การสงั เคราะหแ์ สงดว้ ยแสง (Photo synthesis) วชิ าชวี วิทยา 3 (ว32243) ชัน้ มธั ยมศึกษาปที ่ี 5 ครูชรินรตั น์ จันทร์ฝาย
การสังเคราะหแ์ สงด้วยแสง • เป็นกระบวนการที่พืชและสิง่ มชี ีวติ เปลย่ี นพลงั งานแสงให้มาอยูใ่ นรปู ของ พลังงานเคมที ี่อยใู่ นโมเลกุลของสารอนิ ทรยี ท์ ่สี รา้ งขนึ้ • พลังงานทีอ่ ยู่ในโมเลกลุ สารอนิ ทรีย์นี้ ถูกใชเ้ ปน็ แหล่งพลังงานในการ ดารงชีวิตของพชื และสง่ิ มีชวี ิตท้ังหลายบนโลก
การค้นควา้ ท่ีเก่ยี วกับการสังเคราะหด์ ว้ ยแสง • พ.ศ. 2191 ฌอง แบบติสท์ แวน เฮลมองท์ (Jean Baptiste Van Helmont) ทดลองปลูกต้นหลิวในถังใบใหญ่ท่ีบรรจุดิน 200 ปอนด์ เป็น ระยะเวลา 5 ปี และรดน้าทกุ วนั ด้วยน้าฝน เริ่มทดลอง หลงั ทดลอง → 5 ปี ต่อมา
• เม่อื นาตน้ หลิวไปชงั่ พบว่า ต้นหลวิ หนัก 169 ปอนด์ 3 ออนซ์ (น้าหนกั นี้ไม่ได้ รวมนา้ หนกั ของใบที่รว่ งไปในแต่ละปี) • เมอ่ื นาดนิ ในถังมาทาใหแ้ หง้ แล้วนาไปชง่ั พบวา่ มีนา้ หนักน้อยกวา่ ดนิ ท่ีใช้กอ่ น ทาการทดลองเพยี ง 2 กรัม นา้ หนกั ของตน้ หลิวทเี่ พ่ิมขน้ึ จาก 5 ปอนด์ เปน็ 169 ปอนด์ 3 ออนซ์ มาจากไหน?
• พ.ศ. 2315 โจเซฟ พริสตล์ ีย์ (Joseph Priestley) นกั วทิ ยาศาสตรช์ าว องั กฤษ ไดท้ าการทดลอง 2 การทดลอง การทดลองที่ 1
พริสต์ลยี ์ สรุปการทดลองนีว้ ่า “การลุกไหม้ของเทยี นไขและการหายใจ ของหนทู าให้เกิดอากาศเสีย ดงั นน้ั จึงทาให้เทียนไขดับและหนูตาย”
การทดลองท่ี 2 • นาพืชสีเขียวใสใ่ นครอบแก้วท่เี คยจดุ เทยี นไขเอาไวก้ อ่ นแลว้ จากน้นั ทง้ิ ไว้ เปน็ เวลา 10 วนั • เมื่อจุดเทียนไขในครอบแก้วนนั้ ใหม่ พบวา่ เทยี นไขลุกไหมอ้ ยไู่ ดร้ ะยะหน่ึง โดยไม่ดบั ทันที → 10 วันต่อมา
• พรสิ ต์ลยี ์ ได้ทาการทดลองเพิม่ เตมิ โดยแบง่ อากาศภายในครอบแก้วท่ี เทยี นไขดบั เป็น 2 ส่วน อากาศเสีย → → อากาศดี จากการทดลองสรปุ ว่า “พืชสามารถเปล่ียนอากาศเสยี ให้กลับมาเป็น อากาศดีได้”
• พ.ศ. 2322 แจน อินเก็น ฮูซ (Jan Ingen Housz) นักวทิ ยาศาสตร์ ชาวดัทช์ ไดท้ าการทดลองคล้ายกบั พริสต์ลีย์ และพิสูจน์ใหเ้ ห็นว่าการ ทดลองของพริสต์ลยี ์ ไดผ้ ลคอื เทยี นไขลกุ ไหม้ตลอดเวลาต่อเม่อื พืชได้รับ แสง การทดลองของฮซู
• พริสต์ลยี ์และฮซู พบวา่ แกส๊ ทเ่ี กดิ จากการลุกไหมแ้ ละแกส๊ ทเ่ี กิดจากการ หายใจของสัตว์ คอื แก๊สคารบ์ อนไดออกไซด์ (CO2) • แกส๊ ที่ช่วยในการลกุ ไหม้และแก๊สทใ่ี ชใ้ นการการหายใจของสตั ว์ คอื แกส๊ ออกซิเจน (O2) แกส๊ CO2 → → แก๊ส O2
• พ.ศ. 2329 ฮซู ยงั คน้ พบเพ่มิ เติมว่า พชื เก็บธาตคุ ารบ์ อนไวใ้ นรปู ของ สารอนิ ทรีย์ แกส๊ CO2 → → แก๊ส O2 → สารอนิ ทรีย์
• พ.ศ. 2347 นิโคลาส ธีโอดอร์ เดอ โซซูร์ (Nicolas Theodore de Soussure) รวบรวมและศึกษาผลงานของนักวิทยาศาสตร์หลายๆ ท่าน ได้ข้อสรุปว่า แกส๊ CO2 → → แกส๊ O2 น้า → → สารอินทรีย์ • พืชนาแก๊ส CO2 ไปใชใ้ นกระบวนการสงั เคราะหด์ ้วยแสงทาให้ได้สารอนิ ทรยี ์ แก๊ส O2 • นา้ หนักของพืชท่ีเพม่ิ ขน้ึ เป็นผลมาจากน้าหนกั ของแกส๊ CO2 และน้าที่พชื ได้รบั
• พ.ศ.2405 จูเลียส ซาซ (Julius Sachs) พบว่าสารอินทรีย์ที่พืชสร้าง คอื น้าตาล ซึ่งเปน็ สารคารโ์ บไฮเดรต แก๊ส CO2 → → คาร์โบไฮเดรต นา้ → → แก๊ส O2 นกั วทิ ยาศาสตรไ์ ด้เรียกกระบวนการสร้างคารโ์ บไฮเดรตของพชื ท่อี าศยั แสง วา่ กระบวนการสังเคราะหด์ ้วยแสง (photosynthesis)
• พ.ศ.2473 แวน นีล (Van Niel) ทดลองเลี้ยงแบคทีเรียที่สังเคราะห์ด้วย แสงโดยไม่ใช้นา้ แตใ่ ช้ไฮโดรเจนซลั ไฟด์ (H2S) แทน แกส๊ CO2 → → คาร์โบไฮเดรต แก๊ส H2S → → น้า → ซลั เฟอร์ แบคทีเรียทีส่ ังเคราะหด์ ้วยแสงได้ เสนอสมมติฐานวา่ การสังเคราะห์แสงของพืชมขี ้นั ตอนทโี่ มเลกลุ ของ นา้ จะสลายใหอ้ อกซเิ จนอสิ ระ
• พ.ศ.2484 แซม รูเบน (Sam Ruben) และมาร์ติน คาเมน (Martin Kamen) ได้ทาการทดลองใช้น้าที่ประกอบดว้ ย 18O ก. เมือ่ ให้ O2 ในโมเลกุลนา้ มี่เป็น 18O พบวา่ O2 ทปี่ ลอ่ ยออกมาเปน็ ออกซเิ จนหนัก ข. เมื่อให้ O2 ในโมเลกุลน้าม่เี ป็น 16O พบว่า O2 ท่ีปลอ่ ยออกมาเป็นออกซิเจนปกติ
• พ.ศ. 2475 โรบิน ฮิลล์ (Robin Hill) ทาการทดลองผ่านแสงเข้าไปใน ของผสมซ่ึงมีเกลือเฟอรกิ และคลอโรพลาสต์ทสี่ กดั ออกมาจากผกั โขม พบว่า เกลือเฟอรกิ เปลี่ยนเป็นเกลือเฟอรสั ได้ เพราะไดร้ บั อิเล็กตรอนจากการแตก ตัวของน้า และปลอ่ ยออกซิเจนออกมา
• พ.ศ. 2494 แดเนียล อาร์นอน (Daniel Arnon ) และคณะแห่ง มหาวิทยาลยั แคลิฟอร์เนยี ท่ีเบิร์กเลย์ ได้ทาการทดลองต่อเน่ืองจากของฮลิ ล์ การทดลองท่ี 1 เม่อื ให้แสง แต่ไม่ให้ CO2
การทดลองท่ี 2 เมื่อให้ CO2 ATP และ NADPH แตไ่ ม่ใหแ้ สง เมื่อให้ CO2 ATP และ NADPH แตไ่ ม่ให้แสง พบว่าเกิดน้าตาลข้ึน แสดงวา่ ปัจจัยในการสงั เคราะห์น้าตาล คือ ATP และ NADPH
กระบวนการสงั เคราะหด์ ้วยแสง
กระบวนการสงั เคราะหด์ ้วยแสง แบง่ เป็น 2 ข้ันตอนใหญ่ 1. ปฏิกิรยิ าแสง 2. การตรงึ คารบ์ อนไดออกไซด์ หรอื การตรึงคารบ์ อน
โครงสรา้ งของคลอโรพลาสต์
• เยื่อหุ้มชั้นนอก (outer membrane) มีลักษณะเรียบ ประกอบด้วยฟอส โฟลิพิดและโปรตีน ทาหนา้ ที่ ควบคุมการผ่านของสารในไซโทพลาสซมึ • เย่อื หุ้มชั้นใน (inner membrane) อยู่ถัดจากเย่อื หมุ้ ชั้นนอก • สโตรมา (stroma) เปน็ ของเหลวท่อี ย่ใู นคลอโรพลาสต์ มเี อนไซม์ต่างๆ • ไทลาคอยด์ (thylakoid) เนื้อเยื่อส่วนที่พับเป็นถุงแบน ๆ ซ้อนทับกันเป็น ช้ันๆ ภายในมชี อ่ งทีเ่ รยี กวา่ ลูเมน (lumen) • กรานุม (Granum) ส่วนของไทลาคอยด์ท่ีมีลกั ษณะคล้ายเหรียญซ้อนทับกัน เปน็ ช้นั • สโตรมาลาเมลลา (stroma lamella) เป็นส่วนท่ีไม่ซ้อนทับกัน อยู่ระหวา่ งกรานมุ
• สารสี (รงควัตถุ) อยบู่ นเยือ่ ไทลาคอยด์ เป็นบริเวณที่มีการดดู รบั พลงั งาน แสงมาใช้ในกระบวนการสังเคราะหด์ ว้ ยแสง • ในคลอโรพลาสตย์ ังมี DNA RNA และ ไรโบโซม ทาให้สามารถจาลอง ตวั เองได้ และผลิตโปรตนี ใช้เอง
สารสีในปฏกิ ริ ยิ าแสง การทดลองสกดั คลอโรฟลิ ลจ์ ากใบพืชชนดิ หนึง่ แลว้ วดั ปรมิ าณแสงสี ตา่ งๆ ทีส่ ารดูดกลืนไว้
• คลอโรฟิลลเ์ อ สามารถดดู กลนื แสง ได้ 2 ชว่ งคือ ช่วงทีม่ คี วามยาวคลืน่ ประมาณ 450 nm และชว่ ง 680 nm ไม่มกี ารดูดกลืนแสงในชว่ ง 500-600 nm • สว่ นคลอโรฟลิ ลบ์ ี และแคโรทีนอยด์จะดดู กลนื แสงได้ในชว่ งความยาวคลื่นที่ ต่างกัน
ใบของพืชท่มี ีสารสชี นิดตา่ ง ๆ
• พืชและสาหร่ายมคี ลอโรฟิลล์ 2 ชนดิ คอื คลอโรฟิลล์เอ และคลอโรฟิลลบ์ ี นอกจากคลอโรฟลิ ลแ์ ลว้ ยังพบแคโรทีนอยด์ • แคโรทนี อยด์ ประกอบด้วยสารสี 2 ชนดิ คือ แคโรทนี เป็นสารสีแดงหรอื สีสม้ และแซนโทฟลิ ล์เปน็ สารสีเหลอื งหรอื นา้ ตาล • พบในส่งิ มีชีวติ ทุกชนิดทงั่ เคราะหด์ ว้ ยแสงได้
ไฟโคบิลิน ประกอบไปดว้ ยสารสี 2 ชนดิ คอื • ไฟโคอีรที ริน เปน็ สารสแี ดงแกมน้าตาล • ไฟโคไซยานิน เป็นสารสเี ขยี วแกมนา้ เงนิ • พบในสาหร่ายสแี ดงและไซยาโนแบคทเี รีย Oscillatoria sp. Lyngbya sp. Anabaena sp.
ศูนย์กลางปฏิกริ ิยาของระบบแสงและแอนเทนนา • สารสตี า่ ง ๆ ฝงั ตัวอยู่บนเยือ่ ไทลาคอยด์ ทาหน้าทีร่ ับพลงั งานแสงแลว้ สง่ ต่อไป ตามลาดับจนในทีส่ ุดให้คลอโรฟิลล์เอมีโมเลกุลพิเศษ ทเี่ ป็นศนู ย์กลางปฏกิ ริ ยิ าของ ระบบแสง • กลมุ่ สารสที ี่ทาหนา้ ทรี่ บั สง่ พลงั งานแสง เรียกวา่ แอนเทนนา
• ������ ที่เคล่ือนที่อยู่ในระดับพลังงานปกติจะเป็น ������ ที่อยู่ในสถานะพื้น (ground state) แตเ่ ม่ือโมเลกุลของสารสีดดู กลืนพลังงานแสง ������ จะถูก กระตุ้นให้มีพลังงานสูงขึ้น จนเกิดการเคล่ือนท่ีสู่ระดับพลังงานที่สูงข้ึนเรียก ������ นว้ี ่าอเิ ล็กตรอนในสถานะถูกกระตุ้น (excited state) • ������ ในสถานะถกู กระตุ้นไมค่ งตัว จึงปลอ่ ยพลงั งานออกเพื่อกลบั สู่สภาวะปกติ
การเคล่อื นที่ของอเิ ล็กตรอนในสภาพปกติและสภาพถกู กระต้นุ
ระบบแสง (Photosystem) • ส่ิงมีชีวิตพวกยูคาริโอต มีออร์แกเนลล์ที่ใช้เป็นแหล่งสาคัญในการสังเคราะห์ ดว้ ยแสง คือ คลอโรพลาสต์ เยอ่ื ลาเมลลา และไทลาคอยด์ • ประกอบด้วยเย่ือหุ้ม 2 ช้ัน มีคลอโรฟิลล์และรงควัตถุอื่น ๆ เช่น แคโรที นอยด์ ฝังติดอยู่บนแผ่นไทลาคอยด์ และมีลูเมน อยู่เป็นจานวนมาก ซ่ึงมี ขนาดแตกต่างกนั มาก
• ลเู มนทาหนา้ ท่รี บั พลงั งานแสง ทาใหอ้ เิ ลก็ ตรอน มีพลงั งานสงู ขน้ึ ๆ • ลูเมนขนาดเล็กเป็นท่ีอยู่ของเอนไซม์ชนิดต่าง ๆ ท่ีเก่ียวข้องกับ กระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนในปฏิกิริยาท่ีใช้แสง คือเย่ือหุ้มลาเมลลา หรือเย่ือหุ้มไทลาคอยด์ เป็นที่อยู่ของระบบแสงที่ใช้ในการดูดพลังงานแสง มีรงควตั ถทุ ี่สาคัญ คอื คลอโรฟลิ ล์
ระบบแสง (Photosystem) 1. ระบบแสง I (Photosystem I หรอื PS I) • เป็นระบบแสงทมี่ ีคลอโรฟิลล์เอเป็นศูนยก์ ลางของปฏกิ ริ ิยา รับพลงั งาน แสงขั้นต่าทสี่ ุดที่ความยาวคล่นื 700 nm เรียกศนู ยก์ ลางของปฏิกิริยาของ ระบบแสง I วา่ P700 2. ระบบแสง II (Photosystem II หรือ PS II) • เป็นระบบแสงที่มคี ลอโรฟิลลเ์ อเป็นศนู ย์กลางของปฏกิ ริ ยิ า รบั พลงั งาน แสงข้นั ต่าท่สี ุดทีค่ วามยาวคลน่ื 680 nm เรียกศนู ย์กลางของปฏิกิริยาของ ระบบแสง II ว่า P680
โครงสรา้ งของระบบแสง ประกอบด้วย 1. แอนเทนนา คอมเพลก็ ซ์ (Antena complexes) • ประกอบด้วยรงควัตถุตา่ งๆ มีการเรยี งตัวอยา่ งเปน็ ระบบจาก ดา้ นนอกเขา้ มาดา้ นใน คือ แคโรทีนอยด์ คลอโรฟลิ ลบ์ ี คลอโรฟลิ ลเ์ อ 2. ศนู ยก์ ลางของปฏิกิริยา (Reaction center) • เป็นรงควตั ถุชนิดคลอโรฟิลลเ์ อ (ชนิดพเิ ศษ) 3. ตวั รบั อิเล็กตรอนตัวแรก (Primary electrom acceptor) • เป็นสารประกอบพวกโปรตีน ทาหน้าทีเ่ ป็นตวั รบั อเิ ลก็ ตรอน จากระบบแสง เช่น ฟโี อไฟทิน ฟิลโลควินโนนหรอื วติ ามินเค
ปฏิกริ ิยาแสง (Light reaction) • จากการทดลองของ แดเนยี ล อารน์ อน • ทาให้ทราบว่าพืชดูดพลังงานแสง ไว้ในคลอโรพลาสต์ และเปล่ียน พลังงานแสงเป็นพลังงานเคมีใน รปู ของ ATP และ NADPH • พืชสามารถนาไปใช้ต่อได้ เรียก ปฏิกิริยาน้ีว่า ปฏิกิริยาแสง (Light reaction )
• บนเยอ่ื ไทลาคอยด์มี ระบบแสง I ระบบแสง II และโปรตีนหลายชนดิ ทท่ี า หนา้ ทร่ี ับ และถา่ ยทอดอิเล็กตรอนไปตามลาดับ • โดยมี NADP+ เปน็ ตวั รับอเิ ลก็ ตรอนตวั สดุ ทา้ ย
• สารสใี นแอนเทนนาจะมีการถ่ายทอดพลงั งานท่ีดดู กลืนไว้จากสารสี โมเลกุลหนึ่งไปยังอีกโมเลกลุ หนงึ่ จนถึงคลอโรฟิลล์เอโมเลกุลพิเศษที่เป็น ศูนย์กลางปฏิกริ ยิ าของระบบแสง • พลังงานน้ันจะกระตุน้ ให้อเิ ลก็ ตรอนของคลอโรฟิลล์เอ มีพลังงานสูงขึน้ ๆ และถ่ายทอดอเิ ล็กตรอนทมี่ รี ะดบั พลังงานสูงนีไ้ ปยงั ตัวรับอิเล็กตรอน ทา ใหเ้ กดิ การสรา้ งพลงั งานเคมี เป็นการเปลีย่ นพลังงานแสงใหม้ าอยู่ในรปู พลงั งานเคมี • การถา่ ยทอดอเิ ลก็ ตรอนเกดิ ขนึ้ ได้ 2 ลกั ษณะ
1. การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวฏั จักร (Non-cyclic electron transfer)
• เปน็ กระบวนการท่มี สี ารช่วยกนั รบั และส่งอิเล็กตรอน จากโมเลกุลของน้า ภายในลูเมน ไปยัง NADP+ ซ่งึ อยใู่ นสโตรมา ของคลอโรพลาสต์ • ทาใหเ้ กิดความตา่ งศักย์ของประจุระหว่างภายนอกและภายในไทลาคอยด์ นาไปสกู่ ารสังเคราะห์ ATP ได้ ซึ่งมีการถา่ ยทอดอิเลก็ ตรอน • เมอื่ พลังงานแสงถกู สง่ ไปยังคลอโรฟลิ ล์เอที่เปน็ ศูนย์กลางปฏิกริ ิยาแสงใน ระบบแสง II จะสง่ ������ ผ่านพลาสโทควิโนน ไซโทโครมคอมเพลก็ ซ์ ไปยงั ระบบแสง I • ทาให้ ������ คลอโรฟลิ ล์เอที่เป็นศูนย์กลางปฏิกริ ยิ าแสงในระบบแสง I ถกู กระตุ้นจงึ ถา่ ยทอด ������ ไปยงั ตวั รบั ถดั ไปจนถงึ เฟอริดอกซิน (Fd) ซง่ึ จะส่ง ������ ใหก้ ับ NADP+ ซงึ่ เป็นตวั รับ ������ ตัวสุดท้าย จนกลายเป็น NADPH และ ������ จะไม่ยอ้ นกลับไปยังระบบแสง I อกี
2. การถ่ายทอดอิเลก็ ตรอนแบบเปน็ วฏั จักร (Cyclic electron transfer)
• เมือ่ โมเลกลุ คลอโรฟลิ ล์เอ ใน PSI ถกู กระต้นุ จากแสง จะปล่อยอเิ ล็กตรอน ออกมา จะถูกถ่ายทอดไปจนถึง Fd จากน้ันจะถา่ ยทอดต่อไปยงั ไซโทโครม คอมเพล็กซ์ แล้วสง่ กลบั ไปยงั PSI ซึ่งวนเปน็ วฎั จักรต่อไป • เกดิ การสังเคราะห์ ATP ด้วยปฎกิ ิริยาออกซิเดทฟี ฟอสโฟรีเลชนั โดยไมม่ ี NADPH และออกซเิ จนเกดิ ข้นึ
การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (Carbondioxide fixation) • เกิดขึ้นหลังจากปฎิกิริยาแสง และเกิดข้ึน โดยไมต่ ้องใชแ้ สง • เ พ่ื อ น า ค า ร์ บ อ น ไ ด อ อ ก ไ ซ ด์ จ า ก ส่ิงแวดล้อมมาใช้ในการสร้างสารประกอบ พวกคาร์โบไฮเดรต ซึ่งอาศัย ATP และ NADPH ที่ได้จากปฏิกิริยาแสง และ เกิดขน้ึ เป็นวัฎจกั ร
การตรึงคารบ์ อนไดออกไซด์ (Carbondioxide fixation) Chlorella sp. • พ.ศ. 2493 เมลวิน คัลวิน และคณะนักวิจัยแห่งมหาวิทยาลัย แคลิฟอร์เนีย ท่ีเบิร์กเลย์ • ไดท้ าการทดลองโดยนาสาหร่ายคลอเรลลา ใส่ในชวดแก้วชนดิ พิเศษ
ชดุ การทดลองของเมลวนิ คัลวินและคณะ
• นาสาหร่ายคลอเรลลาใส่ในขวดชนิดพิเศษที่มี NaHCO3 และให้แสงอย่าง เพียงพอ จะมีกระบวนการสงั เคราะห์ดว้ ยแสงเกดิ ขึ้น • หลังจากน้ันเติม HCO3- ที่เป็นสารกัมมันตรังสี (14C) เข้าไปเมื่อให้การ สังเคราะห์แสงต่อไปนาน 1 นาที จะตรวจพบ 14C มีอยู่ในสารประกอบ หลายชนิด • แต่เมื่อให้การสังเคราะห์แสงเพียง 7 วินาที จะตรวจพบ 14C อยู่ใน สารประกอบที่มคี ารบ์ อน 3 อะตอม คือ ฟอสโฟกลีเซอเรต หรือ กรดฟอส โฟกลีเซอริก (PGA)
Search
