פיזיולוגיה של המאמץ על פי תכנית הלימודים של מנהל הספורט ד\"ר שרון צוק שי יהל -לשימוש פנימי- תשע\"ג
פיזיולוגיה 2
תוכן עניינים: מבוא4........................................................................................................................................... מקור האנרגייה הכימית בגוף :אבות המזון 5................................................................................ הספקת אנרגייה לפעילות גופנית7.............................................................................................. חומצת חלב (11.......................................................................................................)Lactic Acid התאוששות ממאמצים13............................................................................................................... צריכת חמצן במאמץ14.................................................................................................................. מערכת שרירי השלד במאמץ16..................................................................................................... מערכת הלב וכלי הדם במאמץ 22.................................................................................................. מערכת הנשימה במאמץ26............................................................................................................ מקורות מומלצים 27.......................................................................................................................
פיזיולוגיה מבוא פיזיולוגיה מדע העוסק בחקר התפקוד של מערכות בגוף האדם. פיזיולוגיה של המאמץ פיזיולוגיה של המאמץ -ענף בפיזיולוגיה העוסק בחקר התפקוד של הגוף (תא ,רקמה ,אבר ,מערכת) בזמן פעילות גופנית אקוטית וכרונית. תגובות הגוף למאמץ תלויות בעצימות האימון ,במשכו ובתדירותו וכן בתנאים סביבתיים ,תזונה ,מצב בריאותי ופיזיולוגי. חשיבות הנושא למאמנים/מדריכים: •תכנון ובקרה של תכנית אימונים :התאמת התכנית למאפיינים הפיזיולוגיים של הענף. •ביצוע מבדקי יכולת רלוונטיים. •הבנת גורמים פנימיים (לדוגמה מחלות) וסביבתיים (לדוגמה עומס חום) המגבילים את היכולת לבצע פעילות גופנית. הספקת אנרגייה לפעילות גופנית עבודה ואנרגייה •אנרגייה -היכולת של מערכת פיזיקלית לבצע עבודה .נמדדת ביחידות של קלוריות .קיימות צורות שונות של אנרגייה :אנרגיית חום ,אנרגייה כימית ,אנרגייה מכנית ,אנרגייה חשמלית ,אנרגייה סולרית ועוד. •אנרגייה פוטנציאלית היא אנרגייה שלצורך השימוש בה לביצוע עבודה עליה לשנות צורה ולהפוך לאנרגייה קינטית. •עבודה = כוח Xדרך .עבודה נמדדת בק\"ג Xמטר או קלוריות •הספק -עבודה ליחידת זמן .נמדד ביחידות ואט. חוקי תרמודינמיקה 1 .1חוק שימור האנרגייה :אנרגייה איננה נוצרת יש מאין ואיננה נעלמת אלא רק משנה צורה. 2 .2הפיכת צורות אנרגייה לעבודה אינה תהליך יעיל :חלק מהאנרגייה (לעתים רובה) אינו משמש לביצוע עבודה אלא משתחרר בצורת חום. לביצוע פעילות גופנית צריכים השרירים מקור אנרגייה .האנרגייה ברובה נמצאת במולקולות המזון בצורה של אנרגייה כימית .האנרגייה הכימית הופכת לאנרגייה מכנית ומאפשרת את התכווצות השרירים ,ובנוסף משתחררת אנרגייה בצורה של חום (איור .)1 איור :1תיאור סכמטי של תהליך העברת האנרגייה לפעילות גופנית 4
פיזיולוגיה מקור האנרגייה הכימית בגוף :אבות המזון פחמימות פחמימות מתפרקות לחד-סוכר ,בעיקר גלוקוז .הגלוקוז נאגר בצורת גליקוגן -רב-סוכר המורכב משרשראות מסועפות של גלוקוז (איור .)2הגליקוגן נאגר בשרירי השלד ובכבד .הפחמימות משמשות מאגר אנרגייה הזמין לפעילות גופנית בעצימות בינונית וגבוהה. איור :2גליקוגן -שרשרת מסועפת של מולקולות גלוקוז. שומנים מאגר האנרגייה הגדול ביותר בגוף .השומן נאגר בעיקר בתאי שומן בצורת טריגליצרידים (מולקולת גליצרול המחובר לשלוש חומצות שומן ,איור .)3חומצות השומן הן שרשראות הבנויות מזוגות פחמנים באורכים שונים .השומן הוא מקור האנרגייה העיקרי במנוחה ובפעילות קלה. טריגליצריד גליצרול איור :3טריגליצריד -גליצרול המחובר לשלוש חומצות שומן. במלבן מסומנת מולקולת הגליצרול ,והחצים מסמנים את שלוש חומצות השומן. חלבונים חלבונים בנויים מרצף חומצות אמינו (איור .)4קיימות חומצות אמינו חיוניות (חומצות אשר הגוף איננו מייצר אותן בעצמו) ולא חיוניות (חומצות אשר הגוף יכול לייצר בעצמו) .החלבונים מהמזון מתפרקים במערכת העיכול לחומצות אמינו ,ותאי הגוף בונים מהן את חלבוני התא על פי הצורך .למשל ,תאי שריר בונים את חלבוני הכיווץ אקטין ומיוזין. החלבונים יכולים לשמש מקור אנרגייה חשוב במצבי דחק ( )stressכמו בצום ומחלות .בתנאים רגילים רק חלק קטן מן האנרגייה לפעילות גופנית מקורה בפירוק חומצות אמינו. איור :4חלבון -בנוי מרצף חומצות אמינו (האותיות מציינות את שם החומצה האמינית). 5
פיזיולוגיה גורמים המשפיעים על צריכת האנרגייה היומית ההוצאה הקלורית היומית נעשית בשלוש דרכים: BMR - Basal metabolic rate . 1 DIT - Diet induced thermogenesis .2 PA - Physical activity . 3 איור :5דיאגרמה המתארת את מרכיבי ההוצאה הקלורית היומית. BMR כמות האנרגייה שהגוף צריך כדי לקיים תהליכים בסיסיים כמו אלה: הכפלת תאים ,הפעלת שרירי מערכת הנשימה ,הלב והדם ,העברת גירויים עצביים. מדידת BMR BMRמודדים כשהנבדק שוכב על גבו במנוחה מוחלטת ,בסביבה נוחה ,לאחר צום של 12שעות ו 24-שעות ללא פעילות גופנית. קיימות שתי דרכים למדידת :BMR קלורימטרייה ישירה -מודדים כאשר הנבדק שוכב בחדר מבודד ומסביבו \"חגורת\" מים ,המותקן באופן שכל החום הנפלט מן הנבדק נקלט בנפח ידוע של המים .מודדים את עליית טמפרטורת המים ,ועל פיה אפשר לחשב את החום הנפלט מהנבדק .ככל שהתהליכים המטבוליים רבים יותר (קצב חילוף חומרים גבוה יותר) ,הטמפרטורה תעלה גבוה יותר .בדיקה זו מודדת ישירות את אנרגיית החום שמשתחררת ,ולכן נקראת קלורימטרייה ישירה .שיטה זאת יקרה מאוד ומשמשת בעיקר לצורכי מחקר .אפשר למדוד בשיטה זאת גם את ההוצאה הקלורית בזמן פעילות גופנית. קלורימטרייה עקיפה -מדידת צריכת החמצן של אדם במנוחה או בזמן פעילות גופנית משקפת את יצירת האנרגייה במסלול האירובי (על תהליך זה ידובר בהמשך) .צריכת החמצן נמדדת באמצעות מכשיר המחובר למסכה המוצמדת לפניו של הנבדק .המכשיר מחשב את כמות החמצן באוויר בזמן שאיפה ואת כמות החמצן בזמן נשיפה. ההפרש הוא כמות החמצן שבה השתמש הנבדק לצורך יצירת אנרגייה .את צריכת החמצן אפשר לתרגם ליחידות של קלוריות ,ולכן מדידת אנרגייה זו נחשבת למדידה עקיפה (מודדים חמצן המבטא את האנרגייה). גורמים המשפיעים על הBMR- •אחוז שומן ומסת שריר :ככל שמסת השריר גבוהה יותר ,ה BMR-גבוה יותר. •מין :לגברים באופן כללי BMRגבוה מלנשים. •גיל :עם העלייה בגיל ה BMR-יורד. DIT האנרגייה הדרושה לעיכול המזון ,לספיגתו ,להעברתו ולאחסנתו בגוף .מידת האנרגייה משתנה לפי סוג המזון. PA גורם נוסף המשפיע על מידת ההוצאה האנרגטית הוא פעילות גופנית .ככל שאדם עוסק בפעילות עצימה וממושכת יותר ,כן הוא מעלה את ההוצאה האנרגטית היומית שלו. 6
פיזיולוגיה הספקת אנרגייה לפעילות גופנית תהליך התכווצות השריר מצריך אנרגייה .האנרגייה לתהליך מגיעה ממולקולת .ATP ATP - Adenosine Tri Phosphate איור :6מבנה מולקולת .ATP מולקולת ATPבנויה ממולקולת אדנוזין (אדנין +ריבוז) שאליה קשורות שלוש קבוצות המכילות פוספט (זרחן), המקיימות ביניהן קשרים עתירי אנרגייה. - ATP hydrolysisתהליך פירוק מולקולת ATPבמים (ציטופלסמה) .האנרגייה משתחררת כאשר קבוצת הפוספט השלישית מנותקת מהקבוצה השנייה .תהליך זה מזורז על ידי האנזים ( ATPaseאיור .)7 איור :7תיאור סכמטי של פירוק מולקולת ATPוקבלת אנרגייה לכיווץ שריר. לאחר פירוק מולקולת ה ATP-מתקבלת מולקולת ) ,ADP (Adenosine Di Phosphateאדנוזין שמחוברות אליו רק שתי מולקולות פוספט ,ומולקולה נוספת של פוספט (הפוספט השלישי שנותק) נשארת בודדה בציטופלסמה. הידרוליזת מולקולת ATPהיא תהליך הפיך :אפשר לחבר מולקולת ADPלפוספט חופשי (נמצא בציטופלסמה) ולקבל מולקולה חדשה של .ATPתהליך זה שבו נבנית מולקולת ATPמצריך אנרגייה (איור .)8 איור :8תיאורסכמטי של בניית מולקולת .ATP כמות מולקולות ה ATP-בתא מספיקה לכ 2-3-שניות של פעילות גופנית עצימה .היות שהמולקולה גדולה ואינה מסוגלת לעבור דרך ממברנת התא ,אי אפשר לקבל מולקולות חדשות שיגיעו מחוץ לתא .על כן על התא להקצות אנרגייה ולבנות מחדש מולקולות ATPכדי להמשיך בפעילות הנמשכת יותר מ 2-3-שניות. מניין מגיעה האנרגייה לבנייה מחדש של מולקולות ה?ATP- 7
פיזיולוגיה בניית מולקולות ATP בתא קיימים שלושה תהליכים מטבוליים שתפקידם לספק את האנרגייה הדרושה לבנייה מחדש של מולקולות :ATP 1 .1התהליך האנאירובי אלקטי (פירוק קראטין פוספט). 2 .2התהליך האנאירובי לקטי (גליקוליזה אנאירובית). 3 .3התהליך האירובי. המסלול האנאירובי אלקטי פירוק קראטין פוספט Creatine Phosphate / בתוך תא השריר ,בציטופלסמה ,קיים מאגר של מולקולת ) .Creatine Phosphate (Cp, Crpבדומה למולקולת ה ATP-גם מולקולה זו עתירת אנרגייה ,וריכוזה במנוחה בתא גדול מריכוז ה( ATP-בערך פי שלושה). האנרגייה האגורה במולקולת CPמשתחררת בפירוק הקשר שבין הקראטין לבין הפוספט על ידי האנזים ) Creatine Phosphokinase (CPKוהעברת הפוספט למולקולת ,ADPכדי לבנות מחדש מולקולה אחת של ( ATPאיור .)9 איור :9פירוק מולקולת קראטין פוספאט ( )CPלקראטין ( )Crולפוספאט ( )Pעל ידי האנזים CPKובנייה מחדש של מולקולת .ATP תהליך פירוק ה CP-הוא תהליך מהיר מאוד המתחיל עם התחלת פירוק מולקולות ה ATP-לצורך עבודת השריר. תהליך בניית ATPמפירוק של CPגם הוא תהליך מהיר מאוד המאפשר לשריר לבצע עבודה בהספק גבוה .על כן מקור אנרגייה זה דומיננטי בהספקת אנרגייה למאמצים של כוח מתפרץ (קפיצה לגובה ,קפיצה לרוחק ,הטלת כידון ,מיאוץ קצר ,בעיטה וכו’) ,שבהם דרושה כמות גדולה של אנרגייה בזמן קצר. תהליך הפירוק הוא תהליך אנאירובי היות שאין מעורבות של חמצן בתהליך. גם תהליך זה הוא הפיך :בהשקעת אנרגייה אפשר לחבר מולקולת קראטין למולקולת פוספט וליצור מחדש מאגר מלא של .CP מניין תגיע האנרגייה לבנייה מחדש של ?CP בזמן מנוחה מולקולות ATPאינן צריכות להעביר את האנרגייה לפעילות כיווץ השריר (במנוחה השריר רפוי) ,ולכן האנרגייה מועברת לתהליכים תאיים וגם לבנייה מחדש של מולקולות .CP לסיכום :בזמן מאמץ מולקולות CPמתפרקות ומעבירות קבוצת פוספט ואנרגייה לבניית מולקולות ATP שמתפרקות אף הן ומעבירות בעצמן את האנרגייה לתהליך כיווץ השרירים .בזמן מנוחה מולקולות ה ATP-פנויות ומאפשרות בנייה מחדש של .CP לתהליך בנייה מחדש של CPחשיבות גדולה בפעילות גופנית .לאחר ביצוע מאמץ עצים שבו מתפרקות מולקולות ה ,CP-יש צורך לחדשן ,ולצורך כך השריר צריך לנוח כמה דקות .כל עוד השריר איננו נח ,לא יחודשו מאגרי ה.CP- כמות הקראטין פוספט ועמה כמות ה ATP-בתא מספיקה למאמצים עצימים הנמשכים עד כ 10-שניות בלבד .על כן מסלול זה דומיננטי בהספקת אנרגייה למאמצים הנמשכים עד 10שניות. 8
פיזיולוגיה קראטין -מולקולה הבנויה משלוש חומצות האמינו :גליצין ,ארגינין ומתיונין ,ומשמשת לבניית קראטין פוספט .הקראטין נאגר בעיקר בתאי שריר שלד .לגבר השוקל כ 70-ק\"ג יש בגוף כ 120-ג' של קראטין ,אולם הכמות תלויה במסת השריר. קיימים תוספי תזונה של קראטין (קראטין מונוהידרט) .שימוש תוסף תזונה עשוי להעלות את כמות הקראטין פוספאט בשריר בעיקר אם התוסף משולב עם אימוני התנגדות .עלייה בכמות הקראטין בשריר תגרום לעלייה בנפח השריר בשל כניסת מים לתא .תוסף התזונה עשוי לסייע לספורטאים בתחום הכוח המתפרץ בשל עליית מסת השריר ושיפור ההתאוששות לאחר מאמצים עצימים וקצרים. המסלול האנאירובי לקטי /גליקוליזה תהליך פירוק גלוקוז/גליקוגן בציטופלסמה. בתהליך זה מתפרקת מולקולה אחת של גלוקוז לשתי מולקולות של חומצה פירובית .התהליך מורכב מעשרה שלבים שמשתתפים בהם עשרה אנזימים שונים .במהלך התהליך משתחררת אנרגייה בכמות המספיקה לבנות שתי מולקולות של ( ATPאיור .)10 במצבים שבהם מבוצעת עבודת שרירים בהספק גבוה וקיים חוסר איזון בין הדרישה לאנרגייה לבין היכולת לספקה בתהליכים אירוביים ,יהפכו מולקולות החומצה הפירובית לשתי מולקולות של חומצת חלב (.)Lactic Acid איור :10תיאור סכמטי של תהליך פירוק גלוקוז בציטופלסמה ,קבלת חומצה פירובית שהופכת לחומצת חלב .בתהליך מתקבלות שתי מולקולות של .ATP אם ריכוז חומצת החלב בתא השריר יהיה גבוה מריכוז החומצה בדם ,תצא מולקולת חומצת החלב בדיפוזיה מהתא אל מחזור הדם. הצטברות חומצת חלב בשרירים היא תהליך שאינו יכול להימשך לאורך זמן ,היות ובמקביל להצטברות חומצת חלב מצטברים מימנים המעלים את החומציות ותורמים לעייפות השריר .על תהליך זה נפרט בהמשך. המסלול האירובי המסלול האירובי הוא תהליך מטבולי בעל הספק נמוך של יצירת ,ATPוהוא דומיננטי בייצור אנרגייה במנוחה ובמאמצים קלים-בינוניים. מקורות האנרגייה לתהליך הם בעיקר פחמימות ,שומנים ומעט חלבונים. חלבונים משמשים מקור אנרגייה לתהליך בעיקר במצבי דחק ( ,)stressולא נפרט עליהם במסגרת זו. נתחיל בתיאור פירוק פחמימות בתהליך אירובי: לתהליך זה שלושה שלבים: 1 .1גליקוליזה פירוק גלוקוז וקבלת שתי מולקולות של חומצה פירובית .בתהליך מתקבלות שתי מולקולות של .ATP אם הפעילות היא בעצימות נמוכה ,החומצה הפירובית אינה הופכת לחומצת חלב אלא נכנסת למיטוכונדרייה להמשך התהליך. 9
פיזיולוגיה •בכניסתה למיטוכונדרייה הופכת החומצה הפירובית לחומר הקרוי אצטיל קו-אנזים .A 2 .2מעגל קרבס מעגל קרבס הוא סדרת תהליכים כימיים המתקיימים במיטוכונדרייה שבהם מתפרק האצטיל קו-אנזים .A מאפייני שלב זה: •בניית עוד שתי מולקולות של .ATP •תוצרי לוואי -מולקולות פחמן דו-חמצני ( ,)CO2אשר עוברות בדיפוזיה מהתאים אל הדם ,ומשם אל מערכת הנשימה. •יצירת מולקולות הנושאות אטומי מימן ( )FADH2, NADHאל השלב השלישי שבמסלול האירובי .יצירת מימנים המתחברים למולקולות FADH2, NADHהנושאות אותם לשלב השלישי של התהליך. 3 .3שרשרת הנשימה (שרשרת העברת האלקטרונים) שלב זה בתהליך שבו נוצרות רוב מולקולות ה ATP-מתרחש גם הוא במיטוכונדרייה. אטומי המימן שנוצרו במעגל קרבס עוברים מנשא לנשא (בשרשרת) ,ובתהליך משתחררת אנרגייה לבניית .ATP בסוף התהליך עוברים אטומי המימן למולקולות חמצן ונוצרים מים. אם לא יהיה חמצן לקבל את אטומי המימן בסוף התהליך ,ייעצר התהליך. מאפייני שלב זה: •בתהליכים המתקיימים משתתף החמצן (.)O2 •תוצר לוואי של התהליך -מולקולות מים (.)H2O •בסוף תהליך זה מתקבלות 32מולקולות .ATP איור :11תיאור סכמטי של התהליך האירובי. פירוק שומנים בתהליך האירובי השומן מאוחסן בעיקר ברקמת השומן ומעט בתאי השריר ,והוא מקור האנרגייה הגדול ביותר בגוף .מאגר השומן מכיל עשרות אלפי קלוריות לעומת כ 2,000-קלוריות של מאגרי הפחמימות. השומן נאגר ברקמת השומן באזורים שונים בגוף כמולקולת טריגליצריד (איור .)3בזמן פעילות גופנית או כשרמות הגלוקוז בדם נמוכות ,מופרשים הורמונים (אפינפרין ,הורמון גדילה וגלוקגון) לדם .ההורמונים גורמים לתחילת תהליך פירוק מולקולות טריגליצרידים על ידי האנזים ליפאז .הליפאז מנתק את חומצות השומן מהגליצרול ,ובכך מאפשר לחומצות השומן והגליצרול לצאת לזרם הדם ולהגיע לתאים הדורשים אנרגייה (למשל תאי שריר). חומצות השומן נכנסות לתא השריר ובמיטוכונדרייה הן מתפרקות לזוגות-זוגות של פחמנים בתהליך שנקרא בטא אוקסידציה .כל זוג פחמנים יוצר אצטיל .האצטיל נקשר לקו-אנזים Aויוצר אצטיל קו-אנזים .Aבהמשך ייכנס האצטיל קו-אנזים Aלמעגל קרבס וימשיך לשרשרת הנשימה. מכל מולקולה של חומצת שומן אפשר לקבל עשרות מולקולות של .ATP היתרון העיקרי של המסלול הוא בכמות האנרגייה הגדולה שנוצרת בו ובכמות השומן הגדולה הקיימת בגוף .החיסרון הוא הזמן שנדרש למסלול לייצר את האנרגייה -הספק נמוך. 10
פיזיולוגיה במנוחה כ 70%-מהאנרגייה מופקת משומן וכ 30%-מפחמימות .ככל שעולה העצימות ,עולה תרומתן של הפחמימות לתהליכי יצירת ,ATPעד למצב שבו רוב האנרגייה לפעילות מופקת מפחמימות. טבלה :1מאפיינים של תהליכי יצירת ATP תהליך אירובי גליקוליזה אנאירובית פירוק ATP-CP תכונה אטית יחסית גבוה נמוך יחסית גבוה מידית מהירות תגובה אין יש מועטה גבוה מאוד הספק רבה שומנים/פחמימות/ פחמימות בלבד גליקוגן/ אין שימוש בחמצן חלבונים גלוקוז מוגבלת מאוד כמות ATPשנוצרת CO2ומים מולקולות עתירות מקור (אבות המזון) מעל 2דק' חומצת חלב אנרגייה בתא עצמו 10שנ' 90 -שנ’ תוצר לוואי אין היוומצרטובתוליחתמצת אין דומיננטיות המסלול עד 10שניות מאגרי ATP-CP גורם מעייף חומצת חלב ()Lactic Acid חומצת חלב ( )lactic acidהיא מולקולה קטנה (תוצר הגליקוליזה האנאירובית) אשר עוברת דרך קרום התא בדיפוזיה כאשר ריכוזה בתא השריר עולה על ריכוזה שמחוץ לתא. חומצת חלב נוצרת גם במנוחה .ריכוזה בדם במנוחה כ 1-1.5-מילימולר. בזמן מאמץ עצים ריכוזי חומצת החלב יכולים להגיע ל 20-25-מילימולר. הגוף מפנה את חומצת החלב בשתי דרכים: 1 .1חומצת החלב עוברת דרך מחזור הדם לשרירים פעילים פחות (או שרירים הנמצאים במנוחה) ואל שריר הלב, הופכת בהם לחומצה פירובית ונכנסת למיטוכונדרייה ,שם מופקת ממנה אנרגייה במסלול האירובי (איור .)12 שריר שלד חומצת חומצה המיטוכונדרייה חלב פירובית חומצת חלב איור :12תיאור סכמטי של כניסת מולקולת חומצת חלב לתוך תא שריר שנמצא במנוחה ,הפיכתה לחומצה פירובית וכניסתה לתוך המיטוכונדרייה להמשך הפקת אנרגייה במסלול האירובי. 2 .2גלוקוניאוגנזיס -יצירה מחדש של גלוקוז בכבד .חומצת חלב נכנסת לכבד ,ובתהליך הפוך לגליקוליזה הופכת חזרה לגלוקוז .בתהליך זה קיימת השקעת אנרגייה .הגלוקוז שנוצר יוצא מהכבד אל מחזור הדם וחוזר לשרירים, שם ישמש שוב מקור אנרגייה להתכווצות השרירים .לתהליך מעגלי זה קוראים מעגל קורי (איור .)13 11
פיזיולוגיה איור :13תיאור סכמטי של מעגל קורי :גלוקוז מתפרק בשריר בתהליך הגליקוליזה .בתנאי חוסר חמצן התהליך ייגמר ביצירת חומצת חלב .חומצת חלב מגיעה דרך מחזור הדם אל הכבד ,ובתהליך גלוקוניאוגנזיס הופכת חזרה לגלוקוז .הגלוקוז חוזר דרך מחזור הדם אל השרירים. השפעת תהליך הגליקוליזה האנאירובית על עייפות השריר בתהליך ייצור חומצת חלב בגליקוליזה האנאירובית נוצרים יוני מימן המעלים את החומציות .השפעת עליית החומציות: עייפות מקומית -הפרעה לפעילות חלבונים/אנזימים :נפגעת יכולתם של אקטין ומיוזין לבצע את פעולתם ,וקיימת האטה באנזימים הפועלים בגליקוליזה ,הגורמת מצדה להאטה בהפקת אנרגייה. כאבים מקומיים ותחושה כללית לא טובה. המימנים בדם נסתרים על ידי חומר בסיסי-נתרן ביקרבונט .תוצרי הלוואי של הסתירה הם H2Oו.CO2- הצטברות חומצת חלב בשרירים ובדם •כל עוד קצב פינוי חומצת חלב מהשריר שווה לקצב ייצורה בשריר ,יישמר שיווי משקל ,וריכוזה בשריר ובדם יישאר קבוע אף על פי שיהיה גבוה מערכי מנוחה. •במאמץ עצים ייתכן מצב שבו לא יתקיים עוד שיווי משקל ואיזון ,וקצב ייצור חומצת החלב יעלה על קצב פינויה .במצב זה תחל הצטברות חומצת חלב בשריר ועלייה בחומציות ,שתגרום לעייפות ולהאטת הפעילות או להפסקתה. •קצב העבודה שבו מתחילה הצטברות חומצת החלב בלא יכולת לאזנה נקרא סף חומצת החלב. מבדק סף חומצת החלב במבדק זה נקבע סף חומצת חלב (LT- .)lactate thresholdמבדק זה מתבצע על מסילה נעה או על גבי אופניים ארגומטריים. הנבדק מבצע מאמץ מדורג ,שבו בכל 4-5 דקות מעלים את עצימות המאמץ (מהירות, שיפוע ,התנגדות) .בתום כל דרגת מאמץ עושים בדיקת דם (מהאצבע או מתנוך האוזן) כדי לבדוק את ריכוז חומצת החלב בדם. משרטטים גרף ריכוז חומצת חלב כתלות בעצימות המאמץ (איור .)14 איור :14הגרף מתאר את ריכוזי חומצת החלב שנמדדו כפונקצייה של עצימות המאמץ (מהירות) על גבי מסילה נעה. 12
פיזיולוגיה ריכוז חומצת החלב עולה עם העלייה בעצימות המאמץ .בהתחלה העלייה בריכוז חומצת החלב מתונה ,אך בנקודה מסוימת ריכוז חומצת החלב מתחיל לעלות עלייה תלולה .הנקודה שבה ריכוז חומצת החלב מתחילה לעלות עלייה תלולה נקראת סף חומצת החלב (סח”ח) או הסף האנאירובי. זהו השלב שבו קצב הפעילות גורם לקצב ייצור חומצת חלב העולה על קצב פינויה ,ומתחילה הצטברות של חומצת חלב בדם ללא יכולת איזון או שמירה על שיווי משקל .בדרך כלל סף חומצת החלב מתרחש באזור ריכוזי חומצת חלב בדם של 2-4מילימול /ליטר. עד לקצב זה קיים איזון בין קצב ייצור חומצת החלב בשרירים לבין קצב פינויה מהדם. ככל שאדם מאומן יותר אירובית ,סף חומצת החלב יתרחש בהספק עבודה גבוה יותר (איור .)21לכן הסף האנאירובי הוא מדד של הסבולת האירובית. עצימות האימון שבה מגיע נבדק לסף האנאירובי משתפרת בעקבות אימונים אירוביים .אנשים מאומנים אירובית מסוגלים להתאמן בעצימויות גבוהות יותר מאנשים מאומנים פחות ועדיין להתבסס יותר על אנרגייה המגיעה מהמסלול האירובי במיטוכונדרייה .שיפור בסח\"ח יתבטא בתזוזה ימינה של גרף הבדיקה (איור .)15 איור :15עקומת ריכוז חומצת חלב של אדם מאומן אירובית לעומת אדם מאומן פחות. התאוששות ממאמצים התאוששות ממאמצים קצרים ועצימים מאוד: •המסלול העיקרי שמספק את האנרגייה לפעילות הוא .ATP-CP •אין הצטברות חומצת חלב בריכוז גבוה ואין חמצת. •הגורם המגביל הוא התרוקנות מאגרי האנרגייה ATPו.CP- •מאגרים אלה מתחדשים מהר ,בתוך כשתי דקות של מנוחה פסיבית. התאוששות ממאמצים עצימים מאוד הנמשכים 10שניות 120-שניות •המסלול העיקרי שמספק את האנרגייה לפעילות הוא הגליקוליזה האנאירובית. •הגורם המגביל הוא עלייה בחומציות. •קצב ההתאוששות תלוי בקצב פינוי חומצת החלב ואיזון החמצת .זהו תהליך אטי העשוי להימשך 20דקות70- דקות ותלוי בגורמים הבאים: •ריכוז חומצת החלב בדם בסיום הפעילות. •סוג הפעילות המבוצעת בהתאוששות ועצימותה. •כושר ותכונות אישיות של הספורטאי. הדרך המהירה ביותר להפחית ריכוזי חומצת חלב היא על ידי התאוששות אקטיבית ,ברמה של כ 50%-מהיכולת המרבית. התאוששות אקטיבית מאפשרת: •שמירה על זרימת הדם אשר מפנה את המימנים מהשרירים שבהם הצטברו. •עבודה אירובית מתונה של השרירים משפרת את ניצול חומצת החלב כמקור אנרגייה למסלול האירובי. 13
פיזיולוגיה התאוששות ממאמצים ארוכים •המסלול העיקרי שמספק את האנרגייה לפעילות הוא המסלול האירובי במיטוכונדרייה. •במאמצים אירוביים עצימים הנמשכים יותר משעה וחצי ,אחד הגורמים המגבילים במסלול הוא דלדול מאגרי הגליקוגן בשרירים. •חידוש מלא של מאגרי הגליקוגן מתרחש כעבור כ 48-שעות ומותנה בהספקה טובה של פחמימות במזון. צריכת חמצן במאמץ כדי לחשב עלות אנרגטית במאמץ משתמשים במכשיר המודד את צריכת החמצן .היות שחמצן משמש לתהליכי הפקת אנרגייה במיטוכונדרייה ,אפשר לחשב את כמות החמצן שהשתמשנו בה במאמץ נתון ,ועל פי כמות החמצן לחשב את העלות האנרגטית לאותו מאמץ .שיטה זאת אפשרית רק במדידת הוצאה אנרגטית במאמצים אירוביים. תמונה :1בדיקת צריכת חמצן מדידת צריכת החמצן •הנבדק מבצע פעילות כאשר על פניו מסכה שדרכה הוא שואף אוויר מהסביבה (תמונה .)1הוא נושף את האוויר דרך צינור לתוך מכשיר אשר מודד את נפח הגזים וריכוזם: חמצן ופחמן דו-חמצני .באמצעות מדידת ההפרש בין שיעור החמצן באוויר הסביבה ( )21%לשיעור החמצן הנשוף ()15%-17% אפשר לחשב את צריכת החמצן של הנבדק. •אנרגייה שמקורה בתהליכים אנאירוביים לא תבוא לידי ביטוי במדידת צריכת החמצן. צריכת החמצן במאמץ תת-מרבי קבוע איור :16גרף צריכת חמצן בזמן ביצוע מאמץ תת-מרבי קבוע. בתחילת המאמץ גרף צריכת החמצן עולה בצורה אקספוננציאלית עד שהקו מגיע לפלאטו .צריכת החמצן בהתחלה נמוכה מצריכת החמצן הדרושה לפעילות היות שהמסלול האירובי עדיין לא מספק את עיקר האנרגייה לפעילות, ומי שמספק את האנרגייה בשלב הזה אלה הם המסלולים האנאירוביים .במשך הזמן (כמה דקות) המסלול האירובי מצליח לספק את עיקר האנרגייה ,ולכן צריכת החמצן עולה עד להגעה למצב יציב (.)Steady State השלב שבתחילת הפעילות ,שבו האנרגייה מתקבלת מהמסלולים האנאירוביים עד למצב היציב ,נקרא גירעון חמצן (.)O2 Deficit במצב היציב רוב האנרגייה לפעילות מגיעה מהמסלול האירובי ,וצריכת החמצן נשארת קבועה .במצב היציב גם ריכוז חומצת החלב בדם נשאר קבוע. 14
פיזיולוגיה לאחר סיום הפעילות צריכת החמצן אינה חוזרת לערכי מנוחה מיד .צריכת החמצן בזמן ההתאוששות גבוהה מזו הנדרשת במנוחה רגילה ,שלא אחרי מאמץ ,ונקראת צריכת חמצן עודפת בהתאוששות (.)EPOC: Excess Postexercise O2 Consumption הסיבות לצריכת חמצן עודפת בהתאוששות: •חידוש מאגרי ATPו.CP- •קצב חילוף חומרים גבוה. •פעילות מוגברת של שרירי הנשימה והלב עד חזרה למצב מנוחה. •גלוקוניאוגנזיס. מבדק צריכת חמצן מרבית VO2 Max •במבחן זה מבצע הנבדק מאמץ מדורג שבו עולה עצימות המאמץ (עליית מהירות ושיפוע במסילה נעה או עליית התנגדות באופניים) כל 1-2דקות. העלייה בעצימות המאמץ גורמת לעלייה בדרישת השרירים לאנרגייה ,ולכן לעלייה בצריכת החמצן .בשלב מסוים צריכת החמצן מגיעה לשיא (לא עולה יותר) למרות עלייה נוספת בעצימות המאמץ (איור .)17צריכת החמצן בנקודה זו נקראת צריכת חמצן מרבית (צח”מVO2 , .)Max איור :17גרף צריכת חמצן במאמץ מדורג .הנקודה שבה מגיע הגרף לפלאטו (מוקף בעיגול) נקראת צריכת חמצן מרבית (.)VO2 Max תוצאת מבחן צח”מ מבטאת את היכולת של מערכת הנשימה להכניס אוויר לריאות ,של מערכת הלב והדם להעביר את החמצן לשרירים ושל מערכת השרירים לנצל את החמצן. צח”מ היא מדד להספק אירובי מרבי (הקצב המרבי שבו מסוגל הנבדק להפיק אנרגייה מחומרי המזון ,בתהליכים אירוביים). ערכים של צריכת חמצן מרבית •יחידות המדידה המקובלות לצח\"מ הן מ\"ל /ק\"ג גוף לדקה. •צח\"מ של גברים גבוהה משל צח\"מ של נשים. •עם העלייה בגיל קיימת ירידה בצח\"מ בשני המינים. טבלה :2ערכי צח\"מ לגברים ונשים לפי גילאים: נשים (מ\"ל/ק\"ג/דקה) מעולה טוב מאוד טוב גיל מאוד נמוך נמוך סביר >41.9 41.9 - 39 38.9 - 35 >41 41 - 37 36.9 - 33 34.9 - 31 30.9 - 25 25< 19 - 13 >40 40 - 35.7 35.6 - 31.5 >36.9 36.9 - 32.9 32.8 - 29 32.9 - 29 28.9 - 23.6 23.6< 29 - 20 >35.7 35.7 - 31.5 31.4 - 27 >31.4 31.4 - 30.3 24.5 - 30.2 31.4 - 27 26.9 - 22.8 22.8< 39 - 30 28.9 - 24.5 24.4 - 21 21< 49 - 40 26.9 - 22.8 22.7 - 20.2 20.2< 59 - 50 <24.4 - 20.2 20.1 - 17.5 17.5 60+ 15
פיזיולוגיה מעולה טוב מאוד טוב סביר נמוך גברים (מ\"ל/ק\"ג/דקה) >55.9 55.9 - 51 50.9 - 45.2 45.1 - 38.4 38.3 - 35 גיל מאוד נמוך >52.4 52.4 - 46.5 46.4 - 42.5 42.4 - 36.5 36.4 - 33 49.4 49.4 - 45 44.9 - 41 40.9 - 35.5 35.4 - 31.5 35< 19 - 13 >48 48 - 43.8 43.7 - 39 38.9 - 33.6 33.5 - 30.2 33< 29 - 20 >45.3 45.3 - 41 40.9 - 35.8 35.7 - 31 30.9 - 26.1 31.5< 39 - 30 >44.2 4 - 36.5 36.4 - 32.3 32.2 - 26.1 26 - 20.5 30.2< 49 - 40 26.1< 59 - 50 20.5< 60+ טבלה :3ערכי צח\"מ של ספורטאי עלית בענפים שונים: צריכת חמצן (מ\"ל /ק\"ג לדקה) ענף ספורט גברים נשים 65-70 75-80 ריצה למרחקים ארוכים 60-65 70-75 רכיבה על אופניים 65-68 70-75 ריצה למרחקים בינוניים 55-60 60-70 שחייה 50-57 כדורגל 40-45 50-55 כדורסל 43-47 48-52 רצי 100מ' ו 200-מ' 40-50 הרמת משקולות 40-45 45-50 התעמלות 25-30 35-40 אנשים לא מאומנים מערכת שרירי השלד במאמץ תפקידי המערכת 1 .1תנועה 2 .2הפקת חום 3 .3יציבה 4 .4תקשורת (דיבור) תהליך התכווצות השריר שרירי שלד הם שרירים רצוניים המתכווצים רק עם קבלת פקודה מהמוח על ידי עצב ( )Nerveמוטורי .כאשר מתקבלת פקודה מהמוח משתחרר מהעצב הנוירוטרנסמיטר אצטילכולין ( .)Acetylcholineאצטילכולין נקשר לקולטנים (רצפטורים) הנמצאים על פני ממברנת השריר ומסמן לשריר את איור :18תיאור סכמטי של שחרור אצטילכולין מקצה העצב תחילת תהליך ההתכווצות (איור .)18 והתקשרותו לקולטנים הנמצאים על פני ממברנת השריר. התקשרות אצטילכולין לקולטנים גורמת לרצף אירועים בתוך תא השריר ,שבמהלכם משתחררים יוני סידן מתוך מאגרים תאיים .הסידן נקשר לפילמנט הדק ,אקטין ,הנמצא בסרקומר וגורם לו לשנות את צורתו ולחשוף אתרי קישור לחלבון מיוזין (איור .)19 16
פיזיולוגיה איור :19קישור סידן לאקטין מאפשר חשיפת אתרי קישור למיוזין. במצב שבו אתרי הקישור למיוזין חשופים מתרחש מפגש בין ראש המיוזין לבין האקטין: •לראש המיוזין צמודה מולקולת ( ATPאיור 20א). •הידרוליזה של ATPל ADP + P-חופשי (איור 20ב). •התפרקות מולקולת ה ATP-גורמת לשינוי במבנה המיוזין .במצב זה המיוזין “טעון באנרגייה”. •ראש המיוזין נצמד לאתר הקישור שלו על גבי האקטין. •פעימת כוח ( )Power Stroke - ADP + Pמתפרקים ממולקולת המיוזין (איור 20ג). •ראש המיוזין מושך את האקטין לכיוון מרכז הסרקומר. •מולקולה חדשה של ATPנקשרת לראש המיוזין וגורמת לניתוקו מהאקטין (איור 20ד) איור :20איור סכמטי של המפגש בין ראש המיוזין לאקטין במהלך התכווצות השריר. ראש המיוזין לאחר הניתוק מתחבר שוב לאתר קישור על האקטין ,אולם זהו אתר קישור אחר ,הממוקם בנקודה מרוחקת יותר. מעגל חיבור האקטין והמיוזין וניתוקם מתרחש מאות פעמים בשנייה וגורם לפילמנט הדק לנוע מעל הפילמנט העבה לכיוון מרכז הסרקומר .היות שהתנועה מתקיימת משני צדי הסרקומר ,התוצאה היא התכווצות של הסרקומרים לכיוון החלק המרכזי של כל הסרקומר (איור .)21 17
פיזיולוגיה איור :21מבנה הסרקומר .החצים העבים השחורים מראים את כיוון תנועת הפילמנטים הדקים לכיוון מרכז הסרקומר. כל עוד מתקבל מידע מהעצב שהשריר יתכווץ ,משתחרר אצטילכולין למרווח הסינפטי שגורם לשחרור יוני סידן בציטופלסמה של תא השריר ותהליך התכווצות הסרקומרים נמשך. כשהמוח יפסיק להעביר את פקודת ההתכווצות ,יישאבו יוני הסידן חזרה אל המאגרים התוך-תאיים ,אתרי הקישור על גבי הפילמנט הדק לא יהיו גלויים ,ותהליך ההתכווצות ייפסק. היחידה המוטורית האקסון של נוירון מוטורי (נוירון המתחבר לסיבי שריר שלד) מתפצל לכמה שלוחות .כל שלוחה יוצרת סינפסה עם סיב שריר שלד אחד (איור .)22נוירון אחד וכל סיבי השריר המחוברים אליו יוצרים יחידה מוטורית אחת. איור :22יחידה מוטורית .שלוחות של אקסון של נוירון מוטורי מתחברות לכמה סיבים של שריר שלד. מאפייני היחידה המוטורית יחידות מוטוריות קטנות מאופיינות במספר סיבי שריר קטן (למשל שרירי כף היד ,שרירי העין) ,ואילו יחידות מוטוריות גדולות מאופיינות במספר רב של סיבי שריר (למשל שריר הארבע-ראשי) .סיבי השריר של יחידה מוטורית מפוזרים בשריר ואינם צמודים זה לזה ,אך הם תמיד מאותו סוג (מהירים ,אטיים או סיבי ביניים) .כשמגיעה פקודת התכווצות מהמוח יפעיל הנוירון את כל סיבי השריר ביחידה המוטורית ,ולכן כולם יתכווצו בו-זמנית .אם הנוירון איננו מעביר פקודת התכווצות ,אף אחד מסיבי השריר המחוברים אליו לא יתכווץ. יחידות מוטוריות קטנות מפתחות כוח מועט ומאפשרות תנועה מדויקת יותר לעומת יחידות מוטוריות גדולות. הרכב היחידות המוטוריות משפיע על תפקוד השריר 18
פיזיולוגיה הבדלים נוספים בין יחידות מוטוריות גדולות לבין יחידות מוטוריות קטנות מוצגים בטבלה .4 טבלה :4הבדלים בין יחידות מוטוריות קטנות ליחידות מוטוריות גדולות יחידות מוטוריות גדולות יחידות מוטוריות קטנות התכונה 1 מספר נוירונים 1 גדול גדול מספר סיבי שריר קטן גדול מתעייפות מהר קוטר הנוירון קטן כוח רב מגויסות מאוחר יותר קוטר סיבי השריר קטן עמידות בפני התעייפות התעייפות מעט כוח הפקת כוח מגויסות ראשונות תזמון הגיוס ויסות הכוח בשריר שלם בזמן כיווץ שריר מגויסות יחידות מוטוריות על פי הכוח הנדרש למאמץ .ככל שהכוח שהשריר נדרש להפיק רב יותר, כן היחידות מוטוריות המגויסות רבות יותר .סדר הגיוס הוא כזה :ראשית מגויסות יחידות מוטוריות קטנות ולאחריהן יחידות מוטוריות גדולות יותר .תזמון הגיוס נקבע על ידי רמת הגירוי העצבי הנדרש לשם כיווץ היחידה המוטורית: כדי לכווץ יחידה מוטורית קטנה מספיק גירוי בתדירות נמוכה של היחידה ,וכדי לכווץ יחידה מוטורית גדולה נדרש גירוי בתדירות גבוהה (איור .)23 איור :23מוצגות שתי יחידות מוטוריות :משמאל יחידה מוטורית קטנה ומימין יחידה מוטורית גדולה. סוגי סיבי שריר שלד שרירי השלד בנויים משני סוגים עיקריים של סיבי שריר .הסיבים שונים זה מזה במבנה ובתכונות הפיזיולוגיות שלהם .ביחידה מוטורית כל הסיבים הם מאותו סוג ,אך בשריר השלם קיימים סיבים מסוגים שונים. שני סוגי הסיבים העיקריים: 1 .1סיבים מסוג - Iסיבים איטיים •מתכווצים לאט (הזמן הנדרש להתפתחות שיא הכוח ארוך). •מפיקים מעט כוח. •מסוגלים לשמר את הכוח לאורך התכווצויות חוזרות (זמן רב יותר). •המסלול האנרגטי העיקרי -אירובי. •צבעם אדום. 19
פיזיולוגיה 2 .2סיבים מסוג - IIסיבים מהירים (קיימים גם תתי-סוגים) •מתכווצים מהר (הזמן הנדרש להתפתחות שיא הכוח קצר). •מפיקים הרבה כוח. •מתעייפים מהר (התכווצויות חוזרות הופכות אטיות). •המסלולים האנרגטיים העיקריים -אנאירוביים. •צבעם לבן. באוכלוסייה הכללית הרכב הסיבים בכלל השרירים בגוף הוא כ 50%-סיבים לבנים וכ 50%-סיבים אדומים. הרכב הסיבים נקבע גנטית בתקופת העוברות ואינו ניתן לשינוי .אימונים יכולים לגרום לשינויים בתכונות פיזיולוגיות בסיבים ,אך לא לשנות את סוג הסיב .למשל ,אימונים אירוביים יגרמו לייצור רב יותר של מיטוכונדרייה ואנזימים במעגל קרבס ושרשרת הנשימה ,וכך תופק בסיבים אנרגייה רבה יותר במסלול האירובי .השינויים הפיזיולוגיים יישמרו כל עוד מתמידים באימונים .הפסקת האימונים תגרום לאיבוד השינויים הפיזיולוגיים שהתרחשו בעקבות האימונים. במחקרים שבדקו את ההתאמה בין הרכב הסיבים לבין סוגי ענפי ספורט אצל ספורטאי עלית ,מצאו שאצל ספורטאי סבולת נמצא שיעור גבוה של סיבים אדומים ,ואצל ספורטאי כוח וכוח מתפרץ נמצא שיעור גבוה של סיבים לבנים. הבדלים נוספים בין סיבים לבנים לסיבים אדומים מסוכמים בטבלה .5 טבלה :5הבדלים בין סיבים לבנים לסיבים אדומים סיבים מסוג 2 סיבים מסוג 1 מאפיין מוגברת מועטה פעילות אנזימי גליקוליזה אנאירובית מהירה גדול מהירות שחרור יוני סידן אטית מהירה גדול קוטר העצב המוטורי קטן גדול מהירות ההתכווצות אטית גדול קוטר תאי השריר ביחידה קטן גדולה קטנה מספר תאי שריר ביחידה קטן נמוכה קטן מספר גשרי רוחב של מיוזין בחתך נמוכה רוחב המסלולים האנאירוביים דומיננטים כמות יוני סידן בתא השריר קטנה גבוהה גדולה תכולת מיטוכונדרייה לבן גבוהה צפיפות נימי דם סביב תא השריר גבוהה סבולת -היכולת לשמור את המתח המרבי לאורך זמן המסלול האירובי דומיננטי יכולת הספקת אנרגייה במסלול האירובי נמוכה תכולת גליקוגן צבע אדום סוגי כיווץ השריר קיימים שלושה סוגי כיווץ שריר: •כיווץ קונצנטרי -כיווץ השריר תוך כדי התקצרותו. •כיווץ איזומטרי -כיווץ השריר ללא שינוי באורכו. •כיווץ אקצנטרי -התפתחות כוח בשריר תוך כדי התארכותו. המערכת הפרופריוספטיבית המערכת הפרופריוספטיבית מעבירה מידע למערכת העצבים על התנועה והיציבה של הגוף. המערכת מופקדת על תיאום תנועות הגוף (קואורדינציה) ,מנח הגוף ושיווי המשקל .המערכת כוללת קולטנים הרגישים לשינויים מכניים (מכנורצפטורים) ,המדווחים למוח על מצב השרירים והמפרקים. 20
פיזיולוגיה כישור השריר ()Muscle Spindle קולטנים המצויים בין סיבי שריר השלד ומסודרים במקביל אליהם .הקולטנים מעבירים מידע על אורך סיב השריר למוח ולעמוד השדרה .תגובת עמוד השדרה היא רפלקסיבית וגורמת לכיווץ שריר השלד שבתוכו מצוי כישור השריר. בכך מונע הכישור התארכות לא רצויה של השריר .מתיחה חזקה ומהירה של השריר תגרור תגובה רפלקסיבית של כיווץ חזק של השריר .המוח גם הוא מקבל את המידע ,ועוקב אחר הקולטנים בשרירים השונים. מתיחה פתאומית של השריר לפני כיווץ קונצנטרי מעלה את כוח ההתכווצות .אחד ההסברים לעליית כוח זאת היא הפעלה של מנגנון כישור השריר (מתיחת השריר מפעילה את מנגנון הכישור ,ותגובתו היא כיווץ של השריר), שמעלה את כוח הכיווץ .על יסוד מנגנון זה מיושמים אימונים פליאומטריים .באימונים פליאומטרים מאריכים את השריר ,ומיד לאחר מכן מכווצים .האימונים משמשים לפיתוח כוח מתפרץ. אברון גולג’י בגיד ()Golgi Tendon Organ GTO אברוני גולג’י הם קולטנים הממוקמים בגידים ומדווחים למוח ולעמוד השדרה על כוח ההתכווצות של השריר ברגע נתון. הקולטנים מדווחים למוח תמידית על דרגת העומס המופעלת על השריר .כשדרגת העומס עוברת סף מסוים, התגובה הרפלקסיבית תהיה הרפיית השריר .סף התגובה של אברון גולג’י עולה ככל שהולכים ומעמיסים על השריר, וכך אפשר “להרגיל” את השריר לעומסים עולים מבלי להפעיל את מנגנון גולג’י .אפשר שמנגנון גולג’י יתעורר לפעול בעקבות הפעלת מנגנון כישור השריר :התארכות השריר תגרה את מנגנון כישור השריר ,התגובה תהיה כיווץ השריר, וכיווץ זה יגרה את הפעלת מנגון גולג’י .לכן תגובת הרפלקס של גולג’י נקראת גם ( Invert Stretch Reflexרפלקס המתיחה ההפוך) ,היות שמתיחת השריר תגרור תגובה רפלקסיבית הפוכה ,שתסתיים בהרפיית השריר. שיטת אימון שנבנתה על העיקרון של מתיחת השריר וניצול ההרפיה שלו נקראת (.)Proprioceptiveneuromuscular Facilitation PNF כאבי שרירים פעילות גופנית מלווה לעתים קרובות בכאבים המורגשים במהלך הפעילות או לאחריה. קיימים שני סוגים עיקריים של כאבי שרירים :כאבי שרירים מידיים וכאבי שרירים מאוחרים. 1 .1כאבי שרירים מידיים -כאבים המופיעים תוך כדי פעילות .הכאבים נגרמים מחוסר הספקת חמצן לשריר או בשל הצטברות יוני מימן .הכאב אמור להיפסק עם הפסקת הפעילות הגופנית. 2 .2כאבי שרירים מאוחרים -נקראים ( .)Delayed Onset Muscle Soreness - DOMSהכאבים נגרמים בשל מיקרוטראומה לשריר ולרקמת החיבור ,ובהמשך חל תהליך דלקתי וספיחת נוזלים למקום .הכאבים מופיעים 6-12שעות לאחר הפעילות הגופנית ומגיעים לשיא 48-72שעות לאחר הפעילות .הכאבים אמורים לעבור ב 5-7 -ימים לאחר הפעילות הגופנית .כאבים חזקים יורגשו בעיקר לאחר אימונים המשלבים תרגילים אקסצנטריים. כיצד אפשר לצמצם את התופעה? •לעלות עלייה הדרגתית בעומס האימונים. •להתמיד בתכנית האימונים. •לבצע חימום לפני פעילות והרפיה בסופו (הדעות חלוקות בדבר יעילות הפעילות הזאת) שינויים המתרחשים בשריר בעקבות אימונים לשיפור היכולת שינויים המתרחשים בשריר לאחר אימונים לשיפור היכולת האירובית הסתגלות השריר לאימונים המבוצעים בעצימויות נמוכות יחסית אך לאורך זמן מתבטאת בעלייה ביכולת השריר להפיק אנרגייה במסלול האירובי. 21
פיזיולוגיה השינויים כוללים: •עלייה בתכולת המיטוכונדרייה בתאי השריר. •עלייה בפעילות האנזימים הפעילים במסלול האירובי (מעגל קרבס ושרשרת הנשימה). •עלייה בריכוז מולקולת המיוגלובין (מולקולה הנושאת חמצן בתאי השריר אל המיטוכונדרייה). •עלייה ביכולת לאגור ולפרק מהר יותר חומצות שומן בשריר. השינויים האלה מאפשרים להפיק אנרגייה רבה יותר במיטוכונדרייה. שינויים המתרחשים בשריר לאחר אימונים לשיפור הכוח הסתגלות השריר לאימונים המבוצעים בעצימויות גבוהות אך למשך זמן קצר יחסית מתבטאת בעלייה ביכולת השריר להפיק כוח רב יותר ובהיפרטרופיה (עלייה בקוטר סיבי השריר). מערכת הלב וכלי הדם במאמץ מערכת הלב וכלי הדם היא מערכת סגורה ,שבה הדם נשאב מהלב ועובר בצינורות אל הרקמות ומתנקז חזרה אל הלב. תפקידי המערכת 1 .1הובלה -בעיקר להוביל חמצן מהריאות אל הרקמות (למשל השרירים) ופחמן דו-חמצני מהרקמות אל הריאות. בנוסף המערכת מובילה הורמונים ,נוגדנים ,חומרי מזון ,תוצרי פסולת מטבוליים ועוד בין האזורים השונים של הגוף. 1 .1הובלת חום -כשנוצר חום ברקמות בשל עלייה בפעילות מטבולית ,המערכת מובילה את הדם החם אל העור כדי שהחום יעבור לסביבה ,ובכך מאפשרת לגוף להתקרר (תהליך חשוב בעת ביצוע מאמץ גופני). מחזור הדם מחזור הדם המערכתי (המחזור הגדול) דם עשיר בחמצן יוצא מחדר שמאל של הלב ,מתפצל בעורקים ומגיע לכל רקמות הגוף .ברקמות מתבצע חילוף גזים בנימי דם (קפילרות) :חמצן נכנס אל הרקמות ופחמן דו-חמצני יוצא מהרקמות ונכנס אל נימי הדם. דם דל בחמצן מתנקז דרך הוורידים וחוזר דרך העלייה הימנית אל החדר הימני בלב (איור .)24 מחזור הדם הפולמונרי (המחזור הקטן) דם דל בחמצן יוצא מחדר ימין של הלב אל הריאות .בריאות הדם עובר חילוף גזים בנימי הדם :חמצן נכנס מהאוויר בריאות אל נימי הדם ופחמן דו-חמצני יוצא מנימי הדם אל האוויר בריאות .דם עשיר בחמצן חוזר מהריאות דרך העלייה השמאלית אל החדר השמאלי (איור .)24 איור :24מחזור הדם :באדום ,דם עשיר בחמצן; בכחול ,דם דל בחמצן. ח.ש -חדר שמאל; ח.י -חדר ימין .החצים מראים את כיוון זרימת הדם. 22
פיזיולוגיה מבנה פנים הלב הלב מחולק לארבעה חללים :עלייה ימנית ( ,)Right Atriumחדר ימין ( ,)Right Ventricleעלייה שמאלית (Left )Atriumוחדר שמאלי (( )Left Ventricleאיור .)25דם זורם מהעליות לחדרים דרך שסתומים המונעים את חזרת הדם אחורה אל העליות .השסתומים נפתחים כשהלחץ בעליות גבוה מהלחץ שבחדרים. אבי העורקים וריד נבוב עורק עליון הריאה עליה ימנית וריד הריאה חדר ימין עליה שמאלית חדר שמאל איור :25מבנה הלב ,עליות וחדרים וביניהם שסתומים (בלבן). מהחדרים הדם זורם לעורקים :מחדר שמאל הדם זורם אל אבי העורקים ( )Aortaוממנו מתפצל לכל אברי הגוף, ומחדר ימין הדם זורם אל עורק הריאה וממנו אל הריאות .מעבר הדם מהחדרים אל העורקים גם הוא דרך שסתומים המונעים את חזרת הדם אל החדרים .השסתומים נפתחים כשהלחץ בחדרים עולה על הלחץ שבעורקים. מבנה שריר הלב דופן שריר הלב בנוי מתאי שריר לב ,וכשהוא מתכווץ הוא לוחץ על חללי הלב כלפי פנימה (כמו אגרוף) ומפעיל עליהם לחץ .תאי שריר הלב הם תאים משורטטים ,בעלי מבנה של סרקומרים ובתוכם פילמנטים עבים ודקים. תהליך ההתכווצות דומה לזה של שריר משורטט .האנרגייה להתכווצות מגיעה בעיקר מהתהליך האירובי ,ולכן התאים משופעים במיטוכונדרייה ,בדומה לתאי שריר שלד אדומים. התאים מחוברים זה לזה במבנה הקרוי דסקיות ביניים ( .)Intercalated Discsאזורים אלו מאפשרים מעבר ישיר ומהיר של פוטנציאל הפעולה (האימפולס החשמלי) בין תא לתא. עובי שריר הלב שונה בחלקים השונים של הלב .ככל שהשריר עבה יותר ,כן הוא יכול לפתח כוח רב יותר .דופן חדר שמאל של הלב עבה מדופן חדר ימין ,היות שכדי להזרים את הדם למחזור המערכתי דרוש לחץ גבוה .לעומת זאת הלחצים הדרושים להזרים את הדם אל הריאות נמוכים בהרבה ,ועל כן הדופן של חדר ימין דק יותר. קיימת רקמת חיבור סיבית המפרידה בין דופן העליות לדופן החדרים ומונעת את פוטנציאל הפעולה לעבור ישירות מהעליות לחדרים. בניגוד לשרירי השלד ,בשריר הלב אין יחידות מוטוריות ,ולכן אין ללב אפשרות לכווץ רק חלק מהתאים .על כן אפשר לומר שהלב מתכווץ על פי חוק “הכול או לא כלום” :כל התאים מתכווצים באותה פקודה ,או שאף אחד מהתאים אינו מתכווץ. שריר הלב מתחזק ומתעבה בעקבות אימונים .מצב זה מאפשר ללב להתכווץ חזק יותר ולהזרים דם רב יותר. מערכת ההולכה של הלב חלק קטן מתאי שריר הלב אינו משתתף בכיווץ אלא אחראי ליצירת פוטנציאל פעולה שיוביל להתכווצות הלב. תאים אלה קובעים את קצב הלב ,ומכונים קוצבים (.)Pacemaker 23
פיזיולוגיה קוצב הלב הראשי :SAnode -תאים אלה ממוקמים בעלייה הימנית והם קובעי הקצב העיקריים של הלב .פוטנציאל הפעולה מתפשט לעליות ,שמתכווצות בו-זמנית ,ועובר לקוצב הלב המשני .AVnode - קוצב הלב המשני :AVnode -ממוקם בין העלייה הימנית לחדר הימני ,משהה את פוטנציאל הפעולה כדי לאפשר די זמן למעבר הדם מן העליות לחדרים .ממנו עובר פוטנציאל הפעולה למסילות היס (על הדופן בין החדרים) ולסיבי פורקינייה בכל חדר. העובדה שהעליות מתכווצות לפני החדרים מאפשרת להן לרוקן את הדם שבתוכן לתוך החדרים ,ולאפשר לחדרים מילוי מרבי .מנגנון זה חשוב מאוד בזמן פעילות גופנית כשצריך יותר דם להעברת חמצן לשרירים. קוצב הלב מאפשר ללב להתכווץ ללא תלות במערכת העצבים (בניגוד לשרירי שלד) .אולם ,הלב מושפע ממערכת העצבים האוטונומית :המערכת הסימפטטית ,מעלה את קצב יצירת פוטנציאלי הפעולה ,ועל כן מגבירה את קצב הלב ,והמערכת הפאראסמפטטית מפחיתה את קצב יצירת פוטנציאלי הפעולה ומאיטה את קצב הלב. מדדי תפקוד הלב על מנת לתאר את התפקוד הלב במנוחה ובמאמץ משתמשים בשלושה מדדים עיקריים :קצב הלב ,נפח הפעימה ותפוקת הלב. קצב הלב ()Heart Rate מספר התכווצויות הלב בדקה .מודדים באמצעות הדופק (פעימות/דקה). קצב הלב במנוחה הטווח התקין הוא 60-80פעימות בדקה לאדם לא מאומן. מודדים את קצב הלב במנוחה במצב רגיעה ובתנאים נוחים ,היות והוא מושפע מתנאי הסביבה ולא רק מדרגת המאמץ הגופני. קצב הלב במאמץ מדורג עולה ביחס ישר לעצימות המאמץ (איור .)26על כן ניתן להשתמש בקצב הלב כמדד לעצימות המאמץ. איור :26עליית קצב הלב במאמץ מדורג קצב לב מרבי קצב הלב המרבי נקבע בשעת מאמץ מרבי או בבדיקת מאמץ מרבית .הוא מושפע בעיקר מגיל הנבדק ,עם העלייה בגיל קצב הלב המרבי יורד אצל כל האנשים. על מנת להעריך את קצב הלב המרבי ללא בדיקה משתמשים בנוסחה: גברים גיל ,220 -נשים :גיל , 226 -אולם צריך לזכור שנוסחה זאת אינה מדויקת. קצב הלב המרבי אינו מושפע מאימון או מרמת הכושר הגופני של הנבדק. פעילות גופנית קבועה גורמת לירידת קצב הלב במנוחה ובמאמץ תת מרבי ,אך כאמור לא במאמץ מרבי (איור .)27 איור :27קצב הלב של שני נבדקים במאמץ מדורג ,אדם בעל כושר גבוה ואדם בעל כושר נמוך יותר 24
פיזיולוגיה נפח הפעימה ()Stroke Volume נפח הדם היוצא מחדר שמאל של הלב בזמן הסיסטולה (התכווצות הלב) ,נמדד ביחידות של מ”ל/פעימה. נפח הפעימה מושפע משלושה גורמים עיקריים: •נפח המילוי של חדר שמאל •לחץ דם בעורקים •כוח הכיווץ של הלב איור :28עליית נפח הפעימה במאמץ מדורג לאחר התכווצות החדרים ,החדר אינו מתרוקן מדם ,תמיד נשאר דם בחדרים. בזמן פעילות גופנית עולה נפח הפעימה ,בשל פעולת המערכת הסמפטטית ,הגורמת לעלייה בכוח הכיווץ של הלב .בנוסף, ישנה עלייה בחזרת דם מהוורידים אל הלב בשל פעולת שרירי הרגליים ,עלייה זאת תורמת אף היא לעלייה בנפח הדם החוזר ללב ולנפח הפעימה. העלייה בנפח הפעימה מתרחשת בהתאמה לעצימות המאמץ, אולם מעצימות של כ 50% -ממאמץ אירובי מרבי ,מגיע נפח הפעימה לערך שאינו ממשיך לעלות למרות העליה בדרגת המאמץ (איור .)28 הסתגלות לאימון אירובי מעלה את נפח הפעימה במנוחה, במאמץ תת מרבי ובמאמץ מרבי (איור .)29יש עדויות לכך שאצל אתלטים מאומנים נפח הפעימה ממשיך לעלות עד למאמץ מרבי. איור :29עליית נפח הפעימה במאמץ מדורג אצל אדם מאומן (סגול) ואצל אדם לא מאומן (אדום) תפוקת הלב ()Cardiac Output תפוקת הלב מוגדרת כנפח הדם היוצא מהחדר השמאלי בדקה אחת ,נמדד בליטרים/דקה. תפוקת הלב היא המכפלה של נפח הפעימה בקצב הלב: CO = SV X HR קצב הלב Xנפח הפעימה = תפוקת הלב תפוקת הלב משתנה בהתאם לצורכי הגוף ,בזמן מאמץ גופני ,כשצריך יותר חמצן לשרירים ,תפוקת הלב עולה על מנת להעביר יותר דם מחומצן ולסלק את דו תחמוצת הפחמן הנוצרת .תפוקת הלב עולה ביחס ישר לעצימות האימון בשל עליית נפח הפעימה ועליית קצב הלב. תפוקת הלב המרבית של אתלט גבוהה מתפוקת הלב של אדם לא מאומן ,עלייה זאת בתפוקת הלב מאפשרת לאתלט להעביר יותר חמצן לשרירים בעצימויות גבוהות ולדחות את עייפות השריר. 25
פיזיולוגיה חלוקת זרימת הדם במנוחה ובמאמץ בזמן מאמץ גופני מתרחשת התרחבות של כלי דם בשרירים הפעילים .בשל התרחבות זאת של כלי הדם ,יותר דם זורם אל השרירים .בעקבות כך ,החלוקה של תפוקת הלב משתנה בזמן מאמץ .איברים פנימיים שאינם “תורמים” למאמץ הגופני מקבלים פחות דם ,הלב מקבל דם בהתאם לעצימות המאמץ .המוח מקבל את אותה כמות הדם במנוחה ובמאמץ .ההבדל העיקרי הוא כמות הדם המוזרמת לשרירים הפעילים ,בזמן מאמץ עצים השרירים עשויים לקבל עד כ 85%מתפוקת הלב. מערכת הנשימה במאמץ תפקידי המערכת: •שמירה על ריכוז החמצן ( )O2ודו תחמוצת הפחמן בדם ()CO2 •חימום וליחוח האוויר הנכנס לריאות •ניקוי האוויר בזמן מאמץ גופני צריכים השרירים לקבל יותר חמצן על מנת לעמוד בדרישות האנרגטיות .מערכת הנשימה צריכה להתאים את כמות האוויר והחמצן הנכנסים ,לדרישות הגוף .ככל שעצימות המאמץ תעלה ,נצטרך יותר חמצן, ולכן מערכת הנשימה תכניס יותר אוויר לריאות בכל דקה .לתהליך הכנסת אוויר לריאות קוראים אוורור ריאות (.)Ventilation מנגנון הנשימה אוויר נכנס אל הריאות (שאיפה) כאשר הלחץ בתוך הריאות נמוך מהלחץ בסביבה (אטמוספרה) ,ואוויר יוצא מהריאות (נשיפה) כאשר הלחץ בריאות גבוה מהלחץ האטמוספרי. שאיפה על מנת להכניס אוויר אל הריאות ,הריאות צריכות להתרחב ,זה יגרום לירידה בלחץ האוויר בריאות ואוויר יכנס פנימה. כיצד הריאות מתרחבות? הרחבת הריאות מתבצעת על ידי שרירי הנשימה: •הסרעפת -השריר העיקרי בנשימה .התכווצות הסרעפת גורמת לה להשתטח ולהגדיל את נפח בית החזה והריאות. •השרירים הבין צלעיים החיצוניים -מעלים את הצלעות וגורמים להתרחבות בית החזה והריאות נשיפה על מנת להוציא אוויר מהריאות ,הריאות צריכות להתכווץ ,זה יגרום לעלייה בלחץ האוויר בריאות ואוויר יצא החוצה. כיצד הריאות מתכווצות? התכווצות הריאות מתבצעת על ידי שרירי הנשימה: •הסרעפת -התרפות הסרעפת גורמת לה לקבל צורה קמורה ולהקטין את נפח בית החזה והריאות (איור )21 •השרירים הבין צלעיים הפנימיים -מורידים את הצלעות ומקטינים את נפח בית החזה והריאות •שרירי הבטן -מקטינים את נפח בית החזה והריאות בזמן מנוחה תהליך הנשיפה מתבצע בעיקר על ידי הסרעפת בצורה פאסיבית .בזמן מאמץ גופני עולה אוורור הריאות ושרירי הנשימה עוזרים לאוויר להידחף החוצה בצורה פעילה. תפקוד הריאות נפח הריאות הכללי ( - )Total Lung Capacity, TLCנפח האוויר בריאות אצל אדם בוגר ובריא הוא כ 6 -ליטר. קיימת התאמה בין ממדי הגוף (גובה) ל .TLCלא ניתן לשנות את TLCבאימונים. נפח האוויר המתחלף ( - )Tidal Volume, TVכמות האוויר הנכנסת/יוצאת בכל נשימה .בזמן מנוחה ה TV -הוא כ 500 -מ”ל (חצי ליטר) .בזמן מאמץ גופני עומק הנשימה עולה ולכן הנפח המתחלף עולה. תדירות הנשימה ( - )Frequencyמספר מחזורי הנשימה בדקה .במנוחה כ 12 -נשימות בדקה .במאמץ יכול להגיע ל 45נשימות בדקה. 26
פיזיולוגיה אוורור הריאות ( - )Ventilation, VEנפח האוויר המתחלף בראות בדקה אחת .אוורור הריאות הוא המכפלה של הנפח המתחלף התדירות הנשימה .נוסחה: VE = TV X F תדירות הנשימה Xהנפח המתחלף = אוורור הראות אוורור הריאות במנוחה אוורור הריאות הוא כ 6 -ליטר/דקה .בזמן מאמץ חומצות-חלב כשצריך יותר חמצן עולה אוורור הריאות .אוורור הריאות עולה על ידי עלייה בנפח המתחלף ועלייה בתדירות הנשימה. ריכוז חומצות-חלב בדם הגורם לעלייה באוורור הריאות הוא הצטברות CO2שנוצר אוורור הריאות בשרירים .ככל שהמאמץ עצים יותר ,יצטבר יותר CO2 ואוורור הריאות יעלה. במאמץ מדורג קיימת בשלב הראשון עלייה מתונה באוורור הריאות ,ובמקביל להגעה לסף חומצת החלב קיימת עלייה חדה יותר באוורור הריאות (איור ,)30נקודה זאת נקראת, הסף האנאירובי הנשימתי. עצימות מאמץ איור :30הסף האנאירובי הנשימתי מתרחש במקביל לסף חומצת החלב העלייה החדה ב CO2נובעת בשל הצטברות יוני מימן במאמץ עצים .תוצר הלווואי של סתירת המימנים על ידי ביקרבונט הוא ,CO2ולכן כשיש עלייה בריכוז יוני המימן קיימת עלייה בריכוז CO2ובאוורור הריאות. מערכת הנשימה אצל אדם בריא אינה מהווה גורם מגביל בפעילות גופנית .הסיבה לכך היא העובדה שקיימת למערכת הנשימה רזרבה נשימתית גדולה ,וגם במאמצים עצימים המערכת אינה מנצלת את כל הרזרבה. מקורות מומלצים 1 .1מקל ,י .)2004( .כושר גופני .רקע פיזיולוגי ,שיטות אימון ודרכים לפיתוח הכושר הגופני. 2 .2נייס ,שחר וענבר ,עמרי ( .)2003הפיזיולוגיה של המאמץ .הוצאת פוקוס. 3 .3רוטשטיין ,אריה ( .)2002ביולוגיה ופיזיולוגיה של האדם במאמץ .מכון וינגייט:הוצאת ספרים ע\"ש עמנואל גיל. 4 .4שגיב ,מ .)2004( .פיזיולוגיה כללית ופיזיולוגיית המאמץ. 5. Wilmore, J., and Costill, D.L. (2004). Physiology of Sport and Exercise; Champaign; Human Kinetics. 6. McArde, W.D., Katch, F.I. and Katch, V.L. (2001). Exercise Physiology - Energy, Nutrition and Human performance; Champaign; Human kinetics. 27
פיזיולוגיה 28
Search
Read the Text Version
- 1 - 28
Pages: