01. Pengantar Perkembangan Tumbuhan

MODUL 1 PENGANTAR PERKEMBANGAN TUMBUHAN Dr.rer.nat. Adi Rahmat, M.Si. Tri Suwandi, S.Pd., M.Sc.

01 PENGANTAR PERKEMBANGAN TUMBUHAN Konsep \"perkembangan\" dan \"pertumbuhan\" sering kali digunakan dalam percakapan sehari-hari. Dalam terminologi biologi, pertumbuhan dan perkembangan sangat terkait dan berlangsung secara simultan pada organisme. Namun, tiak jarang dijumpai ketidaktepatan dalam pendefinisian kedua konsep ini. Pada bab ini akan dibahas mengenai perbedaan konsep perkembangan dan pertumbuhan pada tumbuhan. Indikator Capaian Pembelajaran: Mengidentifikasi karakter yang dapat digunakan untuk membedakan perkembangan dan pertumbuhan pada tumbuhan. 1

A. KONSEP PERTUMBUHAN PERKEMBANGAN TUMBUHAN Dalam arti yang luas, perkembangan merupakan suatu seri perubahan atau berbagai perubahan dari satu keadaan, kondisi, komposisi, atau fungsi menuju keadaan, kondisi, komposisi atau fungsi yang baru. Secara spesifik, perkembangan merupakan jumlah peristiwa yang berkontribusi pada elaborasi progresif tubuh organisme. Pola perkembangan mungkin terjadi pada seluruh tingkatan organisasi biologi, mulai dari tingkat molekular, seluler, sampai tingkat organisme dan bahkan pada tingkat populasi. Perkembangan tumbuhan didefinisikan sebagai serangkaian peristiwa yang dapat diidentifikasi yang mengakibatkan perubahan kualitatif (contohnya: perkecambahan, pembungaan, pembentukan buah, dan sebagainya) atau kuantitatif (jumlah daun, jumlah bunga, jumlah cabang, dan sebagainya) dalam struktur tanaman. Pertumbuhan didefinisikan sebagai peningkatan ireversibel dalam tanaman atau organ, misalnya panjang, lebar, diameter, luas, volume, dan massa ditinjau dari dimensi waktu. Pertumbuhan tumbuhan dapat didefinisikan sebagai pertambahan volume dan/atau massa tumbuhan dengan/atau tanpa pembentukan struktur baru seperti organ, jaringan, sel atau organel sel. Pertumbuhan adalah peningkatan ukuran yang ireversibel, dan dicapai dengan kombinasi pembelahan sel (cell division) dan pembesaran sel (cell enlargement). Pertumbuhan biasanya dikaitkan dengan perkembangan (spesialisasi sel dan jaringan) dan reproduksi (produksi individu baru). Pola pertumbuhan tumbuhan sering dicirikan oleh pertambahan kumulatif suatu dimensi dari waktu ke waktu, dimodelkan dengan kurva sigmoidal yang terdiri dari tiga fase berturut-turut: fase percepatan awal di mana pertumbuhannya eksponensial, fase linier, dan stasioner yang menandakan pertumbuhan cenderung menuju nol saat ukuran akhir tercapai. Dalam literatur ilmiah ada beberapa kriteria yang berbeda untuk penentuan laju pertumbuhan tanaman, yang terkadang Modul Digital Mata Kuliah Perkembangan Tumbuhan 2 © 2022 oleh Adi Rahmat dan Tri Suwandi

saling bertentangan: tinggi atau lebar tanaman, massa (basah atau kering), jumlah sel, kandungan protein atau zat esensial lainnya. Contoh kontradiksi dalam penentuan laju pertumbuhan antara lain: (1) proses quiescent pada tumbuhan yang menyebabkan terbentuknya struktur baru tanpa perubahan volume dan massa; (2) proses perkecambahan yang diikuti dengan pertambahan volume dengan penurunan massa kering; dan (3) pembelahan sel pada awal embriogenesis menyebabkan peningkatan jumlah sel 200x lipat, tetapi tanpa mengubah volume dan massa embrio. Pertumbuhan dan perkembangan sering dipelajari secara terpisah. Namun, kedua proses ini sangat terkait dan berlangsung secara simultan pada organisme. Misalnya, alokasi fotosintat antarorgan selama pertumbuhan tanaman serta laju pertumbuhan tergantung pada jenis organ akumulasi, serta tahap perkembangan organ yang dipengaruhi oleh kondisi lingkungan. Untuk mempelajari keduanya diperlukan pendekatan yang integratif. Misalnya, untuk menetukan tahap perkembangan rata- rata pada suatu populasi dikatikan dengan rata-rata massa kering pucuk (shoot dry mass) atau mengukur fenotipe dari tahap perkembangan yang berurutan menggunakan pengukuran kuantitatif seperti total luas daun dan massa kering roset. Ada beberapa perbedaan mencolok pada pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan dan hewan multiseluler. Perbedaan utama adalah bahwa hewan ditentukan (determinate) dalam pola pertumbuhannya. Mereka perlu mencapai ukuran tertentu sebelum mereka dewasa dan mulai bereproduksi. Setelah usia tertentu hewan tidak dapat tumbuh dan berkembang biak. Sebaliknya, tumbuhan memiliki dan pola pertumbuhan tak tentu (indeterminate) yang mampu tumbuh dan menghasilkan sel-sel baru sepanjang umurnya. Sampai batas tertentu ini dapat dianggap “kekal” karena tumbuhan dapat berkembang biak dengan cara vegetatif dan generatif. Sementara pertumbuhan normal pada hewan dianggap lebih merupakan hasil dari peningkatan jumlah sel dan lebih sedikit pembesaran sel, proses pertumbuhan tanaman sebagian besar merupakan hasil dari peningkatan jumlah sel dan ukurannya. Modul Digital Mata Kuliah Perkembangan Tumbuhan 3 © 2022 oleh Adi Rahmat dan Tri Suwandi

Biasanya, proses pertumbuhan dan perkembangan setiap sel mengalami tiga fase yang berbeda: pembelahan sel, peningkatan volume atau pembesaran sel, dan diferensiasi sel. Namun, dalam beberapa kasus, salah satu fase ini dapat dilewati. Setiap fase memiliki karakteristik molekuler dan fisiologisnya sendiri meskipun pada beberapa tahap perkembangan, dua atau bahkan tiga fase dapat terjadi secara bersamaan. Proses pembelahan sel, juga disebut perkembangan siklus sel (cell cycle progression) sangat mirip pada tumbuhan dan hewan, tetapi, peningkatan fase volume dapat terjadi sangat berbeda antara tumbuhan dan hewan. Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa sel tumbuhan memiliki vakuola yang memungkinkan ukuran sel meningkat secara drastis dan cepat. Selain itu, sel tumbuhan memiliki dinding selulosa yang menahan pertumbuhan sel dan fitur inilah yang memiliki dampak besar pada pertumbuhan dan karakteristik ukuran sel. Tahap terakhir, difere- Konsep Penting nsiasi sel, memainkan peran yang sangat penting dalam Perkembangan tumbuhan perkembangan tanaman merupakan serangkaian dan morfogenesis karena peristiwa yang menimbulkan pembentukan mengakibatkan perubahan jenis sel, jaringan, dan progresif dan dapat diamati organ baru. Selama proses secara kualitatif dan ini dua sel anak terbentuk kuantitatif. Perkembangan setelah pembelahan sel yang bersifat kuantitatif lebih induk dan mereka mulai spesifik disebut pertumbuhan. menjalani proses molekuler yang berbeda. Sel-sel ini menumpuk molekul dan zat yang berbeda sehingga me- ngarah pada pembentukan jaringan atau struktur yang berbeda pula. Modul Digital Mata Kuliah Perkembangan Tumbuhan 4 © 2022 oleh Adi Rahmat dan Tri Suwandi

Pada tumbuhan multiseluler ada zona berbeda di mana pembelahan sel terjadi yang disebut meristem, di dalamnya terdapat populasi sel induk tumbuhan yang dapat memperbaharui diri. Sel-sel ini memiliki sifat unik dari totipotensi, yang berarti kemampuan sel untuk membelah dan menghasilkan semua jenis sel dari organisme yang sedang tumbuh. Meristem apikal pucuk (shoot apical meristem/SAM) dan meristem apikal akar (root apical meristem/RAM) menghasilkan semua organ utama dan memberikan cetak biru (blueprint) utama untuk perkembangan bagian tanaman lainnya. Semua meristem primer di atas tanah (SAM) pada gilirannya menghasilkan dua jenis meristem sekunder yang mengelilingi batang tanaman dan mengarah pada pertumbuhan lateral tanaman yaitu kambium vaskular (yang menghasilkan xilem dan floem) dan kambium gabus (yang menghasilkan kulit pohon). Selama tanaman mempertahankan sekelompok sel meristematik ini dalam keadaan vegetatif, pertumbuhan dan perkembangan tunas tidak dapat ditentukan dan tanaman memiliki potensi jalur yang berbeda dalam pembentukan polanya. SAM pucuk utama dan RAM akar utama terbentuk secara embrionik, sedangkan meris- tem lain pada tumbuhan terbentuk setelah embrio. Berikut ini adalah representasi meristem pada tumbuhan (Gambar 1). Konsep Penting Gambar 1. Meristem Apikal dan Lateral pada Tumbuhan Pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan Sumber: hillis2e_ch24 dimotori oleh tiga proses, (macmillanhighered.com) yaitu: pembelahan sel, pembesaran sel, dan 5 diferensiasi sel. Modul Digital Mata Kuliah Perkembangan Tumbuhan © 2022 oleh Adi Rahmat dan Tri Suwandi

Meristem apikal pucuk (SAM) adalah meristem tanaman utama karena terletak di ujung tumbuh pucuk utama dan merupakan sumber dari semua organ tanaman di atas tanah. Sel-sel di bagian atas SAM berfungsi sebagai sel punca ke daerah periferal di sekitarnya, di mana mereka berkembang biak dengan cepat dan digabungkan ke dalam primordia daun atau bunga yang berbeda (permulaan organ tanaman baru). Primordia daun dan bunga dimulai di SAM dengan kecepatan satu per setiap interval waktu, yang disebut plastokron (plastochron), membentuk unit pengembangan tanaman, yang disebut modul atau fitomer (modules, phytomers). Sebuah fitomer terdiri dari sebuah buku (node), sebuah ruas subtending (internodus), daun berkembang di situs buku dan tunas ketiak (juga disebut tunas lateral) yang terletak di dasar daun (Gambar 2). Terdapat lokus meristematik yang berasal dari SAM di dalam setiap modul dan lokus ini berpotensi berkembang menjadi meristem pucuk aksilar dalam kondisi atau sinyal tertentu yang mengarah pada produksi organ tanaman baru. Namun tanpa keadaan tertentu lokus meristematik ini sebagian besar tetap dorman. Gambar 2. Struktur 6 Fitomer pada Tumbuhan (Sumber: Taiz et al., 2015) Modul Digital Mata Kuliah Perkembangan Tumbuhan © 2022 oleh Adi Rahmat dan Tri Suwandi

Meskipun bentuk setiap organ tanaman ditentukan secara tepat untuk setiap spesies tanaman dan setiap tanaman tumbuh menurut seperangkat aturan tertentu, keseluruhan arsitektur tanaman tidak sepenuhnya ditentukan. Dalam banyak kasus seperti proses pembentukan akar, tunas, dan bunga baru umumnya tidak tentu. Hal ini terjadi karena tumbuhan mengikuti jalur yang berbeda dalam menanggapi lingkungan atau fase kehidupan untuk membentuk berbagai jenis struktur. Kemampuan ini disebut plastisitas. Plastisitas tumbuhan ini kemungkinan disebabkan oleh adanya meristem aksilar di dalam semua modul tumbuhan serta tingginya tingkat totipotensi sel tumbuhan yang berdiferensiasi. Pada beberapa kasus, adanya pensinyalan eksternal tertentu menyebabkan terjadinya dediferensiasi sel yaitu pembentukan lokus meristematik baru (meristem adventif) dengan kemampuan membentuk organ baru dengan segera. Proses dediferensiasi sel (yaitu penarikan sel tertentu dari keadaan terdiferensiasi menjadi 'sel induk' seperti keadaan yang memberikan totipotensi) terkait dengan masuknya kembali sel ini ke dalam siklus sel (proliferasi sel). Semua cabang pucuk tanaman diturunkan dari meristem aksilar. Variasi pola percabangan merupakan salah satu faktor utama yang berkontribusi terhadap keragaman arsitektur yang ditemukan di antara tanaman. Selain pembentukan cabang (tunas baru), tunas ketiak juga dapat menghasilkan organ tanaman lain, misalnya daun atau bunga atau pada beberapa tanaman struktur terminal seperti duri, duri dan sulur. Umumnya formasi dan aktivitas tunas ketiak untuk spesies tanaman tertentu ditentukan sebelumnya secara genetik (genetically predetermined), sehingga menghasilkan arsitektur tanaman tertentu. Misalnya, ada tanaman dengan tunas tunggal, bercabang, atau memiliki banyak cabang dengan satu atau banyak bunga per satu pola tunas. Namun, di bawah kondisi yang berbeda, aktivitas tunas aksilar juga tidak dapat ditentukan (indeterminate) yang menyebabkan variabilitas yang cukup besar dalam pola percabangan. Hal ini dapat sangat mempengaruhi bentuk akhir dan penampilan tanaman karena setiap kuncup pada gilirannya dapat menghasilkan struktur tak tentu (vegetatif) atau tetap (bunga). Modul Digital Mata Kuliah Perkembangan Tumbuhan 7 © 2022 oleh Adi Rahmat dan Tri Suwandi

Namun demikian, dalam kebanyakan kasus, fitur utama arsitektur tanaman telah ditentukan sebelumnya dan setiap spesies tanaman memiliki filotaksisnya sendiri, yaitu pengaturan ruang organ tanaman di sekitar sumbu pucuk. Filotaksis terbentuk pada SAM ketika primordia daun terbentuk dalam urutan dan pola tertentu. Misalnya pola filotaksis daun dapat berbentuk spiral, berselang-seling (distichous) atau decussate (Gambar 3). Gambar 3. Organisasi meristem dan filotaksis. (a) Organisasi fungsional meristem. Meristem terdiri dari tiga zona fungsional yang berbeda: zona pusat (central zone, CZ) yang berisi sel induk, zona perifer (peripheral zone, PZ) yang merupakan zona asal munculnya primordia (P), dan zona tulang rusuk (rib zone, RZ) yang merupakan pusat zona pengorganisasian pembangun sel induk (stem cell). (b) Pola umum filotaksis. Dari kiri ke kanan: whorled (dengan beberapa organ pada setiap node), opposite-decussate (dengan pasangan berturut-turut dari organ yang berlawanan pada sudut 90o), distichous dengan sudut divergensi 180o antara organ yang berurutan), dan spiral Fibonacci (dengan sudut divergensi 137,5o antara organ yang berurutan). (c) Tampilan atas dari perbungaan Arabidopsis thaliana yang menunjukkan bagaimana primordia mengikuti spiral Fibonacci. (d) Parastiki kontak (contact parastichies): menghubungkan setiap organ ke tetangga terdekatnya menciptakan spiral searah jarum jam dan berlawanan arah jarum jam yang disebut parastik kontak. Pada contoh ini, 13 parastichi kontak searah jarum jam (beberapa di antaranya disorot dalam warna hijau) dan 21 parastis kontak berlawanan arah jarum jam (beberapa di antaranya disorot dengan warna biru) dapat ditemukan. Tiga belas dan 21 adalah dua angka berurutan dari deret Fibonacci (Sumber: Galvan‐Ampudia et al., 2016). Modul Digital Mata Kuliah Perkembangan Tumbuhan 8 © 2022 oleh Adi Rahmat dan Tri Suwandi

B. EVALUASI 1. Bagaimana karakteristik pertumbuhan pada tumbuhan jika dibandingkan dengan pertumbuhan pada hewan? 2. Buatlah tabel matriks yang menguraikan perbandingan pertumbuhan dan perkembangan pada tumbuhan! 3. Bagaimana organisasi jaringan pada SAM dan RAM serta perkembangannya? Apakah semua pertanyaan sudah bisa dijawab? Jika “sudah”, silakan lanjutkan ke bab selanjutnya, jika “belum” silakan pelajari kembali topik ini secara mandiri, atau mendiskusikan dengan teman atau dosen. Modul Digital Mata Kuliah Perkembangan Tumbuhan 9 © 2022 oleh Adi Rahmat dan Tri Suwandi

REFERENSI Brukhin, V., & Morozova, N. (2011). Plant growth and development-basic knowledge and current views. Mathematical Modelling of Natural Phenomena, 6(2), 1-53. Dambreville, A., Lauri, P. E., Normand, F., & Guédon, Y. (2015). Analysing growth and development of plants jointly using developmental growth stages. Annals of Botany, 115(1), 93-105. Galvan‐Ampudia, C. S., Chaumeret, A. M., Godin, C., & Vernoux, T. (2016). Phyllotaxis: from patterns of organogenesis at the meristem to shoot architecture. Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology, 5(4), 460-473. Hopkins, W. G. (2006). Plant development. Infobase Publishing. Howell, S. H., & Howell, S. H. (1998). Molecular genetics of plant development. Cambridge University Press. Lyndon, R. F. (2012). Plant development: the cellular basis (Vol. 3). Springer Science & Business Media. Spratt, N. T. (1971). Developmental biology. Wadsworth Publishing Company. Steeves, T. A., & Sussex, I. M. (1989). Patterns in plant development. Cambridge University Press. Taiz, L., Zeiger, E., Møller, I. M., & Murphy, A. (2015). Plant physiology and development (No. Ed. 6). Sinauer Associates Incorporated. Modul Digital Mata Kuliah Perkembangan Tumbuhan 10 © 2022 oleh Adi Rahmat dan Tri Suwandi