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Alimentación animal.Alimentación animal. 1(Tema 10. 4 horas de duración)Módulo Tecnológico

Alimentación animal.Introducción y objetivos del temaEl objetivo de la alimentación animal es la combinación óptima de ingredientes para obtener 2una ración equilibrada en nutrientes. Las necesidades nutricionales de los animales domésticosestán a expensas, entre otros factores, del momento productivo y tipo de manejo de maneraque la intervención de los gestores es fundamental para un correcto aprovechamiento ganaderomaximizando los rendimientos y sin poner en entredicho la salud y el bienestar animal.En esta Unidad se estudiarán las necesidades alimenticias de las principales especies de abastoy la manera que tienen cada especie de aprovechar los nutrientes.El objetivo es que los alumnos adquieran las capacidades teóricas, para poder afrontar lasdecisiones de manejo con respecto a la alimentación, que requiere cada especie según en elestado fisiológico en el que se encuentren, para conseguir un máximo aprovechamiento de losrecursos.Módulo Tecnológico

Alimentación animal.Indice del tema1. La alimentación de los animales. .................................................................... 4 32. Fisiología del aparato digestivo ...................................................................... 5 2.1. Monocavitarios: el cerdo. ........................................................................ 5 2.2. Policavitarios: los rumiantes........................................................................ 63. Las necesidades de nutrientes de los animales.............................................. 10 3.1. Los tipos de necesidades y los métodos de valoración............................ 10 3.2. Las necesidades energéticas. ................................................................. 13 3.3. Las necesidades de azúcares. ................................................................. 15 3.4. Las necesidades de fibra. ....................................................................... 16 3.5. Las necesidades de ácidos grasos........................................................... 16 3.6. Las necesidades de aminoácidos............................................................ 17 3.7. Las necesidades de minerales y vitaminas.............................................. 184. La digestión de los alimentos........................................................................ 19 4.1. El sistema digestivo de los monogástricos.............................................. 19 4.2. El sistema digestivo de los rumiantes..................................................... 275. Las materias primas ..................................................................................... 35 5.1. Materias primas en monocavitarios....................................................... 35 5.2. Las materias primas en rumiantes ......................................................... 38Nota: Las imágenes empleadas en este documento, son propiedad de sus respectivos autores. Módulo Tecnológico

Alimentación animal.Desarrollo teórico del tema1. La alimentación de los animales.El objetivo de la alimentación de los animales es determinar la combinación óptima de los 4ingredientes disponibles para formar raciones que cumplan unas determinadas condiciones;estas condiciones suelen ser diferentes dependiendo del animal de que se trate. Así, en el casode animales de producción es fundamental que la ración proporcione al animal todos losnutrientes que necesita para conseguir un máximo rendimiento productivo en cuanto a cantidady calidad de los productos, su coste sea el más bajo posible y prevenga la aparición de trastornosdigestivos o metabólicos. Un aspecto cada vez más importante a considerar en la formulaciónde raciones es el impacto medioambiental de las heces y la orina (en particular la excreción denitrógeno y fósforo).La importancia que tiene poseer unos conocimientos adecuados sobre alimentación animal esdiferente según la actividad profesional. En el caso del que trabaja en producción animal, laimportancia de la alimentación animal es manifiesta, ya que uno de los aspectos más importanteque determina la rentabilidad de las explotaciones ganaderas es la eficiencia en el uso de losalimentos (la alimentación supone el 50-75% de los gastos de estas explotaciones); no es porello de extrañar que el desarrollo de la alimentación animal ha estado vinculadotradicionalmente a la alimentación del ganado, siendo el desarrollo de la alimentación demascotas (perros, gatos, exóticos) relativamente reciente.Los principales costes de las explotaciones ganaderas son los derivados de la alimentación, en lasiguiente tabla se representa el porcentaje del gasto que se destina a la alimentación animal deltotal de gasto que tiene la explotación:Producto a obtener % del gasto en alimentación del total de gastos Leche de vacuno 50 % Carne de vacuno 55 % Huevos 60 % Carne de pollo 70 % Carne de cerdo 75 % Módulo Tecnológico

Alimentación animal.En el caso de la clínica, la importancia de la alimentación animal es relativamente menor que en 5el caso de la producción animal; no obstante, son frecuentes los trastornos clínicos derivados deimbalances alimenticios (cálculos urinarios de gatos, enterotoxemias de conejos, hipocalcemiapostparto de vacas, etc.), por lo que el conocimiento de las causas nutricionales de estostrastornos es fundamental para su prevención y tratamiento. 2. Fisiología del aparato digestivoLos animales de abasto se clasifican en mono y policavitarios o rumiantes según su aparatodigestivo y fisiología de la nutrición. En España tenemos un gran representante del primer grupo:el cerdo, y en especial el cerdo ibérico, siendo este último hoy día la única especie que tiene unsistema de cebo a base únicamente de los recursos naturales de la dehesa: la montanera.Por otro lado, los rumiantes por su peculiar fisiología de la digestión y aprovechamiento deglúcidos estructurales (celulosas y hemicelulosas) podrían convertirse en grandestransformadores de los pastos en carnes de excelente calidad a un bajo coste como se ha vistoen diversas experiencias.El aparato digestivo de los mamíferos se encuentra adaptado y especializado a las dietasespecíficas de cada animal. Vamos a ver las características generales y peculiaridades de cerdosy rumiantes (ovino, caprino y vacuno) por tratarse de las principales especies ganaderas y portanto en las que nos hemos centrado hasta ahora.El primer grupo se define como monocavitarios al tener un estómago monocompartimentadomientras que los rumiantes son policavitarios al tener un estómago dividido en cuatrodivisiones, luego veremos por qué. Los caballos y los conejos, aunque monocavitarios sonconsiderados seudorumiantes o herbívoros no rumiantes pues poseen un aparato digestivo concaracterísticas intermedias entre los otros dos grupos. Así mismo los rumiantes, al momento denacer, no han desarrollado su aparato digestivo totalmente y tienen unas característicasdigestivas más similares a las de los monocavitarios por lo que se les llama prerrumiantes. 2.1. Monocavitarios: el cerdo.Los monocavitarios estrictos como el cerdo o las aves a diferencia de los rumiantes no soncapaces de digerir los carbohidratos estructurales presentes en las plantas (celulosa,hemicelulosa y pectina, las dos primeras constituyentes de la fibra). Por lo tanto, en estosanimales, el consumo de fibra es limitado causando, en exceso, alteraciones digestivas.Módulo Tecnológico

Alimentación animal.En la boca comienza el proceso digestivo con la masticación y salivación donde van las primerasenzimas que comienzan la digestión química de los glúcidos. Se forma el bolo que facilitará la 6 Imagen 1: Fisiología del aparato digestivo de monocavitariosdeglución. En el estómago el ácido clorhídrico junto con enzimas como la pepsina continúan conla digestión ahora de las proteínas. En el estómago comienza la absorción de agua que finalizaráen intestino grueso. A través del esfínter píloro el quimo pasa a intestino grueso donde seincorporan las sales biliares del hígado necesarias para formar las micelas que facilitarán ladigestión de las grasas; y las amilasas (digestión de los glúcidos), tripsina (prótidos) y lipasa(ácidos grasos) producidas por el páncreas. Estas enzimas junto con las responsables de ladescomposición de los hidratos de carbono en glúcidos de cadena corta (maltosa, sacarosa...),las proteínas en aminoácidos y los triglicéridos en dimonoglicéridos finalizan la digestión químicapara que estos principios inmediatos puedan ser absorbidos a través de las vellosidadesintestinales y pasen al torrente sanguíneo para ser distribuidos a todo el organismo. 2.2. Policavitarios: los rumiantes.Los bovinos, ovinos y caprinos son rumiantes, animales que digieren los alimentos en dos etapas:primero pastorean y luego realizan la rumia, proceso que consiste en regurgitar el materialsemidigerido para continuar la digestión. Esto les permite ingerir grandes cantidades dealimento en poco tiempo para realizar la digestión de manera más pausada.De hecho, las vacas dedican unas ocho horas al día a la ingestión de su alimentación.Aprehenden el alimento con su lengua ágil y áspera, y sus incisivos inferiores les permiten cortarla hierba contra su almohadilla dental; un ligero movimiento de la cabeza hacia atrás facilita el Módulo Tecnológico

Alimentación animal.corte de la hierba. Un bovino da unos 40.000 golpes de mandíbula al día (10. 000 durante la 7toma de alimento y 30.000 durante la rumia).En general el proceso de la digestión en términos enzimáticos es similar a lo visto para el porcinoincorporándose la digestión (fermentación realmente) microbiológica que tiene lugar en elrumen (o panza), le siguen el retículo o redecilla (por su mucosa cuarteada), el omaso yfinalmente el abomaso o cuajar donde se realiza la mayor parte de la digestión química.Aparte de la ventaja competitiva que supone este régimen de pastoreo, mediante la rumia y lautilización de estas cuatro cámaras, el estómago de los rumiantes es capaz de aprovechar loscarbohidratos estructurales presentes en las plantas (celulosa, hemicelulosa y pectina). Siendopor tanto los herbívoros mejor adaptados al consumo de materia vegetal y no todos de igualmodo.Los lactantes son llamados prerrumiantes pues su digestión no es propiamente la de unrumiante adulto. A la entrada del rumen se encuentra un repliegue de mucosa, el canal o goteraesofágico, que permite deglutir la leche y el agua directamente del esófago al omaso. Así loslíquidos que ingieren (especialmente la leche materna) pueden evadir la acción bacteriana delcompartimiento ruminal y los movimientos del retículo. Este canal o gotera se forma por unreflejo relacionado con la acción de mamar. Cuanto antes comiencen a ingerir materia vegetalde alta calidad (digestibilidad, luego lo veremos) más pronto y mayor será el desarrollo del restodel aparato digestivo.Clave para generar una buena fisiología de la nutrición y ser un gran transformador de pasto.Una vez ocurrido el destete se pierde la importancia de esta estructura.Imagen 2:Fisiología del aparato digestivo de rumiantes Módulo Tecnológico

Alimentación animal.EL RUMEN. 8El rumen es la cámara de mayor tamaño, y representa cerca del 80% del volumen total delestómago. Es el primer compartimento del estómago y gran almacén tras la primera ingesta.Su pared está tapizada con papilas ruminales y contiene varios miles de millones demicroorganismos (bacterias, protozoos y hongos) anaerobios que degradan los glúcidosestructurales como la celulosa, contenidos en la alimentación de los animales para formarácidos grasos volátiles que son absorbidos por la pared de la panza que son la principal fuentede energía para el animal. Los principales ácidos grasos que se forman son el ácido acético, elácido propanoico y el ácido butírico, que representan respectivamente el 60%, 20% y 15% delos ácidos grasos volátiles digeridos durante una alimentación típica a base de forraje, aunquelas proporciones varían considerablemente en función de la ración. Igualmente, losmicroorganismos degradan el ácido fítico (fuente importante de fósforo vegetal), mediante lasenzimas fitasas.La fermentación ruminal provee también a los rumiantes de todas las vitaminas del complejoB, así como vitamina K. Por ello los rumiantes sólo requieren en su dieta las vitaminasliposolubles A, D y E.También es en la panza donde los rumiantes metabolizan las materias nitrogenadas ingeridas,que son transformadas en amoníaco por los microorganismos, que después utilizan paraproducir su propia materia nitrogenada gracias a la energía proporcionada por los glúcidospresentes en la alimentación. Las proteínas que sintetizaron los microorganismos sonasimiladas en forma de aminoácidos al digerirse esta flora bacteriana. En condicionesnormales, el pH en el rumen puede variar entre 7 y 5,5 dependiendo la alimentación. La salivaImagen 3: Detalle del estómago de los rumiantes Módulo Tecnológico

Alimentación animal.excretada durante la rumia tiene una buena capacidad tapón y permite mantener el pH en 9esos valores.RETÍCULO, OMASO Y ABOMASO.El retículo o redecilla tiene como función la retención de las partículas alimentarias y movilizarel alimento digerido hacia el omaso o hacia el rumen en la regurgitación del alimento despuésde la rumia. Las partículas más gruesas son rechazadas hacia la panza antes de ser masticadasotra vez en el proceso de rumia. Las más finas pueden pasar hacia el omaso.El omaso está formado por finas láminas parecidas en cierta forma a las hojas de un libro, deahí que también reciba el nombre de libro o librillo. El libro constituye una antecámara desdela cual pasa el bolo alimenticio al cuajar, y es el encargado de la absorción del exceso de aguacontenida en los alimentos.En el abomaso o cuajar se segregan los jugos gástricos que someten al alimento a la digestiónenzimática de las partículas alimentarias y de las bacterias provenientes de la panza. En elabomaso, a los microorganismos ruminales, que en buena parte están constituidos porproteína de alta calidad, se le somete a digestión hasta aminoácidos y péptidos, yposteriormente a absorción en el intestino delgado. Este proceso puede convertir proteína queno contenga suficientes aminoácidos esenciales en proteína completa, además de transmutarel nitrógeno no proteico (NNP, ver punto 1.2.5) en proteínas útiles para el animal. El cuajarestá conectado con el principio del intestino.INTESTINOS.El tubo digestivo continúa con el intestino delgado donde se completa la digestión y continúala absorción de nutrientes. Por último, en el intestino grueso, el ciego se encarga de lafermentación de los productos de digestión no absorbidos, el colon de la absorción de agua yminerales, y el recto recibe los materiales de desecho que quedan después de todo el procesode la digestión de los alimentos, constituyendo las heces que serán expulsadas a través delano.LA RUMIA.Las paredes del retículo-rumen tienen musculatura fuerte. Realizan los movimientosruminales, que mezclan eficazmente el contenido y facilitan así una fermentación continua deMódulo Tecnológico

Alimentación animal.los alimentos ingeridos. En este proceso es importante la génesis de una masa fibrosa flotanteen las partes media y superior del retículo-rumen, que estimula los movimientos ruminales.La estimulación causada por una cantidad alta de fibra burda cercana al cardias provoca unmovimiento adicional antiperistáltico, mediante el cual el animal regurgita el contenidoruminal al paladar y propicia la remasticación o rumia. 10 Imagen 4: Esquema del acto de la rumia en rumiantesEl objetivo de la remasticación del bolo es reducir el tamaño de las partículas fibrosas parafacilitar su paso al resto del tracto gastrointestinal y al exterior, ya que una porción de la fibraestá lignificada, por lo cual, aún para los microrganismos ruminales, resulta indigerible. 3. Las necesidades de nutrientes de los animales 3.1. Los tipos de necesidades y los métodos de valoración.Las necesidades de nutrientes de los animales son de dos tipos:  Las necesidades de mantenimiento o conservación son las relacionadas con el mantenimiento del normal fisiologismo del animal (renovación celular, movimientos musculares, termorregulación, etc.).  Las necesidades de producción son las asociadas a los productos animales (leche, huevos, crecimiento o engorde, gestación, trabajo). Módulo Tecnológico

Alimentación animal.Es conveniente señalar que cuando se habla de necesidades se ha de tener en cuenta la amplia 11variación de la respuesta individual de cada animal; las variaciones en la utilización de la mismaración por animales semejantes son tales que no pueden hacerse cálculos exactos de losresultados a obtener con cada ración, aunque sí muy aproximados. Las principales fuentes devariación son debidas a diferencias en la cantidad ingerida, la intensidad de digestión, la eficaciade utilización metabólica de los nutrientes, el potencial de producción, el estado sanitario y lacomposición de las producciones animales.Las necesidades de nutrientes se suelen expresar de dos formas:  como porcentaje de la ración completa (p.e. las necesidades de proteína de las gallinas ponedoras son del 17%, que equivale a señalar que un kilo de pienso debe contener 170 g de proteína); esta es la forma habitual de expresar las necesidades de los animales monogástricos alimentados con piensos compuestos.  como necesidades diarias (p.e. un caballo que realiza ejercicio medio debe ingerir 800 g diarios de proteína); esta forma se suele utilizar en el caso de que los animales se alimenten con una combinación de forraje y pienso, esto es, en la alimentación de rumiantes y caballos.Las principales tablas de necesidades nutritivas de los animales son las elaboradas por el NRC,el INRA y el AFRC; las necesidades señaladas por cada sistema para un animal en el mismo estadoproductivo no suelen coincidir, debido a las diferentes metodologías e hipótesis empleadas porcada sistema.a) El método factorial.El método factorial determina las necesidades totales de un determinado nutriente como lasuma de las de mantenimiento más las de producción; se utiliza básicamente para determinarlas necesidades energéticas, proteicas y en macrominerales.Las necesidades de nutrientes para cubrir la producción de los animales son relativamentesencillas de determinar, pues dependen de la cantidad y calidad de producto producido, y enprincipio basta con determinar el contenido en nutrientes de los productos mediante análisisquímicos.Módulo Tecnológico

Alimentación animal.Sin embargo, las necesidades de mantenimiento son más difíciles de determinar, existiendo 12diferentes técnicas experimentales basadas en la excreción de nutrientes, como se estudiarácon más detalle a lo largo del curso:  cantidad de nutriente excretado por animales en ayunas  utilizando varios niveles de ingestión del nutriente y relacionando la excreción de nutriente con la cantidad ingerida (método por regresión)  utilizando varios niveles de ingestión del nutriente para determinar cuál es la cantidad ingerida que es igual a la excretada (balance de nutrientes)  en la práctica, las necesidades de mantenimiento de los nutrientes se estiman de forma aproximada en función del peso metabólico del animal (PM = PV0.75).b) El método empírico.Para algunos nutrientes no es posible determinar la cantidad excretada, debido a que sontransformados en el metabolismo orgánico (p.e. aminoácidos, vitaminas, azúcares, ácidosgrasos), y por lo tanto no es posible determinar las necesidades mediante el método factorial;en otras ocasiones (p.e. oligoelementos) se producen pérdidas en el sudor, que son difíciles demedir. En estos casos las necesidades de nutrientes se determinan mediante el métodoempírico, que consiste en suministrar raciones con diferentes niveles de nutrientes y estudiar larespuesta productiva de los animales (producción de huevos, velocidad de crecimiento, calidadde la canal, etc.), determinando de esta manera cual es el nivel óptimo de cada nutriente.Módulo Tecnológico

Alimentación animal.3.2. Las necesidades energéticas. 13Las necesidades nutritivas más difíciles de cubrir son las energéticas, de tal manera que elcontenido energético de la ración representa habitualmente el primer factor limitante de laproductividad de los animales, pues condiciona en gran medida la ingestión, el nivel deproducción y el índice de conversión del animal. De ahí que el principal factor que determina elvalor nutritivo de un alimento es su contenido en energía utilizable por el animal. Lasnecesidades energéticas de los animales se suelen determinar mediante el método factorial.a) Las necesidades energéticas de mantenimiento.Las principales necesidades energéticas de mantenimiento corresponden a la energía necesariapara cubrir los gastos del metabolismo basal, esto es, las necesidades energéticas para llevar acabo la síntesis de moléculas grandes a partir de moléculas pequeñas (en particular la síntesisde proteínas de la renovación proteica), el transporte activo a través de las membranascelulares, y la realización de funciones mecánicas indispensables (movimientos del corazón ymovimientos respiratorios y digestivos), estando el animal en reposo y en un intervalo detemperatura confortable (zona termoneutra); los gastos energéticos asociados a la síntesis demoléculas representan el 35-45% de los gastos para cubrir el metabolismo basal, otro 35-45% lo Módulo Tecnológico

Alimentación animal.representan los gastos energéticos para cubrir el trasporte activo, y alrededor del 20% para 14cubrir los gastos de las funciones mecánicas. La situación de metabolismo basal no se alcanzamás que en situaciones experimentales.Además de las necesidades energéticas para mantener el metabolismo basal, los animalestambién necesitan energía para mantener la temperatura corporal y realizar los movimientos.Aunque el conjunto de estos dos gastos en el caso de animales estabulados suele representarmenos del 15% del total de las necesidades energéticas de mantenimiento, ya que losalojamientos protegen suficientemente del frío y los movimientos de los animales son escasos,los gastos asociados al movimiento y a la regulación térmica suelen representar más del 25% delos gastos de mantenimiento en el caso de animales de compañía con cierta actividad física y enel caso de animales en pastoreo.Los animales obtienen la energía que necesitan para cubrir sus necesidades de mantenimientomediante la oxidación de nutrientes absorbidos en el aparato digestivo, o mediante la oxidaciónde nutrientes de las reservas corporales. En concreto, la energía se obtiene a partir de laoxidación de:  azúcares: glucosa y otros azucares del alimento, y glucógeno de las reservas musculares y hepáticas.  lípidos (del alimento y de las reservas grasas).  ácidos grasos volátiles absorbidos en el intestino grueso en el caso de monogástricos herbívoros y, sobre todo, absorbidos en el rumen de los rumiantes.  aminoácidos (del alimento y de los músculos).La energía obtenida en la oxidación de los nutrientes se almacena en forma de ATP; el ATPutilizado para cubrir los gastos de mantenimiento se consume íntegramente produciendo calorque se expulsa al exterior. Debido a que la energía utilizada para cubrir las necesidades demantenimiento se transforma en calor, las técnicas experimentales para determinar lasnecesidades energéticas de mantenimiento se basan en la calorimetría y se estudian con detallemás adelante:  midiendo el calor producido por los animales en ayunas, ya que este calor coincide con la energía movilizada de sus reservas corporales para cubrir sus necesidades de mantenimiento.Módulo Tecnológico

Alimentación animal.- - suministrando dos o más niveles de energía para, mediante regresión, determinar la 15producción de calor al nivel de ingestión cero.- - suministrando varios niveles de energía para determinar la ingestión energética parala cual no existe variación de peso (método del balance de energía: es un método poco exacto).- - en la práctica, la cuantía de las necesidades energéticas diarias de mantenimiento sepuede estimar de forma aproximada como 300 kJ por kg de peso metabólico.En general, las necesidades de mantenimiento representan más del 50% de las necesidadesenergéticas totales de las gallinas ponedoras, casi el 45% en el caso de animales en cebo, ymenos del 40% en el caso de hembras en lactación.b) Las necesidades energéticas de producción.La energía contenida en los nutrientes no oxidados para cubrir las necesidades energéticas demantenimiento se almacena en forma de compuestos químicos que van a formar las estructurascorporales y los productos animales; esto es, las necesidades energéticas de producciónrepresentan la energía contenida en las producciones animales (carne, leche, etc.).Debido a que la energía de producción es aquella contenida en los productos animales, lasnecesidades energéticas de producción se determinan midiendo en una bomba calorimétrica laenergía contenida en la carne, la leche y en los huevos. El contenido energético de la lechedepende básicamente de su contenido en grasa, oscilando entre 2.5 MJ por litro de leche deyegua y 9.5 MJ por litro de leche de coneja; el contenido energético de los huevos depende desu tamaño, oscilando entre 375-425 kJ. En las hembras en gestación y en los animales encrecimiento, las necesidades energéticas de producción se determinan midiendo la energíaretenida en los fetos y en las estructuras corporales, siendo de unos 30 kJ por g de tejido adiposoy 5 kJ por g de tejido muscular formados; la energía depositada durante el crecimiento es de 10-15 MJ por kg engordado, dependiendo del engrasamiento del animal. 3.3. Las necesidades de azúcares.Aunque el organismo utiliza algunos azúcares en determinadas rutas metabólicas (p.e. glucosaen la síntesis de NADPH, glucosa en la nutrición de las neuronas, pentosas en la síntesis de ácidosnucleicos, etc.), las necesidades específicas de azúcares son escasas en los animales enmantenimiento, y se obtienen del alimento o a través de la glucogénesis; debido a que lasnecesidades de azúcares, en condiciones normales, se cubren sin dificultad bien con los azúcaresMódulo Tecnológico

Alimentación animal.obtenidos del alimento, bien mediante la glucogénesis, estas necesidades no se tienen 16normalmente en cuenta en la formulación de las raciones.Sin embargo, las necesidades de glucosa en el caso de las hembras en lactación o en gestaciónson importantes ya que la glucosa es el precursor de la lactosa de la leche, así como el principalsustrato energético para la nutrición del feto, por lo que cada vez es más frecuente considerarel aporte de carbohidratos en las raciones de hembras reproductoras.Las raciones de las hembras en gestación o en lactación deben aportar suficientes azúcares onutrientes glucogénicosEl principal trastorno relacionado con un déficit de azúcares es la cetosis (frecuente enreproductoras rumiantes al final de la gestación y principio de la lactación, pero esporádica enhembras monogástricas), mientras que un exceso de azúcares (almidón) en la ración estárelacionado con el hígado graso de las ponedoras, la enteritis de los conejos, el cólico de loscaballos, o la acidosis ruminal de los rumiantes. 3.4. Las necesidades de fibra.Las raciones de los animales deben contener una cierta cantidad de carbohidratos estructurales(fibra) para permitir una correcta funcionalidad intestinal (en particular en el caso de losmonogástricos herbívoros) y del rumen. Mientras que el exceso de fibra está asociado a unapeor digestibilidad de las raciones, el déficit de fibra está relacionado con los trastornosruminales en rumiantes, el estreñimiento de las cerdas gestantes, la enteritis de los conejos, elcólico de los caballos, y el bajo contenido graso de la leche. 3.5. Las necesidades de ácidos grasos.Las necesidades de ácidos grasos específicos son escasas en los animales en mantenimiento, yderivan de su participación en el mantenimiento de la estructura y permeabilidad de lasmembranas celulares; además, algunos ácidos grasos son precursores o forman parte de ciertassustancias como esteroides, prostaglandinas, colesterol, etc. Por otra parte, las produccionesanimales contienen cantidades importantes de grasa.Igual que en el caso de los azúcares, los ácidos grasos que necesitan los animales se obtienensin dificultad del alimento o mediante la lipogénesis, por lo que el aporte de grasa no se sueleconsiderar en la formulación de raciones. La falta de grasa en las raciones se relaciona con unabaja palatabilidad de los piensos de monogástricos, mientras que el exceso de grasa en la raciónMódulo Tecnológico

Alimentación animal.provoca en general una sobreingestión energética que se traduce en obesidad; además, el 17exceso de grasa predispone a la oxidación de los piensos y dificulta su granulación.Aunque el organismo es capaz de sintetizar la mayoría de los ácidos grasos saturados einsaturados a través de la lipogénesis, no puede sintetizar los ácidos grasos poliinsaturadoslinoleico (18:3w3) ni linoleico (18:2w6), por ello se denominan ácidos grasos esenciales, y estosácidos grasos deben ser ingeridos con el alimento (no obstante, las necesidades sonrelativamente bajas); el ácido araquidónico (20:4w6) es semiesencial pues se sintetiza a partirdel ácido linoleico. En la alimentación de peces y animales de compañía cada vez es másfrecuente considerar las necesidades de estos animales en ácidos grasos esenciales.El nivel de ácidos grasos esenciales suele ser suficiente con el aporte de los piensos, y en lapráctica sólo aparecen síntomas carenciales con dietas experimentales especialmentepreparadas sin estos ácidos, o cuando se excluye totalmente la grasa de la dieta; en estos casoscesa el crecimiento, se descama la piel, y se perjudica la reproducción. Por otro lado, un excesode estos ácidos poliinsaturados (p.e. harina de pescado) da lugar a que se depositen encantidades importantes en el tejido adiposo y en los productos, lo que provoca sabores apescado en canales, huevos y leche, además de aumentar el riesgo de oxidación de la grasa delas canales. 3.6. Las necesidades de aminoácidos.En el organismo animal existen 3.000-4.000 proteínas diferentes que desempeñan dos tipos defunciones en los sistemas vivos: proteínas con función estructural (p.e. la actina y miosina delmúsculo, el colágeno del tejido conjuntivo, etc.) y proteínas con capacidad de unirseespecíficamente a otras moléculas, como las inmunoglobulinas, las enzimas que catalizan lasreacciones orgánicas, y las moléculas transportadoras (hemoglobina, permeasas, etc.). Ademásde las proteínas orgánicas, los productos animales también contienen proteínas, por ejemplo, laproteína del huevo o la caseína de la leche.El déficit de ingestión proteica determina una brusca caída de las producciones animales. Porotra parte, un exceso de proteínas provoca una desaminación importante de los aminoácidosen exceso, excretándose el nitrógeno en la orina: se produce una pérdida importante de agua yurea que afecta a la higiene de las instalaciones y a la sanidad de los animales (además, elnitrógeno excretado es un importante contaminante medioambiental); por otra parte, laMódulo Tecnológico

Alimentación animal.excesiva intensidad de las desaminaciones provoca a largo plazo (por ejemplo en animales de 18compañía) una sobrecarga hepática y renal que puede conducir a insuficiencias crónicas.En realidad, más que necesidades proteicas, los animales tienen necesidades de aminoácidospara elaborar las proteínas orgánicas y de los productos. Además de las necesidades deaminoácidos para la síntesis proteica, los animales tienen unas necesidades específicas deciertos aminoácidos que son utilizados en determinadas rutas metabólicas; algunos ejemplos derutas metabólicas en las que intervienen aminoácidos son:  la metionina se utiliza como donante de grupos metilo y participa en la formación de coenzima A  la cistina forma parte del pelo y las plumas  el ácido aspártico y el ácido glutámico se utilizan como precursores de las bases nitrogenadas de los ácidos nucleicos  el ácido glutámico se emplea en la detoxificación del amoniaco a urea o ácido úrico  la glicina participa en la síntesis de hemoglobina, sales biliares, creatinina y ácido úrico  la tirosina participa en la síntesis de las hormonas tiroxina, adrenalina y noradrenalina  el triptófano participa en la formación de serotonina  la serina en la formación de fosfolípidos y de bases púricas y pirimidínicas.Cada vez es más frecuente la formulación de raciones de monogástricos en base a la proteínaideal, que se define como la proteína que contiene la proporción de aminoácidos adecuada paracubrir las necesidades de un determinado momento productivo de cada especie animal. 3.7. Las necesidades de minerales y vitaminas.Tanto los minerales como las vitaminas están sujetos a una intensa renovación orgánica, siendonumerosas las interacciones existentes entre estos nutrientes; por ejemplo, la vitamina Dfavorece la resorción ósea de calcio, el selenio y la vitamina E tienen efectos antioxidantessinérgicos, etc.El contenido de los alimentos en minerales y vitaminas es bastante variable, dependiendo de lascondiciones de cultivo y obtención de los alimentos, así como de las condiciones dealmacenamiento (son frecuentes las oxidaciones y degradación de vitaminas por efecto de laluz, temperatura y humedad); además, su biodisponibilidad está determinada por lasinteracciones que ocurren a nivel intestinal (p.e. un exceso de potasio reduce la absorciónMódulo Tecnológico

Alimentación animal.intestinal de magnesio, la vitamina D favorece la absorción intestinal de calcio, etc.). Sin 19embargo, los minerales y las vitaminas han perdido en gran medida su interés práctico en laalimentación de los animales al ser añadidos sistemáticamente en los correctores vitamínico-minerales, por lo que en la práctica es raro que se presenten trastornos debidos a carencias deestos nutrientes (además, los animales suelen poseer reservas orgánicas de la mayoría de estosnutrientes).Las manifestaciones de deficiencias en minerales y vitaminas son bastante inespecíficas, conefectos crónicos e insidiosos: crecimiento retardado, pérdida de apetito, empeoramiento delíndice de conversión, menor resistencia a enfermedades, reducción de la producción, etc.Además, la identificación específica de las deficiencias poco intensas de vitaminas y mineraleses realmente difícil debido a las interacciones metabólicas existentes; por ejemplo, la anemia esuna característica de las deficiencias de hierro, cobre, cobalto, y vitaminas K, B12 y ácido fólico,y constituye también una manifestación de las intoxicaciones por molibdeno, selenio y zinc. Noobstante, es relativamente fácil diagnosticar las carencias graves de estos nutrientes. 4. La digestión de los alimentos 4.1. El sistema digestivo de los monogástricos.En el aparato digestivo se segregan los enzimas que catalizan la hidrólisis de los principiosinmediatos contenidos en los alimentos ingeridos; se produce así la liberación y absorción de losnutrientes contenidos en la ración de los animalesEn los monogástricos la insalivación de los alimentos tiene una función principalmentelubrificante. Por el esófago llegan los alimentos al estómago donde se segrega el jugo gástricoque contiene pepsina, ácido clorhídrico (asegura un pH 2.0 óptimo para la acción de la pepsina,además de ejercer una acción antiséptica al destruir la mayor parte de los microorganismos delalimento), lipasa (poco activa porque precisa un pH básico), y mucina (protege a la mucosagástrica del ataque de la pepsina).La mezcla de alimento y jugo gástrico pasa al intestino delgado donde se segrega el jugopancreático (con amilasa, proteasas, y lipasa), el jugo entérico (con peptidasas y sacaridasas, ybicarbonato y fosfato que neutralizan el ácido clorhídrico del jugo gástrico: el pH del intestinodelgado es casi neutro), y la bilis (que emulsiona y saponifica las grasas, facilitando su hidrólisis).Módulo Tecnológico

Alimentación animal.Las hidrólisis enzimáticas que ocurren en el duodeno permiten la liberación de los nutrientes. 20En el estómago se absorben minerales, vitaminas, agua y ciertos medicamentos; no se absorbenmás nutrientes porque estos aún no han sido liberados de los alimentos. En el duodeno y yeyunose absorbe la mayor cantidad de nutrientes: glucosa, ácidos grasos, glicerina, aminoácidos,vitaminas, minerales y agua. Es importante tener en cuenta que los mamíferos pueden absorberdurante las primeras horas de vida, por pinocitosis (sin hidrolizarlas a aminoácidos), lasmoléculas completas de inmunoglobulinas del calostro.Tabla 1: Principales enzimas que actúan en la digestión de los monocavitariosENZIMA FUENTE GLANDULA SUSTRATO PRODUCTO Péptidos,Pepsina Jugo Gástrico Pared estómago Proteínas Aminoácidos Amilasa Jugo Páncreas Almidón Maltosa pancreáticoProteasas Páncreas Proteínas, Péptidos, Jugo Péptidos, Aminoácidos Lipasa pancreático Páncreas Ácidos grasos,Peptidasa Pared duodeno Triglicéridos Maltasa Jugo Pared duodeno Glicerina pancreático Péptidos Aminoácidos Jugo entérico Maltosa Jugo entérico Glucosa Glucosa,Sacarasa Jugo entérico Pared duodeno Sacarosa Fructosa Glucosa, Lactasa Jugo entérico Pared duodeno Lactosa GalactosaSales Biliares Bilis Hígado Grasa EmulsiónEl alimento no digerido en el estómago y duodeno pasa al intestino grueso, donde la floramicrobiana puede fermentar parte de los nutrientes que llegan al ciego y colon; no obstante,salvo en el caso de los monogástricos herbívoros o en el caso de cerdos alimentados conbastante forraje, la acción microbiana en el intestino grueso no es importante en el resto demonográsticos. Por otra parte, las fermentaciones intestinales de proteínas y carbohidratospueden dar lugar a diarreas, como se estudiará más adelante. En el ciego y colon se absorbe Módulo Tecnológico

Alimentación animal.agua y los productos obtenidos en la fermentación microbiana (ácidos grasos volátiles, grupos 21aminos, y cantidades más o menos importantes de vitaminas hidrosolubles sintetizadas por laflora intestinal). Finalmente, el alimento indigestible se excreta en forma de heces. LA DIGESTIÓN DE LOS CARBOHIDRATOS.En el intestino delgado de los monogástricos se produce una hidrólisis enzimática del almidónpor la amilasa pancreática y las disacaridasas intestinales (maltasa, sacarasa y lactasa),produciéndose en primer lugar moléculas de dextrina (son cadenas cortas de glucosa) yposteriormente moléculas de glucosa que se absorben. También se produce y absorbe fructosay galactosa procedentes de la sacarosa y de la lactosa, respectivamente. Cualquier circunstanciaque reduzca la hidrólisis de los carbohidratos no estructurales (p.e. deficiencia enzimática)provoca que estos carbohidratos pasen al intestino, donde son fermentados por la floraintestinal produciendo ácidos grasos volátiles que incrementan la osmolaridad y pueden darlugar a la aparición de diarreas osmóticas.En el ciego de los monogástricos herbívoros tiene lugar una fermentación microbiana de loscarbohidratos estructurales, produciéndose y absorbiéndose ácidos grasos volátiles y vitaminashidrosolubles de forma similar a las fermentaciones ruminales; estas fermentacionesintestinales de los carbohidratos estructurales son poco importantes en los monogástricos noherbívoros. Se estima que, como media, en el intestino grueso fermenta el 100% de las pectinasingeridas, el 25-50% de la hemicelulosa ingerida, y prácticamente nada de la FAD (celulosa +lignina) ingerida.Módulo Tecnológico

Alimentación animal. 22Imagen 5: Esquema de la disgestión de los carbohidratos en monogastricos Módulo Tecnológico

Alimentación animal. LA DIGESTIÓN DE LAS PROTEÍNAS. 23Las proteínas están formadas por aminoácidos unidos por el grupo amino y el grupo ácido. Laproteína del alimento es hidrolizada hasta aminoácidos por la acción de varias proteasas queactúan en el estómago (pepsina) y en el intestino delgado (tripsina, quimotripsina ycarboxipeptidasa pancreáticas, y aminopeptidasa y dipeptidasa del jugo entérico). La renina deljugo gástrico de los animales lactantes hidroliza la caseína de la leche. Los aminoácidos liberadosson absorbidos en el duodeno.Cualquier circunstancia que reduzca la hidrólisis de las proteínas (p.e. deficiencia enzimática,alto pH gástrico, factores antinutritivos, etc) provoca que estas proteínas pasen al intestino,donde son fermentadas por la flora intestinal liberándose el grupo amino, que aumenta el pHintestinal favoreciendo el desarrollo de E. coli y Clostridios; estos patógenos producen toxinasque dan lugar a enteritis y diarreas, e incluso pueden pasar a la sangre provocando trastornosen el animal. En condiciones normales se estima que en el intestino grueso fermenta alrededordel 15-20% de la proteína no absorbida en el intestino delgado (equivalente a un 2.5-7.5% de laproteína ingerida, dependiendo del tipo de ración y de la especie animal); en el intestino gruesono se absorben aminoácidos, sino grupos amino que posteriormente son metabolizados a ureaen el hígado, que es excretada en la orina. LA DIGESTIÓN DE LAS GRASAS.Los triglicéridos están formados por una molécula de glicerina (o glicerol) unida a tres moléculasde ácidos grasos. Módulo Tecnológico

Alimentación animal. 24La grasa del alimento es hidrolizada en el intestino delgado a ácidos grasos y glicerina por laacción conjunta de las sales biliares (son derivados del ácido cólico que emulsionan y saponificanlas grasas) y de la lipasa pancreática. En la pared del duodeno y en las células adiposas seproduce una neoformación de triglicéridos a partir de la glicerina, de los ácidos grasos y de losmonoglicéridos absorbidos.La grasa no absorbida en el intestino delgado es excretada en las heces, produciendo hecesgrasientas que dificultan la limpieza de las instalaciones. LA DIGESTIÓN DE OTROS NUTRIENTES.El agua no requiere digestión. Además del agua ingerida, existe una gran secreción de agua enlos jugos digestivos, que posteriormente es absorbida en el estómago, duodeno e intestinogrueso.Los minerales y las vitaminas están combinados con las proteínas, carbohidratos o grasas,liberándose por la acción del jugo gástrico y absorbiéndose, en forma soluble, en el estómago,duodeno, e intestino grueso. LA DIGESTIBILIDAD APARENTE Y VERDADERA.La mayor parte de los nutrientes contenidos en los alimentos ingeridos son absorbidos en elaparato digestivo, y una pequeña parte es excretada en las heces: se denomina nutrienteaparentemente digerido a la diferencia entre la cantidad ingerida de nutriente y la cantidad deese nutriente que aparece en las heces. La digestibilidad aparente del nutriente se define como la relación entre la cantidad de nutriente digerida y la ingerida, multiplicado por 100:100 × ������������������������������������������������ (������������������������������������������������ − ℎ������������������������)������������ = ������������������������������������������������ = 100 × ������������������������������������������������Módulo Tecnológico

Alimentación animal.Sin embargo, aunque la mayor parte de los nutrientes que aparecen en las heces proceden del 25alimento, en las heces también aparecen nutrientes que proceden de secreciones orgánicas altubo digestivo, de descamaciones de la mucosa, y de microorganismos de la flora intestinal; estaparte de las heces se conoce con el nombre de excreción endógena. Esto es particularmentecierto para el caso de aminoácidos (que pueden proceder por ejemplo de enzimas digestivos) yde minerales (ya que el organismo excreta algunos minerales vía digestiva, p.e. hierro en unadestrucción masiva de glóbulos rojos). Así pues, una parte de los nutrientes presentes en lasheces no procede del alimento.Cuando mediante alguna técnica se estima la parte de nutriente en las heces que realmenteprocede del alimento, la digestibilidad calculada se denomina digestibilidad verdadera o real.La digestibilidad verdadera es un 5-10% mayor que la digestibilidad aparente. No obstante, salvoque se indique expresamente lo contrario, la digestibilidad utilizada habitualmente es laaparente (aunque se debe tomar con cierta reserva en el caso de aminoácidos y minerales).En el caso de los animales monogástricos, la cantidad de nutrientes digestibles coincide con lacantidad de nutrientes absorbidos en el aparato digestivo; no obstante, en el caso de losrumiantes y monogástricos herbívoros se producen cantidades más o menos importantes demetano que es expulsado (no absorbido) y que no aparece en heces.Debido a que las aves excretan conjuntamente las heces y la orina a través de la cloaca, en laalimentación de las aves no se emplea el concepto de digestibilidad, sino el de metabolicidad. LOS FACTORES QUE DETERMINAN LA DIGESTIBILIDAD DE LOS NUTRIENTES.En general, la digestibilidad de los carbohidratos no estructurales y del extracto etéreo es del90-95%, y la de la proteína bruta es del 80-85%, mientras que la digestibilidad de la fibra en elintestino grueso, salvo en el caso de monogástricos herbívoros, es inferior al 10%.Sin embargo, la digestibilidad de los nutrientes puede variar dependiendo de la edad de losanimales, de las interacciones entre nutrientes y de los tratamientos físicos a que ha sidosometido el alimento:  proteínas: el calor ligero (por ejemplo, la granulación a 60-80 ºC) mejora la digestibilidad de las proteínas, ya que modifica su estructura terciaria (desnaturalización). Por otraMódulo Tecnológico

Alimentación animal. parte, los factores antitrípsicos de la soja mal procesada o los taninos de habas y sorgo 26 reducen la digestibilidad de las proteínas.  almidón: la secreción de amilasa es escasa en los animales lactantes, carnívoros y peces, por lo que el almidón de los cereales no es bien digerido por estos animales; sin embargo, el calor ligero gelatiniza el almidón, mejorándose ligeramente su digestión en estos animales. El resto de monogástricos digieren sin dificultad el almidón crudo.  lactosa: en algunos tipos de pienso se incluye leche desnatada y suero lácteo que contienen mucha lactosa. La secreción de lactasa disminuye con la edad; por otra parte, las aves no segregan lactasa. Por este motivo, los subproductos lácteos no son bien digeridos por las aves ni, en general, por los mamíferos adultos.  fibra: los carbohidratos estructurales (celulosa, ß-glucanos, pentosanos, etc), además de ser poco o nada digeridos en el aparato digestivo de los monogástricos, interfieren la digestión del resto de nutrientes de la ración.  grasas: los ácidos grasos de cadena corta y los insaturados son líquidos y se digieren mejor que los ácidos grasos saturados de cadena larga (son sólidos). La secreción de bilis es escasa en animales jóvenes, por lo que los ácidos grasos saturados de cadena larga (p.e. el sebo de rumiantes) no se emulsionan bien, y por lo tanto se digieren mal. Por otra parte, la grasa reduce la velocidad con que el alimento transita por el aparato digestivo, aumentando el tiempo de permanencia de la ración en el intestino, lo que mejora la digestibilidad y absorción del resto de nutrientes de la ración (es lo que se conoce con el nombre de efecto extracalórico de la grasa). Finalmente, las grasas enranciadas son mal digeridas, excretándose en las heces.  minerales: los fitatos de los productos vegetales, además de ser prácticamente indigestibles, interfieren con la digestión de otros minerales como calcio, magnesio y algunos oligoelementos; también los oxalatos interfieren la absorción de minerales, en particular de calcio. Finalmente, existen numerosas interacciones en la absorción de minerales, por ejemplo, los niveles elevados de calcio en el intestino reducen la absorción de fósforo y zinc, el potasio reduce la absorción de magnesio, el molibdeno reduce la absorción de cobre, la vitamina D favorece la absorción de calcio y fósforo, etc.Existen, además de los anteriores, otros factores tecnológicos y de manejo que también puedenafectar la digestibilidad de los nutrientes de la ración:Módulo Tecnológico

Alimentación animal. la molienda de los granos mejora su digestibilidad al aumentar la superficie para el 27 ataque enzimático. también se mejora la digestibilidad de los nutrientes mediante la utilización de ciertos aditivos, como preparaciones enzimáticas, acidificantes y emulsionantes; la utilización e interés de estos aditivos se estudiará más adelante. por otra parte, aunque el calor ligero mejora la digestibilidad del almidón y las proteínas, los tratamientos térmicos mal aplicados (altas temperaturas durante tiempos prolongados) provocan la formación de enlaces indigestibles entre aminoácidos o entre aminoácidos y azúcares (reacción de Maillard), lo que reduce su digestibilidad. un cambio brusco de ración puede causar diarreas, sobre todo en animales jóvenes (debido a la falta de adaptación de las glándulas digestivas) y en monogástricos herbívoros (debido a la falta de adaptación de la flora intestinal). finalmente, aunque en el caso de los rumiantes la digestibilidad depende en mayor o menor medida de la cantidad de alimento ingerida, en el caso de los monogástricos, la cantidad ingerida prácticamente no afecta a la digestibilidad de los alimentos. Imagen 6: Presentación de los diferentes piensos. A la izquierda pienso en formato de harina o migajado, y a la derecha granulado 4.2. El sistema digestivo de los rumiantes.El aparato digestivo de los rumiantes presenta unas características específicas: tiene trespreestómagos que sirven para digerir la fibra y parte de la proteína del alimento, y un verdaderoestómago (abomaso o cuajar) donde se segrega el jugo gástrico (en los preestómagos no seproduce ningún tipo de secreción). En términos generales, el 60-65% de la digestión de losnutrientes tiene lugar en el rumen, alrededor del 30% en el intestino delgado, y el 5-10% en elintestino grueso (la importancia del intestino grueso aumenta en el caso de raciones pocodigestibles, ya que llega más alimento). Módulo Tecnológico

Alimentación animal.El alimento pasa de la boca al rumen o panza prácticamente sin masticar. Durante la rumia se 28produce la insalivación y trituración de los alimentos; la rumia consiste en la regurgitación yremasticación de los tejidos vegetales más largos y menos digestibles. La saliva es una solucióntampón de bicarbonatos y fosfatos con pH 8.0; además de regular el pH ruminal (acidificado porlos ácidos grasos volátiles) recicla en forma de urea parte del amoniaco absorbido en el rumen.La cantidad de saliva producida depende de la fibrosidad de la ración: las raciones con un altocontenido en fibra se rumian durante más tiempo, y por tanto la producción de saliva es elevada;por el contrario, los piensos molidos o granulados, e incluso los pastos y ensilados, se rumianmenos y por lo tanto se produce menos saliva. LA ACTIVIDAD DE LA FLORA RUMINAL.En el rumen y en el retículo se produce la fermentación de aproximadamente las dos terceraspartes del alimento ingerido, debido a la acción de la flora microbiana (105 protozoos + 1010bacterias por ml de líquido ruminal); existen más de 60 especies de bacterias y 30 de protozoos,siendo las principales bacterias monococos y bacilos, y los principales protozoos los ciliados. Lasbacterias ruminales tienen la capacidad de producir enzimas que liberan en el rumen; ademásde producir amilasas y proteasas, aunque no lipasas, también producen celulasas que hidrolizanlos enlaces ß de la fibra. Las condiciones del rumen son anaerobias, siendo agua el 90% delcontenido ruminal; la temperatura es de 40 ºC y el pH 5.5-6.5. El alimento permanece 0.5-2 díasen el rumen, dependiendo de su contenido en fibra.La flora ruminal fermenta el alimento para obtener la energía que necesita para su propiomantenimiento y crecimiento (cuando se habla de fermentación ruminal se incluye también lafermentación en el retículo). En efecto, mientras que en los animales monogástricos losproductos de la hidrólisis enzimática son directamente absorbidos por el epitelio intestinal, enlos rumiantes los productos de la hidrólisis enzimática que ocurre en el rumen (las enzimas sonproducidas por las bacterias, en el rumen no hay glándulas) son ingeridos por losmicroorganismos ruminales; por este motivo se dice que alimentar rumiantes significa de algúnmodo alimentar la flora ruminal.Los microorganismos del rumen excretan como subproducto al medio ruminal una mezcla deácidos grasos volátiles (acético, propiónico, butírico, láctico), anhídrido carbónico, metano,amoniaco y calor. La mayor parte del CO2 y NH3 es ingerido por la flora ruminal para formarmetano y proteína microbiana, respectivamente; los gases (CO2 y NH3) no utilizados por losMódulo Tecnológico

Alimentación animal.microorganismos y los ácidos grasos volátiles son absorbidos por el epitelio ruminal; el CH4 es 29eructado.Aunque por una parte es positivo que la flora microbiana permita a los rumiantes la utilizaciónde la fibra, por otra parte, la degradación de los aminoácidos, azúcares e hidrogenación de partede los ácidos grasos insaturados ingeridos significa en cierta medida una pérdida de eficaciadigestiva; esto es particularmente cierto en los rumiantes de alta producción, para los que seemplean raciones muy concentradas y con poca fibra. La pérdida de eficacia digestiva ymetabólica debida a las fermentaciones ruminales se pone de manifiesto al considerar que elíndice de conversión de terneros alimentados con raciones a base de cebada es de 5-7, mientrasque el índice de conversión de pollos y cerdos es 2-3.Por este motivo, mejorar las condiciones de degradación de las raciones no significa que sedegrade más cantidad de alimento, sino:  aumentar la degradabilidad de la fibra de la ración  aumentar la síntesis de proteína microbiana a partir de proteína de baja calidad o de NNP  reducir la degradabilidad del almidón y de la proteína de buena calidad, ya que estos nutrientes se digieren más eficazmente en el intestino delgado  reducir la síntesis de metano, ya que lleva asociada una pérdida energética. LA DIGESTIÓN POSTRUMINAL DE LOS ALIMENTOS.En general, la tercera parte del alimento ingerido pasa sin fermentar del rumen y retículo alomaso o librillo (donde se absorbe agua), y de aquí al abomaso; este alimento arrastra alabomaso una parte importante de la flora ruminal. En el abomaso y duodeno tiene lugar unadigestión (de microorganismos y alimento) similar a la que ocurre en monogástricos.En el abomaso continúa la absorción de ácidos grasos volátiles y amoniaco, así como pequeñascantidades de otros nutrientes; en el duodeno se absorben los nutrientes que se liberan aldigerirse tanto los microorganismos arrastrados como el alimento que ha escapado a lafermentación ruminal.El alimento no digerido en el abomaso y duodeno pasa al intestino grueso, donde parte de losnutrientes son fermentados por la flora microbiana del ciego y colon, y el resto es excretado enlas heces.Módulo Tecnológico

Alimentación animal. LA UTILIZACIÓN DIGESTIVA DE LOS CARBOHIDRATOS. 30En los rumiantes, la digestión de los carbohidratos es más compleja que en monogástricosdebido a los procesos fermentativos anaerobios que ocurren en el rumen.a) La degradación ruminal de los carbohidratos.Las enzimas microbianas hidrolizan prácticamente todos los carbohidratos no estructurales(almidón) y buena parte de los carbohidratos estructurales (fibra). Los azúcares producto de estahidrólisis son utilizados como fuente energética por la flora microbiana, que los cataboliza yproduce ácidos grasos volátiles (AGV) que excreta al rumen; la mayor parte de estos ácidosgrasos son absorbidos en la pared ruminal y el resto en el abomaso. Los AGV representan demedia el 60% de la energía absorbida por el rumiante en su aparato digestivo (y hasta el 80% encaso de raciones forrajeras).La proporción de AGV formados en el rumen depende del tipo de flora microbiana que sedesarrolla según el pH del rumen, que en última instancia depende del tipo de alimento:  los carbohidratos estructurales poco digestibles (p.e. paja, heno) fermentan lentamente (2-5% por hora) de modo que la velocidad con que se producen AGV es lenta, y por lo tanto el pH del rumen se mantiene alto (pH>6.0), favoreciendo el desarrollo de una flora celulolítica productora de ácido acético.  los carbohidratos de reserva (p.e. almidón de cereales) y algunos subproductos (p.e. salvado) fermentan rápidamente (20-50% por hora), lo que da lugar a una rápida formación de AGV y a una disminución del pH ruminal (pH < 6.0). Además, cuando la inclusión de concentrado en la ración es elevada se mastica poco y por lo tanto la producción de saliva (que mantendría relativamente alto el pH) es escasa. El bajo pH favorece el desarrollo de una flora amilolítica productora de ácidos láctico y propiónico, y dificulta el desarrollo de protozoos y bacterias celulolíticas  los alimentos con elevado contenido en azúcares solubles (p.e. melazas, pulpa de remolacha, hierba joven) fermentan muy rápidamente (50-100% por hora) y estimulan el desarrollo de protozoos ciliados que almacenan estos azucares, e impiden que sean utilizados como fuente energética por otros microorganismos, lo que limita el desarrollo del resto de la flora; al limitarse la fermentación ruminal se mantiene un pH>6.0, lo que dificulta el desarrollo de una flora amilolítica (y por tanto se reduce la producción deMódulo Tecnológico

Alimentación animal. ácido propiónico) y favorece la actividad de las bacterias celulolíticas. Los protozoos 31 ciliados producen cantidades importantes de ácido butírico en el rumen, además de AGV, se producen cantidades importantes de metano (CH4). El metano se origina como consecuencia de la fijación por bacterias metanogénicas del exceso de hidrógeno que se produce en el rumen durante la fermentación de los carbohidratos (CO2 + 4 H2 = CH4 + 2 H2O).El metano formado es expulsado por el eructo y, aunque no sea un trastorno metabólico,significa una pérdida que supone el 5-10% de la energía ingerida. La cantidad de metanoformado depende del tipo de fermentación que tenga lugar en el rumen; en efecto, mientrasque la formación de ácido acético y ácido butírico lleva asociada la liberación de hidrógenoque es utilizado por las bacterias metanogénicas para producir metano, la formación deácido láctico y propiónico consume hidrógeno reduciendo su disponibilidad para producirmetano. Además, a pH inferior a 5.5 se inhibe el desarrollo de las bacterias metanogénicas.Imagen 7: Esquema de la digestión de carbohidratos en el rumen Módulo Tecnológico

Alimentación animal.Como las raciones basadas en alimentos concentrados reducen el pH y producen ácido 32propiónico, originan menos pérdidas en forma de metano que las raciones forrajeras. Por otraparte, algunos antibióticos (monensina sódica y flavofosfolipol; los antibióticos están permitidosen lactoreemplazantes y en el cebo de terneros, pero no en la producción de leche) inhiben eldesarrollo de las bacterias metanogénicas, como se estudiará más adelante.b) La digestión postruminal de los carbohidratos.Al abomaso llegan cantidades importantes de fibra no degradada; en el caso de raciones basadasen maíz, también llegan cantidades apreciables de almidón que escapa a la degradación ruminal: - el almidón que escapa a la fermentación ruminal es hidrolizado y la glucosa absorbida en elintestino delgado de manera similar a como ocurre en monogástricos. En general, la glucosarepresenta menos del 1% de la energía absorbida con raciones forrajeras cuyo contenido enalmidón es mínimo; con raciones con cebada (que fermenta casi completamente en el rumen)representa menos del 5%; con raciones con maíz la glucosa absorbida en el duodeno puederepresentar hasta el 15% de la energía absorbida - la fibra no es digerida en el abomaso ni en el duodeno, pasando directamente al intestinogrueso donde es fermentada parcialmente produciendo AGV; con las raciones habituales losAGV absorbidos en el intestino grueso representan menos del 10% de la energía absorbida porel rumiante. LA UTILIZACIÓN DIGESTIVA DE LOS COMPUESTOS NITROGENADOS.Los compuestos nitrogenados, igual que los carbohidratos, también sufren una intensafermentación ruminal; el nitrógeno contenido en los alimentos (tanto nitrógeno no proteicocomo proteico) es utilizado por la flora ruminal para sintetizar su propia proteína.Parte de los microorganismos del rumen son arrastrados con el alimento al cuajar; la proteínade estos microorganismos (proteína microbiana), junto con la proteína del alimento que no hasido fermentada en el rumen (proteína by-pass), es digerida en el cuajar y duodeno, liberándosey absorbiéndose sus aminoácidos.a) La degradación ruminal de los compuestos nitrogenados.Los principales aspectos de la degradación ruminal de los compuestos nitrogenados son:Módulo Tecnológico

Alimentación animal.  el nitrógeno no proteico del alimento (que representa el 20-30% del nitrógeno de los 33 forrajes verdes y raíces (p.e. nabos), y hasta el 50% en los forrajes ensilados) es transformado en amoniaco en el rumen por la acción de enzimas bacterianas  parte de la proteína del alimento (de media las dos terceras partes) es hidrolizada en el rumen por la acción de proteasas bacterianas; el resto de la proteína del alimento pasa directamente al abomaso (proteína by-pass). Los aminoácidos liberados en la hidrólisis ruminal son desaminados en la luz ruminal por acción de desaminasas bacterianas, formándose amoniaco y cadenas carbonatadas  alrededor del 75% del amoniaco formado en el rumen es tomado por la flora para sintetizar sus propios aminoácidos (proteína microbiana); las cadenas carbonatadas necesarias para la síntesis de estos aminoácidos las obtiene la flora a partir de cadenas carbonatadas procedentes de azúcares y aminoácidos. Es importante enfatizar que, en general, los microorganismos no insertan los aminoácidos de las proteínas alimentarias tal cual son liberados en la hidrólisis ruminal, sino que los desaminan y realizan una neoformación de aminoácidos. Por este motivo, la composición de la proteína microbiana que llega al duodeno de los rumiantes difiere considerablemente de la proteína original de la ración, siendo el contenido en aminoácidos de la proteína microbiana relativamente constante e independiente del régimen alimenticio  el resto del amoniaco producido se absorbe a través del epitelio ruminal, y en el hígado es transformado en urea; la urea (que puede proceder del amoniaco absorbido en el rumen, o de la desaminación orgánica de aminoácidos) puede ser eliminada por la orina o puede ser reciclada al rumen por medio de la saliva o por las venas ruminales.Es importante considerar que las raciones que aportan mucho nitrógeno y poca energía puedenprovocar una toxicidad amoniacal debido a que:  en el rumen existe un alto contenido en NH3 debido al alto contenido proteico  la actividad de la flora ruminal es poco intensa debido a una carencia de energía, por lo que la síntesis de proteína microbiana está limitada y por lo tanto se produce una acumulación ruminal de amoniaco  el exceso de NH3 es absorbido en el rumen, pudiendo sobrepasar la capacidad detoxificadora del hígado.Módulo Tecnológico

Alimentación animal.Finalmente, algunos aminoácidos ramificados (p.e. isoleucina) dan lugar a la formación de AGV 34ramificados denominados isoácidos: los isoácidos son ingeridos por las bacterias y utilizadoscomo sustratos energéticos.b) La digestión postruminal de las proteínas.La digestibilidad de la proteína que llega al abomaso es del 80-90%; con las raciones habituales,dos tercios de los aminoácidos absorbidos en el duodeno de los rumiantes son de origenmicrobiano y el tercio restante de origen alimentario.Igual que en el caso de monogástricos, los compuestos nitrogenados no absorbidos en el rumenni en el duodeno llegan al intestino grueso, donde pueden ser utilizados por la flora intestinalpara sintetizar proteína microbiana. No obstante, la síntesis de proteína microbiana en elintestino grueso está muy limitada por el escaso aporte tanto nitrogenado como energético;además, la proteína microbiana sintetizada en el ciego no tiene utilidad para el animal ya queestá muy limitada su hidrólisis a aminoácidos absorbibles. LA UTILIZACIÓN DIGESTIVA DE LAS GRASAS.Respecto a la utilización ruminal de la grasa, es conveniente tener presentes los siguientesaspectos: - la flora ruminal no produce lipasas, y por lo tanto en el rumen no se digiere la grasa de losalimentos; por otra parte, la flora ruminal no utiliza grasa como sustrato energético ya que lametabolización de la grasa requiere oxígeno - la mayor parte de la grasa insaturada se satura en el rumen (-CH=CH- + H2 => -CH2-CH2-), utilizando el hidrógeno liberado en la fermentación de los carbohidratos - la flora ruminal transforma en grasa saturada (grasa microbiana) parte de los nutrientescaptados; por este motivo, la cantidad de grasa que sale del rumen es mayor que la cantidad degrasa aportada por la ración.Por otra parte, la grasa de la ración (particularmente los ácidos grasos insaturados) interfiere lafermentación de los alimentos, ya que la grasa se adhiere a las partículas, dificultando el ataquede las enzimas microbianas.Los ácidos grasos que pasan al abomaso y al duodeno de los rumiantes son de dos orígenes:ácidos grasos procedentes de la ración (grasa by-pass, en su mayor parte insaturada que no haMódulo Tecnológico

Alimentación animal.sido saturada en el rumen) y ácidos grasos contenidos en los microorganismos (grasa 35microbiana, saturada). En el duodeno de los rumiantes se produce una hidrólisis y una absorciónsimilar a la que ocurre en los monogástricos, absorbiéndose la glicerina y los ácidos grasos de laración y de los microorganismos. 5. Las materias primas 5.1. Materias primas en monocavitarios LOS CEREALES.Los cereales contienen mucho almidón (en general un 50-60%) y muy poca fibra (menos del 5%,excepto la avena y algunas variedades de cebada), por lo que son utilizados como ingredientesenergéticos; en los cereales es muy útil determinar el peso específico (gramos/litro) ya quepesos específicos bajos indican granos de baja calidad con exceso de fibra y bajo contenido dealmidón. El contenido proteico de los cereales es bajo (alrededor del 10%); aunque el 85-90% esproteína verdadera, se trata de proteína con un bajo contenido en lisina, metionina y triptófano.En general los cereales contienen poca grasa (menos del 5%).Los cereales poseen un bajo contenido en minerales, y además existe un importantedesequilibrio entre el contenido en calcio y en fósforo (contienen 3-4 veces más fósforo quecalcio, mientras que las necesidades de los animales son, en general, el doble de calcio que defósforo); no obstante, más del 50% del fósforo está en forma de fitatos, que son mal digeridospor los monogástricos. Respecto a las vitaminas, los cereales contienen cantidades apreciablesde vitamina E, pero son deficitarios en carotenos (excepto el maíz amarillo) y en vitamina D.Además, aportan muy poca biotina (lipomovilizador), lo que explica en parte que las racionescon una elevada inclusión de cereales estén relacionadas con la aparición de hígado graso en lasponedoras, como se estudiará más adelante.El maíz es el ingrediente más utilizado en la alimentación de los monogástricos, debido a suelevada concentración energética (alto contenido en almidón, relativamente alto contenido engrasa, bajo contenido en fibra, ausencia de factores antinutritivos).El maíz, convenientemente complementado con materias primas proteicas, aminoácidosesenciales, complementos minerales y correctores vitamínico-minerales se emplea sin límite deinclusión en la mayoría de las raciones de monogástricos. No obstante, durante el periodo finalde cebo, la inclusión de maíz se suele limitar a un 50% debido por una parte a que las xantofilasMódulo Tecnológico

Alimentación animal.colorean la canal, y por otra a que, al tener un contenido relativamente importante de grasa 36insaturada, provoca la formación de grasa blanda en las canales. Finalmente, es importantetener presente que el maíz recién cosechado tiene un alto contenido en humedad (20-30%) porlo que se debe secar para alcanzar un contenido en humedad inferior al 15%; como ya se hacomentado, la mala conservación da lugar al enmohecimiento de los granos debido al desarrollode hongos productores de micotoxinas (principalmente aflatoxinas producidas por Aspergillusflavus); es conveniente realizar un análisis de micotoxinas en las partidas sospechosas.La cebada de dos carreras o cervecera es algo más energética que la de seis carreras o caballar,siendo la composición química de la cebada bastante heterogénea. Normalmente las cebadasde mejor calidad son utilizadas por la industria cervecera, dejando las de peor calidad (de seiscarreras) para las fábricas de pienso. La cebada se ha utilizado poco en los piensos de losmonogástricos no herbívoros debido a que su concentración energética es relativamente baja(alrededor de un 85% de la del maíz, debido a su menor contenido en almidón y en grasa, ymayor contenido en fibra). Tradicionalmente la inclusión de cebada se limitaba a un 20-30% dela ración de los animales en cebo, ya que contiene ß-glucanos que reducen su digestibilidad; noobstante, el desarrollo de ß-glucanasas por las industrias de aditivos ha permitido que lainclusión de cebada en los piensos de los monogástricos no herbívoros se pueda aumentar hastaniveles incluso superiores al 50% de la ración. Finalmente, el bajo contenido en grasa de lacebada evita la acumulación de cantidades importantes de grasa insaturada en las canales; poreste motivo, la inclusión de cebada en las raciones favorece la obtención de canales con grasasaturada, por lo que se utiliza bastante en los piensos de acabado de los monogástricos deabasto en sustitución de parte del maíz.El trigo que se utiliza en alimentación animal es el trigo blando, ya que prácticamente todo eltrigo duro se utiliza para obtener sémola para la industria de la pasta. El valor energético deltrigo es ligeramente inferior al del maíz (alrededor del 95% el del maíz), pero contiene másproteína que el maíz, existiendo variedades de trigo con un contenido proteico en torno al 20%.El trigo, aunque se utiliza poco en alimentación animal, puede sustituir totalmente al maíz enlas raciones de los monogástricos; no obstante, contiene cantidades variables de pentosanosque (además de ser indigestibles) le dan un aspecto muy pulverulento, por lo que es convenientegranular las raciones con un alto contenido de trigo; de hecho, la inclusión de trigo en los piensosfavorece la consistencia del gránulo. Finalmente, el trigo contiene poca grasa, lo que evita laMódulo Tecnológico

Alimentación animal.acumulación de grasa insaturada en las canales cuando se incluyen cantidades altas de trigo en 37las raciones de acabado de los animales de abasto.El resto de cereales (triticale, sorgo, avena, centeno o arroz) se utilizan menos en la alimentaciónde los monogástricos a nivel de la UE; no obstante, algunas variedades de estos cereales tienenun valor nutritivo muy interesante y de hecho son muy utilizados en otras zonas del mundo, opara algunas especies en concreto (p.e. avena en raciones de caballos). LAS TORTAS OLEAGINOSAS.Las tortas oleaginosas son el subproducto de la extracción del aceite de las semillas oleaginosas.La torta de soja es la principal materia prima proteica utilizada en la alimentación de losmonogástricos; en mucha menor medida se utiliza la torta de colza y la torta de girasoldescascarillado.El contenido proteico de las tortas oleaginosas es muy alto (35-50%), siendo el 95% proteínaverdadera. La calidad de esta proteína es superior a la de los cereales; sin embargo, las tortastienen un contenido relativamente bajo en metionina. El contenido energético de las tortas essolamente algo inferior al de los cereales cuando se utilizan en las raciones de monogástricosherbívoros o cerdos adultos, pero su valor energético es un 25-30% inferior al del maíz cuandose utilizan en la alimentación de animales jóvenes o aves debido a su bajo contenido en almidón(menos del 15%) y grasa (aunque a veces se reengrasan), y a su relativamente alto contenido enfibra (5-10%). Finalmente, el contenido en calcio y en particular en fósforo de las tortas essuperior al de los cereales; no obstante, la relación calcio/fósforo está imbalanceada. LAS HARINAS DE SUBPRODUCTOS ANIMALES.Los desechos de matadero y de la industria de la pesca, una vez desengrasados y esterilizadospor calor, se pueden utilizar en forma de harinas de subproductos animales; existe ciertalegislación sobre las condiciones sanitarias que han de cumplir estos productos, así como lasindustrias que los elaboran.El contenido proteico de las harinas de subproductos animales es muy alto (55-65%), de unaelevada calidad (son una fuente excelente de lisina, metionina y triptófano). Las harinas desubproductos animales están libres de fibra y, al estar normalmente desengrasadas, contienenalrededor del 5% de grasa. El contenido en minerales es muy alto, con una buena relacióncalcio/fósforo, y no contienen fitatos; de hecho, un inconveniente importante de estas harinasMódulo Tecnológico

Alimentación animal.es que tienen mucho calcio, por lo que inclusiones superiores al 15% originan problemas de 38palatabilidad y pueden dar lugar a calcificaciones metastásicas. Finalmente, estas harinas tienenun alto contenido en vitaminas del grupo B. LOS COMPLEMENTOS MINERALES.En general, las materias primas utilizadas en la elaboración de los piensos compuestos noaportan los suficientes minerales y vitaminas que necesitan los animales, en particular cuandose trata de animales en crecimiento o muy productivos. Por este motivo, en los piensoscompuestos se incluyen complementos minerales (que aportan macrominerales, en particularcalcio, fósforo y sodio) y correctores vitamínico-minerales (que aportan oligoelementos yvitaminas, como se estudiará más adelante). 5.2. Las materias primas en rumiantesLas raciones de los rumiantes están formadas por una combinación de concentrado y forraje: - los concentrados energéticos y proteicos utilizados en la alimentación de los rumiantes sonbásicamente los mismos que los utilizados en la alimentación de los monogástricos, aunque conciertos límites de inclusión para prevenir trastornos ruminales - los forrajes aportan fibra para el correcto funcionamiento de la flora ruminal; además, lainclusión de forrajes suele abaratar la ración - finalmente, las raciones se complementan con correctores vitamínico-minerales, y enocasiones con aditivos.La elaboración de las raciones en las explotaciones de rumiantes se suele realizar siguiendo unode los siguientes métodos: - elaboración total de la ración en la explotación: se adquieren las materias primas y loscorrectores vitamínico-minerales; en la mayoría de los casos los forrajes (y algunosconcentrados) se producen en la explotación; las casas comerciales suministradoras decorrectores suelen asesorar al ganadero en la elaboración de las raciones. - elaboración parcial de la ración en la explotación: se adquiere el pienso compuesto (es unpienso complementario), que es combinado con el forraje producido (o adquirido) en laexplotación; en algunos casos el pienso complementario se combina, además de con forraje,con cereal.Módulo Tecnológico

Alimentación animal. - adquisición de la ración completa: en los últimos años ha comenzado la comercialización 39de raciones completas (alimentación unifeed) elaboradas por cooperativas o fábricas de piensoy comercializadas en sacos (big-bags) de 1.000 kg. LOS CONCENTRADOS ENERGÉTICOS Y PROTEICOS.Igual que en las raciones de monogástricos, los cereales son los principales concentradosenergéticos utilizados para formar las raciones de los rumiantes:  los cereales se pueden suministrar enteros a los pequeños rumiantes, pero es conveniente partir el maíz o machacar la cebada en el caso del vacuno (para mejorar su digestibilidad y evitar que aparezcan granos enteros en heces)  debido a su alto contenido en almidón y bajo contenido en fibra, normalmente se limita su inclusión a un 60% de la ración para prevenir la aparición de acidosis ruminal; cuando las inclusiones son superiores al 60% se deben incorporar tampones ruminales a la ración.  los cereales suelen ser deficitarios en calcio; no obstante, contienen bastante fósforo biodisponible (particularmente el salvado) para los rumiantes, ya que las fitasas ruminales hidrolizan parcialmente los fitatos; por este motivo, el exceso de cereales en la ración (lo que es frecuente en los cebaderos) puede provocar la aparición de urolitiasis en corderos y terneros por precipitación de fósforo en la uretra, como se estudiará más adelante  la cebada es el cereal que más se utiliza en la alimentación de los rumiantes, debido a su buen contenido energético y fibroso  el maíz es particularmente interesante en las hembras de alta producción, ya que parte del almidón escapa de la fermentación ruminal y por tanto se absorbe más glucosa en el duodeno, lo que reduce los riesgos de cetosis y facilita la producción de lactosa de la leche  el salvado de trigo se incluye habitualmente en las raciones de los rumiantes; el gluten meal y el gluten feed se utilizan menos debido a su escasa disponibilidad en el mercado europeo.  las grasas no son bien aceptadas por los rumiantes, por lo que deben introducirse en la ración de forma paulatina. Además, la grasa puede formar jabones que impiden laMódulo Tecnológico

Alimentación animal.absorción de ciertos minerales, por lo que las raciones con bastante grasa se debensuplementar con calcio y magnesio.Las tortas oleaginosas son un excelente ingrediente para formular raciones de rumiantes; noobstante, debido a que suelen ser caras, su inclusión no suele sobrepasar el 15-20% de la ración. LOS ALIMENTOS FIBROSOS. 40Los forrajes son alimentos baratos que permiten mantener una importante cabaña ganaderaextensiva; además, los forrajes son necesarios en la alimentación intensiva de rumiantes, tantopara abaratar costes, como para asegurar un cierto aporte de fibra.La importancia de la hierba se pone de manifiesto al considerar que el 25% de la superficieagraria nacional son pastos y pastizales. Los pastos son comunidades herbáceas polifitasformadas por gramíneas y leguminosas; la composición de un buen pasto incluye un 20-25% deleguminosas y un 75-80% de gramíneas. La hierba se puede aprovechar mediante pastoreo omediante siega: - los sistemas exclusivamente de pastoreo se utilizan en ganadería extensiva de carne enpastos abundantes o de difícil mecanización - los sistemas exclusivos de siega y alimentación en pesebre (zero-grazing) son cada vez másfrecuentes en las explotaciones lecheras, en las que se tiende a utilizar el pastoreoexclusivamente para la recría de reproductoras.El valor energético de la hierba oscila entre 0.60-0.90 UFL/kg MS, dependiendo básicamente dela relación tallo/hojas de la planta, ya que los tallos contienen más carbohidratos estructuralesque las hojas; en efecto, la digestibilidad de las hojas es 80-90%, mientras que la de los tallos es50-70%. Puesto que la relación tallos/hojas aumenta con la edad (y además al envejecer la plantael tallo se va lignificando), la digestibilidad de la hierba también se reduce con la madurez.Debido a que las hojas contienen más nitrógeno que los tallos, la maduración de la plantaprovoca que también el contenido nitrogenado de la hierba se reduzca.Tabla 2: valor nutritivo de la hierba (UFL/MS) HIERBA HENO 0.90 0.75 MADURACIÓN DE LA PLANTA 0.8 0.70 Al comienzo del espigado Con pleno espigadoMódulo Tecnológico

Alimentación animal.AL comienzo de la floración 0.7 0.6Con plena floración 0.6 0.55Por lo tanto, cuanto más joven sea la hierba mayor será su valor nutritivo. No obstante, el forraje 41demasiado joven puede provocar tres trastornos importantes:  contiene mucho potasio, que interfiere con la absorción intestinal del magnesio, lo que puede provocar una hipomagnesemia o tetania de la hierba, como se estudiará más adelante; además, el exceso de potasio tiene un fuerte efecto laxante  contiene mucho nitrógeno y poca energía, lo que favorece la aparición de alcalosis ruminal e intoxicaciones amoniacales  se rumia poco, por lo que la insalivación es escasa, favoreciéndose la aparición de meteorismo.La estacionalidad de la producción forrajera obliga al almacenamiento de los excedentes deprimavera para su posterior utilización cuando la producción es escasa debido a las bajastemperaturas en invierno o a la sequía en verano; los principales métodos de conservación delforraje son la henificación y el ensilado. Cuando el forraje no se puede segar porque la orografíalo impide o porque el forraje es de porte rastrero (p.e. trébol subterráneo), algunas parcelas dela explotación no se aprovechan en primavera, sino que el pasto se reserva para épocas deescasez y se deja en el campo sin segar, a pesar del notable descenso de su valor nutritivo.El valor nutritivo del forraje conservado depende del valor nutritivo del forraje original, de laépoca de corte, y del método de conservación; en todo caso el valor nutritivo del forrajeconservado siempre es inferior al del forraje verde porque sea cual sea el método deconservación, es inevitable una pérdida cuantitativa y cualitativa de forraje:  la henificación consiste en evaporar la mayor parte del agua que contiene el forraje segado; se pretende pasar de más del 80% de agua que tiene el forraje verde, a menos del 20%; la pérdida del agua impide que los procesos celulares continúen, y dificulta la proliferación microbiana en el forraje. El heno es un producto muy estable y fácil de manejar. Los henos más frecuentes son los de alfalfa, hierba y veza.  el ensilado consiste en conservar los forrajes húmedos reduciendo el pH hasta 4.0-5.0, lo que impide el desarrollo microbiano; el método más utilizado para ensilar forrajes es Módulo Tecnológico

Alimentación animal. el que persigue la fermentación láctica en condiciones anaerobias. El ensilado más 42 frecuente es el de maíz forrajero, y en menor cantidad el de hierba. El bajo pH del ensilado puede provocar una acidosis ruminal si se introducen cantidades elevadas en la ración sin un periodo de habituación. la disminución de la digestibilidad del forraje es mínima en el ensilado, pero importante en el henificado; además, las pérdidas energéticas y proteicas son menores en el ensilado (no obstante, si el ensilado no se efectúa correctamente, el valor nutritivo del forraje conservado se puede reducir a cero). Por otra parte, los animales consumen peor el ensilado (ya que es muy ácido y contiene amoniaco) que el heno; es conveniente asociar algo de heno al consumo de ensilado; no obstante, el ensilado de maíz y los ensilados bien realizados tienen un consumo similar al forraje verde. Como orientación, se estima que el aporte energético de 3 kg de ensilado equivale al de 1 kg de buen heno.Otro sistema de conservación basado en la desecación del forraje es la deshidratación; el forrajedeshidratado se comercializa en forma de gránulos. Durante el proceso de deshidrataciónsolamente se pierde un 5-10% del valor nutritivo del forraje original; no obstante, es un métodopoco utilizado (reducido casi exclusivamente a la alfalfa deshidratada: se deshidrata el 15% dela alfalfa cosechada) debido al coste de la energía.Durante los meses de invierno (y a veces de verano) la producción de pasto es escasa, por lo quese utilizan forrajes conservados y cultivos forrajeros como sustratos fibrosos. En las zonashúmedas o de regadío los cultivos forrajeros más utilizados son praderas artificiales de ballico(ray-grass italiano), maíz forrajero y alfalfa; en las zonas semiáridas se utilizan cereales forrajerosde secano, veza forrajera, alfalfa de secano, trébol subterráneo, arbustos forrajeros, etc.LOS COMPLEMENTOS MINERALES.Igual que en el caso de los monogástricos, las materias primas utilizadas para elaborar lasraciones de los rumiantes no suelen aportar los suficientesminerales que necesitan estos animales, por lo que es habitualcomplementar las raciones con complementos minerales.Además, las raciones se complementan con correctoresvitamínico-minerales que aportan oligoelementos y vitaminas,como se estudiará más adelante. Imagen 8: Bloque de minerales para vacuno Módulo Tecnológico

Alimentación animal.Los complementos minerales habitualmente incorporados en las raciones de rumiantes son: 43 - las materias primas suelen tener un bajo contenido en sodio, por lo que las raciones derumiantes se complementan con un 0.25-0.50% de sal. - las necesidades de calcio son particularmente altas en las hembras en lactación y en losanimales en crecimiento; los cereales poseen poco calcio, mientras que las leguminosasforrajeras (alfalfa) son buenas fuentes de calcio; las raciones de hembras en lactación secomplementan con un 1-2% de carbonato cálcico. - los forrajes suelen contener poco fósforo, mientras que los cereales y las tortas oleaginosastienen un contenido mayor; las raciones de los rumiantes se complementan con un 1-2% defosfato bicálcico.- en ocasiones, las raciones de los rumiantes se complementan con otras fuentes demacrominerales, como con óxido o sulfato de magnesio en el caso de animales en pastoreo deprimavera, o con azufre en el caso de que las raciones aporten cantidades importantes denitrógeno no proteico, como se estudiará con detalle más adelante. LOS INGREDIENTES COMPLEMENTARIOS.a) Los complementos nitrogenados.En la alimentación de los rumiantes se pueden utilizar dos tipos de complementos nitrogenados:proteína by-pass y nitrógeno no proteico.Actualmente se están estudiando los efectos de la adición de proteína by-pass a las raciones derumiantes de alta producción; para conseguir proteína by-pass, las materias primas con proteínade buena calidad (p.e. torta de soja, harina de pescado) se someten a tratamientos químicos(p.e. formaldehido, o encapsulación de proteínas con grasa y calcio) que provocan la formaciónde enlaces que no son hidrolizados en el rumen, pero sí lo son posteriormente en el cuajar eintestino delgado.Debido a que la flora ruminal puede utilizar nitrógeno no proteico (NNP) como sustratonitrogenado para la formación de proteína microbiana, mediante la utilización de NNP se puedereducir la inclusión de proteína bruta en la alimentación de los rumiantes, abaratando así elcoste de la ración. El compuesto de NNP que más se utiliza es la urea, que contiene un 45% deMódulo Tecnológico

Alimentación animal.nitrógeno (equivalente a un 280% de proteína bruta); también se utilizan derivados de la urea 44(biuret, fosfato de urea y diureido-isobutano) y sales de amonio (lactato, acetato y sulfato).Las condiciones óptimas de empleo del NNP se basan en obtener la mayor simultaneidad posibleen el rumen entre el aporte de energía que proviene de la digestión de los carbohidratos y elaporte de amoniaco que se forma a partir de la degradación de los alimentos y de la hidrólisisdel NNP. Si el aporte de NNP no es simultáneo al de energía (p.e. se ingiere NNP repentinamenteo la dieta es pobre en carbohidratos fermentables) aumenta el riesgo de toxicidad amoniacal.Por ello, las fuentes de NNP de fermentación rápida (urea, que en la práctica es la fuente de NNPmás utilizada) se deben utilizar con fuentes de glúcidos rápidamente fermentables (p.e.concentrados, maíz forrajero, pulpas, melazas).No obstante, las posibilidades de utilizar NNP se reducen al aumentar la producción: porejemplo, el aporte de NNP puede llegar a representar hasta un 50% del nitrógeno ingerido porvacuno de carne en mantenimiento, mientras que no debe sobrepasar el 10-15% del nitrógenototal de la ración de vacas que produzcan 30 kg de leche. Por otra parte, un exceso de NNP enla ración puede provocar toxicidad amoniacal; en general, el consumo máximo es de 100-150 gde urea por vaca y día, y 10-20 g por oveja y cabra. En general, el aporte de 100 g de urea y 650g de maíz equivalen al aporte proteico de 750 g de torta de soja (casi 350 g de proteína).En el caso de utilizar cantidades altas de NNP, es conveniente complementar las raciones conalgunas vitaminas hidrosolubles (p.e. tiamina, biotina) e isoácidos que favorecen el desarrollode la flora ruminal; además, se debe incorporar azufre para que las bacterias ruminales puedansintetizar aminoácidos azufrados.b) Los correctores vitamínico-minerales.Las necesidades de oligoelementos y vitaminas de los rumiantes son difíciles de establecerdebido a las interacciones existentes y a la síntesis ruminal de vitaminas hidrosolubles; además,estas necesidades aumentan en casos particulares (gestación, lactación, destete). Debido al bajocoste de los correctores vitamínico-minerales (menos del 5% del coste total de la ración) seañaden sistemáticamente dosis generosas de estos nutrientes en forma de correctores paracubrir un amplio margen de seguridad. Los correctores comerciales, además de minerales yvitaminas, suelen incluir otros aditivos (antioxidantes, antifúngicos, etc.). Además de losMódulo Tecnológico

Alimentación animal.correctores vitamínico-minerales, las raciones incluyen carbonato cálcico, fosfato bicálcico y sal, 45y en algunas ocasiones se fortifican los piensos con ciertas vitaminas.En la alimentación de los rumiantes, los correctores se suministran mezclados con el pienso oen forma de bloques minerales que los animales lamen. Los bloques están compuestos por casiun 50% (en algunos casos más) de sal, además de cantidades importantes de fosfato bicálcico ycarbonato cálcico, y cantidades limitadas de otras fuentes de oligoelementos; existe una granvariabilidad en cuanto a la composición de los bloques fabricados por las diferentes casascomerciales. Se asume que los rumiantes regulan su ingestión de minerales cuando tienen libreacceso a los bloques y que el consumo medio es de 50 g diarios en vacuno y unos 10 g enpequeños rumiantes; no obstante, el consumo real de corrector varía mucho entre individuos.Cuando sea posible, es preferible introducir los minerales en la ración en lugar de darlos enforma de bloques.Aunque las deficiencias en vitaminas y oligoelementos no suelen ser importantes en losrumiantes de explotaciones intensivas alimentados con piensos compuestos adecuadamentesuplementados con correctores, las deficiencias son generalizadas en las explotacionesextensivas en las que los animales se mantienen en pastoreo, como se estudia más adelante.Algunos aspectos interesantes de la alimentación vitamínica de los rumiantes son: - Vitamina A: los pastos verdes y la alfalfa aportan suficientes -carotenos precursores de lavitamina A; el maíz también aporta -carotenos, pero no el resto de cereales. La deficiencia devitamina A, junto con la deficiencia en selenio y fósforo, está relacionada con problemas defertilidad y retención de placenta. - Vitamina D: la luz ultravioleta transforma el ergosterol contenido en los vegetales envitamina D; por este motivo, los henos contienen cantidades importantes de vitamina D. Ladeficiencia de vitamina D está relacionado con la aparición de osteomalacias. - Vitamina E: los alimentos suelen contener suficiente vitamina E; además, el selenio tieneun efecto sinérgico con la vitamina E. La deficiencia de vitamina E o de selenio está relacionadocon trastornos reproductivos y con la enfermedad del músculo blanco. - La niacina y la colina son lipomovilizadores que transportan la grasa; por este motivo sesuelen suplementar con estas vitaminas las raciones pera la previenen de cetosis.Módulo Tecnológico

Alimentación animal. - La síntesis ruminal de vitaminas hidrosolubles es escasa cuando el pH ruminal es bajo(acidosis); por este motivo, los correctores utilizados para complementar raciones intensivasincluyen vitaminas hidrosolubles. ¡¡Para saber más!! 46FUNDACIÓN ESPAÑOLA PARA EL DESARROLLO DE LA NUTRICIÓN ANIMAL (FEDNA) Ingredientes para piensosMódulo Tecnológico