Bab 10 Sistem Otot

Bab 10Sistem OtotKecuali sebagian jaringan otot polos (lihat uraian ke calon dermatom serta juga ikut serta membentukselanjutnya), sistem otot berkembang dari lapisan m i o t o m . A k h i r n y a sel-sel i n i akan m e m b e n t u k otot-g e r m i n a t i v u m m e s o d e r m d a n t e r d i r i d a r i otot o t o t p u n g g u n g (otot epimerik, epaksial) ( G a m b a rrangka, polos, dan jantung. O t o t r a n g k a b e r a s a l 10.1B,C d a n 10.2). Selama diferensiasi, sel-seld a r i mesoderm paraksial, y a n g m e m b e n t u k s o m i t p r e k u r s o r , mioblas, m e n y a t u d a n m e m b e n t u k s e r a tdari regio oksipital sampai sakral d a nsomitomer d i otot panjang berinti banyak. D isitoplasma segerakepala. O t o t p o l o s berdiferensiasi d a r i mesoderm terbentuk miofibril, d a npada akhir bulan ketiga,splanknik y a n g m e n g e l i l i n g i u s u s d a n t u r u n a n - lurik-lintang, yaitu gambaran khas otot rangka,turunannya serta dari ektoderm (otot pupil, kelenjar muncul. Proses serupa terjadi d itujuh somitomer d imamaria, d a nkelenjat keringat). Otot jantung bagian kepala rostral k esomit oksipital. Namun,b e r a s a l d a r i mesoderm splanknik y a n g m e n g e - somitomer-somitomer tetap merupakan strukturlilingi tabung jantung. yang tersusun longgar dan tidak pernah memisah menjadi segmen-segmen sklerotom atau dermo-MUSKULATUR RANGKA OTOT LURIK m i o t o m . Tendon u n t u k m e l e k a t n y a o t o t k e t u l a n gSomit d a n somitomer membentuk perototan berasal dari sel-sel sklerotom yang terletak d i dekat(muskulatur) untuk rangka-rangka sumbu tubuh, m i o t o m ditepi anterior dan posterior somit. Faktordinding tubuh, ekstremitas, d a n kepala. Dari regio transkripsi skleraksis mengatur pembentukan sel-oksipital k e arah kaudal, somit membentuk d a n sel ini.berdiferensiasi menjadi sklerotom, dermatom, d a ndua regio pembentuk-otot (lihat Gambar lO.l). REGULASI MOLEKULAR PEMBENTUKAN OTOTS a l a h s a t u r e g i o i n i m u n c u l d i tepi a t a u bibir ventro-lateral ( B V L ) b a k a l dermomiotom. S e l - s e l d a r i Baru-baru ini telah diketahui adanya gen-gen yangB V L ikut membantu pembentukan m i o t o m dan jugamenghasilkan sel-sel progenitor u n t u k otot-otot mengatur pembentukan otot. Protein morfogenetikd i n d i n g t u b u h d a n e k s t r e m i t a s (otot hipomerik,hipaksial) ( l i h a t G a m b a r 1 0 . 1 B , C d a n 1 0 . 2 ) . B a g i a n tulang 4 ( B M P 4 ) dan mungkin faktor pertumbuhanl a i n t e r l e t a k d i tepi a t a u bibir dorsomedial ( B D M )d e r m o m i o t o m , d a n sel-sel i n i bermigrasi d i ventral fibroblas ( F G F ) dari mesoderm lempeng lateral, bersama dengan protein W N T dari ektoderm sekitar, m e m e r i n t a h k a n sel-sel B V Ld e r m o m i o t o m u n t u k m e n g e k s p r e s i k a n g e n - g e n s p e s i f i k - o t o t MYF4 d a n MYO-D ( l i h a t G a m b a r 1 0 . 3 ) . B M P 4 y a n g 169

170 Bagian Dua Embriologi Berbasis SistemGambar 10. Tahap-tahap dalam pembentukan suatu somit. A. Sel-sel mesoderm tersusun mengelilingi suatu rongga kecil. BSel-sel di dinding ventral dan medial somit kehilangan susunan epitel mereka dan bermigrasi ke arah notokord. Sel-sel ini secarakolektif membentuk sklerotom. Sel-sel di bagian dorsolateral somit bermigrasi sebagai prekursor untuk otot ekstremitas dardinding tubuh. Sel-sel dorsomedial bermigrasi di baw^ah epitel dorsal somit yang masih ada untuk membentuk miotom. C. Sel-seyang membentuk miotom terus meluas di bawah epitel dorsal. D. Setelah perluasan miotom ke arah ventral, sel-sel dermaton-kehilangan konfigurasi epitel mereka dan menyebar di bawah ektoderm untuk membentuk dermis.disekresikan oleh sel-sel e k t o d e r m m e n g i n d u k s i MYFS a d a l a h a n g g o t a s u a t u f a m i h f a k t o r t r a n s k r i p s iproduksi proteinW N T oleh tabung saraf dorsal pada y a n g d i s e b u t myogenic regulatory factors ( M R F ) , d a rsaat yang sama ketika konsentrasi rendah protein kelompok gen inilah yang mengaktifkan jalur-jaluisonic hedgehog ( S H H ) y a n g d i s e k r e s i k a n o l e h untuk pembentukan otot.n o t o k o r d dan l e m p e n g lantai tabung saraf, mencapaisel-sel B D M d e r m o m i o t o m . Bersama-sama, protein- POLA PEMBENTUKAN OTOTp r o t e i n i n i m e n g i n d u k s i e k s p r e s i MYFS d a n MYO-D Pola pembentukan otot dikendalikan oleh jaringandi sel-sel i n i (perhatikan b a h w a S H H tidak berperan ikat tempat mioblas bermigrasi k e dalamnya. D im e n s p e s i f i k a s i k a n s e l B V L ) . B a i k MYO-D m a u p u n daerah kepala, jaringan ikat i n i berasal dari sel-sel

Bab 10 • Sistem Otot 171 Korda Epimer Otot ekstensorspinalis^\ Septum intermusl<ulare Otulang belakang Aorta Ganglion spinal Ramusdorsali primer dorsal Hipomer Ramus primer Lapisan otot luar, ventral tengah, dan Rongga selomik dalam hipomer Kolom otot rektus seperti ditemukan di dinding toraks dan abdomen' 'mbar 10.2 A. Potongan melintang melalui daerah toraks mudigah 5 minggu. Bagian dorsal otot dinding tubuh (epimer) danbagian ventral (hipomer) masing-masing disarafi oleh ramus primer dorsal dan ramus primer ventral. B. Serupa dengan Gambar10.2/A dengan tahap perkembangan lebih lanjut. Hipomer telah membentuk tiga lapisan otot dan kolom otot longitudinalventral.krista neuralis; d i daerah servikal d a n oksipital, dan otot-otot prevertebra. M i o b l a s d a r i s e g m e njaringan berdiferensiasi dari mesoderm somit; d a n torakal terpisah menjadi tiga lapisan yang d i toraksdi dinding t u b u h dan ekstremitas, jaringan ini ber- d i r e p r e s e n t a s i k a n o l e h m. interkostalis eksterna,asal dari m e s o d e r m somatik. m. interkostalis interna, dan m. interkostalis intimi atau m. transversus torakis ( G a m b a rTURUNAN PREKURSOR SEL OTOT 10.2B). D i dinding abdomen, ketiga lapisan otot iniPada akhir m i n g g u kehma, sel-sel bakal otot ber- m e m b e n t u k m. oblikus eksternus, m. oblikusk u m p u l d id u abagian: bagian dorsal yang kecil, internus, d a n m. transversus abdominis. I g aepimer y a n g d i b e n t u k d a r i sel-sel d o r s o m e d i a l s o m i t menyebabkan otot-otot d idinding toraks memper-yang menyusun diri menjadi m i o t o m ; dan bagian tahankan karakter segmentasinya, sedangkan otot-v e n t r a l y a n g besar, hipomer, y a n g d i b e n t u k o l e h otot di berbagai segmen dinding abdomen menyatumigrasi sel-sel dorsolateral somit (hhat Gambar untuk membentuk lembaran jaringan otot yang10.IB d a n10.2A). Saraf-saraf yang menyarafi otot besar. Mioblas dari hipoblas segmen lumbal m e m -s e g m e n t a l j u g a t e r b a g i m e n j a d i ramus primer b e n t u k m. kuadratus lumborum, d a n m i o b l a s d a r idorsal u n t u k e p i m e r d a n ramus primer ventral s e g m e n s a k r a l d a n k o k s i g e a l m e m b e n t u k o t o t dia-untuk hipomer (Gambar 10.2B) dan saraf-saraf ini fragma pelvis d a n otot lurik anus.akan tetap bersama segmen otot semula selamamigrasi. Selain ketiga lapisan otot ventrolateral, d i ujung ventral hipomer muncul suatu k o l o m longitudinal M i o b l a s e p i m e r m e m b e n t u k otot ekstensor ventral (Gambar 10.2B). K o l o m ini mencerminkankolumna vertebralis, sedangkan mioblas hipomer m. rektus abdominis d i d a e r a h p e r u t d a n ototmembentuk otot-otot ekstremitas d a n dinding infrahioid d i d a e r a h l e h e r . D i t o r a k s , o t o t l o n g i -t u b u h ( G a m b a r 10.2E). M i o b l a s dari h i p o m e r ser- tudinal secara n o r m a l lenyap tetapi kadang-kadangv i k a l m e m b e n t u k m. skalenus, m. geniohioideus, m e m b e n t u k m. sternalis.

172 Bagian Dua ••• Embriologi Berbasis Sistem Pola el<spresi gen-gen yang mengatur diferensiasi somit.Son/c hedgehog (SHH) dan noggin, yang disekresikan olenotokord dan lempeng lantai tabung saraf, menyebabkan bagian ventral somit membentuk sklerotom dan mengekspresikan PAXyang akan mengontrol kondrogenesis dan pembentukan vertebra. Protein WNT dan konsentrasi rendah SHH dari tabung sar;dorsal mengaktifkan PAX3 yang membatasi dermomiotom. Protein WNT juga mengarahkan bagian dorsomedial somit untumembentuk otot epaksial (punggung) dan mengekspresikan gen-gen spesifik-otot MYO-D dan MYFS. Bagian middorsal somdiarahkan untuk menjadi dermis oleh neurotrofin 3 (NT-3) yang diekspresikan oleh tabung saraf dorsal. Otot hipaksial (ekstremitjdan dinding tubuh) berasal dari bagian dorsolateral somit di bawah pengaruh kombinasi protein WNT yang bersifat mengaktifkadan protein BMP4 yang bersifat menghambat yang bersama-sama mengaktifkan ekspresi MYO-D dan MYFS.T A B E L 10.1 Asal Otot KraniofasialAsal Mesoderm Otot PersarafanSonnitomer 1dan 2 M. rektus superior, medial, ventral N . o k u l o m o t o r i u s (III)Somitomer 3 M. oblikus superior N. troklearis (IV)Somitomer 4 Otot-otot penutup rahang N. trigeminus (V)Somitomer 5 M. rektus lateralis N. abdusens (VI)Somitomer 6 Otot-otot pembuka rahang, otot N . fasialis (VII) arkus kedua lainSomitomer 7 M. stilofaringeus N. glosofaringeus (IX)Somit 1dan 2 O t o t - o t o t laring intrinsik N. vagus (X)Somit 2 sampai 5 * O t o t - o t o t lidah N. hipoglosus (XII)*Somit 2 sampai 5 membentuk kelompok oksipital (sebagian besar somit I mengalami degenerasi)

Bab 10 • Sistem Otot 173OTOT KEPALA Tunas ekstremitas atas terletak berlawanan denganSemua otot volunter d idaerah kepala berasal dari lima segmen servikal bawah dan dua segmen torakalmesoderm paraksial (somitomer d a nsomit), ter- atas (lihat Gambar 10.5A,B), dan tunas ekstremitasmasuk otot lidah, mata (kecuali iris yang berasal dari bawah terletak berlawanan dengan empat segmenektoderm cawan optik), dan yang berkaitan dengan lumbal bawah dan dua segmen sakral atas (Gambararkus faring (viseral) (lihat Tabel 10.l). Pola pem- 10.5C). Segera setelah tunas terbentuk, ramus primerbentukan otot d ikepala diarahkan oleh unsur ja- ventral dari saraf spinal yang sesuai menembus k eringan ikat yang berasal dari sel krista neurahs. dalam mesenkim. Mula-mula,masing-masing ramus ventral masuk dengan cabang dorsal d a nventralOTOT EKSTREMITAS terpisah, tetapi segera cabang-cabang tersebut me-Tanda-tanda pertama munculnya otot ekstremitas nyatu untuk m e m b e n t u k saraf dorsal d a nventralterlihat pada minggu ketujuh perkembangan sebagai besar. K a r e n a i t u , nervus radialis y a n g m e n y a r a f i o t o tsuatu pemadatan mesenkim d idekat pangkal tunas ekstensor, dibentuk oleh kombinasi cabang-cabangekstremitas (lihat Gambar 10.4A). Mesenkim ini s e g m e n t a l d o r s a l , s e d a n g k a n nervus ulnaris d a nberasal dari sel-sel dorsolateral somit yangbermigrasi nervus medianus y a n g m e n y a r a f i o t o t fleksor,ke dalam tunas ekstremitas untuk membentuk otot. dibentuk oleh kombinasi cabang-cabang ventral.Seperti d ibagian lain, jaringan ikat mendikte pola Segera setelah masuk k e dalam tunas ekstremitas,pembentukan otot, d a njaringan ini berasal dari saraf-saraf tersebut m e m b e n t u k kontak erat denganmesoderm somatik yang juga menghasilkan tulang kondensasi mesoderm yang sedang berdiferensiasi,ekstremitas. dan kontak awal antara selsaraf dan otot adalah prasyarat untuk diferensiasi fungsionalnya yang Dengan semakin panjangnya tunas ekstremitas, lengkap.j a r i n g a n o t o t t e r b a g i m e n j a d i k o m p o n e n fleksor d a ne k s t e n s o r ( G a m b a r 10AB). M e s k i p u n o t o t e k s t r e - Saraf spinal tidak saja berperan penting dalammitas pada awalnya bersifat segmental, seiring dengan diferensiasi dan persarafan motorik otot ekstremitaswaktu otot-otot tersebut menyatu d a n kemudian tetapi juga menghasilkan persarafan sensorik untukterdiri dari jaringan yang berasal dari beberapa dermatom. Meskipun pola dermatom yang semulasegmen. telah berubah seiring dengan pertumbuhan ekstre- i b a r 10. A. IVliotom di daerah kepala, leher, dan toraks pada mudigah 7 minggu. Perhatikan lokasi miotom preotik danoksipital serta pemadatan mesenkim di pangkal tunas ekstremitas. B. Potongan melintang melalui daerah perlekatan tunasekstremitas. Perhatikan komponen otot dorsal (ekstensor) dan ventral (fleksor) ekstremitas.

174 Bagian Dua • Embriologi Berbasis Sistem cGambar 10.5 Tunas ekstremitas dengan segmen-segmen asalnya ditunjukkan dengan warna berbeda. Seiring dengaiperkembangan lebih lanjut, pola segmental lenyap; namun, rangkaian pola dermatom yang teratur ini masih dapat dikenali padorang dewasa. A.Tunas ekstremitas atas pada minggu ke-5. B.Tunas ekstremitas atas pada minggu ke-6.C.Tunas ekstremitas pad;minggu ke-7.Korelasi Klinis kuadratus femoris mungkin tidak terbentuk secara parsial atau total.Ketiadaan satu atau lebih otot secara parsialatau total relatif sering ditemukan. Salah satu Ketiadaan parsial atau total otot abdomencontoh terbaik yang dikenal adalah ketiadaan d i s e b u t prune belly syndrome ( l i h a t G a m b a rt o t a l a t a u p a r s i a l m . p e k t o r a l i s m a y o r (anomali 10.7). Biasanya, dinding abdomen sedemikianPoland) ( l i h a t G a m b a r 1 0 . 6 ) . D e m i k i a n juga, tipis sehingga organ-organ terlihat dan m u d a hm . palmaris longus, m . seratus anterior,dan m . diraba. Cacat i n i disertai oleh malformasi saluran kemih dan kandung kemih, termasuk

Bab 10 • Sistem Otot 175obstruksi uretra. Cacat-cacat ini menyebab-kan penimbunan cairan yang meregangkanabdomen, menimbulkan atrofi otot ab-domen. Gambar 10. Prune belly syndrome: perut membuncit akibat atrofi otot dinding abdomen. B e r k a s i n i , serat Purkinje, m e m b e n t u k s i s t e m h a n - taran listrik jantung.Gambar 10.6 Anomali Poland. M. pel<toralis mayor l<iri tidak OTOT POLOSterbentuk. Otot polos untuk aorta dorsalis d a n arteri-arteri besar berasal dari m e s o d e r m lempeng lateral dan selmitas, rangkaiannya yang teratur masih dapat krista neuralis. D i arteri koronaria, otot polos berasaldikenah pada orang dewasa (Gambar 10.5). dari sel p r o e p i k a r d i u m (lihat Bab 12) dan sel krista neurahs (segmen proksimal). Otot polos di dindingOTOT JANTUNG usus dan turunan usus berasal dari lapisan splanknikOtot jantung terbentuk dari mesoderm splanknik mesoderm lempeng lateral yang mengelilingi struk-yang mengelilingi endotel tabung jantung . Mioblas tur-struktur tersebut. Hanya m . sfingter pupilae danmelekat satu sama lain melalui perlekatan khusus m. dilator pupilae serta jaringan otot d i kelenjary a n g k e m u d i a n b e r k e m b a n g m e n j a d i diskus inter- mamaria d a nkelenjar keringat yang berasal darikalatus. M i o f i b r i l t e r b e n t u k s e p e r t i p a d a o t o t ektoderm.rangka, tetapi mioblas tidak menyatu. Selamaperkembangan selanjutnya, muncul beberapa berkas F a k t o r r e s p o n s s e r u m (Serum response factor,khusus sel otot dengan miofibril yang tersebar acak. SRF) adalah suatu faktor transkripsi yang berperan dalam diferensiasi selotot polos. Faktor inid i - tingkatkan ekspresinya oleh faktor pertumbuhan

I 76 Bagian Dua • Embriologi Berbasis Sistemm e l a l u i j a l u r fosforilasi kinase. Miokardin d a n kolumna vertebralis, sedangkan mioblas darifaktor transkripsi-terkait miokardin (myocardin- hipomer membentuk otot ekstremitas dan dindingrelated transcription factor, M R T F ) k e m u d i a n b e r - t u b u h . Jaringan ikat y a n g b e r a s a l d a r i s o m i t ,tindak sebagai koaktivator u n t u k meningkatkan mesoderm somatik, d a n krista neuralis (daeraaktivitas S R F sehingga m e m i c u pengaktifan rang- kepala) menjadi cetakan bagi pembentukan polakaian gen yang berperan dalam pembentukan otot o t o t . Sebagian besar serat otot polos d a n otolpolos. jantung b e r a s a l d a r i mesoderm splanknik. O t o l polos pupil, kelenjar mamaria, dan kelenjar keringatRINGKASAN berdiferensiasi dari ektoderm. Sebagian besar otot b e r a s a l d a r i meso- derm. O t o t r a n g k a b e r a s a l d a r i m e s o d e r m MASALAH UNTUK DIPECAHKAN paraksial, termasuk (a) somit yang meng- 1 . Dari dua regio somit mana sel otot berasal? Regiehasilkan otot u n t u k rangka-rangka aksial, dinding mana yang membentuk epimer, dan mana yan^t u b u h , d a n e k s t r e m i t a s , d a n (b) s o m i t o m e r y a n g membentuk hipomer? Otot apa yang dihasilkanmenghasilkan otot kepala. Sel-sel progenitor u n t u k dari masing-masing regio ini?jaringan otot berasal dari tepi (bibir) ventrolateral(BVL) d a ndorsomedial ( B D M ) bakal dermo- 2. Dalam memeriksa seorang bayi perempuan barumiotom. Sel dari kedua regio ikut membentuk lahir, Anda mengamati bahwa puting payudaram i o t o m . A k h i r n y a , sel-sel dari B D M m e m b e n t u k kanannya lebih rendah daripada yang kiri daro t o t p u n g g u n g (epaksial), s e d a n g k a n sel-sel d a r i bahwa lipatan ketiak anterior kanan hampir tidakB V L membentuk otot ekstremitas d a n dinding ada. Apa diagnosis Anda ?t u b u h (otot hipaksial). P a d a m i n g g u k e l i m a , sel-selotot prekursor terbagi menjadi bagian dorsal yang 3. Pembentukan pola otot bergantung pada tipe ja-k e c i l , epimer, y a n g d i s a r a f i o l e h ramus primer ringan apa?dorsal, b a g i a n v e n t r a l y a n g l e b i h besar, hipomery a n g d i s a r a f i o l e h ramus primer, ventral. M i o b l a s 4. Bagaimana Anda menjelaskan kenyataan bahwadari epimer membentuk otot-otot ekstensor nervus frenikus yang berasal dari segmen servikal 3 4, dan S, menyarafi diafragma di regio toraks?