วิชาชีววิทยาเพิ่มเติม4 ม.5 เทอม 2 ปีการศึกษา 2564

97 ภาพการเกิดฟอสซิล ไทรโลไบท์ ใบไม้ อารค์ อี อพเทอรกิ ซ์ ตัวอย่างการคน้ พบซากดึกดาบรรพข์ องมา้ ในสมัยต่าง ๆ ทาให้สามารถอธิบายเกย่ี วกับวิวัฒนาการของ มา้ จากอดีตจนถงึ ปัจจุบนั ได้ ภาพววิ ัฒนาการของมา้

98 2. กายวภิ าคเปรยี บเทยี บ (Comparative anatomy) เป็นการศึกษาเปรียบเทียบโครงสร้างของอวัยวะ ของสิ่งมีชีวิตชนิดต่าง ๆ โดยเฉพาะในกลุ่มท่ีใกล้เคียงกัน เช่น การเปรียบเทียบรยางค์คู่หน้าของสัตว์มีกระดูก สนั หลังบางชนดิ ในภาพ เปน็ ต้น ภาพหลกั ฐานกายวภิ าคเปรียบเทยี บโครงสรา้ งและหนา้ ที่ของรยางคค์ ่หู น้าในสัตว์มกี ระดูกสนั หลังบางชนิด จากภาพเม่ือศึกษาโครงสร้างโดยพจิ ารณากระดูกรยางค์คู่หน้าของสัตว์มีกระดูกสนั หลังกลมุ่ นี้ เปรียบเทียบกนั แลว้ พบวา่ ประกอบดว้ ยกระดกู รยางคท์ ี่คลา้ ยกนั แตท่ าหนา้ ทีแ่ ตกตา่ งกันเพอื่ การดารงชวี ิตอยู่ ในสภาพแวดลอ้ มทีแ่ ตกตา่ งกัน เรียกโครงสรา้ งลกั ษณะน้ีว่า โครงสรา้ งกาเนดิ เดียวกัน (Homologous structure) ซง่ึ เปน็ หลกั ฐานสนบั สนนุ วา่ สตั วม์ กี ระดกู สันหลงั กลุ่มน้ีมีวิวฒั นาการมาจากบรรพบรุ ุษร่วมกนั

99 ในขณะที่ส่ิงมีชีวิตบางชนิดท่ีมีลักษณะบางประการคล้ายกัน เช่น ปีกนกและปีกแมลง ซ่ึงพัฒนามาเพื่อ ทาหน้าที่ในการบินเหมือนกัน แต่พบว่ามีโครงสร้างทางกายวิภาคท่ีแตกต่างกัน เน่ืองจากวิวัฒนาการมาจาก บรรพบุรุษที่แตกต่างกันจึงมีโครงสร้างต้นกาเนิดท่ีต่างกัน โดยเรียกโครงสร้างท่ีทาหน้าท่ีคล้ายกันแต่มีต้น กาเนิดต่างกันนีว้ า่ โครงสรา้ งกาเนดิ ตา่ งกัน (Analogous structure) ดังภาพ ภาพหลกั ฐานกายวิภาคเปรยี บเทียบแสดงโครงสร้างของปีกแมลงและปกี นก 3. วทิ ยาเอ็มบริโอ (Embryology) ในบางกรณีท่ีข้อมูลจากการศึกษากายวิภาคเปรียบเทียบในระยะตัว เต็มวัยของสิ่งมีชีวิตไม่ชัดเจนเพียงพอ การศึกษาด้านวิทยาเอ็มบริโอ ซึ่งเปรียบเทียบการเจริญเติบโตในระยะ เอ็มบรโิ อสามารถใช้เป็นหลกั ฐานสนบั สนุนการเกิดวิวฒั นาการของสง่ิ มีชีวิตไดด้ งั ภาพ ภาพพฒั นาการของเอ็มบรโิ อของสัตว์มีกระดูกสันหลงั บางชนิด

100 จากการเปรยี บเทียบการเจริญเตบิ โตของเอ็มบรโิ อของสัตว์มกี ระดูกสันหลงั ระยะต้น จะเหน็ วา่ มีอวยั วะ บางอย่างทีค่ ล้ายกัน เชน่ ถงุ คอหอย (Pharyngeal pouch) และหาง เป็นตน้ เมื่อเจริญต่อมาในระยะปลาย ถุง คอหอยในปลายและซาลามานเดอร์จะพัฒนาเปดิ เปน็ ช่องเหงอื ก (Gill slit หรือ Pharyngeal slit) แต่ถุงคอหอย ในสตั วอ์ ่นื ไดป้ รบั เปล่ยี นไปในระหว่างการเจรญิ เติบโตเพื่อใหเ้ หมาะสมต่อการดารงชีวติ เช่น ในมนษุ ยถ์ งุ หอคอย เปล่ยี นเป็นทอ่ ยูสเตเชียน (Eustachian tube) ส่วนหางยงั คงพพอยู่ในสัตวห์ ลายชนดิ ยกเวน้ มนษุ ย์ เป็นตน้ จากความคลา้ ยกันของโครงสร้างต่าง ๆ ในระยะเอ็มบริโอน้ี เป็นหลกั ฐานทีส่ นบั สนนุ วา่ สตั ว์มีกระดูก สันหลังเหลา่ นตี้ ่างมวี ิวฒั นานาการมาจากบรรพบรุ ุษรว่ มกัน แตก่ ารปรับเปลี่ยนรปู ร่างท่ีเกดิ ขึ้นในระยะปลาย ซงึ่ ทาใหเ้ อ็มบรโิ อของสตั ว์เหล่าน้ีมลี กั ษณะแตกต่างกนั เป็นผลมาจากการเกิดววิ ัฒนาการเพอื่ ให้เหมาะสมตอ่ การดารงชีวติ ในสภาพแวดล้อมทแี่ ตกต่างกัน 4. ชีววิทยาโมเลกุล (Molecular biology) เป็นหลักฐานที่ได้จากข้อเท็จจริงท่ีว่า สิ่งมีชีวิตมี DNA เป็น สารพันธุกรรม หลักฐานทางชีววิทยาโมเลกุลนี้ใช้บอกถึงความสัมพันธ์ท่ีใกล้ชิดกันทางวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต ได้ ดังตวั อย่างการเปรียบเทยี บรอ้ ยละของลาดบั กรดอะมโิ นท่เี หมอื นกันในสายฮโี มโกลบนิ ระหว่างมนุษย์ ลิงรีซัล หนู ไก่ กบ และปลาปากกลม ตารางเปรยี บเทียบรอ้ ยละของลาดับกรดอะมโิ นทีเ่ หมอื นกันในสายฮีโมโกลบินระหว่างมนุษย์ ลิงรีซัล หนู ไก่ กบ และปลาปากกลม ส่งิ มีชีวิต ร้อยละของลาดบั กรดอะมิโนท่เี หมือนกันในสายฮโี มโกลบินเมื่อเปรยี บเทียบกับมนุษย์ มนุษย์ 100 ลิงรีซลั 95 หนู 87 ไก่ 69 กบ 54 ปลาปากกลม 14 5. การแพร่กระจายของส่ิงมีชีวิตทางภูมิศาสตร์ (Geological distribution) เป็นหลักฐานท่ีได้จาก การศึกษาสิ่งมีชีวิตที่แพร่กระจายในบริเวณต่าง ๆ บนพ้ืนโลก ซึ่งมีลักษณะที่แตกต่างกัน และมีจานวน หลากหลายสปชี สี ์ การแพร่กระจายของสิ่งมีชีวิตในปัจจุบันเป็นผลมาจากการแพร่กระจายพันธุ์ของบรรพบุรุษส่ิงมีชีวิต นั้นๆ จากบริเวณที่เป็นจุดกาเนิด และย่ิงบริเวณท่ีแต่ละส่ิงมีชีวิตแพร่กระจายไปห่างไกลกันมากก็อาจจะย่ิงมี ความแตกต่างของสภาพแวดล้อม ซึ่งทาให้ส่ิงมีชีวิตมีวิวัฒนาการที่ต่างกันออกไป เช่น อูฐและลามา ซึ่งมี ความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันทางสายวิวัฒนาการ แต่พบว่ามีการแพร่กระจายของอูฐและลามาในสองทวีปที่อยู่ ห่างไกลกัน โดยจะพบอูฐในแอฟรกิ าและเอเชยี ในขณะท่พี บลามาในอเมรกิ าใต้

101 ภาพการแพร่กระจายของส่ิงมีชีวติ ในบริเวณต่าง ๆ แนวคิดเกีย่ วกบั ววิ ัฒ00นาการของส่งิ มชี ีวติ จากการศึกษาของนักวิทยาศาสตร์ทาให้เช่ือว่าสิ่งมีชีวิตในปัจจุบันกับอดีตน้ันมีความแตกต่างกัน ส่ิงมีชีวิตบางชนิดมีลักษณะใกล้เคียงกับสมัยก่อน แต่บางชนิดก็แตกต่างออกไปมาก แสดงว่าสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ นน้ั มวี ิวัฒนาการ แนวคดิ ของการเกดิ วิวฒั นาการท่นี า่ สนใจมดี ังน้ี 1. แนวคิดเกี่ยวกับวิวัฒนาการของลามาร์ก ชอง ลามาร์ก (Jean Lamarck) นักวิทยาศาสตร์ชาวฝร่ังเศสได้ศึกษาเปรียบเทียบ ส่ิงมีชีวิตที่พบในยุคน้ันกับซากดึกดาบรรพ์ท่ีได้รวบรวมไว้ในพิพิธภัณฑ์ และได้เสนอแนวคิด เพ่ืออธิบายว่า ส่ิงมีชีวิตมีการเปล่ียนแปลงโครงสร้างให้เข้ากับสภาพแวดล้อมขณะเกิด ววิ ฒั นาการ โดยอาศัยหลกั การ 2 ประการ ดงั น้ี โครงสร้างใดที่มีการใช้งานมากจะมีขนาดใหญ่และแข็งแรงขึ้น ขณะท่ีโครงสร้างท่ีไม่ได้ใช้งานจะอ่อนแอ และเสอื่ มลงไป แนวคดิ ดังกล่าวนี้เรยี กว่า กฎการใช้และไม่ใช้ (Law of use and disuse) โครงสร้างที่เปล่ียนแปลงซ่ึงเกิดขึ้นภายในช่ัวรุ่นสามารถถ่ายทอดไปยังรุ่นลูกได้ แนวคิดดังกล่าวนี้เรียกว่า กฎการถ่ายทอดลักษณะทเ่ี กิดขนึ้ ใหม่ (Law of inheritance of acquired characters)

102 ภาพแนวคิดของลามาร์กเกีย่ วกับยรี าฟทล่ี กั ษณะคอยาว แนวคิดวิวัฒนาการของลามาร์คเป็นแนวคิดท่ีไม่มีหลักฐานสนับสนุนว่าสามารถเกิดขึ้นได้จริง ทาให้ไม่ได้รับ การยอมรับจากนกั วิทยาศาสตรใ์ นสมยั น้ัน 2. แนวคิดเก่ียวกับวิวัฒนาการของดาร์วนิ ชาลส์ ดาร์วนิ (Charles Darwin) นกั ธรรมชาติวทิ ยาชาวอังกฤษ ไดเ้ สนอทฤษฎี การคดั เลือกตามธรรมชาติ (Natural Selection) เพอื่ อธบิ ายกลไกการเกดิ วิวัฒนาการ ซง่ึ เป็นที่ ยอมรับกนั ในปจั จบุ ัน ดาร์วินไดเ้ ดนิ ทางสารวจส่งิ มีชีวิตในทวีปอเมริกาใต้และหมู่เกาะต่าง ๆ ในมหาสมุทรแปซิฟิก ดังภาพ ขณะเดนิ ทางไดร้ วบรวมและบันทึกข้อมูลเกี่ยวกับพชื สตั ว์ และซากดกึ ดาบรรพท์ ่พี บ ภาพเสน้ ทางการเดินเรือของเรอื HMS Beagle ท่ดี าร์วินร่วมเดินทางสารวจ

103 แนวคิดของดาร์วินได้มาจากหนังสือช่ือ Principles of geology ท่ีเขียนโดยชาลส์ ไลเอลล์ ซึ่งกล่าวว่า การเปล่ียนแปลงของเปลือกโลกและหนังสือชื่อ An essay on the principle of population ท่ีเขียนโดย โทมัส มลั ทสั ซ่ึงกล่าวว่าประชากรมนุษย์มีศักยภาพท่ีจะเพิ่มจานวนได้อย่างรวดเร็วและมากกว่าความสามารถ ในการผลิตอาหาร ทาให้อาหารไม่เพียงพอและเกิดความอดอยาก เมื่อร่วมกับปัจจัยอื่น ๆ เช่น ภัยธรรมชาติ โรคภยั ไขเ้ จ็บ สงคราม เปน็ ต้น ทาให้การเพิ่มของประชากรมนุษย์ถูกจากัด และจากหลักฐานสิ่งมีชีวิตที่ดาร์วิน ได้เก็บรวบรวมจากการร่วมเดินทางสารวจกับเรือ HMS Beagle คือ นกฟินช์บนหมู่เกาะกาลาปากอส ซึ่งมี ลกั ษณะจะงอยปากทแี่ ตกต่างกันตามแตล่ ะเกาะ ท้ังรูปร่าง ความหนา ความยาวท่ีมีความเหมาะสมกับลักษณะ ของอาหารทนี่ กฟินช์แตล่ ะชนิดกิน ภาพลกั ษณะจะงอยปากที่แตกต่างกนั ของนกฟินช์สปีชีส์ต่าง ๆ นกเหล่านม้ี ีความคล้ายคลงึ กับนกบนผืนแผ่นดินใหญ่ ดาร์วินเช่ือว่านกเหล่าน้ีต่างมีบรรพบุรุษร่วมกันคือ อาศัยอยู่บนทวีปอเมริกาใตม้ ากอ่ น แต่มกี ารอพยพยา้ ยถ่นิ ไปอยทู่ ห่ี มู่เกาะและมีการแยกย้ายไปอยู่ในถิ่นอาศัยที่ แตกต่างกันจึงมีการปรับตัวไปตามสภาพแวดล้อม เม่ือระยะเวลานานมากขึ้นจึงมีวิวัฒนาการเปล่ียนแปลงไป เปน็ นกสปชี สี ์ใหม่ ภาพวิวฒั นาการของนกฟินช์ในแตล่ ะเกาะผ่านกระบวนการคดั เลอื กโดยธรรมชาติ

104 จากความรู้และหลักฐานต่าง ๆ ทาให้ดาร์วินเกิดแนวคิดเก่ียวกับกลไกการเกิดวิวัฒนาการของส่ิงมีชีวิต คือ สิ่งมชี ีวติ ในปัจจุบนั นเ้ี ป็นรุ่นลกู หลานท่ีมีลกั ษณะแตกต่างจากสง่ิ มีชีวติ ทม่ี มี าในอดตี โดยลักษณะท่ีเหมาะสม เทา่ นน้ั จะถกู คดั เลอื กให้คงอย่ใู นสภาพแวดลอ้ มนนั้ การท่ีส่งิ มชี ีวิตมลี กั ษณะท่เี หมาะสมกับสภาพแวดล้อมน้ีเป็น การปรบั ตวั เชิงววิ ฒั นาการ (Evolutionary adaptation) ซึ่งอาจนาไปสู่การเกิดสปีชีส์ใหม่ (Speciation) ขึ้น ได้ ดารว์ นิ จงึ เสนอแนวคิดเป็น การคัดเลือกโดยธรรมชาติ (Natural Selection) นอกจากนี้ดาร์วินได้อธิบายเร่ืองบรรพบุรุษของยีราฟว่า ประชากรของยีราฟในอดีตมีทั้งพวกคอส้ันและ คอยาวปะปนกัน พวกคอยาวมีโอกาสหากินได้มากกว่า สามารถกินยอดพืชบริเวณที่สูง ๆ ได้ และสามารถเห็น ศตั รูได้ก่อนพวกคอสนั้ จงึ รอดชีวติ ได้มากกว่าพวกคอยาวจงึ สามารถดารงพันธ์ตุ ่อมาได้ ภาพพฒั นาการของยรี าฟจากคอสั้นไปเป็นคอยาวตามแนวคิดของดาร์วิน

105 นักวิทยาศาสตร์ได้วิเคราะห์และสรุปว่า ทฤษฎีการคัดเลือกตามธรรมชาติ ตามแนวคิดของดาร์วิน ประกอบดว้ ยขอ้ เท็จจริง 5 ข้อ และข้อสรปุ 3 ข้อ ดงั น้ี ข้อเท็จจริงที่ 1 ส่งิ มีชวี ิตทุกชนดิ มคี วามสามารถในการสบื พนั ธ์ุและใหก้ าเนดิ ลูกหลานจานวนมาก ขอ้ เท็จจริงท่ี 2 จานวนสมาชกิ ของประชากรแตล่ ะสปีชีสใ์ นแตล่ ะรุ่นมักมีจานวนคงท่ี ข้อเทจ็ จรงิ ที่ 3 ปจั จยั ท่จี าเปน็ ตอ่ การดารงชีวติ ของสงิ่ มชี วี ติ มีปรมิ าณจากัด จากข้อเทจ็ จรงิ ท่ี 1 – 3 ทาให้เกิดขอ้ สรุปท่ี 1 ขอ้ สรุปท่ี 1 ส่ิงมีชวี ติ มีการตอ่ สู้ดนิ้ รนเพอื่ การอย่รู อด และเพื่อให้ได้ส่ิงที่จาเป็นต่อการดารงชีวิต ซึ่งมจี านวนจากัด จึงมีสมาชกิ เพียงส่วนหนง่ึ ท่อี ยรู่ อดในแต่ละรุ่น ข้อเทจ็ จรงิ ท่ี 4 สมาชิกแตล่ ะตวั ในประชากรมีลักษณะที่แตกตา่ งกัน น้ันคือมคี วามแปรผนั (Variation) ในทุกประชากร ข้อเท็จจริงที่ 5 ความแปรผันในประชากรเป็นลักษณะถา่ ยทอดไปยังรนุ่ ต่อไปโดยการสืบพันธ์ุได้ จากขอ้ เท็จจรงิ ท่ี 4 – 5 ทาใหเ้ กดิ ข้อสรุปที่ 2 และ 3 ข้อสรุปที่ 2 การอยู่รอดของสมาชิกในส่ิงแวดล้อมไม่ได้เกิดขึ้นอย่างสุ่ม แต่เป็นผลมาจาก ลักษณะทางพันธุกรรมท่ีแตกต่างกันของสิ่งมีชีวิต ส่ิงมีชีวิตท่ีมีลักษณะเหมาะสมกับสภาพแวดล้อมจะ ให้กาเนดิ ลกู หลานไดม้ ากกว่าสิง่ มีชวี ติ ทม่ี ลี ักษณะไม่เหมาะสมกบั สภาพแวดล้อม ข้อสรุปที่ 3 การที่สมาชิกแต่ละตัวในประชากรมีศักยภาพในการอยู่รอดและให้กาเนิด ลูกหลานไม่เท่ากัน ทาให้ประชากรเปลี่ยนแปลงไปทีละเล็กทีละน้อย และมีลักษณะที่เหมาะสมกับ สภาพแวดลอ้ มสะสมเพ่มิ ขน้ึ ในแตล่ ะรนุ่

106 พันธศุ าสตร์ประชากร (Population Genetics) ประชากร (Population) หมายถงึ สิง่ มีชวี ติ สปีชีส์เดียวกันท่ีอาศัยอยู่รวมกันในพ้ืนที่เดียวกันในช่วงเวลา ใดเวลาหน่ึง และสามารถผสมพันธรุ์ ะหว่างกันได้ พันธุศาสตร์ประชากรจึงเป็นการศึกษาเกี่ยวกับการเปล่ียนแปลงความถ่ีของแอลลีล ( Allele frequency) และความถ่ีของจีโนไทป์ (Genotype frequency) ที่เป็นองค์ประกอบทางพันธุกรรมของ ประชากร รวมท้ังปัจจัยท่ีทาให้ความถ่ีของแอลลีลและความถี่ของจีโนไทป์เปลี่ยนแปลงซึ่งนาไปสู่การเกิด ววิ ัฒนาการ 1. ความถี่ของแอลลีลและความถี่ของจีโนไทป์ ในแต่ละประชากรจะมียีนท่ีควบคุมลักษณะต่างๆอยู่เป็นจานวนมาก ยีนทั้งหมดที่มีอยู่ในประชากรใน ช่วงเวลาหนึ่งเรียกว่า ยีนพูล (gene pool) ซ่ึงประกอบด้วยแอลลีลท่ีควบคุมลักษณะต่าง ๆ ทุกลักษณะของ ทกุ ยนี ในประชากรนนั้ ความถี่ของแอลลีล = จานวนแอลลลี ใดแอลลีลหนึง่ ของยีนท่ีต้องการศกึ ษาในยีนพูล จานวนแอลลลี ทงั้ หมดของยีนทต่ี อ้ งการศกึ ษาในยีนพลู ส่งิ มีชีวติ ท่เี ปน็ ดพิ ลอยด์ ในเซลลร์ ่างกายแต่ละเซลล์จะมจี านวนโครโมโชม 2 ชดุ แตล่ ะยีนบน ฮอมอโลกัสโครโมโซมจึงมแี อลลลี ทอ่ี ย่บู นโลดัสเดียวกนั 2 แอลลลี เมอ่ื ศกึ ษายนี หน่งึ ในประชากรจานวน 1,000 ตวั จงึ มีจานวนแอลลลี ท้ังหมดของยนี ท่ีตอ้ งการศกึ ษาในยีนพูล 2,000 แอลลีล ดงั นน้ั ถา้ ยนี หนงึ่ มี 2 แอลลลี ได้แก่แอลลลี A และ แอลลีล a ความถข่ี องแอลลลี A = จานวนแอลลีล ทง้ั หมด a =ความถ่ขี องแอลลลี จานวนแอลลีล ทง้ั หมด

107 ตวั อยา่ ง การหาความถี่ของแอลลลี ในประชากรไมด้ อกชนิดหนงึ่ ทล่ี กั ษณะสีดอกถกู ควบคมุ โดยยนี ที่มี 2 แอลลีล คือ แอลลีล R ควบคุมลกั ษณะดอกสีแดง เปน็ ลักษณะเดน่ แอลลลี r ควบคุมลักษณะดอกสขี าว เป็นลกั ษณะด้อย ในประชากรไมด้ อกชนิดน้ี 1,000 ตน้ มีดอกสขี าว 40 ต้น และดอกสีแดง 960 ตัน โดยดอกสแี ดงท่มี ี จโี นไทปแ์ บบ RR มจี านวน 640 ต้น และRr มีจานวน 320 ต้น ความถข่ี องแอลลลี R และ r สามารถหาไดด้ งั นี้ สแี ดง สีแดง สีขาว จีโนไทป์ RR Rr rr จานวนต้น (1,000 ตน้ ) 640 320 40 จานวนแอลลลี R และ r (640+640) + 320 = 1,600 R 320 + (40+40) = 400 r จานวนแอลลลี R และ r ท้ังหมดในยนี พูล 1,600+400 = 2,000 แอลลลี ความถข่ี องแอลลลี R และ r = 0.8 R = 0.2 r ในขณะเดยี วกันสามารถหาความถีข่ องจโี นไทป์ได้ ดังนี้ ความถ่ขี องจโี นไทป์ = จานวนสมาชิกท่มี จี ีโนไทป์แต่ละแบบของยนี ท่ตี ้องการศกึ ษา จานวนสมาชิกทง้ั หมดในประชากร ดังนั้นในตัวอย่างประชากรไม้ดอกข้างต้น ซึ่งมีจีโนไทป์สาหรับยีนดังกล่าว 3 แบบได้แก่ RR Rr และ rr จะมีความถข่ี องจโี นไทปแ์ ตล่ ะแบบ ดงั นี้ ความถีข่ องโนไทป์ RR = = 0.64 ความถขี่ องโนไทป์ Rr = = 0.32 ความถ่ีของโนไทป์ rr = = 0.0 2. หลักการของฮารดี-ไวน์เบิร์ก ก็อดฟรีย์ ฮาโรลด์ ฮาร์ดี (Godfrey Harold Hardy) ชาวอังกฤษ และวิลเฮล์ม ไวน์เบิร์ก (Wilhelm Weinberg) ชาวเยอรมัน ศกึ ษายีนพูลของประชากรและมีแนวคิดตรงกันว่า ความถีข่ องแอลลีลและความถี่ของ จีโนไทป์ในยนี พลู ของประชากรจะมีค่าคงท่ีในทุกๆชวั่ ร่นุ ถา้ ประชากรอยู่ในเงื่อนไขดังนี้ 1. ประชากรต้องมีขนาดใหญ่ซึ่งจะทาให้การเปล่ียนแปลงความถี่ของแอลลีลแบบสุ่มมีโอกาสท่ีจะเกิดได้ น้อย 2. ไม่มีการถ่ายเทหรือเคลื่อนย้ายยีนระหว่างประชากรจากการอพยพเข้าหรือออก จึงไม่มีการรับเพ่ิม หรือสูญเสยี แอลลีลเดิม ทาให้ความถ่ขี องแอลลลี ในประชากรไม่เปลี่ยนแปลง

108 3. ไม่เกดิ มิวเทชัน เน่ืองจากมิวเทชันอาจทาให้เกิดการหายไปหรือเพ่ิมข้ึนของแอลลีล ทาให้ความถี่ของ แอลลีลเปลีย่ นแปลงไปได้ 4. สมาชิกทุกตัวมีโอกาสผสมพันธุ์ได้เท่กันหรือการผสมพันธ์ุเป็นแบบสุ่ม น่ันคือสมาชิกท้ังหมดใน ประชากรไม่ว่าจะมีลักษณะหรือจีโนไทป์แบบใดก็ตาม มีโอกาสเท่ากันในการผสมพันธ์ุซ่ึงทาให้แต่ละแอลลีลมี โอกาสเท่กนั ในการถา่ ยทอดไปยงั ประชากรชว่ั รนุ่ ตอ่ ไป 5. ไม่เกิดการคัดเลือกโดยธรรมชาติสมาชิกทุกตัวในประชากรมีโอกาสสืบพันธ์ุได้เท่ากัน และมีจานวน ลูกหลานได้เท่ากัน ทาให้แต่ละแอลลีลมีโอกาสเท่ากันในการถ่ายทอดไปยังประชากรชั่วรุ่นต่อไปและส่งผลให้ ความถ่ีของแอลลีลในประชากรไม่เปล่ยี นแปลง แนวคิดดังกล่าวนี้เรียกว่า กฏฮารดี-ไวน์เบิร์ก (Hardy-Weinberg law) หรือหลักการของฮารดี-ไวน์ เบิรก์ (Hardy-Weinberg principle) จากประชากรไมด้ อกข้างต้น จะเหน็ วา่ ความถี่ของแอลลลี จะมีค่าอยู่ในช่วง 0 ถึง 1 และความถี่ของแอล ลีลท้ังสองรวมกนั ณ เวลาใดเวลาหนงึ่ จะมคี ่าเท่ากับ 1 เสมอ นั่นคอื ความถ่ีของแอลลลี R + ความถ่ขี องแอลลีล r =1 ดังน้ันจากตัวอย่างข้างต้น 0.8 + 0.2 =1 ถา้ ให้ p แทนความถี่ของแอลลลี เด่น ซ่ึงในกรณนี ้คี อื R และ q แทนความถข่ี องแอลลีลด้อย ซ่ึงในกรณีนี้ คือ r ดงั นน้ั p + q= 1 เม่ือเซลล์สืบพนั ธ์รุ วมกนั ความถ่ีของจีโนไทปใ์ นช่วั รนุ่ ตอ่ ไปจะเปน็ ไปตามหลักการคูณ คือ ความถข่ี องจีโนไทป์ RR คือ p2 = (0.8)2 = 0.64 ความถี่ของจีโนไทป์ rr คอื q2 = (0.2)2 = 0.64 ความถีข่ องจโี นไทป์ Rr คือ 2pq = 2(0.8)(0.2) = 0.32 เมื่อรวมความถข่ี องทุกจีโนไทปจ์ ะมีค่าเทา่ กับ 1 นน่ั คอื p2+2pq+q2 = 1 ดังน้ัน (p +q)2 = 1 สมการ p2+2pq+q2 = 1 นเ้ี รยี กว่า สมการของฮารดี-ไวน์เบริ ก์ (Hardy-Weinberg equation) และ ประชากรทีม่ ีความถ่ีของแอลลลี และความถ่ีของจโี นไทปค์ งทีไ่ ม่เปลี่ยนแปลง เรยี กว่า ประชากรที่อยู่ในสมดลุ ฮา รดี-ไวน์เบริ ก์ (Hardy-Weinberg equillbrium) หลักการของฮาร์ดีไวน์เบิร์กนามาใช้ประโยชน์ในการคาดคะเนความถ่ีของแอลลีลในประชากร เพ่ือ ประมาณจานวนของประชากรทม่ี ีแอลลีลหรือจีโนไทป์ท่ีสนใจ เช่น ในการประมาณจานวนคนที่เป็นพาหะของ

109 โรคโลหิตจางชนิดชิกเคิลเซลล์ ถ้าทราบจานวนคนท่ีเป็นโรคน้ี ซึ่งถูกควบคุมด้วยแอลลีลด้อยจะสามารถ ประมาณจานวนคนทเ่ี ปน็ พาหะของแอลลลี ทีท่ าให้เกดิ โรคน้ีในประชากรได้ ตัวอย่าง ในประชากรหน่ึงมีคนเป็นโรคโลหิตจางชนิดซิกเคิลซลล์จานวน 9 คน จากประชากรท้ังหมด 10,000 คน ดงั น้ันจะสามารถคาดคะเนความถขี่ องแอลลีลท่ที าให้เกิดโรคและจานวนผู้ท่ีเป็นพาหะของโรคในประชากร น้ีได้โดยกาหนดใหจ้ ีโนไทป์ aa แสดงลักษณะของโรคโลหิตจางชนิดซิกเคลิ เซลล์ ดังน้ันความถีข่ องจีโนไทป์ aa คอื q2 = q = 0.03 แสดงว่าในกลุ่มประชากรนี้ มีความถ่ีของแอลลีลที่ทาให้เกิดโรคโลหิตจางชนิดซิกเคิลเซลล์เท่ากับ 0.03 ดังนัน้ จึงหาความถ่ขี องแอลลลี A ไดจ้ าก p+q = 1 p + 0.03 =1 p = 0.97 จงึ สามารถหาความถขี่ องจีโนไทป์ Aa ไดจ้ าก 2pq = 2(0.97)(0.03) = 0.0582 ดังน้ันจึงสามารถคาดคะเนว่าในประชากร 10,000 คน มีผู้ที่เป็นพาหะของโรคโลหิตจางชนิดซิกเคิล เซลล์ (มจี โี นไทป์ Aa) จานวน 582 คน  การใช้หลกั การของฮาร์ด-ี ไวน์เบริ ก์  1. ในพืน้ ทีแ่ ห่งหน่ึงมีประชากรจานวน 400 คน ถ้าประชากรน้ีมีความถี่ของแอลลีล A = 0.6 และแอลลีล a = 0.4และอยใู่ นสมดลุ ฮารด์ ี-ไวน์เบิรก์ จงหาจานวนคนท่มี จี โี นไทป์แบบต่าง ๆ .......................................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................................... 2. ลักษณะหมู่เลือด Rh เป็นลักษณะที่ควบคุมโดยยีน 1 โลคัสบนออโตโชมมี 2 แอลลีล มีการแสดงออกแบบ เด่นสมบูรณ์ ลักษณะเลือดหมู่ Rh- เปน็ ลกั ษณะดอ้ ย (dd) ในประชากรกลุ่มหนึ่งพบว่ามีประชากรเลือดหมู่ Rh- อยู่16% เม่ือประชากรน้อี ยู่ในสมดลุ ฮารดี-ไวนเ์ บริ ์ก จงคานวณหาความถขี่ องแอลลลี ในประชากร .......................................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................................... ..........................................................................................................................................................................

110 3. ประชากรหนู ณ ทุ่งหญ้าแห่งหนึ่งอยู่ในสมดุลฮารดี-ไวน์เบิร์ก พบว่าประชากรหนูร้อยละ 36 มีขนสีเทา ซ่ึง เปน็ ฮอมอไซคสั รีเซส (bb) ส่วนหนทู ี่เหลือมขี นสีดาซงึ่ เป็นลกั ษณะเด่น 3.1 ความถข่ี องแอลลีล bในยีนพลู ของประชากรเป็นเท่าใด .......................................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................................... .............................................................................................................................................................................. 3.2 จานวนร้อยละของประชากรหนูท่ีมจี ีโนไทปแ์ บบเฮเทอโรไซคัสเปน็ เท่าใด .......................................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................................... 3.3 ถา้ ประชากรหนมู จี านวน 500 ตัวจะมหี นูที่มลี ักษณะชนสดี าทีม่ จี ีโนไทปแ์ บบฮอมอไซคสั กต่ี ัว .......................................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................................... ปจั จัยที่ทาใหเ้ กิดการเปลย่ี นแปลงความถ่ีของแอลลลี ป ร ะ ช า ก ร ใ น ส ม ดุ ล ฮ า ร ดี -ไ ว น์ เ บิ ร์ ก น้ั น ค ว า ม ถี่ ข อ ง แ อ ล ลี ล ใ น ป ร ะ ช า ก ร แ ต่ ล ะ ช่ั ว รุ่ น จ ะ ไ ม่ มี การเปลี่ยนแปลง แต่ถ้ามีการเปลี่ยนแปลงความถี่ของแอลลีลหรือความถ่ีของจีโนไทป์ในประชากรจะทาให้ โครงสร้างทางพันธุกรรมของปะชากรมีการเปลี่ยนแปลง น่ันคือประชากรเกิดวิวัฒนาการข้ึน และ การเปล่ียนแปลงโครงสร้างทางพันธุกรรมของยีนพูลในประชากรนี้ ซ่ึงถือได้ว่าเป็นการเกิดวิวัฒนาการใน ระดับสปีซีส์หรือในประชากรของส่ิงมีชีวิต มักจะปรากฏขึ้นทีละเล็กทีละน้อยและใช้เวลาไม่กี่ช่ัวรุ่น เรียกว่า วิวัฒนาการจุลภาค (Microevolution) ส่วนการเปล่ียนแปลงท่ีใช้เวลายาวนานก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลง ฟีโนไทป์ในประชากรซึ่งมากพอจะทาให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในระดับที่ ทาให้เกิดสปีซีสใหม่หรือเหนือกว่า ระดับสปชี สี เ์ รียกวา่ ววิ ฒั นาการมหภาค (Macroevolution) ปัจจัยที่ทาให้ความถ่ีของแอลลีลในประชากรเปลี่ยนแปลงและเกิดวิ วัฒนาการจุลภาค ได้แก่ เจเนติกดริฟต์แบบสุ่ม (Random genetic drift) การถ่ายเทยีน (Gene flow) การผสมพันธ์ุแบบไม่สุ่ม (Nonrandom mating) มิวเทชัน (Mutation) และการคดั เลือกโดยธรรมชาติ (Natural selection)

111 1. เจเนติกดริฟตแ์ บบสุ่ม ขนาดของประชากรเป็นปัจจัยหนึ่งที่มีความสาคัญต่อความถี่ของแอลลีล เน่ืองจากถ้าประชากรมีขนาด เลก็ เกินไป เหตุการณ์บางอยา่ งทีเ่ กิดขนึ้ แบบไม่เฉพาะเจาะจงอาจทาให้เกิดการเปลี่ยนแปลง ความถ่ีของแอลลี ลอย่างมากได้ การเปล่ียนแปลงความถ่ีของแอลลีลท่ีเกิดขึ้นแบบไม่เฉพาะเจาะจงหรือเกิดขึ้นแบบสุ่มใน ประชากรท่ีมีขนาดเล็กน้ีไม่ได้เกิดจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติ และถ้าประชากรมีขนาดเล็กมาก แอลลีลที่มี ความถี่ต่าในประชากรอาจหายไปจากยีนพูลของประชากรได้ การเปลี่ยนแปลงความถ่ีของแอลลีลแบบสุ่มที่ เกิดขน้ึ ในประชากรขนาดเล็กน้ี เรียกวา่ เจเนติกดรฟิ ตแ์ บบสมุ่ p คือ ความถขี่ องแอลลลี R (แอลลีล R ควบคุมลกั ษณะดอกสแี ดง) q คอื ความถข่ี องแอลลีล r (แอลลลี r ควบคมุ ลักษณะดอกสีขาว) เจเนติกดรฟิ ต์แบบสมุ่ ในประชากรขนาดเลก็ ของไม้ดอก ประชากรท่ีมีขนาดใหญ่ในธรรมชาติอาจประสบภัยพบิ ัติ เชน่ แผน่ ดินไหว อุทกภัย ความแห้งแล้ง ไฟป่า จนทาให้ประชากรมีขนาดเล็กลงอย่างรวดเร็ว ประชากรที่รอดชีวิตซ่ึงมีขนาดเล็กมากอาจมียีนพูล ไม่เหมือน ประชากรเดิม เจเนติกริฟต์แบบสุ่มซึ่งเร่ิมต้นจากประชากรขนาดใหญ่ถูกทาให้เล็กลงอย่างมากเรียกว่า ปรากฏการณ์คอขวด (Bottleneck effect) ภาพจาลองปรากฏการณ์คอขวด

112 ในประชากรที่รอดชีวิตนี้เมื่อผ่านไปหลายช่ัวรุ่นแอลลีลบางแอลลีลอาจเพ่ิมข้ึน บางแอลลีลอาจลดลง และบางแอลลีลอาจหายไปจากประชากรน้ีได้ ซ่ึงเหตุการณ์นี้จะดาเนินต่อไปจนกระทั่งประชากรมีขนาดใหญ่ พอทจี่ ะไมไ่ ดร้ บั ผลกระทบจากเจเนติกดริฟต์แบบสุม่ อีก ตัวอย่างประชากรท่ีมีความหลากหลายทางพันธุกรรมต่า เนื่องจากเคยผ่านปรากฏการณ์คอขวด เช่น แมวน้าช้างทางซีกโลกเหนือ (Mrounga angustirostri) เคยถูกล่าทาให้จานวนลดลงจนเกือบสูญพันธ์ุ (มี ข้อมูลว่าเหลืออยู่ประมาณ 20 ตัวเท่านั้น) ต่อมาได้รับการอนุรักษ์จึงสามารถเพ่ิมจานวนประชากรได้มากกว่า 100,000 ตวั ในปี พ.ศ. 2548 แตใ่ นประชากรทเี่ พ่ิมขนึ้ นม้ี ีความหลากหลายทางพันธุกรรมต่า ซึ่งเป็นผลมาจาก การทีแ่ มวน้าชา้ งทางซีกโลกเหนือเคยมปี ระชากรขนาดเล็กมากจากการผ่านปรากฏการณ์คอขวด นอกจากน้ีหากสมาชกิ เพยี งไมก่ ตี่ วั ของประชากรขนาดใหญ่มีการย้ายถิ่นไปอยู่ในแหล่งท่ีอยู่ใหม่ ในกรณี น้ถี า้ ประชากรท่ีอพยพไปมีขนาดเล็กมาก ยีนพูลของประชากรน้ีจะมีโอกาสที่จะแตกต่างจากประชากรในตอน เร่ิมแรกมากขึ้น ซึ่งประชากรที่อพยพมาน้ีจะเป็นประชากรเริ่มต้นท่ีจะเพ่ิมจานวนเป็นประชากรในแหล่งท่ีอยู่ ใหม่นี้ ซึ่งความถข่ี องแอลลีลในประชากรใหม่นจ้ี ะแตกตา่ งจากประชากรในแหลง่ ทอี่ ย่เู ดิม เจเนตกิ ดรฟิ ต์แบบสมุ่ ซง่ึ เรมิ่ ตน้ จากการอพยพของสมาชิกในประชากรขนาดใหญ่ เรียกว่า ปรากฏการณ์ ผกู้ ่อตั้ง (Founder effecr) ปรากฏการณผ์ ้กู ่อตัง้ อาจนามาใช้อธิบายประชากรมนุษย์ท่ีมีความถี่ของโรคทางพันธุกรรมบางโรคสูงใน ประชากรท่ีแยกออกมาอยู่โดดเด่ียว เช่น ชาวอังกฤษ 15 คน ที่อพยพไปตั้งรกรากอยู่บนหมู่เกาะเล็ก ๆ ใน มหาสมทุ รแอตแลนติก ระหวา่ งทวปี แอฟริกากับทวีปอเมริกาใต้ในปี พ.ศ. 2357 ในครั้งนั้นผู้อพยพคนหน่ึงเป็น พาหะของแอลลีลด้อยของโรคจอประสาทตาเส่ือม (Retinitis pigmentosa) ต่อมาในช่วยประมาณปี พ.ศ. 2500 พบว่าประชากร 240 คน ซ่ึงเป็นลูกหลานของผู้อพยพดังกล่าว มีผู้เป็นโรคนี้ถึง 4 คนโดยมีความถี่ของ แอลลีลก่อโรคในประชากรบนหมู่เกาะนมี้ ีมากกว่าในประชากรเดิมที่องั กฤษถึง 10 เท่า 2. การถา่ ยเทยนี จากการศึกษาความถี่ของแอลลีลในประชากรไม้ดอกท่ีอยู่ริมฝั่งแม่น้า พบว่าฝั่งด้าน A มีประชากรไม้ ดอกสีขาวมากกว่าสีแดงโดยมีความถี่ของแอลลีล r = 0.9 (r ควบคุมลักษณะดอกสีขาว) และฝ่ังด้าน B มี ประชากรไม้ดอกสีแดงมากกว่าสีขาว มีความถ่ีของแอลลีล r = 0.1 (ช่ัวรุ่นท่ี 1) ต่อมามีลมพัดแรงเกิดข้ึน บริเวณนี้ ทาใหม้ กี ารถ่ายเรณรู ะหว่างประชากรไมด้ อกท้ัง 2 ฝั่ง เมื่อเวลาผ่านไปพบว่าฝ่ัง A มีประชากรไม้ดอก สแี ดงเพม่ิ มากข้นึ และมีไม้ดอกสีขาวลดลงโดยมีความถี่ของแอลลีล r = 0.7 และฝั่ง B มีประชากรไม้ดอกสีขาว เพม่ิ มากขึ้นและมปี ระชากรไม้ดอกสแี ดงลดลง โดยมีความถ่ขี องแอลลลี r = 0.3 (ชว่ั รุ่นที่ 4)

113 จะเห็นว่าประชากรไม้ดอกทั้ง 2 ฝ่ัง เม่ือมีโอกาสผสมพันธุ์กันทาให้เกิดการเคลื่อนย้ายยีนหรือ แอลลีลจากประชากรหน่งึ ไปยังอีกประชากรหนึ่ง การเคลือ่ นย้ายยนี หรือแอลลีลระหว่างประชากรในลักษณะน้ี เรียกว่า การถา่ ยเทยีน ซ่ึงเมือ่ เวลาผ่านไปจะทาใหค้ วามถ่ีของแอลลีลในแตล่ ะประชากรเปลี่ยนแปลงไปได้ 3. การผสมพันธุแ์ บบไมส่ ุ่ม ถ้าสมาชิกในประชากรมีการผสมพันธ์ุแบบไม่สุ่มความถี่ของประชากรจะไม่คงท่ี ประชากรจะไม่อยู่ใน สมดุลฮารด์ ี-ไวนเ์ บริ ก์ และอาจเปน็ สาเหตุใหเ้ กิดววิ ัฒนาการในประชากรขึ้นได้ การผสมพันธุ์แบบไม่สุ่มอาจเกิด ได้จากการผสมพนั ธุแ์ บบเลือกลกั ษณะ (Assortative mating) และการผสมพนั ธุใ์ นเครอื ญาติ (Inbreeding) การผสมพนั ธุแ์ บบเลือกลกั ษณะเกดิ ขนึ้ เมื่อสมาชกิ ในประชากรเลือกค่ผู สมพันธุ์จากฟีโนไทป์ของเพศตรง ขา้ ม เช่น นกั วิทยาศาสตร์พบว่าแมลงหวี่ (Drosophila melanogaster) เพศเมียมักจะเลือกผสมพันธ์ุกับเพศ ผู้ท่ีมีจานวนขน (bristle) ใกล้เคียงกัน การเลือกคู่ผสมพันธ์ุกับเพศตรงข้ามที่มีลักษณะใกล้เคียงกันน้ีสามารถ พบได้ในมนุษย์เช่นเดียวกัน สว่ นการผสมพันธุ์ในเครอื ญาติแมว้ ่าความถข่ี องแอลลีลในยนี พลู จะไม่เปล่ียนแปลง แต่ความถ่ีของจีโนไทป์ ทเี่ ปน็ ฮอโมไซกัสจะเพ่ิมขนึ้ ซ่งึ ในบางลกั ษณะอาจทาใหเ้ กิดผลเสยี ตอ่ การอยูร่ อดหรอื การสืบพันธ์ุของส่ิงมีชีวิต 4. มิวเทชนั มิวเทชันเป็นการเปลี่ยนแปลงที่เกิดข้ึนท้ังในระดับยีนและในระดับโครโมโซมในลักษณะต่าง ๆ การเปลี่ยนแปลงดงั กล่าวนเี้ กดิ ขน้ึ ได้เสมอในภาวะปกติ และเกิดได้ทั้งในเซล์ร่างกายและเซลล์สืบพันธ์ุ การเกิด มิวเทชันเพียงอย่างเดียวไม่มีผลมากพอจะเปล่ียนแปลงโครงสร้างทางพันธุกรรมของยีนพูลในประชากรขนาด ใหญ่ภายในชั่วรุ่นเดียว แต่เป็นการสร้างแอลลีลใหม่มาสะสมไว้ในยีนพูลของประชากร ทาให้เกิดความ หลากหลายทางพันธุกรมของประชากร โดยธรรมชาติจะเป็นผู้คัดเลือกแอลลีลใหม่ที่เหมาะสมไว้ในประชากร และเป็นปัจจยั หนง่ึ ทาให้ความถีข่ องแอลลลี ในประชากรเปลี่ยนแปลง มิวเทชันเป็นการสร้างลักษณะทางพันธุกรรมข้ึนมาใหม่ในประชากร ซ่ึงอาจเป็นลักษณะท่ีดีหรือไม่ดีใน ประชากรนั้น ขณะท่ีการคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่ได้สร้างลักษณะทางพันธุกรรมข้ึนมาใหม่ แต่จะคัดเลือกฟีโน ไทป์ของประชากรทเี่ หมาะสมกบั สภาพแวดล้อมทส่ี ง่ิ มีชีวติ นั้นอาศัยอยู่ 5. การคัดเลือกโดยธรรมชาติ การคัดเลือกโดยธรรมชาติทาให้สมาชิกของประชากรทม่ี ลี กั ษณะเหมาะสมกบั สภาพแวดล้อมมีลกู หลาน ได้มาก ประชากรท่มี ลี ักษณะท่ีไมเ่ หมาะสมกับสภาพแวดล้อมจะมลี กู หลานน้อยกวา่ ทาใหแ้ อลลีลบางแอลลีล ในประชากรมีจานวนเพม่ิ มากขน้ึ และบางแอลลลี ในประชากรมีจานวนลดลง ความถี่ของแอลลลี ในประชากรจึง เกดิ การเปลย่ี นแปลง ทาใหส้ ่งิ มีชีวติ มีวิวฒั นาการทช่ี ว่ ยให้อยู่รอดในสภาพแวดล้อมได้ดีขึ้น

114 กาเนดิ สปีชสี ์ วิวัฒนาการของสิง่ มชี ีวติ เกิดจากการเปลย่ี นแปลงโครงสรา้ งทางพนั ธกุ รรมของยนี พลู ในประชากรและ ผลผลติ ของววิ ฒั นาการอาจทาให้เกดิ สปีชสี ์ใหม่ขนึ้ 1. ความหมายของสปีชสี ์ การแบง่ กลุ่มสิ่งมชี วี ติ ออกเป็นสปชี สี ์ตา่ ง ๆ นัน้ นอกจากจะเปรยี บเทยี บจากลกั ษณะภายนอกแลว้ นักวิทยาศาสตรย์ ังต้องใช้ความรู้ในด้านต่าง ๆ มาประกอบด้วย เชน่ สรรี วิทยา ชีวเคมี และขอ้ มลู จากลาดบั นวิ คลีโอไทด์เพ่อื ยืนยันการจัดกลุม่ สปชี สี ์จากลักษณะภายนอก ภาพนก 2 ตัวที่มลี กั ษณะภายนอกคลา้ ยกัน ก. นกหวั ขวานเขยี วคอเขียว ข. นกหัวขวานเขียวป่าไผ่ นก 2 ตัวน้เี ป็นนกต่างสปีชีสก์ ันแตม่ ลี ักษณะภายนอกคล้ายกันมาก อาจไม่สามารถบอกได้วา่ เป็นสปชี ีส์ เดียวกันหรือต่างสปีชีสกันได้ ต้องศึกษาข้อมูลทางพันธุกรรม หรืออาจให้นกทั้ง 2 ตัวนี้ผสมพันธุ์กันแล้วดูว่า สามารถให้กานิดลูกได้หรือไม่ หากสามารถผสมพันธุ์กันและให้ลูกหลานสืบทอดต่อไปได้ นกท้ัง 2 ตัวนี้ก็จะ เป็นสปีชีส์เดียวกัน เน่ืองจากปัจจุบันความหมายของสปีชีส์ทางด้านชีววิทยาหมายถึง ส่ิงมีชีวิตท่ีสามารถผสม พนั ธกุ์ นั ไดใ้ นธรรมชาตแิ ละใหก้ าเนิดลูกทีไ่ มเ่ ปน็ หมนั 2. การแยกเหตกุ ารสืบพันธ์ุ สิง่ มชี วี ติ ต่างสปชี สี ม์ กี ารป้องกันการผสมพันธุ์ขา้ มสปีชสี ได้โดยการแยกเหตกุ ารสบื พันธ์ุ (Reproductive isolation) ซ่งึ แบ่งออกได้ 2 ระดับคือ การแยกเหตุการสืบพันธกุ์ ่อนระยะไซโกตและการแยกเหตุการสบื พันธุ์ หลังระยะไซโกต 2.1 การแยกเหตกุ ารสบื พันธก์ุ อ่ นระยะไซโกต ปจั จัยทป่ี ้องกนั ไม่ใหเ้ ซลล์สืบพนั ธุ์จากส่ิงมีชีวติ ตา่ งสปชี สี ์มาปฏสิ นธิกนั ทาใหไ้ มเ่ กดิ ไซโกตได้แก่ 2.1.1 แหลง่ ทีอ่ ยู่ ส่งิ มชี วี ติ ต่างสปชี สี ์ทอ่ี าศัยในแหล่งท่อี ยู่ต่างกัน เช่น กบป่าอาศยั อยใู่ นแอ่งน้า ซง่ึ เป็นแหล่งน้าจืดขนาดเล็ก สว่ นกบบูลฟรอก (Bulfrog) อาศัยอยู่ในหนองนา้ หรอื บึงขนาดใหญท่ ม่ี นี ้าตลอดปี กบทั้ง 2 สปชี ีสน์ ้มี ลี ักษณะรปู รา่ งใกล้เคียงกนั มาก แต่ท่ีอยู่อาศัยและการผสมพันธุใ์ นแหลง่ น้าท่ีแตกต่างกัน ทา ให้ไม่มโี อกาสไดจ้ ับคผู่ สมพนั ธุ์กนั

115 ภาพกบต่างสปีชีสท์ ีอ่ าศัยในแหลง่ ท่ีอยูต่ ่างกัน ก. กบป่าอาศัยในแอง่ น้าขนาดเล็ก ข. กบบูลฟรอกอาศยั ในบึงขนาดใหญ่ 2.1.2 พฤติกรรม สง่ิ มชี ีวติ ต่างสปชี สี ม์ พี ฤติกรรมตา่ งกัน พฤติกรมต่าง ๆ นจ้ี ะมีผลต่อเพศตรงขา้ ม ในสปีชสี เ์ ดยี วกนั เทา่ นนั้ เช่น การใชฟ้ ีโรโมนของแมลง พฤติกรรมในการเก้ียวพาราสขี องนก ลักษณะการสรา้ ง รงั ของนก จงั หวะการเปล่งแสงเพื่อดงึ ดดู เพศเมียของหิง่ หอ้ ย สง่ ผลใหส้ ่งิ มีชีวิตสปีชีส์เดียวกนั เท่านนั้ ท่จี ะจบั ค่ผู สมพันธกุ์ ัน ภาพจงั หวะการเปล่งแสงของห่งิ ห้อยเพ่ือดึงดดู พศเมียที่แตกตา่ งกันของหงิ่ หอ้ ย 2 สปีชีส์ในสกลุ Photinus 2.1.3 ช่วงเวลาในการผสมพันธุ์ สิง่ มีชวี ติ ตา่ งสปชี สี ์มชี ่วงเวลาในการผสมพันธตุ์ า่ งกนั อาจเปน็ ชว่ งเวลาของวนั หรอื ฤดูกาล เชน่ แมลงหวี่ Drosophila pseudoobscura มชี ่วงเวลาที่เหมาะสมในการผสม พนั ธใุ์ นเวลาบา่ ย แต่แมลงหวี่ Drosophila persimilis จะมชี ว่ งเวลาทเี่ หมาะสมในเวลาเช้า ทาให้แมลงหวท่ี ั้ง 2 สปชี ีส์นี้ไม่มีโอกาสผสมพันธ์กุ ันได้ 2.1.4 โครงสร้างของอวัยวะสบื พนั ธุ์ ส่ิงมีชีวติ ตา่ งสปชี ีส์จะมขี นาดและรปู รา่ งของอวัยวะสืบพันธุ์ แตกต่างกนั ทาให้ไม่สามารถผสมพนั ธุ์กันได้ เช่น โครงสร้างของดอกไมบ้ างชนิดมลี กั ษณะสอดคล้องกับลักษณะ ของแมลงหรอื สตั ว์บางชนดิ ทาใหแ้ มลงหรอื สตั วน์ ัน้ ๆ ถ่ายเรณูเฉพาะพืชในสปีชีสเ์ ดยี วกันเท่าน้ัน 2.1.5 เซลลส์ บื พันธ์ุ เมื่อเซลลส์ ืบพันธข์ุ องสิง่ มชี ีวิตต่างสปีชีสก์ นั มีโอกาสมาพบกัน แต่ไม่สามารถ ปฏิสนธิกันได้ อาจเปน็ เพราะอสุจไิ มส่ ามารถมีชีวติ อยภู่ ายในสภาพแวดล้อมของอวยั วะสืบพันธุเ์ พศเมียหรอื อสุจไิ มส่ ามารถสลายสารเคมีท่ีหมุ้ เซลล์ไข่ของส่ิงมชี วี ิตต่างสปชี ีส์ได้

116 2.2 การแยกเหตุการณ์สบื พันธุห์ ลังระยะไซโกต ในกรณีที่เซลล์สบื พนั ธุ์ของสงิ่ มชี วี ิตตา่ งสปีชีส์สามารถ ปฏสิ นธกิ ันได้ไซโกตท่ีเป็นลกู ผสม แต่ลูกผสมท่ีเกิดข้ึนไม่สามารถให้ลูกหลานสบื ต่อไปได้ ซึง่ มีสาเหตุดังน้ี 2.2.1 ลกู ผสมตายกอ่ นถงึ วัยเจรญิ พนั ธ์ กบ (Rana spp.) ตา่ งสปชี สี ์กนั เมือ่ ผสมพันธุ์กันแล้วจะ มกี ารตายของตวั ออ่ นในระยะต่าง ๆ กันและไม่สามารถเจริญเติบโตเป็นตัวเต็มวยั ได้ 2.2.2 ลกู ผสมเป็นหมนั ม้ากับลาเมื่อผสมพนั ธ์กุ ันแลว้ จะได้ล่อ ซงึ่ เปน็ หมนั ไม่สามารถใหก้ าเนิด ลกู ต่อไปได้ ภาพสิง่ มชี ีวิต 2 สปีชีส์และลูกผสมท่เี ป็นหมนั ก. ม้า ข. ลา ค. ล่อ 2.2.3 ลกู ผสมล้มเหลว ทานตะวัน (Laya spp.) 2 สปีชีส์เมอื่ ผสมกัน ลกู ผสมทเ่ี กดิ ขึน้ สามารถ เจรญิ เตบิ โตและให้ลูกผสมในร่นุ F1 ได้ แตล่ ูกในรุ่นF2 จะอ่อนแอและเป็นหมนั 3. กาเนิดสปีชีสใ์ หม่ สปีชสี ์ใหมจ่ ะเกิดขึ้นเม่ือไม่มกี ารถา่ ยเทยีนระหวา่ งประชากรในรุน่ บรรพบุรุษ ทาใหป้ ระชากรท้ังสองมี โครงสรา้ งทางพันธกุ รรมทแี่ ตกตา่ งกนั และมีวิวัฒนาการเกิดเปน็ สปีชสี ใหม่ขึน้ ได้ โดยกระบวนการเกดิ สปชี ีส์ ใหมอ่ าจเกดิ ได้ 2 แนวทาง คือ 3.1 กาเนิดสปีชสี ์แบบแอลโลพาทรกิ (Allopatric speciation) เป็นการเกิดสปชี สี ์ใหม่ โดยมีสภาพ ภมู ศิ าสตร์เปน็ เครื่องกดี ขวาง (Geographic barrier) แบ่งแยกประชากรออกเป็นกลมุ่ ย่อย ภาพกาเนดิ สปชี ีส์แบบแอลโลพาทริก

117 3.2 กาเนิดสปชี สี แ์ บบซิมพาทริก (Sympatric speciation) เป็นการเกิดสปีชสี ใ์ หม่ โดยมีกลไกการ ป้องกนั ไมใ่ ห้ประชากรกลุ่มย่อยมาผสมพนั ธก์ุ ับประชากรเดิม แมว้ า่ จะอยใู่ นพื้นท่เี ดียวกัน เชน่ การเกดิ พอลิพลอยดีของพชื การกินอาหารตา่ งชนิดกัน จนในทส่ี ดุ เกิดเป็นสปีชีสใ์ หม่ ภาพกาเนิดสปชี ีสแ์ บบซิมพาทริก พอลิพลอยดี เกิดจากความผิดปกตขิ องกระบวนการแบง่ เซลลแ์ บบไมโอซิสทาให้เซลลส์ ืบพนั ธุม์ จี านวน โครโมโชม 2 ชดุ (2n) เมอื่ เซลล์สืบพันธ์นุ เ้ี กิดการปฏิสนธิจะได้ไซโกตที่มจี านวนโครโมโซมมากกวา่ 2 ชุด เชน่ มี โครโมโชม 3 ชุด (3n) หรือมโี ครโมโชม 4 ชุด (4n) เป็นต้น การเกิดพอลิพลอยดีอาจเกดิ จากส่ิงมชี วี ติ สปชี ีส์ เดยี วกัน หรอื สิ่งมีชวี ติ ต่างสปีชีสก์ นั ภาพการเกิดพอลิพลอยดใี นส่ิงมีชีวติ สปีชสี ์เดยี วกัน

118 ตัวอยา่ งการเกิดพอลิพลอยดีของส่ิงมีชีวิตต่างสปชี สี ก์ ันคอื การทดลองของจอร์จิ คารป์ เี ชงโก (Georgi Karpechenko) ภาพการเกดิ พอลิพลอยดีในสิ่งมีชวี ติ ต่างสปีซีสก์ ัน คารป์ เี ชงโกเปน็ นักพันธศุ าสตร์ชาวรสั เซียซ่ึงได้ผสมพนั ธผ์ุ ักกาดแดงซึ่งมจี านวนโครโมโซม 18โครโมโซม (2n = 18) กับกะหลา่ ปลซี ง่ึ มีจานวนโครโมโซม 18 โครโมโชม (2n = 18) เท่ากัน พบว่าลกู ผสมทเี่ กิดขึน้ ในรุน่ F1 มขี นาดใหญแ่ ข็งแรง แตส่ ่วนใหญ่ไม่สามารถผสมพันธตุ์ อ่ ไปได้ ลกู ผสมในรุ่น F1 บางต้นสามารถผสมพันธกุ์ ัน และไดล้ ูกผสมในรุ่น F2 ซึ่งมีโอกาสเกิดได้น้อยมาก เมื่อนาลูกผสมในร่นุ F2 มาตรวจดโู ครโมโซมพบว่า มี จานวนโครโมโชม 36 โครโมโชม (2n = 36) และไมเ่ ปน็ หมัน ดังนน้ั รนุ่ F2 น้จี ึงเปน็ สิ่งมชี ีวิตสปชี สี ์ใหม่ทเี่ กดิ จากพอลพิ ลอยดี

119 แบบฝึกหดั เสรมิ ทกั ษะที่ 4 เรอื่ ง ววิ ัฒนาการของสิ่งมีชีวิต 1. ในภาวะสมดลุ ของฮารด์ ี-ไวน์เบริ ์กมปี ระชากรทเี่ ป็น Homozygous recessive จานวน 20% ดังน้ันรนุ่ ต่อไปจะมี จานวนของ Homozygous recessive เท่าไร ก. เทา่ เดิม ข. มากกวา่ เดิม ค.น้อยกวา่ เดมิ ง. เทา่ เดิมหรือมากกว่าเดมิ 2. ข้อใดเปน็ แนวคดิ ท่สี อดคล้องกันระหวา่ งทฤษฏวี ิวัฒนาการของลามารก์ กับดาร์วนิ ก. การปรับตัวเปน็ ลมาจากความสาเรจ็ ในการสบื พันธทุ์ ่ีแตกต่างกัน ข. ววิ ฒั นาการเป็นแรงขับให้สิ่งมีชีวติ มโี ครงสร้างท่ีซบั ซ้อนเพ่ิมขึ้น ค. การปรับตวั ทางวิวัฒนาการเป็นผลมาจากการมีความสมั พันธร์ ะหวา่ งส่ิงมีชวี ติ กับสงิ่ แวดล้อม ง. หลักฐานจากซากดึกดาบรรพช์ องสง่ิ มชี ีวติ สนับสนนุ แนวความคดิ วา่ สิง่ มีชีวติ มีวิวัฒนาการ 3. การเกดิ สปีชสี ์ใหมเ่ กยี่ วข้องกับข้อใด 2. มิวเทชนั จเี นตกิ ดรฟิ ต์และการคัดเลือกทางธรรมชาติ 1. ความแตกต่างทางพนั ธุกรรม 3. ววิ ัฒนาการของกลไกการแบง่ แยกการสบื พนั ธุ์ ข. 2 ก. 1 ง. 1 2 และ 3 ค. 1 และ 2 4. โรคทางพันธุกรรม Galactosemia ถูกควบคุมโดยยีนในออโตโซม ถ้าในประชากรหนึง่ มคี นเป็นโรคนี้อยู่ 1 คนใน 40,000 คน จะมคี นเป็นพาหะของยีนนปี้ ระมาณร้อยละเท่าใด ก. 0 ข. 0.10 ค. 0.01 ง. 1 5. กรณีใดเป็นตวั อยา่ งทส่ี นับสนุนทฤษฎีการคัดเลอื กโดยธรรมชาติ 1. เชอ้ื เอดส์แพร่ระบาดอย่างรวดเร็วเนอื่ งจากพฤตกิ รรมทางเพศของมนษุ ย์เอ้ือต่อการเจริญเตบิ โตของเช้ือนี้ 2. เกิดพลาสโมเดยี มสายพันธท์ุ ่ีตา้ นยารักษาโรคมาลาเรียเพ่ิมขึ้น 3. มกี ารเปลี่ยนแปลงลาดบั เบสใน DNA ของ E.coli ทเี่ กดิ จากไวรัสบางชนิด ก. 2 ข. 3 ค. 1 และ 2 ง. 2 และ 3 6. แนวคดิ ของลามาร์กเกยี่ วกับกลไกของวิวฒั นาการของส่งิ มชี ีวติ มปี จั จยั ใดทีส่ อดคล้องกับแนวคดิ ของนัก วิวัฒนาการท่านอ่ืน ๆ ก. กาลเวลา ข. ประชาการ ค. พนั ธุกรรม ง. สภาพแวดล้อม

120 7. ข้อใดเหมาะสมที่สดุ ที่ใช้ศึกษาความสัมพนั ธ์เชงิ ววิ ฒั นาการของยงุ กน้ ปลอ่ งท่ีมีหลายสายพันธุแ์ ละมรี ปู ร่าง คลา้ ยคลงึ กันมาก ก. จานวนโครโมโซม ข. รปู รา่ งและขนาดของโครโมโซม ค. การเรียงตวั ของเบสในโมเลกุล DNA ง. ขอ้ มลู ที่ไดจ้ ากการผสมพันธุร์ ะหวา่ งพนั ธตุ์ า่ ง ๆ ในห้องทดลอง 8. ขอ้ ใดสอดคล้องกบั การจดั จาแนกสปีชีส์ของสง่ิ มชี ีวติ ก. ลกู ผสมทีม่ จี านวนโครโมโซมเพมิ่ ข้นึ แล้วสามารถแพร่พันธตุ์ อ่ ไปได้ ข. การผสมพันธุ์ระหวา่ งเสือกับสงิ โต ลูกผสทไ่ี ด้คือ ไลเกอร์ จดั เปน็ สตั ว์สปชี ีส์ใหม่ ค. Raphanobrasica เป็นลกู ผสมสปชี ีสใ์ หม่ที่มีจานวนโครโมโซมเท่ากบั พอ่ และแม่คือ หัวผักกาดแดงกบั กะหลา่ ปลี ง. ส่งิ มีชิวตสปีชสี ์ใหมเ่ ป็นผลมาจากากรปรบั ปรงุ พนั ธ์ุและถา่ ยทอดยนี กันไดร้ ะหวา่ งประชากรตา่ งกนั 9. ข้อใดถูกต้อง ก. การอพยพเข้าออกของประชากรทาให้เกิดยนี โฟลวใ์ นธรรมชาติ ข. การอพยพเขา้ ออกของประชากรขนาดเลก็ ไมม่ ผี ลต่อสัดส่วนยีนในประชากร ค. มิวเทชันเปน็ ตัวกาหนดทศิ ทางของวิวัฒนาการทแี่ ทจ้ ริง ง. ถูกทกุ ขอ้ 10. ขอ้ ใดเป็นหลักฐานท่ีแสดงวา่ ส่ิงมชี วี ิตมวี ิวฒั นาการ 1. การคน้ พบซากดึกดาบรรพ์ในช้ันหนิ ตา่ ง ๆ 2. การมชี อ่ งเหงือกและโนโทคอร์ดของสัตว์มีกระดูกสนั หลงั ในระยะเอ็มบรโิ อ 3. การทจี่ ิงโจใ้ นทวปี ออสเตรเลยี มีรปู รา่ งคลา้ ยกับโอพอสซัมในทวีปอเมรกิ า ก. 1 ข. 2 ค. 1 และ 2 ง. 1 2 และ 3

121 บรรณานกุ รม สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลย.ี (2560). ตัวชว้ี ัดและสาระการเรยี นรแู้ กนกลางกลมุ่ สาระการเรียนร้วู ทิ ยาศาสตร์ (ฉบับปรับปรุง พ.ศ. 2560) ตามหลกั สตู รแกนกลางการศึกษาข้ัน พ้ืนฐาน พุทธศกั ราช 2561. โรงพมิ พ์ชมุ นมุ สหกรณ์การเกษตรแห่งประเทศไทย จากดั , กรงุ เทพมหานคร. สถาบันสง่ เสรมิ การสอนวทิ ยาศาสตร์และเทคโนโลยี. (2562). คมู่ ือครูชวี วทิ ยา เลม่ 2 รายวชิ าเพ่ิมเติม วิทยาศาสตร์ ชั้นมธั ยมศึกษาปที ี่ 4. โรงพมิ พ์ สกสค. ลาดพรา้ ว, กรงุ เทพมหานคร. สถาบนั ส่งเสรมิ การสอนวทิ ยาศาสตรแ์ ละเทคโนโลยี. (2562). หนงั สอื เรยี นรายวิชาเพมิ่ เตมิ วิทยาศาสตร์ ชวี วิทยา เล่ม 2 ช้นั มธั ยมศึกษาปที ่ี 4. โรงพิมพ์ สกสค. ลาดพร้าว, กรงุ เทพมหานคร. Jane B. Reece et al. (2011). Campbell Biology Ninth Edition. Pearson Benjamin Cummings, United States.

122 ประวตั ผิ เู้ ขยี นเอกสาร ชอื่ – นามสกุล นางยศวดี ศศธิ ร ประวัติการศึกษา หลกั สูตรวิทยาศาสตรบัณฑติ สาขาชวี วทิ ยา พ.ศ. 2554 มหาวิทยาลยั เกษตรศาสตร์ กรงุ เทพมหานคร หลกั สตู รการศกึ ษามหาบัณฑิต สาขาวิชาการสอนวทิ ยาศาสตรแ์ ละคณติ ศาสตร์ พ.ศ. 2557 มหาวทิ ยาลยั ทกั ษณิ สงขลา