e-book สังเคราะห์แสงเล่ม 3

1 คำนำ การจดั การเรียนรวู้ ิทยาศาสตร์เป็นภารกิจท่สี าคญั ยิ่งของการเรียนรู้วทิ ยาศาสตร์ กระบวนการจดั การเรยี นรเู้ พ่ือใหผ้ ูเ้ รยี นมีความสามารถทางวทิ ยาศาสตรน์ ั้น ครูผูส้ อนจะต้องพัฒนา กระบวนการเรียนรอู้ ยา่ งเป็นระบบให้กบั ผ้เู รียน สง่ เสรมิ ใหผ้ ้เู รยี นได้พัฒนาศักยภาพการเรียนรู้ของ ตนเองให้ไดม้ ากท่สี ดุ เทา่ ที่จะมากได้ และการพัฒนาศกั ยภาพการเรียนรวู้ ทิ ยาศาสตรข์ องผเู้ รยี นเป็น การจัดกระบวนการเรียนรทู้ ี่เน้นผเู้ รยี นเปน็ สาคัญ ครูผ้สู อนสามารถออกแบบการจดั การเรยี นร้ใู น ลักษณะตา่ ง ๆ ไดอ้ ยา่ งหลากหลาย เพอื่ ใหเ้ อ้ืออานวยให้ผู้เรียนได้ฝึกทกั ษะ กระบวนการคดิ วเิ คราะห์ การเผชิญสถานการณ์และการประยุกต์ความรู้มาใช้ให้เกิดประโยชน์สูงสุด ชุดกิจกรรมการเรียนรู้ วทิ ยาศาสตร์ เพ่ือสง่ เสรมิ ทักษะการคิดวเิ คราะห์ หน่วย การสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง แบง่ ออกเปน็ 5 ชุด ใช้เวลาเรียนชุดละ 4 ชั่วโมง สาหรับชุดที่ 3 เร่ือง ปฏิกิรยิ าท่ีเกิดข้ึนในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง นักเรยี นจะได้ปฏิบัติกิจกรรมการสบื ค้นจนเกิดองค์ความรคู้ วบคู่กับฝึกทักษะการคิดวเิ คราะห์ เก่ียวกับ ปฏกิ ริ ยิ าทเี่ กิดขึ้นในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง รายวิชา ชวี วทิ ยาเพ่มิ เติม 3 รหสั วิชา ว32243 กลุม่ สาระการเรยี นรู้วทิ ยาศาสตร์ ชั้นมธั ยมศกึ ษาปีที่ 5 นางวรรณภา อ่างทอง ตาแหน่ง ครู วิทยฐานะ ครูชานาญการพเิ ศษ โรงเรียนศรีสมเด็จพิมพพ์ ัฒนาวทิ ยา

2 คำช้ีแจง เพื่อให้การเรียนการสอนเป็นไปตามลาดับข้ันตอนและเกดิ ความเขา้ ใจในการเรียน นักเรยี นควรปฏบิ ตั ิตามขัน้ ตอน ดงั นี้ ทาแบบทดสอบก่อนเรยี น ทาแบบทดสอบหลงั เรียน ศกึ ษาสาระสาคญั และ จดุ ประสงค์การเรียนรู้ ทากจิ กรรมคาถามชวนคิด ศกึ ษากิจกรรมความร้เู ร่อื งปฏกิ ิรยิ าทเี่ กดิ ขน้ึ ในกระบวนการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง ศึกษาความรู้ ปฏิกิรยิ าท่ีไมต่ ้องใช้แสง ตอบคาถามเพือ่ สง่ เสรมิ ทักษะการคิดวิเคราะห์ ทาแบบฝกึ กจิ กรรมท่ี 2 ศกึ ษาความรู้ ปฏิกิริยาท่ีต้องใช้แสง ตอบคาถามเพอ่ื สง่ เสรมิ ทักษะการคิดวเิ คราะห์ ทาแบบฝกึ กิจกรรมท่ี 1

สำรบญั 3 เร่ือง หนำ้ คานา 2 คาชแี้ จง 3 แบบทดสอบกอ่ นเรียน 5 1. สาระสาคญั 7 2. จุดประสงคก์ ารเรยี นรู้ 7 3. ศกึ ษากิจกรรม เรื่อง ปฏิกิรยิ าทเี่ กิดข้นึ ในกระบวนการสังเคราะหด์ ้วยแสง 8 8 3.1 กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช 9 3.2 ปฏิกริ ยิ าที่ต้องใชแ้ สง (light reaction) 11 12 3.2.1 การถา่ ยโอนอิเล็กตรอนแบบเปน็ วัฏจักร 15 3.2.2 การถ่ายโอนอเิ ลก็ ตรอนแบบไม่เป็นวฏั จกั ร 16 ตอบคาถามเพ่ือส่งเสรมิ ทักษะการคิดวิเคราะห์ปฏกิ ิริยาทตี่ ้องใชแ้ สง 18 ทาแบบฝกึ กิจกรรมที่ 1 เรือ่ ง ปฏกิ ริ ยิ าที่ต้องใช้แสง 21 3.3 ปฏิกิริยาท่ีไม่ตอ้ งใชแ้ สง (dark reaction) 22 ตอบคาถามชวนคิด 3.4 การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ในพชื ซี - 3 (C3 - plant),พืชซี - 4 28 (C4 - plant) และพืชซเี อเอ็ม (CAM- plant ) 30 ตอบคาถามเพื่อส่งเสริมทกั ษะการคิดวิเคราะห์ เรือ่ ง ปฏกิ ริ ยิ าที่ไม่ต้องใช้แสง 37 ทาแบบฝึกกจิ กรรมท่ี 2 เรอ่ื ง ปฏกิ ริ ิยาทไี่ มต่ อ้ งใชแ้ สง บรรณานุกรม

4 แบบทดสอบก่อนเรยี น ชดุ กจิ กรรมกำรเรยี นรวู้ ทิ ยำศำสตร์ เพ่ือส่งเสริมทักษะกำรคิดวิเครำะห์ หนว่ ย กำรสงั เครำะหด์ ว้ ยแสง ชดุ ท่ี 3 เร่ือง ปฏิกิรยิ ำทีเ่ กิดขน้ึ ในกระบวนกำรสังเครำะหด์ ว้ ยแสง ข้อสอบ 10 ขอ้ เวลำ 10 นำที คะแนนเต็ม 10 คะแนน คำส่งั : ให้นกั เรียนทำเคร่อื งหมำยกำกบำท (X) ทบั ข้อที่ถูกท่ีสดุ เพียงข้อเดียว 1. ขอ้ ใดกลา่ วถกู ตอ้ งเกยี่ วกับภาพ ก. มีระบบแสงเกี่ยวข้อง 1 ระบบ ข. มีระบบแสงเกีย่ วข้อง 2 ระบบ ค. ผลลพั ธ์ท่ีไดค้ ือ ATP, NADPH +H+, O2 ง. ข และ ค ถูก 2. ข้อใดกล่าวไม่ถกู ต้องเกี่ยวกบั พืช พชื C3 ก. เซลลเ์ ยื่อหมุ้ ท่อลาเลยี ง (bundle sheath cell) ไมม่ คี ลอโรพลาสต์ ข. พชื C3 ได้แก่ อ้อย ขา้ วโพด ข้าวฟา่ ง บานไม่รโู้ รย และพชื ทวั่ ๆไป ค. การตรึงแก๊สคารบ์ อนไดออกไซดเ์ กดิ ที่เน้ือเย่อื มีโซฟลิ ล์ ง. สารทท่ี าหน้าที่ตรงึ CO2 คือ RuBP 3. ข้อใดกล่าวไม่ถกู ตอ้ งเกี่ยวกบั พชื C4 ก. ตัวอยา่ งพชื กลมุ่ น้ไี ด้แก่ ขา้ วเจ้า ข้าวสาลี ถัว่ และพชื ทั่วไป ข. การตรงึ แก๊สคารบ์ อนไดออกไซด์เกิดทเี่ น้อื เย่ือมโี ซฟลิ ล์ เทา่ นั้น ค. เซลล์เย่ือหุ้มทอ่ ลาเลยี งมคี ลอโรพลาสต์ ง. ก และ ข

5 4. ข้อใดเปน็ น้าตาลชนิดแรกที่เกิดขึ้นในวัฏจกั รคัลวิน ก. PGA ข. PGAL ค. RuBP ง. OAA 5. สารใดท่จี ะถูกนาไปใชใ้ น dark reaction ก. ATP ข. ATP และ NADH + H+ ค. PGA ง. ATP และ NADPH + H+ 6. ปฏกิ ิริยาในช่วงใดของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงท่ีใหอ้ อกซเิ จนออกมา ก. dark reaction ข. การถ่ายโอนอเิ ล็กตรอนแบบเป็นวฏั จกั ร ค. การถ่ายโอนอิเลก็ ตรอนแบบไม่เปน็ วฏั จักร ง. ข และ ค ถกู 7. สารใดทีท่ าหน้าที่ตรงึ CO2 ในวัฏจักรคลั วิน ก. OAA ข. PGA ค. PGAL ง. RuBP 8. สารประกอบ RuBP ในกระบวนการสงั เคราะห์ด้วยแสงมบี ทบาทเปรียบเทียบไดก้ บั อนิ ทรยี ์ สารชนดิ ใดในวฏั จกั รเครบสข์ องกระบวนการหายใจระดับเซลล์ ก. กรดซติ ริก ข. กรดไพรูวกิ ค. แอซิติลโคเอนไซม์ เอ ง. กรดออกซาโลแอซิติก

6 9. กระบวนการใดของการสังเคราะห์ด้วยแสงทีต่ ้องใช้แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ ก. light reaction ข. dark reaction ค. Hill’ s reaction ง. ถกู ทุกข้อ 10. ข้อใดแสดงลาดับการให้อิเล็กตรอนในการถา่ ยโอนอิเล็กตรอนแบบไมเ่ ป็นวฏั จักร ไดถ้ ูกต้อง ก. นา้ ----> ระบบแสง 2 ----> ระบบแสง 1 ----> NADP ข. น้า ----> ระบบแสง 1 ----> ระบบแสง 2 ----> NADP ค. ระบบแสง 1 ----> นา้ ----> ระบบแสง 2 ----> NADP ง. ระบบแสง 2 ----> นา้ ----> ระบบแสง 2 ----> NADP

7 ชุดกิจกรรมกำรเรยี นรวู้ ิทยำศำสตร์ เพ่ือสง่ เสริมทักษะกำรคิดวิเครำะห์ หนว่ ย กำรสังเครำะหด์ ้วยแสง ชุดที่ 3 เร่อื ง ปฏิกริ ยิ ำท่เี กิดข้นึ ในกระบวนกำรสงั เครำะหด์ ้วยแสง ...1. สำระสำคญั ... การสังเคราะห์ด้วยแสงประกอบดว้ ยข้ันตอนใหญ่ ๆ 2 ขั้นตอนต่อเน่อื งกันคือขนั้ ตอนปฏิกริ ิยาท่ี ต้องใช้แสงที่เปลยี่ นพลังงานแสงเปน็ พลงั งานเคมี และขัน้ ตอนปฏิกริ ิยาที่ไม่ตอ้ งใชแ้ สง ซ่งึ เป็นขั้นตอนของ การสังเคราะห์นา้ ตาลทีม่ ีชอ่ื เรียกเฉพาะว่า วฏั จักรคลั วิน (calvin cycle) ...2. จุดประสงค์กำรเรียนรู้... ด้ำนควำมรู้ นกั เรยี นสามารถอธบิ ายเก่ียวกับปฏิกริ ยิ าที่เกิดข้นึ ในกระบวนการสงั เคราะห์ดว้ ยแสงได้ ดำ้ นทกั ษะ 1. นักเรยี นมีความสามารถในการจาแนกแยกแยะสารทีใ่ ช้และผลลพั ธ์ทีไ่ ดจ้ ากปฏิกริ ิยา การสงั เคราะห์ดว้ ยแสง 2. นกั เรยี นมีความสามารถในการเปรียบเทยี บระหวา่ งปฏิกริ ิยาที่ตอ้ งใช้แสงและปฏกิ ริ ยิ า ที่ไมต่ ้องใชแ้ สงในกระบวนการสังเคราะห์ดว้ ยแสง 3. นกั เรียนสามารถบอกความสมั พนั ธข์ องปฏกิ ิริยาที่ตอ้ งใชแ้ สงและปฏิกริ ิยาที่ไม่ต้องใชแ้ สง ทีเ่ กดิ ขนึ้ ในกระบวนการสงั เคราะห์ดว้ ยแสง 4. นักเรียนมคี วามสามารถในการให้เหตผุ ลไดว้ ่าเพราะเหตใุ ดพืช C4 จึงมีประสิทธิภาพ การตรงึ คาร์บอนไดออกไซด์ดกี ว่าพืช C3 ดำ้ นคณุ ธรรมจริยธรรม 1. นักเรียนมีความรบั ผิดชอบในการทางาน 2. นกั เรยี นมคี วามซ่ือสตั ยแ์ ละตรงตอ่ เวลา 3. นักเรียนมคี วามกระตือรอื ร้นในการใฝร่ ู้ใฝเ่ รยี น

... 3. ปฏกิ ิรยิ ำทเี่ กิดขึน้ ในกระบวนกำรสังเครำะหด์ ้วยแสง 8 กระบวนกำรสังเครำะหด์ ้วยแสงของพืช ... ส่ิงมีชีวิตดารงชีพได้ด้วยการรับพลังงาน สารอินทรีย์และสารอนินทรีย์ต่าง ๆ จาก สิ่งแ วดล้อมเพ่ือนาไปใช้ในร่างกาย แ ละ จะขับของเสีย รว มทั้งพ ลังงานที่ใช้ไม่ไ ด้กลับคืนสู่ส่ิง แวดล้อม สิ่งมีชีวิตที่มีความสามารถในการผลิตอาหารเล้ียงตัวเองได้เราเรียกว่าสิ่งมีชีวิตสร้างอาหารเองได้ (autotrophic) ซ่งึ แบ่งออกเปน็ สองพวก ได้แก่พวกท่ีใช้พลังงานแสง โดยเฉพาะอย่างยิง่ แสงจากดวง อาทติ ยแ์ ละพวกท่ีใช้สารอนินทรยี ์พวกซัลเฟอร์และแอมโมเนียในการสร้างอาหาร ดังน้ันเราจึงเรียก ส่งิ มีชีวิตที่ใช้พลังงานแสงเพื่อการดารงชีพว่าส่งิ มีชีวิตสร้างอาหารได้เองด้วยแสง (photoautotropic) ส่ิงมีชีวิตพวกน้ีได้แก่พชื สาหร่าย โพรทิสตบ์ างชนิดเช่น ยกู ลนี า รวมทงั้ สิ่งมีชวี ิตพวกโพรแคริโอตบาง พวก เช่น สาหร่ายเขียวแกมน้าเงิน ส่วนส่ิงมีชีวิตท่ีใช้สารอนินทรีย์ในการสร้างอาหารโดยไม่ จาเป็นต้องใชพ้ ลังงานแสงเลยเราเรยี กว่าสิ่งมีชวี ิตสรา้ งอาหารได้เองทางเคมี (chemoautotrophic) ซึง่ ได้แก่แบคทเี รียบางชนดิ ให้นักเรียนศึกษาจากรปู ที่ 3.1 รูปที่ 3.1 สิ่งมีชวี ิตสร้างอาหารไดเ้ องด้วยแสง (ก) พืช (ข) สาหร่าย (ค) โพรทสิ ต์ (ง) สาหรา่ ยเขยี วแกมน้าเงนิ (จ) แบคทีเรียท่ีใช้ซัลเฟอร์ไดออกไซด์ในการสังเคราะห์ดว้ ยแสงแทนน้า ท่มี า : www.psuwit.psu.ac.th วนั ที่สืบค้น 28 / 05 / 2562

9 การสังเคราะห์ด้วยแสงประกอบด้วยขั้นตอนใหญ่ ๆ 2 ข้ันตอนต่อเน่ืองกันคือข้ันตอน ปฏิกิรยิ าท่ีต้องใช้แสงท่เี ปลีย่ นพลังงานแสงเป็นพลังงานเคมี และข้ันตอนปฏิกริ ิยาทีไ่ ม่ต้องใช้แสง ซึ่ง เป็นข้ันตอนของการสงั เคราะห์น้าตาลท่มี ีชื่อเรยี กเฉพาะว่า วฏั จกั รคลั วิน (calvin cycle) ใหน้ ักเรียน ศกึ ษากระบวนการสังเคราะห์ดว้ ยแสงของพืชจากรปู ที่ 3.2 รปู ที่ 3.2 กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช ทมี่ า : www.3.bp.blogspot.com วันทีส่ บื ค้น 28 / 03 / 2562 ปฏิกิริยาท่ีเกิดขึ้นในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นปฏิกิริยาที่ต่อเน่ืองกันท้ัง ปฏิกริ ิยาที่ต้องใช้แสงและปฏิกิริยาท่ีไม่ต้องใช้แสง สาหรับปฏกิ ิรยิ าที่ตอ้ งใช้แสงนนั้ เกิดข้ึนได้เฉพาะ ช่วงมีแสง ผลจากปฏิกริ ยิ านที้ าใหเ้ กดิ ปฏกิ ริ ิยาท่ไี มต่ อ้ งใชแ้ สงตามมาโดยไม่จาเปน็ จะต้องอยใู่ นทม่ี ืด ส่วนปฏกิ ิรยิ าทต่ี ้องใช้แสงกย็ ังคงเกิดต่อเน่ืองเรื่อยไปในช่วงมแี สง ผลท่ีได้จากปฏิกิริยาทต่ี ้องใช้แสง จะถกู นาไปใชใ้ นปฏิกิริยาท่ีไมต่ อ้ งใช้แสงต่อไป ปฏกิ ิรยิ าทัง้ สองช่วงน้นั สามารถอธิบายได้ดงั น้ี ปฏิกริ ิยำทต่ี ้องใช้แสง (light reaction) หลักฐานต่างๆยืนยันว่าออร์แกเนลล์ที่สาคัญของพืชคือ คลอโรพลาสต์ (chloroplast) เป็นแหลง่ ท่ีเกิดปฏิกิริยาการสงั เคราะหด์ ้วยแสง จากการศึกษาดว้ ยกล้องจุลทรรศนอ์ ิเล็กตรอนและ เทคนิคต่างๆทาให้ทราบลกั ษณะของคลอโรพลาสตเ์ ป็นอยา่ งดี คลอโรพลาสตส์ ่วนใหญจ่ ะมีรูปร่างกลม รี มีขนาดความยาวประมาณ 5 ไมโครเมตร กว้าง 2 ไมโครเมตร และหนาประมาณ 1- 2 ไมโครเมตร จานวนแต่ละเซลล์มไี ม่แนน่ อน มตี ้ังแตส่ บิ ขน้ึ ไปจนถึงรอ้ ย ขน้ึ อย่กู ับชนดิ ของพืชและชนดิ ของเซลล์พืช

10 คลอโรพลาสต์ มีเยอื่ หุ้ม 2 ชัน้ เยื่อชั้นในเรยี งตัวเป็นถุงแบนเรียกว่าไทลาคอยด์ (thylakoid) ซ่ึง ภายในมีกลุ่มโมเลกุลของสารสที ท่ี าหน้าท่ีดดู ซับพลงั งานแสงอยูม่ ากมาย ไทลาคอยดเ์ รยี งซ้อนกนั หลายช้นั เรยี กวา่ กรานุม (granum) ภายในคลอโรพลาสต์จะมีกรานุมอยจู่ านวนมากประมาณ 40 – 60 กรานุม เรียงต่อกันด้วยเย่ือสโตรมา ลาเมลลา (stroma lamella) หรือเยื่อสโตรมาไทลา คอยด์ (stroma thylakoid) ซ่ึงภายในมีสารสีคลอโรฟิลล์ด้วย กรานุมหลาย ๆ กรานุมเรยี กว่ากรานา (grana) ของเหลวในคลอโรพลาสต์เรียกว่าสโตรมา (stroma) ปฏิกิรยิ าท่ีต้องใช้แสงเกิดในกรานา ส่วน ปฏกิ ิริยาทีไ่ ม่ต้องใช้แสงเกิดในสโตรมา ให้นักเรยี นศกึ ษาโครงสร้างของคลอโรพลาสตจ์ ากรปู ท่ี 3.3 รปู ท่ี 3.3 โครงสร้างของคลอโรพลาสต์ ที่มา : www.il.mahidol.ac.th/e-media/science4/plant/extra.htm วนั ท่ีสืบค้น 28 / 03 / 2562 ปฏิกริ ิยาทตี่ อ้ งใช้แสงเปน็ ปฏิกิริยาท่ีพชื รับพลังงานแสงมาใชส้ ร้างสารอนิ ทรยี ์ 2 ชนิดคือ ATP และ NADPH + H+ โดยใชน้ ้าเข้าร่วมปฏกิ ิรยิ าและเกดิ แก๊สออกซิเจน ภายในคลอโรพลาสต์ของพืชชั้นสงู จะมีกลมุ่ โมเลกุลของสารสีที่ทาหน้าท่ีดูดซับพลังงาน แสงรวมกันเปน็ หน่วยย่อยเรียกวา่ หนว่ ยสังเคราะหแ์ สง (photosynthetic unit) อยทู่ ีเ่ ยอ่ื ไทลาคอยด์ แต่ละหนว่ ยประกอบดว้ ยสารสีประมาณ 300 โมเลกลุ หน่วยสงั เคราะหแ์ สงแต่ละหนว่ ยประกอบดว้ ย ศนู ย์กลางการรับแสง 2 ระบบ แต่ละระบบมคี วามสามารถในการดูดซบั พลงั งานแสงในชว่ งคล่ืนที่ แตกต่างกัน ระบบแสงทั้ง 2 ระบบนรี้ วมเรียกว่า ควอนตาโซม (quantasome)

11 กล่มุ สำรสใี นปฏกิ ิริยำ 2 ระบบ 1. กลมุ่ สำรสีระบบแสง I (photosystem I) หรือ P700 เปน็ กลุ่มสารสีทป่ี ระกอบด้วย คลอโรฟิลล์ a คลอโรฟิลล์ a รปู พเิ ศษ (P700) และแคโรทีนอยดส์ ามารถดูดซับพลังงานแสงในช่วง คลื่นไมเ่ กนิ 700 นาโนเมตร โดยมศี นู ย์กลางปฏิกริ ยิ าอยูท่ ่ี 700 นาโนเมตร 2. ก ลุ่ ม ส ำรสี ระ บ บ แ ส ง II (photosystem II) ห รือ P680 เป็ น กลุ่ ม ส ารสี ที่ ประกอบด้วยคลอโรฟิลล์ a คลอโรฟิลล์ a รูปพิเศษ (P680) คลอโรฟิลล์ b คลอโรฟิลล์ c คลอโรฟลิ ล์ d และสารสอี นื่ ๆแลว้ แต่ชนดิ ของพชื สามารถดดู ซับพลงั งานแสงในชว่ งคลื่นสัน้ กวา่ 680 นาโนเมตร โดยมีศนู ย์กลางปฏกิ ิรยิ าอย่ทู ี่ 680 นาโนเมตร สาหรับปฏิกิริยาทีต่ ้องใช้แสง จะมีบทบาทสาคญั เปน็ อย่างยงิ่ เน่อื งจากทาหน้าที่ในการ เปล่ียนพลังงานแสงใหเ้ ป็นพลงั งานเคมี แลว้ เก็บไว้ในสารประกอบ ATP และ NADPH2 เมื่อแสงสอ่ ง ถกู คลอโรฟิลล์ พลงั งานแสงบางส่วนจะถูกคลอโรฟิลลด์ ูดซบั เอาไว้ ทาให้อิเล็กตรอนภายในโมเลกุล ของคลอโรฟิลล์มีพลังงานสงู ขึน้ และถ้าหากมีพลงั งานแสงมากพอจะทาให้อิเล็กตรอนนหี้ ลดุ ออกจาก คลอโรฟิลล์ อิเลก็ ตรอนท่ีหลุดออกมาน้ีอาจมจี านวนมากและจะถูกสารบางอย่างมารบั แล้วถ่ายโอน อเิ ล็กตรอนไปเป็นทอกๆ พลังงานภายในอเิ ล็กตรอนจะลดลงเรอ่ื ยๆ พลังงานท่ีปล่อยออกมาจะถูก นาไปสรา้ งเป็น ATP หรือ NADPH2 แล้วแตก่ รณี การถา่ ยโอนอิเล็กตรอนของคลอโรฟลิ ล์ มี 2 ระบบ คือ 1. การถ่ายโอนอเิ ลก็ ตรอนแบบเป็นวัฏจกั ร (cyclic electron transfer) 2. การถ่ายโอนอิเล็กตรอนแบบไมเ่ ป็นวัฏจักร (non-cyclic electron transfer) 1. กำรถำ่ ยโอนอิเล็กตรอนแบบเปน็ วัฏจักร (cyclic electron transfer) การถา่ ยโอนอเิ ล็กตรอนแบบเป็นวัฏจกั ร เปน็ การถา่ ยโอนอเิ ล็กตรอนที่เกี่ยวขอ้ งกับระบบ แสงเพยี งระบบเดยี วเทา่ นนั้ คือระบบแสง I โดยเรมิ่ จากโมเลกุลของคลอโรฟลิ ล์ a ในระบบแสง I ดูด ซับพลงั งานแสง ทาให้อเิ ลก็ ตรอนในโมเลกลุ ของคลอโรฟิลลม์ ีระดับพลังงานสูงขน้ึ และเคลื่อนท่หี ลดุ จากโมเลกุลของคลอโรฟิลลแ์ ละถกู ถา่ ยโอนอิเล็กตรอนใหก้ ับตวั รบั อิเลก็ ตรอน (electron acceptor) ตวั แรกซึ่งยงั ไม่ทราบแนช่ ัดวา่ เปน็ สารใด แตเ่ ข้าใจว่าน่าจะเปน็ เฟอรร์ ิดอกซิน รีดิวซิงซบั สแตนซ์ (ferredoxin- reducing substance) แลว้ สารนจี้ ึงถ่ายโอนอเิ ลก็ ตรอนตอ่ ไปยังเฟอร์ริดอกซนิ (ferredoxin)ไซโทโครม b (cytochrome b)ไซโทโครม f (cytochrome f) และพลาสโทไซยานิน

12 (plastocyanin) ตามลาดบั ตอ่ จากนน้ั จึงถา่ ยโอนอิเล็กตรอนให้แกโ่ มเลกุลของคลอโรฟิลล์ a (P700) ท่ี ถกู ออกซไิ ดส์ในระบบแสง I อีกครัง้ หน่ึง ขณะทม่ี กี ารถา่ ยโอนอเิ ล็กตรอนไปนนั้ จะมีการปล่อยพลงั งาน ออกจากอเิ ลก็ ตรอนเพือ่ นาไปสร้าง ATP (จาก ADP + Pi) เรยี กว่าการสร้างพลังงาน ATP ด้วยแสง แบบเปน็ วฏั จกั ร (cyclic photophosphorylation) การถา่ ยโอนอิเล็กตรอนแบบนีจ้ ะทาใหไ้ ด้ พลงั งานในรูปของ ATP 1 โมเลกุลตอ่ การถ่ายโอนอิเล็กตรอน 1 คู่ จะเห็นไดว้ ่าอเิ ลก็ ตรอนท่หี ลดุ ออกจากระบบแสง I จะวนกลับมายังระบบแสง I ตามเดมิ สาหรับการสร้างพลงั งาน ATP ด้วยแสง แบบเปน็ วฏั จกั รอาจไม่เกิดในสภาพปกตขิ องการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง ในพชื ท่ัว ๆ ไป นักชีววทิ ยาเชื่อ กันวา่ กระบวนการน้นี ่าจะเกิดกบั แบคทเี รียท่สี ร้างพลงั งาน ATP ด้วยแสง ให้นักเรยี นศึกษาการถ่าย โอนอิเลก็ ตรอนแบบเป็นวัฏจกั ร จากรูปที่ 3.4 รูปท่ี 3.4 แสดงการถ่ายโอนอิเลก็ ตรอนแบบเปน็ วฏั จักร ทมี่ า : www.psuwit.psu.ac.th วันท่ีสืบค้น 28 / 03 / 2562 2. กำรถำ่ ยโอนอิเล็กตรอนแบบไมเ่ ปน็ วัฏจักร (non-cyclic electron transfer) การถ่ายโอนอิเลก็ ตรอนแบบนี้จะเก่ียวข้องทั้งระบบแสง I และระบบแสง II รวมท้ังน้า ด้วย เม่อื พืชไดร้ ับพลงั งานแสงปฏิกิรยิ าจะเกดิ ขนึ้ พร้อมๆกนั ท้ังสองระบบแสง การถ่ายโอนอเิ ลก็ ตรอน จะเร่มิ จากคลอโรฟลิ ล์ในระบบแสง I (P700) ไดร้ ับพลังงานแสงทาให้อเิ ล็กตรอนมพี ลังงานสูงข้นึ และ หลุดออกจากคลอโรฟิลล์ เกิดการถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังตัวรับอิเล็กตรอน (electron acceptor) ตวั แรกซึ่งเข้าใจวา่ เปน็ เฟอรร์ ดิ อกซนิ รดี ิวซิงซับสแตนซ์และเฟอร์ริดอกซนิ ตามลาดบั หลังจากนั้น

13 เฟอร์รดิ อกซินจะถกู ออกซิไดส์ อิเล็กตรอนจากเฟอรร์ ิดอกซนิ จะถูกถ่ายโอนให้กบั NADP+ ซ่ึงเปน็ ตัว สดุ ท้ายทจ่ี ะรบั อิเล็กตรอนและเมื่อรวมกับโปรตอน (2H+) จากการแยกสลายด้วยแสง (photolysis) จะกลายเป็น NADPH + H+ โดยไม่หวนกลบั มายัง ระบบแสง I อกี ทาใหร้ ะบบแสง I ขาดอิเล็กตรอน ไป 1 คู่ ในระบบแสง II (P680) เมือ่ อิเลก็ ตรอนมพี ลังงานสูงและหลุดออกจากโมเลกลุ ของ คลอโรฟิลล์ ตวั รับอเิ ล็กตรอนตัวแรกไดแ้ ก่ ฟีโอไฟทนิ (pheophytin) จะถา่ ยโอนอเิ ลก็ ตรอนให้กบั พ ลาสโทควิโนน (plastoquinone) สารน้ีจะถ่ายโอนอิเล็กตรอนให้กับไซโทโครม b (cytochrome b) แลว้ สรา้ งพลงั งานได้ ATPแลว้ จึงสง่ ต่อไปยงั ไซโทโครม f (cytochrome f) พลาสโทไซยานิน (plastocyanin) และโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ a (P700) ทีถ่ กู ออกซไิ ดสใ์ นระบบแสง I ตามลาดับ ในขณะทม่ี กี ารถา่ ยโอนอเิ ล็กตรอนไปยงั ตวั นาต่างๆ ระดบั พลังงานของอิเลก็ ตรอนจะลดลง เนื่องจาก ส่วนหน่ึงของพลงั งานจะถูกนาไปใชใ้ นการเปล่ียน ADP และ Pi ให้เปน็ ATP เช่นเดียวกบั ทเี่ กิดในชว่ ง การถา่ ยโอนอิเลก็ ตรอนแบบเป็น วัฏจกั ร การถา่ ยโอนอเิ ลก็ ตรอนแบบน้ีจะทาใหไ้ ดพ้ ลังงานในรปู ของ ATP 2 โมเลกลุ จะเห็นได้ว่าอิเล็กตรอนจากระบบแสง II จะถูกถา่ ยโอนไปยงั ระบบแสง I จึงทาให้ ระบบแสง II อยู่ในสภาพขาดอเิ ลก็ ตรอน จาเป็นต้องไดร้ ับอเิ ลก็ ตรอนจากสารอื่น อเิ ลก็ ตรอนท่ีระบบ แสง II ได้รับมาจากกระบวนการแยกสลายด้วยแสง (photolysis) ซ่งึ ค้นพบโดยโรบิน ฮิลล์ (Robin Hill) ดงั น้ันจึงอาจเรยี กชื่อตามชื่อของผ้คู ้นพบวา่ ปฏกิ ิริยาฮิลล์ (Hill reaction) การแยกสลายด้วย แสงนอกจากจะใหอ้ ิเล็กตรอนแล้วยงั ให้ออกซเิ จนและโปรตอนอีกด้วย ดงั สมการ 2H2O แสง 4e- + 4H+ + O2 โดยสรุปการถา่ ยโอนอเิ ลก็ ตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักรจะมกี ารถ่ายโอนอิเลก็ ตรอนไปในทาง เดียว คือจากน้าไปสู่ NADP+ ดังน้ี น้า  ระบบแสง II  ระบบแสง I  NADP+ ได้ สารประกอบท่ีมีพลังงานสูง 2 ชนิดคือ ATP และ NADPH + H+ ให้นักเรียนศึกษาการถ่ายโอน อิเลก็ ตรอนแบบไม่เป็นวฏั จักรจากรูปท่ี 3.5

14 รปู ท่ี 3.5 แสดงการถา่ ยโอนอิเลก็ ตรอนแบบไมเ่ ปน็ วฏั จกั ร ทม่ี า : www.psuwit.psu.ac.th วันที่สืบค้น 28 / 03 / 2562 กำรสร้ำงพลงั งำน ATP ด้วยแสง (photophosphorylation) การสร้างพลังงาน ATP ด้วยแสง เป็นการสังเคราะห์ ATP แบบออสโมซิสเคมี (chemiosmosis) คือจะใช้พลงั งานจากปฏกิ ิรยิ ารีดอกซ์ในกระบวนการถ่ายโอนอิเล็กตรอน เพื่อเป็น แรงในการเคลือ่ นท่ีของโปรตอนและเกิดการดันโปรตอนผา่ นเย่อื หุ้มไทลาคอยด์ มิทเชลล์ (Mitchell) ได้ทาการค้นคว้าและวิจัยในปี 1961 และได้เสนอสมมติฐานการซึมทางเคมี (chemiosmotic hypothesis) ท่ีให้เหตุผลสาหรบั การสร้างพลังงาน ATP ซึง่ ทฤษฎีนไ้ี ดร้ ับการยอมรบั อยา่ งกว้างขวาง ในแวดวงนกั ชีวเคมี สรุปไดด้ ังนี้ 1. ATP สงั เคราะห์ที่ส่วนของไทลาคอยด์ของคลอโรพลาสต์ ซึ่งไม่ยอมใหโ้ ปรตอน (H+) ผ่านได้ 2. อเิ ล็กตรอนท่เี คลื่อนที่สู่ NADP+ ผา่ นไปตามระบบทมี่ ีตวั รับอิเล็กตรอนเปน็ ทอด ๆ 3. การถ่ายโอนอิเล็กตรอนจะสัมพันธ์กับการดันโปรตอนจากสโตรมาเข้าสู่ภายในไทลา คอยดท์ าให้มีความเข้มข้นของโปรตอนภายในมาก จึงเกดิ ความแตกต่างของพเี อช (pH) และชลศกั ย์ (water potential) ในคลอโรพลาสต์ 4. ความแตกตา่ งของพีเอช (pH) และชลศักย์ (water potential) ในไทลาคอยด์และส โตรมา ทาให้เกิดการดันโปรตอนจากไทลาคอยดอ์ อกมายังสโตรมาทางอนุภาคมลู ฐาน (elementary particle) 5. ที่เย่ือหุ้มไทลาคอยดน์ ้ันมีเอนไซม์ ATP synthase ซ่ึงเป็นเอนไซม์ท่ีกระต้นุ ให้ ADP รวมกับ Pi

15 กำรสร้ำง NADPH+H+ หรือ NADPH2 เมือ่ NADP+ รับอิเล็กตรอน (2e-) ท่ีหลุดมาจากระบบแสง I แลว้ จะมีสถานะทางไฟฟ้า เปน็ ประจลุ บ ดังนั้นจึงต้องรับโปรตอน (2H+) ที่ได้จากการแยกสลายด้วยแสงโดยเร็ว และกลายเป็น NADPH + H+ หรือ NADPH2 ทมี่ ปี ระจุเปน็ กลางและจะนาไปใช้ในปฏกิ ริ ยิ าท่ไี มต่ ้องใช้แสงต่อไป การเกิด NADPH + H+ เปน็ ไปดงั สมการ NADP+ + 2e- + 2H+  NADPH + H+ ตำรำง เปรยี บเทยี บกำรถ่ำยโอนอเิ ล็กตรอนแบบเปน็ วฏั จักรและกำรถ่ำยโอนอิเลก็ ตรอนแบบ ไมเ่ ปน็ วฏั จักร กำรถำ่ ยโอนอเิ ลก็ ตรอนแบบเปน็ วฏั จกั ร กำรถำ่ ยโอนอเิ ลก็ ตรอนแบบไมเ่ ปน็ วฏั จกั ร 1. เกี่ยวขอ้ งกบั ระบบแสง I 1. เกีย่ วขอ้ งกับระบบแสง I และระบบแสง II 2. อิเล็กตรอนทห่ี ลุดออกจากคลอโรฟิลล์ 2. อิเลก็ ตรอนทห่ี ลดุ ไปจะไม่กลับมาท่เี ดมิ แต่จะมี ของระบบ แสง I จะกลับสู่ทเ่ี ดมิ 3. มีการสร้าง ATP 1 โมเลกุล อิเล็กตรอนจากระบบแสง II มาแทนท่ี 4. ไม่มกี ารสรา้ ง NADPH+H+ 3. มกี ารสร้าง ATP 2 โมเลกุล 5. ไม่มแี ก๊สออกซเิ จนเกดิ ขน้ึ 4. มกี ารสร้าง NADPH+H+ 6. ไม่มกี ารแยกสลายด้วยแสง (photolysis) 5. มแี ก๊สออกซิเจนเกดิ ขึ้น 7. ใชส้ ารสใี นระบบแสง I 6. มีการแยกสลายดว้ ยแสง (photolysis) 7. ใช้สารสใี นระบบแสง I และระบบแสง II

16 คำถำมเพื่อสง่ เสริมทักษะกำรคดิ วิเครำะห์ เรอื่ ง ปฏกิ ิริยำท่ีต้องใชแ้ สง คำช้แี จง ให้นักเรียนตอบคำถำมต่อไปน้ี 1. ปัจจยั ใดบ้างทีเ่ ก่ยี วขอ้ งกับปฏกิ ริ ยิ าการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงในการถา่ ยโอนอเิ ล็กตรอน แบบเป็นวัฏจกั ร (cyclic electron transfer) (ทกั ษะการจาแนกแยกแยะ) ……………………………………………………………………………………………………………………………… …………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 2. ปัจจยั ใดบ้างทีเ่ กย่ี วข้องกับปฏกิ ริ ิยาการสงั เคราะห์ด้วยแสงในการถา่ ยโอนอิเล็กตรอน แบบไม่เปน็ วฏั จกั ร (noncyclic electron transfer) (ทกั ษะการจาแนกแยกแยะ) ……………………………………………………………………………………………………………………………… …………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 3. ผลลัพธท์ ไ่ี ดจ้ ากปฏกิ ริ ยิ าการสังเคราะหด์ ้วยแสงในการถา่ ยโอนอเิ ลก็ ตรอนแบบเปน็ วฏั จักร (cyclic electron transfer) และการถา่ ยโอนอเิ ลก็ ตรอนแบบไมเ่ ป็นวัฏจกั ร (noncyclic electron transfer) เหมือนหรือแตกต่างกันอย่างไร (ทกั ษะการเปรียบเทยี บ) ……………………………………………………………………………………………………………………………… …………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 4. ลาดบั การถ่ายโอนอิเลก็ ตรอนแบบไม่เป็นวฏั จกั ร (noncyclic electron transfer) เป็น อย่างไร (ทักษะการเห็นความสัมพันธ์) ……………………………………………………………………………………………………………………………… …………………………………………………………………………………………………………………………………………….. …………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 5. สารทีเ่ กดิ จากปฏิกิริยาท่ีตอ้ งใชแ้ สงและจะถูกนาไปใชใ้ นปฏิกิรยิ าทไี่ ม่ตอ้ งใช้แสงไดแ้ ก่ สารใด (ทักษะการเหน็ ความสมั พันธ)์ ……………………………………………………………………………………………………………………………… …………………………………………………………………………………………………………………………………………….. …………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 6. ถ้าไม่มแี สง กระบวนการสงั เคราะห์ด้วยแสงจะเกิดข้ึนได้หรือไม่ เพราะเหตุใด (ทกั ษะ การใหเ้ หตุผล) ……………………………………………………………………………………………………………………………… …………………………………………………………………………………………………………………………………………….. ……………………………………………………………………………………………………………………………………………..

17 แบบฝกึ กิจกรรมที่ 1 เรื่อง ปฏกิ ิริยำท่ตี อ้ งใช้แสง ************* คำช้แี จง 1. แบบฝึกหดั มีท้ังหมด 10 ขอ้ 10 คะแนน เวลา 20 นาที 2. การตอบคาถามแตล่ ะข้อต้องตอบให้ครอบคลุมและถกู ต้องตามข้อคาถาม จงึ จะไดค้ ะแนนเต็มในข้อน้ันหากตอบถกู แตไ่ มค่ รอบคลมุ ขอ้ คาถามจะได้คะแนนครงึ่ หนง่ึ ของคะแนนเต็ม 1. ผลลพั ธท์ เี่ กดิ จากกระบวนการถา่ ยโอนอเิ ลก็ ตรอนแบบเป็นวฏั จักร (cyclic electron transfer) ไดแ้ ก่สารใด ............................................................................................................................................ ............................................................................................................................................................... 2. ผลลพั ธท์ ีเ่ กดิ จากกระบวนการถ่ายโอนอเิ ล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร (noncyclic electron transfer) ได้แกส่ ารใด ............................................................................................................................................ ............................................................................................................................................................... 3. ให้นกั เรยี นเรยี งลาดับการถ่ายโอนอเิ ล็กตรอนของกระบวนการถ่ายโอนอเิ ลก็ ตรอน แบบไมเ่ ปน็ วัฏจกั ร (noncyclic electron transfer) ............................................................................................................................................ ............................................................................................................................................................... 4. พลังงานจากแสงอาทติ ย์ที่คลอโรฟิลลด์ ูดซบั ไว้จะถูกนาไปใช้เพ่ืออะไร ............................................................................................................................................ ............................................................................................................................................................... 5. กระบวนการถ่ายโอนอิเลก็ ตรอนแบบเป็นวัฏจกั ร (cyclic electron transfer) เกย่ี วข้องกบั ระบบแสงใด ............................................................................................................................................ ............................................................................................................................................................... 6. กระบวนการถา่ ยโอนอิเลก็ ตรอนแบบไม่เป็นวฏั จกั ร (noncyclic electron transfer) เก่ียวข้องกับระบบแสงใด ............................................................................................................................................ ..............................................................................................................................................................

18 7. อิเลก็ ตรอนที่หลุดออกจากสารสีระบบแสง II จะเข้าสู่สารสีระบบแสง I ทนั ทีได้หรอื ไม่ เพราะเหตุใด ............................................................................................................................................ ............................................................................................................................................................... 8. ปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสงขนั้ ตอนท่ีตอ้ งใชแ้ สงจะตอ้ งประกอบด้วยปจั จัยใน ข้อใด ............................................................................................................................................ ............................................................................................................................................................... 9. การแยกสลายดว้ ยแสง (photolysis) ของการสงั เคราะห์ด้วยแสงกับกระบวนการ หายใจเหมือนกันอยา่ งไร ............................................................................................................................................ ............................................................................................................................................................... 10. สารทีเ่ กิดจากปฏิกิริยาที่ต้องใชแ้ สง และจะถูกนาไปใช้ในปฏิกริ ิยาท่ีไมต่ อ้ งใชแ้ สงคอื สารใด ............................................................................................................................................ ...............................................................................................................................................................

19 ปฏิกิริยำท่ีไมต่ อ้ งใช้แสง (dark reaction) ปฏิกิริยาที่ไม่ตอ้ งใช้แสงเกิดข้ึนที่สโตรมา(stroma) ของคลอโรพลาสต์ เปน็ กระบวนการท่ี เกิดขึ้นได้โดยไม่ต้องใชแ้ สง (แมจ้ ะมแี สง) แต่ตอ้ งการ ATP และ NADPH + H+ จากปฏิกิริยาทใี่ ช้แสง และเกดิ ตอ่ เนื่องจากปฏิกริ ิยาที่ตอ้ งใช้แสง กระบวนการนี้มีการนาคาร์บอนไดออกไซดซ์ ่ึงเป็นวัตถดุ ิบ อย่างหนงึ่ มาเปลี่ยนแปลงและรวมตวั กับไฮโดรเจนจาก NADPH + H+ โดยใชพ้ ลังงานจาก ATP เพ่ือ สร้างน้าตาลขึ้นมา เน่ืองจากกระบวนการนีต้ ้องใช้คาร์บอนไดออกไซด์เข้าร่วม จึงอาจเรียกวา่ กระบวนการ ตรึงคารบ์ อนไดออกไซด์ (carbondioxide fixation) สาหรับบุคคลแรกที่ใชค้ าว่า dark reaction คือ เอฟ.เอฟ. แบลคแมน (F.F. Black MAN) เมอ่ื ปี ค.ศ. 1905 (พ.ศ. 2448) นกั ชีววิทยาไดท้ ดลอง โดยใช้สาหร่ายสีเขียวเซลลเ์ ดียวช่ือ คลอเรลลา ใส่ในขวดซึ่งมีน้า และ C14 ในรูปของไฮโดรเจนคาร์บอเนตไอออนแลว้ ผา่ นแสงลงไป ต่อจากนัน้ นาสาหรา่ ยมาวเิ คราะห์ หาสารต่างๆ เป็นระยะๆ 5 วินาที หลังจากที่ผ่านแสงลงไป ตรวจพบ C14 ในสารประกอบที่มี คาร์บอนอะตอม คือกรดฟอสโฟกลเี ซอรกิ (phosphoglyceric acid : PGA) เม่ือเกิดสังเคราะหด์ ้วย แสง 60 วินาทจี ะพบ C14 อยู่ในสารประกอบทม่ี ีคาร์บอน 3 อะตอม 5 อะตอม 6 อะตอม ถ้าให้เวลา เปน็ เวลา 90 วนิ าทีจะตรวจพบ C14 อยู่ในสารต่างๆหลายชนดิ รวมทั้งกลูโคสและไขมันด้วย ภายใน เซลลข์ องสาหร่ายคลอเรลลามีสารทีม่ ีคาร์บอน 5 อะตอมเกดิ ขึ้นอยู่ตลอดเวลา สารตัวนี้คือไรบูโลสบิส ฟอสเฟต (ribulose bisphosphate : RuBP) ทาให้นักวิทยาศาสตร์เชื่อว่าสารตัวนี้จะรวมตัวกับ C14 ในคาร์บอนไดออกไซด์เป็นสารที่มีคาร์บอน 6 อะตอมแต่สารนี้ไม่อยู่ตัวจึงแตกตัวเป็นสาร ATP 2 โมเลกลุ จากการทดลองของคลั วินและคณะสนั นิษฐานวา่ นา่ จะมสี ารประกอบคาร์บอน 2 อะตอม ซง่ึ เม่ือรวมตัวกับคารบ์ อนไดออกไซดจ์ ะได้ PGA แต่หลงั จากการค้นหาไม่พบสารประกอบท่ีมีคารบ์ อน 2 อะตอมอยู่เลย เขาจึงตรวจหาสารประกอบใหม่ทจี่ ะมารวมกับ CO2 เป็น PGA จากการตรวจสอบ พบสารประกอบจาพวกน้าตาลท่ีมีคาร์บอน 5 อะตอม คือ ไรบูโลสบิสฟอสเฟต เม่ือรวมตัวกับ คาร์บอนไดออกไซด์เกิดเป็นสารประกอบตัวใหม่ท่ีมีคาร์บอน 6 อะตอมแต่สารนี้ไม่อยู่ตัวจะสลาย กลายเปน็ สารประกอบทีม่ ีคารบ์ อน 3 อะตอม คอื PGA จานวน 2 โมเลกุล นอกจากนคี้ ัลวินและคณะไดพ้ บปฏกิ ิริยาเหล่านี้ เกิดหลายข้ันตอนต่อเน่ืองไปเป็นวัฏจกั ร ในปัจจบุ ันเรียกวฏั จักรของปฏิกิรยิ านี้ว่า วัฏจักรคลั วิน การตรงึ คาร์บอนไดออกไซดเ์ ป็นกระบวนการที่พืชนาพลงั งานเคมีท่ไี ด้จากปฏิกิริยาแสงใน รูป ATP และ NADPH2 มาใชใ้ นการสรา้ งสารอินทรีย์ คารบ์ อนไดออกไซดจ์ ะถูกรีดิวสเ์ ปน็ น้าตาลไตร โอสฟอสเฟต

20 ปฏิกิรยิ ำทไ่ี ม่ต้องใช้แสงมี 3 ระยะ คือ ระยะท่ี 1 การตรงึ คาร์บอน (carboxylative phase) ระยะที่ 2 การเกดิ รีดักชัน (reductive phase) ระยะที่ 3 การเปลี่ยนแปลงเพ่อื ใหไ้ ด้ไรบโู ลสบสิ ฟอสเฟต (regenerative phase) และการสังเคราะห์ (synthetic phase) ให้นักเรยี นศกึ ษาวฏั จักรคลั วินจากรูปที่ 3.6 รปู ที่ 3.6 วฏั จักรคลั วนิ ทมี่ า : www.psuwit.psu.ac.th วนั ที่สืบค้น 28 / 03 / 2562 ระยะที่ 1 กำรตรงึ คำร์บอน (carboxylative phase) - เกิดปฏิกิรยิ าการรวมตัวระหว่างคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2) กบั ไรบูโลสบิสฟอสเฟต (ribulose bisphosphate : RuBP) ซึง่ เป็นนา้ ตาลท่มี ีคารบ์ อน 5 อะตอมและหมูฟ่ อสเฟต(Pi) 2 หมู่ - ผลจากการทาปฏิกิรยิ าจะไดส้ ารประกอบชนดิ หนึ่งซงึ่ มีคารบ์ อน 6 อะตอมแตจ่ ะไมอ่ ยู่ ตัว ตอ่ จากน้ันจะถกู เอนไซม์ไรบูโลสบสิ ฟอสเฟตคารบ์ อกซเิ ลส ((ribulose bisphosphate carboxylase) เรง่ ปฏิกิรยิ าใหส้ ลายตัวอยา่ งรวดเรว็ ได้เป็นสารท่ีอยู่ตัวคือกรดฟอสโฟกลเี ซอรกิ (phosphoglyceric acid : PGA) 2 โมเลกลุ ซึ่งแตล่ ะโมเลกลุ ของ PGA จะมีคารบ์ อน 3 อะตอมและ หมูฟ่ อสเฟต 1 หมู่

21 - ถา้ เริม่ จาก RuBP 6 โมเลกุลรวมตวั กับ CO2 6 โมเลกุล จะได้ PGA 12 โมเลกุล ดังสมการ (1) 6 RuBP + 6CO2 + 6H2O  12 PGA ---------------------------------------- (1) ระยะท่ี 2 กำรเกิดรีดกั ชัน (reductive phase) - เป็นกระบวนการเปล่ยี นแปลงจาก PGA จนได้ PGAL (phosphoglyceraldehyde) โดยใชผ้ ลติ ภัณฑ์จากปฏิกิริยาท่ตี ้องใช้แสง กลา่ วคอื ไดร้ บั ไฮโดรเจนจาก NADPH + H+ และพลงั งาน จากการสลายตวั ของ ATP - PGAL 1 โมเลกุลประกอบด้วยคารบ์ อน 3 อะตอม และหมูฟ่ อสเฟต 1 หมู่ ดงั นนั้ ถา้ เริ่มจาก 12 PGA จะเปลีย่ นเปน็ PGAL 12 โมเลกลุ และตอ้ งอาศัยพลังงานจาก ATP 12 โมเลกุลและ NADPH + H+ 12 โมเลกุลเชน่ เดียวกนั ดงั สมการ (2) 12PGA + 12NADPH + H+ + 12ATP  12PGAL + 12NADP+ + 12ADP + 12Pi + 12H2O --------(2) ระยะที่ 3 กำรเปลี่ยนแปลงเพื่อให้ได้ไรบโู ลสบสิ ฟอสเฟต (regenerative phase) - เป็นระยะที่ PGAL 12 โมเลกุลมีการเปลยี่ นแปลงตอ่ ไป 2 วถิ ที างด้วยกันคือ 1. PGAL 10 โมเลกุลจะเปลย่ี นแปลงไปเป็น RuBP 6 โมเลกุล ในการเปลีย่ นแปลงนี้ จะตอ้ งใช้พลังงานจาก ATP 6 โมเลกุลท่ีไดจ้ ากปฏิกิรยิ าทต่ี ้องใชแ้ สง และใช้หมฟู่ อสเฟตทีเ่ กิดข้นึ จาก การสลายตัวของ ATP อีก 2 หมู่ จงึ เหลอื หมูฟ่ อสเฟตเพียง 4 หมู่ ดงั สมการ (3) 10 PGAL + 6 ATP  6 RuBP + 6 ADP + 4 Pi -------------- (3) 2. PGAL ท่เี หลอื อีก 2 โมเลกุลซง่ึ มีคาร์บอน 6 อะตอม อาจจะรวมตวั เป็นกลูโคสได้ 1 โมเลกลุ ดงั สมการ (4) 2PGAL  C6H12O6 + 2Pi -------------- (4) - PGAL ถือวา่ เปน็ น้าตาลตวั แรกที่ได้จากปฏิกิรยิ าที่ไม่ตอ้ งใช้แสงและเปน็ สารทไี่ มม่ ีการ สะสมไวใ้ นเซลล์ พืชสามารถนา PGAL ไปใชป้ ระโยชนไ์ ด้หลายอยา่ งคอื 1. นาไปใชส้ รา้ ง RuBP ซึง่ เปน็ สารตง้ั ต้นในวฏั จักรคลั วิน 2. ใชเ้ ปน็ สารตัวกลางในกระบวนการหายใจโดยเข้าสชู่ ว่ งไกลโคลซิ ิส (glycolysis) 3. ถกู ส่งไปยังเซลล์ขา้ งเคยี งเพ่อื กิจกรรมตา่ งๆ

22 4. นาไปสร้างเปน็ สารทม่ี ีโมเลกุลใหญข่ ึ้น เช่น น้าตาลกลูโคส น้าตาลซโู ครส แปง้ เซลลูโลส เพกทิน ไขมนั กรดอะมิโนชนิดต่างๆ เปน็ ตน้ จากปฏกิ ริ ิยาระยะท่ี 1 จนถงึ ปฏิกิริยาระยะท่ี 3 เมอื่ รวมสมการจะได้สมการรวมดงั น้ี 6CO2 + 18ATP + NADPH + H+  C6H12O6 + 18ADP + 18Pi + 12NADP+ + 6H2O สาหรับปฏิกริ ิยาการสังเคราะห์ด้วยแสงทสี่ มบรู ณค์ อื คำถำมชวนคิด นา้ ตาลชนดิ แรกท่ีเกิดจากวฏั จักรคลั วินไดแ้ ก่นา้ ตาลชนดิ ใดและเป็นน้าตาลท่ีมีคารบ์ อนก่ีอะตอม ………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………… ให้นกั เรียนศกึ ษาแผนผังสรุปกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงจากรปู ที่ 3.7

23 รูปท่ี 3.7 แผนผังสรปุ กระบวนการสงั เคราะห์ดว้ ยแสง ทีม่ า : www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html วันทส่ี ืบค้น 28 / 03 / 2562 คำถำมชวนคดิ เพราะเหตใุ ดปฏิกริ ยิ าการสังเคราะห์ดว้ ยแสงข้ันทไี่ ม่ต้องใชแ้ สง (dark reaction) จงึ เกิดข้นึ ทหี ลังปฏิกิริยาขั้นทตี่ ้องใชแ้ สง (light reaction) .......................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................... กำรตรึงคำร์บอนไดออกไซด์ในพืชซี - 3 (C3 - plant),พชื ซี - 4 (C4 - plant) และพืชซเี อเอม็ (CAM- plant ) ในปฏิกิริย าที่ไม่ต้องใช้แสงของกระบวนการสังเคราะห์ด้วย แสงจะมีการตรึง คาร์บอนไดออกไซด์เพื่อนาไปใช้ในการสังเคราะหน์ า้ ตาลน้ันพบว่าพืชแต่ละชนิดจะมีประสิทธิภาพใน การตรึงได้ไม่เท่ากันข้ึนอยู่กับความแตกต่างในด้านส่วนประกอบของเน้ือเยื่อของพืช การเกิด กระบวนการชีวเคมแี ละสรีรวทิ ยาภายในใบท่ีแตกตา่ งกัน

24 จากประสทิ ธภิ าพในการตรงึ คารบ์ อนไดออกไซด์ของพชื ทาใหส้ ามารถแบ่งพชื ออกเปน็ 3 กลุ่มคอื พชื C3(C3- plant) พืช C4 (C4- plant) และพืชซเี อเอ็ม (CAM- plant ) พชื C3(C3- plant) เซลลเ์ ยื่อหมุ้ ท่อลาเลียง (bundle sheath cell) ไม่มคี ลอโรพ ลาสต์ ตัวอยา่ งพืชกลมุ่ นี้ ได้แก่ ข้าวเจา้ ข้าวสาลี ถ่ัวและพชื ท่ัวๆไป ชนิดอื่นเกอื บทกุ ชนิดการตรงึ แก๊ส คารบ์ อนไดออกไซดเ์ กดิ ท่ีเนื้อเย่ือมีโซฟลิ ล์ โดยการรวมตัวกบั ไรบูโลสบิสฟอสเฟต (ribulose bisphosphate : RuBP) ในวัฏจกั รคัลวินแล้วได้กรดฟอสโฟกลีเซอริก (phosphoglyceric acid : PGA) ซึ่งมคี ารบ์ อน 3 อะตอม แลว้ เกิดการเปล่ียนแปลงตามวัฏจกั รตอ่ ไปจนได้น้าตาลชนิดตา่ งๆ ให้ นักเรยี นศึกษาโครงสรา้ งของพชื C3 จากรปู ที่ 3.8 ก พืช C4 (C4- plant) การตรึงแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์เกิดที่เซลล์เยื่อหุ้มท่อลาเลียงและ เซลล์มีโซฟลิ ล์ เซลล์เยื่อหุม้ ท่อลาเลยี งจะเรียงตัวกันหนาแนน่ รอบๆเส้นใบ ถัดออกมาจะเปน็ เซลลม์ โี ซ ฟลิ ล์ตัวอยา่ งพืชกล่มุ นี้ ไดแ้ ก่ พวกอ้อย ขา้ วโพด ขา้ วฟ่าง บานไมร่ ้โู รย เซลล์เยอ่ื หุ้มท่อลาเลียงมคี ลอ โรพลาสต์ ใหน้ ักเรียนศึกษาโครงสร้างของพชื C4 จากรปู ที่ 3.8 ข ก. พืช C3 ข. พืช C4 รปู ที่ 3.8 ก. โครงสรา้ งของพืช C3 ข. โครงสร้างของพชื C4 ที่มา : www.sc.chula.ac.th/botany/eClass/2305101/photosyn_57.pdf วันท่สี ืบค้น 28 / 03 / 2562

25 พืช C4 มีการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ถึง 2 คร้ัง คร้ังแรกเกิดการตรึงที่เนื้อเย่ือมีโซฟิลล์ คร้งั ท่ีสองเกดิ ที่เย่ือหมุ้ ท่อลาเลยี ง ซึง่ มีลกั ษณะต่างจากพืช C3 โดยปฏกิ ริ ยิ าเปน็ ดังนี้ 1. CO2 ทาปฏกิ ิรยิ ากับกรดฟอสโฟอีนอลไพรวู กิ (phosphoenol pyruvic acid : PEP) โดยมีเอนไซม์ PEP คาร์บอกซีเลส (PEP carboxylase) เป็นตัวเร่งปฏิกริ ยิ า ไดก้ รดออกซาโลแอ ซติ ิก (oxaloacetic acid : OAA) ซงึ่ เป็นสารท่ีมคี ารบ์ อน 4 อะตอม ดงั สมการ 2. กรดออกซาโลแอซติ กิ จะถกู รีดวิ ซ์โดย NADPH + H+ ไดก้ รดมาลกิ (malic acid) โดยการเรง่ ปฏิกริ ยิ าของ เอนไซม์มาลกิ ดีไฮโดรจีเนส (malic dehydrogenase) ดังสมการ 3. กรดมาลิกจะถกู เปลี่ยนไปเป็นกรดไพรวู กิ (pyruvic acid) และคารบ์ อนไดออกไซด์ ดงั สมการ malic acid + NADP+  pyruvic acid + CO2 + NADPH + H+ 4. กรดไพรูวิกเติมฟอสเฟตโดย ATP แล้วเปลยี่ นไปเปน็ PEP อีก ซ่งึ PEP จะไปรับ CO2 โมเลกุลใหมไ่ ด้ สว่ น CO2 ท่เี กดิ ขึน้ จากการเปลี่ยนกรดมาลกิ เปน็ กรดไพรวู กิ จะถูกนาไป สงั เคราะหน์ า้ ตาลและแป้งโดยวัฏจกั รคัลวนิ ตอ่ ไป

26 ให้นกั เรียนศกึ ษาการตรงึ คาร์บอนไดออกไซด์ของพชื C4 จากรูปท่ี 3.9 รูปที่ 3.9 การตรงึ คาร์บอนไดออกไซด์ของพชื C4 ท่ีมา : www.thaigoodview.com วนั ทสี่ ืบค้น 28 / 03 / 2562 จะเห็นได้วา่ เม่ือใช้ CO2 1 โมเลกุล จาเป็นต้องใช้ ATP ในการเปลย่ี นกรดไพรวู กิ ไปเป็น PEP ซ่งึ จะกลับไปรับ CO2 โมเลกลุ ต่อไปไดอ้ กี สว่ น CO2 ท่ีเกิดจากการเปลี่ยนกรดมาลิกเป็นกรดไพรู วกิ ก็จะเข้าส่วู ัฏจักรคิลวินเชน่ เดียวกับในพืช C3 ทว่ั ๆไป ในการสังเคราะห์กลูโคสแต่ละโมเลกุลจะใช้ CO2 6 โมเลกลุ ดงั นน้ั จึงตอ้ งใช้ ATP ในการเปลี่ยนกรดไพรวู ิกเป็น PEP 6 โมเลกุลดว้ ย พชื C4 จะมีประสทิ ธภิ าพในการสังเคราะหด์ ว้ ยแสงสูงกวา่ พชื C3 ในหลายกรณี เช่น 1. ในขณะที่ CO2 น้อย พืช C4 จะใช้ PEP จบั CO2 ได้อย่างมปี ระสิทธภิ าพและนาไป สะสมในเซลล์เย่ือหมุ้ ท่อลาเลยี ง ทาให้เซลลเ์ ย่อื หมุ้ ทอ่ ลาเลยี งมี CO2 เขม้ ข้นอยเู่ สมอ

27 2. พืช C4 จะเป็นพืชท่ไี ม่อมิ่ แสง ดังน้นั เม่ือความเข้มของแสงเพ่ิมขึ้นอตั ราการสงั เคราะห์ ดว้ ยแสงจะเพม่ิ ข้ึนดว้ ย สว่ นพืช C3 จะมกี ารอิ่มแสง ดงั นนั้ เมอ่ื เพิม่ ความเขม้ ของแสงถงึ ระดับหนึ่ง อตั ราการสงั เคราะหด์ ้วยแสงจะไมเ่ พิ่ม 3. พืช C4 จะสังเคราะหด์ ว้ ยแสงไดด้ ี เมอ่ื อณุ หภูมสิ งู ในชว่ ง 30 – 40 องศาเซลเซียส ดงั น้ันพืช C4 จึงมักเปน็ พชื ในเขตร้อน 4. พืช C4 มกั ไม่มีการหายใจเชิงแสง (photorespiration) สว่ นพชื C3 จะมกี ารหายใจเชิง แสง ซงึ่ จะทาให้ RuBP เปล่ียนเป็น PGA นอ้ ยลง ประสทิ ธิภาพการตรึง CO2 จงึ น้อยลงเม่อื มีการ หายใจเชิงแสง 5. พชื C4 จะไมต่ อบสนองต่อปริมาณการเพม่ิ ของออกซเิ จน สว่ นพืช C3 จะตอบสนองต่อ ออกซเิ จน โดยเมื่อมอี อกซเิ จนเพมิ่ ขึน้ ประสทิ ธิภาพการสงั เคราะห์ดว้ ยแสงจะลดลง ส่วนพืช C4 ไม่มผี ล กำรหำยใจเชิงแสง (photorespiration) การหายใจเชิงแสงเกิดโดยเอนไซมร์ ูบสิ โก (rubisco enzyme) ซงึ่ อยู่ในสโตรมาของคลอ โรพลาสต์สามารถกระตุ้นให้ RuBP ตรงึ ได้ท้ัง CO2 และ O2 โดยถ้าเร่งการตรึง CO2 จะได้ PGA 2 โมเลกุล ซึ่งเป็นสารอินทรยี ์ท่ีอยู่ตัวชนิดแรกสุดในวัฏจักรคัลวิน แต่ถ้าเร่ง RuBP ให้ตรึง O2 จะได้ PGA 1 โมเลกุล และฟอสโฟไกลโคเลต (phosphoglycolate) 1 โมเลกุล ซึ่งเป็นจุดเร่มิ ต้นของการ หายใจเชิงแสง ดงั สมการ เอนไซมร์ ูบสิ โก RuBP + CO2 2 PGA เอนไซม์รบู สิ โก RuBP + O2 PGA + phosphoglycolate จากคุณสมบัติในการตรึง O2 ของเอนไซมร์ ูบิสโก ทาใหค้ วามสามารถในการตรึง CO2 ในการสังเคราะห์ดว้ ยแสงในพชื หลายชนดิ ลดลง เนื่องจาก O2 เข้าแขง่ ขันกบั CO2 ในการเขา้ ทา ปฏิกิรยิ ากับ RuBP ในบรรยากาศปกติทั่วๆไป การตรึง CO2 และ O2 จะดาเนินไปพรอ้ มๆกัน โดยมี สัดส่วนการตรึง CO2 ต่อการตรึง O2 เท่ากบั 3 : 1 สัดส่วนน้ีเปลี่ยนแปลงได้ขึน้ กับความเข้มขน้ ของ CO2 และ O2 ในเซลล์

28 การหายใจเชงิ แสงมีหลักสาคญั คอื ถ้าเกดิ วัฏจักรการหายใจเชงิ แสงต่อเนอื่ งเรอ่ื ยๆ จะทาให้ RuBP กลายเป็น CO2 ทั้งหมด โดยไม่มีการเก็บพลังงานไวใ้ ช้ประโยชนแ์ ตก่ ลับใช้พลังงานไป อย่างเดยี ว เน่ืองจากมีการใช้ O2 มีการสลายคาร์โบไฮเดรตและมีการปล่อย CO2 ออกมาซึ่งคล้ายกับ การหายใจ เพียงแต่การหายใจเชิงแสงเกิดเฉพาะเวลามีแสงสว่างเท่าน้ัน เน่ืองจากเอนไซม์รูบิสโก ทางานเฉพาะเวลามีแสง จึงเรยี กกระบวนการนี้วา่ การหายใจเชิงแสง อยา่ งไรกต็ ามเอนไซม์รูบสิ โกมี ความไวต่อ CO2 สูงกว่า O2 ดังน้ันจึงเกิดการตรึง CO2 มากกว่าการหายใจเชิงแสง ทาให้พืช C3 เจริญเติบโตได้ ถ้าเอนไซม์รบู ิสโกมีความไวตอ่ CO2 และ O2 เท่ากัน พืช C3 จะไมส่ ามารถเจริญได้ เพราะความหนาแน่นของ CO2 ในบรรยากาศปกติ น้อยกวา่ ความหนาแน่นของ O2 พืชซีเอเอ็ม (crassulacean acid metabolism : CAM- plant ) เป็นพืชท่ี ตรงึ CO2 ในเวลากลางคืน เน่ืองจากปากใบเปิดเวลากลางคืนและปากใบปิดในเวลากลางวัน เป็นพืช ทนแล้ง อวบน้า ตวั อยา่ งพืชกลุม่ น้ี ได้แก่ กระบองเพชร ว่านหางจระเข้ สับปะรด ป่านศรนารายณ์ กล้วยไม้ เป็นต้น โดยกรดฟอสโฟอีนอลไพรูวิก (phosphoenol pyruvic acid : PEP) จะตรงึ แก๊ส คาร์บอนไดออกไซด์เกิดเป็นกรดออกซาโลแอซิติก (oxaloacetic acid) แล้วเปล่ียนเป็นกรดมาลิก (malic acid) เก็บสะสมในถุงแวคิวโอล (vacuole) พอเวลากลางวันกรดมาลิกจะปล่อยแก๊ส คารบ์ อนไดออกไซด์เขา้ สูว่ ัฏจกั รคลั วินตอ่ ไป ตำรำงเปรยี บเทียบพืช C3 พืช C4 และพืชซเี อเอ็ม ขอ้ เปรยี บเทยี บ พืช C3 พชื C4 พชื ซีเอเอ็ม 2 ครั้ง 2 คร้งั 1. จานวนครงั้ ของการ 1 ครั้ง ตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ 2. สารที่ตรึงคารบ์ อนไดออกไซด์ ไรบโู ลสบิสฟอสเฟต กรดฟอสโฟอีนอล ทั้ง PEP และ RuBP และตาแหน่งทเ่ี กดิ การ (RuBP) ไพรูวกิ (PEP) ตรงึ ในเซลลม์ ีโซฟิลล์ ตรงึ คารบ์ อนไดออกไซด์ ตรึงในเซลล์ ตรงึ ในเซลล์ มีโซฟลิ ล์ มีโซฟิลล์ และ ไรบูโลส บิสฟอสเฟต ตรงึ ใน เซลล์เย่ือหมุ้ ทอ่ ลาเลียง 3. การตรงึ คาร์บอนไดออกไซด์ - กลางวนั กลางคืน ของ PEP เกิดขึน้ ในเวลา 4. การตรึง คาร์บอนไดออกไซด์ กลางวนั กลางวนั กลางวนั ของ RuBP เกิดขึ้นในเวลา 5. สารตัวแรกที่เกิดจากการตรงึ กรดฟอสโฟกลีเซอริก กรดออกซาโล แอซิติก กรดออกซาโล แอซิติก คารบ์ อนไดออกไซด์ (PGA) (OAA) (OAA)

ขอ้ เปรียบเทียบ พืช C3 พืช C4 29 มีคารบ์ อน 3 อะตอม มีคาร์บอน 4 อะตอม 6. การเกิดวฏั จกั รคลั วนิ (3C) (4C) พชื ซีเอเอ็ม 7. ฟอสโฟกลีเซอรัลดีไฮด์ มีคาร์บอน 4 อะตอม (phosphoglyceraldehyde : เกิด เกิด (4C) PGAL) เกดิ ในทกุ เซลล์ท่มี ี เกิดในเซลล์ 8. เซลล์เย่ือหุ้มทอ่ ลาเลยี ง คลอโรพลาสต์ เยอื่ ห้มุ ทอ่ ลาเลยี ง เกดิ 9. คลอโรพลาสต์ในเซลล์ เกิดในทุกเซลล์ที่มี เยือ่ หุม้ ทอ่ ลาเลียง อาจมีหรือไมม่ ี คลอโรพลาสต์ 10. การหายใจเชิงแสง อาจมีหรือไมม่ ี (photorespiration) มี ไมม่ ี 11. ประสทิ ธิภาพของการใช้นา้ มี มี - ตอ่ การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ 1 โมเลกุล ต่า เพราะใช้น้ามากต่อ มนี ้อยมาก มี การตรึงคาร์บอนได ออกไซด์ 1 โมเลกลุ สูง เพราะใชน้ า้ น้อย สูงมาก ต่อการตรงึ คาร์บอน ไดออกไซด์ 1 โมเลกลุ 12. ตัวอยา่ งพชื พชื ทั่วๆไป เชน่ มะม่วง พืชเมืองรอ้ น เช่น พชื ท่ีสามารถ กล้วย มะขาม ออ้ ย ข้าวโพด ขา้ ว เจริญเติบโตในทีแ่ ห้งแลง้ ฟา่ ง หญ้าแหว้ หมู เช่น กระบองเพชร หญ้าแพรก ผกั โขมจนี สับปะรด กล้วยไม้ ป่านศรนารายณ์ กุหลาบหิน ควา่ ตาย หงายเป็น

30 คำถำมเพื่อส่งเสริมทักษะกำรคิดวเิ ครำะห์ เร่อื ง ปฏกิ ิริยำทไี่ ม่ต้องใช้แสง ๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑ คำชแ้ี จง ให้นกั เรยี นตอบคำถำมตอ่ ไปนี้ 1. นกั เรียนคดิ ว่าบานไมร่ ู้โรยกับชบามกี ารตรึงคารบ์ อนไดออกไซดเ์ หมือนหรอื แตกตา่ งกัน อยา่ งไร (ทักษะการจาแนกแยกแยะ) …………………………………………………………………………………………………………………………………… …………………………………………………………………………………………………………………………………… …………………………………………………………………………………………………………………………………… 2. พชื ท่ีมีโครงสร้างดังภาพ ก มีการตรึงคาร์บอนไดออกไซดแ์ ตกต่างจากพชื ท่มี ีโครงสร้างดัง ภาพ ข อย่างไร (ทกั ษะการเปรยี บเทยี บ) ภาพ ก ภาพ ข ………………………………………………………………………………………………………………………………… …………………………………………………………………………………………………………………………………… …………………………………………………………………………………………………………………………………… 3. ใหน้ กั เรยี นเปรียบเทยี บสารตวั แรกทีเ่ กดิ จากการตรงึ คาร์บอนไดออกไซดข์ องพชื C3 พืช C4 และพืช CAM (ทักษะการเปรียบเทยี บ) …………………………………………………………………………………………………………………………………… …………………………………………………………………………………………………………………………………… ……………………………………………………………………………………………………………………………………

31 4. นักเรยี นคดิ ว่าเพราะเหตใุ ดพชื C4 จงึ มปี ระสิทธภิ าพในการตรงึ คารบ์ อนไดออกไซดไ์ ดด้ ีกว่า พชื C3 (ทักษะการใหเ้ หตุผล) …………………………………………………………………………………………………………………………………… …………………………………………………………………………………………………………………………………… …………………………………………………………………………………………………………………………………… 5. ใหน้ ักเรยี นเตมิ ขอ้ ความลงในช่องวา่ งตามแผนผังความคิดเกยี่ วกบั กระบวนการสงั เคราะหด์ ้วย แสงให้ถกู ต้อง (ทกั ษะการเห็นความสัมพันธ์) กระบวนการสังเคราะห์ดว้ ยแสง จากดิน ออกทางปากใบ ปฏกิ ริ ยิ าท่ตี อ้ งใชแ้ สง ผลิตภณั ฑ์ จากบรรยากาศเขา้ ทางใบ นาไปใช้ ปฏิกริ ิยาท่ไี ม่ตอ้ งใชแ้ สง ผลติ ภณั ฑ์ เปลย่ี นแปลงไปเปน็

32 แบบฝึกกิจกรรมที่ 2 เร่อื ง ปฏิกริ ิยำทไี่ ม่ตอ้ งใช้แสง ๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑ คำช้ีแจง 1. แบบฝกึ หดั มที ง้ั หมด 10 ขอ้ 10 คะแนน 2. การตอบคาถามแตล่ ะข้อต้องตอบให้ครอบคลมุ และถูกต้องตามขอ้ คาถามจึงจะได้คะแนนเต็ม ในข้อนนั้ หากตอบถกู แต่ไม่ครอบคลมุ ขอ้ คาถามจะได้คะแนนครง่ึ หน่งึ ของคะแนนเต็ม 1. ภาพใดเป็นโครงสรา้ งของพืช C3 และ พืช C4 และโครงสรา้ งภายในของพชื C3 และ พืช C4 แตกต่างกันอยา่ งไร ภาพ ก ภาพ ข ……………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 2. การตรงึ คาร์บอนไดออกไซดข์ องพืช C3 พืช C4 และ พืช CAM แตกต่างกนั อยา่ งไร ……………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 3. ประสทิ ธิภาพการตรึงคารบ์ อนไดออกไซด์ของพืช C3 และ C4 แตกตา่ งกนั หรือไม่ อย่างไร ……………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… …………………………………………………………………………………………………………………………………………………

33 4. ผลติ ภัณฑต์ วั แรกของพืชท่เี กิดขน้ึ จากกระบวนการตรงึ คาร์บอนไดออกไซด์ของพืช C4 คอื สารใดและ มจี านวนคารบ์ อนก่ีอะตอม …………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 5. จงอธิบายหลกั การในการจาแนกพืชออกเป็นพืช C3 และพชื C4 …………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 6. ปฏกิ ริ ยิ าท่ีไมต่ อ้ งใชแ้ สงเกิดข้นึ ท่บี ริเวณใดของคลอโรพลาสต์ …………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 7. ผลลัพธท์ ไี่ ดจ้ ากปฏิกิรยิ าทีไ่ มต่ อ้ งใช้แสงไดแ้ ก่ …………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 8. กระบวนการสรา้ งนา้ ตาลของปฏกิ ริ ยิ าท่ีไม่ตอ้ งใช้แสงตอ้ งอาศัยสารใดบา้ ง …………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 9. สารประกอบท่ีจะมารวมกับ CO2 ในวัฏจกั รคลั วนิ ไดแ้ ก่สารใด …………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 10. สารประกอบทมี่ คี ารบ์ อนตวั แรกที่คงตวั ในวฏั จักรคัลวินได้แกส่ ารใด …………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ..

34 แบบทดสอบหลงั เรียน ชดุ กิจกรรมกำรเรียนรู้วิทยำศำสตร์ เพื่อส่งเสริมทักษะกำรคดิ วิเครำะห์ หนว่ ย กำรสงั เครำะหด์ ว้ ยแสง ชดุ ที่ 3 เรื่อง ปฏิกิรยิ ำท่ีเกิดขนึ้ ในกระบวนกำรสังเครำะหด์ ว้ ยแสง ข้อสอบ 10 ขอ้ เวลำ 10 นำที คะแนนเต็ม 10 คะแนน คำสง่ั : ให้นักเรียนทำเคร่อื งหมำยกำกบำท (X) ทับขอ้ ทถ่ี ูกทสี่ ุดเพียงข้อเดียว 1. ขอ้ ใดกลา่ วไมถ่ กู ตอ้ งเก่ยี วกับพืช C4 ก. ตวั อย่างพชื กล่มุ น้ีได้แก่ ขา้ วเจา้ ขา้ วสาลี ถว่ั และพชื ทัว่ ไป ข. การตรงึ แก๊สคาร์บอนไดออกไซดเ์ กิดทเี่ น้ือเยอื่ มโี ซฟิลล์ เทา่ นั้น ค. เซลล์เยอ่ื ห้มุ ทอ่ ลาเลียงมีคลอโรพลาสต์ ง. ก และ ข 2. ขอ้ ใดเป็นนา้ ตาลชนดิ แรกท่ีเกดิ ขึ้นในวฏั จกั รคลั วิน ก. PGA ข. PGAL ค. RuBP ง. OAA 3. ขอ้ ใดกล่าวไมถ่ กู ต้องเกยี่ วกบั พืช พืช C3 ก. เซลล์เยือ่ หุ้มทอ่ ลาเลียง (bundle sheath cell) ไมม่ ีคลอโรพลาสต์ ข. พืช C3 ได้แก่ ออ้ ย ขา้ วโพด ขา้ วฟา่ ง บานไม่รูโ้ รย และพืชท่วั ๆไป ค. การตรึงแก๊สคาร์บอนไดออกไซดเ์ กิดท่เี น้ือเย่ือมีโซฟลิ ล์ ง. สารท่ที าหน้าท่ีตรึง CO2 คอื RuBP

35 4. ขอ้ ใดกล่าวถูกต้องเกยี่ วกับภาพ ก. มีระบบแสงเก่ียวข้อง 1 ระบบ ข. มีระบบแสงเก่ียวขอ้ ง 2 ระบบ ค. ผลลัพธ์ทีไ่ ด้คอื ATP, NADPH +H+, O2 ง. ข และ ค ถกู 5. ข้อใดแสดงลาดับการให้อเิ ล็กตรอนในการถ่ายโอนอเิ ล็กตรอนแบบไม่เปน็ วฏั จักร ได้ถูกตอ้ ง ก. นา้ ----> ระบบแสง 2 ----> ระบบแสง 1 ----> NADP ข. น้า ----> ระบบแสง 1 ----> ระบบแสง 2 ----> NADP ค. ระบบแสง 1 ----> นา้ ----> ระบบแสง 2 ----> NADP ง. ระบบแสง 2 ----> นา้ ----> ระบบแสง 2 ----> NADP 6. กระบวนการใดของการสงั เคราะห์ดว้ ยแสงทีต่ ้องใชแ้ ก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ ก. light reaction ข. dark reaction ค. Hill’ s reaction ง. ถูกทกุ ข้อ 7. สารใดที่ทาหน้าที่ตรึง CO2 ในวฏั จักรคลั วนิ ก. OAA ข. PGA ค. PGAL ง. RuBP

36 8. ปฏิกิริยาในชว่ งใดของกระบวนการสังเคราะห์ดว้ ยแสงทใ่ี หอ้ อกซิเจนออกมา ก. dark reaction ข. การถา่ ยโอนอเิ ล็กตรอนแบบเป็นวัฏจกั ร ค. การถา่ ยโอนอิเลก็ ตรอนแบบไมเ่ ปน็ วฏั จักร ง. ข และ ค ถูก 9. สารประกอบ RuBP ในกระบวนการสังเคราะห์ดว้ ยแสงมีบทบาทเปรียบเทยี บได้กบั อนิ ทรยี ์ สารชนดิ ใดในวฏั จกั รเครบส์ของกระบวนการหายใจระดับเซลล์ ก. กรดซิตริก ข. กรดไพรูวิก ค. แอซิติลโคเอนไซม์ เอ ง. กรดออกซาโลแอซิตกิ 10. สารใดท่ีจะถกู นาไปใชใ้ น dark reaction ก. ATP ข. ATP และ NADH + H+ ค. PGA ง. ATP และ NADPH + H+

37 บรรณำนุกรม กระทรวงศกึ ษาธกิ าร. หนงั สือแบบเรยี นวชิ าชวี วิทยาเพ่ิมเตมิ เล่ม 3 . กรงุ เทพฯ : โรงพมิ พ์ สกสค. ลาดพร้าว. 2551. ฌชิ ชช์ น ชื่นชุมพวง. คมู่ ือเตรียมสอบชวี วทิ ยา ม. 4-5-6 Entrance. กรุงเทพฯ : บริษทั ไอ.คิว. บุ๊ คเซนเตอร์ จากัด. 2541. ประสงค์ หลาสะอาดและจิตเกษม หลาสะอาด. คูม่ ือ ENTRANCE ระบบใหม่ ชวี วทิ ยา ม. 4-5-6. กรุงเทพฯ : พ.ศ. พัฒนาจากดั . 2546. พิมพันธ์ เดชะคปุ ต์และคณะ. ชุดกจิ กรรมการเรียนรูท้ ี่เน้นผู้เรียนเป็นสาคัญ ชวี วทิ ยาช้ัน มัธยมศึกษาปีที่ 6. กรุงเทพฯ : บริษัทพัฒนาคุณภาพวชิ าการ. 2548. พัชรี พิพฒั น์วรกุล. รวมหลกั ชวี วิทยาม.ปลาย เล่ม 2 (ฉบับสมบรู ณ์) ชน้ั มัธยมศกึ ษาปีท่ี 5. กรุงเทพฯ : ฟสิ กิ ส์เซนเตอร,์ 2543. ราชบัณฑิตยสถาน. ศัพท์พฤกษศาสตร์ อังกฤษ-ไทย ไทย-องั กฤษ ฉบบั ราชบัณฑิตยสถาน. พิมพค์ รัง้ ท่ี 2. กรงุ เทพฯ : ราชบณั ฑติ ยสถาน. 2546. ราชบณั ฑติ ยสถาน. ศพั ทว์ ทิ ยาศาสตร์ อังกฤษ-ไทย ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบณั ฑิตยสถาน. พมิ พ์ครง้ั ที่ 5. (แก้ไขเพิ่มเติม). กรุงเทพฯ : ราชบณั ฑิตยสถาน. 2546. สมาน แกว้ ไวยทุ ธ. 100 จดุ เน้น ชีววิทยา ม. 4-5-6. กรุงเทพฯ : บริษัทไฮเอ็ดพบั ลชิ ชิ่ง จากัด, 2537. สัมฤทธ์ิ เฟอ่ื งจันทร์. สรรี วิทยาการพัฒนาการพชื . พมิ พ์ครั้งที่ 1. กรุงเทพฯ : คลังนานาวทิ ยา, 2544. www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html www.il.mahidol.ac.th/e-media/science4/plant/extra.htm www.psuwit.psu.ac.th www.sc.chula.ac.th/botany/eClass/2305101/photosyn_51.pdf www.thaigoodview.com http://3.bp.blogspot.com