Important Announcement
PubHTML5 Scheduled Server Maintenance on (GMT) Sunday, June 26th, 2:00 am - 8:00 am.
PubHTML5 site will be inoperative during the times indicated!

Home Explore วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต

วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต

Published by jitra.pilakul, 2021-03-13 17:19:53

Description: วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต

Search

Read the Text Version

ก จัดทาโดย : นางสาวจิตรา พิลากลุ

กข คานา รายงานฉบบั นจี้ ัดทาขนึ้ เพื่อประกอบการเรยี นวิชาชวี วทิ ยา โดยมีจดุ ประสงคเ์ พ่ือใหผ้ ู้จัดทาได้ฝึก การศกึ ษาค้นคว้า และนาสิ่งท่ีได้ศึกษาคน้ คว้ามาสรา้ งเป็นชิ้นงานเก็บไว้เปน็ ประโยชนต์ อ่ การเรียนการสอนของ ตนเองและครตู ่อไป ท้งั นี้ เนือ้ หาไดร้ วบรวมมาจากหนงั สือแบบเรยี นชีววทิ ยาและจากหนังสือคมู่ ือการเรยี นอีกหลายเล่ม ขอขอบพระคุณอาจารย์…อย่างสงู ที่กรุณาตรวจ ให้คาแนะนาเพ่ือแก้ไข ใหข้ ้อเสนอแนะตลอดการทางาน ผู้จดั ทาหวงั ว่ารายงานฉบับนี้คงมปี ระโยชนต์ ่อผู้ท่นี าไปใชใ้ หเ้ กิดผลตามความคาดหวงั ผู้จดั ทา นางสาวจติ รา พิลากุล

สารบญั คข เรือ่ ง หน้า คานา ก สารบญั ข ทฤษฏวี วิ ฒั นาการ 1 กาเนิดส่งิ มชี วี ิต 3 แนวคิดทฤษฏีววิ ัฒนาการ 11 กลไกการเกิดววิ ัฒนาการ 24 ววิ ัฒนาการของสัตว์ 26 วิวฒั นาการของพืช 33 วิวฒั นาการของมนษุ ย์ 36 บรรณานกุ รม ค

1 ทฤษฏีวิวฒั นาการ ววิ ฒั นาการคืออะไร? และทาไมจึงต้องศกึ ษาวิวัฒนาการ? มีคาถามมากมายท่ีผคู้ นทั่วไปอยากรู้ เช่น ทาไมจงึ มีสง่ิ มชี ีวิตมากมายในโลก ทาไมสิ่งมชี วี ิตจงึ มหี น้าตา ไม่เหมือนกัน มนุษย์มาจากไหน ทาไมมือของเราจึงมี 5 น้ิว เหมอื นกบั ลิง แตท่ าไมเราจงึ เดิน 2 ขา ทาไมผึ้งจึง มีปีก แตม่ ดไม่มี ทาไมใบไมจ้ ึงมสี เี ขียว แตด่ อกไม้มีสารพดั สี ดูเหมอื นว่ามคี าอธบิ ายไดห้ ลายหลาก บางคน อาจจะตอบวา่ เป็นเพราะสิง่ แวดล้อมหรือพนั ธกุ รรม อาจเป็นเพราะลักษณะทางกายภาพหรือเคมีของ สารประกอบ แต่สดุ ท้ายคาตอบที่เหมารวมคาถาม “ทาไม” ในทางชวี วทิ ยาได้นา่ เชื่อถือทีส่ ุด คือคาวา่ “วิวัฒนาการ” ธีโอโดซอี สุ โดบแซนสกี (Theodosius Dobzhansky) กลา่ วไวใ้ นบทความหน่งึ ว่า “ไม่มี คาตอบใดในทางชีววิทยาที่จะฟังดเู ข้าทา่ ถา้ ไม่อธิบายด้วยวิวัฒนาการ” ท่านเชื่อหรือไม่? กว่าสี่พนั ลา้ นปีท่ีผา่ นมา โลกในสมัยนนั้ กับโลกในปจั จุบันเหมือนหรือตา่ งกันหรือไม่ อยา่ งไร? นบั ตงั้ แตโ่ ลกถือกาเนิดขน้ึ มาเม่ือประมาณสี่พันหกร้อยล้านปีก่อนโลกได้มกี าร เปลี่ยนแปลงไป ตลอดเวลาจากเดมิ ในอดีตทเ่ี ชือ่ กนั วา่ กาเนดิ ของส่ิงมชี วี ิตบนโลกนั้นเรม่ิ จากสิง่ มีชีวิตเซลลเ์ ดียวทม่ี ขี นาดเล็ก มาก เมื่อหนั กลับมามองในปจั จบุ นั โลกของเรามสี มาชิกทง้ั พชื และสัตวท์ ีห่ ลากหลายแตกตา่ งกันออกไปนับล้าน ชนิดหรือแมแ้ ต่จากหลักฐานซากดกึ ดาบรรพ์ของสง่ิ มชี วี ติ เราเชือ่ วา่ สมยั หน่ึงไดโนเสารเ์ คยครองโลก แต่ทาไม ในศตวรรษที่ 21 นต้ี าแหนง่ ผ้คู รอบครองโลกกลบั กลายมาเปน็ ของกลมุ่ สตั วเ์ ลีย้ งลกู ด้วยนม แลว้ ไดโนเสาร์ หายไปไหน การเปลี่ยนแปลงของโลกและสิ่งมชี ีวติ ผ่านระยะอันยาวนานน้เี กยี่ วขอ้ งกับ วิวัฒนาการ อยา่ งไร? “ววิ ัฒนาการ” ในความหมายจากพจนานุกรมฉบบั ราชบัณฑติ ยสถานนัน้ หมายถงึ กระบวนการ เปล่ยี นแปลงหรอื คล่คี ลายไปส่สู ภาวะท่ีดขี ้ึนหรือเจริญขน้ึ และหากกลา่ วเฉพาะลงไปถึงวิวฒั นาการของ สิง่ มชี วี ติ แล้ว สามารถใหค้ วามหมายไดว้ า่ มนั คือการทสี่ ิง่ มีชวี ิตแบบดงั้ เดิมเกดิ การเปล่ียนแปลงทลี ะน้อยอยา่ ง

2 ตอ่ เน่ืองกนั เปน็ ระยะเวลานานจนกลายเป็นสิ่งมชี วี ิตท่ีแตกตา่ งไปจากเดิม และสามารถดารงชวี ติ อย่ไู ด้ใน สภาวะแวดล้อมที่ เหมาะสม ในความเปน็ จรงิ แล้วววิ ฒั นาการเกดิ ขึ้นท้ังในส่งิ มีชีวิตและไม่มีชวี ิต และเกิดนับตั้งแต่โลกของเรายงั ไม่มี สงิ่ มีชวี ิตเกิดข้ึน จนเริ่มมีสง่ิ มีชีวติ จวบจนถึงปัจจบุ นั วิวัฒนาการกย็ งั เกดิ ข้นึ อยู่ตลอดเวลา ดังนั้นสง่ิ ตา่ งๆบน โลกท่ีเราพบเหน็ ในปัจจบุ ันจงึ มคี วามแตกตา่ งจากเดมิ ในอดีต และแนน่ อนวา่ ในอนาคตการเปลี่ยนแปลงของสง่ิ ตา่ งๆก็ยังคงต้องดาเนินต่อไปตามกาลเวลา สาหรับคาถามท่ีวา่ ทาไมเราจงึ ตอ้ งศึกษาวิวัฒนาการนัน้ คาตอบสว่ นใหญจ่ ากนักชีววิทยาทั่วโลกจะ เหน็ พอ้ งวา่ การศกึ ษาวิวัฒนาการเป็นเสมอื นโครงสรา้ งหลักของกระบวนการคดิ และการศึกษาด้าน วิทยาศาสตรช์ ีวภาพทง้ั มวล ทาให้เข้าใจธรรมชาตขิ องสง่ิ มชี วี ติ บนโลกนานาชนิดเทียบเทา่ กับทฤษฏสี มั พทั ธ ภาพของอัลเบริ ต์ ไอน์สไตน์ที่เป็นแกนหลักของศาสตร์ดา้ นกายภาพเลยทีเดียว นอกจากนกี้ ารศึกษาวิวัฒนาการของสง่ิ มชี วี ิต ในสมยั กอ่ นจะใช้เพยี งการศึกษาจากหลกั ฐานซากดกึ ดา บรรพ์ แต่เมื่อมีความเจริญกา้ วหน้าทางวิทยาศาสตรแ์ ละเทคโนโลยีมากขึ้นจงึ มีการใชห้ ลกั ฐานสมัยใหม่ เช่น หลักฐานทางชีววทิ ยาระดับโมเลกุลหรอื ข้อมูลสนบั สนนุ อื่นๆทสี่ ามารถนามาใช้อธิบายววิ ัฒนาการของสิง่ มีชีวติ ชนดิ ตา่ งๆได้ ววิ ฒั นาการของส่ิงมีชวี ติ ชนดิ ตา่ งๆ เกดิ ข้นึ ได้อย่างไร?

3 กาเนิดสิง่ มชี ีวิต นักวิทยาศาสตรเ์ ชื่อวา่ โลกได้ถอื กาเนิดขึ้นมาเม่ือประมาณ 4,600 ล้านปีมาแลว้ โดยเกดิ จากกลุ่มแก๊ส และฝุน่ ผงในอวกาศท่ีมีการควบแน่นจนเป็นก้อน ผวิ โลกในชว่ งนั้นจะมีลกั ษณะเปน็ ของเหลวทรี่ อ้ นจัดต่อมา เยน็ ตัวลงจนเกดิ การแข็งตวั บรรยากาศของโลกในสมยั แรกยังไม่มีแก๊สออกซเิ จน สว่ นใหญ่ประกอบไปดว้ ยแกส๊ เฉ่อื ย นอกจากน้ีผวิ โลกยงั ไม่มีน้าในสภาพของเหลวเลย จะเห็นไดว้ า่ องค์ประกอบของโลกยคุ ดกึ ดาบรรพ์นม้ี ี ความแตกต่างจากโลกยุคปจั จุบนั มาก อย่างไรก็ตามเม่อื ระยะเวลาผ่านไปประมาณ 1,000 ล้านปีหลังจาก กาเนดิ โลก ส่งิ มีชวี ติ ก็ถือกาเนิดขึ้นและเกดิ ววิ ัฒนาการเร่ือยมา จนในปจั จบุ นั เราจะเหน็ ได้ว่าความหลากหลาย ในธรรมชาติเกดิ มากมายเพยี งใด สงิ่ มชี ีวิตเกิดขึน้ ไดอ้ ยา่ งไร? ไมม่ ีใครสามารถให้คาตอบได้อย่างแนน่ อนว่าจริงๆแล้วสงิ่ มีชวี ิตเกิดขนึ้ ได้อย่างไร แตน่ ักวิทยาศาสตร์ หลายท่านกต็ ง้ั สมมติฐานหรอื ทาการทดลองเพื่ออธบิ ายถึงกาเนดิ ของ สง่ิ มชี ีวิต เชน่ ในปี พ.ศ. 2467 เอ ไอ โอพาริน (A.I.Oparin) นกั เคมีชาวรสั เซยี มีแนวคดิ ว่าบรรยากาศของโลก สมัยแรกนั้นมแี กส๊ ไฮโดรเจนในปริมาณมาก และสามารถรวมตวั กบั แก๊สอ่ืนๆในบรรยากาศ เชน่ ออกซิเจน ไนโตรเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ จนเกดิ เป็นสารประกอบตา่ งๆ เช่น มเี ทนและแอมโมเนยี และเม่ือเวลาผา่ น ไปนานขึน้ สารประกอบเหล่านี้สามารถรวมตัวกนั เป็นสารอินทรียท์ มี่ ีโมเลกลุ ซบั ซ้อน เชน่ โมเลกุลของกรดอะมิ โนกลีเซอรอล กรดไขมันและนา้ ตาลเชงิ เดีย่ ว กระบวนการวิวฒั นาการทางเคมีน้ีเกดิ ขนึ้ อยา่ งต่อเน่ืองและใช้ เวลานานจนในท่สี ดุ ก็เกิดเปน็ สิง่ มชี วี ติ ข้ึน

4 ในปี พ.ศ.2496 สแตนลยี ์ มลิ เลอร์ (Stanley Miller) ทาวิทยานิพนธ์ระดับปริญญาเอก มิลเลอร์ ตอ้ งการพสิ จู นว์ า่ สงิ่ มีชวี ิตเกิดจากการรวมกนั ของโมเลกลุ ต่างๆในรปู แก็สซึ่งมาจากการระเบดิ ของภูเขาไฟใน บรรยากาศที่ไรอ้ อกซเิ จนและมไี ฟฟา้ จากฟา้ ผา่ เปน็ แหลง่ พลังงานที่ทาให้เกิดปฏกิ ริ ยิ า มิลเลอร์ทาการจาลอง สภาพการทดลองให้คลา้ ยคลึงกับโลกเม่ือเกิดขนึ้ ใหม่ๆ โดยใส่แกส๊ มีเทน แอมโมเนีย ไฮโดรเจนและไอน้า ลงใน ชดุ ทดลองท่ีมขี ้ัวไฟฟ้า เพ่ือให้เกดิ ประกายคลา้ ยฟา้ แลบและฟา้ ผา่ หลังจากนนั้ กน็ าของเหลวท่เี กิดข้นึ มา วเิ คราะห์ พบวา่ เกิดสารประกอบอย่างง่ายของสิ่งมีชวี ติ เชน่ กรดอะมิโนหลายชนิด กรดอินทรยี แ์ ละยเู รยี ด้วย จากผลการทดลองแสดงใหเ้ ห็นว่า สารประกอบอนิ ทรยี ส์ ามารถเกดิ ข้นึ ได้ในสภาพแวดลอ้ มของโลกระยะ เรมิ่ แรก นอกจากนี้สารประกอบยงั สามารถรวมตัวกนั เกิดเป็นโมเลกุลทซ่ี บั ซ้อนข้นึ ไดด้ ว้ ย ถึงแม้วา่ การทดลองของมลิ เลอร์เป็นการแสดงใหเ้ ห็นวา่ โมเลกุลของชีวติ นัน้ เกดิ ขน้ึ ไดอ้ ย่างไรในโลก ระยะเร่มิ แรก โมเลกลุ เหลา่ น้ีทาใหเ้ กิดเซลลส์ งิ่ มีชีวติ ได้อย่างไร? มิลเลอรก์ ับชดุ ทดลองของเขา ได้มกี ารเสนอแนวคิด 2 แนวทางเกย่ี วกบั กาเนิดเซลล์เริม่ แรกคอื 1. เช่อื กันวา่ เซลล์แรกเริม่ น้ันเกิดจากการท่โี มเลกุลพน้ื ฐานของชีวติ เช่น กรดอะมโิ นและนา้ ตาล เชิงเดีย่ ว เปน็ ตน้ ถกู ชะล้างลงมาอยใู่ นมหาสมุทรและมีการรวมกลมุ่ กันจนมีขนาดใหญ่ แลว้ แตกตวั ออกซึ่งถอื เปน็ การเพิ่มจานวนให้ได้โมเลกลุ จานวนมากในความเข้มข้นสูง เมื่อระยะเวลาผา่ นไปโมเลกลุ เหล่านี้สามารถนา สารประกอบอ่ืนเขา้ ไปสะสมภายในและถูกจากดั บรเิ วณด้วยด้วยโครงสร้างซง่ึ ตอ่ มาพัฒนาเป็นเยอ่ื ห้มุ เซลล์ 2. เซลล์แรกเรม่ิ เกดิ จากโมเลกลุ ทีม่ ีความสามารถในการสร้างและเพ่ิมจานวนตวั เองได้ เม่ือระยะเวลา ผ่านไป โมเลกุลเหลา่ นจ้ี ึงค่อยๆววิ ฒั นาการกระบวนการเมแทบอลิซมึ และสร้างเยื่อหมุ้ เซลลจ์ นเกิดเป็นเซลลข์ ้นึ

5 ไดใ้ นทส่ี ุด เชือ่ กันว่าโมเลกลุ พวกโพลีนิวคลโี อไทด์ (กรดนิวคลีอิก) เชน่ อารเ์ อน็ เอ นา่ จะเปน็ โมเลกุลเร่มิ แรก ของการเกดิ เซลล์ โครงสร้างโมเลกลุ RNA

6 นกั วทิ ยาศาสตรส์ ันนษิ ฐานวา่ ส่ิงมชี วี ติ พวกแรกๆนั้นน่าจะเป็นส่งิ มชี ีวิตท่มี ีลักษณะคล้ายพวกโพรคาริ โอต (prokaryote) โพรคาริโอตประกอบดว้ ย แบคทีเรียและสาหรา่ ยสีเขยี วแกมน้าเงนิ สิง่ มีชวี ิตแรกเร่ิมน้ไี ม่ สามารถสรา้ งอาหารเองได้ ต้องอาศัยอาหารจากสงิ่ แวดล้อมภายนอก และดารงชวี ติ โดยไมใ่ ช้ออกซเิ จน เน่ืองจากบรรยากาศของโลกในยคุ น้ันยังไม่มีออกซเิ จนหรือมีออกซิเจนน้อยมาก ตอ่ มาสง่ิ มีชีวิตจาพวก แบคทเี รยี เร่ิมมีววิ ฒั นาการในการสร้างอาหารเองไดจ้ ากการสังเคราะห์ดว้ ยแสง สง่ ผลให้ปรมิ าณออกซเิ จนใน บรรยากาศมีมากขึน้ ทาใหส้ ง่ิ มีชวี ติ รปู แบบใหมถ่ ือกาเนิดจนกลายเป็นสง่ิ มชี ีวิตพวกยูคารโิ อต (eukaryote) ใน ทีส่ ดุ จากการวิเคราะห์ลาดับสารพนั ธุกรรมในเซลลแ์ ละออรแ์ กเนล ทาใหเ้ ราทราบวา่ จีโนมคลอโรพลาสต์ในพืช และจโี นมไมโทคอนเดรยี ทพ่ี บในพืชและสัตวน์ ั้นมีความใกลเ้ คยี งกบั จโี นมของแบคทีเรยี ซ่ึงเปน็ พวกโพรคาริโอต ทาให้สนั นษิ ฐานไดว้ ่าไมโทคอนเดรยี และคลอโรพลาสต์อาจเคยเปน็ เซลลโ์ พรคาริโอตขนาดเลก็ ท่ถี ูกเซลล์ ยคู าริโอตกนิ เข้าไปแต่ไมย่ อ่ ยและอยู่รวมในเซลล์ยูคารโิ อตขนาดใหญ่ ความแตกต่างอยู่ที่ ไมโทคอนเดรยี นนั้ มา จากเซลล์โพรคารโิ อตที่สังเคราะห์ด้วยแสงไม่ได้ แต่คลอโรพลาสตม์ าจากเซลล์โพรคาริโอตทีส่ งั เคราะห์ด้วยแสง ได้ ยคุ ทางธรณวี ิทยา เมอ่ื สิง่ มชี วี ติ ถือกาเนิดขน้ึ มาแลว้ ก็มีวิวัฒนาการจนมีความหลากหลายในธรรมชาติ เมอ่ื เวลาผ่านไปมี ทั้งการถือกาเนดิ สิง่ มชี วี ติ ชนดิ ใหมข่ ้นึ และการสญู พนั ธไ์ุ ปของสิ่งมีชวี ติ เดมิ เช่นกัน ในปจั จุบนั นกั ธรณีวทิ ยาและนกั บรรพชวี ินวทิ ยาสามารถแบง่ ยุคทางธรณวี ทิ ยาออกเป็น 4 มหายุค ตามชนดิ ของซากดึกดาบรรพ์ท่ีพบไดด้ ังน้ี 1. มหายคุ พรีแคมเบรยี น (Precambrian Era) เปน็ ชว่ งของ 4,600 – 543 ล้านปีก่อน โลกก่อกาเนิดขึ้น เม่ือโลกเริ่มเย็นตัวลง จงึ เกดิ ส่ิงมชี วี ติ พวกแบคทีเรยี และเริ่มมอี อกซเิ จนในบรรยากาศซงึ่ เกดิ จากการสังเคราะห์ ด้วยแสงในพวกแบคทเี รยี สีเขียวแกมน้าเงนิ มีการเกิดขน้ึ ของสัตว์หลายเซลลท์ ี่ไม่มีกระดูกสนั หลังในนา้ เชน่ ฟองน้า 2. มหายคุ พาลีโอโซอิก (Paleozoic Era) เป็นช่วงของ 543 – 245 ล้านปกี ่อน เริม่ มีสตั วพ์ วกทไ่ี ม่มีกระดูก สนั หลังซ่งึ มที ้ังท่ีอาศยั อยู่ในน้าจืดและน้าเค็ม เช่น ไตรโลไบต์ (trilobite) แอมโมไนต์ (ammonite) หอย ปลา รวมทง้ั แมลง สตั วเ์ ล้อื ยคลาน และสัตวค์ ร่งึ บกคร่งึ นา้ เร่ิมพบสาหรา่ ย เหด็ รา พืชบกชัน้ ต่า เริม่ จากพชื ไมม่ ี เน้อื เยือ่ ลาเลียง เฟิร์น ไปจนถึงพชื มีเนอื้ เย่ือลาเลียง มหายุคพาลโี อโซอิกส้ินสุดลงเม่อื มกี ารสูญพนั ธุค์ รงั้ ใหญ่ ซ่ึง อาจเกดิ เนื่องจากการเกิดยคุ น้าแขง็ ฉับพลนั หรือเกิดภูเขาไฟระเบิด ทาให้มีการสูญพนั ธุข์ องส่ิงมชี วี ติ ท้ังในทะเล และบนพน้ื ดินจานวนมาก 3. มหายุคมโี ซโซอิก (Mesozoic Era) เป็นช่วงของ 245 – 65 ล้านปกี ่อน ไดโนเสาร์ชนิดแรกเกดิ ขน้ึ และ กลายเป็นกลมุ่ เดน่ ในยุคนเ้ี ริ่มมสี ตั ว์เล้ียงลูกดว้ ยนมพวกมีกระเป๋าหน้าท้องและรก รวมทั้งแมลงต่างๆ และเกดิ

7 การกระจายพันธ์ุอยา่ งมากมายของพืช ในช่วงแรกของมหายคุ มีโซโซอกิ มีพืชเมล็ดเปลอื ยมาก ทงั้ เฟิร์นและสน เกดิ พชื ดอกชนิดแรก เช่อื กันว่าภเู ขาไฟระเบดิ คร้ังใหญ่หรือการพุ่งชนของอุกกาบาต ทาใหม้ กี ารสญู พนั ธุจ์ านวน มากและมหายคุ มโี ซโซอิกส้นิ สุดลง 4. มหายคุ ซโี นโซอิก (Cenozoic Era) เปน็ ช่วงของ 65 ล้านปีกอ่ นจนถงึ ปจั จุบัน การสูญพันธขุ์ อง ไดโนเสาร์เปิดทางใหเ้ กิดการกระจายพันธุข์ องสตั วเ์ ล้ยี งลูกด้วยนมนานาชนิดทงั้ ขนาดเล็ก และขนาดใหญ่ เชน่ ม้า สนุ ขั และหมี พบลงิ ไม่มหี าง (ape) และในราว 5-1.8 ล้านปกี อ่ น พบบรรพบุรุษของมนษุ ย์ สว่ นบรรพบรุ ุษ ของมนษุ ย์ปจั จบุ ันนน้ั พบในช่วง 1.8 ล้านปี - 11,000 ปกี ่อน ในมหายคุ ซโี นโซอิกนี้พชื ดอกกลายเปน็ พืชกล่มุ เด่น การสูญพันธุข์ องสิง่ มีชีวิต นบั ตง้ั แต่โลกได้ถือกาเนิดข้ึนจนกระท่ังมวี วิ ัฒนาการของสิง่ มชี ีวติ ขึน้ มามากมายนัน้ ตลอดช่วงเวลาราว ส่ีพันล้านปีทผี่ า่ นมามที ้งั การเกิดของสง่ิ มชี วี ิตสปีชีส์ใหมแ่ ละการสูญพันธ์ไุ ป การสูญพันธุ์ครั้งใหญท่ ยี่ อมรบั กัน มากทส่ี ุดมี 5 ครง้ั ด้วยกัน ซง่ึ ใช้หลกั ฐานซากดึกดาบรรพท์ ่ีพบในช่วงเวลาต่างๆในการยนื ยัน

8 คร้ังท่ี 1 เกิดขึน้ ในช่วงปลายยุคแคมเบรยี นถึงยุคออรโ์ ดวเิ ชียน (488 ล้านปกี ่อน) ทาใหเ้ กิดการสญู พันธข์ุ องสง่ิ มีชวี ติ ในทะเลพวก brachiopod, conodont และ trilobite มากมาย สาเหตุการสญู พนั ธ์ุ อาจ เนอื่ งจากการเปลี่ยนแปลงสภาพอากาศ เกิดยุคน้าแข็งฉบั พลนั ทาใหป้ ริมาณนา้ และออกซเิ จนในนา้ น้อยลงจึง สง่ ผลอย่างมากตอ่ สงิ่ มีชีวติ ในนา้

9 คร้งั ท่ี 2 เกิดขึ้นในชว่ งปลายยุคออรโ์ ดวเิ ชียนถงึ ยคุ ซลิ เู รยี น (447-444 ล้านปีก่อน) ทาใหเ้ กิดการสญู พันธ์ขุ องสงิ่ มีชวี ิตที่มีความหลากหลายทงั้ พชื สตั ว์ในทะเลมากมาย สาเหตกุ ารสญู พันธ์ุอาจเนอื่ งจากการเกิดยุค นา้ แข็ง ทาให้อากาศเปลี่ยนแปลง ปริมาณนา้ ทะเลลดลงสง่ ผลอย่างมากต่อสงิ่ มชี วี ติ ในนา้ นกั วทิ ยาศาสตร์จัด วา่ การสูญพันธ์ใุ นช่วงนที้ าให้สูญเสียสิ่งมีชวี ติ ในน้าครั้งใหญ่เป็นอนั ดับสอง ครง้ั ท่ี 3 เกดิ ขึ้นในช่วงปลายยุคดโี วเนยี น (364 ล้านปกี ่อน) เป็นการสูญพนั ธุท์ ่ีไม่ได้เกิดขน้ึ อยา่ ง ฉบั พลนั แตเ่ กิดอย่างต่อเน่ืองราว 20 ลา้ นปี ส่งผลตอ่ การสญู พันธข์ุ องสิง่ มชี ีวติ ในน้า สาเหตุการสญู พันธุ์อาจ เน่ืองจากการเปลีย่ นแปลงของสภาพอากาศท่ีหนาวเย็นต่อเน่อื งมาจากยุคออรโ์ ดวเิ ชียน แตบ่ างแนวคดิ ยังคง ถกเถยี งกนั วา่ อาจเปน็ เพราะการพงุ่ ชนของอุกกาบาตมายงั โลก คร้งั ท่ี 4 เกิดขึ้นในชว่ งปลายยุคเพอรเ์ มยี นถึงยคุ ไทรแอสซกิ (251.4 ล้านปกี ่อน) เปน็ การ สญู พนั ธค์ุ รัง้ ท่รี นุ แรงทสี่ ุด สง่ ผลตอ่ การสญู พันธุ์ของสงิ่ มีชวี ิตในนา้ ถงึ 96% และสิ่งมชี วี ิตบนบก เช่น พชื แมลง สัตว์มกี ระดูกสันหลงั ต่างๆ ถงึ 70% สง่ ผลใหร้ ปู แบบของส่งิ มชี วี ติ บนโลกเปลย่ี นไป จนเกิดสัตวพ์ วกไดโนเสาร์ ขึน้ มากมายบนโลกในยคุ ต่อมา สาเหตุการสญู พันธุย์ งั คงเป็นทถ่ี กเถียง และเสนอสมมติฐานหลายแนวทาง เช่น การสญู พันธ์อุ าจเกิดจากการเปล่ยี นแปลงของแผ่นเปลือกโลก วตั ถนุ อกโลกพุ่งชนโลก ผลกระทบจาก ซุปเปอร์โนวาหรือการระเบดิ ครัง้ ใหญ่ของภเู ขาไฟ ครงั้ ท่ี 5 เกดิ ขึ้นในช่วงปลายยุคครเี ทเชียสถงึ ยุคเทอเทียรี (65.5 ล้านปีก่อน) เป็นการสูญพันธุ์ครงั้ ท่ี รุนแรงเปน็ อันดบั สองรองจากชว่ งปลายยคุ เพอร์เมียน สง่ ผลตอ่ การสูญพันธ์ขุ องส่ิงมีชวี ิตในทะเลจานวนมาก และส่งิ มีชีวิตบนบกถึง 50% รวมทั้งไดโนเสาร์ซึง่ เป็นสตั ว์กลมุ่ เดน่ ในขณะนนั้ ส่งผลใหย้ คุ ตอ่ มาเกิดการ ววิ ัฒนาการของสตั ว์เลี้ยงลูกด้วยนมเข้ามาแทน สาเหตกุ ารสูญพนั ธ์ุมผี เู้ สนอสมมติฐานหลายแนวทาง เช่น การ เกิดภเู ขาไฟระเบดิ ครั้งใหญ่จึงทาใหเ้ ป็นสาเหตุของการเปลีย่ นแปลงสภาพอากาศ หรือการมีวัตถุนอกโลกพงุ่ ชน โลก ซ่ึงในประเด็นหลงั ดูจะมีหลักฐานสนบั สนุนทน่ี ่าเชอื่ ถือ เพราะในปี พ.ศ.2523 มกี ารพบแร่ อิรเี ดยี มในชน้ั หนิ ยุคครีเตเชยี ส ซึง่ แรช่ นดิ นี้ปกตไิ ม่พบในโลก แต่จะพบมากในลกู อุกกาบาตหรอื ดาวเคราะห์ น้อย และในปี พ.ศ.2534 มี การค้นพบหลุมอุกกาบาตขนาดยักษใ์ ต้เมือง ชกิ ชลู ุบ (Chicxulub) บริเวณอา่ ว เม็กซิโก มเี ส้นผ่าศนู ย์กลางประมาณ 180 กิโลเมตร ทาใหส้ ันนษิ ฐานไดว้ า่ ในราว 65 ลา้ นปกี อ่ น มดี าวเคราะห์ นอ้ ยพงุ่ ชนโลก ทาใหเ้ กิดคลืน่ ยกั ษ์และการฟุ้งกระจายของฝุ่นผงจากพืน้ ผวิ โลกในวงกว้าง ฝ่นุ เหล่านี้ขนึ้ ไปจับ กนั เป็นช้ันหนาในบรรยากาศชนั้ สงู อยูน่ านสง่ ผลให้อุณหภูมิของผวิ โลกช้ันตา่ ลดลงและไมม่ แี สงแดดส่องมายัง ผิวโลกดา้ นลา่ งเปน็ เวลานาน เกดิ การเปลย่ี นแปลงสภาพอากาศคร้ังใหญจ่ นทาให้ไดโนเสารแ์ ละสิ่งมชี วี ติ สว่ น หน่ึงในยุคนั้นสูญพันธ์ุไปในทส่ี ุด

10 ในปจั จุบนั เราจะเหน็ วา่ ในธรรมชาตมิ ีความหลากหลายของสง่ิ มีชีวิต ส่งิ มีชีวติ บางชนิดมลี กั ษณะ บางอย่างทีค่ ลา้ ยคลงึ กัน ดงั นั้นในอดตี นักวิทยาศาสตร์จงึ ใชค้ วามคล้ายคลึงกันของสิ่งมีชีวิตเหล่าน้ี อันไดแ้ ก่ ลักษณะทางกายวิภาค ลักษณะทางสัณฐานวิทยาหรอื สารเคมที เ่ี ปน็ องคป์ ระกอบในสงิ่ มีชีวิต เปน็ ต้น ในการจดั หมวดหมขู่ องส่งิ มชี วี ิตและในปัจจบุ นั นักวทิ ยาศาสตร์ได้ใช้ข้อมลู จากการวเิ คราะหล์ าดับเบสของสารพนั ธกุ รรม หรือ DNA มาสรา้ งเป็นภาพแสดงสายววิ ฒั นาการของส่งิ มีชีวติ ในระดบั ท่ีเหนอื กวา่ อาณาจักร (kingdom) โดย สามารถแบ่งสง่ิ มีชีวิตออกเปน็ 3 โดเมน (domain) ได้แก่ แบคทเี รีย (bacteria) อาร์เคีย (archaea) และยคู า เรยี (eukarya) โดยโดเมนแบคทีเรียนั้นประกอบไปดว้ ยส่งิ มีชีวิตกล่มุ โพรคาริโอตท่เี รารู้จกั กนั เป็นส่วนใหญ่แลว้ โดเมนอาร์เคยี ประกอบดว้ ยกลุ่มสิ่งมชี วี ติ พวกโพรคาริโอตท่ีอาศยั อย่ใู นส่ิงแวดล้อมท่วั ๆไป และโดเมนยูคาเรยี ประกอบด้วยกลุ่มสิ่งมชี วี ติ ทีใ่ นเซลลจ์ ะมนี วิ เคลียสทีแ่ ท้จริง ซึ่งจะเห็นได้ว่าโดเมนน้จี ะมสี ิ่งมชี ีวติ อยูเ่ ป็นจานวน มาก ดังแสดงรายละเอียดในภาพด้านบน

11 แนวคิดทฤษฏีววิ ฒั นาการ ในอดตี ทางซกี โลกตะวันตกมีความเช่อื วา่ โลกและสิ่งมชี วี ิตทัง้ มวลน้ันเกิดข้ึนดว้ ยอานภุ าพของสง่ิ เหนือ ธรรมชาติ จนกระทัง่ ในศตวรรษที่ 18 เมือ่ วิทยาศาสตรม์ คี วามกา้ วหน้ามากขน้ึ มกี ารสรา้ งเครอ่ื งมือ วิทยาศาสตร์ การศึกษาในหอ้ งปฏบิ ัติการประกอบกับการเดนิ ทางออกสารวจแผ่นดนิ ใหมข่ องชนชาติต่างๆ ทา ให้เกดิ ข้อสงสัยในความเช่ือเดิมเรอ่ื งกาเนดิ ของสง่ิ มีชีวิตและเร่มิ มีการเสนอแนวคิดใหมเ่ ก่ียวกับเรอื่ งววิ ัฒนาการ ของสิง่ มชี วี ติ ท่ีเปลีย่ นไปจากอดีต ต่อมาในตน้ ศตวรรษที่ 19 เร่ิมมีการบกุ เบิกเรื่องการศึกษาซากดึกดาบรรพข์ องส่ิงมชี ีวิตจากตวั อยา่ งท่ี เกบ็ จากทัว่ โลก จงึ ทาใหน้ กั วิทยาศาสตร์ไดข้ ้อมลู สนบั สนนุ กับหลกั ฐานดา้ นอน่ื ๆเพ่ิมมากข้นึ จนทาให้เกดิ แนวคิดปฏวิ ัตเิ กี่ยวกบั ววิ ัฒนาการทเ่ี ช่ือวา่ สิ่งมีชวี ติ นา่ จะมีการเปลี่ยนแปลงให้เขา้ กบั สภาพแวดล้อมที่ เปลีย่ นแปลงไปในแตล่ ะยุคสมยั และยอมรบั ว่าสง่ิ มีชวี ติ มีวิวัฒนาการจรงิ แนวคิดเกยี่ วกับววิ ัฒนาการของลามาร์ก ชอง ลามารก์ (Jean Lamarck, พ.ศ. 2287-2372) นักธรรมชาติวทิ ยาชาวฝรั่งเศส เป็นคนแรกๆท่ีได้ นาเสนอแนวคิดปฏิวัตเิ รอ่ื งววิ ัฒนาการจากการศึกษาเปรยี บเทยี บลักษณะของส่งิ มีชีวติ ในยุคน้นั กบั หลกั ฐาน ซากดกึ ดาบรรพ์ในพิพธิ ภัณฑ์ ลามาร์กไดน้ าเสนอแนวคิดเกี่ยวกบั วิวฒั นาการทีส่ าคญั ในสองประเด็นอนั เปน็ ที่ ถกเถียงกนั อยา่ งแพร่หลาย แนวคิดของลามาร์ก ประเด็นท่ี 1 แนวคดิ ของลามาร์กประเด็นแรกกล่าววา่ ส่ิงมีชีวิตมีแนวโน้มที่จะพัฒนาไปมคี วามซบั ซ้อนมากขน้ึ และ สิ่งมชี ีวติ มคี วามพยายามที่จะอยรู่ อดในธรรมชาติซง่ึ จะสง่ ผลต่อการเปล่ยี นแปลงดา้ นสรรี ะไปในทศิ ทางนัน้ “หากอวยั วะใดท่ีมกี ารใช้งานมากในการดารงชวี ิตจะมีขนาดใหญ่ ส่วนอวยั วะใดที่ไม่ใช้จะค่อยๆลดขนาดและ ออ่ นแอลง และเส่ือมไปในที่สดุ ” แนวคดิ ดังกล่าวน้ี เรยี กว่า กฎการใช้และไม่ใช ้ (Law of use and disuse)

12 แนวคดิ ของลามารก์ ประเด็นที่ 2 ประเด็นทส่ี องมีความเกย่ี วเน่อื งต่อจากประเด็นแรกท่ีวา่ “การเปลยี่ นแปลงของ สิ่งมีชีวติ ที่เกิดขน้ึ จากการใชแ้ ละไม่ใชน้ ั้นจะคงอยู่ได้ และส่งิ มชี วี ิตสามารถถ่ายทอดลกั ษณะทเี่ กิดใหมน่ ี้ไปส่รู นุ่ ลกู ได้” แนวคดิ ดงั กลา่ ว เรียกวา่ กฎแห่งการถา่ ยทอดลักษณะที่ได้มาขณะมีชวี ติ อยู่ (Law of inheritance of acquired characteristic) ลามารก์ อธบิ ายแนวคดิ ของตนโดยยกตวั อย่างยีราฟ ซ่งึ ปจั จุบนั มคี อและขาทยี่ าวข้ึน ลามาร์กไดใ้ ช้แนวคดิ ทั้ง สองมาอธบิ ายการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของส่ิงมีชีวติ เช่น ลกั ษณะของยีราฟซ่งึ มีคอยาว ลามาร์กอธบิ ายวา่ จาก หลักฐานซากดกึ ดาบรรพ์ ยรี าฟในอดีตจะมคี อส้นั แตเ่ น่ืองจากอาหารขาดแคลนไม่พอกิน จงึ ต้องกนิ ใบไม้จาก ต้นไมส้ งู แทนหญา้ และเน่ืองจากยดื คออยา่ งเดยี วน้ันยังไมพ่ อจงึ ต้องมีการเขยง่ ขาเพิ่มดว้ ย จงึ ทาใหย้ รี าฟมีคอ และขาทย่ี าวข้นึ ลักษณะที่เปล่ยี นแปลงไปนสี้ ามารถถ่ายทอดสรู่ ุ่นลกู หลานยรี าฟรุ่นต่อมา ในสัตว์พวกงูท่เี ราจะไมเ่ หน็ ขาของมนั แตห่ ลักฐานจากการศกึ ษาโครงกระดกู พบว่ายงั มสี ว่ นของ กระดูกทีส่ ันนิษฐานว่าเปน็ ขาหลงเหลอื อยู่ ซง่ึ ลามารก์ อธบิ ายวา่ งูจะอาศยั อยู่ในพงหญ้ารกจงึ ใช้การเลื้อยพาให้ ตัวเคลื่อนไป จึงไม่ต้องใชข้ าและการเล้ือยทาใหล้ าตัวยาวขึ้น เม่ือขาไม่ได้ใช้จึงค่อยๆลดเลก็ ลงจนหายไป ลักษณะนี้ถา่ ยทอดไปยังรุ่นต่อๆไปได้ เราจึงเห็นว่างูรนุ่ ตอ่ มานั้นไมม่ ีขา จากแนวคิดของลามารก์ ท่านเหน็ ดว้ ยหรือไม่ เพราะอะไร และจะมวี ธิ กี ารอยา่ งไรในการทดลองเพอ่ื พิสจู น์แนวคิดของลามาร์ก คาถามเหลา่ นเี้ กิดขึ้นหลงั จากลามารก์ ได้นาเสนอแนวคิดเกย่ี วกบั วิวัฒนาการของ ส่ิงมชี ีวติ ออกมา นักวิทยาศาสตรส์ มัยนนั้ ดูจะไม่ค่อยยอมรับแนวคดิ ของลามาร์กเพราะไม่สามารถพสิ จู น์ไดใ้ น ทุกกรณี เชน่ ในการทดลองของออกสั

13 ไวส์มาน (August Weisman, พ.ศ. 2377-2457) ไดท้ ดลองตัดหางหนู 20 รุ่นใหส้ ั้นลง แต่ปรากฏว่าหนรู ุ่นที่ 21 ก็ยงั คงมหี าง ไวส์มานจงึ ได้เสนอแนวคิดค้านลามารก์ ว่า ลกั ษณะที่ถ่ายทอดไปสู่ร่นุ ลกู หลานไดน้ น้ั ต้องเกิด จากเซลล์สืบพันธุ์ไม่ใช่เซลล์ร่างกาย หรอื หากทฤษฎีของลามารก์ ถูกตอ้ ง ทาไมจึงยงั มีสง่ิ มีชีวติ เซลล์เดียวที่ไม่ ซับซอ้ นเจริญอยู่ใน สง่ิ แวดลอ้ ม ออกัส ไวสม์ าน อยา่ งไรก็ตามในปัจจุบันมบี างสถานการณ์ทแ่ี นวคดิ ของลามาร์กดูเหมือนจะถูกต้อง เชน่ การเกดิ มะเรง็ บางชนดิ ท่สี ามารถถ่ายทอดสู่ลกู หลานได้ โดยเฉพาะการค้นพบการถา่ ยทอดลกั ษณะไปยังลูกหลานโดยไม่มีการ เปลย่ี นแปลงของสารพันธุกรรมซง่ึ พบเป็นครง้ั แรกในข้าวโพดและเรียกว่า epigenetics จากข้อมลู ทาง วิทยาศาสตรท์ กี่ ้าวหน้าไปมากในปจั จุบัน ทาให้แนวคดิ ของลามารก์ ท่ีแต่ก่อนดเู หมือนจะหมดความหมายทาง วชิ าการกลับมาคงอย่แู ละทา้ ทายต่อการพิสจู น์ต่อไป

14 แนวคดิ เกี่ยวกับววิ ัฒนาการของดาร์วิน แนวคดิ เกย่ี วกบั วิวฒั นาการที่ดูจะเปน็ ทยี่ อมรบั อย่างแพรห่ ลายมาจนถึงปัจจบุ ันนัน้ เป็นของชารล์ ส์ ดารว์ ิน (Charles Darwin, พ.ศ. 2352-2428) นกั ธรรมชาตวิ ทิ ยาชาวอังกฤษ ปที ด่ี ารว์ นิ เกดิ อยใู่ นช่วงรชั สมัย ของรชั กาลที่ 3 และในอกี 50 ปตี อ่ มาดารว์ นิ ได้ตีพิมพ์หนังสือเรือ่ ง กาเนดิ ความหลากหลายของส่ิงมีชวี ิตโดย การคัดเลือกโดยธรรมชาติ (The Origin of Species by Means of Natural Selection) ท่เี ขย่าวงการ วิทยาศาสตรแ์ ละกระทบความเชื่อชาวตะวันตก จนได้รบั การวพิ ากษ์วิจารณ์อย่างแพรห่ ลาย ชารล์ ส์ ดาร์วิน หนงั สือกาเนิดความหลากหลายของส่งิ มีชวี ติ โดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ดารว์ นิ เกดิ เม่ือวนั ที่ 12 กุมภาพนั ธ์ พ.ศ. 2352 ทเี่ มอื งชรูเบอร่ี (Shrewsbury) ประเทศอังกฤษ ใน ครอบครัวที่มีฐานะมงั่ คั่ง บดิ าของดารว์ ินอยากให้เขาเรียนแพทย์แตเ่ น่ืองจากนั่นไม่ได้มาจากความชอบส่วนตัว เขาจึงไมส่ นใจเรยี นเพราะฝักใฝส่ นใจกบั การศึกษาธรรมชาติรอบตัว และมักชอบเดนิ ทางเปน็ ระยะทางไกลเพ่ือ เก็บสะสมแมลงตา่ งๆ ดาร์วนิ เรียนแพทย์ได้เพียงสองปเี ท่าน้ันก็ลาออกมา บดิ าจึงสง่ ใหด้ ารว์ นิ ไปเรียนตอ่ วชิ า เกีย่ วกับศาสนาท่มี หาวิทยาลัยเคมบริดจ์จนจบการศึกษา ในปพี .ศ. 2374 ดาร์วินซึ่งมีอายุเพียง 22 ปี ไดร้ บั การฝากฝงั โดยศาสตราจารยจ์ อหน์ เฮนสโลว์ (John Henslow) ใหเ้ ดนิ ทางไปกับเรือหลวงบีเก้ิล (H.M.S.Beagle) ในฐานะนักธรรมชาตวิ ทิ ยา ประจาเรือ การเดนิ ทางคร้งั น้เี ปน็ โครงการของราชนาวอี งั กฤษ ซึง่ มีเป้าหมายในการเดินทางเพื่อสารวจภมู ิ ประเทศบริเวณชายฝงั่ ทะเลของทวีปอเมริกาใตแ้ ละหมู่เกาะในมหาสมุทรแปซิฟกิ ซึง่ ยังไม่มีใครเคยไปสารวจมา ก่อน ภาพวาดเรอื หลวงบีเกิ้ล

15 เสน้ ทางการเดินทางของเรือหลวงบีเก้ลิ (เสน้ ทางตามลูกศรสแี ดง) ในระหวา่ งการเดินทางดารว์ ินไดส้ ังเกตเหน็ ความหลากหลายของสิ่งมชี วี ติ ทงั้ พชื และสัตวท์ ่ี อาศยั อยู่ในสภาพแวดลอ้ มท่ีแตกต่างกันรวมไปถงึ วถิ คี วามเปน็ อยู่ทแ่ี ตกตา่ งกันออกไปของกลุ่มคนในทีต่ า่ งๆ นอกจากน้รี ะหวา่ งการรอนแรมอยู่ในเรือดารว์ ินยังไดศ้ กึ ษาแนวคิดของญาตผิ ู้ใหญ่ช่ือชาร์ลส์ ไลแอลล์ (Charles Lyell, พ.ศ. 2340-2518) จากหนงั สือเรื่อง หลักธรณวี ิทยา (The Principles of Geology) ที่ กลา่ วถึงการเปลย่ี นแปลงของโลกที่เกดิ ข้ึนอย่างค่อยเปน็ ค่อยไป แม้ว่าจะโลกจะเกดิ ขึน้ มานานหลายพนั ล้านปกี ็ ตาม การเปลยี่ นแปลงนี้กย็ ังคงเกดิ ขนึ้ อย่เู สมอ ซ่งึ น่ีเองนบั เปน็ การจุดประกายความสงสัยของดารว์ นิ ว่า สงิ่ มีชีวติ เองกน็ า่ จะมีการเปลี่ยนแปลงไดเ้ ชน่ เดยี วกับเปลือกโลกเชน่ กัน ชาร์ลส์ ไลแอล หนังสอื เร่ือง หลกั ธรณวี ิทยาของชารล์ ส์ ไลแอล

16 ในปี พ.ศ.2378 เรือหลวงบีเกลิ้ เดนิ ทางมาถงึ หมู่เกาะกาลาปากอส ซงึ่ เปน็ หมู่เกาะทีอ่ ย่หู า่ งจากแผน่ ดนิ ทวีปอเมริกา ใตไ้ ปทางตะวนั ตกประมาณ 900 กโิ ลเมตร ท่หี มเู่ กาะนดี้ ารว์ ินได้พบส่งิ มีชีวิตทง้ั พชื และสตั วห์ ลากชนดิ ทไี่ มเ่ คยพบจากท่ใี ดมา ก่อน เขาได้สังเกตนกฟนิ ช์ (finch) ที่พบแพรก่ ระจายอยตู่ ามหม่เู กาะต่างๆ ถงึ 14 ชนดิ ในขณะท่ีบนแผน่ ดินใหญเ่ ขาพบเพยี ง 1 ชนดิ ดาร์วนิ พบวา่ นกฟินชแ์ ตล่ ะชนดิ มีขนาดและรปู รา่ งของจงอยปากที่แตกต่างกนั ตามความเหมาะสมแกก่ ารที่จะใช้กิน อาหารแตล่ ะประเภท ตามสภาพแวดลอ้ มของเกาะนนั้ ๆ ดารว์ ินเชื่อว่าบรรพบุรุษของนกฟินช์บนเกาะกาลาปากอสน่าจะสบื เชื้อสายมาจากนกฟนิ ช์บนแผ่นดนิ ใหญ่ และเม่ือมีการเปลยี่ นแปลงทางธรณีวทิ ยาจนทาใหห้ มู่เกาะแยกออกจากแผ่นดินใหญ่ ทาให้เกดิ การแปรผันทางพนั ธุกรรมของบรรพบรุ ษุ นกฟินช์ เม่ือเวลายิง่ ผา่ นยาวนานขึ้นทาใหเ้ กดิ วิวฒั นาการกลายเปน็ นกฟนิ ช์ สปชี สี ใ์ หม่ขนึ้ หมู่เกาะกาลาปากอส จะงอยปากของนกฟนิ ชท์ ี่แตกต่างกนั ตามความเหมะสมในการกินอาหาร ภายหลังจากการเดินทางกับเรือหลวงบีเกล้ิ ยาวนานถงึ 5 ปี เมือ่ เดนิ ทางกลับมาถงึ ประเทศองั กฤษ ดารว์ ินจึงได้ เร่มิ ศึกษาเกยี่ วกับสิ่งมีชวี ิตท่ีเขาไดบ้ ันทกึ และเก็บรวบรวบข้อมลู มายาวนานตลอดการเดนิ ทาง รวมถงึ การอา่ น บทความของโทมสั มลั ทสั (Thomas Malthus, พ.ศ. 2309-2377) ที่กลา่ วถึงอตั ราการเพิม่ ของประชากรว่ามี อัตราทเี่ ร็วกว่าการเพ่ิมของอาหารหลายเท่า โดยท่ีอตั ราการเกดิ ของประชากรเพิ่มในอันดับเรขาคณิต ส่วน

17 อัตราการเพ่ิมของอาหารเพิ่มตามอนั ดบั เลขคณิต จากบทความนที้ าให้ดารว์ นิ คดิ วา่ การที่ส่งิ มีชวี ิตนน้ั มีจานวน เกอื บคงท่ีแทนทจี่ ะมีจานวนลูกหลานเพิ่มข้ึนเรื่อยๆน้นั นา่ จะต้องมีปจั จยั บางอยา่ งมาจากัดจานวนประชากร ของสิ่งมชี ีวิต โทมสั มัลทัส กบั แนวคดิ อัตราการเพ่ิมของประชากร จากข้อมลู ข้างต้นนเี้ องทาให้ดาร์วนิ เริม่ เข้าใจเก่ียวกบั กลไกการเกิดววิ ฒั นาการของสิ่งมชี วี ิตท่เี ขาคดิ วา่ สิง่ มชี ีวติ มคี วามหลากหลายตามธรรมชาติ และปจั จัยทางธรรมชาติ เช่น ปรมิ าณอาหารและนา้ ทจ่ี ากดั ทาให้ สิ่งมชี ีวติ ตัวทเ่ี หมาะสมเท่านั้นทีจ่ ะมีชวี ิตอยูร่ อด (survival of the fittest) และถ่ายทอดลักษณะทีเ่ หมาะสม กับสภาพแวดล้อมนนั้ ไปสู่ลกู หลาน แนวคิดของดารว์ ินดังกล่าว เรียกวา่ ทฤษฏกี ารคัดเลือกโดยธรรมชาติ (theory of natural selection) ในเวลาต่อมามนี ักธรรมชาตวิ ทิ ยาชาวอังกฤษอกี คนหนึง่ คอื อลั เฟรด รัสเซล วอลเลซ (Alfred Russel Wallace, พ.ศ. 2366 - 2456) ผศู้ ึกษาความหลากหลายของสง่ิ มีชีวิตแถบหมเู่ กาะอนิ โดนเี ซีย เขาไดเ้ ขยี น จดหมายเลา่ ให้ดารว์ ินฟงั ถึงแนวคิดเรือ่ งทฤษฎีวิวฒั นาการของเขาเองซึ่งตรงกับแนวคิดของดาร์วินในเรื่องของ กลไกของววิ ัฒนาการทเี่ กิดจากการคัดเลอื กโดยธรรมชาติ ในปี พ.ศ.2401 ทั้งสองจึงไดน้ าเสนอผลงานดังกล่าว นี้ในท่ปี ระชุม วิทยาศาสตร์ และในปี พ.ศ.2402 ดารว์ นิ กไ็ ด้ตีพิมพห์ นังสือ เรอื่ ง กาเนิดความหลากหลายของ ส่ิงมีชวี ติ โดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติ (The Origin of Species by Means of Natural Selection) ซ่ึงแม้ ในเนือ้ หาจะขัดต่อความเช่ือของชาวตะวนั ตกอยา่ งรุนแรง เพราะดาร์วินแสดงใหเ้ หน็ วา่ ส่ิงมีชวี ติ มกี าร เปลยี่ นแปลงมาจากบรรพบรุ ุษ และนาไปส่คู วามคิดท่ีว่ามนษุ ย์เองก็ไม่ได้มหี น้าตาอย่างท่ีเห็นในปัจจบุ ันมา ตัง้ แต่แรกเริ่ม แต่เนื่องด้วยข้อมลู และหลักฐานประกอบท่ีเป็นไปตามระเบียบวธิ ที างวิทยาศาสตรท์ าใหส้ ่ิงที่ดาร์ วนิ เสนอได้รับความสนใจและเป็นทถ่ี กเถยี งกันอย่างกว้างขวางเช่นกัน

18 อัลเฟรด วอลเลซ และชารล์ ส์ ดาร์วิน ภาพการต์ นู ลอ้ เลยี นดาร์วนิ ในแมกกาซีนสมยั นั้น แอร์นสต์ ไมเออร์ (Ernst Mayr, พ.ศ. 2447-2548) นกั ชวี วิทยาววิ ัฒนาการชาวเยอรมนั ไดว้ ิเคราะหแ์ ละสรุป ทฤษฎกี ารคดั เลือกโดยธรรมชาตขิ องดาร์วินทปี่ รากฏอยู่ในหนงั สอื The Origin of Species by Means of Natural Selection โดยสามารถสร้างข้อสรุปทฤษฏีของดารว์ ินในประเด็นหลักๆ ดังนี้ 1. สงิ่ มีชีวติ ย่อมมลี กั ษณะที่แตกต่างกันบ้างเลก็ น้อยในสปีชีสเ์ ดยี วกนั เรียกความ แตกตา่ งนี้ว่า การแปรผัน (variation) 2. สิง่ มชี วี ติ มีจานวนประชากรแตล่ ะสปชี สี ์ในแตล่ ะรุ่นจานวนเกือบคงที่ เพราะมี ส่งิ มีชวี ติ จานวนหนงึ่ ตายไป 3. สิ่งมีชีวติ ต้องมีการต่อสู้เพือ่ ความอยู่รอด หากลักษณะท่แี ปรผันของส่ิงมชี ีวติ น้ันเหมาะสมกับสง่ิ แวดล้อม สิ่งมีชีวติ น้นั จะสามารถดารงชวี ิตอยู่และถ่ายทอดลักษณะดังกลา่ วไปยงั ลูกหลาน 4. ส่ิงมีชวี ติ ตวั ทเ่ี หมาะสมกับสภาพแวดลอ้ มท่สี ุดจะอยู่รอด และสามารถดารงเผ่าพันธ์ุไว้ ทาใหเ้ กิดความ แตกต่างไปจากสปชี ีสเ์ ดิมมากขึ้นจนในทีส่ ดุ เกิดสงิ่ มีชวี ติ สปีชสี ใ์ หม่

19 แอรน์ สต์ ไมเออร์ ช่วงเวลาหลงั จากทด่ี ารว์ ินได้ออกหนังสือ The Origin of Species มผี ูย้ อมรับและเชอื่ ใน Darwinism อย่างมาก ผู้ทีส่ นับสนุนแนวคิดของดาร์วนิ ท่สี าคัญไดแ้ ก่ ที เอช ฮักซเ์ ลย์ (T.H. Huxley) เฮอร์เบิร์ท สเปนเซอร์ (Herbert Spencer) จอรจ์ โรแมนส์ (George Romans) แอรน์ สต์ เฮคเคล (Ernst Haeckel) และ ออกัส ไวส์ มาน (August Weisman) ซงึ่ ยคุ ทค่ี วามเชื่อใน Darwinism รุง่ เรอื งนน้ั เรยี กว่ายุคโรแมนตคิ อยูร่ ะหวา่ ง พ.ศ. 2403-2446 ไมน่ านหลงั จากการเสนอทฤษฎีของดาร์วิน ก็มีผคู้ ้นพบซากดกึ ดาบรรพข์ องสตั ว์เลอ้ื ยคลานทม่ี ีขนและ ปกี เหมือนนก สตั วช์ นิดน้ไี ด้ช่ือวา่ อารค์ ีออปเทอรกิ (Archaeopteryx – เปน็ ภาษากรกี แปลวา่ ปีกโบราณ) ซ่ึงมี ลกั ษณะอยู่กง่ึ กลางระหว่างไดโนเสารแ์ ละนกปัจจุบัน ข้อเท็จจรงิ นพี้ ิสจู นใ์ ห้เห็นอยา่ งชัดเจนว่าสตั ว์เลอ้ื ยคลาน นา่ จะเป็นบรรพบรุ ุษของนก และทฤษฎขี องดาร์วินถกู ต้องท่วี า่ สิ่งมชี ีวิตมีกาเนิดจากบรรพบรุ ุษดึกดาบรรพ์ ไม่ไดเ้ กิดขน้ึ มามหี น้าตาเหมือนในปัจจุบันโดยทนั ที ซากดึกดาบรรพ์ของอาร์คอี อปเทอรกิ แมว้ า่ ดาร์วินและนกั วทิ ยาศาสตรค์ นอ่ืนๆจะสังเกตเหน็ ความหลากหลายของส่ิงมชี ีวติ ในธรรมชาติ แตด่ ารว์ ินก็ยงั ไมส่ ามารถ อธบิ ายได้ว่าความหลากหลายนนั้ เกดิ ข้นึ ไดอ้ ย่างไร จนกระทั่งเกรกอร์ เมนเดล (Gregor Mendel, พ.ศ.2365-2427) พระชาว ออสเตรยี ที่เมืองบรนึ (Brno) ปัจจุบนั อยใู่ นสาธารณรัฐเช็ค ซ่ึงเร่ิมทาการทดลองผสมพันธ์ถุ ว่ั ในชว่ งปี พ.ศ. 2399-2406 และ เมลเดลไดพ้ บว่ามีการถา่ ยทอดลักษณะของร่นุ พอ่ แม่ผ่านไปยังลูกด้วยสัดสว่ นทคี่ งท่ี และเขายังทานายว่านา่ จะมบี างส่ิง

20 บางอย่างท่ีสามารถสง่ ผ่านลกั ษณะของบรรพบุรษุ ไปยังลกู หลานได้ ซ่งึ นี่เองนับเป็นจุดเรม่ิ ตน้ อันนามาสกู่ ารเปดิ เผยเรอื่ งสาร พนั ธุกรรม ท่ีทาใหเ้ กดิ การคน้ พบวา่ ววิ ฒั นาการมีการทางานจริงๆอยา่ งไร เกรกอร์ เมนเดล แนวคิดเกี่ยวกบั วิวัฒนาการในปจั จุบนั หลังจากยคุ โรแมนติค ทฤษฎีของดารว์ ินก็ยงั เปน็ ที่ถกเถยี งถงึ ความถูกต้องและความเป็นไปได้เร่ือยมา มีท้ังกล่มุ ผสู้ นับสนุนและคัดค้าน จนกระท่งั ในปีพ.ศ.2478 เปน็ ตน้ มาจนถงึ ปจั จบุ ัน ถือว่าเปน็ ยุคโมเดิร์นซินเท ซสี ของแนวคิดเรือ่ งวิวัฒนาการ มีความก้าวหนา้ ทางวทิ ยาศาสตรแ์ ละเทคโนโลยีเกดิ ขน้ึ มากมายโดยเฉพาะ สาขาวชิ าพันธศุ าสตร์ การศึกษาเร่อื งวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวติ จึงไดน้ าทฤษฎกี ารคัดเลอื กตามธรรมชาติของดาร์ วนิ มาผสมผสานกับความร้วู ชิ าการดา้ นอืน่ ๆ เชน่ บรรพชีวินวทิ ยา (palaeontology) อนกุ รมวิธาน (taxonomy) พันธศุ าสตร์ (genetics) และชวี ภูมศิ าสตร์ (biogeography) โดยเฉพาะการนาความรดู้ า้ น พันธศุ าสตร์ประชากรมาประยุกต์ใชใ้ นการอธิบายววิ ฒั นาการยุคใหม่ ทาใหเ้ กดิ ทฤษฎีท่ีเรียกวา่ ทฤษฎี ววิ ฒั นาการสังเคราะห์ (synthetic theory of evolution) ซงึ่ เกดิ ขึ้นในช่วง พ.ศ.2463-2473 ทฤษฎวี ิวัฒนาการสังเคราะห์จะเนน้ ถึงความสาคัญของประชากรซ่งึ ถอื เป็นหน่วยสาคัญของ วิวัฒนาการ สิ่งมชี วี ิตแต่ละตวั ในกลมุ่ ประชากรจะมคี วามแปรผันแตกต่างกนั การแปรผันทางพันธกุ รรมใดท่ี เหมาะสมกับสภาพแวดลอ้ ม จะทาใหส้ ง่ิ มีชวี ติ นน้ั สามารถอยู่รอดและสบื พนั ธุ์ถา่ ยทอดลักษณะดงั กล่าวไปสู่ ลูกหลานร่นุ ตอ่ ไปได้ จงึ ถือได้วา่ สง่ิ แวดลอ้ มนบั เปน็ ปจั จยั สาคัญในการคดั เลือกประชากรที่เหมาะสมใหด้ ารงอยู่ ได้ในสภาพแวดล้อมนนั้ ในปจั จบุ นั เมอ่ื ความก้าวหน้าของความรพู้ นั ธศุ าสตร์โมเลกุลได้พัฒนาขน้ึ อยา่ งมาก กย็ ง่ิ มีงานวจิ ัยมา ศึกษาเปรยี บเทยี บความสัมพันธ์ทางสายพนั ธุแ์ ละสนบั สนุนการศกึ ษาววิ ัฒนาการของสง่ิ มีชีวติ มากข้นึ ขณะนี้

21 นักชวี วิทยาท่ศี กึ ษาเกี่ยวกับวิวฒั นาการน้นั แบง่ ขวั้ ทางแนวคดิ ออกไดเ้ ปน็ สองกล่มุ คือ กลุ่มทีเ่ ห็นด้วยกับ แนวคดิ ของดาร์วนิ เกย่ี วกับกลไกการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ไดแ้ ก่ สตเี ฟน พิงเกอร์ (Stephen Pinker) เอด็ วารด์ โอ วลิ ซัน (Edward O Wilson) แมทท์ รดิ ลีย์ (Matt Ridley) และ มาร์ค รดิ ลีย์ (Mark Ridley) สาหรับ อีกกลมุ่ ทด่ี จู ะไม่เห็นดว้ ยกับแนวคดิ สว่ นหน่ึงของดารว์ ินเพราะเห็นว่ากลไกดงั กลา่ วยงั ไม่สามารถอธิบายความ ซบั ซ้อนของการเกิดววิ ฒั นาการไดอ้ ย่างสมบรู ณ์ และไมแ่ น่ว่าววิ ฒั นาการเกดิ จากการเปลี่ยนแปลงอยา่ งชา้ ๆ จริงหรอื ไม่ นักชีววิทยาเหล่านไ้ี ดแ้ ก่ นลิ ส์ เอลเดรจ็ (Niles Eldredge) สตเี ฟน เจ กลู (Stephen J Gould) สต๊วท คาฟแมน (Stuart Kauffman) และ สตีเวน โรส (Steven Rose) ตัวอยา่ งขอ้ สังเกตหนงึ่ ท่ีน่าคดิ ของสตเี ฟน เจ กูล (Stephen J Gould, พ.ศ.2484-2545) กลา่ ววา่ มี หลายกรณที ่วี วิ ฒั นาการไมไ่ ดเ้ กิดขนึ้ อยา่ งค่อยเปน็ ค่อยไปดงั ทด่ี าร์วนิ ต้ังสมมติฐานไว้ เชน่ เปน็ ทรี่ กู้ ันดีว่า ไดโนเสารไ์ ดส้ ูญพันธ์ไุ ปอย่างสน้ิ เชิงในเวลาอนั รวดเร็ว เม่อื ประมาณ 65 ล้านปีกอ่ น และเปดิ ทางใหส้ ตั ว์เลี้ยง ลกู ดว้ ยนมนาหนา้ ขึ้นมาท้งั ในดา้ นจานวนและความหลากหลายจนถึงปจั จุบัน จงึ ดเู หมือนว่าการเกดิ สง่ิ มชี วี ติ ใหมท่ ตี่ ่างจากเดิมน้นั อาจเกิดขน้ึ จากเหตุการณบ์ ังเอิญก็เป็นได้ สตเี ฟน เจ กูล ภาพตน้ ไม้แหง่ ชวี ิตของแอรน์ สต์ เฮคเคล (Ernst Haeckel, พ.ศ.2377-2462)ทีเ่ ชอื่ กนั มาตัง้ แต่อดีตวา่ สง่ิ มีชีวติ จาพวกสัตวน์ ั้นมีสายวิวัฒนาการมาเปน็ ลาดบั จากพวกโปรโตซวั สตั วไ์ มม่ ีกระดูกสนั หลงั สัตว์มีกระดูก สนั หลงั จนกระทั่งสตั วเ์ ล้ียงลูกด้วยนม และมนุษย์จะอยบู่ นยอดต้นไมแ้ ห่งชีวิต มนษุ ย์จงึ ถือเป็นกลมุ่ สงิ่ มีชีวติ ท่มี ี วิวัฒนาการสงู สุด

22

23 ภาพตน้ ไม้แห่งชวี ติ ของสตีเฟน เจ กลู แสดงสายววิ ฒั นาการของส่ิงมีชีวิตโดยใชแ้ ตล่ ะกง่ิ ของต้นไม้ แสดงสายย่อยของวิวฒั นาการ แนวนอนแทนความหลากหลายของสิง่ มชี วี ติ และแนวตง้ั แทนระยะเวลาทผี่ ่านไป จากภาพให้เห็นวา่ แตล่ ะกิ่งย่อยมีกาเนดิ มาจากจดุ เดียวกันแลว้ จึงแตกแขนงออกไป หมายถึงสิ่งมีชีวิตแบบ ด้ังเดมิ มาจากบรรพบุรุษรว่ มกัน เมอ่ื กาลเวลาผา่ นไปก็อาจต้องไปอยู่อาศัยในถ่ินฐานที่แยกกนั ไปด้วยสาเหตุ ต่างๆ และเมอ่ื แยกกนั นานๆก็จะมีการเปล่ียนแปลงและปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดลอ้ มของตนจนไม่สามารถ กลบั มาเปน็ สายพนั ธ์เุ ดิมได้อีก เรยี กวา่ เกดิ adaptive radiation (ดงั ตัวอยา่ งของนกฟนิ ช์ทม่ี ีจงอยปากตา่ งกัน ตามเกาะตา่ งๆของหมเู่ กาะกาลาปากอส) นอกจากนก้ี ูลยังเห็นว่าสิ่งมีชวี ิตในอดตี นนั้ มีการสูญพันธไุ์ ปมากมาย ดงั นนั้ ตน้ ไม้แห่งชวี ติ แตล่ ะกิง่ ทแี่ ตกแขนงไปนั้นจะต้องมบี างแขนงทหี่ ยุดการแตกกิ่งกา้ นซึ่งหมายถึงการสูญ พันธไ์ุ ปนน่ั เอง สว่ นกลุ่มส่ิงมชี ีวติ ท่ยี งั อยรู่ อดกย็ งั คงมีการแตกก่ิงก้านได้ต่อไป นอกจากนีส้ ่ิงมีชีวิตทอี่ ยู่บนปลาย ยอดทีส่ งู กวา่ ก็ไม่ไดห้ มายความว่ามีววิ ฒั นาการทีก่ ้าวหน้ากว่าส่ิงมชี วี ิตอ่ืนแต่อยา่ งใด หากแต่ส่ิงมีชวี ิตน้ันมสี าย ววิ ฒั นาการไปในแนวทางของตนเทา่ น้ันเอง เชน่ มนษุ ยก์ ับลงิ ไมไ่ ดห้ มายความว่ามนุษย์มวี ิวัฒนาการสูงกวา่ ลงิ แตม่ นุษย์กบั ลงิ มีสายวิวฒั นาการไปในแนวทางของตนเอง อีกมุมมองหนงึ่ เกย่ี วกับววิ ฒั นาการท่นี า่ สนในเปน็ ของ รชิ าร์ด ดอว์กนิ้ ส์ (Richard Dawkins, พ.ศ. 2484-ปัจจบุ ัน) ซงึ่ ได้เขียนหนังสือเรือ่ ง The Selfish Gene ตีพมิ พ์ในปพี .ศ.2519 เขากล่าววา่ ตวั การที่ ก่อใหเ้ กิดววิ ฒั นาการคือ ยนี ในตัวสง่ิ มีชวี ิตน่ันเอง เพราะยีนจะเป็นหน่วยสาคัญทบี่ งการใหส้ ่งิ มีชวี ติ ตอ้ งทาส่งิ ตา่ งๆเพื่อใหต้ ัวเองอย่รู อด สง่ ผลใหส้ ิง่ มชี วี ิตน้ันแสดงพฤติกรรมใดๆออกมาเพ่ือให้อยรู่ อดในสภาวะนัน้ ไดด้ ที ส่ี ดุ และถึงแมจ้ ะมีข้อกล่าวแย้งถงึ เรอื่ งการเสียสละของสง่ิ มชี วี ติ เชน่ การท่ีแมป่ กป้องเพ่ือใหล้ ูกอย่รู อดนน้ั ก็อาจ อธิบายได้ถงึ การอุทิศตัวเองเพ่ือให้สายพนั ธุท์ ี่มียีนใกล้เคยี งกันได้อยู่รอดสบื เชอื้ สายต่อไปในอนาคตได้ ซ่ึง ทง้ั หมดเป็นมุมมองทเ่ี ห็นว่ายีนนน่ั เองทเี่ ป็นศูนย์กลางของการคดั เลอื กเพื่อให้เกดิ วิวฒั นาการ ริชารด์ ดอว์กิ้นส์ หนังสอื เร่ือง The Selfish Gene

24 กลไกการเกิดววิ ฒั นาการ การคัดเลอื กโดยธรรมชาติ การคดั เลือกโดยธรรมชาตถิ ือเปน็ กลไกพ้ืนฐานของการเกิดวิวฒั นาการร่วมกับกลไกอ่นื ๆ การคดั เลือก โดยธรรมชาติทาใหป้ ระชากรทม่ี ลี ักษณะเหมาะสมกบั สิ่งแวดลอ้ มสามารถดารงชวี ิตและแพร่พันธ์ปุ ระชากรใน ร่นุ ต่อไปได้ แต่สาหรบั ประชากรท่ไี มเ่ หมาะสมกบั สิง่ แวดล้อมน้ันก็จะถูกคดั ทิ้งและลดจานวนลงไป ทาให้ สิ่งมีชีวติ ทถ่ี กู คัดเลอื กใหเ้ หลอื อยู่เกิดววิ ฒั นาการโดยปรับเปลยี่ น (adaptation) ให้มีลกั ษณะทางสรีระ พฤติกรรมและรูปแบบการดารงชีวติ ท่กี ลมกลนื กับสภาพแวดล้อมทป่ี ระชากรนั้นอาศยั อยู่ จากภาพนกจะเลือกกินแมลงทมี่ ีลกั ษณะเดน่ สะดุดตากว่า แมลงตัวที่อยู่รอดจะมลี กั ษณะกลนื กับ ส่งิ แวดล้อมแสดงวา่ มีลักษณะที่เหมาะกับสิง่ แวดล้อมมากกวา่ ทาใหส้ ามารถอาพรางตัวและรอดจากการเป็น อาหารของนก การลอยหา่ งจากกันทางพันธุกรรม การลอยหา่ งจากกนั ทางพันธกุ รรมเป็นอีกหน่ึงกลไกพ้นื ฐานของการเกิดววิ ฒั นาการทสี่ าคัญพอๆกับ การคดั เลือกโดยธรรมชาติ ซึ่งการลอยห่างจากกนั ทางพนั ธุกรรม หมายถงึ การเปลย่ี นแปลงความถีข่ องยีนใน กลุ่มประชากรเดมิ อนั เกดิ จากการเปล่ียนแปลงขนาดของประชากรจากโอกาส ความบังเอญิ การเปลี่ยนแปลง สภาพแวดล้อมโดยกะทันหนั หรอื ภยั ธรรมชาติ เชน่ แผ่นดินไหว ภเู ขาไฟระเบิดหรือการขาดแคลนอาหาร ทา ใหป้ ระชากรทเี่ หลืออยู่มโี อกาสแพร่พันธุ์สืบทอดลักษณะยงั รุ่นต่อๆไปได้ โดยกลไกการเกิดววิ ัฒนาการของ ประชากรรนุ่ ต่อๆมาไมเ่ กี่ยวข้องกับการปรบั ตวั ให้เข้ากบั สภาพแวดล้อมเพราะไมไ่ ด้เกิดจากการคัดเลอื กโดย ธรรมชาติ จากภาพจะเหน็ ได้วา่ ภาพซ้ายสุดเป็นกล่มุ ประชากรแมลงกลุม่ หนึ่ง บังเอญิ มีคนเดินมาเหยยี บโดย บังเอิญทาใหแ้ มลงส่วนหนึ่งตายไป สง่ ผลให้กลุม่ ประชากรท่ีเหลอื อยูเ่ ปลี่ยนไป

25 การถา่ ยเทเคลือ่ นยา้ ยยนี ในกลมุ่ ประชากรของสิ่งมีชวี ิตหน่ึงจะมีการอพยพเข้าและออกของสมาชกิ การอพยพเคลื่อนยา้ ยนี้ สง่ ผลให้เกิดการถ่ายเทเคลื่อนย้ายยนี ผา่ นกลุ่มประชากรที่มีการอพยพ ทาใหส้ ูญเสยี ยีนบางสว่ นไปหรือไดย้ นี ใหม่เข้ามาในประชากรสง่ ผลใหเ้ กดิ การแปรผนั ทางพันธกุ รรมไปจากกลมุ่ ประชากรเดิม การถ่ายเทเคลือ่ นย้ายยนี นอกจากจะเกดิ จากการอพยพย้ายถิ่นฐานของประชากรแลว้ ยังอาจเกดิ ได้ จากการแพร่กระจายของละอองเรณู สปอร์หรือเมลด็ พันธพุ์ ืชจากพืน้ ที่หนง่ึ ไปยงั พ้นื ท่ีอน่ื ๆได้ กลไกดงั กลา่ ว แม้ว่าจะส่งผลต่อการแปรผนั ทางพนั ธุกรรมของกลุม่ ประชากรแตถ่ ือว่ายงั มีผลกระทบที่น้อยกว่ากลไกการ คดั เลือกโดยธรรมชาตแิ ละการลอยหา่ งจากกันทางพันธุกรรม การกลายพนั ธ์ุ การกลายพนั ธุ์น้นั เป็นกระบวนการทีเ่ กิดข้ึนตามธรรมชาตหิ รือจากการชกั นาโดยมนุษย์ ทาให้ยีนหรอื DNA มีการเปลย่ี นแปลงในลาดับและจานวนของเบสใน DNA ส่งผลให้สง่ิ มชี วี ติ มีลกั ษณะทเ่ี ปลีย่ นไปและเกดิ การแปรผนั ทางพันธุกรรมในกลุม่ ประชากรเมื่อมีการถ่ายทอดลักษณะทแี่ ปรผนั น้ีไปยังร่นุ ตอ่ ๆไป การกลายพนั ธ์ุเป็นกระบวนการที่เกิดขน้ึ แบบสุ่มและสามารถส่งผลดี ผลรา้ ยหรือไมม่ ีผลกระทบต่อ ส่ิงมชี ีวิตซ่งึ ข้ึนอยู่กับจานวนและตาแหน่งของเบสที่ถกู ทาให้เปลย่ี นแปลงไป การกลายพนั ธ์ุสามารถเกดิ ไดท้ ั้ง กบั เซลล์รา่ งกายหรือเซลลส์ บื พันธ์ุ แตก่ ารกลายพนั ธ์ทุ สี่ ง่ ผลตอ่ กระบวนการววิ ัฒนาการคอื การกลายพนั ธ์ทุ ี่เกิด กบั เซลลส์ บื พนั ธเ์ุ ป็นสาคัญและโดยสว่ นใหญ่มกั เกิดข้นึ ตามธรรมชาติ การกลายพนั ธ์ทุ าใหล้ กั ษณะของสารพนั ธุกรรมเปลีย่ นไป

26 ววิ ัฒนาการของสตั ว์ เมอ่ื สองพนั ลา้ นปีทีผ่ า่ นมา โพรทสิ ต์ (protist) จัดเป็นยูคาริโอตกล่มุ แรกท่วี ิวฒั นาการ มาจากโพรคาริ โอต และกลายเปน็ บรรพบรุ ุษทท่ี าให้เกิดส่งิ มชี วี ติ ทีม่ ีความหลากหลาย ดังทพ่ี บในปัจจบุ ัน หมายเหตุ ภาพน้ีไม่ไดแ้ สดงถงึ เวลากับความหลากหลาย แต่แสดงถึงข้ันสูงตา่ ของวิวฒั นาการ (ไม่เปน็ ไปตามแนวคิดของ สตีเฟน เจ กูล) เชือ่ กันวา่ สตั วห์ ลายเซลลพ์ วกแรกเกดิ ขึน้ ในทะเลเมื่อ 600 ล้านปกี ่อนและน่าจะมวี วิ ัฒนาการมาจาก สง่ิ มีชีวติ เซลล์เดยี วระยะแรกสัตว์กลมุ่ น้ีจะมรี ่างกายอ่อนนุ่ม ไมม่ ีกระดูกสนั หลงั หรอื เปลือกแข็งหอ่ หุ้ม ได้แก่

27 พวกฟองนา้ แมงกะพรุนและปะการัง เป็นตน้ ต่อมาจึงววิ ัฒนาการแยกเป็น 2 สาย สายหนง่ึ เปน็ พวกท่มี ชี อ่ ง เปิดอาหารทางแรกเป็นปาก (เสน้ สีม่วง) และอีกสายหนึง่ เปน็ พวกท่มี ชี ่องเปดิ อาหารทางแรกเปน็ ทวาร (เส้นสี นา้ เงนิ ) ซง่ึ แตล่ ะสายมวี วิ ัฒนาการไปเป็นสัตวป์ ระเภทตา่ งๆทัง้ สตั ว์ไม่มกี ระดูกสันหลัง ซึ่งไดแ้ ก่ ไนดาเรยี หนอนตัวแบน หนอนตวั กลม หนอนมีปล้อง หอย กงุ้ ปู สัตว์จาพวกเมน่ ทะเล ดาวทะเล และแมลง และสัตว์มี กระดูกสนั หลงั ซึ่งจะได้กล่าวต่อไป ร่องรอยของหนอน (worm) พบบนหนิ ทรายที่ประเทศออสเตรเลยี คาดวา่ มีอายุเกา่ แก่ท่สี ดุ ราว 1.2 พนั ล้านปี ซ่ึงอยู่ในชว่ งมหายคุ พรีแคมเบรียน (ที่มา BBC News, 9 พ.ค. 45)

28 ซากดึกดาบรรพ์ไตรโลไบท์ (trilobite) เป็นสตั วโ์ บราณไม่มีกระดูกสนั หลงั ทส่ี ญู พันธ์ุไปเมื่อ 250 ล้าน ปกี อ่ น ลาตัวมีลักษณะเปน็ 3 พู มรี ยางคเ์ ปน็ ข้อปลอ้ ง ไตรโลไบท์พวกแรกๆอาศยั อยตู่ ามทอ้ งทะเล บางคน กลา่ วว่าไตรโลไบทม์ ีลกั ษณะคลา้ ยแมงดาทะเลในปัจจบุ ัน ท่านคดิ ว่าสงิ่ มีชวี ิตท้ังสองน่าจะมคี วามเกี่ยวพนั กัน ในสายววิ ัฒนาการหรอื ไม่ อย่างไร? ภาพวาดสง่ิ มชี วี ิตในทะเลช่วงยุคแคมเบรยี น หรอื ในช่วง 543-510 ล้านปีก่อน วิวัฒนาการของสตั ว์มีกระดูกสันหลัง บรรพบุรษุ ของสัตว์มีกระดูกสันหลงั เรมิ่ จากสัตวน์ ้าที่มรี ูปรา่ งคลา้ ยปลา แต่ไม่มีขากรรไกร ต่อมา ววิ ฒั นาการออกเปน็ สองสาย สายที่หนึง่ คอื พวกปลาปากกลม (cyclostome) ซง่ึ สว่ นมากสญู พันธุไ์ ปแล้ว ใน ปจั จุบันเหลอื เพยี งปลาปากกลมสมัยใหม่ ได้แก่ แฮคฟชิ (hagfish) และแลมเพรย์ (lamprey) อีกสายหน่งึ เป็น พวกปลาทีม่ ีขากรรไกรและครีบคู่ เรยี กวา่ พลาโคเดิรม์ (placoderm) ทาใหพ้ ฤติกรรมการกินอาหารเปลี่ยนไป จากการดูดกินสารอนิ ทรยี ์ในนา้

29 ปลาไม่มีขากรรไกรออสตราโคเดริ ์ม (ostracoderm) สญู พนั ธุไ์ ปแล้ว มีกาเนดิ ตงั้ แต่ยคุ แคมเบรยี นตอนปลาย จนถึงยคุ ดีโวเนยี น และเปน็ บรรพบรุ ษุ ของพลาโคเดริ ์ม ปลาแฮคฟชิ (ซา้ ย) ปลาแลมเพรย์ (ขวา) เปน็ ปลาปากกลมสมยั ใหม่ ซึ่งไม่มขี ากรรไกรทย่ี ังเหลอื อยูใ่ นปจั จบุ นั ต่อมาพลาโคเดิรม์ มีวิวฒั นาการแยกออกเป็นปลาสองกลุม่ คือ ปลากระดกู ออ่ น (cartilaginous fish) และปลากระดกู แข็ง (bony fish) ซง่ึ อาจเร่มิ เกดิ ต้งั แตย่ ุคซิลูเรยี นตอนปลาย ลักษณะสาคัญทท่ี าใหป้ ลาสอง กล่มุ นปี้ ระสบความสาเร็จในการดารงชวี ติ ในน้าคอื การปรบั ตัวด้านรูปรา่ งและโครงสรา้ งบางอย่าง เชน่ การมี ลาตวั เพรียว การมคี รีบ การพัฒนากระดูกเพื่อช่วยคา้ จุนขากรรไกรและกล่องสมองเป็นต้น จากกล่มุ ปลา กระดูกแขง็ นี้เองทว่ี วิ ัฒนาการต่อไปสายเปน็ สตั วส์ ะเทนิ น้าสะเทินบกพวกแรกๆ และจากนน้ั สัตวก์ ลุ่มนี้จงึ มี ววิ ัฒนาการออกเป็นสองสาย สายแรกววิ ัฒนาการไปเปน็ สัตว์สะเทนิ นา้ สะเทนิ บกในปจั จุบัน อกี สายหน่ึงแยก ไปเปน็ สตั ว์เลื้อยคลานพวกแรกๆ ดังเคลิ ออสเตยี ส (dunkleosteus) เป็นปลาขนาดใหญท่ ่ีมีขากรรไกร ขนาดตัวยาวเกือบ 10 เมตร เป็นผลู้ า่ อนั ดบั ต้นๆในทอ้ งทะเลชว่ งยคุ ดีโวเนยี น หรือประมาณ 409-363 ล้านปกี ่อน

30 การเปลยี่ นแปลงจากสัตว์น้าสู่สตั ว์บก การเกิดสตั ว์บกกลมุ่ แรกๆเรม่ิ ขึน้ ในปลายยคุ ดโี วเนียน บรรพบุรษุ ของสัตว์บกมาจากปลาโลบฟิน (lobe-finned fish) ซ่ึงเป็นปลากระดูกแข็งที่มีกระดูกและกลา้ มเน้ือแผ่จากลาตัวเขา้ ไปในครีบ ปลาเหลา่ นเ้ี ปน็ ปลาน้าจืดท่ีอาศยั อยู่ทวั่ ไปตามหนองบึง ปญั หาทีต่ ้องเผชิญเมอ่ื ต้องขึ้นมาอาศัยอยู่บนบกคอื สภาวะแหง้ ขาดนา้ ดังน้ันสตั วส์ ะเทนิ น้าสะเทินบกกลมุ่ แรกๆจงึ ต้องมีเกล็ดคลุมตวั และเมื่อตวั แห้งมากๆกจ็ ะลงไปในน้าเพ่อื เพ่ิม ความชุ่มช้ืน ในเรอ่ื งการหายใจจากเดิมตอนเปน็ สัตว์นา้ หายใจโดยใช้ออกซิเจนที่ละลายในนา้ ผา่ นทางเหงือก เมอ่ื มาอยู่บนบกจึงต้องวิวัฒนาการโครงสรา้ งให้เหมาะกบั การหายใจมาเปน็ ปอดโดยใช้ออกซเิ จนในอากาศ คาดว่าปอดของสตั วบ์ กวิวัฒนาการมาจากกระเพาะลมซึ่งสัตวน์ ้าใชใ้ นการลอยตัวน่ันเอง นอกจากนร้ี ะบบท่ี เก่ยี วขอ้ งกบั การหายใจทีจ่ ะต้องวิวฒั นาการไปพร้อมๆกนั คือระบบไหลเวียนโลหติ ดังนนั้ จดุ นีจ้ ึงเปน็ ตน้ กาเนดิ ของการววิ ฒั นาการอวยั วะสบู ฉดี โลหิตคอื หวั ใจ ข้ึนมา ภาพปลาโลบฟิน เปรยี บเทียบกับสตั วส์ ะเทนิ นา้ สะเทนิ บกพวกแรกๆ ซากดึกดาบรรพ์ Tiktaalik roseae มีอายปุ ระมาณ 375 ลา้ นปี สมัยยุคดีโวเนยี น เปน็ ปลาน้าตื้นขนาดใหญ่ ท่อี ยู่ในชว่ งรอยต่อของสตั วน์ า้ กับสัตว์บก เพราะพบลกั ษณะของครบี ทม่ี ีกระดูกอยูภ่ ายใน

31 ปัญหาต่อไปคอื การที่สัตว์น้าที่ข้ึนมาอยบู่ นบกตอ้ งพยงุ ตัวใหต้ ้านแรงดงึ ดูดของโลกทมี่ ีต่อน้าหนักตวั เมื่ออยบู่ น บกจึงตอ้ งมกี ารพฒั นาโครงรา่ งแขง็ ไวค้ ้าจนุ รา่ งกายและช่วยในการเคลื่อนท่ี การปรับตัวของโครงร่างน้ีทาให้ เกิดการเปล่ยี นแปลงในสว่ นของกะโหลกศีรษะ รยางคข์ าและกระดกู สนั หลงั เปน็ ตน้ อีกปญั หาหนง่ึ คือเรอื่ ง ของการสืบพนั ธทุ์ ่เี ดิมสตั ว์น้าจะวางไข่และไขน่ จี้ ะฟักตวั ในน้า จึงไมเ่ กิดปัญหาการขาดแคลนน้าของตัวอ่อน แต่ เมื่อขึน้ มาอยู่บนบกจงึ ต้องปรับตัวเชน่ ในสตั ว์สะเทนิ น้าสะเทนิ บกพวกแรกๆจะกลับไปวางไข่ในน้า สตั วส์ ะเทิน นา้ สะเทนิ บกในปจั จุบันอาจวางไข่ในสิง่ แวดล้อมท่มี คี วามช้นื สูงหรอื ไข่มกั ถกู ห่อหุม้ ด้วยเมอื ก ต่อมาในสตั ว์บกท่ี มสี ายววิ ฒั นาการสงู ขึ้น พวกสัตวเ์ ลือ้ ยคลานและสัตวเ์ ลยี้ งลูกด้วยนมกม็ วี วิ ัฒนาการของโครงสร้างทีห่ อ่ หุ้มไข่ เพ่ือเกบ็ ความชืน้ เช่น การมเี ปลอื กหุ้มและการววิ ฒั นาการของถุงน้าครา่ เปน็ ตน้ สตั วส์ ะเทินน้าสะเทินบกพวกแรกๆน้ีมวี ิวฒั นาการต่อไปเป็นสองสาย สายหนงึ่ ววิ ฒั นาการเปน็ กลุ่มสตั ว์ สะเทินนา้ สะเทนิ บกในยคุ ปัจจบุ ัน อกี สายหนึ่งแยกไปเป็นสัตวเ์ ลอ้ื ยคลานพวกแรกๆ ซากดึกดาบรรพ์ของ Seymouria เปน็ สัตว์สะเทนิ นา้ สะเทินบกพวกแรกที่ขน้ึ มาอาศยั บนบกอยา่ งแท้จริง มี ลักษณะก้าก่งึ ระหว่างสัตวเ์ ลื้อยคลานและสัตว์สะเทนิ น้าสะเทนิ บก คาดวา่ สัตว์เลอ้ื ยคลานววิ ฒั นาการมาจาก สัตวก์ ลุม่ น้ี สัตว์เลื้อยคลานนับเป็นสัตว์บกท่ีแท้จรงิ กลมุ่ แรก และได้มวี ิวัฒนาการอยา่ งมากจนทาใหเ้ กิดส่งิ มชี วี ิต มากมาย สตั วเ์ ลอ้ื ยคลานพวกแรกๆมีววิ ัฒนาการไปหลายทาง เช่น วิวฒั นาการไปเปน็ สตั ว์เลอ้ื ยคลานใน ปัจจบุ ัน หรอื เปน็ สัตว์เล้ือยคลานกล่มุ ทส่ี ูญพนั ธไุ์ ปแลว้ เชน่ ไดโนเสาร์ สัตวเ์ ลอ้ื ยคลานบางกลมุ่ ววิ ฒั นาการไป เป็นสัตว์ปกี ซ่งึ เป็นบรรพบุรุษของนกในปจั จบุ ัน และสัตว์เลื้อยคลานบางกล่มุ ก็ววิ ัฒนาการไปเป็นสัตว์เล้ียงลกู ดว้ ยนม

32 สัตว์เลอ้ื ยคลานววิ ฒั นาการมาจากสตั วส์ ะเทนิ น้าสะเทนิ บก จากนั้นสตั วเ์ ลอื้ ยคลานมีการแบ่งสายวิวฒั นาการออกไปเป็นสัตว์กลุ่มตา่ งๆ

33 วิวฒั นาการของพชื วิวัฒนาการของอาณาจักรสิ่งมชี วี ติ ทง้ั ห้า (LESA project ;http://www.lesa.in.th/bio/evolution/evolution.htm) นับแต่ยุคพรีแคมเบรียน ส่ิงมชี ีวติ ท่สี ามารถสรา้ งอาหารไดเ้ อง (autotroph) ได้ถอื กาเนิดขึน้ ใน มหาสมทุ ร โดยเร่มิ ต้นจากสง่ิ มีชวี ิตกลมุ่ โพรคารโิ อต (prokaryote) ท่ีสามารถเปล่ียนพลังงานแสงเปน็ พลังงาน เคมี ซง่ึ พลงั งานเคมีที่ได้จะนามารีดวิ ซ์คารบ์ อน-ไดออกไซด์เพื่อสรา้ งสารอินทรยี ์ ววิ ัฒนาการเร่ิมแรกเป็นบรรพ บุรุษของกลมุ่ แบคทีเรยี สีม่วง (green/purple sulfur bacteria) ตอ่ มาไดม้ ีวิวัฒนาการของสิง่ มีชีวติ ท่สี ร้าง อาหารเองได้อกี พวกหน่งึ คือ บรรพบรุ ุษของกลุ่มไซยาโนแบคทีเรยี (cyanobacteria) ซึง่ รจู้ กั กนั ดใี นช่ือ สาหร่ายสีน้าเงินแกมเขียว (blue-green algae) แบคทเี รียสีม่วงและสาหรา่ ยสีนา้ เงนิ แกมเขียว

34 จากนา้ ขน้ึ สู่ดิน ส่งิ มีชีวติ กลุม่ ยคู ารโิ อตท่ีสามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้หรือมคี ลอโรพลาสต์ได้ววิ ฒั นาการตัวเองไปเป็น สาหรา่ ยชนิดตา่ งๆ มากมาย ซึง่ หน่งึ ในนั้นคือ สาหร่ายสีเขียว การศึกษาโครงสร้างของพืชรวมทั้งลาดบั พนั ธุกรรม นามาสู่การต้ังสมมติฐานว่าพชื พฒั นามาจากสาหร่ายสเี ขยี วกล่มุ คาโรไฟต์ (green algae หรอื chlorophytes) ซงึ่ มลี กั ษณะหลายอย่างใกล้เคียงกบั พืช เชน่ มีการสะสมอาหารในเซลล์ในรปู ของแปง้ ผนงั เซลลเ์ ปน็ สารประกอบพวกเซลลูโลส มีคลอโรฟิลล์เอและบี และเบตาแคโรทีนเปน็ รงควตั ถทุ ใี่ ช้ในการ สังเคราะห์แสง ลักษณะกิง่ ก้านของสาหรา่ ยกลุ่มคาโรไฟต์ (chlorophytes) ในภาพแสดงอวยั วะสืบพันธุ์เพศผู้ หรือ แอนเทอริเดยี ม (antheridium) และอวัยวะสืบพันธเ์ุ พศเมยี หรือ โอโอโกเนียม (oogonium) เชอื่ กนั วา่ การที่พืชขนึ้ มาอยบู่ นบก เกดิ ขึน้ เมอื่ อาหารและปัจจยั ในการดารงชีวติ ในนา้ เรมิ่ ขาดแคลน ข้อไดเ้ ปรียบของการอยูบ่ นพ้ืนดนิ คอื ปรมิ าณแร่ธาตุอาหารในดินท่ีมีมากมาย ท้งั ยังสามารถรบั ออกซเิ จนและ แสงแดดสาหรบั การสงั เคราะห์ด้วยแสงไดอ้ ยา่ งเตม็ ท่ี จากสาหรา่ ยสีเขยี วท่มี วี ิวัฒนาการต่อไปเป็นพชื น้นั ส่งิ สาคญั ที่เป็นวิวัฒนาการก้าวสาคญั คือ พืชได้ พฒั นาวงชีวิตแบบสลบั (alteration of generation) ข้นึ มาเพ่อื ปกปอ้ งเซลล์สืบพนั ธ์จุ ากภาวะแหง้ การลด การสูญเสียนา้ ด้วยวธิ กี ารตา่ งๆ เชน่ การสร้างปากใบและการพฒั นาการลาเลยี งนา้ เพื่อหล่อเลีย้ งเน้ือเย่ือ ในขน้ั แรกมสี ายววิ ฒั นาการแยกออกเปน็ สองสาย คือ กล่มุ พืชไม่มเี น้ือเย่ือลาเลียง (nonvascular plant) และกลุ่ม พืชมเี นอ้ื เย่ือลาเลยี ง (vascular plant)

35 สายววิ ฒั นาการของพืชบกซ่งึ เรม่ิ ต้นในช่วงยุคออร์โดวิเชยี นในมหายคุ พาลโี อโซอกิ ประมาณ 400 ล้านปีมาแลว้ แบ่งเป็นกลมุ่ พืชไมม่ ีเน้ือเย่อื ลาเลียง และกลุ่มพืชมีเน้ือเยือ่ ลาเลยี ง ซึ่งประกอบด้วย พืชมี เน้ือเย่ือลาเลียงแบบไมม่ เี มลด็ (seedless vascular plant) พืชเมลด็ เปลอื ย (gymnosperm) และพืชดอก (angiosperm)

36 วิวัฒนาการของมนุษย์ มนุษยม์ ีสายวิวฒั นาการมาจากสัตวก์ ล่มุ ไพรเมต (primate) ซึ่งถือเป็นกลมุ่ ของสัตว์เลี้ยงลูกดว้ ยนมทม่ี ี พฒั นาการสูงทสี่ ดุ สบื เช้อื สายมาจากสตั วเ์ ลย้ี งลกู ด้วยนมท่ีมีรก อาศยั และห้อยโหนอยู่บนต้นไม้เป็นสว่ นใหญ่ ลักษณะสาคญั คือ สมองเจรญิ ดแี ละมีขนาดใหญ่ มีขากรรไกรส้ันทาใหห้ นา้ แบน ระบบสายตาใชง้ านไดด้ โี ดย มองไปขา้ งหน้า ระบบการดมกลนิ่ ไม่ดีเมือ่ เปรยี บเทียบกับสัตว์เลย้ี งลกู ดว้ ยนมชนิดอ่นื มเี ล็บแบนท้ังนิ้วมอื และ น้ิวเทา้ มพี ฤติกรรมทางสังคมทีซ่ ับซอ้ น สัตวใ์ นกลุ่มไพรเมต ได้แก่ กระแต ลิงลม ลงิ ชะนี อรุ งั อุตงั กอรลิ ล่า ชิมแพนซีและมนุษย์

37 สัตวใ์ นกลมุ่ ไพรเมตมีววิ ัฒนาการแยกออกเปน็ สองสาย ได้แก่ โพรซเิ มียน (prosimian) ดังแสดงด้วย เส้นสฟี า้ ซึง่ เปน็ สตั วก์ ล่มุ ไพรเมตกลมุ่ แรกๆที่อาศยั อยู่บนต้นไม้ ได้แก่ นางอายหรือลงิ ลม และลิงทาร์ซเิ ออร์ (tarsier monkey) ไพรเมตอีกสายหน่ึงคือ แอนโทรพอยด์ (anthropoid) ดังแสดงดว้ ยเสน้ สเี ทา ไดแ้ ก่ ลงิ มี หาง ลงิ ไม่มหี างและมนษุ ย์ ลิงมหี าง สามารถแยกเปน็ ลิงโลกใหม่และลิงโลกเก่าซึ่งแตกตา่ งกนั ในการใชห้ างเพอ่ื ห้อยโหน ลงิ โลก ใหม่เปน็ กลุ่มท่ีใช้หางในการหอ้ ยโหนได้ เชน่ ลงิ สไปเดอร์ (spider monkey) ลงิ ทารม์ าริน (tarmarins) เป็น ตน้ สว่ นลิงโลกเกา่ น้นั ไมส่ ามารถใชห้ างในการห้อยโหนได้ เช่น ลิงกัง ลิงแสม ลิงบาบนู เปน็ ตน้ ลงิ ไม่มีหางหรือเอพ (ape) มีสายววิ ัฒนาการมาจากลงิ โลกเก่า แบง่ ไดเ้ ป็น 4 กลุ่มใหญ่ ไดแ้ ก่ ชะนี อรุ ังอตุ ัง กอริลลา่ และชิมแพนซี จากการศึกษาสารพนั ธุกรรมทาใหเ้ ราทราบวา่ เอพแอฟริกา ได้แก่ กอริลลา่ และชมิ แพนซีนนั้ มีความใกลช้ ิดทางสายววิ ฒั นาการกบั มนุษยม์ ากกวา่ เอพเอเชีย ซึง่ ได้แก่ ชะนแี ละอรุ ังอตุ ัง ซึง่ มจี านวนโครโมโซม 48 อัน ในขณะที่มนษุ ย์มี 46 อัน โดยเฉพาะชิมแพนซีน้นั มหี มูเ่ ลือด ABO เช่นเดียวกบั มนุษย์ และจากหลกั ฐานทางชวี วทิ ยาระดับโมเลกลุ พบวา่ ดีเอน็ เอของมนุษย์มีความคลา้ ยกันกับชิมแพนซีถงึ 98.4% นอกจากนหี้ ลกั ฐานดังกลา่ วยังทาใหส้ ันนษิ ฐานได้ว่าบรรพบุรุษของมนษุ ย์ วิวัฒนาการแยกจากลงิ ไม่มี หางเม่อื ประมาณ 7.5-4 ลา้ นปที ่ีผา่ นมา ในช่วงปลายสมยั ไมโอซีนมีการเปลยี่ นแปลงของสภาพภมู ิอากาศส่งผลให้สภาพ แวดล้อมในธรรมชาติเปล่ยี นแปลงไป เชน่ ป่าไมล้ ดลงจนบางแหง่ กลายเป็นทุ่งหญ้า ทาให้ท่ีอยู่อาศยั และ ปรมิ าณอาหารเปลีย่ นแปลงไป เกิดการแก่งแย่งกนั ของสง่ิ มีชวี ิต ซึ่งคาดวา่ น่าจะเปน็ แรงผลักดันใหเ้ กดิ การ เปล่ยี นแปลงในสายววิ ัฒนาการของเอพไปสบู่ รรพบรุ ุษของมนุษยท์ สี่ ามารถยนื ตวั ตรงได้ มีการลดขนาดเขีย้ ว และขยายขนาดฟันกราม บรรพบรุ ุษของมนษุ ย์เรม่ิ ปรากฏครั้งแรกในสมัยไมโอซีน ในราวประมาณ 4.3 ลา้ นปีกอ่ น บรรพบุรษุ ที่ มคี วามคลา้ ยมนษุ ย์มากทสี่ ดุ คือ ออสทราโลพเิ ทคัส (Australopithecus) ในปี พ.ศ.2518 นักบรรพชีวินได้ คน้ พบซากดกึ ดาบรรพ์ทีม่ ีความสมบรู ณป์ ระมาณ 40 เปอร์เซ็นต์ในเอทิโอเปีย และได้ต้งั ช่ือตามบรเิ วณที่พบคือ Afar Triangle วา่ Australopithecus afarensis คาดวา่ A. afarensis มีชีวิตอย่เู ม่ือประมาณ 2.9-3.9 ลา้ นปี ก่อน จากหลักฐานของลกั ษณะรอยเทา้ ทีป่ รากฏในเถ้าภูเขาไฟ จากกระดูกกะโหลกศรี ษะและกระดูกเชงิ กราน ทาให้สนั นิษฐานได้วา่ A. afarensis มีแขนยาวจึงนา่ สามารถดารงชวี ิตบางสว่ นอยบู่ นต้นไม้และสามารถเดิน สองขาบนพ้ืนดนิ ได้ดแี ต่กย็ งั ไมเ่ หมือนมนุษย์ มีความจสุ มองประมาณ 400-500 ลกู บาศก์เซนติเมตร มีฟันเขย้ี ว ทล่ี ดรูปลง ปจั จุบันเช่ือวา่ A. afarensis เป็นบรรพบุรุษของออสทราโลพิเทคัสสปีชสี อ์ ืน่ ๆ และมนษุ ย์จีนัสโฮโม ดว้ ย

38 ภาพสันนษิ ฐานลกั ษณะของ A. afarensis จากการศึกษาซากดึกดาบรรพ์รอยเท้าทีป่ รากฏในเถา้ ภเู ขาไฟ ซากดกึ ดาบรรพ์ของ A. afarensis พบทเี่ อธิโอเปีย หรือทีน่ ักบรรพชวี นิ เรยี กวา่ ลูซี สงู ประมาณ 1 เมตร

39 ซากดึกดาบรรพ์กระดูกกะโหลกศีรษะของ Australopithecus ววิ ัฒนาการของมนุษย์จนี ัสโฮโม มนุษย์จีนัสโฮโมมีวิวัฒนาการเกดิ ขนึ้ เมื่อประมาณ 2 ล้านปีที่ผา่ นมา ซากดึกดาบรรพ์ของจนี สั โฮโมท่ี พบว่ามอี ายมุ ากท่สี ุดคือ Homo habilis ในชั้นหนิ อายุ 1.8 ล้านปที างตอนใตข้ องแอฟริกา มีความจุสมอง ประมาณ 750 ลกู บาศกเ์ ซนติเมตร มคี วามสูงประมาณ 1.5 เมตร มีกระดูกนิ้วมือท่คี ลา้ ยมนุษย์ปจั จบุ นั มากจึง นา่ จะชว่ ยใหส้ ามารถหยิบจบั หรอื ใช้เครอื่ งมือไดด้ ี ซึ่งจากหลักฐานทีพ่ บในบรเิ วณเดยี วกับซากดกึ ดาบรรพ์โครง รา่ งกระดูก เชน่ เครอื่ งมอื หินและรอ่ งรอยการอยู่อาศยั ทาใหส้ นั นษิ ฐานได้ว่า H. habilis อาจเป็นพวกแรกที่ รูจ้ ักการประดิษฐข์ วาน ส่วิ มดี จากหนิ เพื่อนามาใชป้ ระโยชนใ์ นการดารงชีวติ ก็เป็นได้ H. habilis เป็นมนุษยพ์ วกแรกท่รี ู้จักใช้เครือ่ งมืออย่างง่ายทท่ี ามาจากหิน Homo erectus เปน็ มนษุ ยก์ ลมุ่ แรกท่ีอพยพมาจากแอฟริกาไปยงั เอเชียและยุโรป พบซากดึกดา บรรพโ์ ครงกระดูกมากในแถบเอเชยี รวมท้งั หมู่เกาะอินโดนีเชยี ซากดกึ ดาบรรพ์ที่พบในหมูเ่ กาะชวา และร้จู กั

40 กนั ในวงกว้างจะเรยี กว่า มนษุ ย์ชวา (Java man) และที่พบในปักก่ิง ซึ่งเป็น สปชี ีสเ์ ดียวกนั เรยี กวา่ มนุษย์ ปกั กิ่ง (Beijing man หรือ Peking man) H. erectus มีอายปุ ระมาณ 1.8 ลา้ นปถี ึง 500,000 ปีท่ผี า่ นมา มี ความจสุ มองประมาณ 1,100 ลกู บาศก์เซนติเมตร มีความสูงประมาณ 1.6-1.8 เมตร ผู้ชายมีขนาดใหญ่กวา่ ผหู้ ญงิ เดนิ ตัวตรงเหมือนมนุษยม์ ากขึ้น สามารถประดษิ ฐ์และใช้เคร่ืองมือท่เี ฉพาะงาน และเรม่ิ รจู้ กั ใช้ไฟ คาด ว่ามนษุ ยก์ ลุ่มนน้ี า่ จะอยู่รวมกันเปน็ กลุม่ มสี งั คม วฒั นธรรมและภาษาเกดิ ขึน้ H. erectus เปน็ มนษุ ย์พวกแรกท่รี ูจ้ กั ใช้ไฟ ซากดึกดาบรรพ์กระดูกกะโหลกศรี ษะของ H. erectus H. erectus ในแอฟรกิ าถอื เป็นบรรพบรุ ุษของ Homo sapiens หรอื มนษุ ย์ปัจจุบัน อย่างไรก็ตาม พบวา่ มมี นุษยล์ ักษณะกึ่งกลางระหวา่ ง H. erectus และ H. sapiens เกิดขึ้นเม่ือ 200,000-300,000 ปีท่แี ล้ว ด้วยซึ่งก็คือ มนษุ ย์นีแอนเดอรท์ ลั (Neanderthal man) มนุษย์นแี อนเดอร์ทลั นัน้ มสี มองขนาดใหญเ่ ท่ากับ หรอื มากกวา่ มนษุ ย์ปจั จุบัน โครงรา่ งมีลกั ษณะเตีย้ ล่าแข็งแรง จมกู แบน รูจมูกกว้าง หน้าผากลาดแคบ มสี นั คิ้ว หนา คางแคบหดไปดา้ นหลัง มีการอยู่ร่วมกนั เป็นสังคม ใชไ้ ฟและมีเคร่ืองนุง่ หม่ มรี ่องรอยของอารยธรรมใน กลุ่ม เช่น การบูชาเทพเจ้าและมีพธิ ฝี ังศพ เป็นต้น นักมานุษยวทิ ยาได้จัดใหม้ ุษยน์ ีแอนเดอร์ทลั อยู่ในสปีชีส์ เดียวกนั กับมนุษยป์ จั จบุ ัน (Homo sapiens sapiens) แต่แยกกันในระดับซับสปชี สี ์ เป็น Homo sapiens neanderthalensis เช่ือวา่ ทั้ง H. s. sapiens และ H. s. neanderthalensis มีชีวิตอย่รู ่วมกันมาหลายพนั ปี

41 และยังไม่เปน็ ท่ีแนช่ ัดว่ามนุษย์ทัง้ สองกลุ่มมคี วามเก่ยี วข้องกนั อย่างไร แต่กอ็ าจเปน็ ไปได้ว่าจะมีบรรพบุรุษ ร่วมกัน และเมื่อ H. s. sapiens สามารถปรบั ตัวใหเ้ ข้ากับส่ิงแวดล้อมไดม้ ากกวา่ ในทสี่ ุด H. s. neanderthalensis ก็สญู พนั ธไ์ุ ป จากหลกั ฐานซากดึกดาบรรพ์ท่ีขุดพบอย่างมากแถบบรเิ วณตะวนั ตกของทวีปยุโรป ทาใหส้ ันนิษฐานได้ ว่ามนุษยน์ แี อนเดอร์ทลั กระจายตัวอยู่มากในบริเวณนี้ ในปัจจุบันจากการศึกษาทางชีววิทยาระดับโมเลกุล การ สกัด DNA จากกระดูกมนษุ ย์นีแอนเดอรท์ ลั ชใ้ี หเ้ ห็นวา่ มนุษยน์ ีแอนเดอร์ทัลบางส่วนอาจมผี มสแี ดงและมีผวิ ซดี ภาพวาดลกั ษณะของกะโหลกศรี ษะของมนุษยป์ ัจจุบนั (ซา้ ย) เปรียบเทียบกับมนษุ ยน์ แี อนเดอรท์ ลั (ขวา) กาเนดิ ของมนุษยป์ ัจจบุ ันนน้ั มาจากไหน? สมมติฐานเกี่ยวกับกาเนิดของมนุษยป์ ัจจุบันมี 2 แนวทาง ซึ่งอาศยั หลักฐานจากซากดึกดาบรรพข์ องมนุษย์ โบราณมาสนบั สนนุ แนวคดิ สมมตฐิ านแรก เช่อื วา่ มนษุ ย์ปจั จบุ ันท่ีอยใู่ นตา่ งทวีปนนั้ มวี ิวัฒนาการมาจาก H. erectus ทแ่ี พร่กระจายจากแอฟรกิ าไปอยู่ตามทตี่ ่างๆ เช่น ยโุ รป เอเชียและออสเตรเลยี เม่อื ประมาณ เกือบสองล้านปีที่ผา่ นมา จากน้นั จึงววิ ฒั นาการเป็นมนุษย์ปัจจบุ ันท่ีอาศัยอยตู่ ามแต่ละท่ีท่วั โลก และการท่ี มนุษย์เชื้อชาตติ ่างๆไม่เกดิ ความแตกต่างกนั ในระดับสปชี สี ์จนเกิดสปชี สี ์ใหมเ่ พราะมนุษยใ์ นแต่ละทย่ี ังคงมีการ ผสมผสานทางเผา่ พันธ์มุ าโดยตลอด สมมตฐิ านที่สอง เชอ่ื ว่ามนษุ ยป์ ัจจบุ นั ท่ีอยู่ในตา่ งทวปี นัน้ มีววิ ฒั นาการมาจาก H. erectus ใน แอฟริกา จากนนั้ H. erectus ได้แพร่กระจายไปอย่ตู ามทต่ี ่างๆท่ัวโลกแต่ในที่สุดกส็ ูญพันธไ์ุ ปจนหมด เหลอื

42 เพียงกลุ่ม H. erectus ในแอฟรกิ ากลุ่มเดยี วเท่าน้นั จนกระท่ังเมอื่ 100,000 ปที ผี่ ่านมานเี้ อง H. erectus ใน แอฟริกา กลุ่มท่มี ีสายววิ ัฒนาการตอ่ เน่ืองมานจ้ี ึงแพรก่ ระจายออกไปยังสถานทต่ี ่างๆโดยไมม่ ีการผสมผสาน ทางเผ่าพนั ธุ์กับมนษุ ยโ์ บราณทีอ่ พยพมาก่อนหนา้ นนั้ ในปัจจุบัน จากผลการศึกษาความหลากหลายของ mitochondria DNA ในตัวอยา่ งคนพ้ืนเมืองจาก ภมู ิภาคตา่ งๆ ทาให้พบข้อมลู เกย่ี วกับกาเนิดของมนษุ ย์ปัจจบุ ันโดยผลการศึกษาสนับสนนุ แนวสมมตฐิ านทว่ี า่ มนษุ ยป์ จั จุบันนน้ั ถือกาเนิดขึ้นมาจากแอฟริกา และมกี ารแพร่กระจายออกสู่สถานท่ตี ่างๆเมือ่ ราวแสนปที ี่ผ่าน มานเ่ี อง สมมติฐานของกาเนิดมนษุ ย์ในปจั จุบัน

4ค3 บรรณานุกรม นันทวนั นนั ทวนิช, พิณทิพ รื่นวงษา, ภญิ โญ พานิชพันธและศศวิ ิมล แสวงผล. (2549). 150 ปี ชาร์ลส์ ดา- วิน วิวฒั นาการของพืชและสัตว์. กรงุ เทพฯ: สถาบนั นวัตกรรมและพัฒนากระบวนการเรียนรู้ มหาวทิ ยาลัยมหดิ ล. สบื ค้นจาก https://il.mahidol.ac.th/e-media/150charles- darwin/index.html.

44