e-BooK Unit 9 ระบบขับถ่ายและการรักษาความสมดุลของน้ำในตัวปลา By Krunoos

เอกสารประกอบการสอนรายวชิ ามนี วทิ ยา รหสั วชิ า 3601-2103 หลกั สตู รประกาศนยี บตั รวชิ าชีพชน้ั สงู พทุ ธศกั ราช 2557 สาขาวชิ าเพาะเลย้ี งสตั วน์ า้ ประเภทวิชาประมง หน่วยที่ 9 ระบบขบั ถ่ายและการรกั ษาความสมดลุ ของนา้ ในตวั ปลา จัดท้าโดย ครนู ุสราสินี ณ พัทลงุ ตาแหน่งครู วทิ ยฐานะครูชานาญการ ภาควชิ าประมง วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี ส้านกั งานคณะกรรมการการอาชวี ศกึ ษา กระทรวงศกึ ษาธกิ าร

มีนวิทยา (ICHTHYOLOGY) หนว่ ยที่ 9 ระบบขบั ถา่ ยและการรกั ษาความสมดลุ ของนา้ ในตวั ปลา (Excretory system) จดุ ประสงคเ์ ชงิ พฤติกรรม 1. นกั ศึกษามีความรคู้ วามเข้าใจเกย่ี วกบั ระบบขบั ถ่ายและการรกั ษาความสมดุลของน้าใน ตัวปลา 2. นักศกึ ษาสามารถบอกช่อื และหน้าที่ของอวยั วะที่เก่ยี วกับระบบขับถ่ายการรักษาความ สมดุลของน้าในตัวปลาได้อย่างถกู ต้อง 3. นกั ศกึ ษามีความสนใจใฝร่ ู้ มีความรบั ผดิ ชอบ เรียนรู้ดว้ ยความซ่อื สัตย์ มีคณุ ธรรมและมี มนษุ ย์สัมพันธ์ ด้าเนนิ ชวี ติ ตามหลกั ปรัชญาของเศรษฐกิจพอเพียง สาระการเรยี นรู้ ระบบขบั ถ่าย (Excretory system) ปลาและสัตว์น้าชนิดต่างๆ มีอวัยวะหลายอย่างท่ีช่วยเก่ียวกับการขับถ่ายของเสียท่ีเป็น ของเหลว เช่น เหงือก ผิวหนัง และทางเดินอาหารบางส่วน แต่มีสารบางชนิดซึ่งเป็นพวกเกลือต่างๆ จะถกู สกัดและขับออกจากร่างกายโดยต่อมมีท่อท่ีเรียกว่า ไต (kidney) มีการแบ่งหน้าท่ีไตออกเปน็ 2 อยา่ งคือ 1. ช่วยก้าจัดของเสียพวกไนโตรเจนท่ีเกิดจากการเผาผลาญโปรตีน และของเสียอื่นๆ ท่ีเป็น อนั ตรายต่อร่างกาย 2. ช่วยควบคุมปริมาณน้าและเกลอื ในรา่ งกายให้อยูใ่ นสภาพสมดลุ ไตเปน็ อวัยวะหลักในการขับถ่ายของเสยี ซงึ่ จะกลนั่ ปัสสาวะออกจากเลือดผ่านไปทางท่อไต และเก็บในกระเพาะปสั สาวะก่อนขับออกจากร่างกาย ไตของปลามีต้นก้าเนดิ จากเนื้อเยือ่ ชน้ั กลาง (mesoderm) มีลกั ษณะเปน็ คยู่ าวเรยี งตวั อยู่ เหนอื ชอ่ งว่างภายในลา้ ตัว ทางดา้ นล่างของกระดูกสันหลงั และใต้ dorsal aorta อยู่นอกเยอ่ื บชุ อ่ งท้อง ลกั ษณะสีน้าตาลแดง เมอ่ื แตกออกจะมีลักษณะหยุ่นและมีเลอื ดซมึ ไตแตล่ ะขา้ งเปิดออกสู่ภายนอก โดยทางท่อ ซ่งึ อาจเช่ือมกนั ในตอนปลายเป็นท่อเดียวหรือทอ่ ขยายใหญ่เป็นกระเปาะ เช่น ชอ่ งขับถา่ ย รวม (urogenital sinus) ของปลากระดกู อ่อน และกระเพาะปัสสาวะ (urinary blader) ของปลา กระดูกแข็ง (ภาพที่ 9.1) วทิ ยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู ุสราสนิ ี ณ พทั ลุง 1

มีนวิทยา (ICHTHYOLOGY) ไตปลา ภาพท่ี 9.1 ไตปลา ทมี่ า: ถา่ ยภาพโดยนสุ ราสนิ ี (2561) ไตแบบโบราณท่ีสุดคือ archinephors พบในตัวอ่อนของปลาแฮก โดยถูกแบ่งเป็นส่วน แยกจากกันตลอดความยาวของไต แต่ละส่วนมี nephrocoel และท่อไต (archinephric tubule) และมีท่อยาวเรียก archinephric มี glomerulus ใหญ่ และมี nephrostome ปรากฏอยู่ 1.1 สว่ นประกอบของไต ลักษณะของไตเป็นเนอื้ เยื่อสีแดงเข้ม ทอดขนานยาวไปตามแนวกระดูกสันหลงั ซ่ึงอย่ดู ้านบน ของช่องตัว มี 1 คู่ ไต ประกอบด้วย 2 ส่วนคือ เม็ดไต (renal corpuscle หรือ Malpighian body) และทอ่ ไต (mesonephric tubule หรอื kidney tubule) ไตประกอบด้วยหน่วยเล็กๆ คือ nephron (ภาพที่9.2) แต่ละหน่วยประกอบด้วย renal corpuscle หรือ malpighian และท่อไต ท่อไตจะต่อกับท่อรวมและน้าออกสู่ภายนอกโดย mesonephric duct สว่ น malpighian body ประกอบด้วย glomerulus ซ่ึงภายในมีเส้นเลือดฝอย ขดไปมาโดยมีท้ังเส้นเลือดแดงและเส้นเลือดด้าและถูกห่อหุ้มไว้ใน kidney cell บางๆ เรียกว่า bowman’s capsule ท้งั glomerous และ bowman’s capsule (ภาพท9ี่ .3) รว่ มกันท้าหนา้ ที่เป็น เคร่ืองกรองท่มี ีความละเอยี ดมาก (ultrafilter) ช่วยกรองของเสยี ออกจากเลอื ด ดูดเกลือแร่ สารทีเ่ ป็น ประโยชน์และน้าบางส่วนกลับเขา้ สู่กระแสเลือด การควบคุมการกรองและการดูดกลับขึ้นกับปฏกิ ิริยา ของฮอรโ์ มนจากต่อมหมวกไต (adrenal cortex) ต่อมไทรอยด์ (thyroid) suprarenal body อวยั วะ สืบพันธุ์ สมองส่วน hypothalamus และต่อมใตส้ มอง วิทยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปตั ตานี เรียบเรยี งโดยครูนสุ ราสนิ ี ณ พัทลุง 2

มีนวทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพท่ี 9.2 ลักษณะของ nephron ในปลากลมุ่ ตา่ งๆ ทมี่ า: วิมล (2556 ภาพท่ี 9.3 ลักษณะและส่วนประกอบของหน่วยไต bowman’s capsule ในไตชดุ กลาง ที่มา: วิมล (2556) 9.2 ชนิดของไตในปลา โดยท่ัวไปปลามีไตที่ท้าหน้าที่ขับถ่ายของเสียอยู่ 2 ชุด คือ ชุดแรก (pronephros) และชุดที่ สอง (mesonephros) โดยชุดแรกจะท้าหน้าที่ในระยะแรกของชีวิต เมื่อปลาเจริญเตบิ โตขึ้นไตชุดแรก จะหยุดท้างาน และไตชุดท่ีสองจะท้าหน้าที่ต่อไปตลอดชีวิต ส่วนในพวกปลาฉลามจะมีไตชุดท่ีสาม (metanephros) เพ่มิ ขนึ้ มาอีกชดุ หน่ึง ต้าแหน่งท่ตี ้ังของไตชดุ ต่างๆ จะเรียงล้าดับจากหน้าไปหลงั คือ ชดุ แรกอยูห่ นา้ สุด ชุดท่ีสองอยคู่ อ่ นมาทางด้านหลังของชอ่ งท้องใกลก้ บั ช่องเปิดทวารร่วม (cloaca) วิทยาลัยเทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรียบเรยี งโดยครูนุสราสนิ ี ณ พัทลุง 3

มีนวิทยา (ICHTHYOLOGY) ไตชุดที่สองมีลักษณะดังที่ได้กล่าวมาแล้ว การท้างานเริ่มต้นที่เลือดจาก ดอร์ซอลเอโอร์ตา ไหลเข้ามาท่ีไตทาง รีนอลอาร์ทีรี เข้าสู่โกลเมอรูลัส เพ่ือกรองเอาของสียออกแต่สารท่ีผ่านได้จะผ่าน ออกไปหมดทางทอ่ ไต สารท่ีมโี มเลกลุ ใหญ่จะผ่านไม่ได้ เช่น โปรตีน สารทีม่ ีโมเลกุลเล็กจะผ่านออกไป ได้ เช่น กลูโคส กรดอะมิโน เกลือแร่ และน้า ซึ่งจะถูกดูดกลับไปใช้อีกท่ีท่อไต โดยขดเส้นเลือดฝอยที่ ผ่านออกมาจากโกลเมอรลู สั การควบคุมการกรองและดูดกลับสารมีฮอร์โมนเปน็ ตัวควบคุม ไตชุดที่สามในพวกปลาฉลามจะท้าหนา้ ท่ีเม่ือปลาโตเตม็ ท่ีแล้ว โดยเกิดต่อท้ายไตชุดทีส่ อง ซึ่ง ยังคงท้าหน้าที่อยู่เหมือนเดิม ไตทั้งสองชุดน้ีท้างานร่วมกันแยกจากกันได้ยาก โดยของเสียจะออกไป ทางท่อไตของชุดที่สาม (metanephric tubule) ไปรวมที่ท่อรวม (metanephric duct) ก่อนเปิด ออกนอกร่างกาย สว่ นท่อรวมของชุดท่ีสอง (mesonephric duct) ซึ่งยังเหลืออยจู่ ะเปลี่ยนหน้าที่ ซึ่ง มี 2 ทอ่ คือ ท่อด้านบนจะกลายเปน็ ทอ่ น้าอสุจิในปลาเพศผู้ ส่วนท่อด้านล่างหายไป ในปลาฉลามเพศ เมียทอ่ ด้านบนหายไปเหลือทอ่ ด้านล่างกลายเป็นท่อน้าไขแ่ ละมดลกู ภาพที่ 9.4 ตา้ แหน่งของไตชดุ ต่างๆ ท่ีมา: วิมล (2556) วทิ ยาลัยเทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรยี งโดยครูนสุ ราสินี ณ พทั ลุง 4

มีนวทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพที่ 9.5 ความสัมพนั ธร์ ะหวา่ งไตและอวยั วะสืบพันธุ์ ทมี่ า: วิมล (2556) ภาพท่ี 9.6 ระบบ urogenital ในปลาชนดิ ตา่ งๆ 5 ทม่ี า: วิมล (2556) วทิ ยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรียงโดยครูนสุ ราสินี ณ พัทลงุ

มนี วิทยา (ICHTHYOLOGY) 9.3 การรกั ษาสมดลุ ของนา้ และเกลือแร่ (Osmoregulation) ในปลาแต่ละชนิดจะมีชีวิตความเป็นอยู่แตกต่างกันไป บางชนิดอาศัยอยู่ในน้าจืด บางชนิด อาศัยในทะเล บางชนิดอยู่ในน้ากร่อย บางชนิดอยู่ได้ท้ัง 2 น้าโดยมีการอพยพระหว่างน้าจืดและ นา้ เคม็ เนอ่ื งจากสภาพแวดลอ้ มท่ีแตกตา่ งกันทา้ ให้ปลามกี ารปรับตวั เกีย่ วกับการรักษาเกลอื แร่และน้า ในร่างกายให้เหมาะสม ซึ่งแตกต่างกันระหว่างปลาน้าจืดและน้าเค็ม การปรับตัวเกี่ยวกับการขับถ่าย และรกั ษาความสมดลุ ของน้าในรา่ งกายปลา แบง่ ได้ 3 พวก คือ 1. ปลาท่ีทนตอ่ ความเคม็ ไดใ้ นช่วงแคบ (stenohaline) ไดแ้ ก่ ปลาน้าจืด และปลาทะเลทวั่ ไป พวกนี้ทนต่อการเปลี่ยนแปลงความเค็มในช่วงแคบๆ จึงต้องอาศัยอยู่เฉพาะในน้าจืด หรือในทะเล เท่านนั้ เชน่ ปลาปลอ้ งอ้อย ปลาพลวง ปลายี่สก ปลาทู ปลาเหลืองปลอ้ งหม้อ (กรมประมง, 2530) 2. ปลาที่อยู่ได้สองน้า (diadromous) ได้แก่ปลาที่ว่ายเข้าน้าจืด (anadromous fish) หมายถึงปลาท่ีอาศัยอยู่ในทะเล แต่อพยพไปวางไข่ในน้าจืด ได้แก่ ปลาแซลมอน ปลาแลมเพรย์ ปลา ตะลุมพุก และปลาท่ีว่ายสู่ทะเล (catadromous fish) หมายถึงปลาที่อาศัยอยู่ในน้าจืดแต่อพยพไป วางไขใ่ นทะเล ไดแ้ ก่ ปลาไหล สกลุ Anguilla sp. 3. ปลาที่ทนต่อความเค็มในช่วงกว้าง (euryhaline) ได้แก่ ปลาพวกน้ีสามารถปรับตัวให้อยู่ ในน้าที่มีความเค็มเปล่ียนแปลงได้ค่อนข้างมาก ปลาในกลุ่มนี้มีท้ังปลาน้าจืด ปลาน้ากร่อย และปลา ทะเล เช่น ปลานิลแดง ปลาหมอเทศ ปลาเสือพ่นน้า ปลากะพงขาว ปลากระทุงเหว ปลายอดจาก ปลาริวกิวหรือปลาเลียวเซียว ปลาดุกทะเล ถ้าน้าปลาน้าจืดไปอยู่ในน้าที่มีความเค็มมากกว่าเดิม ใน ระยะแรกจะมนี ้าหนักลดลงเลก็ นอ้ ย แตเ่ มอื่ ปรับตัวไดแ้ ลว้ ปลาก็จะมนี ้าหนักตามปกติ วิทยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรียงโดยครนู ุสราสินี ณ พัทลุง 6

มนี วิทยา (ICHTHYOLOGY) การแพรก่ ระจายนา้ เข้า-เกลอื ออกผ่านทางผวิ หนัง การแพร่กระจายเกลอื เขา้ - การขบั เกลอื อกทางเหงอื ก น้าออกผ่านทางผิวหนัง การดูดซมึ เกลอื เขา้ ทางเหงือก อาหาร น้าทะเล ปัสสาวะมเี กลือเจอื จาง การแพร่กระจายนา้ เข้า- ปสั สาวะมเี กลือเข้มขน้ อาหาร เกลอื ออกผา่ นทางเหงอื ก การแพรก่ ระจายเกลอื เข้า- น้าออกผา่ นทางเหงอื ก เกลอื นา้ ภาพที่ 9.7 การรักษาสมดุลของนา้ และเกลือแร่ ทม่ี า: http://biosuriphrodite.blogspot.com/ 9.3.1 การรักษาสมดุลของน้าและเกลือแร่ในปลาน้าจดื ปลาน้าจืดจะมีความเข้มข้นของของเหลวในร่างกายสูงกว่าในน้าท้าให้เกิดการออสโมซิส (osmosis) ของน้าจากภายนอกเข้าสู่ร่างกาย และเกิดการแพร่ของเกลือแร่ออกจากร่างกาย เพ่ือที่จะ รักษาความเข้มขน้ ของเกลือแร่ในร่างกายให้คงทีป่ ลาจะขับน้าออกทางปัสสาวะ โดยการท้างานของไต ซ่ึงส่วนโกลเมอรลู ัสเจริญดีมาก ในขณะเดียวกันจะมีการสูญเสียเกลือแรอ่ ิออนออกไปกับปัสสาวะด้วย เพ รา ะท่ อไ ตดู ดซึ มก ลั บ ได้ ไม่ ห มด แต่ ปัส ส า ว ะ จ ะ มีค ว า มเ ข้ม ข้ นน้ อย กว่ าข อง เห ล ว ใน ร่า งก า ย (hypotonic urine) เพราะมีน้ามาก ปลาจะมีการทดแทนเกลอื แรท่ ี่สูญเสยี ไปกับปสั สาวะและทางการ แพร่ โดยการกินอาหารและดูดซึมเกลือแร่ทางผิวหนงั และเหงอื กไดด้ ้วย ปกติปลาน้าจดื ไมด่ ื่มนา้ และมี โกลเมอรลู สั ใหญจ่ า้ นวนมาก ทา้ ให้ปลาน้าจดื มีไตใหญ่กว่าปลาทะเล (ภาพท่ี 9.8) วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรยี งโดยครูนสุ ราสินี ณ พัทลุง 7

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพท่ี 9.8 การรกั ษาสมดลุ ของน้าและเกลือแรใ่ นปลาน้าจืด ทมี่ า: http://www.yupparaj.ac.th/yrc/web_science/T_jutarat/equi_web/Untitled-4.html 9.3.2 การรกั ษาความสมดลุ ของน้าและเกลอื แรใ่ นปลาทะเล ปลาทะเลมีความเข้มข้นของของเหลวในร่างกายน้อยกว่าในน้า ดังน้ันน้าจะออสโมซิสออก จากร่างกาย ในขณะท่ีเกลือแพร่เข้าสู่ร่างกาย ปลาทะเลจึงต้องดื่มน้าเข้าไปชดเชยกับน้าที่สูญเสียไป เพ่ือท้าให้ปริมาณน้าและเกลือแร่ในร่างกายเกิดความสมดุล แต่การด่ืมน้าทะเลท้าให้ปลาได้รับเกลือ มากเกินไป จึงพยายามก้าจัดออกจากร่างกายให้มากท่ีสุดโดยขับเกลือออกมาทางอุจจาระและ ปัสสาวะ เกลือแร่พวก Mg++, Ca++ และ SO= จะขับออกทางอุจจาระ นอกจากน้ียังขับเกลือพวก Cl- ทางเหงือกด้วย รวมท้งั แอมโมเนียและยูเรีย ไตของปลาทะเลมีขนาดเล็ก เนื่องจากมีน้าในร่างกาย น้อย และต้องการน้ามากจึงถ่ายปัสสาวะน้อย ไตไม่ค่อยได้ท้างานจึงมีขนาดเล็ก ในปลาฉลามมีต่อม เรคทอล (rectal gland) ทา้ หนา้ ทขี่ บั เกลือด้วย ในปลาสองน้า เมื่อมีการเปลี่ยนแปลงที่อยู่อาศัย จะมีปัญหาเรื่องการสูญเสียน้าหรือเกลือแร่ เกิดข้ึน เช่น ปลาไหลสกุล Anguilla เมื่อเข้ามาอาศัยในน้าจืดจะสูญเสียเกลือและมีน้าในตัวมาก ในทางตรงกนั ข้ามปลาแซลมอนเมื่ออพยพไปอยู่ในทะเลจะสูญเสียนา้ และมีเกลือในร่างกายมากเกินไป ดังน้ันในช่วงน้ีจะมีการปรับตัวโดยโกลเมอรูลัส นอกจากนี้ในปลาแซลมอนจะต้องมีการสร้างเซลล์ขับ เกลือคลอไรดท์ ี่เหงอื กใหเ้ จรญิ ดีกอ่ นลงสู่ทะเลเพ่ือขบั เกลือออกทางเหงือกไดด้ ี วทิ ยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปตั ตานี เรียบเรียงโดยครนู ุสราสินี ณ พทั ลุง 8

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพท่ี 9.9 การรักษาสมดลุ ของนา้ และเกลือแรใ่ นปลาทะเล ทม่ี า: http://www.yupparaj.ac.th/yrc/web_science/T_jutarat/equi_web/Untitled-4.html 9.4 ความเค็มกบั การปรบั ตวั ของปลา ปลาน้าจืดและปลาทะเลส่วนใหญ่ อยู่เฉพาะในน้าจืดหรือทะเลท่ีมีความเค็มของน้าค่อนข้าง คงท่ี หากความเค็มของน้าเปล่ียนไป ปลาจะต้องปรับตัว เพ่ือรักษาสมดุลของน้าและเกลือแร่ใน ร่างกายให้พอดี ปลาน้าจืดโดยทั่วไปจะสามารถอยู่ในน้าท่ีมีความเค็ม 0-7 ppt. (ส่วนในพันส่วน) ได้ โดยปกติ แต่หากน้ามีความเค็มมากข้ึนอีก ปลาจะต้องใช้ความพยายามในการปรับตัวมากข้ึน ตามล้าดับ เนื่องจากความเข้มข้นของเกลือในน้ามีมากกว่าความเข้มข้นของเลือด ปลาบางชนิดอาจ ปรับตัวไม่ได้ ซ่ึงหมายความว่าปลาไม่สามารถปรับสมดุลของน้าและเกลือแร่ในร่างกาย ดังนั้น ปลาก็ ไม่สามารถอยู่รอดได้ เช่นเดียวกับปลาทะเล หากต้องอยู่ในน้าท่ีมีความเค็มลดลง ปลาจะต้องปรับตัว ใหม่ ซึ่งปลาบางชนิดก็สามารถท้าได้ แต่ปลาบางชนิดไม่สามารถปรับตัวได้ นอกจากน้ีปลาบางชนิด สามารถอพยพไปมาระหว่างน้าจืดและทะเลได้ เช่น ในวัยอ่อนอยู่ในน้าจืด แต่พอโตขึ้นก็ไปอาศัยใน ทะเล หรือตัวออ่ นอย่ใู นทะเลแตเ่ มื่อโตไดร้ ะยะหน่งึ ก็เข้ามาอยูใ่ นน้าจืด การอย่ใู นระดบั ความเค็มตา่ งๆ และความสามารถในการปรับตัวของปลาจะแตกต่างกันไป แบ่งได้ 3 กลุม่ ดงั นี้ 9.4.1 ปลาทที่ นตอ่ ความเค็มในช่วงแคบ (stenohaline fish) เป็นปลาที่ชอบอยูใ่ น ความเค็มที่ค่อนข้างจ้ากัด อาจเปล่ียนแปลงความเค็มได้เพียงเล็กน้อย หากเปล่ียนแปลงมาก ปลาจะ ไม่สามารถปรับตัวอยู่ได้และตายในที่สุด ปลาในกลุ่มนี้มีทั้งปลาน้าจืดและปลาทะเล เช่น ปลา ปลอ้ งออ้ ย ปลาพลวง ปลาย่ีสก ปลาทู เปน็ ต้น (ภาพท่ี 9.10) วทิ ยาลัยเทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรียงโดยครนู ุสราสินี ณ พัทลงุ 9

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ก. ปลาพลวง ข. ปลาทู ภาพที่ 9.10 ปลาท่ที นต่อความเค็มในชว่ งแคบ ทมี่ า: ก. https://www.fisheries.go.th/if-chiangmai/tor/tor%20%20index.htm ข. ถา่ ยภาพโดยนสุ ราสินี (2561) 9.4.2 ปลาทีท่ นตอ่ ความเค็มในชว่ งกว้าง (euryhaline fish) ปลาพวกนี้จะสามารถปรับตัวให้อยู่ในน้าท่ีมีความเค็มเปลี่ยนแปลงได้ค่อนข้างมาก ปลาในกลุ่มนี้มีท้ังปลาน้าจืด ปลาน้ากร่อย และปลาทะเล เช่น ปลานิลแดง ปลาเสือพ่นน้า ปลาหมอ เทศ ปลากะพงขาว ปลากระทงุ เหว ปลายอดจาก ปลารวิ กวิ หรือเลียวเชยี ว ปลาดุกทะเล เปน็ ต้น ถ้าน้าปลาน้าจืดไปอย่ใู นน้าที่เค็มมากกว่าเดมิ ในระยะแรกจะมีน้าหนักลดลงเล็กนอ้ ย แต่เมื่อปรบั ตัวได้แลว้ ปลากจ็ ะมีน้าหนกั ตามปกติ (ภาพที่ 9.11) ก. ปลาเสอื พ่นนา้ ข. ปลากระทุงเหวควาย ค. ปลาดุกทะเล ง. ปลากะพงขาว ภาพที่ 9.11 ปลาท่ีทนตอ่ ความเค็มในชว่ งกวา้ ง (euryhaline fish) ทม่ี า: ถ่ายภาพโดยนุสราสินี (2561) วิทยาลัยเทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรยี งโดยครนู ุสราสินี ณ พทั ลุง 10

มีนวทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 9.4.3 ปลาสองนา้ (diadromous fish) เปน็ ปลาทม่ี ีการอพยพเพ่อื ไปวางไขใ่ นแหลง่ น้าจดื หรอื ทะเล ซงึ่ ตา่ งจากท่ีมนั อาศัยอยู่เดิม ปลาสองน้ามี 2 ประเภท 1. อะนาโดรมสั ฟชิ (anadromous fish) เป็นปลาที่เติบโตในทะเลแตเ่ ม่อื ถึงเวลา สบื พันธ์วุ างไขจ่ ะอพยพไปวางไข่ในนา้ จืด เชน่ ปลาแซลมอน ปลาแลมเพรย์ ปลาตะลุมพุก เปน็ ต้น (ภาพท่ี 9.12) ก.ปลาแซลมอน ข. ปลาแลมเพรย์ ภาพที่ 9.12 อะนาโดรมัสฟิช (anadromous fish) ทม่ี า : ก. http://www.nicaonline.com/web/index.php/2016-08-30- ข. https://cdn.spokedark.tv/wp-content/uploads/2017/03/lamprey1.jpg 2. คะทาโดรมัสฟิช (catadromous fish) เป็นปลาที่อาศัยในน้าจืด แต่อพยพไป วางไขใ่ นทะเล เช่น ปลาไหลญปี่ นุ่ หรอื ปลาตหู นา (Anguilla sp.) การปรับตัวของปลาสองน้า อวัยวะที่เกี่ยวข้องกับการปรับตัวให้เข้ากับความเค็ม ทีเ่ ปล่ียนไปน้ัน จะทา้ หนา้ ทเ่ี กยี่ วกับการซมึ ผ่าน การกรองและดดู กลบั ของน้าและเกลอื แร่ ซ่งึ ไดแ้ ก่ 1. พ้ืนท่ีผิวล้าตัวและผิวเหงือก จะมีการซึมผ่านของน้าและเกลือแร่เข้าออกอยู่ ตลอดเวลาในปลาชนิดเดียวกัน ปลาขนาดเล็กจะมพี ื้นท่ีผิวของล้าตัว และผวิ เหงือกมากกวา่ ปลาขนาด ใหญ่เมื่อเทียบกับน้าหนัก ดังนั้น ปลาขนาดเล็กจะมีการซึมผ่านได้ดีกว่าปลาขนาดใหญ่ นอกจากน้ี ใน ปลาแต่ละชนดิ ก็จะมคี วามสามารถในการซมึ ผ่านแตกต่างกนั ไป 2. ไต ท้าหน้าที่กรองน้าและเกลือแร่ และดูดกลับไว้ในกรณีจ้าเป็นในปลาน้าจืด และปลาทะเลจะใช้ไตท้าหน้าที่ไม่เหมือนกัน โดยปลาน้าจืด ไตจะกรองน้าทิ้งไปและดูดกลับเกลือแร่ เอาไว้ ส่วนปลาทะเลกระดกู แข็งจะเก็บน้าไว้ แต่สกัดเกลอื แรท่ ิ้งไป ในขณะที่ปลาทะเลกระดูกออ่ น ไต จะกรองน้าท้งิ ไปเช่นเดียวกับปลาน้าจดื แตส่ กดั เกลือทิ้งโดยตอ่ มขบั เกลือ (rectal gland) ปลาสองน้าไมจ่ ้าเป็นต้องทนต่อความเค็มได้ในชว่ งกว้าง แต่เป็นเพราะไตของปลาเหลา่ น้ี จะปรับเปลี่ยนให้เหมาะกับสภาพที่เข้าไปอยู่ใหม่ ซึ่งถ้าน้าปลาเหล่านั้นกลับไปอยู่ในแหล่งเดิม ก็จะ ตายได้ เพราะไตไดเ้ ปล่ียนสภาพไปแล้ว วทิ ยาลัยเทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรยี งโดยครูนสุ ราสินี ณ พัทลงุ 11

มนี วิทยา (ICHTHYOLOGY) บรรณานกุ รม กฤษณ์ มงคลปัญญา และ อมรา ทองปาน. 2533. ชวี วทิ ยา. คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั เกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. กรมประมง. มปป. ปลาพลวง. (ออนไลน)์ สบื ค้นจาก https://www.fisheries.go.th/if- chiangmai/tor/tor%20%20index.htm. [6 กรกฎาคม 2561]. ________. มปป. ปลาแซลมอน. (ออนไลน)์ สืบคน้ จาก http://www.nicaonline.com/web/index.php/2016-08-30-. [6 กรกฎาคม 2561]. จันทิมา อปุ ถมั ภ์. 2558. เอกสารประกอบการเรยี นวชิ าชวี วทิ ยาของปลา. วิทยาลัยเกษตรและ เทคโนโลยีสงขลา, สงขลา. เทพ เมนะเศวต. ม.ป.ป. ปลา. กรงุ เทพฯ : กองสา้ รวจและค้นควา้ . กรมประมง. ทวศี กั ดิ์ ทรงศิริกุล. 2530. คมู่ อื การจา้ แนกครอบครวั ปลาไทย. คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยเกษตรศาสตร์, กรงุ เทพ. นติ ยา เลาหะจินดา. 2539. ววิ ฒั นาการของสตั ว.์ : คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั เกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. นริ นาม. มปป. การรกั ษาสมดลุ ของนา้ และเกลอื แร่. (ออนไลน์) สืบคน้ จาก http://biosuriphrodite.blogspot.com/. [10 กรกฎาคม 2561]. นริ นาม. มปป. การรกั ษาสมดลุ ของนา้ และเกลอื แรใ่ นปลานา้ จดื . (ออนไลน์) สบื ค้นจาก http://www.yupparaj.ac.th/yrc/web_science/T_jutarat/equi_web/Untitled-4.html [10 กรกฎาคม 2561]. นริ นาม. มปป. การรกั ษาสมดลุ ของนา้ และเกลอื แรใ่ นปลาทะเล. (ออนไลน์) สบื ค้นจาก http://www.yupparaj.ac.th/yrc/web_science/T_jutarat/equi_web/Untitled-4.html [15 กรกฎาคม 2561]. นริ นาม. มปป. ปลาแลมเพรย.์ (ออนไลน)์ สืบค้นจาก https://cdn.spokedark.tv/wp-content/uploads/2017/03/lamprey1.jpg. [16 กรกฎาคม 2561]. บพิธ จารุพันธ์ุ และนนั ทพร จารุพันธุ์. 2540. สตั ววทิ ยา. คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั เกษตรศาสตร์,กรุงเทพฯ. วิทยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรียบเรียงโดยครนู สุ ราสินี ณ พัทลุง 12

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) บรรณานกุ รม (ตอ่ ) ประจิตร วงศ์รตั น์. 2541. มนี วทิ ยา (ปฏบิ ตั กิ าร). คณะประมง มหาวทิ ยาลยั เกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. ประวิทย์ สรุ นีรนาถ. 2531. การเพาะเลย้ี งสตั วน์ า้ ทว่ั ไป. ภาควชิ าเพาะเลีย้ งสตั วน์ ้า คณะประมง มหาวทิ ยาลัยเกษตรศาสตร์, กรงุ เทพฯ. ประวทิ ย์ สุรนรี นาถ. มปป. ปลากระโทงแทงกลว้ ย (ออนไลน)์ สืบคน้ จาก http://www.dooasia.com/fish/fish-mf011.shtml. [15 มิถุนายน 2561]. ปรีชา สวุ รรณพนิ ิจ และนงลกั ษณ์ สุวรรณพินิจ. 2537. ชวี วทิ ยา 2. พิมพค์ ร้ังท่ี 2. : สา้ นกั พิมพ์แห่ง จฬุ าลงกรณ์มหาวิทยาลยั , กรุงเทพฯ. พชิ ยา ณรงค์พงศ์. 2555. มนี วทิ ยา. พมิ พค์ รง้ั ที่ 1 ส้านักพมิ พ์แห่งจุฬาลงกรณ์มหาวทิ ยาลยั , กรุงเทพฯ. ราชบัณฑติ ยสถาน. 2525. พจนานกุ รมฉบับราชบณั ฑติ ยสถาน. อกั ษรเจริญทัศน์, กรงุ เทพฯ. วมิ ล เหมะจันทร. 2528. ชวี วทิ ยาปลา. สา้ นกั พมิ พแ์ ห่งจุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลัย, กรุงเทพฯ. _______________. 2556. ปลาชวี วทิ ยาและอนกุ รมวธิ าน. ส้านกั พิมพ์แห่งจุฬาลงกรณม์ หาวิทยาลัย, กรุงเทพฯ. วรี พงศ์ วฒุ ิพันธุ์ชยั . 2536. การเพาะพนั ธป์ุ ลา. ภาควชิ าวารชิ ศาสตร์ คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั บูรพา. วุฒิชัย เจนการ และจิตติมา อายุตตะกะ. ม.ป.ป. พฤตกิ รรมของปลาฉลาม. สถาบนั ประมงน้าจืด แห่งชาติ กรมประมง, กรงุ เทพฯ. วลั ภา ชวี าภสิ ัณห์. 2558. เอกสารประกอบการสอนชวี วทิ ยาของปลา. วทิ ยาลยั ประมงติณสลู านนท์, สงขลา. สบื สิน สนธิรตั น์. 2527. ชวี วทิ ยาของปลา. ภาควชิ าวิทยาศาสตรท์ างทะเล คณะประมง, มหาวิทยาลยั เกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. สภุ าพ มงคลประสิทธิ์. 2529. มนี วทิ ยา (ปฏบิ ตั กิ าร). กรงุ เทพฯ : คณะประมง มหาวิทยาลยั เกษตรศาสตร์, กรงุ เทพฯ. วิทยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรียงโดยครูนุสราสินี ณ พัทลงุ 13

มีนวิทยา (ICHTHYOLOGY) บรรณานกุ รม (ตอ่ ) สภุ าพร สกุ สเี หลอื ง. 2538. การเพาะเลย้ี งสัตวน์ า้ .: ศนู ยส์ ่ือเสริมกรงุ เทพฯ, กรงุ เทพ. . 2542. มนี วทิ ยา. ภาควชิ าชวี วิทยา มหาวทิ ยาลยั ศรนี ครินทรวโิ รฒ, กรุงเทพฯ. อภินนั ท์ สวุ รรณรกั ษ์. 2561. มนี วทิ ยา. พิมพ์ครง้ั ท่ี 2 คณะเทคโนโลยกี ารประมงและทรัพยากรทางนา้ มหาวิทยาลยั แม่โจ้, เชยี งใหม่. อุทัยรตั น์ ณ นคร. 2538. การเพาะขยายพนั ธป์ุ ลา. ภาควิชาเพาะเลีย้ งสัตวน์ ้า คณะประมง, มหาวทิ ยาลัยเกษตรศาสตร์, กรงุ เทพฯ. อัญชลี เอาผล. 2560. ลกั ษณะอวยั วะภายในของปลานลิ . (ออนไลน)์ สบื ค้นจาก http://zmku.sci.ku.ac.th/ZMKU%20image/Lab%2011_Fish_60_Color.pdf. [27 มิถุนายน 2561]. Anonymous. 2009. Angler Fish. [online]. (n.d.). Available from: http://www.eyezed.com/. [28 December 2010]. Bigelow, H.B., and Schroeder, W.C. 1995. “Sharks,” Fishes of the Western North Atlantic. The New Encyclopaedia Britannica 19: 208-215. Bond, C.E. 1979. Biology of Fishes. U.S.A.: Saunders, College Publishing. . 1996. Biology of Fishes. 2nd ed. U.S.A.: Saunders College Publishing. Bone, Q and Moore, R.H. 2008. Biology of Fishes. 3th ed. (n.p.): Taylor & Francis Group. Evans, D.H. 1993. The Physiology of Fishes. Florida: CRC Press. “Fishes”. 1995. The New Encyclopaedia Britannica 19: 192.206. Halstead, Bruce W. 1995. Poisonous and Venomous Marine Animals of the world. The New Encyclopacdia Britannica 19: 271-273. Hildebrand, M. 1995. Analysis of Vertebrate Structure. New York: John Wiley & Sons. Jobling, M. 1995. Environmental Biology of Fishes. London: Chapman & Hall. Lagler, K. F., et al. 1977. Ichthyology. New York: John Wiley & Sons. “Lungfishes (Dipnoi)”. 1995. The New Encyclopaedia Britannica 19: 216-218. Marshall, N.B. 1965. The Life of Fishes. London: Weidenfeld and Nicolson. วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรียบเรียงโดยครนู สุ ราสินี ณ พัทลงุ 14

มีนวิทยา (ICHTHYOLOGY) บรรณานกุ รม (ตอ่ ) Moyle, P.B. and Cech, Jr., J.J. (1982). Fishes an Introduction to Ichthyology. New Jersey: Prentice-Hall. . 2004. Fishes : an introduction to ichthyology. 5 ed. Upper Saddle River, NJ 07458: Prentice-Hall. Nelson, J.S. 2006. Fishes of The World. 4 ed. Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons. Nikolsky, G.V. 1965. The Ecology of Fishes. London: Acadamic press. Norman, J.R. 1948. A History of Fishes. New York: A.A. Wyn. Pincher, C. 1948. A Study of Fishes. New York: Duell, Sloan & Pearce. Schultz, L.P. 1948. The Ways of Fishes. New Jersey: D. Van Nostrand. “The early ray-finned fishes”. 1995. The New Encyclopaedia Britannica 19: 218-223. Webster’s Third New International Dictionary of The English Languagu Unabridged. Volume 2. 1976. Chicago: G & C Mcrrim. วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรียงโดยครนู ุสราสนิ ี ณ พัทลงุ 15