e-Book Unit 8 ระบบสืบพันธุ์ของปลา By Krunoos

เอกสารประกอบการสอนรายวชิ ามนี วทิ ยา รหสั วชิ า 3601-2103 หลกั สตู รประกาศนียบตั รวชิ าชีพชั้นสงู พทุ ธศกั ราช 2557 สาขาวชิ าเพาะเลย้ี งสตั วน์ า้ ประเภทวชิ าประมง หน่วยท่ี 8 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา จัดทา้ ดย ครนู ุสราสนิ ี ณ พัทลุง ตาแหน่งครู วทิ ยฐานะครูชานาญการ ภา วิชาประมง วิทยาลัยเท น ลยกี ารเก ตร ละประมงปตตานี ส้านกั งาน ะกรรมการการอาชวี ศก า กระทรวงศก าธกิ าร

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) หนว่ ยท่ี 8 ระบบสบื พนั ธขุ์ องปลา (Reproduction system) จดุ ประสง เ์ ชงิ พฤติกรรม 1. นกั ศก ามี วามรู้ วามเขา้ ใจเกยี่ วกับระบบสืบพันธุข์ องปลา 2. นกั ศก าสามารถบอกช่อื อวยั วะระบบสบื พันธุ์ของปลาได้อย่างถูกต้อง 3. นักศก าสามารถบอกหน้าท่ีของอวัยวะระบบสืบพนั ธข์ุ องปลาไดอ้ ยา่ งถูกต้อง 4. นักศก ามี วามสนใจใฝร่ ู้ มี วามรบั ผดิ ชอบเรยี นรูด้ ว้ ย วามซ่อื สตั ย์ มี ุ ธรรม ละมมี นุ ย์ สมั พนั ธ์ ด้าเนนิ ชวี ิตตามหลักปรชั ญาของเศร ฐกิจพอเพยี ง สาระการเรยี นรู้ ระบบสบื พนั ธขุ์ องปลา การสืบพันธุ์ของปลามี วามส้า ัญใน ง่ของการมีลกู ไว้สืบตอ่ เผ่าพันธ์ุตอ่ ไปในอนา ตเพ่ือมิให้ ปลาชนิดนน้ั สูญพันธไุ์ ป การสืบพันธเุ์ ป็นการถ่ายทอดพันธุกรรมจากพอ่ ม่ไปสลู่ ูก ละมี อกาสเกิดการ เปลย่ี น ปลงทางพันธกุ รรม อาจท้าใหไ้ ด้ปลาท่มี ีลัก ะ ตกต่างไปจากเดมิ หรือเป็นปลาชนดิ ใหมก่ ็ได้ 8.1 การสบื พนั ธ์ขุ องปลา การสืบพันธ์ุของปลา ล้ายกับการสืบพันธ์ุของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั่วๆ ไป ดยเป็นการ สบื พนั ธ์ุ บบมีเพศ ดยระบบการสบื พนั ธขุ์ องปลาน้นั บง่ ได้ 3 ประเภทดังน้ี 8.1.1. การสบื พันธุ์ บบ ยกเพศ (bisexual reproduction หรือ dioecious) ปลาสว่ นใหญ่ จะมีการสืบพันธุ์ บบน้ี ดยปลาเพศผู้ ละเพศเมียสร้างเซลลส์ ืบพันธ์ุ ยกจากกนั การผสมพันธ์ุอาจจะ เป็น บบภายนอกตัว (external fertilization) หรือ บบภายในตัว (internal fertilization) ไข่ท่ี ไดร้ บั การปฏสิ นธิ ล้วจะมกี ารเจรญิ เตบิ ต 3 บบ อื 1. การออกลูกเป็นไข่หรือ อวิพารัส (oviparous) ส่วนมากไข่จะได้รับการปฏิสนธิ ภายนอกตัว ม่ ดยปลาตัวเมียปล่อยไข่ออกมาในน้า ล้วตัวผู้จะปล่อยน้าเช้ือลงไปผสม ต่ในปลา กระดูกอ่อน เช่น ปลาฉลาม กระเบน ที่ออกลูกเป็นไข่จะมีการผสมภายในตัว ไข่ปฏิสนธิภายในท่อน้า ไข่ของ ม่ ล้วจงมีการสร้างเกราะ ข็งเพ่ือป้องกันอันตรายให้ไข่ ตัวอ่อนในไข่จะเจริญพัฒนา ดย อาศยั ไข่ ดงภายในฟองไข่ ไข่พวกนไ้ี ด้ ก่ ไข่ลอย ไข่ ร่งจม รง่ ลอย ละไข่จม วิทยาลัยเท น ลยกี ารเก ตร ละประมงปตตานี เรยี บเรียง ดย รูนุสราสนิ ี พัทลุง 1

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 2. การออกลูกเป็นตัว บบ อ ววิวิพารัส (ovoviviparous) ไข่ได้รับการปฏิสนธิ ภายในตัว ม่ ต่ตัวอ่อนเจริญพัฒนา ดยอาศัยอาหารจากไข่ ดงของตัวเอง มดลูกของ ม่เป็นเพียงท่ี ปกป้องอนั ตรายเทา่ นนั้ พบในปลาสอด ปลาหางนกยงู ปลาบอลลนู เปน็ ตน้ 3. การออกลูกเป็นตัว บบวิวิพารัส (viviparous) ือการท่ีไข่ได้รับการปฏิสนธิ ภายในตัว ม่ ละตัวอ่อนเจริญพฒั นา ดยอาศัยอาหารทางสายสะดือ ดยมสี ายเลอื ดมากระจายห่อหุ้ม ตวั อ่อนไว้ ท้าหน้าที่ส่งอาหาร ละถ่ายเทของเสีย เปน็ การออกลูกเป็นตัวอย่าง ทจ้ ริง พบในปลาฉลาม ปลากระเบนบางชนดิ 8.1.2. การสืบพันธ์ุ บบกระเทยหรือสองเพศในตัวเดียวกัน (Hermaphrodite หรือ monoecious) เป็นการสืบพันธุ์ บบที่ปลาตัวเดียวสามารถสร้างได้ทั้งเช้ือตัวผู้ (sperm) ละไข่ (egg) การผสมพนั ธอุ์ าจจะเกดิ ภายในตวั เดยี วกนั (self-fertilization) หรอื ผสมข้ามตัวกนั (cross-fertilazation) ลัก ะการเป็นกะเทยในปลา บ่งออกไดด้ งั น้ี 1. การเป็นกะเทย บบซิง รนัส (synchronous hermaphroditism) เป็นกะเทย บบที่เชื้อตัวผู้ ละไข่สุกพร้อมกันในปลาตัวเดียวกัน พบใน รอบ รัวปลากะรัง ( Serranidae) รอบ รัวปลาหัวตะก่ัว (Cyprinodontidae) รอบ รัวปลาจาน (Sparidae) ละ รอบ รัวปลา นกขุนทอง (Labridae) 2. การเป็นกะเทย บบ อนเซ ิวทิฟ (consecutive hermaphroditism) ลัก ะ ของกะเทยทีม่ ีการกลายเพศ (sex reversal) บ่งออกเป็น ก. การเป็นกะเทย บบ พร ทนดรัส (protandrous hermaphrodite) อวัยวะสืบพันธุ์ของปลาจะท้าหน้าที่เป็นอั ฑะก่อน พอ ตข้นได้ระยะหน่งจะเปลี่ยนเป็นรังไข่ ท้า หน้าทปี่ ลาตัวเมีย พบใน รอบ รวั ปลาจาน (Sparidae) รอบ รัวปลาหัว บน (Platycephalidae) รอบ รัวปลากะรงั (Serranidae) ละ รอบ รวั ปลาทะเลลกชนดิ หน่ง (Gonostomatidae) ข. การเป็นกะเทย บบ พร ทไจนัส (protogynous hermaphrodite) ปลาจะเปลี่ยนจากเพศเมียไปเป็นเพศผู้ ดยระยะเริ่มต้นของชีวิต ปลาจะสร้างรังไข่ ต่อมาเน้ือเย่ือจะ เจรญิ เป็นรงั ไข่ ละอั ฑะพร้อมๆ กัน จนถงระยะหน่งรังไข่จะหยุดท้างาน ละอั ฑะจะเริ่มท้าหน้าที่ ทนท้าให้ปลากลายเป็นเพศผู้ อายุในการกลายเพศจะไม่ นน่ อนข้นกับชนดิ ของปลา พบใน รอบ รัว ปลากะรัง (Serranidae) ละ รอบ รัวปลาไหลนา (Synbranchidae, Monopterous) การสืบพันธุ์ บบกะเทยในปลาจะพบไดน้ อ้ ย (วมิ ล, 2536) วิทยาลัยเท น ลยีการเก ตร ละประมงปตตานี เรียบเรียง ดย รนู สุ ราสนิ ี พทั ลงุ 2

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 8.1.3 การสืบพันธ์ุ บบไม่ได้รับการผสมพันธ์ุ (parthenogenesis หรือ gynogenesis reproduction) การสืบพันธ์ุ บบท่ีไข่เจริญเป็นตัวได้เอง ดยไม่ต้องได้รับการผสมจากเชื้อตัวผู้ ลูกปลาที่เกิด มาจะมี ร ม ซม (chromosome) เพียง 1 ชุด (haploid) หรือ ร่งหน่งของจ้านวน ร ม ซม ตามปกติ ละลกู ปลาจะเปน็ เพศเมียท้งั หมด พบในปลา อมะซอนมอลลี (Amazon molly- Poecilia formosa) ซ่งเปน็ ปลาเพศเมียเทา่ น้ัน ปลาเหล่านจ้ี ะได้รับการผสมพันธุ์ภายในจากปลาเพศ ผู้สกุลเดียวกันชนิดใดก็ได้ท่อี ยใู่ นบริเว น้ัน เช้อื ตัวผ้จู ะเข้าไปกระตุ้นใหไ้ ข่เจริญเปน็ ตวั ตไ่ มไ่ ด้มีส่วน ใน ร ม ซม ลูกปลามี ต่ ร ม ซมของ ม่เท่านั้น 8.2 อวัยวะสืบพันธุ์ของปลา (Gonad) อวัยวะสบื พันธุข์ องปลาได้ ก่ รงั ไข่ในปลาเพศเมีย ละอั ฑะในปลาเพศผู้ 8.2.1 อวยั วะสืบพันธข์ุ องปลาเพศเมีย (Ovary) (ภาพที่ 8.1) รังไข่ (ovary) ของปลา ดยท่ัวไปเปน็ พู 2 พู มีสีเหลืองหรือสีชมพู ทอดไปตาม วาม ยาวของช่องท้อง ยดติดกับผนังช่องท้องด้านบนด้วยเย่ือมี ซวาเรียม (mesovarium) ถ้าปลามีถุงลม จะอยู่ใต้ถุงลม ส่วนใหญ่พูทั้ง 2 พูน้ี จะเชื่อมต่อกันตรงปลายข้างหน่งเป็นท่อเดียวกัน เรียกว่า ท่อน้า ไข่ (oviduct) เปน็ ท่อส้นั ๆ เปิดออกนอกรา่ งกายทางชอ่ งเพศ (urogenital pore) ไข่จะถูกสร้างที่เย่ือบุผิวภายในของรังไข่ ไข่ท้ังรังไข่จะสุกไม่พร้อมกัน ส่วนที่อยู่ใกล้ ท่อน้าไข่หรือทางออกไข่จะสุกกอ่ น เมอ่ื ไข่สกุ จะถูกปล่อยออกมายังช่องวา่ งภายในรงั ไข่ ล้วเ ลอื่ นตัว ออกมาตามท่อน้าไข่ ละออกสู่ภายนอกทางช่องเพศ รังไข่เม่ือมีไข่อยู่เต็มตัวอาจมีน้าหนักถงร้อยละ 30-70 ของน้าหนักตวั รงั ไขน่ อกจากจะสรา้ งไข่ ลว้ ยังสรา้ งฮอร์ มนเพศด้วย รงั ไขข่ องปลามี 2 บบ อื 1. บบซสิ ทวาเรียน (cystovarian) เปน็ รังไข่ที่มีท่อน้าไขต่ ิดกับรงั ไข่ 2. บบจิม นวาเรียน (gymnovarian) ทอ่ นา้ ไข่จะไม่ติดตอ่ กับรังไข่ ไข่จะถูกปล่อย ไปรวมกันในช่องท้อง ล้วขนเล็กๆ ในช่องท้องจะพัดพาให้เข้าท่อน้าไข่ทางปากกรวย (oviducal funnel) ในปลาที่ออกลูกเป็นไข่ เน้ือเยื่อในท่อน้าไข่จะเปลี่ยนไปเป็นต่อมสรา้ งเปลือก (shell gland) ส่วนปลาท่ีออกลูกเป็นตัว จะมีการขยายตัวของท่อน้าไข่ด้านท้ายเป็นมดลูก เพ่ือเป็นท่ีพักตัวของตัว อ่อนทก่ี า้ ลงั เจริญ ก่อนทจ่ี ะ ลอดออกสู่ภายนอก ในปลากระดูก ข็งช้ันสูง ส่วนมากรังไข่จะเป็น บบซิส ทวาเรียน ส่วนปลากระดูก ข็งชั้นต่้า เชน่ ปลามปี อด ปลาสเตอรเ์ จียน ละปลากระดูกอ่อนจะมีรงั ไข่ บบจมิ นวาเรยี น วทิ ยาลยั เท น ลยีการเก ตร ละประมงปตตานี เรยี บเรียง ดย รนู สุ ราสนิ ี พัทลงุ 3

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพท่ี 8.1 รังไข่ปลากระดูก ขง็ 1. บบซสิ ทวาเรยี น (Cystovarian) 2. บบจมิ นวาเรยี น (gymnovarian) (ov.,ovary; k.,kidney; ovid., oviduct; gen pap.,genital papilla; ur.pap.,urogenital papil ทีม่ า: Norman (1948) ภาพท่ี 8.2 อวยั วะสืบพนั ธุข์ องปลาฉลาม 4 1. เพศเมีย 2. เพศผู้ ทมี่ า: Bond (1996) วิทยาลยั เท น ลยกี ารเก ตร ละประมงปตตานี เรียบเรยี ง ดย รนู สุ ราสนิ ี พัทลุง

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 8.2.2 อวยั วะสืบพันธข์ุ องปลาเพศผู้ อั ฑะ (testis) มลี กั ะเป็นพู 2 พู มสี ีขาว รมี ฤดสู บื พนั ธ์ุอาจมนี า้ หนกั มากกว่า รอ้ ยละ 12 ของน้าหนักตัว มีท่ีตง้ั เช่นเดียวกับรังไข่ ดยอยูต่ ิดกับผนงั ช่องท้องด้านบน นบติดกับไต มี เยื่อยดไว้เรียก มีซอร์เ ียม (mesorchium) ถ้าปลามีถุงลมอั ฑะจะอยู่ใต้ถุงลม บริเว ปลายอั ฑะ ด้านท้ายของปลากระดูก ข็งส่วนมากจะรวมท้ัง 2 พู เข้าเป็นท่อเดียวกันสั้นๆ เรียกว่า ท่อน้าเช้ือ (sperm duct หรือ vas deferens) จากนี้น้าเช้ือจะผ่านเข้าถุงฟก (seminal vesicle) ละออกจาก ถงุ ฟกไปยังยู รเจนนิทัลไซนัส (urogenital sinus) ซ่งเป็นทางออกร่วมกับท่อปสสาวะ ละผ่านมายัง ยู รเจนนิทัล พพิลลา (urogenital papilla) ไปเปิดออกภายนอกท่ีช่องเพศ (urogenital pore) เช้ือ ตัวผู้ที่สร้างจากอั ฑะจะถูกล้าเลียงผ่านท่อน้าเช้ือมาออกท่ีช่องเพศ ซ่งเป็นทางออกร่วมกับปสสาวะ ในปลาบางชนิด เช่น ปลา ซมอน จะไมม่ ีท่อน้าเช้ือ เช้ือตัวผู้จะไหลเข้าสู่ชอ่ งว่างในล้าตัว ล้วสง่ ออก นอกร่างกาย อั ฑะนอกจากจะสร้างเช้อื ตัวผู้ (sperm) ล้วยังผลติ ฮอร์ มนเพศ (steroid hormone) ดว้ ย อั ฑะของปลากระดกู ข็ง บ่งออกได้ 2 ชนดิ ตามลัก ะ รงสร้าง 1. บบทูบลู าร์ (tubular type) ภายในอั ฑะจะไมม่ ีชอ่ งว่าง เช้ือตัวผูจ้ ะ อ่ ยๆ พฒั นาจากตอนปลายถงุ อั ฑะมายังส่วนตน้ ถุง ลว้ ส่งออกทางวาสเอฟเฟอรเ์ รนต์ (Vas efferent) ละไปยังทอ่ น้าเชือ้ ล้วออกสู่ภายนอกต่อไป 2. บบ ลบูล (lobule type) มีช่องว่างอยู่ตรงกลางอั ฑะ เพ่ือท้าหน้าที่ ลา้ เลียงเชอื้ ตวั ผอู้ อกมายังวาสเอฟเฟอรเ์ รนต์ ลว้ ส่งตอ่ ไปยงั ท่อน้าเชอื้ ละออกสูภ่ ายนอกต่อไป วทิ ยาลยั เท น ลยกี ารเก ตร ละประมงปตตานี เรียบเรยี ง ดย รูนสุ ราสนิ ี พทั ลงุ 5

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพที่ 8.3 การพฒั นาของเชือ้ ตัวผู้ภายในอั ฑะ 1. บบทบู ูลาร์ (tubular type) 2. บบ ลบลู (lobule type) ทม่ี า: Jobling (1995) 8.3 เซลล์สบื พันธ์ุ ละการสรา้ งเซลลส์ ืบพันธุ์ เซลล์สืบพันธ์ุของปลาเพศเมีย ือไข่ (egg หรือ ovum) ละนับเป็นเซลล์ที่มีขนาดใหญ่ที่สุด ในตัวปลา สว่ นปลาเพศผู้เซลล์สบื พันธุ์ก็ ือ เชื้อตวั ผู้ (sperm หรอื spermatozoa) กระบวนการสร้าง ไข่ ละเชื้อตัวผู้มีดังนี้ 8.3.1 การสรา้ งไข่ (oogenesis) กระบวนการสร้างไข่ บง่ ออกได้ 3 ระยะ วทิ ยาลยั เท น ลยีการเก ตร ละประมงปตตานี เรยี บเรียง ดย รูนุสราสนิ ี พัทลงุ 6

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 1. การเพ่ิมจ้านวนของ อ อ กเนีย (oogonia proliferation) เริ่มจากเซลล์ สืบพันธุ์เบ้ืองต้น บ่งเซลล์ บบไม ทซิสได้ไข่จ้านวนมากภายในรังไข่ เรียกไข่ระยะน้ีว่า อ อ กเนีย (oogonia) ซ่งมขี นาดเล็ก ต่อมาไข่มีขนาดใหญข่ น้ กลายเปน็ ระยะไพรมารี อ อไซต์ (primary oocyte) ซ่งจะอยู่ในระยะการ บ่งเซลล์ บบไม อซิสข้ันที่ 1 (meiosis I) 2. การสร้าง ละสะสม ยล์ก (vitellogenesis) ขั้นตอนน้ีเร่ิมจากมีช้ันเซลล์ของ ฟอลลิเ ิล (follicle) ซ่งอยู่ที่ผนังรังไข่มาเจริญล้อมรอบเซลล์ไข่ ท้าหน้าที่เป็นเซลล์พ่ีเล้ียงของไข่ ือ เป็นทางผ่านของสารอาหารต่างๆ เข้าสู่เซลล์ไข่ ระยะน้ีจะมีการสร้าง ละสะสม ยล์กภายในเซลล์ไข่ ท้าให้ไข่มีขนาดใหญ่ข้นอย่างรวดเร็ว หลังจากน้ันไข่จะอยู่ในระยะพักตัว รอการกระตุ้นจากฮอร์ มน เพอ่ื พัฒนาการเขา้ สรู่ ะยะท่ี 3 ต่อไป 3. การเจริญขั้นสุดท้ายของ อ อไซต์ (oocyte final maturation) เมื่อ อ อ ไซต์หรือเซลล์ไข่สิ้นสุดการสะสม ยล์ก ก็จะ บ่งเซลล์ บบไม อซิสขั้นท่ี1 ต่อไป จนกระท่ังไข่สุกซ่งจะ เปน็ การ บง่ เซลลจ์ นถงระยะเมทาเฟสของการ บ่ง บบไม อซสิ ขน้ั ท่ี 2 (metaphase II) ดยสามารถ ทราบได้จากการสลายตัวของผนังนวิ เ ลียส (germinal vesicle breakdown,GVBD) ไข่ในระยะนี้จะ อยู่ในสภาพพร้อมที่จะปฏิสนธิกับเชื้อตัวผู้ เป็นไข่ท่ีสุกเต็มที่ (gravid หรือ ripe) ดังน้ัน เม่ือ สภาพ วดล้อมเหมาะสมกจ็ ะเกิดการตกไข่ (ovulation) ดย อ อไซต์จะหลุดออกจากฟอลิเ ิลตกเข้า สู่ช่องว่างภายในรังไข่ (หรือช่องท้อง) ละอยู่ระยะหน่งก็จะปล่อยออกนอกตัว ต่ถ้าสิ่ง วดล้อมไม่ เหมาะสมปลาจะไม่ปลอ่ ยไข่ออกมา ไขท่ ่ีตก า้ งในตวั นานเกนิ ไปกจ็ ะเปน็ ไขเ่ สยี (over-ripe) (ภาพท่ี 8.4) ภาพท่ี 8.4 การสรา้ งไข่ (oogenesis) 7 ที่มา: Jobling (1995) วทิ ยาลัยเท น ลยกี ารเก ตร ละประมงปตตานี เรียบเรยี ง ดย รนู ุสราสินี พทั ลุง

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพที่ 8.5 ชน้ั ของฟอลิเ ลิ ท่ีมาเจริญล้อมรอบเซลลไ์ ข่ ( บ่งเปน็ 3 ชั้น อื ที าเซลล์, กรนู ลซาเลเยอร์ ละ ซนาเรดิเอตา) ทมี่ า: Jobling (1995) 8.3.2ลัก ะของไข่ (Ovum) ไข่ปลามีลัก ะ ตกต่างกันมากมาย ทั้งรูปร่าง สี ละ ขนาด ปลาพ้ืนเมืองของไทยส่วนใหญ่มีลัก ะกลมบางชนิดอาจมีไข่รูปรีหรือรูปหยดน้า ไข่ปลา ตะเพียนขาวจะมสี ีเทาอมเขยี ว ไขป่ ลาช่อนมีสีเหลืองสดใส ไข่ปลาดุกด้านมีสีนา้ ตาลอมเหลือง ไข่ปลา ดุกอุยมีขนาดใหญ่กว่าปลาดุกด้าน ละมีสีน้าตาล ดง ขนาดของไข่ไม่ได้ข้นอยู่กับขนาดของตัวปลา ข้นอยู่กับการดู ลของพอ่ ม่ปลา ปลาท่ีไม่ดู ลลูกจะมีไขข่ นาดเล็ก ละจ้านวนมาก เช่น ปลาตะเพียน ขาว ปลาทู ส่วนปลาท่ีดู ลลูกจะมีขนาดใหญ่ ละจ้านวนน้อย เช่น ปลานิล ปลาตะพัด ในปลาชนิด เดียวกันปลาที่ขนาดใหญ่กว่าจะมีไข่ใหญ่กว่าปลาท่ีมีขนาดเล็ก ไข่ของปลา ต่ละชนิดมีลัก ะ ภายนอก ตกต่างกัน ส่วนลกั ะภายในยัง งมีส่วนประกอบหลัก บบเดียวกัน ไข่ประกอบดว้ ยส่วน สา้ ัญ 3 ส่วน อื (ภาพที่ 8.6) 1. นิวเ ลียส ละไซ ตพลาสซม (nucleus & cytoplasm) จะรวมกนั เปน็ กอ้ นเล็กๆ ทางดา้ น อนิมัล พล (animal pole) เรียกว่า เจอร์มินัลดิสก์ (germinal disc) เมื่อเกิดการปฏิสนธิ ส่วนนี้ เท่าน้ันที่จะเกิดการ บ่งเซลล์เจริญเป็น ัพภะ จากลัก ะน้ี จงจัดไข่ปลาเป็นไข่ บบที ลเลซิทัล (telolecithal egg) รอบๆ เซลล์ไข่จะมีผนงั เซลล์ (cell membrane) หรอื ทเ่ี รยี กว่าวเิ ทลลินเมมเบรน (vitelline membrane) ล้อมรอบ ระหว่างชั้นนี้กับเปลือกไข่มีช่องว่างที่เรียกว่า เพอริวิเทลลินสเปซ (perivitelline space) เป็นช่องว่างที่ใช้บรรจุน้า เมื่อไข่ถูกปล่อยลงน้า น้าที่อยู่ในช่องว่างนี้จะช่วย ป้องกันการกระทบกระ ทกไดเ้ ป็นอย่างดี ไขป่ ลา ตล่ ะชนดิ จะมี วามกวา้ งของช่องนี้ ตกต่างกัน 2. ไข่ ดงหรือ ยล์ก (yolk) เป็น ปรตีนส้าหรับใช้เลี้ยงลูกปลาท่ีฟกออกจากไข่ใหม่ๆ ในช่วง 2-3 วัน รก ลูกปลาจะใช้ ยล์กเป็นอาหารเลี้ยงตัว ปลาบางชนิดอาจมีหยดน้ามัน (oil droplet) ภายใน ยล์กด้วย 3. เปลือกไข่ (chorion) มีหน้าที่ปอ้ งกนั อันตรายให้ กไ่ ข่ ทีเ่ ปลือกไขจ่ ะมีรเู ลก็ ๆ ทาง อนิมัล พล เรียกว่า ไม รไพล์ (micropyle) เป็นทางส้าหรับให้เช้ือตัวผู้เข้าไปผสมกับนิวเ ลียสของไข่ วทิ ยาลยั เท น ลยกี ารเก ตร ละประมงปตตานี เรียบเรียง ดย รนู ุสราสนิ ี พทั ลุง 8

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) นอกจากนี้ หากเป็นไข่ท่ีติดวัตถุ ที่เปลือกไข่จะมีสารเหนียวอยู่ด้วยมลี ัก ะเป็นช้ันว้นุ วามหนาของ เปลือกไขจ่ ะ ตกตา่ งกันในปลา ต่ละชนิด เปลือกไข่จะสามารถป้องกันเช้ือ บ ทีเรียเข้าทา้ ลายไข่ ต่ ยอมให้น้า ออกซิเจน ละสารบางอย่างที่เป็นประ ยชน์ซมเข้าได้ นอกจากน้ียังป้องกัน รงกระ ทกที่ จะเปน็ อนั ตรายต่อไข่ ภาพที่ 8.6 สว่ นประกอบของไข่ปลา ทม่ี า: https://home.kku.ac.th/pracha/Breeding.htm ก. ไขป่ ลากะตัก ข. ไขป่ ลาปากกลม . ไข่ปลาฉลามกบหรือฉลามหิน ง. ไขป่ ลา ซลมอน ภาพท่ี 8.7 ลัก ะไข่ปลาบางชนิด ทม่ี า: ก.- . http://kanchanapisek.or.th/kp6/sub/book/book.php?book ง. http ://asterthailand.com/product/ ซลมอน วทิ ยาลัยเท น ลยีการเก ตร ละประมงปตตานี เรียบเรยี ง ดย รูนุสราสนิ ี พทั ลุง 9

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 8.3.3 ชนิดของไข่ปลา เม่ือ บ่งตาม วามสามารถในการลอยน้า สามารถ บ่งไข่ออกได้ 3 ประเภท ือ 1. ไข่ลอย (pelagic หรือ buoyancy egg) ไข่ประเภทน้ีมี วามถ่วงจ้าเพาะต่้ากว่า น้า จงลอยอยู่ตามผิวน้า ลัก ะส้า ัญ ือ มีหยดน้ามันขนาดใหญ่ทางด้านตรงข้ามกับ อนนิมัล พล ไข่ บบนีจ้ ะมเี ปลือกบาง ปรง่ ใส เพอรวิ เิ ทลลินสเปซ บ เช่น ไขป่ ลาชอ่ น ไข่ปลาหมอ ไขป่ ลาสลดิ ไขป่ ลากะพงขาว ไขป่ ลากระบอก ไข่ปลาทู ไข่ปลาหลงั เขียว เปน็ ตน้ ปลาทะเลส่วนใหญจ่ ะมไี ข่ บบนี้ (ภาพที่ 8.8) ภาพท่ี 8.8 ไขล่ อย (ไข่ปลาหมอ) ทมี่ า: https://nongyao1201.wordpress.com/category/% 2. ไข่ ร่งจม ร่งลอย (semibuoyancy egg) ไข่ชนิดนี้เม่ือถูกปล่อยอกจากตัวปลา ใหม่ๆ จะจม ตเ่ มื่อไขด่ ูดน้าเขา้ สู่เพอริวิเทลลินสเปซ ล้วจะเพิ่มขนาดข้น วามถ่วงจา้ เพาะใกล้เ ียง กบั น้า จงลอยตามกระ สน้า ตจ่ ะจมเมอ่ื น้าน่ิง ไขป่ ระเภทนจ้ี ะมีเปลือกบาง อ่ นขา้ ง ปร่ง สง เพอริวิ เทลลนิ สเปซกว้าง เช่น ไข่ปลาตะเพียนขาว ไขป่ ลายส่ี กเทศ ไข่ปลาเฉา ไข่ปลาซ่ง ไข่ปลาเล่ง ไข่ปลา ทรงเ รือ่ ง ฯลฯ (ภาพท่ี 8.9) ภาพที่ 8.9 ไข่ ร่งจม ร่งลอย ทมี่ า: http://alangcity.blogspot.com/2012/12/blog-post_27.html 3. ไขจ่ ม (demersal egg) ไข่พวกน้ีจะมี วามถว่ งจา้ เพาะมากกวา่ น้า หยดน้ามันมี น้อยหรือไม่มเี ลย ทา้ ใหไ้ ขจ่ มน้า เปลอื กไข่หนาทบ ไขจ่ มมี 2 บบ ือ (ภาพที่ 8.10) วทิ ยาลยั เท น ลยกี ารเก ตร ละประมงปตตานี เรียบเรยี ง ดย รูนสุ ราสินี พัทลุง 1 0

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ก. ไข่จมไม่ตดิ วัตถุ (nonhadhesive- demersal egg) ไข่พวกนพี้ บไมม่ าก นัก เชน่ ไข่ปลานลิ ไข่ปลาหมอเทศ ไขป่ ลาตะพัด เป็นต้น (ภาพ ก.) ข. ไข่จมติดวตั ถุ (hadhesive- demersal egg) ไข่พวกน้ีมีสารเหนียว รอบๆเปลอื กไข่ ทา้ ให้ไข่ติดกับวตั ถุ ไขจ่ ะเริม่ มี ุ สมบตั เิ หนยี วตดิ วตั ถเุ มื่อสมั ผัสกับน้า ส่วน วาม เหนยี วจะมากหรือน้อยก็ ตกตา่ งกนั ไปในปลา ต่ละชนดิ เช่น ไข่ปลาบก ไข่ปลาสวาย ไขป่ ลาบู่ ไข่ ปลาทอง ไขป่ ลากราย มี วามเหนียวมากกวา่ ไข่ปลาดกุ อุย ละไขป่ ลาดุกด้าน ลัก ะที่ส้า ญั ของไข่ บบน้ี ือ มีเปลือกหนา ทา้ ให้ไข่มีลัก ะทบ ละมเี พอรวิ เิ ทลลนิ สเปซ บ (ภาพ ข.) ก. ไข่จมไม่ติดวตั ถุ ข. ไขจ่ มติดวัตถุ ภาพท่ี 8.10 ชนดิ ของไข่ปลา ทมี่ า: ก. https://www.fisheries.go.th/sf-nakhonsri/index.php ข. http://cichlid-tip-trick.blogspot.com/ 8.3.4 การสร้างเช้ือตวั ผู้ (spermatogenesis) การสร้างเชอ้ื ตัวผูข้ องปลาเกิดภายในซสี ตเ์ ซลล์ ซ่งอยภู่ ายในหลอดเซมนิ เิ ฟอรสั ทูบูล การสร้างเชอ้ื ตัวผมู้ ี 2 ข้ันตอน (ภาพที่ 8.11 ) 1. สเปอร์มา ทเจเนซิส (spermatogenesis) เร่ิมจากสเปอร์มา ท กเนีย (spermatogonia) ซ่งเป็นเซลล์ขนาดใหญ่ บ่งเซลล์ บบธรรมดา ท้าให้ได้เซลล์จ้านวนมากมาย ต่ ละเซลล์จะเจริญไปเป็นไพรมารีสเปอร์มา ทไซต์ (primary spermatocyte) จากนั้น จะ บ่งเซลล์ บบไม อซิสข้ันที่ 1 ได้เปน็ เซ ันดารีสเปอร์มา ทไซต์ (secondary spermatocyte) จ้านวน 2 เซลล์ ละมีขนาดเล็กลงกว่าเดิม ล้วจะ บ่งเซลล์ บบไม อซิสอีก ร้ังหน่ง (meiosis II) ได้สเปอร์มาทิด (spermatid) จา้ นวน 4 เซลล์ ดยเริ่มตน้ จากไพรมารสี เปอรม์ า ทไซต์ 1 เซลล์ สเปอรม์ าทิดนี้ ม้จะมี ร ม ซมเพยี งชดุ เดยี ว ลว้ ตย่ งั ไมม่ ี ุ สมบตั ใิ นการปฏิสนธิเหมือนเช้ือตัวผู้ 2. สเปอรม์ ิ อเจเนซสิ (spermiogenesis) ดยสเปอร์มาทดิ จะเกิดการเปลีย่ น ปลง รปู ร่างเปน็ เช้ือตัวผู้ (spermatozoa) ดยสว่ นของนวิ เ ลยี สจะกลายเปน็ สว่ นหัว (head) สว่ นของ ไซ ตพลาสซมจะกลายเปน็ ส่วน อ (neck) ละหาง (tail) วทิ ยาลัยเท น ลยีการเก ตร ละประมงปตตานี เรียบเรียง ดย รนู สุ ราสินี พัทลุง 1 1

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพท่ี 8.11 การสรา้ งเชอ้ื ตัวผู้ (spermatogenesis) ทมี่ า: Jobling (1995) 8.3.5 ลัก ะของเช้ือตัวผู้ เช้ือตวั ผขู้ องปลาต่างจากสตั วช์ นิดอื่นๆ เพราะไมม่ ีสว่ นของอะ ร ซม (acrosome) ซง่ จะ เจาะไข่เข้าไปปฏิสนธิ ท้ังน้ีเพราะไข่ปลามีไม รไพล์เป็นทางเข้าของเช้ือตัวผู้อยู่ ล้ว อะ ร ซมจงไม่ จา้ เปน็ สา้ หรบั ปลา เชอื้ ตวั ผ้มู สี ่วนประกอบส้า ญั 3 สว่ น ือ (ภาพที่ 8.12 ) 1. หวั (head) เป็นสว่ นทีม่ ีนวิ เ ลยี ส ซ่งมี ร ม ซมเพยี ง 1 ชดุ นิวเ ลียสน้มี ี ไซ ทพลาสซมหุ้มอยู่เพียงบางๆ รูปร่างลัก ะ ละขนาดของส่วนหัวนี้ ตกต่างกันไปตามชนิดของ ปลาของเชื้อตัวผู้จะกลม ต่ส่วนใหญ่จะกลมหรือเป็นรูปไข่ เช่น ปลาตะเพียนขาว ปลาดุก ปลาทอง ส่วนหัวเชื้อตัวผู้จะกลม ส่วนปลาไน ปลาสวายจะเป็นรูปไข่ ส่วนหัวน้ีจะผ่านวิเทลลินเมมเบรนเข้าไป ในเซลล์เพอื่ ปฏิสนธกิ ับไขต่ อ่ ไป 2. อหรอื ท่อนกลาง (neck หรอื mid-piece) อยถู่ ดั จากส่วนหวั มรี ปู ร่างต่างกนั ไป ตามชนิดปลา เป็นส่วนเช่ือมต่อระหว่างหัวกับหาง มีไม ท อนเดรีย (mitochondria) ส้าหรับให้ พลังงานในการเ ลอ่ื นไหว วิทยาลยั เท น ลยีการเก ตร ละประมงปตตานี เรียบเรยี ง ดย รนู ุสราสินี พัทลงุ 1 2

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 3. หาง (tail) มีลกั ะยาว สามารถเ ล่ือนไหวได้ ปลาสว่ นใหญ่จะมีเพียงหางเดียว ตบ่ างชนิดอาจมี 2 หาง หรอื ไมม่ ีหาง ภาพท่ี 8.12 ลกั ะเชอ้ื ตัวผขู้ องปลาชนดิ ตา่ งๆ ทมี่ า: Lagler et al. (1977) 8.3.6 ุ ภาพของเชื้อตวั ผู้ เชอ้ื ตัวผทู้ ่ีถูกสรา้ งขน้ ใน รัง้ รกจะยังไม่มีการเ ลื่อนไหว ตอ่ เมอื่ รวมกนั เขา้ กับของเหลวท่ี ท่อน้าเช้ือสร้างข้นมา จงจะเริ่มเ ล่ือนไหวเล็กน้อย ละเม่ือสัมผัสกับน้าจะเ ลื่อนไหวอย่างรวดเร็ว น้าเช้ือที่ยังไม่สัมผัสกับน้าเรียกว่า ดรายมิลต์ (dry milt) มักจะมีสีขาวข้น ล้ายน้านมเช้ือตัวผู้ที่อยู่ใน สารละลายท่ีมี วามเข้มข้นใกล้เ ียงกับสารละลายภายในตัว เช่น น้าเกลือ 0.6-0.7 เปอร์เซ็น จะมี ชีวิตหรือเ ลื่อนไหวได้นานกว่าการอยู่ในน้าจืดธรรมดา อุ หภูมิที่ต้่าลงก็มีผลให้เช้ือตัวผู้อยู่ได้นาน กว่าอุ หภูมิท่ีสูง ในปลาน้าจืด เช้ือตัวผู้จะมีชีวิตประมา 2-3 นาที จะว่ายปราดเปรียวในระยะ รก ล้ว ่อยๆว่ายน้าช้าลงจนหยุดเ ลื่อนไหว ส่วนปลาน้ากร่อย ละปลาทะเล เชื้อตัวผู้จะอยู่ได้นานกว่า ปลาน้าจืด วทิ ยาลัยเท น ลยีการเก ตร ละประมงปตตานี เรียบเรียง ดย รูนุสราสินี พัทลุง 1 3

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 8.4 วาม ตกตา่ งระหวา่ งเพศปลา (Sex difference) ปลาจะมีเพศผู้เพศเมีย ยกจากกันชัดเจน มีเพียงส่วนน้อยที่เป็นกะเทย การ ยกเพศปลา อาจ ยกได้ตั้ง ต่ข ะปลายังเล็ก ต่ส่วนใหญ่จะสามารถ ยกได้เมื่อปลา ตเต็มท่ี ล้ว วาม ตกต่าง ระหว่างเพศปลา บ่งได้ 2 บบ 8.4.1ลกั ะเพศภายใน (primary sex characteristic) เปน็ ลกั ะอวัยวะสบื พนั ธท์ุ ี่อยภู่ ายในร่างกาย อันได้ ก่ รังไข่ในปลาเพศเมยี ละอั ฑะใน ปลาเพศผู้ อวัยวะสว่ นนจ้ี ะ สดงให้เห็น วาม ตกตา่ งอยา่ งชัดเจน เม่อื ปลา ตเต็มวัย ละมกี ารสรา้ ง เซลล์สบื พันธ์ุ สว่ นปลาท่ียังเล็กมักจะสงั เกต วาม ตกต่างระหวา่ งเพศได้ยาก (ภาพที่ 8.13) ก. เพศเมยี ข. เพศผู้ ภาพท่ี 8.13 วาม ตกต่างระหว่างเพศ (ลัก ะเพศภายใน) ทม่ี า: http://www.flku.jp/ 8.4.2ลัก ะเพศภายนอก (seconary sex characteristic) เปน็ ลกั ะภายนอกรา่ งกาย ท่ี สดงใหท้ ราบว่าเป็นเพศผู้หรือเพศเมยี ลัก ะ บางอยา่ งอาจมีอยตู่ ลอดชีวติ ของปลา บางลัก ะมีเฉพาะในฤดูสบื พันธ์ุ ลกั ะท่พี บได้บอ่ ย เชน่ 1.รปู ร่าง ปลาเพศเมยี จะมรี ูปร่างสัน้ ป้อม ในข ะท่ีเพศผู้จะมีรปู รา่ งยาวเพรยี วเหน็ ได้ ชัดเจน เชน่ ในปลาดุก ปลาสลิด ปลาตะเพียนขาว ปลาหางนกยงู ฯลฯ (ภาพท่ี 8.14) ก. ปลาสลิด ข. ปลาหางนกยูง ภาพท่ี 8.14 วาม ตกตา่ งระหว่างเพศ (ลกั ะเพศภายนอก:รปู ร่าง) ทมี่ า: ก.https://www.google.com/search?q= ข. https://www.google.com/search?biw=811&bih วทิ ยาลัยเท น ลยีการเก ตร ละประมงปตตานี เรียบเรยี ง ดย รูนุสราสนิ ี พัทลุง 1 4

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 2. ขนาด ปลาเพศเมียจะมขี นาดใหญก่ ว่าปลาเพศผู้ เมื่อเปรียบเทยี บในปลาท่ีมอี ายุรุน่ เดียวกนั เชน่ ปลาดุก ปลาสลิด ปลาตะเพียนขาว ปลาหางนกยงู ปลาม้าลาย เป็นตน้ (ภาพท่ี 8.15) ก. ปลาหมอ ข. ปลาตะเพยี นทราย ภาพที่ 8.15 วาม ตกตา่ งระหวา่ งเพศ (ลัก ะเพศภายนอก:ขนาด) ทม่ี า: ก. https://www.fisheries.go.th/rgm-chumphon/ ปลาหมอชุมพร ข. https://www.google.com/search?q=ปลาตะเพยี นทราย&tbm 3. สี ปลาเพศผูม้ ักมีสเี ขม้ กว่าเพศเมยี ดยเฉพาะในฤดูสืบพนั ธว์ุ างไข่ ปลาเพศผูจ้ ะมสี ี เข้มจัดข้น เป็นท่ดี งดูดปลาเพศเมีย เชน่ ปลากัด ปลาสอด ปลานิล ปลาหางนกยูง ปลาสลิด เปน็ ต้น (ภาพท่ี 8.16) ภาพท่ี 8.16 วาม ตกต่างระหวา่ งเพศ (ลกั ะเพศภายนอก:ส)ี ท่มี า: https://www.google.com/search?q=ปลากัดเพศผู้&tbm 4. รบี สว่ นใหญป่ ลาเพศผจู้ ะมี รีบยาวกว่าปลาเพศเมีย เช่น ปลาสลดิ ปลากระด่ี เพศ ผ้จู ะมี รีบหลังยาวถงหรือเลย น รีบหาง เพศเมียจะยาวไม่ถง น รบี หาง ในปลากดั ปลาหางนกยงู ปลาสอด ปลาม้าลาย เป็นต้น เพศผูจ้ ะมี รบี ยาวกวา่ ปลาเพศเมยี อยา่ งชัดเจน ปลาทองเพศผู้ รบี อก จะมกี า้ น รบี ขง็ ส่วนเพศเมียไม่มี (ภาพที่ 8.17) วทิ ยาลยั เท น ลยีการเก ตร ละประมงปตตานี เรยี บเรยี ง ดย รนู ุสราสินี พทั ลุง 1 5

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) เพศเมีย เพศผู้ ก. ปลาสลิด ข. ปลาทอง ภาพท่ี 8.17 วาม ตกตา่ งระหวา่ งเพศ (ลัก ะเพศภายนอก: รีบ) ทม่ี า: ก. https://www.google.com/search?q=ปลาสลดิ &tbm ข. www.google.com/search?biw=811&bih 5. เม็ดสิว (pearl organ หรือ nuptial tubercle) เนื่องจากในปลาหลายชนิด ดยเฉพาะใน รอบ รัว Cyprinidae เม่ือถงฤดูวางไข่ ปลาเพศผู้จะมีตุ่มสากข้นบริเว กระดูกปิด เหงอื ก (gill operculum) กา้ น รีบอก ละล้าตวั บางชนดิ ตมุ่ มีขนาดใหญ่สขี าวมองเหน็ ได้ชัดเจน เช่น พบท่ีก้าน รีบ ข็งของ รีบอก ปลาทอง ส่วนปลาย่ีสกเทศเม่ือลูบบริเว รีบอกจะพบว่ามี วามสาก มากปลาไน ปลาเฉา ปลาล่นิ ปลาซง่ ปลาเลง่ (ภาพท8่ี .18) ก. ปลาทอง ตุม่ สวิ ข. ปลาตะเพียนขาว ภาพที่ 8.18 วาม ตกตา่ งระหว่างเพศ (ลัก ะเพศภายนอก:เม็ดสิว) ทม่ี า: ก. https://www.google.com/search?biw=811&bih ข. http://nuyslaper.blogspot.com/2013/ วทิ ยาลยั เท น ลยกี ารเก ตร ละประมงปตตานี เรียบเรยี ง ดย รูนุสราสินี พทั ลงุ 1 6

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 6. ติง่ เพศ (urogenital papilla) ปลาบางชนดิ บรเิ ว ชอ่ งเปิดระหวา่ งทวารหนกั กับ รบี ก้นจะมตี ิง่ ยืน่ ออกมา ต่ิงเพศของปลาเพศเมีย ดยทว่ั ไปจะมลี ัก ะป้อม ละปลายมน สว่ นปลา เพศผู้ ตงิ่ เพศจะมีลัก ะเรยี ว ละ หลม สว่ นรายละเอยี ดก็มี วาม ตกต่างกนั ไป ตามชนิดของปลา (ภาพที่ 8.19) เพศเมีย เพศผู้ ภาพท่ี 8.19 วาม ตกต่างระหว่างเพศปลากดเหลือง (ลัก ะเพศภายนอก:ตงิ่ เพศ) ทม่ี า: https://home.kku.ac.th/pracha/Breeding.htm 7. หนวด ปลาเพศผจู้ ะมหี นวดยาวกวา่ ปลาเพศเมีย เชน่ ปลาดกุ (ภาพท่ี 8.20) เพศผู้ เพศเมีย ภาพที่ 8.20 วาม ตกต่างระหว่างเพศปลาดุก (ลัก ะเพศภายนอก:หนวด) ที่มา: http://www.hongkhrai.com/pdf/report%20pdf%20High%20Light/data%2003.pdf วทิ ยาลยั เท น ลยกี ารเก ตร ละประมงปตตานี เรียบเรียง ดย รูนสุ ราสนิ ี พทั ลุง 1 7

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 8. ลกั ะของสว่ นหวั ในปลา Chimaera เพศผูจ้ ะมีหนาม มบนส่วนหวั ลกั ะ จะงอยปากของปลา ซลมอลเพศผูจ้ ะยื่นยาว ละ ้งออกมาผดิ กบั ของเพศเมยี เพศผใู้ นปลาซีกเดียว บางชนิดจะมนี ัยนต์ าทง้ั 2 ข้างหา่ งกันมาก ส่วนเพศเมียจะชดิ กัน ส่วนหัวดา้ นบนของเพศผู้ในปลาอี ต้ มอญจะเปน็ สัน ง้ มากกวา่ เพศเมีย (ภาพท่ี 8.21) เพศเมีย เพศผู้ ภาพท่ี 8.21 วาม ตกตา่ งระหวา่ งเพศปลา ซลมอน(ลัก ะเพศภายนอก:ส่วนหวั ) ทม่ี า:https://th.wikipedia.org/wiki/%E0%B8%9B%E0%B8%A5%E0%B8%B2%E0%B9%81 9. Priapium organ เปน็ อวัยวะท่ีพบเฉพาะในเพศผขู้ องปลาบู่ใส (Phallostethidae) ดยทีเ่ พศผไู้ มม่ ี รีบท้อง ต่มีอวยั วะพเิ ศ หอ้ ยอย่ใู ตห้ ัวตรงบริเว อก (ภาพที่ 8.22) เพศผู้ Priapium organ เพศเมยี ภาพท่ี 8.22 วาม ตกต่างระหว่างเพศผู้เพศเมยี (ลัก ะเพศภายนอก: Priapium organ) ที่มา: http://siamfishing.com/m/board/m.view.php?list=&tid=32320&onlyuserid=27410 วทิ ยาลัยเท น ลยีการเก ตร ละประมงปตตานี เรยี บเรียง ดย รนู ุสราสินี พทั ลุง 1 8

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 10. Ovipositor พบเฉพาะในปลาเพศเมยี เกดิ จากสว่ นของทอ่ น้าไข่ยื่นยาวเป็นหลอดใช้ สา้ หรับวางไขไ่ วใ้ นหอยสองฝา พบในปลากลมุ่ bitterling (อย่ใู น รอบ รัวของปลาตะเพียน) (ภาพที่ 8.23) กข ภาพท่ี 8.23 วาม ตกตา่ งระหว่างเพศผู้เพศเมยี (ลกั ะเพศภายนอก:Ovipositor) ทม่ี า: ก. https://home.kku.ac.th/pracha/Betta.htm ข. https://www.google.com/search?q=ชอ่ งเพศ%2Bปลา 11. Brood pouch อื ถุงหรอื ช่องที่ปลาใช้สา้ หรับฟกไข่ สว่ นมากพบในเพศผู้ ดยตัว เมียจะวางไขไ่ วใ้ นอวยั วะน้ขี องปลาตวั ผู้ พบใน รอบ รวั ปลาม้าน้า ปลาจม้ิ ฟนจระเข้ (ภาพท่ี 8.24) Brood pouch ภาพท่ี 8.24 วาม ตกต่างระหว่างเพศ (ลัก ะเพศภายนอก: Brood pouch) ทมี่ า: https://lifestyle.campus-star.com/knowledge/100523.html วิทยาลยั เท น ลยีการเก ตร ละประมงปตตานี เรียบเรยี ง ดย รูนุสราสินี พทั ลงุ 1 9

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 12. Clasper หรอื myxopterygia พบในปลากระดกู อ่อนทุกชนิด เปน็ ทง่ เรยี วยาว (ภาพท่ี 8.25) clasper clasper female ก. ปลาฉลาม ข. ปลากระเบน ภาพที่ 8.25 วาม ตกต่างระหว่างเพศ (ลัก ะเพศภายนอก: Clasper ) ทมี่ า: ก. http://criminalcasegame.wikia.com/wiki/File:SHARK_PENIS.jpg ข.https://www.bloggang.com/m/viewdiary.php?id=bestsalt&mont 13. Intromittent organ หรอื gonopodium เปน็ อวัยวะอนั เดยี วเลก็ ๆ เปลย่ี นมาจาก กา้ น รีบอนั รกของ รีบกน้ พบในปลาสอด ปลาหางดาบ ปลากนิ ยงุ (ภาพที่ 8.26) ก. ปลากนิ ยุงเพศผู้ ข.ปลาสอดเพศผู้ ภาพที่ 8.26 วาม ตกตา่ งระหว่างเพศ (ลกั ะเพศภายนอก: Intromittent organ ) ทมี่ า: ก. https://mgronline.com/science/detail/9540000145060 ก. https://www.google.com/search?biw=811&bih=475&tbm วทิ ยาลยั เท น ลยีการเก ตร ละประมงปตตานี เรียบเรยี ง ดย รนู สุ ราสินี พทั ลุง 2 0

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 8.5 ชว่ งอายทุ สี่ มบรู เ์ พศ (Age of maturity) ปลาสมบูร เ์ พศชา้ หรือเร็วขน้ กับชนดิ ของปลา ปลาทม่ี ขี นาดเล็กมี นว น้มจะสมบรู ์เพศหรือ เจริญพันธุ์เร็วกว่าปลาขนาดใหญ่ ปลาเพศผู้จะสมบูร ์เพศเร็วกว่าปลาเพศเมีย ปลาในเขตร้อน สมบูร ์เพศเร็วกว่าปลาในเขตอบอุ่นหรือเขตหนาว เช่น ปลานิล สมบูร ์เพศเม่ือมีอายุ 3-4 เดือน ปลาเฉา ปลาซง่ ปลาเล่ง สมบูร ์เพศเม่ืออายุประมา 1 ปีข้นไป ปลาไนในยุ รปสมบูร ์เพศภายใน 4 ปี อุ หภูมิมีผลต่อการเจริญเติบ ตของปลามาก ปลาพ้ืนเมืองของไทยส่วนใหญ่จะสมบูร ์เพศ ภายในเวลา 8-12 เดือน เช่น ปลาตะเพียนขาว ปลาสลิด ปลาสวาย (อุทยั รตั น์, 2538) 8.6 การจบั ขู่ องปลา (Courtship&pairing) การจบั ขู่ องปลา บ่งได้ 3 บบ 1. บบมิก ซกามัส (myxogamous) ลัก ะทปี่ ลามารวมกันเป็นกลุ่มใหญ่บริเว จุดวางไข่ (spawning ground) การผสมพันธุ์เกิดข้น ดยปลาตัวเมยี ปลอ่ ยไขอ่ อกมาขา้ งนอก ในข ะเดยี วกนั ตัว ผู้จะปล่อยน้าเช้ือตามลงไปผสม บาง ร้ังอาจมีการจับกลุ่มย่อยๆ ภายในกลุ่มใหญ่ เช่น มีตัวผู้ตัว เดียวกับตัวเมียหลายตัว เช่น ปลาทู จะพบตัวผู้น้อยกว่าตัวเมีย ปลาตะเพียนขาวตัวผู้อาจจะไปผสม กับปลาตัวอนื่ อกี กไ็ ด้ สว่ นปลาไนจะมีตัวผู้มากกว่าตวั เมยี 2. บบพอลกิ ามัส (polygamous) เปน็ ลกั ะที่ปลาไม่รวมกันเป็นกลมุ่ ใหญ่มี 2 บบ ือ 2.1 พอลจิ ีนี (polygyny) มตี วั ผู้ตวั เดยี ว ส่วนตวั เมียมหี ลายตวั เช่น ปลานิล 2.2 พอลิอ นดรี (polyandry) มีตัวเมียตัวเดียว ต่ตัวผู้หลายตัว บบน้ีจะมีน้อย ชนิด เชน่ ปลาตกเบด็ ปลาลอ่ เหยื่อในทะเลลก ตัวผูจ้ ะเป็นปรสติ เกาะตดิ ตวั เมียไปตลอดชีวิต อาจจะมี ตวั ผซู้ ่งมขี นาดเลก็ หลายตัวเกาะติดตัวเมยี ตัวเดยี ว 3. บบ ม นกามัส (monogamous) เป็นการจับ ู่ที่มีตัวผู้ ละตัวเมียอย่างละ 1 ตัว เช่น ปลากัด ปลาช่อน ปลาฉลาม ปลากระเบน เป็นตน้ 8.7 หลง่ วางไข่ (Spawning ground) ปลา ต่ละชนิดจะเลือก หล่งวางไข่ในท่ีที่เหมาะสมส้าหรับการพัฒนาของไข่ ละการ เจรญิ เตบิ ตของลูกปลารวมทั้งการอยู่รอด หลง่ วางไข่ บ่งได้ดงั นี้ 1. หล่งน้าไหล ปลาที่วางไข่ใน หล่งน้าไหลส่วนใหญ่มีไข่ บบ ร่งจม ร่งลอย ไข่จะมี วาม ถว่ งจา้ เพาะใกล้เ ียงกับนา้ ไขจ่ ะจมในน้านง่ิ ละลอยในนา้ ไหล ดยทัว่ ไปไขจ่ ะถูกกระ สน้าพดั ไปตาม น้าในฤดูน้าหลากเข้าไปสู่ทะเลสาบ หนอง บง หล่งน้าท่วมถง บริเว นี้สงบมี วามอุดมสมบูร ์ เหมาะสา้ หรับเลี้ยงลูกปลาวัยอ่อน ปลาทีช่ อบน้าไหล รงได้ ก่ ปลายส่ี กไทย ปลาเฉา วทิ ยาลัยเท น ลยกี ารเก ตร ละประมงปตตานี เรียบเรยี ง ดย รนู ุสราสินี พทั ลุง 2 1

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 2. หล่งน้านิ่ง ส่วนใหญ่จะมีไข่ บบจมหรือไข่ลอย ปลาที่มีไข่ลอยจะวางไข่ในน้าน่ิง เพราะ ไม่ต้องการให้ไข่กระจัดกระจาย ได้ ก่ ปลาหมอไทย ปลา รด ปลากระด่ี ปลากริม ปลาสลิด ปลากัด สว่ นไขท่ ี่เป็นไข่จม บบติดวัตถุ เชน่ ปลาดุกอุย ปลาดกุ ดา้ น ปลากราย ปลาบู่ ละปลาบก ก็วางไข่ใน หล่งน้านิง่ ยกเว้นปลาสวายวางไข่ใน หล่งนา้ ไหล 3. การอพยพเพ่ือวางไข่ ปลาบางชนิดมีการอพยพเพื่อไปวางไข่ใน หล่งน้าทีเ่ หมาะสม เช่น ปลา ซลมอน จะอพยพมาวางไข่ในล้าธารน้าจืด ล้วไปเจริญเติบ ตถงระยะสมบูร ์เพศหรือเจริญ พันธุ์ในทะเล เม่ือถงฤดูวางไข่ ก็อพยพมาวางไข่ในล้าธารสายเดิมที่เกิด สืบต่อจากบรรพบุรุ ท่ีเ ยใช้ เป็นที่วางไข่ การอพยพจากทะเลมาวางไข่ในน้าจืดเรียกว่า อะนา ดรมี (anadromy) ในทางกลับกัน ปลาบางชนดิ จะอพยพจากน้าจดื ไปวางไข่ในทะเล เชน่ ปลาไหลทะเล หรือปลาไหลญ่ีป่นุ (Anguilla spp.) ตัวอ่อนในทะเลจะ ่อยๆ ลอยเข้าสู่ฝ่ง ในข ะเดียวกันก็จะเจริญเติบ ตจนได้ขนาด น้ิวมือ ล้วมาเจริญเติบ ตในน้าจืดจน ตเต็มวัย เรียกการอพยพจากน้าจืดไปวางไข่ในทะเลว่า ะทา ดรมี (catadromy) 8.8 พฤตกิ รรมการผสมพนั ธวุ์ างไข่ (Spawning behavior) ปลาทุกชนิดมีฤดูกาลวางไข่ที่ น่นอน ปลาเขตอบอุ่นจะวางไข่ในฤดูร้อน ปลาในเขตร้อนส่วน ใหญ่วางไข่ในฤดูน้าหลากหรือฤดูฝน ปลาบางชนิดวางไข่ตลอดปี ส่วนปลาเขตหนาวจะวางไข่ในฤดู ใบไม้ร่วง ละฤดูหนาว พฤติกรรมทางเพศของปลา ต่ละชนดิ จะ ตกต่างกนั ไป เช่น มีการสร้างอา าเขต การเก้ียวพา ราสี การสร้างรงั การจับ ู่ หรือการรวมฝูง ปลาจะจ้า ู่ตัวเอง ดยอาศยั รูปร่าง สี ละพฤติกรรม ปลา ท่ผี สมพันธุ์ภายนอกตัวจะจับ ู่กัน ล้วว่ายเ ียงกันไป เมื่อจะมกี ารปลอ่ ยไข่ ละน้าเชอ้ื ออกมาผสมกัน ตัวผู้จะบิดตัวรอบๆ ตัวเมีย เป็นรูป ร่งวงกลมหรือรูปเกลียว ปลาบางชนิดอาจจะ สดงการเก้ียวพา ราสี ดยใช้ระยะเวลาสั้นหรือยาว 1-2 วันก็ได้ ระหว่างน้ันเพศผู้จะ สดงพฤติกรรมต่างๆ เพ่ือดงดูดใจ เพศเมยี ให้ยอมจับ ู่ เชน่ ในปลากดั จากการสังเกตพฤตกิ รรมพบวา่ พ่อปลาจะกาง รีบ ผ่ออกให้มาก ทีส่ ุด ในข ะเดียวกันสีตัวจะเข้มจัด ละว่ายป้อรอบๆตวั เมีย อาจใช้ลา้ ตัวไปถูตัวเมียหรือกัดเบาๆเป็น การย่ัวยวน เม่ือตัวเมียพร้อมจะวางไข่ปลาตัวผู้จะเข้ารัด ดยใช้ล้าตัวงอรัดท่ีท้องตัวเมียให้ปล่อยไข่ ออกมา ในเวลาใกลเ้ ียงกันตัวผู้ก็ปล่อยน้าเช้อื ตาม การรัดตัวเมียจะทา้ หลาย รงั้ เป็นพักๆ จนกว่าตัว เมียจะวางไข่จนหมดทอ้ ง ปลาที่ผสมพันธ์ุ บบรวมฝูงก็จะพากันไปยัง หล่งท่ีวางไข่ เช่น ปลายี่สกไทยจะว่ายน้าไปที่น้า ไหลเช่ียวกระ สน้า รงมาก เม่ือรวมฝูงได้ประมา 30-40 ตัว ก็จะผสมพันธุ์วางไข่ ละจะได้ยินเสียง ดิน้ ดงั มากระหวา่ งการผสมพนั ธุ์วางไข่ ในธรรมชาติพบบรเิ ว เกาะกลาง มน่ ้า ขง ในปลาทะเลลกบาง ชนิด ตัวผู้จะเปน็ ตัวเบียนเกาะตวั เมยี ไปตลอดชวี ิต ทา้ หนา้ ทเ่ี พยี งการปลอ่ ยน้าเชือ้ ผสมพันธ์เุ ทา่ น้ัน วทิ ยาลยั เท น ลยกี ารเก ตร ละประมงปตตานี เรยี บเรียง ดย รูนุสราสินี พัทลงุ 2 2

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ในปลาท่ีผสมพันธุ์ภายในตวั จะ สดงการเกยี้ วพาราสีเชน่ กนั ดยตัวผ้จู ะว่ายเป็นวงกลมรอบตัว เมยี ละ สดงลกั ะต่างๆ เพือ่ กระต้นุ ให้ตวั เมียพร้อมส้าหรับการผสมพันธ์ุ 8.9 ปจจัยท่กี ระตุ้นการวางไข่ เม่ือไข่พัฒนามาจนถงระยะเวลาการเจริญขั้นสุดท้าย ล้ว จะเกิดการตกไข่ (ovulation) ละ วางไข่ (spawning) ในที่สุด ปจจัยที่กระตุ้นการวางไข่รวมถงการเจริญขั้นสุดท้ายของไข่ บ่งออกได้ เปน็ ปจจยั ภายใน (endogenous factors) ละปจจยั ภานอก (exoogenous factors) 8.9.1 ปจจัยภายใน (endogenous factors) ปจจัยภายในท่ีท้าให้ไข่สุก ละเกิดการตกไข่ในตัวปลา ได้ ก่ ฮอร์ มนต่างๆ ซ่งต้องมี ปริมา มากเพียงพอทจ่ี ะทา้ ใหไ้ ข่ ก่ ละตกไข่ กล่าว ือ กนา ด ทรปิน (gonadotropin) จากต่อมใต้ สมอง จะกระตุ้นให้รังไข่น้ันสร้างฮอร์ มนเพศ ฮอร์ มนเพศจะไปกระตุ้นให้ไข่เจริญพฒั นาจน ก่เต็มที่ หลังจากน้ันฮอร์ มนพรอสตา กลนด์ดินส์ (prostaglandins) ที่สร้างจากผนังฟอลลิเ ิลของไข่ จะ กระตุ้นใหเ้ กดิ การตกไข่ ปจจัยภายในนจี้ ะถูก วบ ุม ดยปจจยั ภายนอก (ภาพที่ 8.27) ภาพที่ 8.27 อทิ ธิพลของฮอร์ มนที่มตี อ่ การสบื พันธ์ุของปลา 2 ทม่ี า : Bond (1996) 3 วิทยาลยั เท น ลยกี ารเก ตร ละประมงปตตานี เรียบเรยี ง ดย รนู สุ ราสินี พทั ลงุ

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 8.9.2 ปจจยั ภายนอก (exoogenous factors) ปจจัยภายนอกได้ ก่ สภาพ วดล้อมที่ปลาอาศัยอยู่ มี วามเหมาะสมทางด้านกายภาพ เ มี ภาพ ละชีวภาพเพียงพอ ก่การวางไข่ ม่ปลาจะผสมพันธุ์วางไข่เมื่อสภาพ วดล้อมภายนอก เหมาะสมเท่านั้น ปจจัยท่ีมีอทิ ธิพลกระต้นุ การตกไข่ ละการวางไข่ของปลา มดี งั น้ี 1.ช่วง สง การได้รับช่วง สงท่ีเหมาะสมในรอบวันมีผลท้าให้ปลาวางไข่ได้ดี ตรงกนั ขา้ มหากปลาไดร้ ับ สงมากหรอื นอ้ ยไป จะไปยบั ยง้ั การเจรญิ ของไข่ ละการวางไข่ของปลา 2.อุ หภูมิ ดยทวั่ ไปอุ หภมู ิทส่ี งู ข้นมีผลกระตุน้ ระบบสืบพันธใุ์ ห้เจรญิ เร็วข้น 3.น้าใหม่ ละน้าท่วม ปลาเขตร้อนเกือบทุกชนิดจะวางไข่ในฤดูน้าหลาก หรือที่ เรียกว่าฤดนู ้า ดง อาจเป็นเพราะว่าน้าฝนที่ไหลทว่ มนั้น ดินได้พัดพาเอา ร่ธาตุอาหาร ละ วามอุดม สมบรู ์ลงสู่ หลง่ นา้ ร่ธาตุบางอยา่ งจากดนิ กเ็ ปน็ ส่ิงชว่ ยกระตุ้นใหป้ ลาเกดิ การวางไข่ 4.กระ สนา้ กระ สน้าสามารถกระตุ้นการวางไขข่ องปลาบางชนิดได้ เชน่ ปลายส่ี กไทย (Probarbus julienni) จะวางไข่บริเว น้าไหล รงถง 1.3 เมตรต่อวนิ าที 5.น้าข้น-น้าลง ละข้างข้น-ข้าง รม มีปรากฎการ ์ที่ท้าให้เชื่อว่า ปจจัยทั้ง 2 ชนิดน้ีมีอิทธิพลต่อการวางไข่ของปลาบางชนิด เช่น ปลากะพงขาวในทะเลสาบสงขลาจะวางไข่ใน เดือนมิถุนายน- เดือนกันยายน ดยจะวางไข่ 2 ช่วง ือ ช่วงข้างข้น 4 ่้า จนถงข้าง รม 6 ่้า ละ จากขา้ ง รม 14 ้่า จนถงขา้ งข้น 6 ่้า ละวางไขใ่ นช่วงน้าลงต่า้ สุดทกุ รั้ง 6. ฝน ปลาบางชนิดวางไข่เมื่อฝนตก ปลาตะเพียนขาว ปลาเฉา ปลาดุก อฟรกิ ัน 7.วัสดุที่จ้าเป็นในการวางไข่ ปลาหลายชนิดจะวางไข่ติดวัสดุ หรือในวัสดุ บางอย่าง หากปลาไดเ้ ห็นวัสดใุ ชส้ ้าหรับวางไข่ จะเป็นการกระตนุ้ ให้ปลาวางไข่ได้เช่นกัน เช่น ปลาบิต เทอร์รงิ (Blittering) วางไข่ในเน้อื เยอ่ื ของหอยสองฝาชนิดหน่ง เม่ือพบหอยชนิดน้ี ไขข่ องมันจะ ก่เร็ว ขน้ ละจะวางไขใ่ นทส่ี ุด 8.ปจจัยทางสัง ม การอยูร่ ่วมกับปลาตัวอ่นื อาจมีผลกระตุ้นหรือยับยั้งการวางไข่ ทง้ั ทางตรง ละทางอ้อม เช่น การท่ีมีปลาชนิดเดียวกันผสมพันธ์ุวางไขใ่ นบริเว ใกล้ๆกันนน้ั ก็จะมผี ล กระตุ้นให้ปลาตวั อนื่ วางไขต่ าม 8.10 ฤดูวางไข่ (Spawning season) การปรับตัวของปลาในการวางไข่ในฤดูกาลต่างๆ มีเหตุผล 2 ประการ ือ เพื่อให้ลูก ปลามอี าหารกินอยา่ งอดุ มสมบรู ์ ละอกี ประการหน่ง ือเพื่อป้องกันอนั ตรายจากศัตรูในฤดวู างไข่ วทิ ยาลัยเท น ลยกี ารเก ตร ละประมงปตตานี เรียบเรยี ง ดย รูนุสราสินี พทั ลุง 2 4

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 8.11 วามดกของไข่ ปลา ต่ละชนิดสร้างไข่จ้านวนมากหรือน้อย ตกต่างกันไป ดยมี วามสัมพันธ์กับ พฤติกรรมการดู ลไข่ ดยปลาท่ีไม่มีการดู ลไขจ่ ะมไี ขข่ นาดเล็ก ละวางไข่จ้านวนมาก ท้งั นเ้ี พอ่ื วาม อยู่รอดเพราะมกี ารสูญเสียจากการถูกศัตรูท้าลาย ส่วนในปลาท่ีมีการดู ลไข่ ละตัวออ่ นจะมไี ข่ขนาด ใหญ่ ละจ้านวนน้อย ละจะยิ่งน้อยลงไปเรื่อยๆ ตามระดับของการดู ลไข่ท่ีพัฒนามากข้น ปลาทะเล ทว่ี างไข่ในทะเลซ่งเปิดกว้าง มักจะมไี ขด่ กกว่าปลาน้าจืดท่มี กี ารดู ลลูก จ้านวนไข่ปลาจะ ปรผันตามอายุ น้าหนัก ละ วามยาวของตัวปลา กล่าว ือ ในปลาชนิด เดียวกัน ปลาท่ีมีอายุ น้าหนัก ละ วามยาวมากกว่าจะมีไข่จา้ นวนมากกว่าปลาที่มีอายุ น้าหนัก ละ วามยาวนอ้ ยกวา่ 8.12 พฤติกรรมการดู ลไข่ ละตัวออ่ น (Active parental care) เป็นพฤติกรรมท่ี ม่ปลาหรือพ่อปลา หรือท้ัง ู่ช่วยกันดู ลไข่ปลา ละลูกปลา เพื่อให้ลูกมี อัตรารอดมากข้น การดู ลไข่ ละตัวอ่อนของพ่อ ม่ปลาจากระดับน้อยสู่ระดับมากตามล้าดับมีดังนี้ 8.12.1 การ ัดเลอื ก หล่งวางไข่ ดยไมส่ รา้ งรงั (nest cleaner) ปลาจะเลือกสถานที่หรือเลือกวัตถุที่จะวางไข่ ดยใช้ รีบ ละปากช่วยท้า วามสะอาดวัตถุท่ี จะวางไข่ เช่น รากพันธ์ุไม้น้า กรวด ก้อนหิน เป็นต้น ล้วพ่อ ม่ปลาก็จะ อยดู ลไข่ ปลาท่ีมี พฤตกิ รรมเชน่ น้ี เชน่ ปลาบู่ทราย ปลา ขยงหิน ปลาซวิ หนวดยาว (ภาพท่ี 8.28) ภาพท่ี 8.28 ปลาท่มี ีพฤติกรรมไมส่ ร้างรงั ทมี่ า: https://www.google.com/search?q=ปลาบทู่ ราย&source 8.12.2 การสรา้ งรงั (nest builder) ละการดู ลไข่ พ่อ ม่ปลาจะสรา้ งรัง ละวางไขไ่ วใ้ นรัง หลังจากนนั้ ก็จะ อยเฝา้ ระวังอันตราย ก่ไข่ ละ อยทา้ วามสะอาดไข่ ลัก ะของรังมรี ูปรา่ ง ตกตา่ งกันไปดังนี้ วิทยาลัยเท น ลยีการเก ตร ละประมงปตตานี เรยี บเรยี ง ดย รูนุสราสนิ ี พัทลุง 2 5

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 1. รังเป็นร่องหรือรอย ยก (crevice) พบบริเว ชายฝ่งทะเล เช่น ซอกหิน กรวด ก้อนหนิ หรอื เปลือกหอย ปลาจะวางไข่เป็นกลุ่มหรอื ชั้นบางๆ พ่อ ม่ปลาจะ อยดู ลไข่ ละลูก ปลา เชน่ ใน รอบ รัว Scorpaenidae 2. รังเป็น อ่งตื้น (excavated) ปลาจะสร้างรังเป็น อ่งตื้น ล้ายกระทะบริเว ก้นบ่อ ใช้จะงอยปากขุดพื้นก้นบ่อเป็น อ่ง ล้ววางไข่ใน อ่ง พบในปลานิล ปลาหมอเทศ ปลาดุกอุย ปลากราย 3. รังเป็น พรง (burrow) ในปลาดุกด้าน จะสร้าง พรงบริเว ขอบบ่อ หรือก้น บ่อ พ่อ ม่ปลาจะเลือกบริเว ท่ีมีพันธ์ุไม้น้าช่วยบังหรือล้อมรอบรัง ม่ปลาจะวางไข่ติดในก้น พรง ล้วพ่อ ม่ปลาจะช่วยกันดู ลไข่ ละลูกปลา ในปลาบู่ทะเลหลายชนิด พบว่าพ่อปลาจะขดุ พรงลงไป ในพื้นทราย ดยดา้ นบนจะมเี ปลือกหอยหรือกอ้ นหินปดิ อยู่ 4. สร้างจากพันธุ์ไม้น้า (plant nest building) ในปลาช่อน ปลา รด จะใช้พันธุ์ ไม้น้ามาสร้างรัง ปลาช่อนเพศผู้จะกัดพันธ์ุไม้น้าให้ขาด ล้วใช้หางตีให้กระจายออก ดยรอบเป็น อ่ง น้ากลม เส้นผ่าศูนย์กลางประมา 40-50 เซนตเิ มตร ล้วเพศเมียวางไข่ใน อ่ง ส่วนปลา รดเพศผูจ้ ะ สร้างรัง ล้ายรังนก มีปากรังอยู่ด้านล่าง ม่ปลาจะวางไข่ไวใ้ นรัง ปลาทะเลชนิดหน่งใช้สาหร่ายทะเล ทา้ รังบรเิ ว ชายฝ่งทะเล ลว้ พอ่ ปลาจะดู ลรังจนไข่ฟกเปน็ ตัว 5. การก่อหวอด (bubble nest building) ปลาท่ีมีการก่อหวอดส่วนใหญ่เป็น ปลาใน รอบ รัวปลาหมอ ซ่งเกือบทุกชนิดจะก่อหวอดวางไข่ ยกเว้นปลาหมอไทย ละปลาหมอตาล ปลาที่ก่อหวอด เช่น ปลาสลิด ปลากัด ปลากระด่ี ปลากรมิ เป็นต้น หวอดมลี ัก ะเป็นฟองอากาศท่ี ลอยบนผิวน้า เกิดจากเมือกภายในปากปลาพ่นออกมาผสมกับน้ากลายเป็นหวอด ปลาตัวผู้จะสร้าง หวอดลอยติดพันธุ์ไม้น้า ลว้ จะเกี้ยวพาราสีตวั เมยี ใหม้ าอยู่ใตห้ วอด เมอื่ ปลาตัวเมียวางไข่ไข่ก็จะลอย อยใู่ นหวอด พอ่ ปลากจ็ ะดู ลไข่ตอ่ ไป 6. การนา้ ไข่ติดตัวไป (bearer) ปลาบางชนดิ จะดู ลไข่ ดยน้าติดตัวไปตลอดเวลา เช่น ปลาม้าน้าเพศผู้จะมีถุงหน้าท้องเรียกว่า ถุงฟกไข่ (brood pouch) เป็นท่ีเก็บ ละฟกไข่ ในปลา จ้ิมฟนจระเข้เพศผ้จู ะมรี ่องหน้าท้องใช้ส้าหรบั เก็บไข่เพ่ือฟกเชน่ เดยี วกนั ปลาเ อร์ตัส (kurtus) เพศผู้ จะเก็บไข่ที่ผสม ล้วไวท้ บี่ รเิ ว หนา้ ผาก วิทยาลัยเท น ลยกี ารเก ตร ละประมงปตตานี เรยี บเรียง ดย รูนุสราสินี พัทลุง 2 6

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ก. ปลากดั ข.ปลา ซลมอน . ปลาซิ ลิด ง. ปลาเทร้าท์ ภาพที่ 8.29 ปลาทมี่ ีพฤติกรรมสรา้ งรงั ท่ีมา: ก. https://sites.google.com/site/fightingfishjojo/kar-subphanthu-khxng-pla-kad ข. https://blog.nature.org/science/7642322610_9d134c3c5e_o/ . http://nembwe.com/cichlids-2/requirements-keeping-cichlids ง . https://th.wikipedia.org/wiki//File:Oncorhynchus_mykiss3.jpg 8.12.3 การออกลกู เป็นตัว เป็นการดู ลไข่ ละลูกปลาอย่างดีที่สุด ละท้าให้อัตรารอดสูงท่ีสุด เพราะไข่ปลา อยู่ในตัว ม่ปลาตลอดเวลา จงได้รับการป้องกันอันตรายเป็นอย่างดี จนกว่าจะ ลอดออกมาเป็นตัว เชน่ ปลาฉลาม ปลาหางนกยูง ปลาสอด ปลาบอลลูน เป็นต้น 8.13 พฒั นาการของ ัพภะ (Embryonic development) เม่ือไข่ได้รับการปฏิสนธิจากเช้ือตัวผู้ ล้ว ไซ กต (zygote) ซ่งเป็นเซลล์ รกก็จะเริ่ม บ่ง เซลล์ หลังจากน้ีเป็นต้นไป ไซ กตก็จะกลายเป็น ัพภะ (embryo) ละเจริญไปตามข้ันตอนจนกระทั่ง ฟกเป็นตัว ข้ันต่างๆ ในการเจริญพัฒนาของ ัพภะปลาส่วนใหญ่จะ ล้าย ลงกับที่พบในสัตว์มีกระดูก สนั หลงั ทัว่ ไป ต่างกนั เพียงรายละเอียดเล็กนอ้ ยเทา่ นน้ั ข้นั ตอนเหลา่ นไี้ ด้ ก่ (ภาพที่ 8.30) วิทยาลยั เท น ลยกี ารเก ตร ละประมงปตตานี เรยี บเรยี ง ดย รูนสุ ราสนิ ี พทั ลงุ 2 7

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 1. ระยะ ลีเวจ (cleavage stage) การ บ่งเซลล์ของไข่ท่ีได้รับการปฏิสนธิ ล้ว เร่ิมต้นตั้ง ต่ 124…..64 เซลล์ เรียกว่า บลาสตูลา(blastula) เซลล์จะมีลัก ะ ล้าย ลูกน้อยหนา่ ในระยะสดุ ทา้ ย เรียกวา่ มอรูลา (morula) ถือเปน็ การสิ้นสุดระยะ ลเี วจ ใน ลมเพรย์จะ มีระยะ ลีเวจเป็น บบ ฮ ลบลาสติ (holoblastic) ือ ตลอดท้ังฟองไข่จะมีการ บ่งเซลล์ข้น เซลล์ จะ บง่ ไดเ้ ร็วกว่าในส่วนที่มตี ัวออ่ นของไข่ จงทา้ ใหม้ เี ซลล์ขนาดเล็กอยู่เป็นจา้ นวนมาก เรยี กว่า ไม ร เมียร์ (micromere) ปรมิ า การ บ่งเซลล์ในส่วนท่ีมีไข่ ดงจะล่าช้า เซลล์ท่ี บ่งก็น้อย รั้งกว่า จงท้า ให้เซลล์มีขนาดใหญ่ เรียกว่า มา รเมียร์ (macromere) ต่ใน ฮกฟิช ท่ีเป็นปลากระดูกอ่อน ละ ปลากระดูก ข็ง ระยะ ลิเวจ จะมีการ บ่งเซลล์ที่บริเว ไซ ตพลาสซม ด้าน อนิมัล พลเท่านั้น การ เจรญิ ของกล่มุ เซลล์เหลา่ น้ีเรียกว่า บลาส ตเดิร์ม (blastoderm) มีลกั ะ ล้ายจาน บน 2. ระยะบลาสตูลา (blastula stage) กลุ่มเซลล์จะมีการ ยกตัวเป็น 2 ชน้ั ในระยะนี้ ไซ ตพลาสซมช้ันบนที่จะเจริญต่อไปเป็นตัวปลา เรียกว่า บลาส ตเดิร์ม ส่วนช้ันล่างที่จะเจริญต่อไป เป็นเยื่อหุ้มไข่ ดง เรียกว่า เพอริบลาสท์ (periblast) ละระหว่างช้ันทั้งสองจะมีช่องว่าง เรียกว่า บลาส ตซีล (blastocoel) 3. ระยะ กสตรูลา (gastrula) การพัฒนาระยะน้ีมี 2 ลัก ะ อื 3.1 เอม็ บลี (emboly) เป็นการมว้ นตวั ของบลาส ตเดริ ม์ เข้าภายใน ดยเรมิ่ จาก ขอบของบาส ตดิสกจ์ ะหนาข้น ดยรอบ ท้าให้เกดิ ลัก ะ ลา้ ยวง หวนล้อมรอบ ยล์ก เรียกวา่ เจิร์มริง (germring) ส่วนของเจิร์มริง บริเว ที่จะเป็นหางของ ัพภะมีเซลล์มารวมกันหนา น่นกว่า สว่ นอื่นๆ ท้าใหเ้ กิดเปน็ บรเิ ว รูปไขเ่ ลก็ ๆ ยืน่ เขา้ ไปถงส่วนกลางของบลาส ตเดิรม์ ส่วนนี้ ือจดุ ก้าเนิด ของ ัพภะ เรียกส่วนนี้ว่า เอ็มบริ อนิกชิลด์ (embryonic shield) ส่วนเน้ือเย่ือที่ขอบทางท้ายของ เอ็มบริ อนิกชิลด์จะไหลไปข้างหน้าใต้ส่วนของอีพิบลาสต์ ตรงไปยังส่วนหน้าสุดของบลาส ทดิสก์ หลังจากนั้นกจ็ ะเกิดการเ ลือ่ นตัวตามกนั เขา้ ไป ล้ว ยกชั้น ดยเอก็ ทเดิร์มอยู่ด้านนอกถัดมาเปน็ ชั้น มี ซเดิรม์ ละเอน ดเดิร์มอยู่ด้านล่างสดุ 3.2 อีพิ บลี (epiboly) ในข ะท่ีมีการม้วนตัวเข้าด้านใน ส่วนของเอ็ก ตเดิร์ม ละเพอริบลาสต์ก็มีการขยายตัวลงมาด้านล่าง ่อยๆ ลุม ยล์กทีละน้อย เมื่อ ยล์กถูกหุ้มเกือบหมด เหลือบริเว บๆ เรียกส่วนนี้ว่า ยล์กพลัก (yolk plug) ละในที่สุด ยล์กจะถูกหุ้มจนมิดเรียกว่า ระยะบลาส ทเพอร์ (blastopore) ปิด นับเป็นการส้ินสุดกระบวนการ กสทรูเลชัน ละระยะน้ีจะ มองเห็นลัก ะเปน็ ปล้องซง่ เรียกวา่ ซไมต์ (somite) 4. ระยะทูบูเลชัน (tabulation) ระยะน้ีเน้ือเยื่อท้ัง 3 ชั้นมีการจัดเรียงตัวเกิดเป็น หลอด 5 หลอดซ่งจะเจรญิ ไปเป็นอวัยวะตา่ งๆ (organ forming tube) ต่อไป 5. ออร์ ก นเจเนซิส (organogenesis) มีการพัฒนาสร้างอวัยวะต่างๆ จน รบถ้วน สา้ หรับการฟกออกมาเปน็ ลกู ปลาตอ่ ไป วทิ ยาลัยเท น ลยีการเก ตร ละประมงปตตานี เรยี บเรยี ง ดย รูนุสราสนิ ี พัทลุง 2 8

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพที่ 8.30 พฒั นาการของ ัพภะ ท่มี า: https://www4.fisheries.go.th/local/file_document/20170106101405_file.pdf วิทยาลัยเท น ลยีการเก ตร ละประมงปตตานี เรียบเรยี ง ดย รนู ุสราสินี พทั ลุง 2 9

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพที่ 8.31 พฒั นาการของ ัพภะของปลาใบมีด กน ที่มา: https://www4.fisheries.go.th/local/file_document/20170106101405_file.pdf วิทยาลยั เท น ลยกี ารเก ตร ละประมงปตตานี เรียบเรยี ง ดย รูนุสราสนิ ี พัทลุง 3 0

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 8.14 พฒั นาการของปลา ( Fish Development) การเจรญิ เติบ ตของปลา บง่ ได้ดงั นี้ 1.ระยะ ัพภะสภาวะ (embryo period) เร่มิ ต้ัง ตไ่ ขไ่ ด้รับการปฏิสนธิ เกดิ การ บ่ง เซลล์ อาหารจะได้จากไข่ ดงหรอื ดดู ซมจากผนงั มดลกู ของ ม่ 2.ระยะลูกปลา (Larval period) เร่ิมจากปลาเร่ิมหาอาหารกินเองจากภายนอก จนถงการเกิดเซลล์ของกระดูก ซ่งจะสร้างเป็นกระดูก กนกลาง ละสัน รีบต่างๆ ล้วเจริญไปเป็น รีบอย่างสมบูร ์ ระยะน้ีอาจมีอวัยวะบางอย่างในระยะตัวอ่อนหลงเหลืออยู่ หรืออาจหดหายไปก็ได้ ระยะนี้ในปลาไหลทะเลจะกนิ ระยะเวลานานมาก ต่ในปลา ซลมอนจะไม่มีระยะนี้ 3.ระยะวัยรุ่น (juvenile period) เริ่มจากปลามี รีบ ละอวัยวะต่างๆ สมบูร ์ ล้ว ปลาจะมีรูปร่างเหมือนตัวเต็มวัย อวัยวะบางอย่างอาจมีการพัฒนาหรือหดหายไป ระยะน้ีสิ้นสุดเมื่อ เซลล์สืบพันธ์ุเรมิ่ สุก ละสีต่างๆ บนตัวปลาเร่ิมเจรญิ อย่างรวดเรว็ ซ่งเปน็ ลัก ะเฉพาะของปลา ต่ละ ชนดิ 4.ระยะ ตเต็มวัย (adult period) เร่ิมต้นตั้ง ต่ระยะท่ีเซลล์สืบพันธุ์เร่ิมสุก มีการ วางไข่ มีการเปลี่ยน ปลงของสีตามล้าตัวหรือมีการเปลี่ยน ปลงลัก ะรูปร่างภายนอก ในระยะน้ี อตั ราการเจรญิ เติบ ตจะลดลง 5.ระยะชรา (senescent period) เป็นระยะท่ีมีอายุมาก อัตราการเจริญเติบ ต ลดลงเร่ือยๆ ไม่มีการสืบพันธุ์ ระยะนี้อาจจะยาวนานหลายปี เช่น ในปลาสเตอร์เจียน ซ่งมีอายุยืน 15-20 ปี หรือเปน็ เวลาสั้นๆ ล้ว ตช่ นิดของปลา วทิ ยาลยั เท น ลยีการเก ตร ละประมงปตตานี เรยี บเรยี ง ดย รนู ุสราสนิ ี พทั ลงุ 3 1

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) บรร านกุ รม กฤ ์ มง ลปญญา ละ อมรา ทองปาน. 2533. ชวี วทิ ยา. ะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั เก ตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. จันทมิ า อุปถัมภ์. 2558. เอกสารประกอบการเรยี นวชิ าชวี วทิ ยาของปลา. วิทยาลยั เก ตร ละ เท น ลยสี งขลา, สงขลา. เทพ เมนะเศวต. ม.ป.ป. ปลา. กรุงเทพฯ : กองส้ารวจ ละ ้น ว้า. กรมประมง. ทวีศกั ด์ิ ทรงศิริกุล. 2530. มู่ อื การจา้ นก รอบ รวั ปลาไทย. ะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยเก ตรศาสตร์, กรงุ เทพ. นติ ยา เลาหะจินดา. 2539. ววิ ฒั นาการของสตั ว.์ : ะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยเก ตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. บพิธ จารพุ นั ธุ์ ละนันทพร จารุพันธ์ุ. 2540. สตั ววทิ ยา. ะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั เก ตรศาสตร์,กรงุ เทพฯ. ประจติ ร วงศร์ ัตน.์ 2541. มนี วทิ ยา (ปฏบิ ัตกิ าร). ะประมง มหาวิทยาลยั เก ตรศาสตร์, กรงุ เทพฯ. ประวทิ ย์ สุรนรี นาถ. 2531. การเพาะเลย้ี งสตั วน์ า้ ทวั่ ไป. ภา วิชาเพาะเลี้ยงสัตวน์ า้ ะประมง มหาวิทยาลยั เก ตรศาสตร์, กรงุ เทพฯ. ประวิทย์ สุรนีรนาถ. มปป. ปลากระ ทง ทงกล้วย (ออนไลน)์ สืบ น้ จาก http://www.dooasia.com/fish/fish-mf011.shtml. [15 มิถุนายน 2561]. ปรีชา สวุ รร พินิจ ละนงลัก ์ สวุ รร พนิ จิ . 2537. ชวี วทิ ยา 2. พิมพ์ รงั้ ที่ 2. : ส้านักพมิ พ์ ห่ง จุฬาลงกร ม์ หาวิทยาลัย, กรงุ เทพฯ. พิชยา รง ์พงศ์. 2555. มนี วทิ ยา. พิมพ์ รงั้ ที่ 1 ส้านกั พมิ พ์ หง่ จฬุ าลงกร ์มหาวทิ ยาลยั , กรุงเทพฯ. ราชบั ฑติ ยสถาน. 2525. พจนานกุ รมฉบับราชบั ฑติ ยสถาน. อกั รเจริญทัศน์, กรงุ เทพฯ. วิมล เหมะจนั ทร. 2528. ชวี วทิ ยาปลา. ส้านกั พมิ พ์ ห่งจุฬาลงกร ม์ หาวิทยาลยั , กรงุ เทพฯ. _______________. 2556. ปลาชวี วิทยา ละอนุกรมวธิ าน. ส้านักพิมพ์ ห่งจฬุ าลงกร ม์ หาวทิ ยาลยั , กรุงเทพฯ. วทิ ยาลัยเท น ลยีการเก ตร ละประมงปตตานี เรียบเรยี ง ดย รนู สุ ราสนิ ี พัทลงุ 3 2

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) บรร านกุ รม (ตอ่ ) วรี พงศ์ วฒุ พิ ันธุ์ชยั . 2536. การเพาะพนั ธปุ์ ลา. ภา วิชาวารชิ ศาสตร์ ะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั บรู พา. วฒุ ิชัย เจนการ ละจติ ติมา อายุตตะกะ. ม.ป.ป. พฤติกรรมของปลาฉลาม. สถาบันประมงนา้ จืด ห่งชาติ กรมประมง, กรุงเทพฯ. วลั ภา ชวี าภสิ ั ห์. 2558. เอกสารประกอบการสอนชวี วทิ ยาของปลา. วิทยาลยั ประมงติ สลู านนท์, สงขลา. สบื สิน สนธิรตั น.์ 2527. ชวี วทิ ยาของปลา. ภา วชิ าวทิ ยาศาสตร์ทางทะเล ะประมง, มหาวิทยาลยั เก ตรศาสตร์, กรงุ เทพฯ. สภุ าพ มง ลประสิทธ.์ิ 2529. มนี วทิ ยา (ปฏบิ ตั กิ าร). กรงุ เทพฯ : ะประมง มหาวทิ ยาลยั เก ตรศาสตร์, กรงุ เทพฯ. สุภาพร สุกสเี หลอื ง. 2538. การเพาะเลยี้ งสัตวน์ า้ .: ศนู ยส์ ่ือเสรมิ กรงุ เทพฯ, กรุงเทพ. . 2542. มนี วิทยา. ภา วชิ าชวี วทิ ยา มหาวทิ ยาลัยศรีน รินทรวิ รฒ, กรงุ เทพฯ. อภนิ นั ท์ สวุ รร รัก ์. 2561. มนี วทิ ยา. พิมพ์ ร้ังท่ี 2 ะเท น ลยีการประมง ละทรัพยากรทางน้า มหาวิทยาลยั ม่ จ้, เชยี งใหม่. อทุ ยั รตั น์ น ร. 2538. การเพาะขยายพนั ธปุ์ ลา. ภา วชิ าเพาะเล้ยี งสัตวน์ ้า ะประมง, มหาวิทยาลัยเก ตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. อญั ชลี เอาผล. 2560. ลกั ะอวยั วะภายในของปลานลิ . (ออนไลน)์ สบื ้นจาก http://zmku.sci.ku.ac.th/ZMKU%20image/Lab%2011_Fish_60_Color.pdf. [27 มิถุนายน 2561]. Anonymous. 2009. Angler Fish. [online]. (n.d.). Available from: http://www.eyezed.com/. [28 December 2010]. Bigelow, H.B., and Schroeder, W.C. 1995. “Sharks,” Fishes of the Western North Atlantic. The New Encyclopaedia Britannica 19: 208-215. Bond, C.E. 1979. Biology of Fishes. U.S.A.: Saunders, College Publishing. วทิ ยาลัยเท น ลยีการเก ตร ละประมงปตตานี เรียบเรียง ดย รนู สุ ราสินี พทั ลุง 3 3

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) บรร านกุ รม (ตอ่ ) . 1996. Biology of Fishes. 2nd ed. U.S.A.: Saunders College Publishing. Bone, Q and Moore, R.H. 2008. Biology of Fishes. 3th ed. (n.p.): Taylor & Francis Group. Evans, D.H. 1993. The Physiology of Fishes. Florida: CRC Press. “Fishes”. 1995. The New Encyclopaedia Britannica 19: 192.206. Halstead, Bruce W. 1995. Poisonous and Venomous Marine Animals of the world. The New Encyclopacdia Britannica 19: 271-273. Hildebrand, M. 1995. Analysis of Vertebrate Structure. New York: John Wiley & Sons. Jobling, M. 1995. Environmental Biology of Fishes. London: Chapman & Hall. Lagler, K. F., et al. 1977. Ichthyology. New York: John Wiley & Sons. “Lungfishes (Dipnoi)”. 1995. The New Encyclopaedia Britannica 19: 216-218. Marshall, N.B. 1965. The Life of Fishes. London: Weidenfeld and Nicolson. Moyle, P.B. and Cech, Jr., J.J. (1982). Fishes an Introduction to Ichthyology. New Jersey: Prentice-Hall. . 2004. Fishes : an introduction to ichthyology. 5 ed. Upper Saddle River, NJ 07458: Prentice-Hall. Nelson, J.S. 2006. Fishes of The World. 4 ed. Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons. Nikolsky, G.V. 1965. The Ecology of Fishes. London: Acadamic press. Norman, J.R. 1948. A History of Fishes. New York: A.A. Wyn. Pincher, C. 1948. A Study of Fishes. New York: Duell, Sloan & Pearce. Schultz, L.P. 1948. The Ways of Fishes. New Jersey: D. Van Nostrand. “The early ray-finned fishes”. 1995. The New Encyclopaedia Britannica 19: 218-223. Webster’s Third New International Dictionary of The English Languagu Unabridged. Volume 2. 1976. Chicago: G & C Mcrrim. วทิ ยาลยั เท น ลยีการเก ตร ละประมงปตตานี เรียบเรียง ดย รูนุสราสนิ ี พัทลุง 3 4