembuluh tersebut. Kematian kondrosit menghasilkan struktur 3-dimensidarah dan se1 mesenkim tambahary yang membenfuk sumsum berpori yang dibentuk oleh sisa-sisa matriks fulang rawantulang. Pusat-pusat osifikasi tulang fumbuh secara radial dan yang mengapur (Gambar 8-15). Pembuluh darah dari bekasakhimya menyatu, yang akan menggantikan jaringan ikat asal(Gambar 8-12 dan 8-13). perikondrium yang kini menjadi periosteum, berpenetrasi Pada tulang pipih tengkorak terdapat pembentukan tulang melalui kerah tulang yang sebelumnya disusupi osteoklas,yang lebih mencolok ketimbang resorpsi tulang pada per- yang membawa se1-se1 osteoprogenitor ke daerah sentralmukaan internal dan eksternal. |adi, dua lapisan tulangkompakta (lempeng internal dan eksternal) terbentuk, berpori tersebut. Berikutnya, osteoblas melekat pada matriks kartilago yang telah mengapur dan menghasilkan lapisan-sedangkan bagian pusat (diplo€) tetap mempertahankan ciri lapisan tulang primer yang mengelilingi sisa matriks tulangsponsnya. Fontanel atau ubun-ubun di kepala neonatus me- rawan. Pada tahap ini, kartilago berkapur tampak basofilik,rupakan area di tengkorak yang sesuai dengan bagian jaringan dan tulang primer terlihat eosinofilik (Gambar 8-15).ikat yang belum mengalami penulangan. Bagian lapisanjaringan ikat yang tidak mengalami osifikasi menghasilkan Proses pada diafisis ini membentuk pusat osifikasi primer (Gambar B-14). Pusat osifikasi sekunder muncul tidak lamaendosteum dan periosteum tulang baru. kemudian di epifisis model kartilago dan berkembang denganOsifikasi Endokondral cara serupa. Selama perluasan dan remodeline berlangsung,Osifikasi endokondral (Yun. endon, di dalam, + chondros, tulang pusat osifikasi primer dan sekunder membentuk rongga yangrawan) terjadi di dalam sepotong tulang rawan hialin yang secara berangsur diisi dengan sumsum fulang.bentuknya menyerupai miniatur tulang yang akan dibentuk. Di pusat osifikasi sekunder, fulang rawan tetap berada pada dua daerah: kartilago sendi (Gambar B-14), yang tetap ada sepanjang usia dewasa dan tidak ikut dalam pertumbuhan memanjang tulang, dan kartilago epifiseal (juga disebut Lamela interstisial atau intermedia Sistem Havers Sistem Havers Sistem Havers generasi pertama generasi kedua generasi ketigaGambar 8-70' Tulang lamelar: Kanal perforata dan lamela interstisial. (a): Kanal perforata transversal (p) yang menghubungkanosteon yang berdekatan diperlihatkan pada sisi kiri mikrograf. Kanal tersebut'memperforasi'lamela dan menyediakanvaskular pada kanal sentral osteon. Di antara osteon utuh juga terdapat sisa-sisa osteon yang mengalami erosi, yang sumber mlkro- terlihat berupalamela intermedia atau interstisial iregular (l). 100x. (b): Diagram skematis memperlihatkan remodeling tulang lamelai tompak yang mem-perlihatkan tiga generasi sistem Havers osteon dan kontribusinya yang bersinambungan pada pembentukan lamela interstisial. {\"roo\"tingmerupakan suatu proses kontinu yang melibatkan aktivitas osteoblas dan osteoklas yang terkoordinasi, dan bertanggung jawab atasadaptasi tulang terhadap perubahan pada stres, terutama selama pedumbuhan tulang.

TULANG I 127 ,,.lS Tulang yang lempeng epifiseal atau lempeng pertumbuhan), yang meng- baru terkalsifikasi hubungkan setiap epifisis dengan diafisis (Gambar 8-16 dan4..1 Osteoid 8-17). Tulang-Lulang epifisis bertanggung jawab atas per- Osteoklas yang tumbuhan memanjang tulang, dan tidak terdapat lagi pada.l4i membentuk terowongan orang dewasa, yang menjadi sebab terhentinya pertumbuhan ke dalam tulang tua tulang pada saat dewasa. Hilangnya lempeng epifiseal ('pe-,w. nutupan epifisis') teriadi pada waktu yang berbeda dengan Sel mesenkimid, l',ld Lulang yang berbeda pula serta akan tuntas di semua tulang Kapiler yang sedang tumbuh saat berumur sekitar 20 tahun. Pemeriksaan kerangka yang Sel endotel sedang tumbuh dengan pemeriksaan forensik atau sinar-X me- mungkinkan kita menetapkan'usia tulang' seseorang, dengan Osteoblas memperhatikan epifisis mana yang terbuka dan yang sudah teftufup. Begitu epifisis sudah menutup, pertumbuhan me- Lakuna dengan manjang tulang menjadi tidak mungkiry meskipun pelebaran osteosit baru tulang masih dapat terjadi. Tulang yang tua Lempeng kartilago epifiseal dibagi menjadi lima zonaGambar 8-77. Perkembangan osteon. Selama remodeling (Gambar 8-16), yang dimulai dari sisi epifisis kartilago:tulang kompak, sekelompok osteoklas bekerja sebagai kerucut 1. Zona istirahat terdiri atas kartilago hialin dengan kondrositpengebor untuk membentuk suatu terowongan ke dalam matriks yang tipikal.tulang. Di belakang sel ini, populasi osteoblas memasuki 2. Dalam zona proliferasi, kondrosit mulai cepat membelahterowongan tersebut dan melaptsi dindingnya. Saat osteoblas me- dan membentuk kolom-kolom sel yang paralel terhadapnyekresi osteoid secara siklis, sel tersebut menghasilkan lapisanmatriks baru dengan sel yang terperangkap di lakuna Sel-sel di sumbu panjang tulang.lakuna tersebut kini menjadi osteosit. Terowongan tersebut menjadisempit dengan berbagai lapisan konsentris matriks baru dan 3. Zona hipertrofi tulang rawan mengandung kondrosit besarlumennya akhirnya muncul hanya berupa kanal sentral yang dengan sitoplasma yang telah menimbun glikogen. Hipertrofi mengompresi matriks menjadi septa tipis disempit dengan pembuluh darah kecil. antara kondrosit. @- Pusat osifikasi terbentuk di dalam @ Osteoid mengalami kalsifikasi regio mesenkim Yang menebal.Serat kolagen OsteoidSel mesenkim OsteoblasPusat osifikasi Osteosit Osteoid Matriks tulang yangOsteoblas baru terkalsifikasi @- tulang anyaman dan Periosteum @- ; Tulang lamelar mengantikan tulang anyaman, sekitarnva terbentuk. saat tulang kompakta dan spongiosa terbentuk. Periosteum Mesenkim yang Sel osteoprogenitor berkondensasi membentuk Tulang kompakta periosteum Tulang spongiosa Pembuluh darahTrabekula tulang anyamanGambar g-12. Osifikasi intramembranosa. proses perkembangan terbentuknya sebagian besartulang tengkorak. (a): Sekelompoksel mesenkim di suaiu ,membran' atau lembaran jaringan embrionik ini membulat dan berdiferensiasi menjadi osteoblas yang menghasilkanosteoid. (b): Sel-sel yang terperangkap dalam matriks berkapur berdiferensiasi menjadi osteosit. (c): Tulang anyaman dihasilkan dengancara ini, dengan ruang internal bervaskular yang akan membentuk rongga sumsum dan dikelilingi pada kedua sisinya oleh periosteumyang sedanjterbentuk. (d\: Remodeling tulang anyaman menghasilkan dua lapisan tulang lamelar kompak dengan tulang berongga diantaranya, yang khas untuk tulang pipih ini.

128 / BAB 8 4. Di zona kalsifikasi tulang rawary kehilangan kondrosit berlangsung serentak di banyak lokasi pada kerangka, dan mati melalui apoptosis disertai oleh kalsifikasi septa matriks tidak se-lalu berhubungan dengan pertumbuhan tulang. tulang rawan melalui pembentukan kristal hidroksiapatit tul_aMnegsmkipeunnjadsiifsaatnnygaatkpelraasst,isredmanodmealinmgpkuomnsetanngamlaemmi bpuear_t (Gambar 8-17). ubahan struktural internal, bergantung pada beibagai sires yang dialaminya. Contoh plastisitas tulang yang sangat dikenal 5. Di zona osifikasi, jaringan fulang muncul pertama kali. adalah kemampuan modifikasi posisi gigi di tulang rahang Kapiler darah dan se1-sel osteoprogenitor yang berasal dari oleh tekanan lateral yang dihasilkan oleh peralatan ortodontis. periosteum menginvasi rongga yang ditinggalkan Tulang dibentuk di sisi terjadinya traksi dan diresorbsi di sisi kondrosit. Banyak rongga tersebut akan bersatu dan APTIKASIMEDIS menjadi ronga sempit. Se1 osteoprogenitor membentuk osteoblas, yang menetap di suatu lapisan diskontinu di atas Bila tutang mengalamifraktur. pembutuh darah mengatami septa matriks kartilago yang berkapur. Osteoblas me_ kerusakan dan sel-sel tutang yang berdekatan dengan numpuk osteoid di atas spikula matriks kartilago yang daerah fraktur akan mati. pembuluh darah yang rusak menimbulkan perdarahan setempat dan membentuk berkapur, yang membentuk tulang anyaman (Gambai bekuan darah. 8-17). Bekuan darah segera diangkut oleh makrofag dan Sebagai kesimpulan, pertumbuhan memanjang tulang_tulang panjang terjadi melalui proliferasi kondrosit di Iempeng matriks tulang yang berdekatan diresorbsi oleh osfeok/as.epifisis yang berdekatan dengan epifisis. pada waktu yan[sama, kondrosit di sisi diafisis lempeng tersebut mengalami Periosteum dan endosteum di sekitar fraktur beresponshipertrofi, matriksnya mengalami perkapurary dan sel-ielnyamati. Osteoblas meletakkan selapis tulang primer pada matriks dengan proliferasi intensif yang menghasitkan jaringanyangberkapur ifu. Karena laju kedua kejadianyang berlawanan yang mengelilingi fraktur dan menyusup di antara ujung_ini (proliferasi dan destruksi)kurang lebih sama, tebal lempeng ujung tulang yang patah (Gambar B-18).epifisis tidak berubah. Alih-alih, lempeng epifisis didesakmenjauhi bagian tengah diafisis sehingga tulang tersebut ber_ Tu Ia ng pri mer Ial u di be ntuk melal u i osifikasi e ndokond raltambah panjang. dan intra-membranosa. perbaikan selanjutnya meng_PERTUMBUHAN, REMODELTAIG, &PERBAIKAN TULANG hasilkan trabekula yang tak teratur di tulang primer, yang sementara menyatukan kedua ujung tulang yang patah,Pertumbuhan tulang umumnya disertai resorpsi parsial dan membentuk kalus tulang yang keras (Gambar B_18).jaringan yang ada dan sekaligus peletakan tulang baru (yang Stres-stres pada tulang selama pemulihan dan selamamelampaui laju kehilangan tulang). proses ini memungkinkan kembalinya aktivitas pasien secara berangsur, akanbentuk tulang dipertahankan selama pertumbr-rhan tulang. mengubah model kalus tulang. Tulang primer dikalus se_Laju remodeling (pergantian tulang) sangat aktlf pada anak- cara berangsur akan diresorpsi dan diganti oleh jaringananak, yang dapat berlangsr_rng 200 kali tebih cepat daripada sekunder, yang menimbulkan remodeling dan memutihkanIaju remodelin_s pada orang dervasa. Retnodeling tulang pada struktur asli tulang. Berbeda dengan jaringan ikat lain,orang devlasa ad.llah sualu pro:e. fisiologic ji6,11-pis lang jaringan tulang menyembuh tanpa membentuk jaringan parut. iVj.l t;4..#ri iffiffiffiHii:lt,t'.?,1:Hr'r.lrrrri,rttp(iGuenoerltaa)brrianeombmngsatb.teuerRamkuuermbisgnr8eiiao(tj-nPue1yorm)da3syaln'aaapghona(tsgtaeo)iarfs:siristkeeAei-aadromeasbveanailasgsmiesnknteutemkrslaraiemebrmnnek(yneVidmetm)iukybkbra(earMndgsaga)iinanmyaonaksamnaaatgntre.aiklsmitpssipeuegtimktuabiamlubaml,aebnanahmgstrues(pkBsaaoed)rtntaoouyklnnaaliamgghnngaggarnyotaesnprnutgraagimgmhpasateeudnrrmigklyiop.andu4ndat0gierxino.asssHkateyea&saeoinEnkb.go(slca(resbMsgef).e:ed)Dtprauyaeniasmgabnnbbegtteearaogsrbrbaaeaierbryaotnuranetanuntbgklygte.aamkns1nugee0ldma0dleaxebtb.nnueihgHglnaa&tnknmuuEgkae.atpnlgermgrimmeaeglpmeaaermptnyeoigarslonithksegoaiofntibbkktaailanarnsusui

TULANG I 129 Lempeng epifisis Kartilago Garis epifisis (sisa lempeng ri\",-* sendi { epifisis) I *4- tr'\"nn - Pembuluh darah epifisis \ spongiosa Matriks kartilago i'.1;- .\"*o\"ng vano memudar KaPiler eoifisis I Periosteum tperikondrium I \6\yang,terbentut< -i llttrltL \+\L.: {\"\ \"i ' Kerah tulang i\l i/' Tulang kompakta -Periosteum f-eusat yang iumbuh ,Il .. tdpueanmraabshutuhrl_t*ft,,.1\I.1 . osifikasi I.\". . periosteum -r:r;: i: orimer Rongga med u lar- Kadilago- hialin Pusat osifikasi@ voo\"t turtit\"go sekunderhialin ianinterbentuk. (2)Kartilagomengalami kalsifikasi, dan kerah tulang (3) pusat osifikasi I epifisis orimer terbentuk periosteal - di diafisis. , terbentuk @ Pusat osifikasi (At_) I ulang mengganlKan di sekitar diaflsis. Tulang spongiosa sekunder kartilago, kecuali terbentuk kartilago sendi Garis epifisis di epifisis. _.: Kartilago sendi dan lempeng epifisis. @ L\"rp\"n9 epitisis mengalami osifikasi dan membentuk garis epifisealGambar 8-14. Osteogenesis tulang panjang melalui osifikasi endokondral. osifikasi endokondral membentuk sebagian besartulang rangka dan terjadi dalam janin pada model yang terbentuk dari kartilago hialin (1). Proses tersebut berlangsung beberapa minggudan tahap-tahap perkembangan utama meliputi: pembentukan kerah tulang di sekeliling bagian tengah model kartilago dan degenerasikartilago di bawahnya (2), yang diikuti oleh pusat osifikasi oleh kapiler dan sel osteoprogenitor dari periosteum (3), deposisi osteoid olehosteoblas baru, kalsifikasi tulang anyaman, dan remodeling-nya menjadi tulang kompak (4). Pusat osifikasi primer ini terbentuk di diafisis,di sepanjang bagian tengah setiap tulang yang terbentuk. Pusat osifikasi sekunder terbentuk kemudian melalui suatu proses serupa diepifisis. pusat osifikasi primer dan sekunder dipisahkan oleh lempeng epifisis (5) yang membantu perpanjangan tulang secara kontinu.Kedua pusat osifikasi tidak menyatu hingga lempeng epifisis menghilang (6) ketika perawakan penuh tercapai.yang berlawanan tempat timbulnya tekanan. Dengan demikian, PERAN METABOLIK TULANGgigi digerakkan di dalam rahang saat tulang mengalami Ion kalsium diperlukan untuk aktivitas banyak enzim dan protein lain yang memperantarai adhesi sel, pergerakanremodeling. sitoskeletal, eksositosis, permeabilitas membran, dan fungsi lain dalam sel di seluruh fubuh. Kerangka berfungsi sebagai Tulang tengkorak terutama tumbuh akibat pembentukan cadangan kalsium dan mengandung99'/\" kalsium tubuh totaljaringan tu1ang oleh periosteum antara sutura dan pada per- di kristal hidroksiapatit. Konsentrasi kalsium dalam darah dan jaringan umumnya cukup stabil karena perfukaran yangmukaan eksternal tulang. Pada saat yang sama, resorbsi ber- kontinu antara kalsium darah dan kalsium tulang.langsung pada permukaan internal tulang. Plastisitas tulangmemungkinkanlya berespons terhadap pertumbrrhan otak Mekanisme utama untuk meningkatkan kadar kalsiumdan membentuk tengkorak dengan ukuran yang adekuat.Tengkorak akan kecil jika otak tidak berkembang sempurna/ darah adalah mobilisasi ion dari kristal hidroksiapatit ke cairandan akan lebih besar dari normal Pada orang yang mengalami interstisial. Mekanisme ini terutama terjadi dalam tulang be-hidrosefalus, suatu kelainan yang ditandai penimbunan cairan rongga. Lamela yang sedikit berkapur dan berusia lebih muda yang bahkan terdapat pada orang dewasa (akibat remodelingspinal secara abnormal dan dilatasi ventrikel otak. Karena mengandung se1 punca osteoprogenitor di seluruh berkelanjutan) lebih mudah menerima dan kehilangan kalsium. Lamela ini lebih penting untuk mempertahankanendosteum dan periosteum serta memiliki suplai darah yangekstensif, tulang memiliki kapasitas yang baik untuk perbaikan konsentrasi kalsium dalam darah daripada lamela yangdan regenerasi. Fraktur tulang dan kerusakan lain diperbaiki berkapur banyak dan lebih tu4 yang berperan utama sebagai penunjang dan pelindung.secara efisien dengan menggunakan sel dan Proses yang sudahberlangsung aktif p ada remo d elin g tulang. Celah yang terbentukakibat pembedahan dapat diisi dengan tulang baru, terutamasaat jaringan periosteum tetap berdekatan.

130 / BAB 8Gambar 8-75. Sel dan matriks pusat osifikasi primer. Regio Kebalikannya terjadi pada osteopefrosis (L. petra,pusat osifikasi primer yang memperlihatkan gambaran utamaosifikasi endokondral. Sisa matriks karlilago berkapur yang ter- batu), suatu penyakit yang disebabkan oleh defek fungsikompresi (ungu gelap), yang kini tidak mengandung kondrosit, di- osteoklas yang berakibat pertumbuhan berlebihan, pe-liputi oleh osteoid atau matriks tulang yang terpulas lebih ringan. nebalan dan pengerasan tutang. proses fersebut dapatTulang yang baru terbentuk ini dikel lingi oleh selapis osteoblas menutup rongga sumsum tulang, depresi pembentukanaktif yang besar. Sejumlah osteoblas yang ditangkap oleh matriks sel darah dengan akibat anemia dan pengurangan selkini menjadi osteosit yang lebih kecil (mata panah). 200x. darah putih.Pararosanilintoluidin biru. Defisiensi Nutrisi dan Remodeling Tulang Mekanisme kerja dua hormon utama di tulang mengaturmobilisasi kalsium dari hidroksiapatit. Hormon paratiroid Tulang sensitif terhadap faktor nutrisi khususnya selama(PTH) dari kelenjar paratiroid meningkatkan kadar kalsiumyang rendah. Sel target utama polipeptida ini adalah osteoblas masa pertumbuhan. Defisiensi kalsium berakibatyang menghentikan produksi osteoid dan vesikel matriks dan kalsifikasi yang tidak sempurna di matriks tulang organik,menyekresi suafu protein parakrin, yaitr-r faktor perangsang akibat kekurangan kalsium dalam diet atau akibatosteoklas. Faktor ini meningkatkan resorpsi osteoklastik kegagalan produksi vitamin D, prohormon steroid, yangmatriks tulang, yang melepaskan kalsium. Aktivitas osteoklas penting untuk absorpsi Ca2, dan pO13 oleh usus halus.dihambat oleh hormon lairy kalsitonin, yang disintesis oleh se1 Defisiensi kalsium pada anak berakibat rakitis APLIKASIMEDIS (rickets), suatu penyakit dengan pengapuran matriks Karena konsentrasi kalsium di jaringan dan darah harus tulang yang abnormal dan lempeng epifisis mengatami tetap konstan, defisiensi kalsium dalam nutrisi menye- distorsi oleh beban normal tubuh dan aktivitas otot. babkan dekalsifikasi tulang. Tulang yang terdekalsifikasi Akibatnya, proses osifikasi pada tingkat ini terhambat, Iebih mudah mengalami fraktur. dan tulang tidak saja tumbuh lebih lambat tetapi juga mengalami deformitas. Dekalsifikasi tulang dapat pula disebabkan oleh produksi hormon paratiroid yang berlebihan (hiper- Defisiensi kalsium pada orang dewasa berakibat paratiroidisme), yang berakibat peningkatan aktivitas osteomalasia (osteon + Yun. malakia, Iunak), yang di- osteoklas, resorpsi intensif tulang, peningkatan kadar tandai dengan defisiensi kalsifikasi pada tulang yang baru Ca2' dan POos- darah, dan endapan abnormal katsium di terbentuk dan dekalsifikasi parsial pada matriks yang beberapa organ, terutama ginjal dan dinding afteri. sudah mengapur. Osteomalasia jangan disalahlafsirkan dengan osfeoporosis. Pada osteomalasia, terdapat pe- nurunan kadar kalsium per unit matriks tulang. Osfeoporosls, yang sering ditemukan pada pasien imobil dan pada wanita pascamenopause, merupakan ketidak- seimbangan pergantian kerangka sehingga resorpsi tulang melampaui pembentukan tulang. Hormon yang Memengaruhi Jaringan Tulang Selain PTH dan kalsitonin, beberapa hormon lain nte- mengaruhi tulang. Lobus anterior hipofisis menyintesis hormon pertumbuhan (GH atau somatotropin), yang me- rangsang hati untuk menghasilkan faktor pertumbuhan mirip-insulin I (GF-I atau somatomedin). tGF memitiki efek pertumbuhan umum, khususnya pada kaftilago epifisis. Akibatnya, kekurangan hormon periumbuhan se- lama masa-masa peftumbuhan menyebabkan cebot hipofisis (pituitary dwartism); ketebihan hormon per- tumbuhan menyebabkan peftumbuhan tulang panjang yang berlebihan, dan berakibat gigantisme. Tutang dewasa tidak dapat memanjang lagi meskipun sudah dirangsang oleh kelebihan IGF karena tidak ada kaftilago epifisis lagi, tetapi tulang ini dapat beftambah tebar melalui pertumbuhan periosteum. Pada orang dewasa, pe- ningkatan GH berakibat akromegati, suatu keadaan yang menyebabkan tulang -terutama tulang panjang- menjadi sangat tebal. Hormon kelamin, baik pria (androgen) maupun wanita (estrogen), memiliki efek yang kompleks terhadap tulang dan, secara umum, merupakan stimulator pembentukan tulang. Hormon tersebut memengaruhi waktu kemunculan dan perkembangan pusat osifikasi dan mempercepat penutupan eplflsls. Tumor Tulang Kanker yang langsung berasal dari set tutang cukup jarang (0,5% dari semua kematian akibat kanker), tetapi suatu bentuk yang disebut osteosarkoma dapat muncul di osteoblas. Kerangka sering menjadi tempat metastasis dari tumor-tumor yang berasal dari organ lain, paling sering dari tumor payudara, paru, prostat, ginjat dan kelenjar tiroid.

TULANG I 13'Iparafolikular kelenjar tiroid. Ha1 tersebut memperlambat Diartrosis (Gambar 8-19) adalah sendi yang umumnya me-iesorpsi matriks sehingga berangsur-angsur menutunkan nyatukan tulangtulang panjang dan memiliki mobilitas besar,kadar kalsium darah. seperti sendi siku dan lutut. Pada diartrosis, ligamen atau suatu simpai jaringan ikat mempertahankan susunan tulangSENDI yang benar. Simpai membungkus sebuah rongga sendi ter- tutup yang mengandung cairan sinovia, yaitu cairan kentafSendi adalah daerah tulang yang ditutupi dan dikelillngi oleh transparan, tanpa warna. Rongga sendi tidak dilapisi olehjaringan ikat yang menahan tulang dan menentukan jenis dan epitel, tetapi oleh jaringan ikat khusus yang disebut membranderajat pergerakan di antaranya. Sendi dapat digolongkan sinovia yang menjulurkan lipatan dan vili ke dalam rongga tersebut dan menyekresi cairan sinovia Pelumas. Cairansebagai diartrosis, yang memungkinkan pergerakan tulangsecara bebas, dan sinartrosis (Yun' syr'1, bersama, + arthrosis, sinovia berasal dari plasma darah, tetapi dengan konsentrasiartikulasi), dengan sedikit pergerakan yang dapat dilakukan asam hialuronat yang tinggi, yang dihasilkan oleh sel-selatau tidak sama sekali. Terdapat tiga jenis sinartrosis, ber-dasarkan jenis jaringan yang memisahkan permukaan tulang: membran sinovia. Lapisan atau membran sinovia dapat memiiiki regio yang. Sinostosis, tulang disatukan oleh jaringan tulang dan tidak mencolok dengan berbagai tipe jaringan ikat (areolar, fibrosa, ada gerakan yang dapat terjadi. Pada orang dewasa yang lebih tua, sinostosis menyatukan tulang-tulang tengkorak, atau adiposa) di berbagai sendi diartrosis. Pada permukaan yang berhubungan dengan cairan sinovia, jaringan tersebut sedangkan Pada anak dan remaja, dipersatukan oleh biasanya mendapat banyak pendarahan, dengan banyak jaringan ikat padat. kapiler berpori (berfenestra) dan mengandung dua sel khusus (sinoviosit) dengan fungsi dan asal yang cukup berbeda' Sinkondrosis, tulang disatukan oleh tulang rawan hialin' (Gambar B-20). Sinoviosit bundar yang berkontak dengan Lempeng epifisis pada tuiang yang sedang tumbuh adalah salah satu contohnya, dan pada orang dewasa, sinkondrosis rongga sinovia bersifat fagositik dan mengangktst debris wear- menyatukan iga pertama pada sternum dengan sedikit nnd-tear dari cairan sinovia. Di antara kapiler terdapat banyak pergerakan. sinoviosit fibroblastik yang dikhususkan untuk menghasilkan ' Sindesmosis, yaitu tulang-tulang disatukan oleh suatu glikosaminoglikan (GAG) yang panjang dan tidak tersulfasi, asam hiaiuronat dan menyekresi komponen lain substansi ligamen interoseus jaringan ikat padat atau fibrokartilago (misalnya simfisis pubis, Gambar 7-1), dengan pergerakan dasar. GAG ini beserta plasma dari kapiler meninggalkan yang sangat terbatas. membran sinovia, yang merembes ke dalam cairan sinovia. Cairan mirip-gel yang kental ini melumasi sendi, yang me-Epifisis LempengDiafisis epifisis Lempeng epifisiS a Foto sinar X tangan b Lempeng epifisisGambar g-16, Lempeng pertumbuhan epifiseal: lokasi dan zona aktivitas. Pusat osifikasi primer yang besar dan sedang tumbuhddkbddleaieaeimardrnettfiipgarialsaaeanfigihnsngso,gigsskuzryopontmaunengnldrasatgru-jrnoazmmgbodwlbniaaspduaseabtetrenbnayarjuansgattneanaglbesgneupmpdtdtiefeaieprsmsnmneeusnaaepsinglniuua;gysanesaaanpnntgdyigfdaiaoisunlnsateneigkfagirtukujllaa.nelsdasab(eiainilhs-g)dss:eieersbLzekleaoeunycgnnmdaaaadanpriehagetraundgkdmdgroiikeipnahegeatnupapnintstiigaffuuiisrassatihekkisnsiaanpditnlagueihdlgsr,apuaad(npit3setua)oaunkiskhkgudiaafrhdiriankitaidniallsaegsebgtnaiuteomtiyabirfiapbikuyknuaahattrgnus:atgleina(le1rdnbcb)ehgeaiknihrspadygtaoreapatilgnianolsaegdgegnfaiopssoettee.roaynhdsasuiaseainhinllnignngdadyebriayb-nea.lXegernrbamAkgtenaekpdtmntaeasigvmbun.aiatsgpa(nnubaspgnks)ea:penornDeotloureraskarmhrmeeinblmsgeayuuplb,ahaaifan(anits2nugnai)gsklhkeeaiampmbnprieeeftppiirrslneuataerunpgdoajgaouaflidan matriks yang terkondensasi, (4) suatu area dengan kondrosit yang telah menghilang dan matriks sedang mengalami kalsifikasi, dan(5) suatu zona dengan pembuluh darah dan osteoblas yang telah menginvasi lakuna kartilago tua, yang membentuk rongga sumsum danosteoid untuk tulang baru. 100x. H&E.

'132 / BAB 8 .H\ i'r in 1.:'\. ;' '-{-! . r,. I ,*je, !. :+ ,; l#+rISommmbmrdHpGosaeueaueeenianmrrfllnlinlugakamithsggbprgaepuaaeaaabsrmimtssrlilkaaadieetsamumremnubstnlgegemaupii8erannztihsaksn'lojgma1eiapuuepnmdbolmr7eeaaaaiupnir'nsttktrgk(rioykosa,mhoMaaasnerafrteimsglitlsi)sslirega(liiudaalfHlEadgk-ipnagksaio)naianeosnndkdpulsvhoaarmmbiatiisnasemn(espsatlcrireisuinetot)kkeeurdm,nruasibmmkyaldpi(aufasrBapui(itkMdnar)bdadl.emet)eedisl,naa4mrnueaiksglf0gtluiaeniapssanaxppmieinusn.fsmuaaansaHrsosaotegkess&tpll(paeeeltcepEoenehtyl)maeso.madtkrdpfbbnea(otkuieebulgorsaalabnmaim)fsdnmhae:tsubtbkjaPeakdulmuauannsaaeglspheuegnnmamri,haasmabtlnasaabhuadaeenmteklatraselertririiikanogdokvpasrgisisesahistafaitrrtnbien(akaissbrBoeoaakhief)skriryhidultsu.kpaidiak,lbaeana\"it(laoreayggid(dhatao)Rbmaa:am.nekn)nolJD,g\"aerLyrkmdpanmiaa\"amirgg'bnpktonnraouadeelde.gimnigirmgaeRpnilaieiaprraaghubaitr*dnaayeespatpanatiinspukasrgnite(aistpauspgakanmrkb.)souty,mearssra1sdomstiieunr0naroasiisaik0crgrpnikfstixir{auidksh.oenmniadeigriHpm:uaaolsres&nnilpawdaaretEaefpttaoi,mrlrrr.rornimatlidkaeefmaghisanmimanes(ynpHnppgrafeule)se-tubd.tuidnifnaabhisiealybgkmaaanfakbuihaaspganalmteaenagsrkkaruonagelomlfuadtairtknledmniiiakotkoypagstarbnraonodiudtksyntseaehrisasigsoprtraensikasdnmklegoti-aitisbnemwd(mzeuymiGiaoplbtaetlbnperetnnmeeecrad)ggursnaeaasmtigyntkaepleaakdeajmboalmanaamnudrakgnh.it.l- Hematoma Tulang kompakta di tempat fraktur Periosteum - Pembuluh darah Tulang kompakta Tulang primer@ Suatu hematoma fraktur terbentuk. @ Kalus fibrokarfila- @ Katus keras @ tut\"ng mengalami remodeling. ginosa (lunak) terbentuk (bertulang) terbentuktytommmmGeealrereeeenabbmmmhkgeemabbbnnmbneeebtteuiunnkasarkktuthsmuursuSkkkeskabeee-umykk1hmlnuaaeib8nglnbmnuaga'aagslbgniGkl.aiask.aljseuiaDtmerderkacairaobnsbalhnaagerdtamnraibniatneuuksnbroekitpuleanalurthbstnoarieneugkmmduhrsaaiauladupaapntesaortgeaenmsramgmbuaajifnaairnrnftiariprugkiaknak-agtkfrguiunetbraureafrnrrbomaayeykstkoaearaatindnrklur.sgteguriel(lttai4tunbbnigd)leyug:aoaastTnk.ta,yuug(rfmal3.l.aiabPn)(enn2:rgenggo)P:gr.kkbrpaHaoa(arl1rkaeiytima)mmkial:laaeuiaPgarnstcookefleramalmuadslnuankebeatrucmkutakelaourerrlttdshanaueieggilddsabaebeeaunlneakbrtgramautcstahtetiienahrcydynrjaaaaeaiiprnfmdniadvbgidomaarbJiosngreeeboiarllvlbilanoanaaelltgshJeuikkk.ahiuabspJplneeoaiakbrhsbdiaotsaieale\"algearotnaaefshbrgiipialdattakoyurastaltaleupaabndhranhegagtammknfkpuuaekep,lnkolatreeegrmuompsttsafpuaiaboaaplsguankkkilnaauadmlginhnua,esnnpddenprdaapgeiomirergrgaa\"inuoaehrhunsnorhat,tyyeninkkaadugayannamannjggn,

TULANG I 133 -l Laprsan fibrosa Membran fssiemnPoal i stnovta Rongga sendi (berisi cairan sinovia) Kartilago sendi Ligamena Sendi sinovia yang tiPikalGambar 8-19, Diartrosis atau sendi sinovia. Diartrosis adalah sendi yang memungkinkan pergerakan bebas tulang yang melekat,seperti buku jari, lutut dan siku\" (a): Diagram memperlihatkan komponen diartrosis yang mencakup (1) suatu simpai yang berlanjutdengan ligamen pelapis yang terselip ke dalam periosteum kedua tulang, (2) suatu rongga sinovia atau sendi yang dilapisi oleh membransinovia dan mengandung cairan sinovia sebagai pelumas, dan (3) ujung epifisis yang dilapisi kartilago sendi. (b): Potongan longitudinalmelalui suatu diartrosis tulang panjang yang sedang tumbuh memperlihatkan posisi dekat baias simpai (C) lempeng pertumbuhan epifisis(E) tempat terjadinya osifikasi endokondral. Gambar tersebut juga memperlihatkan kartilago sendi (A) dan lipatan membran sinovia (SM)yang menjulur ke dalam rongga sendi dari jaringan ikat simpai untuk produksi cairan sinovia. 10x. Pulasan PSH.

134 / BAB 8ngurangi friksi pada semua permukaan internal, dan me- notokorda embrionik, tetapi terutama terdiri atas matriks kental mirip-gel yang kaya akan asam hialuronat dan seratnyediakan nutrien dan oksigen ke kartilago sendi. kolagen tipe II. Nucleus pulposus berukuran besar pada anak- Serat kolagen pada kartilago hialin sendi tersusun berupa anak, tetapi berangsur mengecil seiring pertambahan usia dan sebagian digantikan oleh fibrokartilago. Nucleus pulposuslengkung dengan ujungnya pada permukaan yang terpapar, memungkinkan setiap diskus intervertebralis berfungsi se_ bagai peredam kejut di dalam medula spinalis.yang, berbeda dengan kebanyakan kartilago, tidak ditutupioleh perikondrium (Gambar B-21). Susunan kolagen ini mem- APLIKASIMEDISbantu mendistribusikan daya yang dihasilkan oleh tekananpada sendi secara lebih merata. Kartilago sendi yang elastis Ruptur annulus fibrosus, yang paling sering terjadi di regiojuga merupakan peredam yang efektif untuk tekanan mekanis poste rior denga n leb ih sed ikit berkas kotagen, me nimbul kan ekspulsi nukleus pulposus dan pemipihan diskus yangintermiten yang diterima banyak sendi. menyertai. Akibatnya, diskus sering mengalami distokasi atau tergelincir dari posisinya di antara veftebra. Jika ber_ Mekanisme yang serupa dijumpai pada diskus inter- gerak menuju medula spinalis, diskus ini dapat menekanvertebralis (Gambar 8-22) yang merupakan cakram tebal saraf dan menyebabkan nyeri dan gangguan neurologisfibrokartilago di antara permukaan artikular tulang vertebra yang parah. Nyeri yang menyertai tergelincirnya diskus dapat dirasakan di area yang dipersarafi saraf terjepit_yang berurutan. Annulus fibrosus di setiap diskus memiliki biasanya di regio lumbal bawah.lapisan luar jaringan ikat padat, tetapi terutama terdiri ataslamina fibrokartilago yang tumpang tindih dengan berkaskolagen yang tersusun secara ortogonal di lapisan-lapisanvang berdekatan. Berbagai 1ame1a, dengan berkas kolagen tipeI yang tersusun 90 derajat di lapisan yang berdekatan, membuatdiskus memiliki sifat elastis yang luar biasa sehingga mem-buatnya mampu menahan tekanan yang dihasilkan vertebrayang bergesekan. Nucleus pulposus terletak di pr-rsat annulus fibrosus.Nucleus ini dapat mengandung sebaran sel yang berasal dari AC.i' Sel mirip- makrofagJC SubstansiffiJc -'mwffi: t dasar *f\"'...il=:to, sft '- Sel mirip- fibroblas Kapiler darah bertingkap Serabut kolagen FibroblasGambar 8-20' Membran sinovia. Membran sinovia merupakan suatu jaringan ikat khusus yang melapisi simpai sendi sinovia dan pelumas, yang terutama berperan untuk pemeliharaan.'(a): Mikrograf memperlihatkan bahwaberhubungan dengan cairan sinoviamembran ini menjulurkan lipatan ke dalam rongga sendi (JC) dan memiliki banyak vaskularisasi (V). nonggJ sendi mengelilingi kartilagosendi (AC)\" 100x. Mallory trikrom. (b): Pembesaran kuat lipatan yang memperlihatkan densitas t<apileiJan dua tipe iet krrusus yaigstGkddms(etuoiiaiansteppamremosiepebevpkbiArunioafaatit)kipsnrd.yisiimeaalaSseinnklnker.odelgttK-vyaiemspiaanroeibadpknslutadaigiilttsnepil.ekrbadhrjSsaestaudtererrrsalituldanbiurnkyamagusgtanhuaktiknnarnsagamnbepueierbblkitrumendraaanargasstihtlaaniumlukmallkibbeidendustemaim.aniprnnbpgrTebtiroaeseiadmbrnsenniaei,ltsoukrdtssnlikiedauinotnnaesbgsosagkrskivdumtatadiadaanapanipt.hh,urscauiaDiaaytblhaliiaudur.lpaaanranoninmgsSgsntaakaeslamnranrlit-nanaesyopdemasvbaalbniipdannaegieanosrkrpsaivkmopaailmaomemudayserdaapitamtnaaopguuhaynoekikaelkregaanmnpahaangetunm,lrtakGamtmubaiujnAaikaaertariGnsnrpicanuy-renjmgbaeialnasnlarauiuhitnnkabmzl.tgrnuaro(SeaasnAtfmniasgian)tgidadnroauastadavdurkdnraaiaktaoauhnliansrr.dh\"iamctm\"aBalusere(iiearerntrraiihpjpuspgunia-het.mfdermiislbapllaeiaarnnnJol;haogrbdcmivfknlbeaiaiaa.neinisrini,asyagipaaanldt-erdnatmrsiedsnUdipbianenarlrmpoaopsiosavskvaeUimiiitajmonpaa.sagusresieiintsnnyr(iayagmn.Benetay)igrrrkinuui.bpodmppel-+aaarmaeaogririsaoeesacken*mei.aipcobiddi1r\"fteaaaear\"as;nnrl!,,i

TULANG I 135 t'* .,t \"t-'+:#:S \f-il'\"*,\"; &rl \"* -;l:'*'-' -\"i'I-\- ..\".rt..-'Ir' .!r /a: Permukaan r*,f\t,iH\',,r:l,'.'^\"ut/fft'IiI sendin \'r E ,e:) il. iI 1 Serat kolagen Gambar 8-22. Diskus intervertebralis. Potongan ekor tikus r,pl yang paralel\ terhadap yang memperlihatkan sebuah diskus intervertebralis kecil dan dua permukaan vertebra yang berdekatan. Diskus terdiri atas lapisan konsentris\i: ',,j.i_,:, ,;:i; fibrokartilago yang mengandung annulus fibrosus, yang me- Kondrosit ngelilingi nucleus pulposus. Nucleus pulposus mengandung-6' , \ \o;:l\r; sebaran sel residual notokord embrionik yang terbenam dalam1r.#W,\ .,'.'.lH,i8t1!\1i{i, Serat kolagen sejumlah besar matriks. Pada manusia, diskus intervertebralis yang tegak\"':,::1.481 lurus terhadap memiliki komponen yang serupa tetapi berfungsi terutama sebagai permukaan peredam kejut di dalam columna spinalis seda memperbesar Kartilago terkalsifikasi kemungkinan mobilitas columna spinalis\" 40x. PSH. Kartilago sendi 'lt: Epifisis .ii,l't Tulang l i'..r'1, spongiosa Tulang kompakta Rongga sumsum DiafisisGambar 8-21. Kartilago sendi. (a): Permukaan sendi diartrosis kolagen dan mengikat sejumlah besar air. Rakitan GAG berfungsiterbentuk dari kartilago hialin yang tidak memiliki lapisan sebagai suatu pegas biomekanis di kartilago sendi. Jika tekananperikondrium yang biasanya. 40x. H&E. (b): Gambar atas mem-perlihatkan bahwa pada kartilago semacam itu, serat kolagen diberikan, air dipaksa keluar dari matriks kartilago ke dalam cairan sinovia. Bila air dikeluarkan, daya tolak elektrostatik gugus karboksilmula-mula tersusun tegak lurus dan menekuk secara bedahap,yang membentuk suatu arkus lebar yang paralel terhadap per- dan sulfat bermuatan negatif di GAG terjadi, yang memisahkanmukaan kartilago. Kondrosit yang terletak lebih dalam tersusun GAG kembali sehingga menciptakan ruang untuk kembalinya air. Bila tekanan dilepaskan, air ditarik kembali ke dalam interstisialdalam barisan vertikal. Kondrosit yang berada di superfisial menjadi matriks GAG. Pergerakan air tersebut terjadi secara konstan dengan menggunakan sendi dan penting untuk nutrisi kartilagopipih dan tidak lagi tersusun dalam bentuk agregat. Gambar bawah dan mempermudah pertukaran O2,CO2, dan molekul lain di antarakiri memperlihatkan gambaran tiga-dimensi serat kolagen padakartilago sendi. Agregat proteoglikan yang terikat pada asam cairan sinovia dan kartilago sendi.hialuronat dan kolagen mengisi ruang di antara jejaring serat