פיזיולוגיה

‫פיזיולוגיה של המאמץ‬ ‫על פי תכנית הלימודים של מנהל הספורט‬ ‫ד\"ר שרון צוק‬ ‫שי יהל‬ ‫‪-‬לשימוש פנימי‪-‬‬ ‫תשע\"ג‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫‪2‬‬

‫תוכן עניינים‪:‬‬ ‫מבוא‪4...........................................................................................................................................‬‬ ‫מקור האנרגייה הכימית בגוף‪ :‬אבות המזון ‪5................................................................................‬‬ ‫הספקת אנרגייה לפעילות גופנית‪7..............................................................................................‬‬ ‫חומצת חלב (‪11.......................................................................................................)Lactic Acid‬‬ ‫התאוששות ממאמצים‪13...............................................................................................................‬‬ ‫צריכת חמצן במאמץ‪14..................................................................................................................‬‬ ‫מערכת שרירי השלד במאמץ‪16.....................................................................................................‬‬ ‫מערכת הלב וכלי הדם במאמץ ‪22..................................................................................................‬‬ ‫מערכת הנשימה במאמץ‪26............................................................................................................‬‬ ‫מקורות מומלצים ‪27.......................................................................................................................‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫מבוא‬ ‫פיזיולוגיה מדע העוסק בחקר התפקוד של מערכות בגוף האדם‪.‬‬ ‫פיזיולוגיה של המאמץ‬ ‫פיזיולוגיה של המאמץ ‪ -‬ענף בפיזיולוגיה העוסק בחקר התפקוד של הגוף (תא‪ ,‬רקמה‪ ,‬אבר‪ ,‬מערכת) בזמן פעילות‬ ‫גופנית אקוטית וכרונית‪.‬‬ ‫תגובות הגוף למאמץ תלויות בעצימות האימון‪ ,‬במשכו ובתדירותו וכן בתנאים סביבתיים‪ ,‬תזונה‪ ,‬מצב בריאותי‬ ‫ופיזיולוגי‪.‬‬ ‫חשיבות הנושא למאמנים‪/‬מדריכים‪:‬‬ ‫•תכנון ובקרה של תכנית אימונים‪ :‬התאמת התכנית למאפיינים הפיזיולוגיים של הענף‪.‬‬ ‫•ביצוע מבדקי יכולת רלוונטיים‪.‬‬ ‫•הבנת גורמים פנימיים (לדוגמה מחלות) וסביבתיים (לדוגמה עומס חום) המגבילים את היכולת לבצע פעילות‬ ‫גופנית‪.‬‬ ‫הספקת אנרגייה לפעילות גופנית‬ ‫עבודה ואנרגייה‬ ‫•אנרגייה ‪ -‬היכולת של מערכת פיזיקלית לבצע עבודה‪ .‬נמדדת ביחידות של קלוריות‪ .‬קיימות צורות שונות של‬ ‫אנרגייה‪ :‬אנרגיית חום‪ ,‬אנרגייה כימית‪ ,‬אנרגייה מכנית‪ ,‬אנרגייה חשמלית‪ ,‬אנרגייה סולרית ועוד‪.‬‬ ‫•אנרגייה פוטנציאלית היא אנרגייה שלצורך השימוש בה לביצוע עבודה עליה לשנות צורה ולהפוך לאנרגייה‬ ‫קינטית‪.‬‬ ‫•עבודה = כוח ‪ X‬דרך‪ .‬עבודה נמדדת בק\"ג ‪ X‬מטר או קלוריות‬ ‫•הספק ‪ -‬עבודה ליחידת זמן‪ .‬נמדד ביחידות ואט‪.‬‬ ‫חוקי תרמודינמיקה‬ ‫‪1 .1‬חוק שימור האנרגייה‪ :‬אנרגייה איננה נוצרת יש מאין ואיננה נעלמת אלא רק משנה צורה‪.‬‬ ‫‪2 .2‬הפיכת צורות אנרגייה לעבודה אינה תהליך יעיל‪ :‬חלק מהאנרגייה (לעתים רובה) אינו משמש לביצוע עבודה‬ ‫אלא משתחרר בצורת חום‪.‬‬ ‫לביצוע פעילות גופנית צריכים השרירים מקור אנרגייה‪ .‬האנרגייה ברובה נמצאת במולקולות המזון בצורה של‬ ‫אנרגייה כימית‪ .‬האנרגייה הכימית הופכת לאנרגייה מכנית ומאפשרת את התכווצות השרירים‪ ,‬ובנוסף משתחררת‬ ‫אנרגייה בצורה של חום (איור ‪.)1‬‬ ‫איור ‪ :1‬תיאור סכמטי של תהליך העברת האנרגייה לפעילות גופנית‬ ‫‪4‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫מקור האנרגייה הכימית בגוף‪ :‬אבות המזון‬ ‫פחמימות‬ ‫פחמימות מתפרקות לחד‪-‬סוכר‪ ,‬בעיקר גלוקוז‪ .‬הגלוקוז נאגר בצורת גליקוגן ‪ -‬רב‪-‬סוכר המורכב משרשראות‬ ‫מסועפות של גלוקוז (איור ‪ .)2‬הגליקוגן נאגר בשרירי השלד ובכבד‪ .‬הפחמימות משמשות מאגר אנרגייה הזמין‬ ‫לפעילות גופנית בעצימות בינונית וגבוהה‪.‬‬ ‫איור ‪ :2‬גליקוגן ‪ -‬שרשרת מסועפת של מולקולות גלוקוז‪.‬‬ ‫שומנים‬ ‫מאגר האנרגייה הגדול ביותר בגוף‪ .‬השומן נאגר בעיקר בתאי שומן בצורת טריגליצרידים (מולקולת גליצרול המחובר‬ ‫לשלוש חומצות שומן‪ ,‬איור ‪ .)3‬חומצות השומן הן שרשראות הבנויות מזוגות פחמנים באורכים שונים‪ .‬השומן הוא‬ ‫מקור האנרגייה העיקרי במנוחה ובפעילות קלה‪.‬‬ ‫טריגליצריד‬ ‫גליצרול‬ ‫איור ‪ :3‬טריגליצריד ‪ -‬גליצרול המחובר לשלוש חומצות שומן‪.‬‬ ‫במלבן מסומנת מולקולת הגליצרול‪ ,‬והחצים מסמנים את שלוש חומצות השומן‪.‬‬ ‫חלבונים‬ ‫חלבונים בנויים מרצף חומצות אמינו (איור ‪ .)4‬קיימות חומצות אמינו חיוניות (חומצות אשר הגוף איננו מייצר‬ ‫אותן בעצמו) ולא חיוניות (חומצות אשר הגוף יכול לייצר בעצמו)‪ .‬החלבונים מהמזון מתפרקים במערכת העיכול‬ ‫לחומצות אמינו‪ ,‬ותאי הגוף בונים מהן את חלבוני התא על‬ ‫פי הצורך‪ .‬למשל‪ ,‬תאי שריר בונים את חלבוני הכיווץ אקטין‬ ‫ומיוזין‪.‬‬ ‫החלבונים יכולים לשמש מקור אנרגייה חשוב במצבי דחק‬ ‫(‪ )stress‬כמו בצום ומחלות‪ .‬בתנאים רגילים רק חלק קטן מן‬ ‫האנרגייה לפעילות גופנית מקורה בפירוק חומצות אמינו‪.‬‬ ‫איור ‪ :4‬חלבון ‪ -‬בנוי מרצף חומצות אמינו (האותיות מציינות את שם החומצה האמינית)‪.‬‬ ‫‪5‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫גורמים המשפיעים על צריכת האנרגייה היומית‬ ‫ההוצאה הקלורית היומית נעשית בשלוש דרכים‪:‬‬ ‫‪BMR - Basal metabolic rate . 1‬‬ ‫‪DIT - Diet induced thermogenesis .2‬‬ ‫‪PA - Physical activity . 3‬‬ ‫איור ‪ :5‬דיאגרמה המתארת את מרכיבי ההוצאה הקלורית היומית‪.‬‬ ‫‪BMR‬‬ ‫כמות האנרגייה שהגוף צריך כדי לקיים תהליכים בסיסיים כמו אלה‪:‬‬ ‫הכפלת תאים‪ ,‬הפעלת שרירי מערכת הנשימה‪ ,‬הלב והדם‪ ,‬העברת גירויים עצביים‪.‬‬ ‫מדידת ‪BMR‬‬ ‫‪ BMR‬מודדים כשהנבדק שוכב על גבו במנוחה מוחלטת‪ ,‬בסביבה נוחה‪ ,‬לאחר צום של ‪ 12‬שעות ו‪ 24-‬שעות ללא‬ ‫פעילות גופנית‪.‬‬ ‫קיימות שתי דרכים למדידת ‪:BMR‬‬ ‫קלורימטרייה ישירה ‪ -‬מודדים כאשר הנבדק שוכב בחדר מבודד ומסביבו \"חגורת\" מים‪ ,‬המותקן באופן שכל החום‬ ‫הנפלט מן הנבדק נקלט בנפח ידוע של המים‪ .‬מודדים את עליית טמפרטורת המים‪ ,‬ועל פיה אפשר לחשב את‬ ‫החום הנפלט מהנבדק‪ .‬ככל שהתהליכים המטבוליים רבים יותר (קצב חילוף חומרים גבוה יותר)‪ ,‬הטמפרטורה‬ ‫תעלה גבוה יותר‪ .‬בדיקה זו מודדת ישירות את אנרגיית החום שמשתחררת‪ ,‬ולכן נקראת קלורימטרייה ישירה‪ .‬שיטה‬ ‫זאת יקרה מאוד ומשמשת בעיקר לצורכי מחקר‪ .‬אפשר למדוד בשיטה זאת גם את ההוצאה הקלורית בזמן פעילות‬ ‫גופנית‪.‬‬ ‫קלורימטרייה עקיפה ‪ -‬מדידת צריכת החמצן של אדם במנוחה או בזמן פעילות גופנית משקפת את יצירת‬ ‫האנרגייה במסלול האירובי (על תהליך זה ידובר בהמשך)‪ .‬צריכת החמצן נמדדת באמצעות מכשיר המחובר למסכה‬ ‫המוצמדת לפניו של הנבדק‪ .‬המכשיר מחשב את כמות החמצן באוויר בזמן שאיפה ואת כמות החמצן בזמן נשיפה‪.‬‬ ‫ההפרש הוא כמות החמצן שבה השתמש הנבדק לצורך יצירת אנרגייה‪ .‬את צריכת החמצן אפשר לתרגם ליחידות‬ ‫של קלוריות‪ ,‬ולכן מדידת אנרגייה זו נחשבת למדידה עקיפה (מודדים חמצן המבטא את האנרגייה)‪.‬‬ ‫גורמים המשפיעים על ה‪BMR-‬‬ ‫ •אחוז שומן ומסת שריר‪ :‬ככל שמסת השריר גבוהה יותר‪ ,‬ה‪ BMR-‬גבוה יותר‪.‬‬ ‫ •מין‪ :‬לגברים באופן כללי ‪ BMR‬גבוה מלנשים‪.‬‬ ‫ •גיל‪ :‬עם העלייה בגיל ה‪ BMR-‬יורד‪.‬‬ ‫‪DIT‬‬ ‫האנרגייה הדרושה לעיכול המזון‪ ,‬לספיגתו‪ ,‬להעברתו ולאחסנתו בגוף‪ .‬מידת האנרגייה משתנה לפי סוג המזון‪.‬‬ ‫‪PA‬‬ ‫גורם נוסף המשפיע על מידת ההוצאה האנרגטית הוא פעילות גופנית‪ .‬ככל שאדם עוסק בפעילות עצימה וממושכת‬ ‫יותר‪ ,‬כן הוא מעלה את ההוצאה האנרגטית היומית שלו‪.‬‬ ‫‪6‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫הספקת אנרגייה לפעילות גופנית‬ ‫תהליך התכווצות השריר מצריך אנרגייה‪ .‬האנרגייה לתהליך מגיעה ממולקולת ‪.ATP‬‬ ‫‪ATP - Adenosine Tri Phosphate‬‬ ‫איור ‪ :6‬מבנה מולקולת ‪.ATP‬‬ ‫מולקולת ‪ ATP‬בנויה ממולקולת אדנוזין (אדנין ‪ +‬ריבוז) שאליה קשורות שלוש קבוצות המכילות פוספט (זרחן)‪,‬‬ ‫המקיימות ביניהן קשרים עתירי אנרגייה‪.‬‬ ‫‪ - ATP hydrolysis‬תהליך פירוק מולקולת ‪ ATP‬במים (ציטופלסמה)‪ .‬האנרגייה משתחררת כאשר קבוצת הפוספט‬ ‫השלישית מנותקת מהקבוצה השנייה‪ .‬תהליך זה מזורז על ידי האנזים ‪( ATPase‬איור ‪.)7‬‬ ‫איור ‪ :7‬תיאור סכמטי של פירוק מולקולת ‪ ATP‬וקבלת אנרגייה לכיווץ שריר‪.‬‬ ‫לאחר פירוק מולקולת ה‪ ATP-‬מתקבלת מולקולת )‪ ,ADP (Adenosine Di Phosphate‬אדנוזין שמחוברות אליו‬ ‫רק שתי מולקולות פוספט‪ ,‬ומולקולה נוספת של פוספט (הפוספט השלישי שנותק) נשארת בודדה בציטופלסמה‪.‬‬ ‫הידרוליזת מולקולת ‪ ATP‬היא תהליך הפיך‪ :‬אפשר לחבר מולקולת ‪ ADP‬לפוספט חופשי (נמצא בציטופלסמה)‬ ‫ולקבל מולקולה חדשה של ‪ .ATP‬תהליך זה שבו נבנית מולקולת ‪ ATP‬מצריך אנרגייה (איור ‪.)8‬‬ ‫איור ‪ :8‬תיאורסכמטי של בניית מולקולת ‪.ATP‬‬ ‫כמות מולקולות ה‪ ATP-‬בתא מספיקה לכ‪ 2-3-‬שניות של פעילות גופנית עצימה‪ .‬היות שהמולקולה גדולה ואינה‬ ‫מסוגלת לעבור דרך ממברנת התא‪ ,‬אי אפשר לקבל מולקולות חדשות שיגיעו מחוץ לתא‪ .‬על כן על התא להקצות‬ ‫אנרגייה ולבנות מחדש מולקולות ‪ ATP‬כדי להמשיך בפעילות הנמשכת יותר מ‪ 2-3-‬שניות‪.‬‬ ‫מניין מגיעה האנרגייה לבנייה מחדש של מולקולות ה‪?ATP-‬‬ ‫‪7‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫בניית מולקולות ‪ATP‬‬ ‫בתא קיימים שלושה תהליכים מטבוליים שתפקידם לספק את האנרגייה הדרושה לבנייה מחדש של מולקולות‬ ‫‪:ATP‬‬ ‫‪1 .1‬התהליך האנאירובי אלקטי (פירוק קראטין פוספט)‪.‬‬ ‫‪2 .2‬התהליך האנאירובי לקטי (גליקוליזה אנאירובית)‪.‬‬ ‫‪3 .3‬התהליך האירובי‪.‬‬ ‫המסלול האנאירובי אלקטי פירוק קראטין פוספט ‪Creatine Phosphate /‬‬ ‫בתוך תא השריר‪ ,‬בציטופלסמה‪ ,‬קיים מאגר של מולקולת )‪ .Creatine Phosphate (Cp, Crp‬בדומה למולקולת‬ ‫ה‪ ATP-‬גם מולקולה זו עתירת אנרגייה‪ ,‬וריכוזה במנוחה בתא גדול מריכוז ה‪( ATP-‬בערך פי שלושה)‪.‬‬ ‫האנרגייה האגורה במולקולת ‪ CP‬משתחררת בפירוק הקשר שבין הקראטין לבין הפוספט על ידי האנזים‬ ‫)‪ Creatine Phosphokinase (CPK‬והעברת הפוספט למולקולת ‪ ,ADP‬כדי לבנות מחדש מולקולה אחת של‬ ‫‪( ATP‬איור ‪.)9‬‬ ‫איור ‪ :9‬פירוק מולקולת קראטין פוספאט (‪ )CP‬לקראטין (‪ )Cr‬ולפוספאט (‪ )P‬על ידי האנזים ‪ CPK‬ובנייה מחדש של מולקולת ‪.ATP‬‬ ‫תהליך פירוק ה‪ CP-‬הוא תהליך מהיר מאוד המתחיל עם התחלת פירוק מולקולות ה‪ ATP-‬לצורך עבודת השריר‪.‬‬ ‫תהליך בניית ‪ ATP‬מפירוק של ‪ CP‬גם הוא תהליך מהיר מאוד המאפשר לשריר לבצע עבודה בהספק גבוה‪ .‬על כן‬ ‫מקור אנרגייה זה דומיננטי בהספקת אנרגייה למאמצים של כוח מתפרץ (קפיצה לגובה‪ ,‬קפיצה לרוחק‪ ,‬הטלת‬ ‫כידון‪ ,‬מיאוץ קצר‪ ,‬בעיטה וכו’)‪ ,‬שבהם דרושה כמות גדולה של אנרגייה בזמן קצר‪.‬‬ ‫תהליך הפירוק הוא תהליך אנאירובי היות שאין מעורבות של חמצן בתהליך‪.‬‬ ‫גם תהליך זה הוא הפיך‪ :‬בהשקעת אנרגייה אפשר לחבר מולקולת קראטין למולקולת פוספט וליצור מחדש מאגר‬ ‫מלא של ‪.CP‬‬ ‫מניין תגיע האנרגייה לבנייה מחדש של ‪?CP‬‬ ‫בזמן מנוחה מולקולות ‪ ATP‬אינן צריכות להעביר את האנרגייה לפעילות כיווץ השריר (במנוחה השריר רפוי)‪ ,‬ולכן‬ ‫האנרגייה מועברת לתהליכים תאיים וגם לבנייה מחדש של מולקולות ‪.CP‬‬ ‫לסיכום‪ :‬בזמן מאמץ מולקולות ‪ CP‬מתפרקות ומעבירות קבוצת פוספט ואנרגייה לבניית מולקולות ‪ATP‬‬ ‫שמתפרקות אף הן ומעבירות בעצמן את האנרגייה לתהליך כיווץ השרירים‪ .‬בזמן מנוחה מולקולות ה‪ ATP-‬פנויות‬ ‫ומאפשרות בנייה מחדש של ‪.CP‬‬ ‫לתהליך בנייה מחדש של ‪ CP‬חשיבות גדולה בפעילות גופנית‪ .‬לאחר ביצוע מאמץ עצים שבו מתפרקות מולקולות‬ ‫ה‪ ,CP-‬יש צורך לחדשן‪ ,‬ולצורך כך השריר צריך לנוח כמה דקות‪ .‬כל עוד השריר איננו נח‪ ,‬לא יחודשו מאגרי ה‪.CP-‬‬ ‫כמות הקראטין פוספט ועמה כמות ה‪ ATP-‬בתא מספיקה למאמצים עצימים הנמשכים עד‬ ‫כ‪ 10-‬שניות בלבד‪ .‬על כן מסלול זה דומיננטי בהספקת אנרגייה למאמצים הנמשכים עד ‪ 10‬שניות‪.‬‬ ‫‪8‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫ קראטין ‪ -‬מולקולה הבנויה משלוש חומצות האמינו‪ :‬גליצין‪ ,‬ארגינין ומתיונין‪ ,‬ומשמשת לבניית קראטין‬ ‫פוספט‪ .‬הקראטין נאגר בעיקר בתאי שריר שלד‪ .‬לגבר השוקל כ‪ 70-‬ק\"ג יש בגוף כ‪ 120-‬ג' של קראטין‪ ,‬אולם הכמות‬ ‫תלויה במסת השריר‪.‬‬ ‫קיימים תוספי תזונה של קראטין (קראטין מונוהידרט)‪ .‬שימוש תוסף תזונה עשוי להעלות את כמות הקראטין‬ ‫פוספאט בשריר בעיקר אם התוסף משולב עם אימוני התנגדות‪ .‬עלייה בכמות הקראטין בשריר תגרום לעלייה בנפח‬ ‫השריר בשל כניסת מים לתא‪ .‬תוסף התזונה עשוי לסייע לספורטאים בתחום הכוח המתפרץ בשל עליית מסת‬ ‫השריר ושיפור ההתאוששות לאחר מאמצים עצימים וקצרים‪.‬‬ ‫המסלול האנאירובי לקטי ‪ /‬גליקוליזה‬ ‫תהליך פירוק גלוקוז‪/‬גליקוגן בציטופלסמה‪.‬‬ ‫בתהליך זה מתפרקת מולקולה אחת של גלוקוז לשתי מולקולות של חומצה פירובית‪ .‬התהליך מורכב מעשרה‬ ‫שלבים שמשתתפים בהם עשרה אנזימים שונים‪ .‬במהלך התהליך משתחררת אנרגייה בכמות המספיקה לבנות שתי‬ ‫מולקולות של ‪( ATP‬איור ‪.)10‬‬ ‫במצבים שבהם מבוצעת עבודת שרירים בהספק גבוה וקיים חוסר איזון בין הדרישה לאנרגייה לבין היכולת לספקה‬ ‫בתהליכים אירוביים‪ ,‬יהפכו מולקולות החומצה הפירובית לשתי מולקולות של חומצת חלב (‪.)Lactic Acid‬‬ ‫איור ‪ :10‬תיאור סכמטי של תהליך פירוק גלוקוז בציטופלסמה‪ ,‬קבלת חומצה פירובית שהופכת לחומצת חלב‪ .‬בתהליך מתקבלות שתי‬ ‫מולקולות של ‪.ATP‬‬ ‫אם ריכוז חומצת החלב בתא השריר יהיה גבוה מריכוז החומצה בדם‪ ,‬תצא מולקולת חומצת החלב בדיפוזיה מהתא‬ ‫אל מחזור הדם‪.‬‬ ‫הצטברות חומצת חלב בשרירים היא תהליך שאינו יכול להימשך לאורך זמן‪ ,‬היות ובמקביל להצטברות חומצת חלב‬ ‫מצטברים מימנים המעלים את החומציות ותורמים לעייפות השריר‪ .‬על תהליך זה נפרט בהמשך‪.‬‬ ‫המסלול האירובי‬ ‫המסלול האירובי הוא תהליך מטבולי בעל הספק נמוך של יצירת ‪ ,ATP‬והוא דומיננטי בייצור אנרגייה במנוחה‬ ‫ובמאמצים קלים‪-‬בינוניים‪.‬‬ ‫מקורות האנרגייה לתהליך הם בעיקר פחמימות‪ ,‬שומנים ומעט חלבונים‪.‬‬ ‫חלבונים משמשים מקור אנרגייה לתהליך בעיקר במצבי דחק (‪ ,)stress‬ולא נפרט עליהם במסגרת זו‪.‬‬ ‫נתחיל בתיאור פירוק פחמימות בתהליך אירובי‪:‬‬ ‫לתהליך זה שלושה שלבים‪:‬‬ ‫‪1 .1‬גליקוליזה‬ ‫פירוק גלוקוז וקבלת שתי מולקולות של חומצה פירובית‪ .‬בתהליך מתקבלות שתי מולקולות של ‪.ATP‬‬ ‫אם הפעילות היא בעצימות נמוכה‪ ,‬החומצה הפירובית אינה הופכת לחומצת חלב אלא נכנסת למיטוכונדרייה‬ ‫להמשך התהליך‪.‬‬ ‫‪9‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫•בכניסתה למיטוכונדרייה הופכת החומצה הפירובית לחומר הקרוי אצטיל קו‪-‬אנזים ‪.A‬‬ ‫‪2 .2‬מעגל קרבס‬ ‫מעגל קרבס הוא סדרת תהליכים כימיים המתקיימים במיטוכונדרייה שבהם מתפרק האצטיל קו‪-‬אנזים ‪.A‬‬ ‫מאפייני שלב זה‪:‬‬ ‫•בניית עוד שתי מולקולות של ‪.ATP‬‬ ‫•תוצרי לוואי ‪ -‬מולקולות פחמן דו‪-‬חמצני (‪ ,)CO2‬אשר עוברות בדיפוזיה מהתאים אל הדם‪ ,‬ומשם אל מערכת‬ ‫הנשימה‪.‬‬ ‫•יצירת מולקולות הנושאות אטומי מימן (‪ )FADH2, NADH‬אל השלב השלישי שבמסלול האירובי‪ .‬יצירת מימנים‬ ‫המתחברים למולקולות ‪ FADH2, NADH‬הנושאות אותם לשלב השלישי של התהליך‪.‬‬ ‫‪3 .3‬שרשרת הנשימה (שרשרת העברת האלקטרונים)‬ ‫שלב זה בתהליך שבו נוצרות רוב מולקולות ה‪ ATP-‬מתרחש גם הוא במיטוכונדרייה‪.‬‬ ‫אטומי המימן שנוצרו במעגל קרבס עוברים מנשא לנשא (בשרשרת)‪ ,‬ובתהליך משתחררת אנרגייה לבניית ‪.ATP‬‬ ‫בסוף התהליך עוברים אטומי המימן למולקולות‬ ‫חמצן ונוצרים מים‪.‬‬ ‫אם לא יהיה חמצן לקבל את אטומי המימן בסוף‬ ‫התהליך‪ ,‬ייעצר התהליך‪.‬‬ ‫מאפייני שלב זה‪:‬‬ ‫•בתהליכים המתקיימים משתתף החמצן (‪.)O2‬‬ ‫•תוצר לוואי של התהליך ‪ -‬מולקולות מים (‪.)H2O‬‬ ‫•בסוף תהליך זה מתקבלות ‪ 32‬מולקולות ‪.ATP‬‬ ‫איור ‪ :11‬תיאור סכמטי של התהליך האירובי‪.‬‬ ‫פירוק שומנים בתהליך האירובי‬ ‫השומן מאוחסן בעיקר ברקמת השומן ומעט בתאי השריר‪ ,‬והוא מקור האנרגייה הגדול ביותר בגוף‪ .‬מאגר השומן‬ ‫מכיל עשרות אלפי קלוריות לעומת כ‪ 2,000-‬קלוריות של מאגרי הפחמימות‪.‬‬ ‫השומן נאגר ברקמת השומן באזורים שונים בגוף כמולקולת טריגליצריד (איור ‪ .)3‬בזמן פעילות גופנית או כשרמות‬ ‫הגלוקוז בדם נמוכות‪ ,‬מופרשים הורמונים (אפינפרין‪ ,‬הורמון גדילה וגלוקגון) לדם‪ .‬ההורמונים גורמים לתחילת‬ ‫תהליך פירוק מולקולות טריגליצרידים על ידי האנזים ליפאז‪ .‬הליפאז מנתק את חומצות השומן מהגליצרול‪ ,‬ובכך‬ ‫מאפשר לחומצות השומן והגליצרול לצאת לזרם הדם ולהגיע לתאים הדורשים אנרגייה (למשל תאי שריר)‪.‬‬ ‫חומצות השומן נכנסות לתא השריר ובמיטוכונדרייה הן מתפרקות לזוגות‪-‬זוגות של פחמנים בתהליך שנקרא בטא‬ ‫אוקסידציה‪ .‬כל זוג פחמנים יוצר אצטיל‪ .‬האצטיל נקשר לקו‪-‬אנזים ‪ A‬ויוצר אצטיל קו‪-‬אנזים ‪ .A‬בהמשך ייכנס‬ ‫האצטיל קו‪-‬אנזים ‪ A‬למעגל קרבס וימשיך לשרשרת הנשימה‪.‬‬ ‫מכל מולקולה של חומצת שומן אפשר לקבל עשרות מולקולות של ‪.ATP‬‬ ‫היתרון העיקרי של המסלול הוא בכמות האנרגייה הגדולה שנוצרת בו ובכמות השומן הגדולה הקיימת בגוף‪ .‬החיסרון‬ ‫הוא הזמן שנדרש למסלול לייצר את האנרגייה ‪ -‬הספק נמוך‪.‬‬ ‫‪10‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫במנוחה כ‪ 70%-‬מהאנרגייה מופקת משומן וכ‪ 30%-‬מפחמימות‪ .‬ככל שעולה העצימות‪ ,‬עולה תרומתן של‬ ‫הפחמימות לתהליכי יצירת ‪ ,ATP‬עד למצב שבו רוב האנרגייה לפעילות מופקת מפחמימות‪.‬‬ ‫טבלה ‪ :1‬מאפיינים של תהליכי יצירת ‪ATP‬‬ ‫תהליך אירובי‬ ‫גליקוליזה אנאירובית‬ ‫פירוק ‪ATP-CP‬‬ ‫תכונה‬ ‫אטית יחסית‬ ‫גבוה‬ ‫נמוך יחסית‬ ‫גבוה‬ ‫מידית‬ ‫מהירות תגובה‬ ‫אין‬ ‫יש‬ ‫מועטה‬ ‫גבוה מאוד‬ ‫הספק‬ ‫רבה‬ ‫שומנים‪/‬פחמימות‪/‬‬ ‫פחמימות בלבד גליקוגן‪/‬‬ ‫אין‬ ‫שימוש בחמצן‬ ‫חלבונים‬ ‫גלוקוז‬ ‫מוגבלת מאוד‬ ‫כמות ‪ ATP‬שנוצרת‬ ‫‪ CO2‬ומים‬ ‫מולקולות עתירות‬ ‫מקור (אבות המזון)‬ ‫מעל ‪ 2‬דק'‬ ‫חומצת חלב‬ ‫אנרגייה בתא עצמו‬ ‫‪ 10‬שנ' ‪ 90 -‬שנ’‬ ‫תוצר לוואי‬ ‫אין‬ ‫היוומצרטובתוליחתמצת‬ ‫אין‬ ‫דומיננטיות המסלול‬ ‫עד ‪ 10‬שניות‬ ‫מאגרי ‪ATP-CP‬‬ ‫גורם מעייף‬ ‫חומצת חלב (‪)Lactic Acid‬‬ ‫חומצת חלב (‪ )lactic acid‬היא מולקולה קטנה (תוצר הגליקוליזה האנאירובית) אשר עוברת דרך קרום התא‬ ‫בדיפוזיה כאשר ריכוזה בתא השריר עולה על ריכוזה שמחוץ לתא‪.‬‬ ‫חומצת חלב נוצרת גם במנוחה‪ .‬ריכוזה בדם במנוחה כ‪ 1-1.5-‬מילימולר‪.‬‬ ‫בזמן מאמץ עצים ריכוזי חומצת החלב יכולים להגיע ל‪ 20-25-‬מילימולר‪.‬‬ ‫הגוף מפנה את חומצת החלב בשתי דרכים‪:‬‬ ‫‪1 .1‬חומצת החלב עוברת דרך מחזור הדם לשרירים פעילים פחות (או שרירים הנמצאים במנוחה) ואל שריר הלב‪,‬‬ ‫הופכת בהם לחומצה פירובית ונכנסת למיטוכונדרייה‪ ,‬שם מופקת ממנה אנרגייה במסלול האירובי (איור ‪.)12‬‬ ‫שריר שלד‬ ‫חומצת‬ ‫חומצה‬ ‫המיטוכונדרייה‬ ‫חלב‬ ‫פירובית‬ ‫חומצת‬ ‫חלב‬ ‫איור ‪ :12‬תיאור סכמטי של כניסת מולקולת חומצת חלב לתוך תא שריר שנמצא במנוחה‪ ,‬הפיכתה לחומצה פירובית וכניסתה לתוך‬ ‫המיטוכונדרייה להמשך הפקת אנרגייה במסלול האירובי‪.‬‬ ‫‪2 .2‬גלוקוניאוגנזיס ‪ -‬יצירה מחדש של גלוקוז בכבד‪ .‬חומצת חלב נכנסת לכבד‪ ,‬ובתהליך הפוך לגליקוליזה הופכת‬ ‫חזרה לגלוקוז‪ .‬בתהליך זה קיימת השקעת אנרגייה‪ .‬הגלוקוז שנוצר יוצא מהכבד אל מחזור הדם וחוזר לשרירים‪,‬‬ ‫שם ישמש שוב מקור אנרגייה להתכווצות השרירים‪ .‬לתהליך מעגלי זה קוראים מעגל קורי (איור ‪.)13‬‬ ‫‪11‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫איור ‪ :13‬תיאור סכמטי של מעגל קורי‪ :‬גלוקוז מתפרק בשריר בתהליך הגליקוליזה‪ .‬בתנאי חוסר חמצן התהליך ייגמר ביצירת חומצת‬ ‫חלב‪ .‬חומצת חלב מגיעה דרך מחזור הדם אל הכבד‪ ,‬ובתהליך גלוקוניאוגנזיס הופכת חזרה לגלוקוז‪ .‬הגלוקוז חוזר דרך מחזור הדם אל‬ ‫השרירים‪.‬‬ ‫השפעת תהליך הגליקוליזה האנאירובית על עייפות השריר‬ ‫בתהליך ייצור חומצת חלב בגליקוליזה האנאירובית נוצרים יוני מימן המעלים את החומציות‪ .‬השפעת עליית‬ ‫החומציות‪:‬‬ ‫עייפות מקומית ‪ -‬הפרעה לפעילות חלבונים‪/‬אנזימים‪ :‬נפגעת יכולתם של אקטין ומיוזין לבצע את פעולתם‪ ,‬וקיימת‬ ‫האטה באנזימים הפועלים בגליקוליזה‪ ,‬הגורמת מצדה להאטה בהפקת אנרגייה‪.‬‬ ‫כאבים מקומיים ותחושה כללית לא טובה‪.‬‬ ‫המימנים בדם נסתרים על ידי חומר בסיסי‪-‬נתרן ביקרבונט‪ .‬תוצרי הלוואי של הסתירה הם ‪ H2O‬ו‪.CO2-‬‬ ‫הצטברות חומצת חלב בשרירים ובדם‬ ‫•כל עוד קצב פינוי חומצת חלב מהשריר שווה לקצב ייצורה בשריר‪ ,‬יישמר שיווי משקל‪ ,‬וריכוזה בשריר ובדם‬ ‫יישאר קבוע אף על פי שיהיה גבוה מערכי מנוחה‪.‬‬ ‫•במאמץ עצים ייתכן מצב שבו לא יתקיים עוד שיווי משקל ואיזון‪ ,‬וקצב ייצור חומצת החלב יעלה על קצב‬ ‫פינויה‪ .‬במצב זה תחל הצטברות חומצת חלב בשריר ועלייה בחומציות‪ ,‬שתגרום לעייפות ולהאטת הפעילות או‬ ‫להפסקתה‪.‬‬ ‫•קצב העבודה שבו מתחילה הצטברות חומצת החלב בלא יכולת לאזנה נקרא סף חומצת החלב‪.‬‬ ‫מבדק סף חומצת החלב‬ ‫במבדק זה נקבע סף חומצת חלב (‪LT-‬‬ ‫‪ .)lactate threshold‬מבדק זה מתבצע על‬ ‫מסילה נעה או על גבי אופניים ארגומטריים‪.‬‬ ‫הנבדק מבצע מאמץ מדורג‪ ,‬שבו בכל ‪4-5‬‬ ‫דקות מעלים את עצימות המאמץ (מהירות‪,‬‬ ‫שיפוע‪ ,‬התנגדות)‪ .‬בתום כל דרגת מאמץ‬ ‫עושים בדיקת דם (מהאצבע או מתנוך האוזן)‬ ‫כדי לבדוק את ריכוז חומצת החלב בדם‪.‬‬ ‫משרטטים גרף ריכוז חומצת חלב כתלות‬ ‫בעצימות המאמץ (איור ‪.)14‬‬ ‫איור ‪ :14‬הגרף מתאר את ריכוזי חומצת החלב שנמדדו כפונקצייה‬ ‫של עצימות המאמץ (מהירות) על גבי מסילה נעה‪.‬‬ ‫‪12‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫ריכוז חומצת החלב עולה עם העלייה בעצימות המאמץ‪ .‬בהתחלה העלייה בריכוז חומצת החלב מתונה‪ ,‬אך בנקודה‬ ‫מסוימת ריכוז חומצת החלב מתחיל לעלות עלייה תלולה‪ .‬הנקודה שבה ריכוז חומצת החלב מתחילה לעלות עלייה‬ ‫תלולה נקראת סף חומצת החלב (סח”ח) או הסף האנאירובי‪.‬‬ ‫זהו השלב שבו קצב הפעילות גורם לקצב ייצור חומצת חלב העולה על קצב פינויה‪ ,‬ומתחילה הצטברות של חומצת‬ ‫חלב בדם ללא יכולת איזון או שמירה על שיווי משקל‪ .‬בדרך כלל סף חומצת החלב מתרחש באזור ריכוזי חומצת‬ ‫חלב בדם של ‪ 2-4‬מילימול ‪ /‬ליטר‪.‬‬ ‫עד לקצב זה קיים איזון בין קצב ייצור חומצת החלב בשרירים לבין קצב פינויה מהדם‪.‬‬ ‫ככל שאדם מאומן יותר אירובית‪ ,‬סף חומצת החלב יתרחש בהספק עבודה גבוה יותר (איור ‪ .)21‬לכן הסף האנאירובי‬ ‫הוא מדד של הסבולת האירובית‪.‬‬ ‫עצימות האימון שבה מגיע נבדק‬ ‫לסף האנאירובי משתפרת בעקבות‬ ‫אימונים אירוביים‪ .‬אנשים מאומנים‬ ‫אירובית מסוגלים להתאמן‬ ‫בעצימויות גבוהות יותר מאנשים‬ ‫מאומנים פחות ועדיין להתבסס‬ ‫יותר על אנרגייה המגיעה מהמסלול‬ ‫האירובי במיטוכונדרייה‪ .‬שיפור‬ ‫בסח\"ח יתבטא בתזוזה ימינה של גרף‬ ‫הבדיקה (איור ‪.)15‬‬ ‫איור ‪ :15‬עקומת ריכוז חומצת חלב של אדם מאומן אירובית לעומת אדם מאומן פחות‪.‬‬ ‫התאוששות ממאמצים‬ ‫התאוששות ממאמצים קצרים ועצימים מאוד‪:‬‬ ‫•המסלול העיקרי שמספק את האנרגייה לפעילות הוא ‪.ATP-CP‬‬ ‫•אין הצטברות חומצת חלב בריכוז גבוה ואין חמצת‪.‬‬ ‫•הגורם המגביל הוא התרוקנות מאגרי האנרגייה ‪ ATP‬ו‪.CP-‬‬ ‫•מאגרים אלה מתחדשים מהר‪ ,‬בתוך כשתי דקות של מנוחה פסיבית‪.‬‬ ‫התאוששות ממאמצים עצימים מאוד הנמשכים ‪ 10‬שניות‪ 120-‬שניות‬ ‫•המסלול העיקרי שמספק את האנרגייה לפעילות הוא הגליקוליזה האנאירובית‪.‬‬ ‫•הגורם המגביל הוא עלייה בחומציות‪.‬‬ ‫•קצב ההתאוששות תלוי בקצב פינוי חומצת החלב ואיזון החמצת‪ .‬זהו תהליך אטי העשוי להימשך ‪ 20‬דקות‪70-‬‬ ‫דקות ותלוי בגורמים הבאים‪:‬‬ ‫•ריכוז חומצת החלב בדם בסיום הפעילות‪.‬‬ ‫•סוג הפעילות המבוצעת בהתאוששות ועצימותה‪.‬‬ ‫•כושר ותכונות אישיות של הספורטאי‪.‬‬ ‫הדרך המהירה ביותר להפחית ריכוזי חומצת חלב היא על ידי התאוששות אקטיבית‪ ,‬ברמה של כ‪ 50%-‬מהיכולת‬ ‫המרבית‪.‬‬ ‫התאוששות אקטיבית מאפשרת‪:‬‬ ‫•שמירה על זרימת הדם אשר מפנה את המימנים מהשרירים שבהם הצטברו‪.‬‬ ‫•עבודה אירובית מתונה של השרירים משפרת את ניצול חומצת החלב כמקור אנרגייה למסלול האירובי‪.‬‬ ‫‪13‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫התאוששות ממאמצים ארוכים‬ ‫ •המסלול העיקרי שמספק את האנרגייה לפעילות הוא המסלול האירובי במיטוכונדרייה‪.‬‬ ‫ •במאמצים אירוביים עצימים הנמשכים יותר משעה וחצי‪ ,‬אחד הגורמים המגבילים במסלול הוא דלדול מאגרי‬ ‫הגליקוגן בשרירים‪.‬‬ ‫ •חידוש מלא של מאגרי הגליקוגן מתרחש כעבור כ‪ 48-‬שעות ומותנה בהספקה טובה של פחמימות במזון‪.‬‬ ‫צריכת חמצן במאמץ‬ ‫כדי לחשב עלות אנרגטית במאמץ משתמשים במכשיר המודד את צריכת החמצן‪ .‬היות שחמצן משמש לתהליכי‬ ‫הפקת אנרגייה במיטוכונדרייה‪ ,‬אפשר לחשב את כמות החמצן שהשתמשנו בה במאמץ נתון‪ ,‬ועל פי כמות החמצן‬ ‫לחשב את העלות האנרגטית לאותו מאמץ‪ .‬שיטה זאת אפשרית רק במדידת הוצאה אנרגטית במאמצים אירוביים‪.‬‬ ‫תמונה ‪ :1‬בדיקת צריכת חמצן‬ ‫מדידת צריכת החמצן‬ ‫ •הנבדק מבצע פעילות כאשר על פניו מסכה‬ ‫שדרכה הוא שואף אוויר מהסביבה (תמונה‬ ‫‪ .)1‬הוא נושף את האוויר דרך צינור לתוך‬ ‫מכשיר אשר מודד את נפח הגזים וריכוזם‪:‬‬ ‫חמצן ופחמן דו‪-‬חמצני‪ .‬באמצעות מדידת‬ ‫ההפרש בין שיעור החמצן באוויר הסביבה‬ ‫(‪ )21%‬לשיעור החמצן הנשוף (‪)15%-17%‬‬ ‫אפשר לחשב את צריכת החמצן של הנבדק‪.‬‬ ‫ •אנרגייה שמקורה בתהליכים אנאירוביים‬ ‫לא תבוא לידי ביטוי במדידת צריכת החמצן‪.‬‬ ‫צריכת החמצן במאמץ תת‪-‬מרבי קבוע‬ ‫איור ‪ :16‬גרף צריכת חמצן בזמן ביצוע מאמץ תת‪-‬מרבי קבוע‪.‬‬ ‫בתחילת המאמץ גרף צריכת החמצן עולה בצורה אקספוננציאלית עד שהקו מגיע לפלאטו‪ .‬צריכת החמצן בהתחלה‬ ‫נמוכה מצריכת החמצן הדרושה לפעילות היות שהמסלול האירובי עדיין לא מספק את עיקר האנרגייה לפעילות‪,‬‬ ‫ומי שמספק את האנרגייה בשלב הזה אלה הם המסלולים האנאירוביים‪ .‬במשך הזמן (כמה דקות) המסלול האירובי‬ ‫מצליח לספק את עיקר האנרגייה‪ ,‬ולכן צריכת החמצן עולה עד להגעה למצב יציב (‪.)Steady State‬‬ ‫השלב שבתחילת הפעילות‪ ,‬שבו האנרגייה מתקבלת מהמסלולים האנאירוביים עד למצב היציב‪ ,‬נקרא גירעון חמצן‬ ‫(‪.)O2 Deficit‬‬ ‫במצב היציב רוב האנרגייה לפעילות מגיעה מהמסלול האירובי‪ ,‬וצריכת החמצן נשארת קבועה‪ .‬במצב היציב גם‬ ‫ריכוז חומצת החלב בדם נשאר קבוע‪.‬‬ ‫‪14‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫לאחר סיום הפעילות צריכת החמצן אינה חוזרת לערכי מנוחה מיד‪ .‬צריכת החמצן בזמן ההתאוששות גבוהה מזו‬ ‫הנדרשת במנוחה רגילה‪ ,‬שלא אחרי מאמץ‪ ,‬ונקראת צריכת חמצן עודפת בהתאוששות‬ ‫(‪.)EPOC: Excess Postexercise O2 Consumption‬‬ ‫הסיבות לצריכת חמצן עודפת בהתאוששות‪:‬‬ ‫•חידוש מאגרי ‪ ATP‬ו‪.CP-‬‬ ‫•קצב חילוף חומרים גבוה‪.‬‬ ‫•פעילות מוגברת של שרירי הנשימה והלב עד חזרה למצב מנוחה‪.‬‬ ‫•גלוקוניאוגנזיס‪.‬‬ ‫מבדק צריכת חמצן מרבית ‪VO2 Max‬‬ ‫•במבחן זה מבצע הנבדק מאמץ מדורג שבו עולה עצימות המאמץ (עליית מהירות ושיפוע במסילה נעה או‬ ‫עליית התנגדות באופניים) כל ‪ 1-2‬דקות‪.‬‬ ‫העלייה בעצימות המאמץ גורמת לעלייה‬ ‫בדרישת השרירים לאנרגייה‪ ,‬ולכן לעלייה‬ ‫בצריכת החמצן‪ .‬בשלב מסוים צריכת‬ ‫החמצן מגיעה לשיא (לא עולה יותר)‬ ‫למרות עלייה נוספת בעצימות המאמץ‬ ‫(איור ‪ .)17‬צריכת החמצן בנקודה זו‬ ‫נקראת צריכת חמצן מרבית (צח”מ‪VO2 ,‬‬ ‫‪.)Max‬‬ ‫איור ‪ :17‬גרף צריכת חמצן במאמץ מדורג‪ .‬הנקודה שבה מגיע הגרף‬ ‫לפלאטו (מוקף בעיגול) נקראת צריכת חמצן מרבית (‪.)VO2 Max‬‬ ‫תוצאת מבחן צח”מ מבטאת את היכולת של מערכת הנשימה להכניס אוויר לריאות‪ ,‬של מערכת הלב והדם להעביר‬ ‫את החמצן לשרירים ושל מערכת השרירים לנצל את החמצן‪.‬‬ ‫צח”מ היא מדד להספק אירובי מרבי (הקצב המרבי שבו מסוגל הנבדק להפיק אנרגייה מחומרי המזון‪ ,‬בתהליכים‬ ‫אירוביים)‪.‬‬ ‫ערכים של צריכת חמצן מרבית‬ ‫•יחידות המדידה המקובלות לצח\"מ הן מ\"ל ‪ /‬ק\"ג גוף לדקה‪.‬‬ ‫•צח\"מ של גברים גבוהה משל צח\"מ של נשים‪.‬‬ ‫•עם העלייה בגיל קיימת ירידה בצח\"מ בשני המינים‪.‬‬ ‫טבלה ‪ :2‬ערכי צח\"מ לגברים ונשים לפי גילאים‪:‬‬ ‫נשים (מ\"ל‪/‬ק\"ג‪/‬דקה)‬ ‫מעולה‬ ‫טוב מאוד‬ ‫טוב‬ ‫גיל מאוד נמוך נמוך סביר‬ ‫>‪41.9‬‬ ‫‪41.9 - 39‬‬ ‫‪38.9 - 35‬‬ ‫>‪41‬‬ ‫‪41 - 37‬‬ ‫‪36.9 - 33‬‬ ‫‪34.9 - 31‬‬ ‫‪30.9 - 25‬‬ ‫‪25< 19 - 13‬‬ ‫>‪40‬‬ ‫‪40 - 35.7‬‬ ‫‪35.6 - 31.5‬‬ ‫>‪36.9‬‬ ‫‪36.9 - 32.9‬‬ ‫‪32.8 - 29‬‬ ‫‪32.9 - 29 28.9 - 23.6 23.6< 29 - 20‬‬ ‫>‪35.7‬‬ ‫‪35.7 - 31.5‬‬ ‫‪31.4 - 27‬‬ ‫>‪31.4‬‬ ‫‪31.4 - 30.3‬‬ ‫‪24.5 - 30.2‬‬ ‫‪31.4 - 27 26.9 - 22.8 22.8< 39 - 30‬‬ ‫‪28.9 - 24.5 24.4 - 21‬‬ ‫‪21< 49 - 40‬‬ ‫‪26.9 - 22.8 22.7 - 20.2 20.2< 59 - 50‬‬ ‫<‪24.4 - 20.2 20.1 - 17.5 17.5‬‬ ‫‪60+‬‬ ‫‪15‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫מעולה‬ ‫טוב מאוד‬ ‫טוב‬ ‫סביר‬ ‫נמוך‬ ‫גברים (מ\"ל‪/‬ק\"ג‪/‬דקה)‬ ‫>‪55.9‬‬ ‫‪55.9 - 51‬‬ ‫‪50.9 - 45.2‬‬ ‫‪45.1 - 38.4‬‬ ‫‪38.3 - 35‬‬ ‫גיל מאוד נמוך‬ ‫>‪52.4‬‬ ‫‪52.4 - 46.5‬‬ ‫‪46.4 - 42.5‬‬ ‫‪42.4 - 36.5‬‬ ‫‪36.4 - 33‬‬ ‫‪49.4‬‬ ‫‪49.4 - 45‬‬ ‫‪44.9 - 41‬‬ ‫‪40.9 - 35.5‬‬ ‫‪35.4 - 31.5‬‬ ‫‪35< 19 - 13‬‬ ‫>‪48‬‬ ‫‪48 - 43.8‬‬ ‫‪43.7 - 39‬‬ ‫‪38.9 - 33.6‬‬ ‫‪33.5 - 30.2‬‬ ‫‪33< 29 - 20‬‬ ‫>‪45.3‬‬ ‫‪45.3 - 41‬‬ ‫‪40.9 - 35.8‬‬ ‫‪35.7 - 31‬‬ ‫‪30.9 - 26.1‬‬ ‫‪31.5< 39 - 30‬‬ ‫>‪44.2‬‬ ‫‪4 - 36.5‬‬ ‫‪36.4 - 32.3‬‬ ‫‪32.2 - 26.1‬‬ ‫‪26 - 20.5‬‬ ‫‪30.2< 49 - 40‬‬ ‫‪26.1< 59 - 50‬‬ ‫‪20.5< 60+‬‬ ‫טבלה ‪ :3‬ערכי צח\"מ של ספורטאי עלית בענפים שונים‪:‬‬ ‫צריכת חמצן (מ\"ל ‪ /‬ק\"ג לדקה)‬ ‫ענף ספורט‬ ‫גברים נשים‬ ‫‪65-70‬‬ ‫‪75-80‬‬ ‫ריצה למרחקים ארוכים‬ ‫‪60-65‬‬ ‫‪70-75‬‬ ‫רכיבה על אופניים‬ ‫‪65-68‬‬ ‫‪70-75‬‬ ‫ריצה למרחקים בינוניים‬ ‫‪55-60‬‬ ‫‪60-70‬‬ ‫שחייה‬ ‫‪50-57‬‬ ‫כדורגל‬ ‫‪40-45‬‬ ‫‪50-55‬‬ ‫כדורסל‬ ‫‪43-47‬‬ ‫‪48-52‬‬ ‫רצי ‪ 100‬מ' ו‪ 200-‬מ'‬ ‫‪40-50‬‬ ‫הרמת משקולות‬ ‫‪40-45‬‬ ‫‪45-50‬‬ ‫התעמלות‬ ‫‪25-30‬‬ ‫‪35-40‬‬ ‫אנשים לא מאומנים‬ ‫מערכת שרירי השלד במאמץ‬ ‫תפקידי המערכת‬ ‫‪1 .1‬תנועה‬ ‫‪2 .2‬הפקת חום‬ ‫‪3 .3‬יציבה‬ ‫‪4 .4‬תקשורת (דיבור)‬ ‫תהליך התכווצות השריר‬ ‫שרירי שלד הם שרירים רצוניים‬ ‫המתכווצים רק עם קבלת פקודה מהמוח‬ ‫על ידי עצב (‪ )Nerve‬מוטורי‪ .‬כאשר‬ ‫מתקבלת פקודה מהמוח משתחרר‬ ‫מהעצב הנוירוטרנסמיטר אצטילכולין‬ ‫(‪ .)Acetylcholine‬אצטילכולין נקשר‬ ‫לקולטנים (רצפטורים) הנמצאים על‬ ‫פני ממברנת השריר ומסמן לשריר את‬ ‫איור ‪ :18‬תיאור סכמטי של שחרור אצטילכולין מקצה העצב‬ ‫תחילת תהליך ההתכווצות (איור ‪.)18‬‬ ‫והתקשרותו לקולטנים הנמצאים על פני ממברנת השריר‪.‬‬ ‫התקשרות אצטילכולין לקולטנים גורמת לרצף אירועים בתוך תא השריר‪ ,‬שבמהלכם משתחררים יוני סידן מתוך‬ ‫מאגרים תאיים‪ .‬הסידן נקשר לפילמנט הדק‪ ,‬אקטין‪ ,‬הנמצא בסרקומר וגורם לו לשנות את צורתו ולחשוף אתרי‬ ‫קישור לחלבון מיוזין (איור ‪.)19‬‬ ‫‪16‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫איור ‪ :19‬קישור סידן לאקטין מאפשר חשיפת אתרי קישור למיוזין‪.‬‬ ‫במצב שבו אתרי הקישור למיוזין חשופים מתרחש מפגש בין ראש המיוזין לבין האקטין‪:‬‬ ‫ •לראש המיוזין צמודה מולקולת ‪( ATP‬איור ‪ 20‬א)‪.‬‬ ‫ •הידרוליזה של ‪ ATP‬ל‪ ADP + P-‬חופשי (איור ‪ 20‬ב)‪.‬‬ ‫ •התפרקות מולקולת ה‪ ATP-‬גורמת לשינוי במבנה המיוזין‪ .‬במצב זה המיוזין “טעון באנרגייה”‪.‬‬ ‫ •ראש המיוזין נצמד לאתר הקישור שלו על גבי האקטין‪.‬‬ ‫ •פעימת כוח (‪ )Power Stroke - ADP + P‬מתפרקים ממולקולת המיוזין (איור ‪ 20‬ג)‪.‬‬ ‫ •ראש המיוזין מושך את האקטין לכיוון מרכז הסרקומר‪.‬‬ ‫ •מולקולה חדשה של ‪ ATP‬נקשרת לראש המיוזין וגורמת לניתוקו מהאקטין (איור ‪ 20‬ד)‬ ‫איור ‪ :20‬איור סכמטי של המפגש בין ראש המיוזין לאקטין במהלך התכווצות השריר‪.‬‬ ‫ראש המיוזין לאחר הניתוק מתחבר שוב לאתר קישור על האקטין‪ ,‬אולם זהו אתר קישור אחר‪ ,‬הממוקם בנקודה‬ ‫מרוחקת יותר‪.‬‬ ‫מעגל חיבור האקטין והמיוזין וניתוקם מתרחש מאות פעמים בשנייה וגורם לפילמנט הדק לנוע מעל הפילמנט העבה‬ ‫לכיוון מרכז הסרקומר‪ .‬היות שהתנועה מתקיימת משני צדי הסרקומר‪ ,‬התוצאה היא התכווצות של הסרקומרים‬ ‫לכיוון החלק המרכזי של כל הסרקומר (איור ‪.)21‬‬ ‫‪17‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫איור ‪ :21‬מבנה הסרקומר‪ .‬החצים העבים השחורים מראים את כיוון תנועת הפילמנטים הדקים לכיוון מרכז הסרקומר‪.‬‬ ‫כל עוד מתקבל מידע מהעצב שהשריר יתכווץ‪ ,‬משתחרר אצטילכולין למרווח הסינפטי שגורם לשחרור יוני סידן‬ ‫בציטופלסמה של תא השריר ותהליך התכווצות הסרקומרים נמשך‪.‬‬ ‫כשהמוח יפסיק להעביר את פקודת ההתכווצות‪ ,‬יישאבו יוני הסידן חזרה אל המאגרים התוך‪-‬תאיים‪ ,‬אתרי הקישור‬ ‫על גבי הפילמנט הדק לא יהיו גלויים‪ ,‬ותהליך ההתכווצות ייפסק‪.‬‬ ‫היחידה המוטורית‬ ‫האקסון של נוירון מוטורי (נוירון‬ ‫המתחבר לסיבי שריר שלד) מתפצל‬ ‫לכמה שלוחות‪ .‬כל שלוחה יוצרת‬ ‫סינפסה עם סיב שריר שלד אחד‬ ‫(איור ‪ .)22‬נוירון אחד וכל סיבי השריר‬ ‫המחוברים אליו יוצרים יחידה מוטורית‬ ‫אחת‪.‬‬ ‫איור ‪ :22‬יחידה מוטורית‪ .‬שלוחות של אקסון של נוירון מוטורי מתחברות לכמה סיבים של שריר שלד‪.‬‬ ‫מאפייני היחידה המוטורית‬ ‫יחידות מוטוריות קטנות מאופיינות במספר סיבי שריר קטן (למשל שרירי כף היד‪ ,‬שרירי העין)‪ ,‬ואילו יחידות‬ ‫מוטוריות גדולות מאופיינות במספר רב של סיבי שריר (למשל שריר הארבע‪-‬ראשי)‪ .‬סיבי השריר של יחידה מוטורית‬ ‫מפוזרים בשריר ואינם צמודים זה לזה‪ ,‬אך הם תמיד מאותו סוג (מהירים‪ ,‬אטיים או סיבי ביניים)‪ .‬כשמגיעה פקודת‬ ‫התכווצות מהמוח יפעיל הנוירון את כל סיבי השריר ביחידה המוטורית‪ ,‬ולכן כולם יתכווצו בו‪-‬זמנית‪ .‬אם הנוירון‬ ‫איננו מעביר פקודת התכווצות‪ ,‬אף אחד מסיבי השריר המחוברים אליו לא יתכווץ‪.‬‬ ‫יחידות מוטוריות קטנות מפתחות כוח מועט ומאפשרות תנועה מדויקת יותר לעומת יחידות מוטוריות גדולות‪.‬‬ ‫הרכב היחידות המוטוריות משפיע על תפקוד השריר‬ ‫‪18‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫הבדלים נוספים בין יחידות מוטוריות גדולות לבין יחידות מוטוריות קטנות מוצגים בטבלה ‪.4‬‬ ‫טבלה ‪ :4‬הבדלים בין יחידות מוטוריות קטנות ליחידות מוטוריות גדולות‬ ‫יחידות מוטוריות גדולות‬ ‫יחידות מוטוריות קטנות‬ ‫התכונה‬ ‫‪1‬‬ ‫מספר נוירונים ‪1‬‬ ‫גדול‬ ‫גדול‬ ‫מספר סיבי שריר קטן‬ ‫גדול‬ ‫מתעייפות מהר‬ ‫קוטר הנוירון קטן‬ ‫כוח רב‬ ‫מגויסות מאוחר יותר‬ ‫קוטר סיבי השריר קטן‬ ‫עמידות בפני התעייפות‬ ‫התעייפות‬ ‫מעט כוח‬ ‫הפקת כוח‬ ‫מגויסות ראשונות‬ ‫תזמון הגיוס‬ ‫ויסות הכוח בשריר שלם‬ ‫בזמן כיווץ שריר מגויסות יחידות מוטוריות על פי הכוח הנדרש למאמץ‪ .‬ככל שהכוח שהשריר נדרש להפיק רב יותר‪,‬‬ ‫כן היחידות מוטוריות המגויסות רבות יותר‪ .‬סדר הגיוס הוא כזה‪ :‬ראשית מגויסות יחידות מוטוריות קטנות ולאחריהן‬ ‫יחידות מוטוריות גדולות יותר‪ .‬תזמון הגיוס נקבע על ידי רמת הגירוי העצבי הנדרש לשם כיווץ היחידה המוטורית‪:‬‬ ‫כדי לכווץ יחידה מוטורית קטנה מספיק גירוי בתדירות נמוכה של היחידה‪ ,‬וכדי לכווץ יחידה מוטורית גדולה נדרש‬ ‫גירוי בתדירות גבוהה (איור ‪.)23‬‬ ‫איור ‪ :23‬מוצגות שתי יחידות מוטוריות‪ :‬משמאל יחידה מוטורית קטנה ומימין יחידה מוטורית גדולה‪.‬‬ ‫סוגי סיבי שריר שלד‬ ‫שרירי השלד בנויים משני סוגים עיקריים של סיבי שריר‪ .‬הסיבים שונים זה מזה במבנה ובתכונות הפיזיולוגיות‬ ‫שלהם‪ .‬ביחידה מוטורית כל הסיבים הם מאותו סוג‪ ,‬אך בשריר השלם קיימים סיבים מסוגים שונים‪.‬‬ ‫שני סוגי הסיבים העיקריים‪:‬‬ ‫‪1 .1‬סיבים מסוג ‪ - I‬סיבים איטיים‬ ‫ •מתכווצים לאט (הזמן הנדרש להתפתחות שיא הכוח ארוך)‪.‬‬ ‫ •מפיקים מעט כוח‪.‬‬ ‫ •מסוגלים לשמר את הכוח לאורך התכווצויות חוזרות (זמן רב יותר)‪.‬‬ ‫ •המסלול האנרגטי העיקרי ‪ -‬אירובי‪.‬‬ ‫ •צבעם אדום‪.‬‬ ‫‪19‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫‪2 .2‬סיבים מסוג ‪ - II‬סיבים מהירים (קיימים גם תתי‪-‬סוגים)‬ ‫ •מתכווצים מהר (הזמן הנדרש להתפתחות שיא הכוח קצר)‪.‬‬ ‫ •מפיקים הרבה כוח‪.‬‬ ‫ •מתעייפים מהר (התכווצויות חוזרות הופכות אטיות)‪.‬‬ ‫ •המסלולים האנרגטיים העיקריים ‪ -‬אנאירוביים‪.‬‬ ‫ •צבעם לבן‪.‬‬ ‫באוכלוסייה הכללית הרכב הסיבים בכלל השרירים בגוף הוא כ‪ 50%-‬סיבים לבנים וכ‪ 50%-‬סיבים אדומים‪.‬‬ ‫הרכב הסיבים נקבע גנטית בתקופת העוברות ואינו ניתן לשינוי‪ .‬אימונים יכולים לגרום לשינויים בתכונות פיזיולוגיות‬ ‫בסיבים‪ ,‬אך לא לשנות את סוג הסיב‪ .‬למשל‪ ,‬אימונים אירוביים יגרמו לייצור רב יותר של מיטוכונדרייה ואנזימים‬ ‫במעגל קרבס ושרשרת הנשימה‪ ,‬וכך תופק בסיבים אנרגייה רבה יותר במסלול האירובי‪ .‬השינויים הפיזיולוגיים‬ ‫יישמרו כל עוד מתמידים באימונים‪ .‬הפסקת האימונים תגרום לאיבוד השינויים הפיזיולוגיים שהתרחשו בעקבות‬ ‫האימונים‪.‬‬ ‫במחקרים שבדקו את ההתאמה בין הרכב הסיבים לבין סוגי ענפי ספורט אצל ספורטאי עלית‪ ,‬מצאו שאצל ספורטאי‬ ‫סבולת נמצא שיעור גבוה של סיבים אדומים‪ ,‬ואצל ספורטאי כוח וכוח מתפרץ נמצא שיעור גבוה של סיבים לבנים‪.‬‬ ‫הבדלים נוספים בין סיבים לבנים לסיבים אדומים מסוכמים בטבלה ‪.5‬‬ ‫טבלה ‪ :5‬הבדלים בין סיבים לבנים לסיבים אדומים‬ ‫סיבים מסוג ‪2‬‬ ‫סיבים מסוג ‪1‬‬ ‫מאפיין‬ ‫מוגברת‬ ‫מועטה‬ ‫פעילות אנזימי גליקוליזה‬ ‫אנאירובית‬ ‫מהירה‬ ‫גדול‬ ‫מהירות שחרור יוני סידן אטית‬ ‫מהירה‬ ‫גדול‬ ‫קוטר העצב המוטורי קטן‬ ‫גדול‬ ‫מהירות ההתכווצות אטית‬ ‫גדול‬ ‫קוטר תאי השריר ביחידה קטן‬ ‫גדולה‬ ‫קטנה‬ ‫מספר תאי שריר ביחידה קטן‬ ‫נמוכה‬ ‫קטן‬ ‫מספר גשרי רוחב של מיוזין בחתך‬ ‫נמוכה‬ ‫רוחב‬ ‫המסלולים האנאירוביים דומיננטים‬ ‫כמות יוני סידן בתא השריר קטנה‬ ‫גבוהה‬ ‫גדולה‬ ‫תכולת מיטוכונדרייה‬ ‫לבן‬ ‫גבוהה‬ ‫צפיפות נימי דם סביב תא השריר‬ ‫גבוהה‬ ‫סבולת ‪ -‬היכולת לשמור את המתח‬ ‫המרבי לאורך זמן‬ ‫המסלול האירובי דומיננטי‬ ‫יכולת הספקת אנרגייה במסלול‬ ‫האירובי‬ ‫נמוכה‬ ‫תכולת גליקוגן‬ ‫צבע אדום‬ ‫סוגי כיווץ השריר‬ ‫קיימים שלושה סוגי כיווץ שריר‪:‬‬ ‫ •כיווץ קונצנטרי ‪ -‬כיווץ השריר תוך כדי התקצרותו‪.‬‬ ‫ •כיווץ איזומטרי ‪ -‬כיווץ השריר ללא שינוי באורכו‪.‬‬ ‫ •כיווץ אקצנטרי ‪ -‬התפתחות כוח בשריר תוך כדי התארכותו‪.‬‬ ‫המערכת הפרופריוספטיבית‬ ‫המערכת הפרופריוספטיבית מעבירה מידע למערכת העצבים על התנועה והיציבה של הגוף‪.‬‬ ‫המערכת מופקדת על תיאום תנועות הגוף (קואורדינציה)‪ ,‬מנח הגוף ושיווי המשקל‪ .‬המערכת כוללת קולטנים‬ ‫הרגישים לשינויים מכניים (מכנורצפטורים)‪ ,‬המדווחים למוח על מצב השרירים והמפרקים‪.‬‬ ‫‪20‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫כישור השריר (‪)Muscle Spindle‬‬ ‫קולטנים המצויים בין סיבי שריר השלד ומסודרים במקביל אליהם‪ .‬הקולטנים מעבירים מידע על אורך סיב השריר‬ ‫למוח ולעמוד השדרה‪ .‬תגובת עמוד השדרה היא רפלקסיבית וגורמת לכיווץ שריר השלד שבתוכו מצוי כישור השריר‪.‬‬ ‫בכך מונע הכישור התארכות לא רצויה של השריר‪ .‬מתיחה חזקה ומהירה של השריר תגרור תגובה רפלקסיבית של‬ ‫כיווץ חזק של השריר‪ .‬המוח גם הוא מקבל את המידע‪ ,‬ועוקב אחר הקולטנים בשרירים השונים‪.‬‬ ‫מתיחה פתאומית של השריר לפני כיווץ קונצנטרי מעלה את כוח ההתכווצות‪ .‬אחד ההסברים לעליית כוח זאת‬ ‫היא הפעלה של מנגנון כישור השריר (מתיחת השריר מפעילה את מנגנון הכישור‪ ,‬ותגובתו היא כיווץ של השריר)‪,‬‬ ‫שמעלה את כוח הכיווץ‪ .‬על יסוד מנגנון זה מיושמים אימונים פליאומטריים‪ .‬באימונים פליאומטרים מאריכים את‬ ‫השריר‪ ,‬ומיד לאחר מכן מכווצים‪ .‬האימונים משמשים לפיתוח כוח מתפרץ‪.‬‬ ‫אברון גולג’י בגיד (‪)Golgi Tendon Organ GTO‬‬ ‫אברוני גולג’י הם קולטנים הממוקמים בגידים ומדווחים למוח ולעמוד השדרה על כוח ההתכווצות של השריר ברגע‬ ‫נתון‪.‬‬ ‫הקולטנים מדווחים למוח תמידית על דרגת העומס המופעלת על השריר‪ .‬כשדרגת העומס עוברת סף מסוים‪,‬‬ ‫התגובה הרפלקסיבית תהיה הרפיית השריר‪ .‬סף התגובה של אברון גולג’י עולה ככל שהולכים ומעמיסים על השריר‪,‬‬ ‫וכך אפשר “להרגיל” את השריר לעומסים עולים מבלי להפעיל את מנגנון גולג’י‪ .‬אפשר שמנגנון גולג’י יתעורר לפעול‬ ‫בעקבות הפעלת מנגנון כישור השריר‪ :‬התארכות השריר תגרה את מנגנון כישור השריר‪ ,‬התגובה תהיה כיווץ השריר‪,‬‬ ‫וכיווץ זה יגרה את הפעלת מנגון גולג’י‪ .‬לכן תגובת הרפלקס של גולג’י נקראת גם ‪( Invert Stretch Reflex‬רפלקס‬ ‫המתיחה ההפוך)‪ ,‬היות שמתיחת השריר תגרור תגובה רפלקסיבית הפוכה‪ ,‬שתסתיים בהרפיית השריר‪.‬‬ ‫שיטת אימון שנבנתה על העיקרון של מתיחת השריר וניצול ההרפיה שלו נקראת‬ ‫(‪.)Proprioceptiveneuromuscular Facilitation PNF‬‬ ‫כאבי שרירים‬ ‫פעילות גופנית מלווה לעתים קרובות בכאבים המורגשים במהלך הפעילות או לאחריה‪.‬‬ ‫קיימים שני סוגים עיקריים של כאבי שרירים‪ :‬כאבי שרירים מידיים וכאבי שרירים מאוחרים‪.‬‬ ‫‪1 .1‬כאבי שרירים מידיים ‪ -‬כאבים המופיעים תוך כדי פעילות‪ .‬הכאבים נגרמים מחוסר הספקת חמצן לשריר או‬ ‫בשל הצטברות יוני מימן‪ .‬הכאב אמור להיפסק עם הפסקת הפעילות הגופנית‪.‬‬ ‫‪2 .2‬כאבי שרירים מאוחרים ‪ -‬נקראים (‪ .)Delayed Onset Muscle Soreness - DOMS‬הכאבים נגרמים בשל‬ ‫מיקרוטראומה לשריר ולרקמת החיבור‪ ,‬ובהמשך חל תהליך דלקתי וספיחת נוזלים למקום‪ .‬הכאבים מופיעים‬ ‫‪ 6-12‬שעות לאחר הפעילות הגופנית ומגיעים לשיא ‪ 48-72‬שעות לאחר הפעילות‪ .‬הכאבים אמורים לעבור‬ ‫ב‪ 5-7 -‬ימים לאחר הפעילות הגופנית‪ .‬כאבים חזקים יורגשו בעיקר לאחר אימונים המשלבים תרגילים‬ ‫אקסצנטריים‪.‬‬ ‫כיצד אפשר לצמצם את התופעה?‬ ‫•לעלות עלייה הדרגתית בעומס האימונים‪.‬‬ ‫•להתמיד בתכנית האימונים‪.‬‬ ‫•לבצע חימום לפני פעילות והרפיה בסופו (הדעות חלוקות בדבר יעילות הפעילות הזאת)‬ ‫שינויים המתרחשים בשריר בעקבות אימונים לשיפור היכולת‬ ‫שינויים המתרחשים בשריר לאחר אימונים לשיפור היכולת האירובית‬ ‫הסתגלות השריר לאימונים המבוצעים בעצימויות נמוכות יחסית אך לאורך זמן מתבטאת בעלייה ביכולת השריר‬ ‫להפיק אנרגייה במסלול האירובי‪.‬‬ ‫‪21‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫השינויים כוללים‪:‬‬ ‫•עלייה בתכולת המיטוכונדרייה בתאי השריר‪.‬‬ ‫•עלייה בפעילות האנזימים הפעילים במסלול האירובי (מעגל קרבס ושרשרת הנשימה)‪.‬‬ ‫•עלייה בריכוז מולקולת המיוגלובין (מולקולה הנושאת חמצן בתאי השריר אל המיטוכונדרייה)‪.‬‬ ‫•עלייה ביכולת לאגור ולפרק מהר יותר חומצות שומן בשריר‪.‬‬ ‫השינויים האלה מאפשרים להפיק אנרגייה רבה יותר במיטוכונדרייה‪.‬‬ ‫שינויים המתרחשים בשריר לאחר אימונים לשיפור הכוח‬ ‫הסתגלות השריר לאימונים המבוצעים בעצימויות גבוהות אך למשך זמן קצר יחסית מתבטאת בעלייה ביכולת‬ ‫השריר להפיק כוח רב יותר ובהיפרטרופיה (עלייה בקוטר סיבי השריר)‪.‬‬ ‫מערכת הלב וכלי הדם במאמץ‬ ‫מערכת הלב וכלי הדם היא מערכת סגורה‪ ,‬שבה הדם נשאב מהלב ועובר בצינורות אל הרקמות ומתנקז חזרה אל‬ ‫הלב‪.‬‬ ‫תפקידי המערכת‬ ‫‪1 .1‬הובלה ‪ -‬בעיקר להוביל חמצן מהריאות אל הרקמות (למשל השרירים) ופחמן דו‪-‬חמצני מהרקמות אל הריאות‪.‬‬ ‫בנוסף המערכת מובילה הורמונים‪ ,‬נוגדנים‪ ,‬חומרי מזון‪ ,‬תוצרי פסולת מטבוליים ועוד בין האזורים השונים של‬ ‫הגוף‪.‬‬ ‫‪1 .1‬הובלת חום ‪ -‬כשנוצר חום ברקמות בשל עלייה בפעילות מטבולית‪ ,‬המערכת מובילה את הדם החם אל העור‬ ‫כדי שהחום יעבור לסביבה‪ ,‬ובכך מאפשרת לגוף להתקרר (תהליך חשוב בעת ביצוע מאמץ גופני)‪.‬‬ ‫מחזור הדם‬ ‫מחזור הדם המערכתי (המחזור הגדול)‬ ‫דם עשיר בחמצן יוצא מחדר שמאל של‬ ‫הלב‪ ,‬מתפצל בעורקים ומגיע לכל רקמות‬ ‫הגוף‪ .‬ברקמות מתבצע חילוף גזים בנימי דם‬ ‫(קפילרות)‪ :‬חמצן נכנס אל הרקמות ופחמן‬ ‫דו‪-‬חמצני יוצא מהרקמות ונכנס אל נימי הדם‪.‬‬ ‫דם דל בחמצן מתנקז דרך הוורידים וחוזר דרך‬ ‫העלייה הימנית אל החדר הימני בלב (איור‬ ‫‪.)24‬‬ ‫מחזור הדם הפולמונרי (המחזור הקטן)‬ ‫דם דל בחמצן יוצא מחדר ימין של הלב‬ ‫אל הריאות‪ .‬בריאות הדם עובר חילוף גזים‬ ‫בנימי הדם‪ :‬חמצן נכנס מהאוויר בריאות אל‬ ‫נימי הדם ופחמן דו‪-‬חמצני יוצא מנימי הדם‬ ‫אל האוויר בריאות‪ .‬דם עשיר בחמצן חוזר‬ ‫מהריאות דרך העלייה השמאלית אל החדר‬ ‫השמאלי (איור ‪.)24‬‬ ‫איור ‪ :24‬מחזור הדם‪ :‬באדום‪ ,‬דם עשיר בחמצן; בכחול‪ ,‬דם דל בחמצן‪.‬‬ ‫ח‪.‬ש ‪ -‬חדר שמאל; ח‪.‬י ‪ -‬חדר ימין‪ .‬החצים מראים את כיוון זרימת הדם‪.‬‬ ‫‪22‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫מבנה פנים הלב‬ ‫הלב מחולק לארבעה חללים‪ :‬עלייה ימנית (‪ ,)Right Atrium‬חדר ימין (‪ ,)Right Ventricle‬עלייה שמאלית (‪Left‬‬ ‫‪ )Atrium‬וחדר שמאלי (‪( )Left Ventricle‬איור ‪ .)25‬דם זורם מהעליות לחדרים דרך שסתומים המונעים את חזרת‬ ‫הדם אחורה אל העליות‪ .‬השסתומים נפתחים כשהלחץ בעליות גבוה מהלחץ שבחדרים‪.‬‬ ‫אבי ‪  ‬‬ ‫העורקים‬ ‫וריד נבוב‬ ‫עורק‬ ‫עליון‬ ‫הריאה‬ ‫עליה ימנית‬ ‫וריד‬ ‫הריאה‬ ‫חדר ימין‬ ‫עליה‬ ‫שמאלית‬ ‫חדר‬ ‫שמאל‬ ‫איור ‪ :25‬מבנה הלב‪ ,‬עליות וחדרים וביניהם שסתומים (בלבן)‪.‬‬ ‫מהחדרים הדם זורם לעורקים‪ :‬מחדר שמאל הדם זורם אל אבי העורקים (‪ )Aorta‬וממנו מתפצל לכל אברי הגוף‪,‬‬ ‫ומחדר ימין הדם זורם אל עורק הריאה וממנו אל הריאות‪ .‬מעבר הדם מהחדרים אל העורקים גם הוא דרך שסתומים‬ ‫המונעים את חזרת הדם אל החדרים‪ .‬השסתומים נפתחים כשהלחץ בחדרים עולה על הלחץ שבעורקים‪.‬‬ ‫מבנה שריר הלב‬ ‫דופן שריר הלב בנוי מתאי שריר לב‪ ,‬וכשהוא מתכווץ הוא לוחץ על חללי הלב כלפי פנימה (כמו אגרוף) ומפעיל‬ ‫עליהם לחץ‪ .‬תאי שריר הלב הם תאים משורטטים‪ ,‬בעלי מבנה של סרקומרים ובתוכם פילמנטים עבים ודקים‪.‬‬ ‫תהליך ההתכווצות דומה לזה של שריר משורטט‪ .‬האנרגייה להתכווצות מגיעה בעיקר מהתהליך האירובי‪ ,‬ולכן‬ ‫התאים משופעים במיטוכונדרייה‪ ,‬בדומה לתאי שריר שלד אדומים‪.‬‬ ‫התאים מחוברים זה לזה במבנה הקרוי דסקיות ביניים (‪ .)Intercalated Discs‬אזורים אלו מאפשרים מעבר ישיר‬ ‫ומהיר של פוטנציאל הפעולה (האימפולס החשמלי) בין תא לתא‪.‬‬ ‫עובי שריר הלב שונה בחלקים השונים של הלב‪ .‬ככל שהשריר עבה יותר‪ ,‬כן הוא יכול לפתח כוח רב יותר‪ .‬דופן חדר‬ ‫שמאל של הלב עבה מדופן חדר ימין‪ ,‬היות שכדי להזרים את הדם למחזור המערכתי דרוש לחץ גבוה‪ .‬לעומת זאת‬ ‫הלחצים הדרושים להזרים את הדם אל הריאות נמוכים בהרבה‪ ,‬ועל כן הדופן של חדר ימין דק יותר‪.‬‬ ‫קיימת רקמת חיבור סיבית המפרידה בין דופן העליות לדופן החדרים ומונעת את פוטנציאל הפעולה לעבור ישירות‬ ‫מהעליות לחדרים‪.‬‬ ‫בניגוד לשרירי השלד‪ ,‬בשריר הלב אין יחידות מוטוריות‪ ,‬ולכן אין ללב אפשרות לכווץ רק חלק מהתאים‪ .‬על כן אפשר‬ ‫לומר שהלב מתכווץ על פי חוק “הכול או לא כלום”‪ :‬כל התאים מתכווצים באותה פקודה‪ ,‬או שאף אחד מהתאים‬ ‫אינו מתכווץ‪.‬‬ ‫שריר הלב מתחזק ומתעבה בעקבות אימונים‪ .‬מצב זה מאפשר ללב להתכווץ חזק יותר ולהזרים דם רב יותר‪.‬‬ ‫מערכת ההולכה של הלב‬ ‫חלק קטן מתאי שריר הלב אינו משתתף בכיווץ אלא אחראי ליצירת פוטנציאל פעולה שיוביל להתכווצות הלב‪.‬‬ ‫תאים אלה קובעים את קצב הלב‪ ,‬ומכונים קוצבים (‪.)Pacemaker‬‬ ‫‪23‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫קוצב הלב הראשי ‪ :SAnode -‬תאים אלה ממוקמים בעלייה הימנית והם קובעי הקצב העיקריים של הלב‪ .‬פוטנציאל‬ ‫הפעולה מתפשט לעליות‪ ,‬שמתכווצות בו‪-‬זמנית‪ ,‬ועובר לקוצב הלב המשני ‪.AVnode -‬‬ ‫קוצב הלב המשני ‪ :AVnode -‬ממוקם בין העלייה הימנית לחדר הימני‪ ,‬משהה את פוטנציאל הפעולה כדי לאפשר‬ ‫די זמן למעבר הדם מן העליות לחדרים‪ .‬ממנו עובר פוטנציאל הפעולה למסילות היס (על הדופן בין החדרים)‬ ‫ולסיבי פורקינייה בכל חדר‪.‬‬ ‫העובדה שהעליות מתכווצות לפני החדרים מאפשרת להן לרוקן את הדם שבתוכן לתוך החדרים‪ ,‬ולאפשר לחדרים‬ ‫מילוי מרבי‪ .‬מנגנון זה חשוב מאוד בזמן פעילות גופנית כשצריך יותר דם להעברת חמצן לשרירים‪.‬‬ ‫קוצב הלב מאפשר ללב להתכווץ ללא תלות במערכת העצבים (בניגוד לשרירי שלד)‪ .‬אולם‪ ,‬הלב מושפע ממערכת‬ ‫העצבים האוטונומית‪ :‬המערכת הסימפטטית‪ ,‬מעלה את קצב יצירת פוטנציאלי הפעולה‪ ,‬ועל כן מגבירה את קצב‬ ‫הלב‪ ,‬והמערכת הפאראסמפטטית מפחיתה את קצב יצירת פוטנציאלי הפעולה ומאיטה את קצב הלב‪.‬‬ ‫מדדי תפקוד הלב‬ ‫על מנת לתאר את התפקוד הלב במנוחה ובמאמץ משתמשים בשלושה מדדים עיקריים‪ :‬קצב הלב‪ ,‬נפח הפעימה‬ ‫ותפוקת הלב‪.‬‬ ‫קצב הלב (‪)Heart Rate‬‬ ‫מספר התכווצויות הלב בדקה‪ .‬מודדים באמצעות הדופק (פעימות‪/‬דקה)‪.‬‬ ‫קצב הלב במנוחה‬ ‫הטווח התקין הוא ‪ 60-80‬פעימות בדקה לאדם לא‬ ‫מאומן‪.‬‬ ‫מודדים את קצב הלב במנוחה במצב רגיעה ובתנאים‬ ‫נוחים‪ ,‬היות והוא מושפע מתנאי הסביבה ולא רק‬ ‫מדרגת המאמץ הגופני‪.‬‬ ‫קצב הלב במאמץ מדורג עולה ביחס ישר לעצימות‬ ‫המאמץ (איור ‪ .)26‬על כן ניתן להשתמש בקצב הלב‬ ‫כמדד לעצימות המאמץ‪.‬‬ ‫איור ‪ :26‬עליית קצב הלב במאמץ מדורג‬ ‫קצב לב מרבי‬ ‫קצב הלב המרבי נקבע בשעת מאמץ מרבי או בבדיקת‬ ‫מאמץ מרבית‪ .‬הוא מושפע בעיקר מגיל הנבדק‪ ,‬עם‬ ‫העלייה בגיל קצב הלב המרבי יורד אצל כל האנשים‪.‬‬ ‫על מנת להעריך את קצב הלב המרבי ללא בדיקה‬ ‫משתמשים בנוסחה‪:‬‬ ‫גברים גיל ‪ ,220 -‬נשים‪ :‬גיל ‪ , 226 -‬אולם צריך לזכור‬ ‫שנוסחה זאת אינה מדויקת‪.‬‬ ‫קצב הלב המרבי אינו מושפע מאימון או מרמת‬ ‫הכושר הגופני של הנבדק‪.‬‬ ‫פעילות גופנית קבועה גורמת לירידת קצב הלב‬ ‫במנוחה ובמאמץ תת מרבי‪ ,‬אך כאמור לא במאמץ‬ ‫מרבי (איור ‪.)27‬‬ ‫איור ‪ :27‬קצב הלב של שני נבדקים במאמץ מדורג‪ ,‬אדם בעל כושר גבוה ואדם בעל כושר נמוך יותר‬ ‫‪24‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫נפח הפעימה (‪)Stroke Volume‬‬ ‫נפח הדם היוצא מחדר שמאל של הלב בזמן הסיסטולה (התכווצות הלב)‪ ,‬נמדד ביחידות של מ”ל‪/‬פעימה‪.‬‬ ‫נפח הפעימה מושפע משלושה גורמים עיקריים‪:‬‬ ‫•נפח המילוי של חדר שמאל‬ ‫•לחץ דם בעורקים‬ ‫•כוח הכיווץ של הלב‬ ‫איור ‪ :28‬עליית נפח הפעימה במאמץ מדורג‬ ‫לאחר התכווצות החדרים‪ ,‬החדר אינו מתרוקן מדם‪ ,‬תמיד‬ ‫נשאר דם בחדרים‪.‬‬ ‫בזמן פעילות גופנית עולה נפח הפעימה‪ ,‬בשל פעולת המערכת‬ ‫הסמפטטית‪ ,‬הגורמת לעלייה בכוח הכיווץ של הלב‪ .‬בנוסף‪,‬‬ ‫ישנה עלייה בחזרת דם מהוורידים אל הלב בשל פעולת שרירי‬ ‫הרגליים‪ ,‬עלייה זאת תורמת אף היא לעלייה בנפח הדם החוזר‬ ‫ללב ולנפח הפעימה‪.‬‬ ‫העלייה בנפח הפעימה מתרחשת בהתאמה לעצימות המאמץ‪,‬‬ ‫אולם מעצימות של כ‪ 50% -‬ממאמץ אירובי מרבי‪ ,‬מגיע נפח‬ ‫הפעימה לערך שאינו ממשיך לעלות למרות העליה בדרגת‬ ‫המאמץ (איור ‪.)28‬‬ ‫הסתגלות לאימון אירובי מעלה את נפח הפעימה במנוחה‪,‬‬ ‫במאמץ תת מרבי ובמאמץ מרבי (איור ‪ .)29‬יש עדויות לכך‬ ‫שאצל אתלטים מאומנים נפח הפעימה ממשיך לעלות עד‬ ‫למאמץ מרבי‪.‬‬ ‫איור ‪ :29‬עליית נפח הפעימה במאמץ מדורג אצל אדם‬ ‫מאומן (סגול) ואצל אדם לא מאומן (אדום)‬ ‫תפוקת הלב (‪)Cardiac Output‬‬ ‫תפוקת הלב מוגדרת כנפח הדם היוצא מהחדר השמאלי בדקה אחת‪ ,‬נמדד בליטרים‪/‬דקה‪.‬‬ ‫תפוקת הלב היא המכפלה של נפח הפעימה בקצב הלב‪:‬‬ ‫‪CO = SV X HR‬‬ ‫קצב הלב ‪ X‬נפח הפעימה = תפוקת הלב‬ ‫תפוקת הלב משתנה בהתאם לצורכי הגוף‪ ,‬בזמן מאמץ גופני‪ ,‬כשצריך יותר חמצן לשרירים‪ ,‬תפוקת הלב עולה‬ ‫על מנת להעביר יותר דם מחומצן ולסלק את דו תחמוצת הפחמן הנוצרת‪ .‬תפוקת הלב עולה ביחס ישר לעצימות‬ ‫האימון בשל עליית נפח הפעימה ועליית קצב הלב‪.‬‬ ‫תפוקת הלב המרבית של אתלט גבוהה מתפוקת הלב של אדם לא מאומן‪ ,‬עלייה זאת בתפוקת הלב מאפשרת‬ ‫לאתלט להעביר יותר חמצן לשרירים בעצימויות גבוהות ולדחות את עייפות השריר‪.‬‬ ‫‪25‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫חלוקת זרימת הדם במנוחה ובמאמץ‬ ‫בזמן מאמץ גופני מתרחשת התרחבות של כלי דם בשרירים הפעילים‪ .‬בשל התרחבות זאת של כלי הדם‪ ,‬יותר דם‬ ‫זורם אל השרירים‪ .‬בעקבות כך‪ ,‬החלוקה של תפוקת הלב משתנה בזמן מאמץ‪ .‬איברים פנימיים שאינם “תורמים”‬ ‫למאמץ הגופני מקבלים פחות דם‪ ,‬הלב מקבל דם בהתאם לעצימות המאמץ‪ .‬המוח מקבל את אותה כמות הדם‬ ‫במנוחה ובמאמץ‪ .‬ההבדל העיקרי הוא כמות הדם המוזרמת לשרירים הפעילים‪ ,‬בזמן מאמץ עצים השרירים עשויים‬ ‫לקבל עד כ ‪ 85%‬מתפוקת הלב‪.‬‬ ‫מערכת הנשימה במאמץ‬ ‫תפקידי המערכת‪:‬‬ ‫ •שמירה על ריכוז החמצן (‪ )O2‬ודו תחמוצת הפחמן בדם (‪)CO2‬‬ ‫ •חימום וליחוח האוויר הנכנס לריאות‬ ‫ •ניקוי האוויר‬ ‫בזמן מאמץ גופני צריכים השרירים לקבל יותר חמצן על מנת לעמוד בדרישות האנרגטיות‪ .‬מערכת הנשימה צריכה‬ ‫להתאים את כמות האוויר והחמצן הנכנסים‪ ,‬לדרישות הגוף‪ .‬ככל שעצימות המאמץ תעלה‪ ,‬נצטרך יותר חמצן‪,‬‬ ‫ולכן מערכת הנשימה תכניס יותר אוויר לריאות בכל דקה‪ .‬לתהליך הכנסת אוויר לריאות קוראים אוורור ריאות‬ ‫(‪.)Ventilation‬‬ ‫מנגנון הנשימה‬ ‫אוויר נכנס אל הריאות (שאיפה) כאשר הלחץ בתוך הריאות נמוך מהלחץ בסביבה (אטמוספרה)‪ ,‬ואוויר יוצא‬ ‫מהריאות (נשיפה) כאשר הלחץ בריאות גבוה מהלחץ האטמוספרי‪.‬‬ ‫שאיפה‬ ‫על מנת להכניס אוויר אל הריאות‪ ,‬הריאות צריכות להתרחב‪ ,‬זה יגרום לירידה בלחץ האוויר בריאות ואוויר יכנס‬ ‫פנימה‪.‬‬ ‫כיצד הריאות מתרחבות? הרחבת הריאות מתבצעת על ידי שרירי הנשימה‪:‬‬ ‫ •הסרעפת ‪ -‬השריר העיקרי בנשימה‪ .‬התכווצות הסרעפת גורמת לה להשתטח ולהגדיל את נפח בית החזה‬ ‫והריאות‪.‬‬ ‫ •השרירים הבין צלעיים החיצוניים ‪ -‬מעלים את הצלעות וגורמים להתרחבות בית החזה והריאות‬ ‫נשיפה‬ ‫על מנת להוציא אוויר מהריאות‪ ,‬הריאות צריכות להתכווץ‪ ,‬זה יגרום לעלייה בלחץ האוויר בריאות ואוויר יצא החוצה‪.‬‬ ‫כיצד הריאות מתכווצות? התכווצות הריאות מתבצעת על ידי שרירי הנשימה‪:‬‬ ‫ •הסרעפת ‪ -‬התרפות הסרעפת גורמת לה לקבל צורה קמורה ולהקטין את נפח בית החזה והריאות (איור ‪)21‬‬ ‫ •השרירים הבין צלעיים הפנימיים ‪ -‬מורידים את הצלעות ומקטינים את נפח בית החזה והריאות‬ ‫ •שרירי הבטן ‪ -‬מקטינים את נפח בית החזה והריאות‬ ‫בזמן מנוחה תהליך הנשיפה מתבצע בעיקר על ידי הסרעפת בצורה פאסיבית‪ .‬בזמן מאמץ גופני עולה אוורור‬ ‫הריאות ושרירי הנשימה עוזרים לאוויר להידחף החוצה בצורה פעילה‪.‬‬ ‫תפקוד הריאות‬ ‫נפח הריאות הכללי (‪ - )Total Lung Capacity, TLC‬נפח האוויר בריאות אצל אדם בוגר ובריא הוא כ ‪ 6 -‬ליטר‪.‬‬ ‫קיימת התאמה בין ממדי הגוף (גובה) ל ‪ .TLC‬לא ניתן לשנות את ‪ TLC‬באימונים‪.‬‬ ‫נפח האוויר המתחלף (‪ - )Tidal Volume, TV‬כמות האוויר הנכנסת‪/‬יוצאת בכל נשימה‪ .‬בזמן מנוחה ה‪ TV -‬הוא‬ ‫כ‪ 500 -‬מ”ל (חצי ליטר)‪ .‬בזמן מאמץ גופני עומק הנשימה עולה ולכן הנפח המתחלף עולה‪.‬‬ ‫תדירות הנשימה (‪ - )Frequency‬מספר מחזורי הנשימה בדקה‪ .‬במנוחה כ‪ 12 -‬נשימות בדקה‪ .‬במאמץ יכול להגיע‬ ‫ל ‪ 45‬נשימות בדקה‪.‬‬ ‫‪26‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫אוורור הריאות (‪ - )Ventilation, VE‬נפח האוויר המתחלף בראות בדקה אחת‪ .‬אוורור הריאות הוא המכפלה של‬ ‫הנפח המתחלף התדירות הנשימה‪ .‬נוסחה‪:‬‬ ‫‪VE = TV X F‬‬ ‫תדירות הנשימה ‪ X‬הנפח המתחלף = אוורור הראות‬ ‫אוורור הריאות‬ ‫במנוחה אוורור הריאות הוא כ‪ 6 -‬ליטר‪/‬דקה‪ .‬בזמן מאמץ‬ ‫חומצות‪-‬חלב‬ ‫כשצריך יותר חמצן עולה אוורור הריאות‪ .‬אוורור הריאות‬ ‫עולה על ידי עלייה בנפח המתחלף ועלייה בתדירות הנשימה‪.‬‬ ‫ריכוז חומצות‪-‬חלב בדם‬ ‫הגורם לעלייה באוורור הריאות הוא הצטברות ‪ CO2‬שנוצר‬ ‫אוורור הריאות‬ ‫בשרירים‪ .‬ככל שהמאמץ עצים יותר‪ ,‬יצטבר יותר ‪CO2‬‬ ‫ואוורור הריאות יעלה‪.‬‬ ‫במאמץ מדורג קיימת בשלב הראשון עלייה מתונה באוורור‬ ‫הריאות‪ ,‬ובמקביל להגעה לסף חומצת החלב קיימת עלייה‬ ‫חדה יותר באוורור הריאות (איור ‪ ,)30‬נקודה זאת נקראת‪,‬‬ ‫הסף האנאירובי הנשימתי‪.‬‬ ‫עצימות מאמץ‬ ‫איור ‪ :30‬הסף האנאירובי הנשימתי מתרחש במקביל לסף חומצת החלב‬ ‫העלייה החדה ב ‪ CO2‬נובעת בשל הצטברות יוני מימן במאמץ עצים‪ .‬תוצר הלווואי של סתירת המימנים על ידי‬ ‫ביקרבונט הוא ‪ ,CO2‬ולכן כשיש עלייה בריכוז יוני המימן קיימת עלייה בריכוז ‪ CO2‬ובאוורור הריאות‪.‬‬ ‫מערכת הנשימה אצל אדם בריא אינה מהווה גורם מגביל בפעילות גופנית‪ .‬הסיבה לכך היא העובדה שקיימת‬ ‫למערכת הנשימה רזרבה נשימתית גדולה‪ ,‬וגם במאמצים עצימים המערכת אינה מנצלת את כל הרזרבה‪.‬‬ ‫מקורות מומלצים‬ ‫‪1 .1‬מקל‪ ,‬י‪ .)2004( .‬כושר גופני‪ .‬רקע פיזיולוגי‪ ,‬שיטות אימון ודרכים לפיתוח הכושר הגופני‪.‬‬ ‫‪2 .2‬נייס‪ ,‬שחר וענבר‪ ,‬עמרי (‪ .)2003‬הפיזיולוגיה של המאמץ‪ .‬הוצאת פוקוס‪.‬‬ ‫‪3 .3‬רוטשטיין‪ ,‬אריה (‪ .)2002‬ביולוגיה ופיזיולוגיה של האדם במאמץ‪ .‬מכון וינגייט‪:‬הוצאת ספרים ע\"ש עמנואל גיל‪.‬‬ ‫‪4 .4‬שגיב‪ ,‬מ‪ .)2004( .‬פיזיולוגיה כללית ופיזיולוגיית המאמץ‪.‬‬ ‫‪5. Wilmore, J., and Costill, D.L. (2004). Physiology of Sport and Exercise; Champaign; Human Kinetics.‬‬ ‫‪6. McArde, W.D., Katch, F.I. and Katch, V.L. (2001). Exercise Physiology - Energy, Nutrition and Human‬‬ ‫‪performance; Champaign; Human kinetics.‬‬ ‫‪27‬‬

‫פיזיולוגיה‬ ‫‪28‬‬