กระบวนการสังเคราะห์แสง

เอกสารประกอบการสอน ภาควชิ าพฤกษศาสตร์ คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยมหิดล บทท่ี 13 กระบวนการการสงั เคราะห์ดว้ ยแสง โยธนิ จปู ระสงค์ ภาควชิ าพฤกษศาสตร์ คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั มหิดล 13.1 องค์ประกอบทีเ่ ก่ียวขอ้ งกับการสังเคราะห์ด้วยแสง กระบวนการการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นกระบวนการที่มีความสาคัญต่อสิ่งมีชีวิตบนโลก เพราะเป็น กระบวนการทางชวี วทิ ยาทีส่ ามารถนาพลังงานจากดวงอาทิตย์มาให้ส่ิงมีชีวติ ต่างๆไดใ้ ช้ประโยชน์ องคป์ ระกอบ ทเี่ กีย่ วข้องกบั กระบวนการสังเคราะห์ดว้ ยแสง ประกอบด้วย 1) แสง คือ ส่งิ ทม่ี คี ณุ สมบัตเิ ปน็ ทัง้ คลน่ื และอนุภาค แสงที่พชื นามาใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ดว้ ย แสง อยใู่ นชว่ งความยาวคลนื่ 400 nm ถึง 700 nm ซึง่ เปน็ ช่วงความยาวคล่ืนท่ีมนษุ ยม์ องเห็น ภาพที่ 13.1 สเปกตรัมของคลนื่ แม่เหลก็ ไฟฟ้า ความยาวคล่ืน (λ) แปรผกผันกับความถี่ (ν) 2) สารสี (pigment) คอื สารทที่ าหน้าที่ดูดกลืนพลังงานแสง สที ี่ไม่ถกู ดูดกลนื จะสะทอ้ นออกมา เราจะเหน็ เปน็ สนี นั้ ๆ ส่ิงมีชีวิตทส่ี ร้างอาหารเองได้ Chlorophyll Carotenoid Phycobillin Bacteriophyll (Photoauototroph) Abcd 1. ยคู ารโิ อต (Eukaryote) 1.1 พชื   1.2 สาหร่ายสเี ขียว   1.3 สาหรา่ ยสนี ้าตาล   1.4 สาหร่ายสแี ดง    (phycoerythin) 2. โพรคารโิ อต (Prokaryote) 2.1 สาหร่ายสีเขียวแกมนา้ เงิน    (phycocyanin) 2.2 แบคทเี รียบางชนดิ  ตาราง แสดงรงควัตถุของส่งิ มีชวี ติ ที่สามารถสรา้ งอาหารเองได้ในพวกยูคารโิ อต และโพรคาริโอต 1

บทท่ี 13 กระบวนการการสงั เคราะห์ด้วยแสง 2.1 Chlorophyll (บรรจุในคลอโรพลาสต์) เป็นสารสีท่ีสะท้อนแสงสีเขียว ดูดกลืนสีน้าเงิน- แดง ประกอบด้วย Mg และ N เป็นองค์ประกอบสาคัญ มีหลายชนิด คือ chlorophyll a b c และ d ทาไมถึงพบ carotenoid 2.2 Carotenoid (บรรจุในคลอโรพลาสต)์ ใน Photoautotroph ทุกชนิด ? 2.2.1 Carotene สารสีทีส่ ะทอ้ นสสี ม้ แดง 2.2.2 Xanthophyll สารสที ี่สะท้อนสีสม้ เหลือง 2.3 Phycobillin (บรรจุในคลอโรพลาสต์) 2.3.1 Phycocyanin สารสที สี่ ะท้อนสนี า้ เงิน 2.3.2 Phycoerythin สารสที ่สี ะทอ้ นสีแดง 2.4 Bacteriochlorophyll เป็นสารสีทีพ่ บในแบคทเี รยี ทส่ี งั เคราะหด์ ว้ ยแสงได้ ภาพที่ 13.2 กราฟแสดงการดูดกลนื แสงทมี่ คี วามยาวคลนื่ ทีแ่ ตกตา่ งกัน ภาพที่ 13.3 กราฟแสดงสเปกตรัมการทางานของพชื (action spectrum) เมื่อรงควัตถหุ ลายชนิดทางาน รว่ มกนั ใน chloroplast จะทาให้ส่ิงมชี วี ติ สังเคราะหด์ ้วยแสงท่ีมคี วามยาวคล่นื ต่างๆได้ดีตา่ งกัน 3) ออร์เกเนลล์ (organelles) ทเี่ ก่ยี วขอ้ งกับกระบวนการสงั เคราะห์ดว้ ยแสง  สิ่งมีชีวิตพวกยูคาริโอต : จะมีรงควัตถุในการสังเคราะห์ด้วยแสงบรรจุอยู่ในคลอโรพลาสต์ (chloroplast) - คลอโรพลาสตเ์ ปน็ ออรเ์ กเนลลท์ ี่มีเยือ่ ห้มุ 2 ช้นั - ภายในคลอโรพลาสต์มีของเหลว ท่ีเรียกว่า stroma ซึ่งบรรจุเอนไซม์ท่ีใช้ในการสังเคราะห์ ด้วยแสง, 70s ribosome, RNA, DNA (ทั้งหมดเป็นสารตัวเดียวกับที่พบใน cytoplasm (ที่ lamella) ของ prokaryotes และ ใน mitochondria และเกดิ ETC เหมือนกนั ดว้ ย ) 2

โครงการกุญแจวิทยาศาสตรค์ รั้งที่ 15 : สโมสรนักศกึ ษา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยมหดิ ล - เย่ือภายในคลอโรพลาสต์ที่พับซ้อนไปมา เรียกว่า Thylakoid membrane หรือ Lamella หรอื เรยี กวา่ Thylakoid เฉยๆก็ได้ มีความสาคญั คอื เปน็ ทอี่ ยขู่ องรงควตั ถตุ า่ งๆ - บางส่วนของ thylakoid membrane จะพับและวางซ้อนกันเป็นตั้งของเหรียญ เรียกเหรียญ แต่ละอันว่า Grana thylakoid เรียกตั้งของเหรียญว่า Grana หรือ Granum แต่ละตั้งเชื่อมด้วย Stroma lamella (เรียก granum และ stroma lamella รวมกันว่า thylakoid membrane (เยอื่ หมุ้ ไทลาคอยด์)) - ใน thylakoid membrane จะมชี ่อง เรยี กช่องนวี้ า่ lumen  ส่งิ มชี ีวิตพวกโพรคาริโอต : จะสังเคราะหด์ ้วยแสงทเ่ี ยือ่ photosynthetic lamella ใน cytoplasm ภาพท่ี 13.4 แสดงโครงสรา้ งชัน้ ตา่ งๆของคลอโรพลาสต์ 13.2 การสร้างสารพลังงานสงู กระบวนการสร้างสารพลังงานสูง เช่น Adenosine triphosphate (ATP) เรียกอีกชื่อหน่ึงว่า Phosphorylation แบง่ ออกเป็น 2 แบบ คือ 1) Substrate level phosphorylation - เปน็ กระบวนการสร้าง ATP โดยถ่ายหมูฟ่ อสเฟต (ตอ้ งเป็นฟอสเฟตทม่ี พี นั ธะพลงั งานสูง) จาก โมเลกลุ สารอน่ื - ตาแหน่งที่เกิด : (1) Cytosol ในกระบวนการ Glycolysis (2) Matrix ของ mitochondria ใน Krebs’ cycle 2) Oxidative phosphorylation และ Photophosphorylation - สร้าง ATP โดยนาโปรตอน (H+) จากบรเิ วณหน่ึงไปอีกบริเวณหนงึ่ โดยผา่ น ATP synthase เป็นการเคลื่อนทข่ี องสารแบบ simple diffusion - เรียกการเคล่ือนที่ผ่าน ATP synthase ทที่ าใหเ้ กดิ การสร้าง ATP น้ีวา่ Chemiosmosis 3

บทที่ 13 กระบวนการการสังเคราะห์ด้วยแสง 2.1 Oxidative phosphorylation  เกิดที่ inner membrane of mitochondria ใน กระบวนการถ่ายถอดอิเล็กตรอน (electron transport chain : ETC)  ต่างจาก 2.2 คือ จะสร้าง ATP โดยนาโปรตอน (H+) จากบริเวณ matrix ของ mitochondria ผ่ า น protein complex ที่ ว า ง ตั ว อ ยู่ บ น membrane ไ ป ยั ง intermembrane space แ ล ะ ย้ อ น ก ลั บ จ า ก intermembrane space ผ่ า น ATP synthase ไปยัง matrix เกดิ Chemiosmosis 2.2 Photophosphorylation  เกิดท่ี thylakoid space (lumen of thylakoid) ของ chloroplast  ตา่ งจาก 2.1 คอื จะเกิดท่ีบรเิ วณ thylakoid lumen และ stroma (โดยการเกดิ คลา้ ยกับขอ้ 2.1) ภาพท่ี 13.5 แสดงการเปรยี บเทยี บระหวา่ งปฏกิ ิรยิ า oxidative กบั Photophosphorylation 13.3 ข้ันตอนของกระบวนการสังเคราะหด์ ้วยแสง การสังเคราะห์ด้วยแสง (photosynthesis) เป็นกระบวนการที่ส่ิงมีชีวิตเปลี่ยนพลังงานแสงที่ได้รับจาก ดวงอาทิตย์เป็นพลังงานเคมี เราจึงเรียกกระบวนการนี้ได้อีกชื่อหนึ่งว่า photochemical reaction ท่ีสาคัญ กระบวนการนย้ี ังถือได้วา่ เป็นกระบวนการเดยี วท่ีสามารถนาพลังงานแสงเข้ามาสรู่ ะบบนิเวศ โดยทวั่ ไปแบ่งเป็น 2 กระบวนการ และแต่ละกระบวนการจาเป็นต้องใชแ้ สง ไดแ้ ก่ 1) ปฏิกิรยิ าแสง (light reaction) 2) ปฏกิ ริ ยิ าการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2 fixation reaction) 4

โครงการกุญแจวทิ ยาศาสตรค์ ร้ังท่ี 15 : สโมสรนกั ศึกษา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยมหดิ ล  Light reaction 1.1 สถานทเ่ี กดิ ปฏิกิรยิ า : Thylakoid membrane 1.2 องคป์ ระกอบทสี่ าคญั : (1) ระบบแสง (photosystem : PS) คอื หนว่ ยสงั เคราะห์ดว้ ยแสงท่ีอยู่บน thylakoid membrane แบ่งออกเปน็ 2 ชนิด ตามความยาวคลนื่ ของพลังงานทีใ่ ช้กระตนุ้ (1.1) Photosystem I : รับพลงั งานแสงไดด้ ีที่ความยาวคลืน่ 700 nm = P700 = PSI (1.2) Photosystem II : รบั พลังงานแสงไดด้ ที คี่ วามยาวคล่นื 680 nm = P680 = PSII (2) Antenna คือ กล่มุ ของรงควตั ถตุ ่างๆท่ฝี งั ตัวอยู่บนโปรตนี และเปน็ สว่ นหนึ่งของระบบ แสง (PS) (3) ศูนย์กลางปฏิกิริยาของระบบแสง (reaction center) คือ chlorophyll a ชนิดพิเศษ ที่ จะข้ึนมารับพลังงานแสงท่ีถูกถ่ายทอดมาจากความร่วมมือของระบบแสงและ antenna การท่ีขึน้ มารับน้พี ลงั งานดังกลา่ วจะตอ้ งถา่ ยทอดมาจนถึงคา่ พลังงานกระตนุ้ นัน้ ๆ สามารถเรยี งลาดับจากหน่วยใหญ่ไปหน่วยเลก็ ไดด้ ังน้ี Thylakoid >PS > Antenna > Reaction center > Chlorophyll a ภาพที่ 13.6 แสดงการสง่ พลงั งานแสงมายงั antenna และ reaction center 1.3 วถิ ขี องการถา่ ยทอดอเิ ล็กตรอน มี 2 แบบ คอื (1) การถ่ายทอดอเิ ลก็ ตรอนแบบไมเ่ ป็นวัฏจักร (Non-cyclic electron transfer) (1.1)  แสง  ส่งผ่านไปยังกลุ่มรงควัตถุดูดซับ (antenna)   ส่งต่อไปยัง chlorophyll a ซึ่งเป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยา (reaction center) คือ PSI (P700) และ PSII (P680) (1.2) เมื่อ chlorophyll a ที่ PSI และ PSII ถูกกระตุ้นจะปล่อย e- ให้กับตัวรับ อิเล็กตรอนตวั แรก (primary acceptor) (1.3) ท่ี PSI เมื่อส่ง e- ให้กับ 1° acceptor  จะส่งไปยัง Ferredoxin (Fd) ท่ี ละลายอย่ใู น stroma  จากนัน้ NADP+ จะมารบั e-  เกิดเป็น NADPH 5

บทที่ 13 กระบวนการการสังเคราะหด์ ว้ ยแสง ** จะเห็นว่า e- ของ chlorophyll a ท่ี PSI (P700) จะไม่ย้อนกลับสู่ PSI อกี จงึ ทา ให้ PSI ตอ้ งการ e- และจะถูกชดเชยโดย PSII ในภายหลัง (1.4)  ท่ี PSII เม่ือส่ง e- ให้กับ 1° acceptor เรียกการจ่าย e- น้ีว่า Photo oxidation (ดังน้ัน PSII จะต้องการ e- มาก จึงไปแย่ง e- จากน้าใน lumen ทา ให้น้าแตกตวั โดยมีธาตุ Mn และ Cl เข้าช่วย เรียกการแตกตัวของน้าประเภทน้ี ว่า Photolysis หรือ Hill’s reaction)   e- จาก 1° acceptor จะส่ง ต่อไปยงั ตวั รบั e- ต่างๆ เรียงตามลาดบั ดงั น้ี Plastoquinone (Pq)  Cytochrome complex (Cyt)  Plastocyanin (Pc)  และ e- ถูกสง่ ไปชดเชยใหก้ บั PSI ต่อไป (1.5)  e- จะถูกส่งมายัง PSI   แล้ว e- จะส่งไปยัง 1° acceptor   และสง่ ไปที่ Ferredoxin (Fd) ทล่ี ะลายอยู่ใน stroma   จากนั้น NADP+ จะมารบั e-  เกดิ เป็น NADPH ** ในขณะท่ีถ่ายทอด e- พลังงานแสงท่ีสะสมใน e- ของ PSII จะค่อยๆถูกปลดปล่อยออกมา นามาปั๊ม โปรตอน (H+) จาก stroma เข้าไปใน thylakoid lumen (ในน้ีจึงมี pH ต่า เพราะ H+ เป็นกรด กรดมาก pH จึงต่ามาก) เมื่อใน lumen มี H+ มาก มันจึงแพร่กลับเข้ามายัง stroma โดยผ่านเอนไซม์ ATP synthase  H+ จึงไปกระต้นุ ให้ ATP synthase สร้าง ATP จาก ADP และ หมู่ฟอสเฟต (PO43-) ใน stroma ** การสร้าง ATP โดยการนาพลังงานแสงมาเปล่ียนเป็นพลังงานเคมีในรูปพันธะพลังงานสูงของ ATP เรยี กการสรา้ ง ATP แบบน้ีว่า Photophosphorylation ภาพท่ี 13.7 แสดงกระบวนการถ่ายทอดอิเลก็ ตรอนแบบไมเ่ ป็นวฏั จักร เรียงตามลาดับจาก    6

โครงการกุญแจวทิ ยาศาสตรค์ รั้งท่ี 15 : สโมสรนักศึกษา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยมหิดล ภาพที่ 13.8 แสดงกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร และการเกดิ Chemiosmosis (2) การถา่ ยทอดอเิ ล็กตรอนแบบเปน็ วัฏจักร (Cyclic electron transfer) (2.1)  แสง  ส่งผ่านไปยังกลุ่มรงควัตถุดูดซับ (antenna)   ส่งต่อไปยัง chlorophyll a ซ่ึงเป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยา (reaction center) คือ PSI (P700) (2.2) เมื่อ chlorophyll a ท่ี PSI ถูกกระตุ้นจะปล่อย e- ให้กับตัวรับอิเล็กตรอนตัว แรก (primary acceptor) (2.3) เมื่อส่ง e- ให้กับ 1° acceptor   จะส่งไปยัง Ferredoxin ท่ีละลายอยู่ ใน stroma   จากนั้นจะส่งต่อไปยัง Cytochrome complex   และ Plastocyanin (2.4) หลงั จากนัน้ จะจะกลับไปยงั PSI ในหมายเลข  วนเป็นวัฏจกั รเช่นน้ีไป เรื่อยๆ ภาพที่ 13.9 แสดงกระบวนการถ่ายทอดอเิ ล็กตรอนแบบเป็นวฏั จกั ร 7

บทท่ี 13 กระบวนการการสงั เคราะหด์ ้วยแสง  การตรึงคารบ์ อนไดออกไซด์ (CO2 fixation) ด้วย Calvin cycle 2.1 สถานทีเ่ กิด : stroma ของ chloroplast (รงควตั ถสุ ีเขยี วทอ่ี ยใู่ นเซลล์) 2.2 CO2 fixation ดว้ ย Calvin cycle (หรือ Calvin-Benson cycle) ในพืชประเภทตา่ งๆ (1) พชื C3 หรือพชื ทวั่ ไป จะเกิดกระบวนการน้ใี น stroma ของ chloroplast ที่ mesophyll cell (2) พืช C4 หรือพืชในเขตร้อน จะเกิดกระบวนการน้ีใน stroma ของ chloroplast ที่ bundle sheat cell (3) พืช CAM (Crassulacean acid metabolism) หรือพืชแห้งแล้ง จะเกิดกระบวนการน้ี ใน stroma ของ chloroplast ที่ mesophyll cell 2.3 ข้นั ตอนการเกิดปฏิกริ ิยา ประกอบด้วย 3 ขัน้ ตอน คอื ปฏกิ ริ ยิ าขัน้ ท่ี 1 Carboxylation หรือ Carbondioxide fixation (1) เร่ิมต้นจากสารต้ังต้นคือ RuBP (Ribulose-1,5-bisphosphate) ซึ่งเป็นน้าตาลท่ีมี คารบ์ อน 5 อะตอมและหมฟู่ อสเฟต 2 หมู่ โดย RuBP (2) RuBP จะทาปฏิกิริยารวมตัวกับ CO2 มีตัวเร่งปฏิกิริยา คือ เอนไซม์ Rubisco (ribulose bisphosphate carboxylase oxygenase) (3) ได้เป็นสารประกอบใหม่ท่ีมีคาร์บอน 6 อะตอม สารที่เกิดข้ึนใหม่น้ีเป็นสารไม่เสถียร จะสลายไปเป็นกรดที่มีคาร์บอน 3 อะตอม และหมู่ฟอสเฟต 1 หมู่ คือ PGA (phosphoglycerate) จานวน 2 โมเลกุล ** ซึ่ง PGA จัดเป็นสารเสถียรตัวแรก ของวัฏจกั ร  ดงั นั้น ถ้าเริ่มต้นจาก RuBP 3 โมเลกุล รวมตัวกับ CO2 3 โมเลกุล จะได้ PGA 6 โมเลกุล ดังสมการ 3CO2 + 3RuBP + 3H2O  6 PGA ปฏกิ ิริยาข้นั ท่ี 2 Reduction (1) PGA ท่ีได้จากปฏิกิริยาข้ันที่ 1 จะรับ e- จาก NADPH (นั่นคือเป็นการนา PGA มา รีดิวซ์ด้วย NADPH) และทาปฏิกิริยาพลังงานจากการสลายตัวของ ATP ท่ีได้จาก ปฏกิ ิริยาแสง (light reaction) (2) จ น ไ ด้ PGAL (phosphoglyceraldehyde ; glyceraldehydes-3-phosphate : G3P) เป็นสารที่ประกอบดว้ ยคาร์บอน 3 อะตอมและฟอสเฟต 1 หมู่  ดังนั้นจาก PGA 6 โมเลกลุ จะเปล่ียนเป็น PGAL 6 โมเลกุล ดงั สมการ 6PGA + 6NADPH + 6ATP  6PGAL + 6NADP+ + 6Pi + 6H2O + 6ADP 8

โครงการกญุ แจวทิ ยาศาสตรค์ รัง้ ที่ 15 : สโมสรนักศึกษา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั มหิดล ** น้าตาล PGAL ที่ได้บางตัวจะออกจาก Calvin cycle ไปรวมกับ PGAL ตัวอ่ืน กลายเป็นคาร์โบไฮเดรตขนาดใหญ่ขึ้น โดยเฉพาะ sucrose ซึ่งเป็นอาหารท่ีลาเลียง ใน phloemหรอื แป้งซึง่ เป็นอาหารสะสมใน vacuole ของพืช ปฏิกิริยาขนั้ ท่ี 3 Regeneration เปน็ ขนั้ ตอนท่จี ะสรา้ ง RuBP ขน้ึ มา ใหม่เพอื่ กลับไปรับคารบ์ อนไดออกไซดอ์ ีกคร้ัง (1) น้าตาล PGAL ทเี่ กิดข้ึน 6 โมเลกุลนนั้ จะเปลี่ยนแปลงต่อไป โดย 5 โมเลกุลของ PGAL ทาปฏกิ ริ ิยากับพลังงานจากการสลายตวั ของ ATP ทไ่ี ด้จากปฏกิ ิริยาแสง จานวน 3 โมเลกุล (2) หลงั จากน้ันจะเปลีย่ นไปเป็น RuBP 3 โมเลกุล  ดงั นั้นจาก PGAL 6 โมเลกุล ออกไปรวมตัวกับ PGAL ตวั อืน่ 1 โมเลกุล เหลือให้วนต่อไป ในวัฏจักร 5 โมเลกุล และทาปฏิกิริยากับ ATP 3 โมเลกุล ได้ 3RuBP ตรียมรวมกับ CO2 ต่อไป เขยี นสมการไดด้ งั นี้ 5PGAL + 3ATP  3RuBP + 3ADP + 2Pi 2.4 Calvin cycle ทีส่ มบูรณ์ 1 รอบ จะได้ PGAL (น้าตาลท่ีมี C 3 อะตอม) 1 โมเลกุล ออกมา โดยต้องใช้ 9 ATP และ 6 NADPH 2.5 ถ้าหากต้องการกลโู คส (น้าตาลทม่ี ี C 6 อะตอม) 1 โมเลกลุ ตอ้ งเกิด Calvin cycle 2 รอบ สารต่างๆทใี่ ช้ก็จะตอ้ งเพ่ิมขึ้นเป็น 2 เท่า ภาพท่ี 13.10 แสดง Calvin-Benson cycle 9

บทท่ี 13 กระบวนการการสังเคราะหด์ ้วยแสง แผนภาพสรปุ กระบวนการสงั เคราะห์ดว้ ยแสง ภาพท่ี 13.11 แสดงกระบวนการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงทีเ่ กดิ ขึ้นในคลอโรพลาสตบ์ ริเวณตา่ งๆ 13.4 พชื C3, C4, CAM และการปรับตัว การแบ่งพืชออกเป็นประเภทตา่ งๆ ตามลกั ษณะการตรงึ CO2 แบ่งไดเ้ ป็น 3 ประเภท คอื 1) พชื C3 หรอื พชื ทว่ั ไป  ตวั อยา่ ง ข้าวเจ้า ข้าวเหนียว ข้าวบารเ์ ลย์ ข้าวสาลี ผกั โขม หญ้าปากควาย  เกิดปฏิกริ ยิ าการตรึง CO2 เพียงคร้งั เดยี ว คอื Calvin-Benson cycle  Enzyme ทีใ่ ช้ตรงึ : Rubisco (5C)  First product : PGA (3C)  ปฏิกริ ิยาการตรึง CO2 น้สี ามารถเกดิ ได้ในทกุ ๆเซลลท์ มี่ ีคลอโรพลาสต์ โดยพืช C3 นี้เกดิ ท่ี mesophyll cell  ถ้าหากอากาศร้อน พืชพวกนี้จะประสบปัญหาคือ แก๊สจะละลายไดน้ ้อยลง ต้องปิดปากใบเพื่อ ลดการคายน้า และเกิดกระบวนการหายใจแสง (Photorespiration)  Photorespiration เ กิ ด จ า ก ค ว า ม พิ เ ศ ษ ข อ ง เ อ น ไ ซ ม์ Rubisco ( RuBP carboxylase oxygenase) ท่ีนอกจากจะจับ RuBP มาทาปฏิกิริยากับ CO2 (carboxylation) ได้แล้ว มาทา ปฏิกริ ยิ ากบั O2 (oxygenation) ไดด้ ว้ ย 2) พืช C4 หรือพชื เขตร้อน  ตัวอย่าง อ้อย ข้าวฟ่าง ข้าวโพด หญ้าขน หญ้าคา หญ้าแห้วหมู หญ้าขจรจบ หญ้าแพรก ลูก เดือย ผกั โขมจีน บานไมร่ ้โู รย  เกิดปฏกิ ิรยิ าการตรึง CO2 2 ครั้ง (ต่างสถานที่ : spatial separation of step) โดยแบง่ เป็น (1) ครั้งที่ 1 ตรึง CO2 จากอากาศ โดยเอนไซม์ PEP carboxylase (3C) ที่ mesophyll cell เรยี กกระบวนการตรงึ CO2 จากอากาศนี้ว่า Hatch-Slack pathway 10

โครงการกุญแจวิทยาศาสตร์คร้ังที่ 15 : สโมสรนักศกึ ษา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั มหิดล (2) คร้ังที่ 2 ตรึง CO2 ไม่ใช่จากอากาศ โดย Calvin-Benson cycle (เอนไซม์ Rubisco (5C)) ท่ี bundle sheath cell  First product : OAA (4C)  ปฏิกิริยาการตรึง CO2 เกิดขึ้นที่ mesophyll และ bundle sheath cell เพราะพืช C4 มีคลอ โรพลาสต์ท้ังสองตาแหน่ง และเช่ือมต่อกับ mesophyll (ซึ่งแยกไม่ออกว่าเป็น spongy หรือ palisade mesophyll) ทาง plasmodesmata ซงึ่ ต่างจากพชื C3 ทไ่ี ม่มคี ลอโรพลาสตท์ ่ี bundle sheath cell  เมอ่ื อากาศร้อน พืชพวกน้จี ะไมเ่ กิดการหายใจแสง (Photorespiration) ภาพที่ 13.12 แสดงโครงสรา้ งของ bundle sheath cell เปรียบเทยี บระหว่างพืช C3 (ซา้ ย) และพชื C4 (ขวา) ภาพที่ 13.13 แสดงโครงสรา้ งของใบพชื C4 (ซ้าย) และการตรึง CO2 ของพชื C4 (ขวา) 3) พชื CAM (Crassulacean acid metabolism) หรอื พืชแห้งแล้ง  ตัวอยา่ ง สับปะรด ว่านหางจระเข้ กุหลาบหิน กล้วยไมอ้ ิงอาศัย(ทีเ่ กาะตามตน้ ไมอ้ น่ื ) พืชทะเลทราย พชื ป่าชายเลน  เกดิ ปฏกิ ริ ิยาการตรึง CO2 2 ครงั้ (ต่างเวลา : temporal separation of step) โดยแบง่ เปน็ 11

บทที่ 13 กระบวนการการสังเคราะหด์ ว้ ยแสง (1) คร้งั ท่ี 1 ตรงึ CO2 จากอากาศ โดยเอนไซม์ PEP carboxylase (3C) ที่ mesophyll cell เรียกกระบวนการตรึง CO2 จากอากาศนี้ว่า Hatch-Slack pathway โดยเกิดในเวลา กลางคนื (2) ครั้งท่ี 2 ตรึง CO2 ไม่ใช่จากอากาศ โดย Calvin-Benson cycle (เอนไซม์ Rubisco (5C)) ท่ี mesophyll cell โดยเกิดในเวลากลางวัน  First product : OAA (4C)  ปฏิกิริยาการตรึง CO2 ของพืช CAM เมื่อเกิดการตรึง CO2 จากอากาศ  ทาปฏิกิริยาได้ OAA  OAA เปลี่ยนเป็น malate (4C) จะถูกส่งไปเก็บไว้ใน vacuole เพ่ือนามาใช้ใน Calvin cycle โดยจะส่งกลบั มาที่ mesophyll cell ในเวลากลางวนั (ซง่ึ ปากใบปดิ ในเวลากลางวนั )  เม่ืออากาศร้อน พืชพวกน้จี ะไม่เกิดการหายใจแสง (Photorespiration) ภาพที่ 13.14 แสดงการเปรียบเทียบการตรึง CO2 ของพืช C4 และ CAM 13.5 ปัจจยั ทม่ี ีผลต่อการสงั เคราะหด์ ้วยแสงของพชื ในการทดลองวดั อัตราการสงั เคราะห์ด้วยแสงของพืช มักจะวัดจากอัตราการตรึง CO2 หากมอี ตั ราการ ตรึง CO2 มากกส็ งั เคราะหด์ ว้ ยแสงมาก ซง่ึ ปจั จัยท่มี ีผลตอ่ อตั ราการสงั เคราะห์ดว้ ยแสง มีดงั น้ี 1) ความยาวคลน่ื แสง : พืชมกี ารสงั เคราะห์ดว้ ยแสงทด่ี ที สี่ ุดในช่วงแสงสีนา้ เงนิ และสีแดง และได้ต่า ทส่ี ดุ ในช่วงแสงสีเขียว (ตามเสน้ กราฟ action spectrum) 2) ความเขม้ แสง : พิจารณา 2 ประเดน็ คือ 2.1 Light compensation point คือ ความเข้มแสงทที่ าใหอ้ ตั ราการสงั เคราะห์ดว้ ยแสงเท่ากบั อตั ราการหายใจ (ใช้ = ปลอ่ ย) ดงั น้ันอัตราการตรึง CO2 สุทธจิ ึง = 0 2.2 Light saturation point คอื จดุ ท่ีเมื่อเพ่ิมความเข้มแสงแลว้ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงไม่ เพม่ิ ขึ้น (คือจุดอม่ิ ตวั ของแสงนัน่ เอง อิ่มแล้วรบั ไม่ได้อกี แลว้ ) 12

โครงการกุญแจวิทยาศาสตร์คร้ังที่ 15 : สโมสรนกั ศึกษา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยมหดิ ล ** พืช C3 จะมจี ุดทัง้ 2 ตา่ กว่า พชื C4 แต่ถา้ ความเข้มแสงสงู มากๆ อัตราการสังเคราะห์ดว้ ยแสง ของพชื ท้ังสองจะลดลง และทาใหเ้ กิดอนุมลู อสิ ระ ใบจะไหม้ ** พืชในท่ีร่มใชแ้ สงปริมาณนอ้ ยกส็ ามารถสงั เคราะหด์ ้วยแสงไดเ้ ตม็ ท่ี จงึ มคี า่ ในข้อ 2.2 ตา่ กว่า พชื กลางแจ้ง 3) ปรมิ าณ CO2 : พิจารณา 2 ประเด็น โดยคลา้ ยกับความเขม้ แสง คอื 3.1 CO2 compensation point คือ ปรมิ าณ CO2 ที่ทาใหอ้ ตั ราการสังเคราะห์ด้วยแสง = อตั รา การหายใจ 3.2 CO2 saturation point คือ จุดอ่ิมตวั ของ CO2 ** พชื C4 มีจดุ ท้ังสองต่ากว่าพชื C3 ภาพที่ 13.15 กราฟแสดง light compensation point ของพืช C3 (ซ้าย), แสดง light compensation point และ light saturation point (a,b) ของพชื C3 และ C4 (กลาง), และแสดง CO2 compensation point และ CO2 saturation point ของพืช C4 แล C3 (ขวา) 4) ปริมาณ O2 : มีผลเฉพาะพชื C3 เพราะเกิด photorespiration ยิง่ O2 มาก อตั ราการสงั เคราะห์ ด้วยแสงยิง่ ลดลง 5) อณุ หภูมิ : มผี ลต่อการทางานของ enz. ถ้าอณุ หภมู ติ า่ หรอื สูงเกินไปเอนไซมจ์ ะทางานไดไ้ ม่ดี และ ถา้ อณุ หภูมสิ ูง (อากาศรอ้ น) จะมผี ลต่อปริมาณ CO2 และการเกิด photorespiration ในพืช C3 แต่ไมค่ ่อยมีผลในพืช C4 13

บทท่ี 13 กระบวนการการสังเคราะหด์ ว้ ยแสง ภาพที่ 13.16 กราฟแสดงอทิ ธพิ ลของอณุ หภูมิท่มีต่อปริมาณ CO2 โดยเปรยี บเทยี บการที่มปี ริมาณ CO2 ใน ส่ิงแวดล้อมมาก (A) และนอ้ ย (B) (ซ้าย) และแสดงประสทิ ธิภาพการสังเคราะห์ด้วยแสงทอี่ ณุ ภูมิต่างๆของพชื C3 และ C4 (ขวา) 6) อายขุ องใบ : ใบท่อี ่อนหรือแกจ่ นเกินไปจะมีอตั ราการสงั เคราะหด์ ้วยแสงไม่ดีเท่ากบั ใบที่เจริญ พอดๆี 7) ธาตุอาหาร : ถา้ หากขาดธาตุ N และ Mg พืชจะขาดคลอโรฟิลล์ ใบจะเหลืองซีด เรียกว่า Chlorosis ทาใหอ้ ัตราการสังเคราะหด์ ว้ ยแสงลดลง 8) ปริมาณน้าในดิน : ถา้ ในดินมีนา้ น้อยปากใบจะปดิ (เพือ่ รกั ษาสมดุล) สง่ ผลให้ปรมิ าณ CO2 ลดลง 14

โครงการกุญแจวทิ ยาศาสตร์คร้งั ที่ 15 : สโมสรนักศึกษา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั มหิดล เอกสารอ้างอิง แหลง่ อ้างองิ รปู ภาพ รูปภาพท่ี 13.1 Plant Physiology 3rd edition, p.112, Taiz and Zeiger รูปภาพท่ี 13.2 Campbell Biology 9th edition, p.191, Reece et. al รปู ภาพท่ี 13.3 Campbell Biology 9th edition, p.191, Reece et. al รูปภาพที่ 13.4 Plant Physiology 3rd edition, p.121, Taiz and Zeiger รปู ภาพท่ี 13.5 Campbell Biology 9th edition, p.196, Reece et. al รูปภาพท่ี 13.6 http://www.mhhe.com/biosci/esp/2001_gbio/ รูปภาพที่ 13.7 ดัดแปลงจาก Biology 9rd edition, p.201, Solomon et. al รปู ภาพท่ี 13.8 Plant Physiology 3rd edition, p.126, Taiz and Zeiger รปู ภาพท่ี 13.9 Campbell Biology 9th edition, p.195, Reece et. al รูปภาพที่ 13.10 Campbell Biology 9th edition, p.198, Reece et. al รปู ภาพที่ 13.11 Biology 9rd edition, p.199, Solomon et. al รปู ภาพที่ 13.12 Biology 9rd edition, p.207, Solomon et. al รูปภาพท่ี 13.13 Campbell Biology 9th edition, p.201, Reece et. al รูปภาพท่ี 13.14 Campbell Biology 9th edition, p.202, Reece et. al รูปภาพท่ี 13.15 ดดั แปลงจาก Plant Physiology 3rd edition, p.178 และ 186, Taiz and Zeiger รูปภาพที่ 13.16 Plant Physiology 3rd edition, p.178 และ 189, Taiz and Zeiger แหล่งอ้างอิงตาราง ตาราง ดดั แปลงจาก BIOLOGY for high school students, หน้า 67, จิรัสย์ เจนพาณชิ ย์ เอกสารอ้างอิง 1.แหล่งอา้ งอิงจากเว็บไซต์ Photosynthesis. www.masteringbiology.com. สบื ค้นเมื่อ 20 สงิ หาคม 2556. Reaction center. www.mhhe.com. สืบคน้ เมื่อ 23 สิงหาคม 2556. 2.แหลง่ อา้ งอิงจากหนงั สอื ภาษาไทย โครงการตาราวิทยาศาสตร์และคณติ ศาสตรม์ ูลนธิ ิ สอวน. ชีววทิ ยา 1 (พมิ พ์คร้งั ท่ี 2). กรงุ เทพมหานคร : ด่านสทุ ธา การพิมพ์, 2548. จริ สั ย์ เจนพาณิชย์. BIOLOGY for high school students (พมิ พค์ รัง้ ท่ี 6). กรงุ เทพมหานคร : สามลดา, 2553. ภาษาอังกฤษ Reece et. al. CAMPBELL BIOLOGY (9th edition). San Francisco (USA) : Pearson Benjamin Cummings, 2011. Solomon, Berge and Martin. BIOLOGY (9th edition). Stamford (USA) : Cengage Learning, 2011. Sylvia S. Mader. BIOLOGY (9th edition). USA : McGraw-Hill. Taiz, L. and Zeiger. Plant Physiology (3rd edition). Sunderland (USA) : Sinauer Associates, 2003. 15