ออกซิน

ฮอร์โมนพชื ออกซิน (Auxin)

ประวัติการค้นพบฮอร์โมนพชื (The Discovery of plant hormones) Charles Darwin และลูกชายชื่อ Francis ไดท้ า้ การศึกษาส่วน ปลายยอดอ่อน(coleoptile) ของตน้ อ่อน ของหญา้ (grass seedlings) พบวา่ ส่วน coleoptile จะโคง้ เขา้ หาแสง (phototropism) เสมอ เม่ือเขาตดั ส่วน ปลายยอดอ่อนทิ้งพบวา่ ตน้ หญา้ จะเจริญต้งั ตรง เม่ือเขาเอากระดาษทึบแสงมาหุม้ ส่วน ปลายยอดไวพ้ บวา่ ลา้ ตน้ เจริญต้งั ตรง เม่ือเอากระดาษใสมาหุม้ ส่วนปลายยอดไวพ้ บวา่ ลา้ ตน้ เจริญโคง้ เขา้ หาแสง หรือนา้ กระดาษทึบแสงหุม้ ส่วนตน้ อ่อนตรงโคนพบวา่ ลา้ ตน้ โคง้ เขา้ หา แสงเช่นเดียวกนั Darwin สรุปวา่ ส่วนปลายยอดจะตอบสนองต่อแสงโดยโคง้ งอเขา้ หาแสง โดยส่วนท่ีอยถู่ ดั ปลาย สุดของยอดจะเกิดการ เติบโตตอบสนองต่อแสง โดยมีสญั ญาณส่งผา่ นจากปลาย สุดของยอดลงมาตรง ส่วนท่ีเกิดการเติบโตของยอด ซ่ึง สญั ญาณน้ีเขาเรียกวา่ growth factors of plants ซ่ึงเป็น การพบฮอร์โมน พืชคร้ังแรก Peter Boysen-Jensen นกั พฤกษศาสตร์ชาวเดนมาร์ค ทา้ การทดลองโดยตดั ปลายยอดออกแลว้ นา้ เอา แผน่ วนุ้ มาวาง คน่ั ไวร้ ะหวา่ งปลายยอดและส่วนยอดที่เหลือพบวา่ ตน้ อ่อน ของหญา้ เจริญโคง้ เขา้ หาแสง (แผน่ วนุ้ ยอมใหส้ ารเคมีแพร่ ผา่ นได)้ เม่ือเขาเอาแผน่ แร่ไมกา้ มาวางแทนที่แผน่ วนุ้ พบวา่ ตน้ อ่อนของหญา้ เจริญต้งั ตรงไม่โคง้ เขา้ หาแสง (แผน่ แร่ ไมกา้ mineral mica สารเคมีแพร่ผา่ นไม่ได)้ เขาสรุปวา่ สญั ญาณท่ี ปลายสุดของยอดส่งลงมาแลว้ ทา้ ใหส้ ่วนยอด เจริญโคง้ เขา้ หาแสงน้นั เป็นสารเคมีที่เคล่ือนที่ได้

รูปภาพจากการทดลองของ Peter Boysen-Jensen Fritz Went นกั พฤกษศาสตร์ชาวเนเธอร์แลนด์ ไดด้ ดั แปลงเทคนิคการทดลองของ Boysen-Jensen เพือ่ ศึกษาสารเคมีที่ปลายสุดของยอดสร้างข้ึนและส่งลงมาดา้ นล่างเพ่ือทา้ ใหย้ อดเจริญโคง้ งอ„ เขา สรุปวา่ สารเคมีตวั น้ีไปทา้ ใหพ้ ชื เติบโต ดา้ นของตน้ อ่อนท่ีไดร้ ับสารเคมีตวั น้ีกจ็ ะเติบโตกวา่ ดา้ นท่ีไม่ได้ รับจึงทา้ ใหพ้ ืชเจริญโคง้ งอไปดา้ นตรงกนั ขา้ มกบั ดา้ นที่ไดร้ ับสารตวั น้ี ในทา้ นองเดียวกนั ตน้ ท่ีโดนแสง ดา้ นหน่ึงปลายยอดจะโคง้ งอเขา้ หาแสง แสดงวา่ ดา้ นท่ีไม่โดนแสงตอ้ งมีสารเคมีตวั น้ีไปกระตุน้ ให้ เติบโตมากกวา่ จึงไดต้ ้งั ช่ือสารเคมีตวั น้ีวา่ auxin มาจากภาษากรีก Greek auxein ซ่ึงแปลวา่ “การเพม่ิ ข้ึน “to increase” หมายถึงการเติบโต

รูปภาพจากการทดลองของ Fritz Went จากการทดลองเขาอธิบายวา่ ปลายสุดของยอดอ่อนจะสร้าง และปล่อย auxin ออกมาในปริมาณ ท่ี เท่ากนั ไม่วา่ จะมีแสง หรือไม่มีแสงกต็ าม แต่เม่ือมีแสง auxin จะแพร่หนีจากดา้ น ที่โดนแสงไปอยู่ ดา้ นท่ีไม่โดนแสง และ ไปกระตุน้ ใหเ้ ซลล์ เติบโต ส่วนดา้ นที่โดนแสงการเติบโตของเซลลล์ ดลง เนื่องจากปริมาณของ auxin มีนอ้ ย นกั ชีวเคมี ไดพ้ บสารเคมีท่ีมีสมบตั ิเหมือนกบั auxin เป็น สารอินทรียโ์ มเลกุลเลก็ ๆ ซ่ึงพชื สร้าง ข้ึนมาจากรดอะมิโน (amino acid) เรียกวา่ tryptophan

Auxin • Kogl และ Haagen Smith ไดแ้ ยกสารจากปัสสาวะของมนุษย์ และเรียกวา่ auxin A และ auxin B ต่อมาเขาสกดั IAA(indoleacetic acid) ไดจ้ ากปัสสาวะ • พชื สามารถสร้าง IAA ซ่ึงเป็น auxin ตวั หน่ึงไดต้ ามธรรมชาติ • มนุษยไ์ ดส้ งั เคราะห์สารกลุ่ม auxin ข้ึน ในหอ้ งปฏิบตั ิการไดอ้ ีก หลายชนิด เช่น NAA, 2,4-D และ 2,4,5-T เป็นตน้ Natural and Synthetic Auxin ออกซิน ธรรมชาติ (Natural Auxin) ‟Indole-3-Acetic Acid (IAA) ‟Indole-3-Butyric Acid (IBA) ออกซิน สงั เคราะห์ (Synthetic Auxin) ‟Naphthalene Acetic Acid (NAA) ‟2,4-Dicholophenoxy acetic acid (2,4-D) ‟2,4,5-Trichlorophenoxy acetic acid (2,4,5-T)

รูป โครงสร้างทางเคมีของออกซิน

Auxin แหล่งทส่ี ร้าง และ หน้าที่สาคญั ของauxin แหล่งท่ีสังเคราะห์ ในพชื ช้นั สูง คือ บริเวณเน้ือเยอ่ื เจริญท่ี ปลายยอด ตายอด ใบออ่ น และ ตน้ อ่อนในเมลด็ (seed embryo)\\ หนา้ ท่ีสาคญั ‟เร่งการขยายตวั ของเซลล์ และ กระตุน้ การแบ่งเซลล์ ‟กระตุน้ การออกราก - เร่งการออกดอกของพืชบางชนิด ‟ยบั ย้งั การเจริญของตาขา้ ง - ป้ องกนั ใบร่วง - เปล่ียนเพศ ดอก ‟Phototropism & Gravitropism - สารกาจดั วชั พชื - อ่ืน ๆ.

Auxin ผลของ auxin 1. ทาใหเ้ กิดการเติบโตในเนือเยอ่ื เจริญ (meristematic growth) กระตุน้ ใหเ้ กิดการแบ่งเซลลแ์ บบ mitosis 2. ทาใหเ้ ซลลย์ ดื ขยายตวั ในแนวยาว (cell elongation) ซ่ึงจะ พบในลา้ ตน้ ใบ และผนงั ของรังไข่ 3. ไปยบั ย้งั การเติบโตของตาขา้ ง (lateral bud) ซ่ึงเป็น ผลจากการควบคุมของ auxin ท่ีสร้างข้ึนท่ี ตายอด ดงั น้นั ถา้ ตดั ยอดทิ้ง ตาขา้ งจะงอกเจริญแผอ่ อกมาทา้ ใหพ้ ชื เติบโตไปทางดา้ นขา้ ง 4. ไปชกั นา้ ใหพ้ ืชสร้าง secondary xylem เพ่มิ ข้ึนเพ่อื ตอบสนองต่อส่ิงแวดลอ้ มภายนอกท่ีมา รบกวน เช่น ลม การเพมิ่ secondary xylem ทา้ ใหต้ น้ ไมม้ ีขนาด ใหญ่ และแขง็ แรงเพียงพอที่จะ ตา้ นลมได้ 5. ชกั นา้ ใหเ้ กิดการเปล่ียนแปลงเน้ือเยอ่ื ของดอก ตรง ส่วนที่ทา้ หนา้ ที่สืบพนั ธุ์ โดยทา้ ให้ เกิดการเปลี่ยนเพศ ของดอกในพชื บางชนิด ตวั อยา่ งเช่น ใช้ NAA ฉีดพน่ ดอกตวั เมีย ขณะยงั อ่อนอยขู่ องพชื พวกเงาะจะทา้ ให้ เปล่ียนไปเป็นดอกตวั ผู้ หรือฉีดพน่ ดอกออ่ น ของ ฟักทอง แตงกวา จะทา้ ใหเ้ กิดดอกตวั เมียเพิม่ ข้ึน 6. ป้ องกนั ไม่ให้ ใบ ดอก และผลที่ยงั เจริญยงั ไม่เตม็ ท่ี (prematurely) หลุดร่วง

Auxin ผลของ auxin 7. กระตุน้ ใหเ้ กิดรากใหม่ เมื่อใช้ auxin ท่ีมีความเขม้ ขน้ ต่า้ และใชก้ บั ก่ิงปักชา้ เพอ่ื เร่งใหเ้ กิดราก แตถ่ า้ auxin มี ความเขม้ ขน้ สูงจะไปยบั ย้งั การเจริญของรากโดยไป ยบั ย้งั การขยายตวั ตามแนวยาวของเซลลร์ าก 8. auxin ท่ีมีความเขม้ ขน้ สูง (high concentration) จะ ส่งเสริมใหพ้ ชื สร้าง ethylene และฮอร์โมนพืชตวั อ่ืนๆ

การใช้auxin (IBA) เร่งการออกราก ของกงิ่ ชา

Auxin การตอบสนองของส่วนต่างๆ ของพืชต่อความเขม้ ขน้ ของ auxin เน้ือเยอื่ แต่ ละส่วนของพชื ตอบสนองต่อความเขม้ ขน้ ของ auxin ไม่เท่ากนั ความ เขม้ ขน้ ของ auxin จะไปทา้ ใหเ้ กิดการ กระตุน้ หรือการยบั ย้งั ของการเติบโต ในแต่ละส่วนของพชื แตกต่างกนั ออกไป ความเขม้ ขน้ ของ auxin จะตอ้ ง พอเหมาะ กบั เน้ือเยอ่ื ส่วนต่างๆ ของพืชในการท่ีจะกระตุน้ ใหเ้ จริญเติบโต ความเขม้ ขน้ ของ auxin ที่สูงเกินไปจะใหผ้ ลตรงกนั ขา้ มคือไป ยบั ย้งั การ เติบโต

Auxin ปรากฏการณ์ท่ี auxin ตอบสนองต่อสิ่งทมี่ ากระตุ้น จากส่ิงแวดล้อม Auxin ท่ีพชื สร้างข้ึนมาจะตอบสนองต่อสิ่งท่ีมากระตุน้ 2 แบบ phototropism การตอบสนองต่อแสง geotropism หรือ gravitropism) การตอบสนองตอ่ แรง ดึงดดู ของโลก เน้ือเยอ่ื บริเวณท่ีไดร้ ับ auxin ไม่เท่ากนั เช่นเกิดทีลา้ ตน้ (shoots) และเกิดท่ีราก (roots) ทา้ ใหเ้ ติบโตไม่เท่ากนั เป็น ผลใหเ้ กิดการโคง้ งอ (tropism) เพื่อตอบสนองต่อส่ิง ท่ีมา กระตุน้ เช่นแสง และแรงดึงดูดของโลก

Auxin Phototropism เป็น tropism ที่มีแสงเป็นตวั กระตุน้ โดยพืชจะโคง้ เขา้ หาแสงเสมอ เมื่อพชื ไดร้ ับความเขม้ ของแสงไม่เท่ากนั ทุกดา้ น การท่ีพชื โคง้ ไปหาดา้ นท่ีมีแสง มากกวา่ เนื่องจาก auxin จะหนีแสงไปอยอู่ ีกดา้ นหน่ึง ทา้ ใหเ้ ซลลด์ า้ นท่ีมี auxin มาก เจริญขยายตวั ตามยาวมากกวา่ เซลลด์ า้ นท่ีโดนแสง จึงทา้ ใหพ้ ืชโคง้ เขา้ หาแสง

Auxin Geotropism (หรือ gravitropism) เป็น tropism ที่มีแรงดึงดดู ของโลกเป็นตวั กระตุน พืชตอบสนองตอ่ แรง ดึงดูดของโลกโดยรากจะเจริญไปในทิศทางเดียวกบั แรง ดึงดดู ของโลก (positive geotropism) ลาตน้ จะเจริญไปในทิศทางตรงกนั ขา้ มกบั แรงดึงดูดของโลก (negative geotropism) auxin ในปริมาณที่มากเกินไปส้าหรับเซลลร์ ากจะไปยบั ย้งั การเติบโตยดื ตวั ของ เซลลท์ างดา้ นล่างทา้ ใหเ้ ซลลด์ า้ นบนของรากที่ไดร้ ับ auxin นอ้ ยกวา่ เจริญเติบโต มากกวา่ รากจึงไดเ้ จริญโคง้ ลง



Auxin Auxinใช้เป็ นสารปราบวชั พชื (Herbicides) Auxin ที่มีความเขม้ ขน้ สูงมากๆ สามารถทา้ ใหว้ ชั พชื ที่เรา ไม่ตอ้ งการตายได้ สารกลุ่ม auxin น้ีมีคุณสมบตั ิเป็น selected herbicides คือจะไปทา้ ลายพืชไดเ้ ฉพาะอยา่ งเท่าน้นั ตวั อยา่ งเช่นauxin บางชนิดท่ีมีความ เขม้ ขน้ เท่ากนั จะไปทา้ ลายวชั พืชพวกใบแคบ ซ่ึงไดแ้ ก่พืชใบเล้ียงเด่ียว เช่น พวกหญา้ ชนิดต่าง ๆ เท่าน้นั แตจ่ ะไม่ไปทา้ ลายวชั พชื พวกใบกวา้ ง ซ่ึงไดแ้ ก่พืชใบเล้ียงคู่ auxin สามารถปราบวชั พืชไดเ้ พราะวา่ ไปทา้ ใหพ้ ืชเกิดการเปล่ียนแปลงที่ผดิ ปกติ เช่น เกิดการแบ่งเซลลอ์ ยา่ งรวดเร็ว และเกิดเน้ือเยอื่ เพ่มิ ข้ึน ซ่ึงไปเบียดเน้ือเยอ่ื อืนๆ เช่น phloem จนเซลลไ์ ม่ สามารถทา้ หนา้ ที่ลา้ เลียงได้ ในท่ีสุด phloem กถ็ กู ทา้ ลายไปไม่มีการ ลา้ เลียงอาหารอีกตอ่ ไป ใบจะเหลืองหงิกงอ เหี่ยว หลุดร่วง จนในท่ีสุดตน้ จะตาย ในสงครามเวียตนาม ไดม้ ีการใชส้ าร 2, 4-D และ 2, 4, 5-T(ซ่ึงเป็นสารผสมสีส้ม ท่ีมีฤ ทธิรุนแรงในการทา้ ลายพืชทุกชนิดท้งั พืชยนื ตน้ และพชื ลม้ ลุก) ฉีดพน่ ในป่ าเวยี ตนาม ซ่ึงทา้ ใหใ้ บไมเ้ หลืองซีดและหลุดร่วงภายใน 1 วนั หลงั จากน้นั ตน้ ไมจ้ ะตาย