Bab 02 Organisasi Biologis Jasad Hidup

Pokok Bahasan: I Jasad H i d u p Selular Doktrin Sel I Penggolongan Jasad Selular Sel Jasad Prokaryot • Sel Jasad Eukaryot » Virus • Energi dan Reaksi Kimia Selular Produksi ATP • Biokatalis • Pertumbuhan Jasad Renik1 i^fe Jasad Sebelum membicarakan aspek molekular jasad hidup (organisme) maka perlu Batasan dijelaskan terlebih dahulu batasan mengenai apa yang dimaksud dengan hidup jasad hidup. Seperti telah disinggung sebelumnya, jasad hidup meliputi sekelompok jasad yang pada kondisi t e r t e n t u akan menunjukkan gejala atau tanda-tandaSatuan dasar kehidupan. Beberapa hal yang dapat menclrikan jasad hidup antara lain adalahJasad hidup kemampuan untuk tumbuh dan berkembang, kemampuan reproduksi atau m e m - perbanyak diri, kemampuan melakukan proses metabollsme (termasuk kemampuan menyerap nutrisi dari luar), kepekaan terhadap rangsangan (balk dalam bentuk rangsangan fisik maupun kimia), serta kemampuan melakukan interaksi atau k o m u n i k a s i a n t a r j a s a d ( h i d u p ) . B a t a s a n s e m a c a m i n i s e r i n g k a l i tidak d a p a t s e p e n u h - nya menjelaskan gejala atau fenomena yang terdapat di alam, n a m u n paling tidak dapat digunakan sebagai acuan untuk membedakan antara jasad hidup d e n p n benda mati. Berdasarkan batasan tersebut di atas, secara u m u m jasad hidup dapat di- k e l o m p o k k a n m e n j a d i d u a y a i t u j a s a d hidup s e l u l a r {cellular organism) d a n jasad hidup bukan selular (non<ellular organism). J a s a d h i d u p s e l u l a r m e m p u n y a i s a t u a n ( u n i t ) dasar b e r u p a sel, m i s a l n y a b a k t e r i d a n t a n a m a n t i n g k a t tinggi. Jasad hidup bukan-selular tidak tersusun atas selmelainkan satuan yang lain, misalnya v i r u s yang satuan dasarnya adalah virion. D a l a m hal ini p e n g e r t i a n a t a u batasan j a s a d h i d u p tidak d a p a t s e p e n u h n y a d i t e r a p k a n , t e r u t a m a p a d a k e l o m p o k j a s a d hidup bukan selular, misalnya virus.Vlrus adalah 'jasad hidup' yang bersifat parasit obligat, artinya hanya akan menunjukkan ciri-ciri 'hidup' jika berada dl dalam

Bab 2 Organisasi Biologis Jasad l - W & ^ 7 ^ , sistem biologis yang sesual (jasad selular). Jika virus berada dl luar sistem biologis yang sesual, maka partikel virus tidak akan menunjukkan cirl-clrl kehidupan karena virus tidak dapat t u m b u h dan memperbanyak diri, serta tidak melakukan aktivitas metabolisme di luar sel inangnya. H a l inisangat berbeda dari jasad selular karena jasad ini dapat menunjukkan ciri-ciri kehidupan meskipun berada secara individual di suatu lingkungan tertentu. Satu selbakteri, misalnya, dapat tumbuh menjadi banyak seljika berada dalam lingkungan yang sesual (misalnya dalam m e d i u m pertumbuhan tertentu) tanpa harus ada interaksi dengan sistem biologis yang lain.Jasad Hidup Selular Doktrin Sel\ Komponen- ' Istilah sel pertama kali digunakan oleh R o b e r t H o o k e ( 1 6 3 5 - 1 7 0 3 ) , seorangkomponen ilmuwan Inggris, u n t u k menjelaskan s t r u k t u r potongan tipls gabus di bav/ahkimiawi utama m i k r o s k o p . Setelah beberapa abad kemudian istilah sel tersebut digunakan u n t u k1sel menyatakan satuan dasar m i n i m u m suatu jasad hidup yang m a m p u melakukan p e r b a n y a k a n s e n d i r i (self-duplication). S a t u a n d a s a r t e r s e b u t m e n e n t u k a n s t r u k t u r maupun fungsi semua jasad hidup, balk jasad tingkat rendah maupun jasad tingkat tinggi. D o k t r i n selm e n y a t a k a n b a h w a s e m u a sel berasal dari sel yang sudah a d a sebelumnya dan masing-masing selmempunyai sistem kehidupan sendiri. Pada jasad hidup yang terdiri atas banyak sel, masing-masing sel juga mempunyai peranan yang terpadu dengan sel-sel lalnnya di dalam jasad tersebut. Semua sel tersusun atas k o m p o n e n - k o m p o n e n kimiawi u t a m a yaitu protein, asam nukleat, lemak, dan polisakarida. O l e h karena sel-sel jasad hidup yang ada di alam tersusun oleh k o m p o n e n - k o m p o n e n tersebut, meskipun dengan komposisi yang berbeda, maka diduga bahwa semua selberasal dari selleluhur yang sama (universal ancestor). S e t e l a h m e l a l u i p r o s e s e v o l u s i y a n g p a n j a n g a k h i r n y a s e l leluhur tersebut berkembang menjadi b e r m a c a m - m a c a m sel seperti yang diketahui sekarang. Sel adalah suatu satuan yang dinamis oleh karena selalu mengalami perubahan. Perubahan sel dapat berupa pertambahan ukuran danvolume, karena adanya proses pertumbuhan, maupun perubahan fungsi, misalnya karena proses diferensiasi. Bahkan pada w a k t u seltidak mengalami pertumbuhan sebenarnya juga terjadi perubahan di dalam selkarena adanya proses metabolisme yang lain. D i t l n j a u d a r i s e g i m e t a b o l l s m e , m a k a s e l d a p a t d i k a t a k a n s e b a g a i s u a t u sistem kimiawi. D a l a m s i s t e m s e m a c a m i n i , s e l a k a n m e l a k u k a n t r a n s f o r m a s i b a h a n a t a u nutrisi menjadi bentuk energi; sebaliknya, energi yang dihasilkan akan digunakan untuk melakukan transformasi lebih lanjut yang akhirnya akan bermuara dalam bentuk pertumbuhan dan perkembangan. Proses transformasi selular semacam ini akan melibatkan b e r m a c a m - m a c a m reaksi molekular yang dikaji dalam berbagai disiplin ilmu, misalnya biologi sel, biokimia, fisiologi, genetika, maupun biologi molekular sel.

i F < ^ , 8 Biologi Molekular Proses transformasi selular hanya akan berlangsung jika struktur sel tidak mengalami perubahan ekstrem. Oleh karena itu, struktur sel merupakan pendukung bagi proses kehidupan sel. Hasil-hasil penelitian selama puluhan tahun telah menunjukkan bahwa struktur sel dantransformasi selular diatur secara rapi. Pengaturan selular tersebut dapat dilakukan karena sel mempunyai d u a fungsi utama yaitu: (1) sebagai piranti kimiawi yang melakukan proses metabolisme, dan (2) sebagai piranti yang menyimpan kode-kode informasi biologis yang akan diturunkan k e dalam anakannya. Proses metabolisme akan berlangsung sesual dengan informasi biologis yang disimpan di dalam sel yang bersangkutan. Informasi biologis tersebut tersimpan dalam bentuk kode-kode genetik yang b e r a d a d l d a l a m b a h a n g e n e t i k , y a i t u m o l e k u l D N A (deoxyribonucleic acid). Informasi genetik tersebut harus disalln d a n diterjemahkan melalui proses ekspresi genetik yang kompleks menjadi rangkaian asam-asam amino yang spesifik. Rangkaian asam a m i n o (protein) tersebut kemudian akan digunakan dl dalam proses metabollsme sel. Penjabaran mengenai proses ekspresi genetik sel dengan segala aspek yang terlibat Itulah yang akan m e r u p a k a n bahan kajlan utama dalam buku ini.Penggolongan Jasad Selular Dari segi satuan dasar indlvidu, jasad hidup selular yang a d a di alam dapat dl- g o l o n g k a n m e n j a d i jasad b e r s e l tunggal (unicellular organism), d a n jasad b e r s e l banyak (multicellular organism). P e n g g o l o n g a n j a s a d s e l u l a r d a p a t j u g a d i d a s a r k a n atas s t r u k t u r d a n organisasi sel yaitu jasad prokaryot d a n jasad eukaryot O l e h karena Itu jasad selular dapat dikelompokkan seperti pada Tabel 2 . 1 . Tabel 2.1 I P e n g g o l o n g a n j a s a d s e l u l a r .Satuan dasar Organisasi sel ContohSel tunggal Prokaryot E s c h e r i c h i a coliSel banyak (multisel) Eukaryot S a c c h a r o m y c e s cerevisiae Eukaryot Tanaman tingkat tinggi, manusia. hewan Jasad hidup bersel tunggal adalah jasad hidup yang satu individunya terdiriatas satu sel, sedangkan pada jasad bersel banyak, satu individunya terdiri atasb a n y a k s e l . D e n g a n d e m i k i a n s a t u s e l m i k r o b i a e u k a r y o t , m i s a l n y a k h a m i r Sac-ci)aromyces cerevisiae, d e n g a n s a t u s e l m a n u s i a m e m p u n y a i p e r b e d a a n f u n g s i o n a lyang sangat mendasar karena satu selkhamir tersebut merupakan satu indivldulengkap sedangkan satu sel manusia hanya sebagian kecll dari indlvidu lengkap.Meskipun demikian, kedua m a c a m sel t e r s e b u t juga m e m p u n y a i derajat kemiripanyang tinggi, khususnya struktur dasar dan organlsaslnya.

Bab 2 Organisasi Biologis Jasad Hidup 9Sel Jasad ProkaryotS t r u k t u r dasar sel p r o k a r y o t dapat dilihat pada G a m b a r 2 . 1 . Suatu sel p r o k a r y o tterdlrl atas s t r u k t u r - s t r u k t u rutama yaitu: ( 1 )dinding sel, (2)m e m b r a n plasmasel, (3) r i b o s o m , dan (4) bahan genetik. Secara organisasi, sel p r o k a r y o t m e m p u n y a istruktur yang lebih sederhana dibandingkan dengan jasad eukaryot. Salah satuciri struktural utama yang membedakannya dengan jasad eukaryot adalah tidakadanya m e m b r a n inti s e l ( n u k l e u s ) sehingga jasad i n i d i s e b u t prokaryot. D isamping itu pada sel p r o k a r y o t tidak ada organel khusus, misalnya m i t o k o n d r i a ,badan Golgl, retikulum endoplasma, dan laln-lainnya seperti yang adapada seleukaryot. D N A sirkular Ribosom plasma Gambar 2.1 I Struktur dasar sel prokaryot. Dinding sel p r o k a r y o t , misalnya bakteri, m e m p u n y a i komposisi kimiawi yangberbeda dari komposisi kimiawi dinding sel t u m b u h a n . Dinding sel bakteri mengan-d u n g p r o t e i n , l e m a k , d a n p o l i s a k a r i d a . P a d a k e l o m p o k s l a n o b a k t e r i (cyanobaaeria)dinding selnya terdiri atas polisakarida sederhana misalnya selulosa. Berdasarkanatas komposisi dinding selnya, bakteri dapat dibedakan menjadi d u a kelompoky a i t u b a k t e r i G r a m - p o s i t i f ( m i s a l n y a Bacillus subtilis) d a n b a k t e r i G r a m - n e g a t i f( m i s a l n y a Esciiericiiia coli). B e b e r a p a j e n i s b a k t e r i j u g a m e m p u n y a i s t r u k t u r t a m b a h -a n d i l u a r d i n d i n g s e l y a n g d i s e b u t kapsui D i n d i n g s e l d a n k a p s u l b e r f u n g s isebagai pelindung sel terhadap tekanan o s m o t i k dan mekanik sekaligus m e m b e r i k a nbentuk. M e m b r a n plasma terdiri atas campuran lemak dan protein. M e m b r a n plasmaberfungsi sebagai selaput sel yang bersifat semipermeabel yang mengatur keluarmasuknya molekul dan ion-ion. Pada bakteri Gram-positif, membran plasmam e m b e n t u k lipatan yang dikenal sebagai mesosom. Pada bagian yang menghadapsitoplasma, m e s o s o m sering berasosiasi dengan D N A sehingga diduga berperanansebagai tempat perlekatan D N A terutama pada w a k t u replikasi. D i samping itum e s o s o m juga berperanan dalam proses sekresi.

Ribosom merupakan partikel kecll yang terdlrl atas protein d a n molekulR N A {ribonucleic acid) d a n b e r f u n g s i d a l a m p r o s e s t r a n s l a s i ( s i n t e s i s p r o t e i n ) .Satu sel dapat mengandung sampai 1 0.000 ribosom sehingga massanya dapatmencapai 4 0 % dari massa total sel bakteri. Pemblcaraan mengenal r i b o s o m akandilakukan lebih rinci pada bagian mengenai proses translasi. Bahan genetik pada sel prokaryot tidak terletak di dalam suatu organelkhusus karena tidak ada m e m b r a n nukleus seperti pada jasad eukaryot. Bahangenetik m e m b a w a informasi-informasi genetik yang akan menentukan sifat-slfatjasad tersebut. Bahan genetik utama pada bakteri u m u m m y a hanya terdiri atass a t u m o l e k u l D N A u n t a i - g a n d a {double-stranded D N A ) b e r b e n t u k l i n g k a r( k r o m o s o m bakteri). Meskipun demikian seringkali ada bahan genetik tambahany a n g d i s e b u t plasnnld. P a d a b e b e r a p a b a k t e r i u k u r a n p l a s m i d s a m a a t a u b a h k a nlebih besar dari ukuran bahan genetik utamanya ( k r o m o s o m bakteri). Di samping k o m p o n e n - k o m p o n e n utama tersebut, ada k o m p o n e n sel yanglain, misalnya flagela yang merupakan alat gerak pada beberapa spesies bakteridan pill yang m e r u p a k a n saluran u n t u k perpindahan bahan genedk ( D N A ) darisatu sel k e sel lain. Beberapa bakteri juga m e m b e n t u k s t r u k t u r khusus, misalnyaendospora U k u r a n sel jasad p r o k a r y o t bervariasi dari yang b e r d i a m e t e r 5 m m sampaiy a n g b e r u k u r a n \" r a k s a s a \" s e k i t a r 7 5 0 m m , y a i t u b a k t e r i Thiomargarita namibiensis.Bentuk sel bakteri juga sangat beragam. Bentuk sel prokaryot ada yang kokus{coccus), b a t a n g , s p i r a l d a n I a i n - I a i n . B e b e r a p a c o n t o h j a s a d p r o k a r y o t y a n gbanyak digunakan dalam studi biologi molekular antara lain adalah bakteriEsciierictiia coli, Salmonella typiiimurium, Streptomyces sp., Rhizobium sp., Bacillussubtilis, Agrobacterium tumefaciens.Sel Jasad EukaryotSel jasad e u k a r y o t m e m p u n y a i s t r u k t u r d a norganisasi yang lebih kompleksdibandingkan dengan sel p r o k a r y o t (Gambar 2.2). Pada jasad eukaryot bahangenetiknya ( D N A ) berada di dalam suatu m e m b r a n nukleus sehingga jasadeukaryot m e m p u n y a i s t r u k t u r nukleus yang jelas. M e m b r a n nukleus jasade u k a r y o t t e r d i r i a t a s d u a lapis, y a i t u mennbran dalam d a n membran luar. P a d abeberapa tempat, kedua lapisan m e m b r a n nukleus tersebut berfusi atau menyatum e m b e n t u k pori-pori nukleus yang berperanan sebagai penghubung antara bagiandalam nukleus dengan sitoplasma. Pada bagian lebih lanjut buku ini akan dijelaskanbahwa struktur m e m b r a n nukleus tersebut menjadi salah satu pembeda antaraeukaryot dengan prokaryot dalam halproses ekspresi genetik. Organisasi bahan genetik ( D N A k r o m o s o m ) pada eukaryot mempunyaibeberapa perbedaan mendasar dengan organisasi D N A k r o m o s o m prokaryot.Pada eukaryot bahan genetik utamanya u m u m n y a terdiri atas lebih dari satuk r o m o s o m berbentuk linear yang dikemas sedemikian rupa dengan adanya pro-t e i n y a n g d i s e b u t histon. P a d a b e b e r a p a jasad e u k a r y o t , k h u s u s n y a jasad e u k a r y o tt i n g k a t r e n d a h , juga ada b a h a n g e n e t i k e k s t r a k r o m o s o m (plasmid).

Bab 2 Organisasi Biologis Jasad Hidup 11 Vakuola Badan Golgi Nukleus Ribosom NukleolusMembran —nukleus Mitokondria G a m b a r 2.2 I S t r u k t u r d a s a r s e l e u k a r y o t . Ciri lain sel e u k a r y o t adalah sudah ada pembagian ruang yang jelas di dalamsel sehingga ada b e r m a c a m - m a c a m organel yang masing-masing m e m p u n y a i fungsikhusus. Pada sel t u m b u h a n , s t r u k t u r terluar selnya adalah dinding sel yang terdiriatas polimer selulosa, sedangkan pada sel h e w a n tidak terdapat dinding sel.Beberapa organel penting yang terdapat dl dalam sel e u k a r y o t antara lain adalah:mitokondria ( t e m p a t p r o d u k s i energi selular), retikulum endoplasma kasar (ber-peran dalam proses sekresi p r o t e i n dan t e m p a t m e l e k a t n y a r i b o s o m ) , retikulumendoplasma halus ( t e m p a t d e t o k s i f i k a s i s e n y a w a - s e n y a w a t e r t e n t u d a n sintesisl e m a k ) , badan Golgi ( b e r p e r a n a n dalam sekresi dan sortasl/pemilahan p r o t e i n ) ,kloroplas ( t e m p a t berlangsungnya reaksi f o t o s i n t e s i s pada t u m b u h a n ) , vakuola(tempat penyimpanan air serta produk metabolisme), dan organel-organel lain.Penjelasan rinci mengenai s t r u k t u r sel e u k a r y o t dapat dibaca lebih lanjut padabuku-buku mengenal biologi sel. Salah satu contoh jasad eukaryot yang paling banyak digunakan dalam studib i o l o g i m o l e k u l a r a d a l a h k h a m i r Saccharomyces cerevisiae. J a s a d I n i b a n y a k d i -gunakan sebagai model eukaryot karena merupakan jasad renik bersel satu yangmudah ditumbuhkan, dasar-dasar biologi selnya sudah dipelajari selama bertahun-tahun, serta mempunyai derajat kemiripan struktural dan organisasi sel yangdekat dengan sel eukaryot tingkat tinggi. Khamir juga banyak digunakan untukkepentingan-kepentingan praktis, misalnya dalam Industri minuman beralkohol,dan bahkan sekarang juga dipergunakan sebagai inang untuk produksi proteinheterolog, termasuk vaksln. Selain khamir, jasad eukaryot bersel satu yang jugab a n y a k d i t e l i t i a d a l a h Chlamydomonas d a n Tetrahymena. Studi biologi molekular juga sering menggunakan m o d e l sel e u k a r y o t tingkattinggi, misalnya sel h e w a n . A k a n tetapi jika dibandingkan dengan studi menggunakan

1 2 Biologi Molekular bakteri dan khamir, studi dengan sel h e w a n relatif lebih lambat perkembangannya. Hal ini antara lain disebabkan oleh faktor organisasi selyang lebih kompleks. Jaringan selyang diisolasi dari hewan u m u m n y a terdlrl atas campuran beberapa t i p e s e l y a n g m e m p u n y a i a r a s (level) d i f e r e n s i a s i y a n g b e r b e d a . S e l a i n i t u , s e l hewan yang diisolasi dan ditumbuhkan dalam m e d i u m sintetik mempunyai keadaan fisiologis yang berbeda dari selyang merupakan bagian jaringan tubuh hewan yang utuh. Keadaan semacam ini berbeda dari keadaan sel p r o k a r y o t atau e u k a r y o t bersel tunggal, karena selprokaryot dalam medium sintetik akan mempunyai sifat-sifat fisiologis yang relatif sama dengan sel bakteri yang ada di alam. Oleh karena Itu studi dengan menggunakan sel jasad eukaryot tingkat tinggi seringkali menghasilkan efek gabungan akibat adanya bermacam-macam tipe sel.Virus Virus adalah suatu partikel yang mengandung bahan genetik berupa D N A atau R N A y a n g diselubungi o l e h p r o t e i n y a n g d i s e b u t kapsid d a n pada b e b e r a p aViroid dan v i r u s ada juga k o m p o n e n lain, m i s a l n y a l e m a k . S a t u a n dasar v i r u s d i s e b u t virion.prion Virus hanya dapat memperbanyak diri jika berada di dalam suatu selinang yang sesuai.Jika berada dl luar suatu sistem selular, virus tidak m a m p u memperbanyak diri karena tidak mempunyai sistem enzim yang dapat digunakan untuk sintesis p a r t i k e l v i r u s y a n g b a r u . O l e h k a r e n a i t u v i r u s d i s e b u t sebagai parasit obligat dan seringkali juga dianggap sebagai batas antara jasad hidup d a njasad matl. Diameter virus bervariasi dari 2 0 - 3 0 0 n m sehingga ukurannya lebih kecil dari sel prokaryot yang paling kecil. Pada awalnya virus diklaslflkaslkan berdasarkan atas inang yang ditumpanginya sehingga ada tiga k e l o m p o k v i r u s yaitu ( 1 ) virus hewan, (2) virus tumbuhan, dan (3) virus bakteri (bakteriofag). B a h a n g e n e t i k v i r u s ada y a n g b e r u p a m o l e k u l D N A danadayang berupa R N A . Molekul D N Adan R N Atersebut ada yang b e r u p a m o l e k u l u n t a i - t u n g g a l (single-strarxjed) d a n a d a y a n g b e r u p a m o l e k u l u n t a i - g a n d a (double-stranded). E k s p r e s i g e n e t i k v i r u s d i l a k u k a n d e n g a n m e n g g u n a k a n sistem enzim yang adadl dalam sel inang. Di samping virus D N A dan virus R N A , adapartikel yang lebih sederhana d a r i v i r u s y a i t u viroid dan prion. Viroid adalah m o l e k u l kecil R N A y a n g t e r d i r i atas 359 basa nukleotida dan tidak diselubungi oleh protein. Salah satu contoh viroid diketahui m e n j a d i penyebab suatu penyakit pada t a n a m a n kentang. Prion adalah suatu partikel yang terdiri atas molekul kecll protein (ada yang hanya terdiri atas 250 asam amino) yang tidak mempunyai asam nukleat. Prion diketahui merupakan agensia infektif yang menyebabkan beberapa macam penyakit neuro- d e g e n e r a t i f , m i s a l n y a p e n y a k i t B S E (bovine spongiform encepiialopathy) a t a u \" m o d cow disease\", p e n y a k i t scrapie p a d a d o m b a , p e n y a k i t C r e u t z f e l d t - J a k o b p a d a m a n u s i a , dan p e n y a k i t G e r t s m a n n - S t r a u s s l e r - S c h e i n k e r (GSS) pada m a n u s i a . Istilah prion p e r t a m a k a l i d i l o n t a r k a n o l e h S t a n l e y B . P r u s l n e r d a r i University of California, S a n F r a n s i s c o p a d a t a h u n 1 9 8 2 . K a t a prion b e r a s a l d a r i i s t i l a h proteinaceous infec-

Bab 2 Organisasi Biologis Jasad Hidup 1 3thus particle k a r e n a a g e n s i a p e n y e b a b p e n y a k i t I n i h a n y a b e r u p a m o l e k u l p r o t e i n .Agensia Infektif Ini terdlrl atas suatu protein yang secara alami m e r u p a k a n p r o -tein yang adapada membran selyang normal, tetapi telah mengalami perubahankonformasi. Protein yang telah mengalami perubahan konformasi tersebut akanmenginduksi perubahan konformasi pada protein serupa yang dihasilkan oleh selsehingga terjadi reaksl berantai yang menyebabkan terjadinya perkembanganpenyakit. Protein prion diketahui terakumulasi dl dalam jaringan otak. Salah satub a g i a n p r o t e i n p r i o n d a p a t m e n y e b a b k a n apoptosis. Meskipun virus bersifat parasit, namun perkembangan dalam genetikamolekular telah memungkinkan eksploltasi virus untuk kepentingan-kepentinganpraktis. Bahan genetik virus tertentu telah dipelajari secara rinci dan dimanipulasiuntuk digunakan dalam eksperimen genetik (rekayasa genetik). Gambaran skematikb e b e r a p a m a c a m v i r u s d a p a t d i l i h a t p a d a G a m b a r 2.3.TMV Kepala D N A di dalam RNA kepala Serabut ekorMembran lipidlapis ganda Herpesvirus T4 Protein selubung Protein transmembran Protein utama {core p r o t e i n ) Protein cangkang utama (core shell p r o t e i n ) Reverse transcriptase RetrovirusVirus influenza Polyomavirus (|)X174 virus TubulovirusG a m b a r 2.3 • S k e m a b e b e r a p a v i r u s . T M V d a n r e t r o v i r u s a d a l a h k e l o m p o k v i r u sy a n g m e m p u n y a i b a h a n genetik berupa R N A . G a m b a r d iatas tidak m e n u n j u k -k a n p e r b a n d i n g a nu k u r a n y a n g s e s u n g g u h n y a d iantara virus-virus tersebut.

i^-. 14 Biologi Molekular Jelaskan perbedaan dasar struktur sel prokaryot dengan sel eukaryot. Jawaban: Perbedaan utama antara sel prokaryot dengan eukaryot terletak pada keberadaan inti sel (nukleus). Jasad prokaryot tidak mempunyai inti sel yang jelas, sedangkan pada sel eukaryot terdapat struktur inti sel yang jelas. Selain itu,sel eukaryot mempunyai organel-organel khusus, misalnya mitokondria, retikulum endoplasma, badan Golgi, dan Iain-Iain.Energi dan Reaksi Kimia SelularD u a golongan Jasad hidup dapat t u m b u h dan berkembang karena adanya ribuan reaksl biokimiareaksi yang berlangsung di dalam sel. Reaksi-reaksi biokimia tersebut pada dasarnyabiokimia dapat d i k e l o m p o k k a n m e n j a d i d u a g o l o n g a n reaksl besar y a i t u reaksi biosintetik (anabolik), d a n reaksi degradatif (katabolik). R e a k s l b i o s i n t e t i k m e r u p a k a n r e a k s l\ Hubungan * biokimia yang dilakukan oleh sel untuk menyusun k o m p o n e n - k o m p o n e n sel,\ spontanitas misalnya asam-asam amino, asam nukleat, dan lain-laln. Reaksi degradatif adalahreaksi dan reaksi biokimia perombakan senyawa kimia u n t u k diubah menjadi senyawa lain,perubahan baik untuk produksi energi selular maupun sebagai prekursor dalam biosintesisenergi bebas k o m p o n e n - k o m p o n e n sel. Reaksi biosintetik dan degradatif merupakan serangkaian reaksi yang saling berkaitan satu sama lain dan secara u m u m dikenal sebagai proses metabolisme jasad hidup. Metabolisme pada dasarnya merupakan aktivitas yang dilakukan oleh sel untuk menghasilkan energi (ATP), senyawa pereduksi ( N A D P H ) , dan molekul prekursor. Energi (ATP) digunakan untuk mendorong reaksi-reaksi biokimia sehingga dapat berlangsung, misalnya dalam kontraksi otot, transpor nutrien, perombakan senyawa karbohidrat, dan Iain-Iain. Aras suatu reaksl biokimia dapat dijelaskan dengan suatu konsep termodinamika yang dikenal dengan AG atau perubahan energi bebas N i l a l p e r u b a h a n energi bebas akan m e n e n t u k a n apakah suatu reaksl berlangsung secara spontan atau tidak. 1. Suatu reaksl akan berlangsung secara spontan jika nilal AG negatif. 2. Sistem akan berada dalam keseimbangan jika nilal AG sama dengan nol. 3. Jika nilai AG berharga positif maka reaksi tidak dapat berlangsung secara spontan sehingga diperlukan masukan energi agar reakslnya dapat berlangsung. Meskipun demikian nilai AG suatu reaksi tidak tergantung pada mekanisme molekular transformasi suatu senyawa menjadi senyawa lain. D i samping itu nilai reaksi biosintetik Gjuga tidak m e m b e r i k a n gambaran mengenai laju suatu reaksi. Reaksl biosintetik dan degradatif dapat dibedakan berdasarkan atas nilai perubahan energi bebasnya. Dalam reaksi biosintetik, misalnya yang hanya berupa penyusunan molekul-molekul kecll menjadi molekul yang lebih besar, maka nilai

Bab 2 Organisasi Biologis Jasad Hidup 15^AG akan berharga positif. Dengan demikian reaksl biosintetik tidak akanberlangsung jika tidak didukung oleh serangkaian reaksl yang melepaskan energisebesar yang diperlukan oleh reaksi biosintetik. Sebaliknya, dalam reaksl degradatifterjadi p e n u r u n a n e n e r g i bebas (AG < 0 ) sehingga degradasi m e r u p a k a n reakslyang bersifat spontan tetapi dapat dipercepat oleh adanya aktivitas enzimatlk. Reaksi degradatif seringkali diikuti oleh serangkaian reaksi yang berpuncakpada sintesis senyawa yang mengandung ester fosfat atau Ikatan pirofosfat, misalnyaadenosin trifosfat (ATP). Jika senyawa tersebut dihidrolisis, maka akan dihasilkanenergi bebas yang besar sehingga dapat digunakan untuk mendorong reaksibiosintetik. A T Pmerupakan salah satu senyawa paling penting dalam sistemenergetik sel. A T P a d a l a h n u k l e o t i d a y a n g t e r d i r i a t a s adenine, g u g u s r i b o s a , d a n s a t usatuan trifosfat (Gambar 2.4). A T P merupakan molekul berenergi tinggi karenagugus trifosfatnya mengandung dua ikatan fosfoanhidrld. Jika A T P dihidrolisismenjadi adenosin difosfat (ADP) d a nortofosfat (Pi), atau menjadi adenosinmonofosfat (AMP) dan pirofosfat (PPi), maka akan dibebaskan energi bebas yangbesar. A T P + H j O o A D P + PI + A T P + H p A M P + PPI + H ^ Energi bebas yang dilepaskan dalam hidrollsis A T P akan digunakan untukm e n d o r o n g reaksi-reaksi yang m e m e r l u k a n energi misalnya glikolisis. Sebaliknya,A T P dapat dibentuk dari A D P dan Pi. O l e h karena Itu siklus A T P - A D P merupakansistem pertukaran energi yang sangat penting dalam proses biologis. OH O H G a m b a r 2.4 I S t r u k t u r m o l e k u l A T P ( a d e n o s i n t r i f o s f a t ) .Produksi ATPEnergi dalam bentuk A T P berasal terutama dari A D R Produksi A T P dapat terjadijika sel melakukan metabollsme senyawa yang m e m p u n y a i energi potensial yangterikat di dalam senyawa tersebut.C o n t o h senyawa berenergi potensial Itu adalah

V 16 Biologi MolekularReaksi karbohidrat, asam lemak, dan asam amino. Jika karbohidrat, misalnya glukosa,glikolisis didegradasi melalui serangkaian reaksl glikolisis maka akan dihasilkan A T P yang dapat digunakan u n t u k reaksl metabolik yang lain. Dalam reaksi glikolisis, glukosa akan diubah menjadi piruvat yang diikuti dengan produksi A T P Pada jasad aerob glikolisis akan dilanjutkan dengan siklus asam sitrat (siklus Krebs) d a n proses fosforilasi oksldatlf. Dalam keadaan aerob, piruvat akan masuk ke dalam mitokondria dan dioksidasi secara lengkap menjadi C O ^ danH^O. Sebaliknya, d a l a m b e b e r a p a j a s a d a n a e r o b , a t a u p a d a j a s a d fakultatif a n a e r o b y a n g d i t u m b u h k a n dalam keadaan anaerob, maka piruvat akan diubah menjadi laktat. Pada jasad tertentu, misalnya khamir, piruvat akan diubah menjadi etanol dalam keadaan anaerob. Selama berlangsungnya glikolisis akan dihasilkan 2 A T P(netto). Jika reaksi metabolisme glukosa dilakukan dalam keadaan aerob, maka dalam siklus Krebs akan dihasilkan 2 A T P sedangkan dalam proses fosforilasi oksldatlf akan dibentuk 32 ATP. Dengan demikian, total A T P yang dihasilkan dari oksldasi satu molekul glukosa adalah 3 6A T P , jika elektron dari senyav^a pereduksi N A D H diangkut k e d a l a m m i t o k o n d r i a m e l a l u i glycerol phosphate shuttle. D e n g a n m e n g g u n a k a n shuttle I n i m a k a d a r i t i a p m o l e k u l N A D H a k a n d i h a s i l k a n 2 A T R A k a n t e t a p i p a d a organ tertentu, misalnya jantung dan liver, total A T P yang dihasilkan adalah 3 8 A T P karena elektron dari senyawa pereduksi N A D H diangkut k e dalam m i t o k o n d r i a d e n g a n m e n g g u n a k a n malate-aspartate shuttle. D e n g a n c a r a I n i m a k a akan dihasilkan 3A T P per molekul N A D H yang diangkut k edalam mitokondria.Contoh Soal Sebutkan d u arangkaian reaksi besar yang terjadi di dalam sel. Jawaban: D u a rangkaian reaksi besar yang t e r j a d i d l dalam s e ladalah reaksi katabolisme, y a i t u reaksl p e r o m b a k a n (reaksl degradatif), dan reaksi anabolisme, yaitu reaksi sintesis. K e d u a rangkaian reaksi tersebut saling terkait sehingga katabolisme tidak akan terjadi jika reaksi anabolisme tidak berlangsung, demikian pula sebaliknya.Karakteristik Biokatalisu t a m a enzim Selain protein struktural, sel juga menyintesis s e k e l o m p o k protein yang m e m p u n y a i fungsi khusus yaitu enzim sebagai biokatalis. Biokatalis oleh enzim merupakan aspek yang sangat penting dalam reaksl biokimia di dalam sel jasad hidup. H a m p i r semua reaksl biokimia di dalam sel dikatallsis oleh enzim. Enzim mempunyai kemampuan mempercepat reaksl transformasi kimiawi paling tidak sampai sejuta kali lipat jika dibandingkan dengan transformasi kimia tanpa katalis. Meskipun demikian, enzim tidak mengubah keseimbangan reaksi, melainkan menurunkan energi aktivasi suatu reaksi. Enzim mempunyai karakteristik utama yaitu kemampu- an katalitik d a n spesifisitas. H a m p i r s e m u a e n z i m y a n g t e l a h d i k e t a h u i b e r u p a

Bab 2 Organisasi Biologis Jasad HiiPeranan enzim protein, meskipun ada molekul R N A yang juga mempunyai sifat katalitik (ribozim),d a l a m studi m i s a l n y a R N A s e P y a n g b e r p e r a n d a l a m p e m r o s e s a n t R N A p a d a Escherichia coli,molekular dan d a n R N A y a n g b e r p e r a n d a l a m p e m r o s e s a n r R N A p a d a Tetrahymena.rekayasagenetik Enzim mempunyai spesifisitas sangat tinggi, balk terhadap reaksl yang dikatallsis maupun substrat. Suatu enzim umumnya mengkatalisis satu macam reaksi atauMekanisme sekelompok reaksi yang mempunyai keterkaitan sangat dekat. Reaksl sampingpengendali yang mengarah k e pembentukan produk sampingan biasanya tidak terjadi padaa k t i v i t a s enzim reaksi yang dikatallsis oleh enzim. Selain itu spesifisitas enzim terhadap substrat u m u m n y a sangat tinggi bahkan seringkali mutlak, artinya satu macam enzim hanya akan bereaksi terhadap satu macam substrat. Sebagai contoh, enzim proteolitik hanya akan menghldrolisis suatu ikatan peptida. Tripsin adalah salah satu contoh enzim proteolitik yang mengkatalisis pemutusan Ikatan peptida hanya pada sisi karboksil residu lisin d a narglnln. T h r o m b i n adalah e n z i m yang bahkan lebih spesifik daripada tripsin karena menghldrolisis ikatan arginin-lisin hanya pada urutan peptida tertentu. Dalam studi molekular d a n rekayasa genetik peranan enzim sangat vital. T e l a h d i k e t a h u i a d abanyak e n z i m yang m a m p u m e m o t o n g D N A(enzim endo- nuklease restrlksi) hanya pada u r u t a n n u k l e o t i d a t e r t e n t u . Selain itu ada e n z i m yang dapat digunakan u n t u k m e n y a m b u n g d u a potongan D N A( D N A ligase). Dengan memanfaatkan enzim-enzim yang mempunyai spesifisitas sangat tinggi semacam ini, orang dapat mempelajari proses molekular dalam selsecara lebih rinci. Meskipun enzim mempunyai kemampuan mempercepat reaksi, namun kemampuan katalitik tersebut tidak secara terus-menerus diaktifkan. Banyak contoh enzim yang aktlvltasnya dikendalikan dengan mekanisme tertentu. Enzim yang mengkatalisis reaksi pertama dalam suatu jalur biosintetik biasanya akan dihambat akdvitasnya oleh hasil akhir jalur reaksi tersebut (penghambatan u m p a n - b a l i k , feed-back inhibition). S e b a g a i c o n t o h , b i o s i n t e s i s a s a m a m i n o i s o l e u s i n p a d a bakteri mempunyai sistem pengendalian aktivitas enzim semacam ini. Enzim pertama yang berperanan dl dalam biosintesis Isoleusin, yaitu treonin deaminase, akan dihambat aktlvltasnya jika konsentrasi Isoleusin didalam selsudah mencapai aras tertentu. Skema penghambatan umpan-balik suatu enzim digambarkan pada Gambar 2.5. A — — — Enzim •- B •C *• D (hasil akhir) A G a m b a r 2.5 • S k e m a p e n g h a m b a t a n u m p a n - b a l i k a k t i v i t a s e n z i m . D a d a l a h h a s i l akhir jalur reaksi perubahan substrat A menjadi D .Pada aras tertentu, D akan menghambat aktivitas enzim yang mengkatalisis reaksi pertama dalam perubahan substrat A menjadi B.

Dalam penghambatan semacam Iniisoleusin akan berikatan dengan enzim p a d a sisi p e n g a t u r a n (regulatory site) y a n g m e r u p a k a n b a g i a n y a n g b e r b e d a d a r i sisi katalitik (catalytic site). A k t i v i t a s e n z i m d a p a t j u g a d i k e n d a l i k a n o l e h protein pengendali (regulatory protein), b a i k y a n g m e n i n g k a t k a n a k t i v i t a s a t a u j u s t r u m e n g h a m b a t n y a , m i s a l n y a protein kalmodulin yang mengendalikan aktivitas bermacam-macam enzim pada jasad eukaryot. Sifat katalitik enzim dapat pula dipengaruhi oleh modifikasi kovalen (covalent nfiodification), m i s a l n y a m e l a l u i f o s f o r i l a s i r e s i d u t r e o n i n d a n t i r o s l n . Beberapa enzim disintesis dalam bentuk prekursor yang tidak aktif (zimogen). Prekursor enzim semacam ini dapat diaktifkan oleh aktivitas proteolitik, misalnya pengaktifan prekursor tripsinogen dalam pankreas melalui pemotongan ikatan peptida tertentu. Selain proses pengendalian seperti yang telah disinggung tersebut, aktivitas enzimatlk pada jasad hidup dapat pula ditentukan pada aras sintesisnya, misalnya melalui pengendalian transkripsi dan translasi. Proses pengendalian se- macam iniakan dijelaskan secara lebih luas dalam bagian lain buku ini.Pertumbuhan Jasad Renik Perkembangan biologi molekular banyak ditentukan oleh studi dengan meng- g u n a k a n j a s a d r e n i k ( m i k r o o r g a n i s m e ) s e b a g a i m o d e l , k h u s u s n y a b a k t e r i Esciiericiiia call. Salmonella typhimurium, k h a m i r Saccharomyces cerevisiae, d a n b a k t e r i o f a g . O l e h karena Itu, dalam bagian ini akan diuraikan beberapa aspek penting yang menyangkut pertumbuhan jasad renik. Jasad renik, balk k e l o m p o k p r o k a r y o t maupun eukaryot, dapat ditumbuhkan dalam m e d i u m cair maupun m e d i u m padat. K o m p o n e n m e d i u m u n t u k p e r t u m b u h a n jasad renik dapat berupa campuran bermacam-macam mineral anorganik yang konsentrasinya tertentu maupun berupa bahan-bahan organik. Kebutuhan jasad renik akan nutrien bervariasi antara jasad satu dengan jasad yang lain, meskipun ada m e d i u m yang dapat digunakan u n t u k m e n u m b u h k a n bermacam-macam jasad renik yang berbeda. Dari segi susunan senyawanya, pada dasarnya ada dua macam medium yang dapat digunakan untuk m e n u m b u h k a n jasad renik yaitu m e d i u m lengkap dan m e d i u m minimal. M e d i u m lengkap tersusun atas semua senyawa yang dibutuhkan untuk m e n u m b u h k a n jasad renik tertentu. Biasanya m e d i u m semacam ini dibuat dari bahan-bahan organik, misalnya ekstrak khamir, ekstrak daging, ekstrak malt, dan sebagainya ditambah dengan sumber karbon yang sesuai. M e d i u m lengkap biasanya digunakan untuk m e n u m b u h k a n dan memelihara jasad renik yang tidak m e m e r l u k a n nutrisi khusus sehingga diperoleh jumlah selyang tinggi. M e d i u m minimal u m u m n y a hanya terdiri atas mineral-mineral anorganik, sumber karbon, dan kadang-kadang ditambah dengan asam-asam amino tertentu a t a u v i t a m i n . M e d i u m m i n i m a l u m u m n y a d i g u n a k a n u n t u k m e m e l i h a r a strain j a s a d renik khusus, misalnya mutan, yang memerlukan nutrien khusus. Medium semacam ini seringkali juga digunakan u n t u k menghindari kontaminasi antarjasad renik yang mempunyai kebutuhan nutrisi khusus yang berbeda, misalnya dua macam

B a b 2 O r g a n i s a s i B i o l o g i s J a s a d H i d u p 19 m u t a n b a k t e r i £. coli y a n g b e r b e d a k e b u t u h a n n y a a k a n a s a m a m i n o . J i k a k e d u a macam mutan tersebut ditumbuhkan dalam medium lengkap maka ada risiko terjadi kontaminasi silang antara kedua mutan karena keduanya akan t u m b u h dalam m e d i u m lengkap. Sebaliknya, jika m e d i u m yang digunakan untuk kedua mutan tersebut berbeda, disesualkan dengan kebutuhan nutrisi masing-masing mutan, maka kemungkinan terjadi kontaminasi silang dapat dikurangi. M e d i u m minimal juga digunakan dalam studi genetika atau biologi molekular karena u m u m n y a jasad renik yang digunakan adalah m u t a n sehingga mempunyai kebutuhan nutrisi yang khusus. Jika suatu jasad renik, misalnya bakteri, dapat t u m b u h dalam m e d i u m mini- mal, yang berarti dapat menyintesis semuo senyawa organik penyusun sel, maka b a k t e r i t e r s e b u t bersifat prototrof. Sebaliknya, jika b a k t e r i t e r s e b u t m e m e r l u k a n senyawa organik tertentu, misalnya asam amino tertentu, maka bakteri tersebut bersifat auksotrof. Sebagai c o n t o h , jika b a k t e r i t e r s e b u t m e m e r l u k a n a s a m a m i n o arglnln dalam medium maka bakteri tersebut disebut auksotrof arglnln. Pertumbuhan jasad renik dapat ditentukan secara kuantltatif dengan m e t o d e langsung maupun tidak langsung. Pengukuran pertumbuhan secara langsung dapat dilakukan dengan bermacam-macam cara, misalnya dengan menghltung jumlah—— sel menggunakan Petroff Hausser Bacteria C o u n t e r atau H e m a s l t o m e t e r , atauPengukuran dengan mengukur kepekatan (turbiditas) selnya menggunakan spektrofotometer.pertumbuhan Jumlah sel dapat dihitung secara langsung jika jasad renik tersebut d i t u m b u h k a njasad renik dalam m e d i u m cair. Dalam perhltungan secara langsung semacam ini, yang 1 terhitung adalah jumlah total jasad renik baik yang masih hidup maupun yang sudah mati. Pertumbuhan dapat juga ditentukan secara tidak langsung, misalnya d e n g a n m e t o d e penuangan (plating) p a d a m e d i u m p a d a t , a t a u d e n g a n m e n l m b a n g berat biomassanya. Dalam metode penuangan, jumlah sel ditentukan dengan menghltung jumlah koloni yang t u m b u h dalam m e d i u m padat sehingga yang terhitung hanya sel-sel yang masih hidup. Jika p e r t u m b u h a n jasad renik diikuti secara teratur dengan selang w a k t u tertentu, dan hasll perhitungannya kemudian diplot sebagai grafik, maka u m u m n y a akan diperoleh pola pertumbuhan yang spesifik (Gambar 2.6). Pada awal per- tumbuhan, sel akan beradaptasi terlebih dahulu dengan m e d i u m p e r t u m b u h a n n y aFase-fase s e h i n g g a g r a f l k n y a r e l a t i f d a t a r . F a s e p e r t u m b u h a n I n i d i s e b u t fase lag (fasepertumbuhan adaptasi). Panjang fase lag t e r g a n t u n g pada m a c a m jasad r e n i k d a n k o n d i s i p e r -jasad renik tumbuhannya, misalnya komposisi medium, faktor lingkungan, dan sebagainya. Setelah melalui fase adaptasi, jasad renik kemudian akan mulai memasuki fase p e r t u m b u h a n y a n g l e b i h c e p a t y a n g d i s e b u t fase logaritmik (fase eksponensial). Dalam fase ini jasad renik sudah dapat beradaptasi secara baik dengan lingkungan p e r t u m b u h a n n y a s e h i n g g a m e m p u n y a i w a k t u p e n g g a n d a a n (doubling time) y a n g lebih singkat dibanding dengan fase sebelumnya.Waktu penggandaan adalah w a k t u yang diperlukan oleh selu n t u k t u m b u h menjadi dua kali lipat jumlahnya. O l e h karena m e d i u m digunakan terus m e n e r u s u n t u k p e r t u m b u h a n sel, maka konsentrasi nutrien yang ada akan semakin berkurang sehingga akhirnya per- t u m b u h a n sel m e n j a d i l a m b a t . Sel k e m u d i a n a k a n m e m a s u k i fase pertumbuhan

Biologi Molekular3\" ^ •• ' stasioner. D a l a m fase ini j u m l a h sel yang h i d u p s e i m b a n g dengan j u m l a h sel yang mati sehingga graflknya terlihat mendatar.JIka fase ini diteruskan maka jumlah sel yang matl akan menjadi lebih besar dibandingkan jumlah sel yang hidup sehingga sel a k a n m e m a s u k i fase kematian. P o l a p e r t u m b u h a n s e p e r t i t e r l l h a t p a d a Gambar 2.6 dapat juga diubah, misalnya dengan memanlpulasi kondisi per- tumbuhannya. Waktu G a m b a r 2.6 I K u r v a p e r t u m b u h a n m i k r o b i a . P e r t u m b u h a n m i k r o b i a d i d a l a m m e d i u m yang hanya mengandung satu m a c a m sumber karbon menunjukkan b e b e r a p a fase p e r t u m b u h a n , yaitu: (1) fase adaptasi (fase lag), (2) fase p e r t u m b u h a n eksponensial, (3) fase stasioner. G a m b a r 2.6 menunjukkan pola p e r t u m b u h a n jasad renik dl dalam m e d i u m yang mengandung satu macam sumber karbon yang mudah dimetabollsme oleh jasad. Jika jasad renik ditumbuhkan dalam m e d i u m yang mengandung dua macam sumber karbon yang berbeda kompleksitas molekulnya, misalnya glukosa d a n laktosa, m a k a p e r t u m b u h a n n y a a k a n m e n u n j u k k a n p o l a diauksik ( G a m b a r 2.7). Dalam pertumbuhan diauksik, sumber karbon yang lebih mudah dimetabollsme akan digunakan terlebih dahulu. Setelah sumber karbon yang pertama habis, sel akan memasuki fase stasioner, sampai suatu ketika laju pertumbuhannya akan m e n i n g k a t lagi. D a l a m fase p e r t u m b u h a n yang kedua jasad r e n i k akan menggunakan sumber karbon yang lebih kompleks. Studi molekular telah menunjukkan bauwa pola pertumbuhan diauksik di- s e b a b k a n o l e h a d a n y a p r o s e s represi katabolit. R e p r e s i k a t a b o l i t adalah s u a t u mekanisme penghambatan ekspresi g e nyang mengkode sintesis enzim-enzim yang digunakan untuk metabolisme suatu sumber karbon karena adanya sumber karbon lain yang lebih mudah dimetabollsme oleh jasad. Dalam c o n t o h ini glukosa akan menghambat sintesis enzim-enzim yang digunakan untuk metabolisme laktosa karena glukosa lebih mudah dimetabollsme oleh jasad. Sintesis enzim-enzim yang digunakan untuk metabolisme laktosa baru akan terjadi jika glukosa sudah habis dikonsumsi oleh jasad. Penjelasan lebih rinci mengenal haliniakan dlberlkan dalam pembahasan mengenai proses pengendalian ekspresi genetik.

B a b 2 O r g a n i s a s i B i o l o g i s J a s a d Hyditp i 5 4 3y 1 Laktosa habis Glukosa habis 1 Waktu G a m b a r 2.7 I K u r v a p e r t u m b u h a n m i k r o b i a d e n g a n p o l a d i a u k s i k . D a l a m h a l i n i mikrobia ditumbuhkan dalam medium yang mengandung dua macam sumber karbon yang berbeda kompleksitas strukturalnya, misalnya glukosa (mono- sakarida) d a n laktosa (disakarida). Pertumbuhan adalah resultan bermacam-macam faktor fisiologis dan genetik jasad. O l e h karena itu perubahan pada sistem biologis jasad akan berpengaruh terhadap laju pertumbuhannya. Studi menunjukkan bahwa ekspresi gen heterolog pada jasad renik, misalnya khamir, cenderung m e n u r u n k a n laju p e r t u m b u h a n . Hal Ini dapat terjadi karena sel m e m p u n y a i beban fisiologis yang lebih besar, antara lain u n t u k melakukan ekspresi gen h e t e r o l o g tersebut,atau u n t u k m e m p e r t a h a n - kan keberadaan gen tersebut. Bahkan pada keadaan tertentu, ekspresi gen heterolog dapat juga menyebabkan terhentinyapertumbuhan jasad karena produk gen tersebut bersifat toksik terhadap jasad. Soal-soal1 . J e l a s k a n s e c a r a s i n g k a t p e r b e d a a n a n t a r a s e l m a n u s i a d e n g a n s e l k h a m i r ^acdnaromycts cerevisiae y a n g keduanya tergolong dalam kelompok eukaryot.2. B e r i k a n g a m b a r a n s i n g k a t m e n g e n a i k o m p o n e n s e l p r o k a r y o t .3. S e l e u k a r y o t d i k a t a k a n sudah m e m p u n y a i pembagian r u a n g yang jelas. A p a m a k s u d n y a ?4. S e r i n g k a l i v i r u s d i a n g g a p s e b a g a i j a s a d y a n g m e r u p a k a n b a t a s a n t a r a s i s t e m h i d u p d e n g a n s i s t e m m a t i . A p a yang dimaksud dengan hal ini?