Haert and cadiovascular

173 หัวใจและการไหลเวยี นเลอื ด เล่มที่ 2 การทางานของหัวใจ พ.ศ. 2555 ดร.สัญญา ร้อยสมมุติ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ ภ า ค วิ ช า ส รี ร วิ ท ย า ค ณ ะ แ พ ท ย ศ า ส ต ร์ ม ห า วิ ท ย า ลั ย ข อ น แ ก่ น

174 พมิ พ์เผยแพร่เพอ่ื การศึกษาค้นคว้า พิมพค์ ร้ังที่ 1 ปี พทุ ธศกั ราช 2555 ภาควชิ าสรีรวทิ ยา คณะแพทยศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ขอนแก่น การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

175 คานา สรีรวิทยาของหวั ใจและการไหลเวยี นเลอื ด เล่มทส่ี อง การทางานของหัวใจ เป็นส่วนหน่ึงของชุด หนงั สือสรีรวทิ ยาของหวั ใจและการไหลเวยี นเลือด ลาดบั ของบทท่ีและเลขหนา้ จึงต่อเนื่องจากเล่มที่หน่ึง เล่มท่ีสองน้ีประกอบดว้ ยเน้ือหาท่ีเก่ียวขอ้ งกบั กลศาสตร์ของหวั ใจ พลศาสตร์ของหวั ใจ งานและเมแทบอลิ ซึมของหวั ใจ และหลอดเลือดโคโรนารี เป็นหนงั สือท่ีมีเป้ าหมายเพอ่ื ใชเ้ ป็ นแหล่งศึกษาคน้ ควา้ สาหรับ นกั ศึกษาทุกระดบั ครู อาจารย์ และนกั วชิ าการท่ีสนใจ มีเน้ือหาเชิงลึกในวงวชิ าการ มีการสอดแทรกวธิ ี การศึกษาทดลอง การเสนอแนวคิด กลไก และความเป็นไปได้ ซ่ึงบางส่วนเป็นขอ้ มูลของผเู้ ขียน นกั ศึกษา บณั ฑิตท่ีผเู้ ขียนเป็นอาจารยท์ ี่ปรึกษาวทิ ยานิพนธ์ และกลุ่มที่ทางานวจิ ยั ร่วมกนั โดยจดั ทาเป็นหนงั สืออิเล็ก ทรอนิกเผยแพร่เพือ่ เป็นวทิ ยาทาน ภาพและตารางส่วนใหญ่ ผเู้ ขียนไดว้ าดและจดั ทาข้ึนเอง แต่มภี าพและ ตารางบางส่วนทนี่ ามาจากแหล่งอื่น จึงอาจมลี ขิ สิทธิ์ขององคกรอ่ืนๆ ซึ่งได้ระบุทม่ี าไว้แล้ว เนื่องจากเป็นหนงั สืออิเลก็ ทรอนิก ผเู้ ขียนจึงไม่แนะนาใหพ้ ิมพเ์ ป็นกระดาษ การสืบคน้ จึงกระทาได้ ง่ายดว้ ยคาสงั่ คน้ หาของโปรแกรม Adobe reader หรือโปรแกรมอื่นๆ ท่ีทางานในทานองเดียวกนั ผเู้ ขียนจึง ไมไ่ ดจ้ ดั ทาดรรชนีไวเ้ ป็นการเฉพาะ แต่ไดท้ าเป็นวธิ ีการสืบคน้ แทน จึงหวงั วา่ หนงั สือเล่มน้ีคงจะเป็น ประโยชนต์ ่อท่านที่สนใจต่อไป ดร. สัญญา ร้อยสมมุติ ภาควชิ าสรีรวทิ ยา คณะแพทยศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ขอนแก่น 30 ตุลาคม 2555 การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

สารบญั 176 คานา หน้า สารบัญ 175 176 บทที่ 6 กลศาสตร์ของหัวใจ 178 กลา้ มเน้ือหวั ใจ 178 ซาร์โคพลาสมิกเรทิคิวลมั 181 กลไกการหดตวั ของกลา้ มเน้ือหวั ใจ 182 รูปแบบการหดตวั ของกลา้ มเน้ือหวั ใจ 186 ลกั ษณะการบีบตวั ของกลา้ มเน้ือหวั ใจ 188 การทางานของลิ้นหวั ใจ 189 เยอ่ื หุม้ หวั ใจ 192 รอบทางานของหวั ใจ 192 เสียงหวั ใจ 199 เสียงฟ่ ูหรือเมอร์เมอร์ 202 การวดั การทางานของหวั ใจดว้ ยคลื่นเสียง 206 สรุป 207 บรรณานุกรม 208 210 บทที่ 7 พลศาสตร์ของหวั ใจ 210 นิยามท่ีควรทราบ 214 ผลงานของหวั ใจ 221 อตั ราการเตน้ ของหวั ใจ 228 ปริมาตรสโตรก 230 ปริมาตรของหวั ใจ 231 การควบคุมตวั เองเน่ืองจากความยาวเปล่ียน 240 การควบคุมตวั เองโดยความยาวคงที่ 242 คอนแทรคไทลิตีหรือภาวะอิโนโทรปิ ก สญั ญา ร้อยสมมุติ การทางานของหวั ใจ

การวดั คอนแทรคไทลิตีของหวั ใจ 177 จงั หวะการเตน้ ของหวั ใจต่อแรงบีบบตวั ของหวั ใจ สรุป 249 บรรณานุกรม 251 255 บทที่ 8 งานและเมแทบอลซิ ึมของหัวใจ 255 พลงั งานภายในของหวั ใจ ความตึงของผนงั ห้องหวั ใจ 258 พลงั งานความร้อนของหวั ใจ 258 งานภายนอกของหวั ใจ 259 วถิ ีเมแทบอลิซึมทว่ั ไป 264 เมแทบอลิซึมของหวั ใจ 267 การควบคุมเมแทบอลิซึมของหวั ใจ 268 อตั ราการใชอ้ อกซิเจนของหวั ใจ 279 ประสิทธิภาพของหวั ใจ 282 สรุป 283 บรรณานุกรม 284 285 บทที่ 9 หลอดเลอื ดโคโรนารี 286 กายวภิ าคศาสตร์ 288 การวดั อตั ราการไหลของเลือด 288 ปัจจยั ทางกายภาพท่ีมีผลตอ่ การไหลของเลือด 291 ระบบประสาทและฮอร์โมนท่ีมีผลตอ่ การไหลของเลือด 291 เมแทบอลิซึมที่มีผลการไหลของเลือด 297 ยาขยายหลอดเลือดโคโรนารี 298 สรุป 301 บรรณานุกรม 302 303 วธิ ีการใช้หนังสือและการสืบค้นข้อความ 305 การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

178 บทที่ 6 กลศาสตร์ของหัวใจ กล้ามเนือ้ หัวใจ กลา้ มเน้ือหวั ใจเป็นส่วนประกอบท่ีมีปริมาณมากท่ีสุดของหวั ใจ และเป็นโครงสร้างหลกั ที่ทาให้ หวั ใจมีคุณสมบตั ิในการสูบฉีดเลือดได้ หน่วยยอ่ ยของกลา้ มเน้ือหวั ใจคือ เซลลก์ ลา้ มเน้ือหวั ใจ ซ่ึงนิยม เรียกวา่ เส้นใยกล้ามเนือ้ หัวใจ (myocardial fiber) เซลลเ์ หล่าน้ีมีรูปร่างไม่แน่นอน (รูปที่ 6-1ก) แต่ละเซลล์ ติดต่อกบั เซลลท์ ี่อยใู่ กลเ้ คียง ส่วนใหญต่ ามแนวยาวของเซลล์ บริเวณที่เยอื่ หุม้ เซลลต์ ิดตอ่ ถึงกนั น้ีเรียกวา่ อินเตอร์แคเลตด์ดิสก์ (intercalated disc) บริเวณน้ีมีช่องวา่ ง (gap) ใหเ้ ซลลต์ ิดต่อถึงกนั ไดอ้ ยจู่ านวนมาก สัญญาณไฟฟ้ าระหวา่ งเซลลส์ ่งตอ่ ถึงกนั ไดโ้ ดยผา่ นช่องวา่ งน้ี ดา้ นขา้ งของแตล่ ะเซลลม์ ีรอยต่อระหวา่ งเซลล์ นอ้ ยมากหรือไม่มีเลยในบางเซลล์ ลกั ษณะเช่นน้ีทาใหก้ ารนาไฟฟ้ าตามแนวยาวของเซลลด์ ีกวา่ ดา้ นขา้ ง เซลลก์ ลา้ มเน้ือหวั ใจไดเ้ ป็ นสองกลุ่ม กลุ่มแรกคือ เซลลก์ ลา้ มเน้ือหวั ใจหอ้ งบน และกลุ่มที่สองคือ เซลล์ กลา้ มเน้ือหวั ใจหอ้ งล่าง เซลลก์ ลา้ มเน้ือหวั ใจหอ้ งบนไม่สามารถติดต่อกบั เซลลก์ ลา้ มเน้ือหวั ใจหอ้ งล่างได้ โดยผา่ นรอยต่อระหวา่ งเซลล์ สญั ญาณไฟฟ้ าจะแผจ่ ากหวั ใจหอ้ งบนลงหวั ใจหอ้ งล่างไดท้ างปมเอวีเท่าน้นั ลกั ษณะเช่นน้ีทาใหก้ ลา้ มเน้ือหวั ใจแต่ละส่วนมีลกั ษณะคลา้ ยกบั เป็นเซลลเ์ ซลลเ์ ดียว (syncytium) นนั่ คือ เมื่อเซลลห์ น่ึงดีโพลาไรซ์ เซลลก์ ลุ่มเดียวกนั กจ็ ะดีโพลาไรซ์ไดใ้ นเวลาใกลเ้ คียงกนั มาก และเกิดการหดตวั ไดใ้ นเวลาใกลเ้ คียงกนั หรือพร้อมกนั ดว้ ย เซลลก์ ลา้ มเน้ือหวั ใจส่วนมากแต่ละเซลลถ์ ูกเล้ียงดว้ ยหลอดเลือด ฝอยหน่ึงหลอด ซ่ึงถือวา่ มีเลือดมาเล้ียงมากเมื่อเทียบกบั เซลลใ์ นอวยั วะอ่ืนๆ เมื่อศึกษาภายในแต่ละเซลล์ (รูปท่ี 6-1ข) จะพบส่วนประกอบท่ีสาคญั ไดแ้ ก่ กลุ่มเส้นใยท่ีทาหนา้ ท่ี หดตวั เรียกวา่ เส้นใยฝอยของกล้ามเนือ้ หรือไมโอไฟบริล (myofibril) ไมโอไฟบริลเรียงตวั อยใู่ นแนวยาว ของเซลลก์ ลา้ มเน้ือ มีไมโตคอนเดรียขนาดใหญ่จานวนมาก วางคูข่ นานกบั ไมโอไฟบริล เยอื่ หุม้ เซลล์ แบง่ เป็นสองช้นั บางส่วนเวา้ คลา้ ยทอ่ แทรกเขา้ ไปในเซลลเ์ รียกวา่ หลอดฝอยตามขวาง (transverse or T tubule) ช่วยทาใหเ้ ยอ่ื หุม้ เซลลอ์ ยใู่ กลก้ บั กลุ่มไมโอไฟบริลท่ีอยดู่ า้ นในเซลลม์ ากข้ึน ภายในเซลลม์ ีซาร์โคพ ลาสมิกเรทิคิวลมั ซ่ึงเป็นท่อที่กระจายเป็นร่างแหอยทู่ ว่ั ไป โดยส่วนปลายโป่ งออก (terminal cisternae) แต่ ไม่ชดั เจนเหมือนกบั ท่ีพบในกลา้ มเน้ือลาย ถา้ ปลายหน่ึงของซาร์โคพลาสมิกเรทิคิวลมั สมั ผสั กบั เยอื่ หุม้ เซลลเ์ รียกโครงสร้างประกอบน้ีวา่ ชุดคู่หรือไดแอด (diad) แต่ถา้ ปลายของโครงสร้างดงั กล่าวสองปลาย สมั ผสั กบั หลอดฝอยตามขวาง เรียกบริเวณน้ีวา่ ชุดสามหรือไตรแอด (triad) บริเวณเหล่าน้ีมีความสาคญั ต่อ การควบคูก่ ารเร้าร่วมการหดตวั (excitation-contraction coupling) นอกจากน้ีภายในเซลลย์ งั มีออร์แกเนลล์ อ่ืนๆ นิวเคลียส และไซโตพลาซึม คลา้ ยกบั เซลลท์ ว่ั ไปในร่างกาย การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

179 รูปที่ 6-1 ภาพเอแสดงการติดตอ่ กนั ของเซลลก์ ลา้ มเน้ือหวั ใจ (www.ucl.ac.uk) ภาพบีแสดงส่วนประกอบ ของเซลลก์ ลา้ มเน้ือหวั ใจแต่ละเซลล์ (www.edoc.hu-berlin.de) ภาพซีแสดงส่วนประกอบของซาร์โคเมียร์ (www.vhlab.umn.edu) และภาพดีแสดงการเรียงตวั ของไมโอฟิ ลาเมนตใ์ นแนวตดั ขวาง (www.spring8.or.jp) ถา้ ขยายไมโอไฟบริลตามแนวยาว โดยกลอ้ งจุลทรรศน์อิเลก็ ตรอน จะพบโครงสร้างที่มีแถบทึบ สลบั กบั แถบสวา่ งเป็นชุดๆไป แถบสวา่ งเรียกวา่ แถบไอ (I band) ส่วนแถบทึบเรียกวา่ แถบเอ (A band) ตรงกลางแถบไอมีเส้นทึบแสง เรียกวา่ เส้นเซ็ด (Z line) ตอนกลางของแถบเอมีบริเวณที่สวา่ งมากข้ึนกวา่ แถบเอส่วนใหญ่ เรียกวา่ เขตเอช (H zone) ตรงกลางส่วนน้ีเป็นเส้นทึบเรียกวา่ เส้นเอม็ (M line) ระยะทาง ระหวา่ งเส้นเซ็ดที่อยใู่ กลก้ นั เรียกวา่ ซาร์ โคเมียร์ (sarcomere) เป็ นหน่วยยอ่ ยของไมโอไฟบริลที่สามารถหด ส้ันได้ ซาร์โคเมียร์ประกอบดว้ ยไมโอฟิ ลาเมนตห์ นาและบาง (thick and thin filaments) ฟิ ลาเมนตห์ นา พบไดเ้ ฉพาะบริเวณแถบเอ ส่วนฟิ ลาเมนตบ์ างติดกบั เส้นเซ็ด และแทรกตวั อยรู่ ะหวา่ งฟิ ลาเมนตห์ นา พบได้ ท้งั บริเวณแถบเอและแถบไอ แตไ่ ม่พบในเขตเอช ถา้ ตดั ไมโอไฟบริลตามขวาง แลว้ ดูดว้ ยกลอ้ งจุลทรรศน์ อิเลก็ ตรอน จะพบการเรียงตวั ของไมโอฟิ ลาเมนตเ์ ป็ นรูปหกเหล่ียม โดยมีฟิ ลาเมนตห์ นาและบางวางตวั แทรกกนั อยอู่ ยา่ งเป็นระเบียบ (รูปที่ 6-1ค) ฟิ ลาเมนตบ์ างประกอบดว้ ยโมเลกุลของโปรตีนแอคตินชนิดกลม (G actin) เรียงต่อกนั เป็นสาย (F actin) สองสาย ในลกั ษณะพนั กนั เป็นเกลียวคลา้ ยเชือก แอคตินแต่ละโมเลกุลมีตาแหน่งที่สามารถจบั กบั การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมุติ

180 ส่วนหวั ของไมโอซินได้ (actin binding site) ในภาวะที่ไม่มีการหดตวั ของกลา้ มเน้ือ ตาแหน่งน้ีจะถูกปิ ด ดว้ ยโปรตีนชนิดสายเรียกวา่ โทรโปไมโอชิน (tropomyosin) จานวนสองสาย วางตวั ตามแนวร่องของสาย แอคตินที่พนั กนั เป็ นเกลียว ทุกระยะความยาวของโทรโปไมโอซินประมาณ 400 องั สตรอม มีโมเลกลุ โปรตีนชนิดกลมเรียกวา่ โทรโปนิน (troponin) วางสัมผสั กบั โทรโปไมโอซินและแอคติน (รูปที่ 6-2) โทร โปนินมีสามหน่วยยอ่ ยคือ โทรโปนินซีสาหรับจบั กบั แคลเซียมไอออน โทรโปนินทีจบั กบั โทรโปไมโอซิน และโทรโปนินไอทาหนา้ ที่ยบั ย้งั การจบั กนั ของไมโอซินและแอคติน ฟิ ลาเมนตห์ นาประกอบดว้ ยโปรตีน ชนิดสาย เรียกวา่ ไมโอซิน (myosin) ไมโอซินประกอบดว้ ยโปรตีนสองสายพนั กนั เป็นเกลียวแบบแอลฟา (alpha helix) โปรตีนน้ีแบง่ เป็นสองส่วนคือ ส่วนปลายซ่ึงพนั กนั เป็นเกลียว และทาหนา้ ที่เป็นแกนของฟิ ลา เมนตห์ นาเรียกวา่ เมอโรไมโอซินชนิดเบา (light meromyosin) และอีกส่วนเรียกวา่ เมอโรไมโอซินชนิดหนัก (heavy meromyosin) ส่วนน้ีมีหวั สองหวั ท่ีแยกออกจากกนั (head of myosin) ส่วนหวั ของไมโอซินโคง้ งอ คลา้ ยกบั ไมต้ ีกอลฟ์ สองอนั ติดกนั และหนั หวั ไปในทิศทางที่ตรงขา้ มกนั ดงั น้นั ส่วนน้ีจึงยนื่ ออกจาก แนวแกนของฟิ ลาเมนตห์ นา ส่วนหวั ของไมโอซินมีเอนไซมไ์ มโอซินเอทีพเี อส (myosin-ATPase) ทาหนา้ ที่ สลายเอทีพีในกระบวนการหดตวั ของกลา้ มเน้ือหวั ใจ รูปที่ 6-2 ส่วนประกอบของฟิ ลาเมนตบ์ างและหนา (thin and thick filament) ของกลา้ มเน้ือหวั ใจ ภาพเอ แสดงส่วนประกอบของซาร์โคเมียร์ ภาพบีแสดงส่วนประกอบกอบยอ่ ยของฟิ ลาเมนตบ์ าง (ซา้ ย) และหนา (ขวา) ภาพซีแสดงการเรียงตวั ของโมเลกุลตามภาพบีเป็ นฟิ ลาเมนตบ์ าง (ซา้ ย) และหนา (ขวา) (From www.rci.rutgers.edu) การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

181 ซาร์โคพลาสมิกเรทิควิ ลมั (sarcoplasmic reticulum) ซาร์โคพลาสมิกเรทิคิวลมั เป็ นออร์แกเนลส์ที่มีเยอ่ื หุม้ ช้นั เดียว มีลกั ษณะเป็นร่างแหแผก่ ระจายอยู่ ภายในเซลลก์ ลา้ มเน้ือหวั ใจ ภายในออร์แกเนลส์เป็ นของเหลวที่มีแคลเซียมไอออน ดว้ ยความเขม้ ขน้ ใกลเ้ คียงกบั พลาสมา คือ สูงกวา่ ในไซโตพลาซึมมาก ซาร์โคพลาสมิเรทิคิวลมั มีช่องปล่อยแคลเซียมไอออน ที่ถูกกระตุน้ ใหเ้ ปิ ดดว้ ยแคลเซียมไอออนท่ีแพร่เขา้ เซลล์ (calcium-induced calcium release channel เรียก ยอ่ ๆ วา่ CICRC) อยหู่ นาแน่นบริเวณส่วนหวั หรือส่วนท่ีเป็นเวสิเคิลหนกั (heavy vesicle) เม่ือแยกส่วน ช่องไอออนน้ีถูกกระตุน้ ใหเ้ ปิ ดดว้ ยสารหลายชนิด โดยเฉพาะแคลเซียมไอออนในไซโตพลาซึม เอทีพี แคเฟ อีน (caffeine) และไดก็อกซิน (digoxin) ถูกยบั ย้งั ดว้ ยแมกนีเซียมไอออน และแคลโมดูลิน (calmodulin) ส่วนรัยอะโนดีน (ryanodine) สามารถกระตุน้ หรือยบั ย้งั ช่องปล่อยแคลเซียมไอออนได้ ข้ึนกบั ขนาดของสาร จึงนิยมเรียกช่องไอออนน้ีวา่ ช่องไอออนท่ีไวต่อรัยอะโนดีน ซ่ึงการทางานข้ึนกบั สารอ่ืนอีกหลายตวั ท้งั ภายในและภายนอกออร์แกเนลส์ ช่องไอออนที่ไวตอ่ รัยอะโนดีนจะทางานไดต้ อ้ งมีส่วนประกอบของสารที่ อยภู่ ายในซาร์โคพลาสมิกเรทิคิวลมั ท่ีสาคญั คือ จงั คต์ ิน (junctin) ไทรอะดิน (triadin) และแคลซิเควสตริน (calsequestrin) โดยโปรตีนสองตวั แรกกระตุน้ การเปิ ดช่องไอออน ในขณะที่แคลซิเควสตรินช่วยยบั ย้งั ฤทธ์ิ น้ี แต่ถา้ ภายในออร์แกเนลส์มีระดบั แคลเซียมไอออนมาก แคลซิเควสตรินซ่ึงจบั กบั แคลเซียมไอออนไดด้ ี จะ เสียคุณสมบตั ิในการยบั ย้งั น้ี ซ่ึงช่วยใหก้ ารคดั หลง่ั แคลเซียมไอออนผา่ นช่องไอออนน้ีดีข้ึนเมื่อถูกกระตุน้ แคลซิเควสตรินเป็นไปรตีนหลกั ที่ช่วยบปั เฟอร์แคลเซียมไอออนเพ่ือป้ องกนั ไมใ่ หม้ ีแคลเซียมไอออนอิสระ มากในซาร์โคพลาสมิกเรทิคิวลมั ซ่ึงจะเป็นอนั ตรายต่อออร์แกเนลส์เอง (รูปที่ 6-3) การปล่อยแคลเซียม ไอออนจากช่องไอออนน้ี จะทาใหภ้ ายในซาร์โคพลาสมิกเรทิคิวลมั มีศกั ยไ์ ฟฟ้ าเป็นลบมากข้ึน ภาวะน้ีจะ กระตุน้ ใหช้ ่องโปแตสเซียมไอออนท่ีไวต่ออะมิโนพิริดีน (4-aminopyridine) เปิ ด และโปแตสเซียมไอออน แพร่จากไซโตพลาซึม เขา้ ภายในซาร์โคพลาสมิกเรทิคิวลมั ปรากฏการณ้ีช่วยป้ องกนั มิใหภ้ ายในออร์ แกเนลลม์ ีศกั ยไ์ ฟฟ้ าเป็นลบมาก จนแคลเซียมไอออนไมส่ ามารถปล่อยได้ ดงั น้นั การกีดก้นั ช่องโปแตสเซียม ไอออนน้ีดว้ ยอะมิโนพิริดีน จึงลดการปล่อยแคลเซียมไอออนจากซาร์โคพลาสมิกเรทิคิวลมั ในสภาวะท่ีถูก กระตุน้ ดว้ ยแคลเซียมไอออน นอกจากน้ีเยอ่ื หุม้ เซลลซ์ าร์โคพลาสมิกเรทิคิวลมั ยงั ประกอบดว้ ยช่องโซเดียม ไอออน และช่องคลอไรดไ์ อออน ซ่ึงยอมใหไ้ อออนแพร่เขา้ หรือออกจากซาร์โคพลาสมิกเรทิคิวลมั ได้ เพอื่ รักษาสมดุลประจุภายในออร์แกเนลส์ ในสภาวะที่มีการขนส่งแคลเซียมไอออนเขา้ หรือออกจากออร์ แกเนลส์น้ี เยอ่ื หุม้ ซาร์โคพลาสมิกเรทิคิวลมั มีสูบแคลเซียม (Ca2+ pump) ซ่ึงประกอบดว้ ยแคลเซียมเอทีพีเอส (Ca2+ATPase) ทาหนา้ ท่ีขนส่งแคลเซียมไอออนจากไซโตพลาซึมเขา้ เกบ็ ในออร์แกเนลส์ ดว้ ยกระบวนการ ขนส่งแบบกมั มนั ต์ เพราะตอ้ งตา้ นกบั ความเขม้ ขน้ ของแคลเซียมไอออนภายในซาร์โคพลาสมิกเรทิคิวลมั ซ่ึงมากกวา่ ในไซโตพลาซึม สูบน้ีมีความหนาแน่นบริเวณอื่นๆ ท่ีมิใช่เป็นส่วนหวั คือพบมากบริเวณส่วน เวสิเคิลเบา (light vesicle) ถูกกระตุน้ ดว้ ยระดบั แคลเซียมไอออนในไซโตพลาซึมที่สูง และฟอสฟอแลม แบน (phospholamban) ฟอสฟอแลมแบนเป็ นโปรตีนซ่ึงอยทู่ ่ีเยอื่ หุม้ ซาร์โคพลาสมิกเรทิคิวลมั จะมีฤทธ์ิ การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

182 กระตุน้ สูบแคลเซียม เมื่อถูกฟอสฟอริเลตดว้ ยโปรตีนไคเนสแลว้ และถูกกระตุน้ ดว้ ยระดบั แคลเซียมไอออน ในไซโตพลาซึมที่สูงข้ึน รูปท่ี 6-3 ภาพแสดงการควบคุมระดบั แคลเซียมไอออนภายในเซลลก์ ลา้ มเน้ือหวั ใจ และการควบคุมการคดั หลง่ั แคลเซียมไอออนจากซาร์โคพลาสมิกเรทิคิวลมั (CSQ, calsequestrin; Jr, junctin; LTCC, L-type calcium channel; NCX, sodium-calcium exchange; PLB, phospholamban; PMCA, plasma membrane Ca- ATPase; RyR, ryanodine receptor; SERCA, sarcoplasmic reticulum Ca2+ATPase; Tr, triadin) กลไกการหดตวั ของกล้ามเนือ้ หวั ใจ เมื่อเซลลก์ ลา้ มเน้ือหวั ใจไดร้ ับสัญญาณไฟฟ้ า ท่ีส่งมาจากปมเอสเอ เส้นใยนาไฟฟ้ าภายในหวั ใจ เซลลข์ า้ งเคียง หรือเซลลด์ ีโพลาไรซ์ตวั เอง เยอ่ื หุม้ เซลลจ์ ะเกิดศกั ยะเพื่องานข้ึน คล่ืนดีโพลาไรเซชนั จาก ตาแหน่งหน่ึงของเยอื่ หุม้ เซลลจ์ ะแผไ่ ปยงั ส่วนอื่นๆ ของเซลล์ รวมท้งั ส่วนที่เป็นหลอดฝอยตามขวาง การ เกิดศกั ยะเพอ่ื งานของเซลลก์ ลา้ มเน้ือหวั ใจน้ีแบง่ เป็นส่ีระยะ (ดูบทที่ 3) ระยะที่สองมแี คลเซียมไอออนแพร่ เขา้ เซลลโ์ ดยผา่ นช่องแคลเซียมไอออน แคลเซียมไอออนท่ีแพร่เขา้ ไปน้ี (รูปท่ี 6-3) มีปริมาณไมม่ าก พอท่ีจะทาใหเ้ กิดการหดส้ันของซาร์โคเมียร์โดยตรง แตแ่ คลเซียมไอออนปริมาณเล็กนอ้ ยน้ี จะไปกระตุน้ ใหม้ ีการปล่อยแคลเซียมไอออนมากข้ึน จากแหล่งซ่ึงสะสมไวภ้ ายในออร์แกเนลลต์ ่างๆ โดยเฉพาะซาร์โค การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

183 พลาสมิกเรทิคิวลมั โดยแคลเซียมไอออนที่แพร่เขา้ เซลลเ์ ล็กนอ้ ยน้ี ไปจบั กบั ตวั รับท่ีเยอ่ื หุม้ ของซาร์ โคพลาสมิกเรทิคิวลมั บริเวณท่ีเกบ็ ส่วนปลาย (terminal cisternae) ซ่ึงมีช่องปล่อยแคลเซียมไอออนที่ไวต่อ แคลเซียมอยอู่ ยา่ งหนาแน่น ช่องไอออนน้ีจะเปิ ดมาก และปล่อยแคลเซียมไอออนออกสู่ไซโตพลาซึมมาก ข้ึน ทาใหค้ วามเขม้ ขน้ ของแคลเซียมไอออนภายในไซโตพลาซึมเพ่ิมข้ึน จากคา่ ปกติขณะพกั ประมาณ 10-8 โมลาร์ เป็น 10-7 ถึง 10-5 โมลาร์ แคลเซียมไอออนในไซโตพลาซึมจะจบั กบั โทรโปนินซีมาก แลว้ ทาใหโ้ ทร โปนินเกิดปฏิสัมพนั ธ์ (interaction) กบั โทรโปมยั โอซิน จนทาใหโ้ มเลกุลของโทรโปรไมโอซิน เคลื่อนท่ี แทรกตวั เขา้ ไปอยใู่ นร่องของสายโมเลกุลของแอคติน ตาแหน่งของแอคตินท่ีจะจบั กบั หวั ไมโอซินจึงเปิ ด ออก ผลท่ีตามมาคือ ส่วนหวั ของไมโอซิน ซ่ึงมีเอทีพเี กาะอยใู่ นรูปของเอดีพแี ละฟอสเฟต เขา้ ไปจบั กบั โมเลกลุ ของแอคติน (รูปที่ 6-4) ภาวะน้ีทาใหเ้ อทีพถี ูกสลายโดยเอนไซมไ์ มโอซินเอทีพีเอสอยา่ งสมบูรณ์ แลว้ ปล่อยเอดีพีและฟอสเฟตออกไป พลงั งานท่ีไดจ้ ะทาใหส้ ่วนหวั ของมยั โอซินเกิดการงอ พร้อมกบั ดึงร้ัง ใหฟ้ ิ ลาเมนตบ์ างท้งั สองดา้ นเคล่ือนท่ีเขา้ ไปในแถบเอ ซาร์โคเมียร์จึงส้ันลง และกลา้ มเน้ือหวั ใจหดตวั มีแรง ตึงเพิม่ ข้ึน ถา้ เอทีพใี นเซลลม์ ีมากพอ เอทีพตี วั ใหม่จะเขา้ จบั กบั ส่วนหวั ของมยั โอซิน ทาใหม้ ยั โอซินจบั กบั แอคตินไมไ่ ด้ (มี affinity ต่า ถา้ มี ATP จบั ) ส่วนหวั ของมยั โอซินจึงหลุดจากแอคติน และเหยยี ดออก (จากท่างอ) เม่ือเอทีพีที่หวั ของมยั โอซินสลายเป็นเอดีพีและฟอสเฟตแต่ยงั เกาะกบั ส่วนหวั น้ีอยู่ และยงั ไม่มี การปล่อยพลงั งานออกมา ในภาวะน้ี ถา้ แคลเซียมไอออนในไซโตพลาซึมยงั คงสูงอยู่ จุดเกาะที่แอคตินจะ ยงั คงเปิ ดอยู่ ส่วนหวั ของมยั โอซินจึงจบั กบั แอคตินไดอ้ ีก แตท่ ี่แอคตินโมเลกุลถดั ออกไปจากโชนเอชหรือ เส้นเอม็ แลว้ เกิดการสลายเอทีพีอยา่ งสมบรู ณ์และปล่อยเอดีพีและฟอสเฟตออกไป ส่วนหวั ของมยั โอซินงอ ดึงร้ังฟิ ลาเมนตบ์ างเขา้ หาโชนเอชท้งั สองขา้ ง และกลา้ มเน้ือหวั ใจหดตวั มีความตึงเพิ่มข้ึนอีก หรือคงแรงตึง เดิมต่อไปถา้ อตั ราการจบั และปล่อยไดเ้ กิดในอตั ราที่สูงสุดแลว้ กระบวนการจบั และปล่อยของคู่จบั ตามที่ กล่าวแลว้ น้ีจะดาเนินต่อไปต่อเน่ือง ตราบใดก็ตามท่ีเซลลย์ งั คงดีโพลาไรซ์ ระดบั แคลเซียมไอออนในไซ โตพลาซึมยงั คงสูง และเซลลม์ ีเอทีพพี อเพยี ง กระบวนการหดตวั ดงั กล่าวขา้ งตน้ จะเกิดอยา่ งต่อเนื่องจนไดค้ ูจ่ บั (crossbridges) และแรงตึงที่ เหมาะสมกบั สภาวะน้นั ๆ จึงจะมีการจบั กนั แลว้ ปล่อยอยา่ งเป็นจงั หวะคงท่ีอยทู่ ี่คู่จบั เดิม การจบั กนั ของคูจ่ บั ลกั ษณะน้ี ส่วนหวั ของไมโอซินจะกระดกคลา้ ยการจ้าพายเรือ ทาใหก้ ลุ่มฟิ ลาเมนตบ์ างเคลื่อนเขา้ ไปหา เส้นเอม็ ท้งั สองขา้ ง (sliding) และทาใหซ้ าร์โคเมียร์ส้ันลง แตแ่ ถบเอและความยาวของไมโอฟิ ลาเมนตย์ งั คง เท่าเดิม การหดส้นั ของซาร์โคเมียร์ในลกั ษณะน้ีเรียกวา่ การหดตัวของส่วนประกอบท่ีหดสั้นได้ (contractile element) ของเซลลก์ ลา้ มเน้ือหวั ใจ ในขณะเกิดศกั ยะเพื่องาน ซ่ึงมีการปล่อยแคลเซียมไอออนจากซาร์ โคเรทิคิวลมั มาก จนความเขม้ ขน้ ของไอออนน้ีภายในไซโตพลาซึมเพมิ่ ข้ึนน้นั กระบวนการควบคุม แคลเซียมไอออนภายในเซลล์ จะถูกกระตุน้ มากข้ึนดว้ ย คือมีการกระตุน้ การขนส่งแคลเซียมไอออนออก นอกเซลลผ์ า่ นเยอ่ื หุม้ เซลล์ การขนส่งเขา้ ซาร์โคพลาสมิกเรทิคิวลมั และการการขนส่งเขา้ แหล่งสะสมอ่ืนๆ ภายในเซลล์ โดยอาศยั สูบแคลเซียม ซ่ึงตอ้ งอาศยั แคลเซียมเอทีพีเอส โดยมีฟอสฟอแลมแบนเป็นโปรตีนบน เยอื่ หุม้ ซาร์โคพลาสมิกเรทิคิวลมั ที่ช่วยเร่งการขนส่งแคลเซียมไอออนเขา้ ซาร์โคพลาสมิกเรทิคิวลมั การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมุติ

184 นอกจากน้ีเยอื่ หุม้ เซลลอ์ าจนาแคลเซียมไอออนออกจากเซลล์ ดว้ ยกระบวนการแลกเปล่ียนกบั การนาโซเดียม ไอออนเขา้ เซลล์ (Na-Ca exchange) ส่วนโซเดียมไอออนจะถูกขนส่งออกนอกเซลล์ ดว้ ยการแลกเปลี่ยน กบั การนาโปแตสเซียมไอออนเขา้ เซลลอ์ ีกทอดหน่ึง กระบวนการหลงั น้ีใชพ้ ลงั งานภายในเซลลแ์ ละเอนไซม์ โซเดียม-โปแตสเซียมเอทีพีเอส (Na+-K+ATPase) (รูปท่ี 6-3) ในขณะเกิดศกั ยะเพ่อื งาน อตั ราการปล่อย แคลเซียมไอออนจากแหล่งภายในเซลล์ เกิดไดม้ ากกวา่ อตั ราการลดระดบั แคลเซียมไอออนในไซโตพลาซึม จึงทาใหร้ ะดบั แคลเซียมไอออนในไซโตพลาซึมสูงกวา่ ปกติ เมื่อศกั ยะเพื่องานสิ้นสุด กระบวนการลด ระดบั แคลเซียมไอออนจะเด่น ระดบั แคลเซียมไอออนภายในไซโตพลาซึมจึงลดลง ทาใหแ้ คลเซียมไอออน ท่ีจบั กบั โทรโปนินซีอยนู่ ้นั หลุดออกสู่ไซโตพลาซึม โครงสร้างของโทรโปนินเปลี่ยนไป และส่งผล กระทบใหโ้ ทรโปไมโอชินเคลื่อนที่ออกจากร่องของสายแอคติน ไปปิ ดตาแหน่งแอคตินที่จะจบั กบั หวั ไม โอชินไว้ ส่วนหวั ของไมโอชินจึงจบั กบั แอคตินไมไ่ ด้ และเหยยี ดออกสู่ปกติขณะพกั ฟิ ลาเมนตบ์ างเคล่ือน ตวั ออกจากกลุ่มฟิ ลาเมนตห์ นา ความยาวของซาร์โคเมียร์คืนสู่ปกติ และกลา้ มเน้ือหวั ใจคลายตวั ไดใ้ นท่ีสุด รูปที่ 6-5 ลาดบั การหดตวั ของกลา้ มเน้ือหวั ใจและปฏิกิริยาเคมีที่เก่ียวขอ้ ง การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมุติ

185 การหดตวั ของเซลลก์ ลา้ มเน้ือหวั ใจ เกิดจากการทางานของส่วนประกอบท่ีหดส้ันได้ (contractile element) แต่การคลายตวั เขา้ สู่ปกติและกลา้ มเน้ือหวั ใจมีความตึงอยคู่ า่ หน่ึง เกิดจากการทางานของ ส่วนประกอบที่มีความยดื หยุน่ (elastic element) ส่วนประกอบน้ีวางตวั อยใู่ นแนวขนาน (parallel element) และแนวอนุกรม (serie element) กบั ส่วนประกอบที่หดส้ันได้ (รูปท่ี 6-5) ทาหนา้ ท่ีคลา้ ยกบั เป็นสปริง คือ เม่ือถูกยดื ดว้ ยส่วนประกอบที่หดส้นั ไดท้ างาน จะมีแรงตึงมากข้ึนตามความยาวที่ถูกยดื และเมื่อ ส่วนประกอบท่ีหดส้ันไดห้ ยดุ ทางาน ส่วนประกอบท่ีมีความยดื หยนุ่ จะคืนสภาพความตึงเดิม และดึงใหซ้ าร์ เมียยาวไปอยใู่ นขนาดเทา่ เดิมกบั ก่อนหดตวั ดว้ ยเหตุน้ีกลา้ มเน้ือหวั ใจ (รวมท้งั กลา้ มเน้ือชนิดอ่ืนดว้ ย) จึง สามารถหดตวั (เน่ืองจากการหดส้นั ของส่วนประกอบที่หดส้นั ไดห้ รือซาร์โคเมียร์) ในขณะที่ความยาวของ กลา้ มเน้ืออาจไมเ่ ปลี่ยนแปลง (isometric contraction) หรือส้ันลง (isotonic contraction) ก็ไดแ้ ลว้ แตก่ รณี ถา้ กลา้ มเน้ือท้งั มดั ไมห่ ดส้นั ลงแตห่ ดตวั มีความตึงเพมิ่ ข้ึน ส่วนประกอบที่หดส้นั ไดจ้ ะหดตวั ดึงใหส้ ่วนที่ยดื ไดย้ าวออก นอกจากคุณสมบตั ิในการหดตวั และยดื หยุน่ แลว้ ภายในเซลลก์ ลา้ มเน้ือหวั ใจยงั มีความหนืด (viscosity) เน่ืองจากส่วนประกอบต่างๆวางอยใู่ นไซโตพลาซึมและมีการสมั ผสั กบั โครงสร้างต่างๆ มากมาย รวมท้งั ของเหลวภายในเซลล์ ทาใหเ้ กิดแรงเสียดทานภายในโครงสร้างข้ึนเม่ือเกิดการหดตวั คุณสมบตั ิน้ี เป็นสาเหตุหน่ึงท่ีทาใหแ้ รงท่ีไดจ้ ากการหดส้นั ของซาร์โคเมียร์ อาจไมป่ รากฏออกมาเป็นแรงตึงของ กลา้ มเน้ือหวั ใจท้งั มดั ไดใ้ นเวลาพร้อมกนั กบั การทางานของไมโอไฟบริลดงั กล่าว แต่ท้งั น้ีข้ึนกบั คุณสมบตั ิ ในการยดื หยนุ่ ของกลา้ มเน้ือหวั ใจดว้ ยเช่นกนั รูปท่ี 6-5 ภาพจาลองแสดงส่วนประกอบของไมโอฟิ ลาเมนตใ์ นเซลลก์ ลา้ มเน้ือหวั ใจ การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมุติ

186 ดว้ ยกลไกการหดตวั ของกลา้ มเน้ือหวั ใจดงั กล่าว ถา้ ระดบั แคลเซียมไอออนภายนอกเซลลเ์ พ่ิมข้ึน มาก แคลเซียมไอออนท่ีแพร่เขา้ เซลลใ์ นขณะเกิดศกั ยะเพ่ืองานแต่ละคร้ังจึงมาก แคลเซียมไอออนถูกปล่อย จากแหล่งภายในเซลลม์ าก ระดบั แคลเซียมไอออนในไซโตพลาซึมสูงข้ึนมาก และกลา้ มเน้ือหวั ใจหดตวั แรง มาก ตามลาดบั แต่ผลเสียคือ เม่ือคลายตวั แคลเซียมไอออนจะถูกขนส่งออกจากไซโตพลาซึมไดไ้ มเ่ ท่ากบั ที่ ไดร้ ับ เม่ือเกิดศกั ยะเพอ่ื งานคร้ังต่อๆ ไป (ซ่ึงปกติ หวั ใจกเ็ ตน้ เป็ นจงั หวะต่อเน่ืองอยแู่ ลว้ ) แคลเซียมไอออน ในไซโตพลาซึมจะมีระดบั สูงข้ึนแมใ้ นขณะพกั ในสภาพเช่นน้ี ถา้ เซลลม์ ีเอทีพพี อเพยี ง แอคตินจะจบั กบั ส่วนหวั ของมยั โอซินอยา่ งเป็ นจงั หวะต่อเน่ืองกนั ไป ไมม่ ีช่วงคลายตวั แต่ถา้ เอทีพีนอ้ ย จะจบั กนั ท่ีคู่จบั เดิม ไม่ปล่อย ท้งั ๆ ท่ีเซลลก์ ลา้ มเน้ือหวั ใจรีโพลาไรซ์แลว้ การหดเกร็งของกลา้ มเน้ือหวั ใจน้ีทาใหจ้ งั หวะการเตน้ ของหวั ใจหายไป เรียกวา่ หัวใจหยดุ เต้นในท่าบีบตัว (systolic arrest) ส่วนในภาวะที่แมกนีเซียมไอออน ภายนอกเซลลม์ ีคา่ สูง การกีดก้นั ช่องแคลเซียมไอออนชนิดแอล และการกีดก้นั ช่องปล่อยแคลเซียมไอออน ท่ีเยอื่ หุม้ ซาร์โคพลาสมิกเรทิคิวลมั จะทาใหแ้ รงบีบตวั ของหวั ใจลดลง และถา้ มีมากพอ หวั ใจจะหยดุ เตน้ ใน ทา่ คลายตวั (diastolic arrest) ในขณะที่ภาวะเลือดมีโปแตสเซียมเกิน (hyperkalemia) ทาใหเ้ ซลลก์ ลา้ มเน้ือ หวั ใจดีโพลาไรซ์บางส่วน การนาไฟฟ้ าของหวั ใจผดิ ปกติ ช่องโซเดียมไอออนปิ ด และเซลลก์ ลา้ มเน้ือหวั ใจ เกิดศกั ยะเพอ่ื งานไม่ได้ หวั ใจจึงหยดุ เตน้ ในท่าคลายตวั ระดบั แคลเซียมไอออนท่ีมากกวา่ ปกติตอ่ เนื่องน้นั ไม่ไดม้ ีผลตอ่ การหดตวั ของเซลลก์ ลา้ มเน้ือ เท่าน้นั แคลเซียมไอออนยงั มีผลต่อกระบวนการสร้างโปรตีนภายในเซลล์ ท้งั ในระดบั ของยนี ส์และระดบั กระบวนการสร้างโปรตีนและสารต่างๆ (รูปที่ 6-3) การที่เซลลห์ วั ใจโตข้ึนเน่ืองจากทางานมากเป็น เวลานาน เช่น ความดนั เลือดแดงสูงข้ึน หรือโรคลิ้นหวั ใจตีบน้นั เกี่ยวขอ้ งกบั ระดบั แคลเซียมไอออนใน เซลลก์ ลา้ มเน้ือหวั ใจสูงข้ึน แลว้ ทาใหม้ ีการสร้างโปรตีนและซาร์โคเมียมากข้ึน จนเซลลห์ วั ใจมีขนาดยาว และหรือหนาข้ึน และมวลเพ่มิ ข้ึน ตามลาดบั นอกจากน้ีระดบั แคลเซียมไอออนท่ีสูงยงั กระตุน้ เอนโซมท์ ่ี ทาลายดีเอน็ เอและทาใหเ้ ซลลห์ วั ใจตาย ในลกั ษณะการโปรแกรมการตายของเซลลห์ รืออะพอพโทซีส (apoptosis) ดว้ ย รูปแบบการหดตวั ของกล้ามเนือ้ หัวใจ คุณสมบตั ิของกลา้ มเน้ือหวั ใจที่เราทราบกนั ในปัจจุบนั ไดจ้ ากการศึกษาการหดตวั ของกลา้ มเน้ือ หวั ใจแบบตา่ งๆ กลา้ มเน้ือแพพลิ ลารี (papillary muscle) เป็นกลา้ มเน้ือหวั ใจท่ีไดร้ ับการศึกษามาก เพราะมี ลกั ษณะเป็นเส้นใยคลา้ ยกบั กลา้ มเน้ือลาย ทาใหส้ ามารถถูกยดื และวดั การเปล่ียนแปลงแรงหดตวั ไดง้ ่าย นอกจากน้ียงั มีคุณสมบตั ิทว่ั ไปเหมือนกบั กลา้ มเน้ือหวั ใจส่วนอ่ืนดว้ ย วธิ ีการศึกษาด้งั เดิมประกอบดว้ ยการ ผกู ปลายกลา้ มเน้ือดา้ นหน่ึงเขา้ กบั ดา้ นหน่ึงของคาน ซ่ึงดา้ นตรงขา้ มสามารถใชถ้ ่วงน้าหนกั ไดต้ ามความ ตอ้ งการของผทู้ ดลอง ส่วนอีกปลายหน่ึงของกลา้ มเน้ือยดึ ติดกบั อุปกรณ์เปล่ียนแรงเป็นไฟฟ้ า (force transducer) สัญญาณไฟฟ้ าจากอุปกรณ์น้ีจะถูกส่งตอ่ เขา้ เครื่องบนั ทึกที่เหมาะสมต่อไป เคร่ืองมือเหล่าน้ี การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

187 สามารถบอกแรงที่เกิดจากการหดตวั หรือความตึงของกลา้ มเน้ือได้ และยงั สามารถวดั การหดส้นั ของ กลา้ มเน้ือไดด้ ว้ ย แมเ้ ทคนิคน้ีจะไดม้ ีการพฒั นาข้ึนมากในปัจจุบนั แต่หลกั การทว่ั ไปยงั คงเหมือนเดิม รูปท่ี 6-6 ภาพจาลองแสดงการหดตวั ของเซลลก์ ลา้ มเน้ือหวั ใจแบบไอโซเมตริก (คู่ซา้ ย) ไอโซทอนิก (คู่ กลาง) และออ็ กโซทอนิก (คู่ขวา) ความเร็วในช่วงแรกที่กลา้ มเน้ือหดส้นั (initial velocity) ใชเ้ ป็ นตวั แปรกาหนดความเร็วของ กลา้ มเน้ือในการหดส้นั เมื่อมีน้าหนกั ถ่วงในลกั ษณะตา่ งๆ (รูปที่ 6-6) การหดตัวแบบไอโซเมตริก (isometric contraction; iso = constant, metric = length) เป็นการหดตวั ของกลา้ มเน้ือที่ทาใหเ้ กิดความตึงข้ึน ในกลา้ มเน้ือ โดยที่กลา้ มเน้ือไมห่ ดส้นั ลงหรือมีความยาวคงท่ี การหดตวั แบบน้ีจะไดแ้ รงตึงของกลา้ มเน้ือ มากที่สุด การหดตวั แบบไอโซทอนิก (isotonic contraction; iso = constant, tonic = tension) เป็นการหดตวั ของกลา้ มเน้ือท่ีมีความตึงหรือแรงคงที่ และกลา้ มเน้ือหดส้นั ลงหรือมีความยาวลดลงในขณะหดตวั แรงท่ี เกิดข้ึนจากการทางานของไมโอไฟบริล ส่วนหน่ึงถูกเปล่ียนเป็นความเร็ว (พลงั งานจลน์) ในการดึงให้ น้าหนกั ท่ีตา้ นเกิดการเคล่ือนท่ี จากลกั ษณะการหดตวั เหล่าน้ี เราสามารถพจิ ารณาการหดตวั ของกลา้ มเน้ือ แพพลิ ลารีไดส้ องกรณี คือ ถา้ ไมม่ ีน้าหนกั ตา้ นหรือถ่วงเลยเม่ือหดตวั (ไม่มี afterload) กลา้ มเน้ือจะหดส้ัน ทนั ทีโดยไม่เกิดแรงดึงที่อุปกรณ์เปล่ียนแรงเป็ นไฟฟ้ า เพราะแรงที่เกิดจากการหดตวั เปลี่ยนเป็นความเร็วใน การหดส้ันของกลา้ มเน้ือเอง แต่ถา้ มีน้าหนกั ถ่วงอยคู่ ่าหน่ึง ในช่วงแรกท่ีกลา้ มเน้ือหดตวั ไดแ้ รงนอ้ ยกวา่ น้าหนกั ที่ถ่วง กลา้ มเน้ือจะยงั ไม่หดส้นั ลง แต่มีความตึงมากข้ึน ซ่ึงสามารถวดั ไดด้ ว้ ยอุปกรณ์เปล่ียนแรง เป็นไฟฟ้ า เม่ือแรงหดตวั เพิ่มข้ึนจนมากกวา่ น้าหนกั ท่ีถ่วง กลา้ มเน้ือจะหดส้นั ลงได้ ดงั น้นั ช่วงแรกจึงเป็น การหดตวั แบบไอโซเมตริก แตช่ ่วงหลงั หดตวั แบบไอโซทอนิก การหดตัวแบบอ็อกโซทอนิก (auxotonic contraction; auxo = to grow, tonic = tension) เป็นการ หดตวั ของกลา้ มเน้ือท่ีมีการหดตวั ส้นั ลง ตา้ นกบั แรงจากภายนอกที่เพม่ิ ข้ึนตามแรงที่กลา้ มเน้ือหดตวั ได้ ความตึงของกลา้ มเน้ือจึงเพมิ่ ข้ึนในขณะหดตวั แต่นอ้ ยกวา่ การหดตวั แบบไอโซเมตริก แรงท่ีตา้ นลกั ษณะน้ี การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมุติ

188 คือ ความหนืด การหดตวั แบบออ็ กโซทอนิกที่มีแอฟเตอร์โหลด (auxotonic with afterload) เป็นการหดตวั ของกลา้ มเน้ือชนิดท่ีมีแรงตา้ นการบีบตวั เบ้ืองตน้ หรือพ้ืนฐานอยคู่ ่าหน่ึง และแรงตา้ นจะมากข้ึนดว้ ยเม่ือ กลา้ มเน้ือหดตวั แรงข้ึน เป็ นการหดตวั ของหวั ใจในภาวะปกติ ในขณะท่ีหวั ใจหอ้ งล่างซา้ ยบีบตวั ช่วงแรก ความดนั ในหอ้ งหวั ใจยงั ต่ากวา่ ในเอออร์ตาและลิ้นหวั ใจยงั คงปิ ดอยู่ จึงเป็นการหดตวั แบบไอโซเมตริก แต่ เมื่อความดนั ในห้องหวั ใจสูงกวา่ ในเอออร์ตา ลิ้นเอออร์ติกจะเปิ ด และเลือดไหลออกไปเอออร์ตาได้ เมื่อ เลือดไหลออกจากหวั ใจมากข้ึน ความดนั เลือดในหวั ใจมิไดค้ งที่คลา้ ยกบั การหดตวั แบบไอโซทอนิกธรรมดา แต่กลบั เพ่ิมข้ึนพร้อมๆกบั ความดนั เลือดในเอออร์ตา ซ่ึงตา้ นการบีบตวั ของหวั ใจ ในภาวะน้ีหวั ใจหดตวั จน ปริมาตรหอ้ งหวั ใจลดลง และมีความดนั ในห้องหวั ใจเพ่ิมมากข้ึน ตา้ นกบั ความดนั เลือดในเอออร์ตา ซ่ึงการ หดตวั เล็กลงของหวั ใจเช่นน้ี เกิดไดช้ า้ กวา่ การหดตวั แบบไอโซทอนิกธรรมดา เนื่องจากมีแรงตา้ นเพิ่มข้ึน ดงั กล่าวแลว้ นอกจากความดนั เลือดจะเป็นแรงตา้ นการบีบตวั ของหวั ใจหอ้ งล่างแลว้ ความหนืดของเลือดก็ เป็นอีกปัจจยั หน่ึงที่กาหนดแรงบีบตวั ของหวั ใจหอ้ งล่างในภาวะปกติ การยดื และปล่อยกลา้ มเน้ืออยา่ งรวดเร็วเมื่อเริ่มหดตวั นิยมใชศ้ ึกษาคุณสมบตั ิทางพลศาสตร์ของ กลา้ มเน้ือ เช่น ความเร็วในการหดตวั แบบไม่มีน้าหนกั (unloading shortening velocity) ความแขง็ (stiffness) และการเกิดแรงข้ึนใหม่ (force redevelopment) เป็นตน้ นอกเหนือจากการทดลองในกลา้ มเน้ือ แพพลิ ารีแลว้ การศึกษาจากชิ้นกลา้ มเน้ือหวั ใจส่วนอื่น กส็ ามารถกระทาไดใ้ นทานองเดียวกนั อยา่ งไรก็ ตาม การศึกษาจากหวั ใจท้งั หมด (whole heart) ไดก้ ระทากนั อยา่ งกวา้ งขวางมากในปัจจุบนั โดยมีหลกั การ เดียวกบั ที่กล่าวมาแลว้ เพยี งแตไ่ ม่ไดว้ ดั ความยาวของกลา้ มเน้ือและแรงที่เกิดข้ึน แต่วดั ออกมาในรูปของ ปริมาตรและความดนั ในหอ้ งหวั ใจส่วนต่างๆท่ีตอ้ งการศึกษา และเรียกช่ือการทางานของหวั ใจจากการหด ตวั แบบไอโซเมตริก ซ่ึงความยาวของกลา้ มเน้ือคงท่ีเป็นการบีบตวั แบบไอโซโวลูเมตริก หรือแบบปริมาตร คงที่ (isovolumetric contraction) ซ่ึงจะไดก้ ล่าวรายละเอียดในลาดบั ตอ่ ไป ลกั ษณะการบบี ตวั ของห้องหัวใจ หวั ใจหอ้ งบนมีผนงั หอ้ งหวั ใจที่บางและมีความดนั ในหอ้ งหวั ใจต่า ท้งั ในช่วงคลายตวั และบีบตวั ทา หนา้ ที่เป็นแหล่งพกั เลือดสาหรับส่งไปยงั หวั ใจหอ้ งล่าง มากกวา่ ทาหนา้ ที่ในการสูบฉีดเลือดใหไ้ หลไป ขา้ งหนา้ ปกติเลือดไหลจากหวั ใจหอ้ งบนลงสู่หอ้ งล่างได้ โดยไมต่ อ้ งมีการบีบตวั ของหวั ใจหอ้ งบน ส่วน หวั ใจหอ้ งล่างมีผนงั หอ้ งที่หนากวา่ หวั ใจห้องบนมาก และหอ้ งล่างซา้ ยมีผนงั หอ้ งหวั ใจซ่ึงเป็นกลา้ มเน้ือหนา ท่ีสุด กลา้ มเน้ือที่เป็นส่วนประกอบของผนงั ห้องหวั ใจ มีจุดเริ่มตน้ อยบู่ ริเวณเส้นใยโครงสร้างที่ส่วนฐาน ของหวั ใจ ซ่ึงเส้นใยน้ีมีอยอู่ ยา่ งหนาแน่นบริเวณลิ้นเอออร์ติก จากจุดเร่ิมตน้ น้ี กลา้ มเน้ือหวั ใจจะแผข่ ยาย ออกไปยงั ข้วั หวั ใจ โดยมีแนวเส้นใยกลา้ มเน้ือบุท้งั ผนงั ดา้ นในและดา้ นนอกของห้องหวั ใจ จนถึงบริเวณข้วั หวั ใจ กลา้ มเน้ือที่ข้วั หวั ใจรวมตวั กนั เป็ นกลา้ มเน้ือแพพิลลารี (ดูบทท่ี 1) ในขณะท่ีกลา้ มเน้ือหวั ใจรอบลิ้น การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

189 เอวที ้งั สองมีความหนามากท่ีสุด การหดตวั ของกลา้ มเน้ือส่วนน้ีช่วยทาใหล้ ิ้นเอวปี ิ ด และขนาด เส้นผา่ ศนู ยก์ ลางของลิ้นเอวลี ดลง ลกั ษณะการบีบตวั เพอ่ื สูบฉีดเลือดออกจากหวั ใจ ของหวั ใจหอ้ งล่างซา้ ยและขวาแตกต่างกนั หวั ใจ หอ้ งล่างขวาส่วนมากลดปริมาตรได้ ดว้ ยการเคลื่อนของส่วนฐานหรือรอยต่อเอวไี ปยงั ข้วั หวั ใจ (ลดแกน ตามยาว) ส่วนนอ้ ยไดจ้ ากการบีบตวั ของผนงั ดา้ นขวา เขา้ ไปยงั ผนงั ประจนั ของหวั ใจหอ้ งล่าง ส่วนหวั ใจ หอ้ งล่างซา้ ยลดปริมาตรลงหรือบีบตวั ไดแ้ รงมาก ดว้ ยการบีบตวั ของกลา้ มเน้ือหวั ใจรอบผนงั หอ้ งหวั ใจใน ทุกทิศทางตามแนวขวาง เขา้ ไปยงั จุดศนู ยก์ ลางของหวั ใจหอ้ งล่างซา้ ย แรงส่วนนอ้ ยไดจ้ ากการเคลื่อนที่ของ ส่วนฐานไปยงั ข้วั หวั ใจ ในขณะบีบตวั ความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างซา้ ยมากกวา่ ในหวั ใจหอ้ งล่างขวาประมาณ เจด็ เทา่ โดยการบีบตวั ของผนงั หวั ใจหอ้ งล่างเกิดข้ึน พร้อมกบั การหดตวั ของกลา้ มเน้ือแพพลิ ลารีดว้ ย ซ่ึง ช่วยป้ องกนั มิใหล้ ิ้นไมทรัลและลิ้นไตรคสั ปิ ด ถูกดนั ใหเ้ ปิ ดยอ้ นไปยงั หวั ใจหอ้ งบน นอกจากน้ี เน้ือจาก ส่วนบนของหวั ใจยดึ ติดกบั หลอดเลือดขนาดใหญค่ ือ เอออร์ตาและหลอดเลือดแดงพลั โมนารี ส่วนข้วั หวั ใจ จึงเบ่ียงเบนไดเ้ ลก็ นอ้ ยในขณะที่หวั ใจหอ้ งล่างซา้ ยบีบตวั โดยข้วั หวั ใจจะหนั ออกมาทางดา้ นหนา้ อกมากข้ึน การทางานของลนิ้ หัวใจ ลิ้นหวั ใจเป็นเน้ือเยอ่ื ท่ีประกอบดว้ ยเส้นใยของเน้ือเยอ่ื เกี่ยวพนั มีเอน็ โดทีเลียม (endothelium) ปก คลุมอยดู่ า้ นนอก ลิ้นหวั ใจมีฐานเป็นเส้นใยที่ประสานกนั เป็นวงกลม และยดึ ติดกบั กลา้ มเน้ือหวั ใจอีกทอด หน่ึง การปิ ดเปิ ดลิ้นหวั ใจเป็นกระบวนการกสานต์ิที่ไม่ตอ้ งใชพ้ ลงั งานภายในเซลลโ์ ดยตรง ลิ้นหวั ใจจะ เปิ ดเพื่อใหเ้ ลือดไหลไปไดท้ างเดียวเทา่ น้นั 1. ลนิ้ ไมทรัลและลนิ้ ไตรคสั ปิ ดหรือลนิ้ เอวี (mitral and tricuspid or atrioventricular valves) ลิ้นไมทรัลมีสองลิ้นยอ่ ย ก้นั ระหวา่ งหวั ใจหอ้ งบนซา้ ยและหอ้ งล่างซา้ ย ส่วนลิ้นไตรคสั ปิ ดมีสาม ลิ้นยอ่ ย ก้นั ระหวา่ งหวั ใจหอ้ งบนขวาและหอ้ งล่างขวา ลิ้นยอ่ ยแต่ละชิ้นถูกยดึ ดว้ ยฟิ ลาเมนตท์ ี่แขง็ แรง (chordae tendeneae) ซ่ึงติดกบั กลา้ มเน้ือแพพลิ ลารีอีกทอดหน่ึง กลไกการเปิ ดของลิ้นเอวไี ดร้ ับการศึกษา กนั อยา่ งกวา้ งขวาง เป็นกระบวนการท่ีข้ึนกบั หลายปัจจยั โดยมีความแตกต่างของความดนั ระหวา่ งสองดา้ น ของลิ้นเป็นตวั แปรพ้ืนฐาน ถา้ ความดนั ในหวั ใจห้องบนสูงกวา่ หอ้ งล่าง ลิ้นเอวจี ะเปิ ด แต่ถา้ ความดนั ใน หวั ใจหอ้ งล่างสูงกวา่ ห้องบน ลิ้นเอวจี ะปิ ด ส่วนการปิ ดและการเปิ ดจะมากนอ้ ย รวดเร็ว และมีลกั ษณะ อยา่ งไร ข้ึนกบั ตวั แปรอ่ืนๆดว้ ย ในขณะท่ีหวั ใจหอ้ งล่างคลายตวั ในช่วงแรกๆ ซ่ึงตรงกบั ช่วงที่หวั ใจห้อง บนคลายตวั เตม็ ที่ ลิ้นเอวจี ะเปิ ดกวา้ ง ท้งั น้ีอาจเนื่องจากความดนั ในหวั ใจหอ้ งบนสูงกวา่ หอ้ งล่าง ร่วมกบั การขยายตวั ของหวั ใจห้องล่าง ซ่ึงทาใหก้ ลา้ มเน้ือแพพิลลารีดึงร้ังใหล้ ิ้นเอวเี ปิ ดออก การคลายตวั ของ กลา้ มเน้ือรอบลิ้นเอวี กอ็ าจช่วยในการเปิ ดของลิ้นเอวใี นระยะน้ีดว้ ย ลิ้นเอวมี ิไดเ้ ปิ ดกวา้ งอยา่ งเตม็ ท่ีคลา้ ย กบั การเปิ ดประตู แต่เปิ ดแลว้ ลิ้นจะลอยตวั อยใู่ นแนวการไหลของเลือดผา่ นช่องลิ้นเอวี ท้งั น้ีอาจเกิดจากมี การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

190 การไหลวน (eddy current) ของเลือดวกไปดนั ผนงั ลิ้นดา้ นตรงขา้ มกบั ช่องลิ้น (รูปที่ 6-7) การเปิ ดของลิ้น เอวใี นระยะแรกของการคลายตวั ของหวั ใจหอ้ งล่างน้ี จึงเกิดไดโ้ ดยไมต่ อ้ งมีการหดตวั ของกลา้ มเน้ือหวั ใจ หอ้ งบน เมื่อเลือดไหลลงหวั ใจหอ้ งล่างมาก ปริมาตรและความดนั ในหวั ใจหอ้ งบนจะลดลง ในขณะที่ ปริมาตรและความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างเพมิ่ ข้ึน ทาใหค้ วามแตกตา่ งของความดนั ระหวา่ งหวั ใจหอ้ งบนและ หอ้ งล่างลดลง เลือดจึงไหลลงหวั ใจหอ้ งล่างดว้ ยความเร่งท่ีลดลง (deacceleration) ลิ้นเอวจี ึงถูกดนั ใหป้ ิ ด มากข้ึน เนื่องจากความดนั ในช่องลิ้นลดลงในขณะท่ีดา้ นตรงขา้ มลิ้น ซ่ึงเกิดจากกระแสวนยงั คงมีความดนั สูงอยู่ (เน่ืองจากผลของโมเมนตมั ของการไหลของเลือดก่อนที่ความดนั ในช่องลิ้นจะลดลง) อยา่ งไรกต็ าม ลิ้นเอวกี ็ไมไ่ ดป้ ิ ดสนิทในทนั ที เพราะช่วงน้ีจะมีการบีบตวั ของหวั ใจห้องบน ทาใหค้ วามดนั ในหวั ใจหอ้ งบน สูงข้ึนมากกวา่ หวั ใจหอ้ งล่างอีกคร้ัง ลิ้นเอวจี ึงถูกดนั ให้เปิ ดมากข้ึนอีก แต่ไม่กวา้ งเท่ากบั ช่วงแรก เลือดจาก หวั ใจหอ้ งบนก็ไหลลงหอ้ งล่างไดม้ ากข้ึนอีก การเปิ ดของลิ้นเอวใี นภาวะน้ีมีลกั ษณะคลา้ ยกบั การเปิ ดใน ช่วงแรก ดว้ ยเหตุน้ี การเปิ ดของลิ้นเอวใี นขณะหวั ใจหอ้ งล่างคลายตวั จึงมีสองระยะติดต่อกนั การศึกษาท่ี ทาใหเ้ ราทราบปรากฏการณ์น้ีไดอ้ ยา่ งดี คือ การศึกษาการทางานของหวั ใจ ดว้ ยเครื่องวดั ที่อาศยั การสะทอ้ น ของคล่ืนเสียงความถี่สูง (echocardiography) ซ่ึงสามารถเห็นภาพการเคลื่อนไหว และการไหลของเลือดผา่ น ลิ้นหวั ใจและหลอดเลือดที่เกี่นวขอ้ งได้ รูปที่ 6-7 ภาพวาดแสดงการเปิ ดและปิ ดของลิ้นของลิ้นหวั ใจเอวี ซ่ึงก้นั ระหวา่ งหวั ใจหอ้ งบนและหอ้ งล่าง รูปซา้ ยมือแสดงการเปิ ดของลิ้นหวั ใจเม่ือความดนั ในหวั ใจหอ้ งบน (P1) มากกวา่ ความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่าง (P2, P3) ซ่ึงพบไดเ้ ม่ือหวั ใจหอ้ งล่างคลายตวั ช่วงแรก ตามดว้ ยเมื่อหวั ใจหอ้ งบนบีบตวั รูปกลางแสดงผลเมื่อ ความดนั ในหวั ใจหอ้ งบนลดลง ทาใหค้ วามเร่งในการไหลลดลง (flow deacceleration) โมเมนตมั ของการ ไหลท่ีรอบลิ้นหวั ใจ (P3) จึงมากกกวา่ ในช่องลิ้น ทาให้ลิ้นหวั ใจเอวถี ูกดนั ใหป้ ิ ดมากข้ึน พบไดใ้ นช่วงเกิด เสียงหวั ใจอนั ดบั สามและก่อนที่ลิ้นหวั ใจจะปิ ดสนิทเม่ือหวั ใจหอ้ งล่างบีบตวั และมีความดนั สูงกวา่ หวั ใจ หอ้ งบน (รูปขวามือ) การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมุติ

191 หลงั ระยะหวั ใจหอ้ งบนบีบตวั คล่ืนดีโพลาไรเซชนั จะแผผ่ า่ นปมเอวไี ปยงั หวั ใจหอ้ งล่าง ทาให้ หวั ใจหอ้ งล่างบีบตวั และความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างเพ่ิมข้ึน สูงจนกวา่ ความดนั ในหวั ใจหอ้ งบน ร่วมกบั การ หดตวั ของกลา้ มเน้ือหวั ใจรอบลิ้นเอวี และความเร็วในการไหลของเลือดจากหวั ใจหอ้ งบนลงหอ้ งล่างลดลง ทาใหล้ ิ้นเอวปี ิ ดมากข้ึนจนสนิท ความเร็วในการไหลของเลือดจากหวั ใจห้องบนลงหอ้ งล่าง ลดลงในช่วง ปลายของการบีบตวั ของหวั ใจหอ้ งบน เป็นกระบวนการแรกที่ทาใหล้ ิ้นเอวปี ิ ดมากข้ึน ส่วนการหดตวั ของ กลา้ มเน้ือรอบลิ้นเอวแี ละความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างที่เพิม่ ข้ึน ช่วยทาใหล้ ิ้นเอวปี ิ ดสนิท การหดตวั ของ กลา้ มเน้ือแพพลิ ลารีในระยะน้ี ช่วยป้ องกนั ไมใ่ หล้ ิ้นเอวถี ูกดนั ยอ้ นข้ึนไปยงั หวั ใจห้องบน รูปที่ 6-8 ภาพวาดแสดงการเปิ ดและปิ ดของลิ้นของลิ้นหวั ใจเอออร์ติก ซ่ึงก้นั ระหวา่ งหวั ใจหอ้ งล่างซา้ ยกบั เอออร์ตา รูปเอแสดงการเปิ ดของลิ้นหวั ใจเมื่อความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างขวา (P1) มากกวา่ ความดนั ในเอออร์ ตา (P2, P3) ซ่ึงพบไดเ้ ม่ือหวั ใจหอ้ งล่างซา้ ยบีบตวั รูปบีแสดงผลเมื่อความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างซา้ ยลดลง ทา ใหค้ วามเร่งในการไหลลดลง (flow deacceleration) โมเมนตมั ของการไหลท่ีรอบลิ้นหวั ใจ (P3) จึงมากกกวา่ ในช่องลิ้น ทาใหล้ ิ้นหวั ใจเอออร์ติกถูกดนั ใหป้ ิ ดมากข้ึน เม่ือความดนั เลือดในเอออร์ตาสูงกวา่ ความดนั เลือด ในหวั ใจห้องล่างซา้ ย เลือดในเอออร์ตาจะไหลยอ้ นกลบั หวั ใจ (รูปซี) และดนั ใหล้ ิ้นเอออร์ติกปิ ดสนิท (รูปดี) 2. ลนิ้ เอออร์ติกและลนิ้ พลั โมนารีหรือลนิ้ คร่ึงทรงกลม (aortic and pulmonary or semilunar valves) ลิ้นเอออร์ติกก้นั ระหวา่ งหวั ใจหอ้ งล่างซา้ ยกบั เอออร์ตา ส่วนลิ้นพลั โมนารีก้นั ระหวา่ งหวั ใจหอ้ ง ล่างขวากบั หลอดเลือดแดงพลั โมนารีซ่ึงไหลไปปอด ลิ้นคร่ึงทรงกลมแต่ละลิ้นประกอบดว้ ยสามลิ้นยอ่ ย ลิ้นน้ีจะเปิ ดเมื่อความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างสูงกวา่ ความดนั เลือดในหลอดเลือดที่เกี่ยวขอ้ ง เม่ือลิ้นเปิ ด ลิ้น ยอ่ ยมิไดเ้ ปิ ดกวา้ งจนผนงั ลิ้นไปสัมผสั กบั ผนงั หลอดเลือดท่ีอยใู่ กลๆ้ แต่ลอยอยใู่ นกระแสเลือดท่ีไหลออกไป จากหวั ใจ ท้งั น้ีเนื่องจากการไหลวนของเลือดวกไปดนั ใหผ้ นงั ลิ้นดา้ นท่ีใกลก้ บั หลอดเลือด ใหห้ ่างออกมา คลา้ ยกบั การเปิ ดของลิ้นเอวี (รูปที่ 6-8) ลกั ษณะเช่นน้ีช่วยป้ องกนั มิใหห้ ลอดเลือดโคโรนารีดา้ นซา้ ยและ ขวา ถูกปิ ดก้นั โดยลิ้นหวั ใจท่ีเปิ ดเมื่อหวั ใจหอ้ งล่างบีบตวั เลือดจึงสามารถไหลไปเล้ียงกลา้ มเน้ือหวั ใจได้ การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

192 ในขณะบีบตวั ลกั ษณะเช่นน้ีส่วนหน่ึงเน่ืองจาก บริเวณส่วนตน้ ของหลอดเลือดเหล่าน้ี มีลกั ษณะโป่ งออก (sinuses of valsalva) ลิ้นคร่ึงทรงกลมเริ่มปิ ด เม่ือเลือดไหลออกจากหวั ใจดว้ ยความเร่งที่ลดลง (deacceleration) ทาใหเ้ ลือดท่ีไหลวกเขา้ ดา้ นผนงั หลอดเลือด ดนั ใหล้ ิ้นคร่ึงทรงกลมปิ ดมากข้ึน ตามดว้ ย การท่ีความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างลดลงเพราะการคลายตวั ในขณะที่ความดนั เลือดในหลอดเลือดที่เก่ียวขอ้ ง ยงั คงสูงอยู่ เลือดจากหลอดเลือดจึงไหลยอ้ นเขา้ ห้องหวั ใจท่ีเก่ียวขอ้ ง และดนั ลิ้นคร่ึงทรงกลมใหป้ ิ ดมากข้ึน จนสนิท เยอื่ หุ้มหัวใจ (pericardium) หวั ใจถูกห่อหุม้ ดว้ ยเยอื่ หุม้ หวั ใจ ซ่ึงมีลกั ษณะคลา้ ยถุงสองช้นั และเป็นเส้นใยบุผวิ ชนิดหน่ึง ผนงั น้ี หุม้ หวั ใจท้งั หมด และบางส่วนของหลอดเลือดขนาดใหญ่ที่ติดกบั หวั ใจ ผนงั ดา้ นในสมั ผสั กบั ผวิ นอกของ หวั ใจ ตรงกลางระหวา่ งช้นั นอกและช้นั ในของเยอื่ หุม้ หวั ใจ เป็นช่องวา่ งมีของเหลวบรรจุอยเู่ ล็กนอ้ ยคลา้ ย กบั การหล่อล่ืน นอกจากทาหนา้ ที่ป้ องกนั เน้ือเยอื่ หวั ใจแลว้ ยงั มีบทบาทอ่ืนอีกหลายอยา่ ง เยอ่ื หุม้ หวั ใจมี ความยดื หยนุ่ นอ้ ย จึงเป็นตวั ป้ องกนั มิใหห้ วั ใจถูกยดื ขยายมากเกินไปไดใ้ นภาวะที่เฉียบพลนั และเป็น ตวั กาหนดความจุของหอ้ งหวั ใจดว้ ย เน่ืองจากเยอ่ื หุม้ หวั ใจเป็นระบบปิ ด ถา้ หวั ใจบีบตวั แต่ละคร้ังแรงจน ปริมาตรลดลงมาก จะทาใหค้ วามดนั ในช่องวา่ งเยือ่ หุม้ หวั ใจเป็นลบมากข้ึน (คลา้ ยกบั ความดนั ในเยอื่ หุม้ ปอดในขณะหายใจเขา้ ) ภาวะน้ีช่วยทาใหห้ วั ใจคลายตวั ไดเ้ ร็วและมากข้ึน นน่ั คือ ช่วยเพ่มิ การไหลของเลือด กลบั หวั ใจ (facilitating venous return) ในภาวะที่หวั ใจหอ้ งล่างหอ้ งหน่ึงไดร้ ับเลือดจากหวั ใจหอ้ งบน มากกวา่ ปกติ ปริมาตรที่เพ่ิมข้ึนจะดนั ใหผ้ นงั หอ้ งหวั ใจหอ้ งล่างน้ีขยายออกมาก ทาใหค้ วามดนั ในช่องวา่ ง เยอื่ หุม้ หวั ใจสูงข้ึน ความดนั น้ีจะไปดนั ใหผ้ นงั หวั ใจห้องล่างอีกหอ้ งหน่ึงมากข้ึน ทาใหค้ วามดนั ภายในหอ้ ง หวั ใจหอ้ งล่างน้ีเพ่ิมข้ึนดว้ ย ท้งั ๆ ท่ีอาจไม่ไดร้ ับเลือดเพิ่มข้ึนเหมือนกบั อีกหอ้ งหน่ึงก็ตาม ลกั ษณะเช่นน้ีทา ใหห้ วั ใจหอ้ งล่างท้งั สองหอ้ งเพม่ิ แรงบีบตวั ไดม้ ากข้ึน ในเวลาใกลเ้ คียงหรือพร้อมกนั และปริมาตรเลือดที่ ออกจากแต่ละหอ้ งมีคา่ ใกลเ้ คียงกนั (ดูบทที่ 7) อยา่ งไรกต็ าม ในภาวะท่ีหอ้ งหวั ใจถูกยดื ขยายอยา่ งเร้ือรัง เช่น ภาวะท่ีมีความดนั เลือดสูง หรือมีปริมาตรเลือดมาก หอ้ งหวั ใจและเยอื่ หุม้ หวั ใจกส็ ามารถขยายได้ โดย ไม่ถูกจากดั เหมือนภาวะเฉียบพลนั ตลอดจนในภาวะท่ีมีของเหลวมากในเยื่อหุม้ หวั ใจ (cardiac temponade) เยอื่ หุม้ หวั ใจกส็ ามารถขยายไดต้ ามปกติหรือลดลงเพียงเลก็ นอ้ ย ยงิ่ ไปกวา่ น้นั มีรายงานวา่ หวั ใจสามารถ ทางานไดต้ ามปกติ ในภาวะที่ไม่มีเยอ่ื หุม้ หวั ใจ เช่น ผปู้ ่ วยท่ีไม่มีเยอื่ หุม้ หวั ใจแตก่ าเนิด การผา่ ตดั เยอ่ื หุม้ หวั ใจในโรคบางชนิด และการศึกษาในสตั วท์ ดลอง เป็นตน้ รอบทางานของหัวใจ (cardiac cycle) หวั ใจแบง่ ออกไดเ้ ป็ นสองดา้ นคือ ดา้ นซา้ ย และดา้ นขวา แตล่ ะดา้ นมีการทางานในเวลาและดว้ ย กระบวนการท่ีใกลเ้ คียงกนั มาก การบีบตวั และคลายตวั ของหวั ใจห้องบนและหวั ใจหอ้ งล่างมีความสมั พนั ธ์ การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมุติ

193 กนั อยา่ งใกลช้ ิด ช่วยใหเ้ ลือดไหลเขา้ หวั ใจ ผา่ นหวั ใจ และออกจากหวั ใจไปปอดและส่วนอ่ืนของร่างกาย อยา่ งเหมาะสม รอบทางานของหวั ใจเร่ิมจากการเกิดศกั ยะเพ่อื งานท่ีปมเอสเอ แลว้ แผไ่ ปยงั หวั ใจหอ้ งบนจน ทวั่ วดั ไดเ้ ป็นคลื่นพี และหวั ใจหอ้ งบนบีบตวั ตามมา หลงั จากน้นั คล่ืนดีโพลาไรเซชนั จะแผผ่ า่ นปมเอวไี ป ยงั หวั ใจหอ้ งล่างจนทว่ั วดั ไดเ้ ป็นคลื่นผสมคิวอาร์เอส และทาใหห้ วั ใจหอ้ งล่างบีบตวั ตามมา ช่วงสุดทา้ ย เซลลห์ วั ใจรีโพลาไรซ์ และหวั ใจหอ้ งบนและหอ้ งล่างคลายตวั ตามลาดบั รอบทางานของหวั ใจสิ้นสุดเมื่อ เริ่มเกิดศกั ยะเพ่ืองานข้ึนที่ปมเอสเออีกรอบหน่ึง ซ่ึงเป็นรอบทางานของหวั ใจรอบถดั ไป กระบวนการเช่นน้ี จะเกิดข้ึนต่อเน่ืองกนั ไปอยา่ งเป็นจงั หวะ การแบง่ ระยะของรอบทางานของหวั ใจ ส่วนมากถือเอาการทางาน ของหวั ใจห้องล่างเป็นหลกั เพราะเป็นกระบวนการสาคญั ที่ทาใหเ้ กิดการไหลหมุนเวยี นของเลือด ตวั แปร ท่ีเกี่ยวขอ้ งในแตล่ ะรอบทางานของหวั ใจ ไดแ้ ก่ คล่ืนไฟฟ้ าหวั ใจ ความดนั เลือดในเอออร์ตา ความดนั เลือด ในหวั ใจห้องบนและหอ้ งล่าง ปริมาตรเลือดในหวั ใจแต่ละหอ้ ง การไหลของเลือดออกจากหวั ใจ การปิ ดเปิ ด ของลิ้นหวั ใจ และการเกิดเสียงหวั ใจ เป็นตน้ เวลาท่ีใชใ้ นการทางานของหวั ใจหน่ึงรอบ เริ่มจากหวั ใจห้องบนบีบตวั เป็นตน้ ไป จนถึงเวลาที่หวั ใจ หอ้ งบนเริ่มบีบตวั อีกคร้ังหน่ึง เวลาท่ีเร่ิมรอบทางานของหวั ใจน้ีอยถู่ ดั จากเวลาท่ีเร่ิมเห็นคล่ืนพีเล็กนอ้ ย อยา่ งไรก็ตามเพื่อประโยชน์ในการอธิบายรอบทางานของหวั ใจ ในท่ีน้ีจะถือเอาการเปลี่ยนแปลงคลื่นไฟฟ้ า หวั ใจในหน่ึงรอบทางานของหวั ใจ เป็นตวั แปรเริ่มตน้ ท่ีกาหนดรอบทางานของหวั ใจ ท้งั น้ีเพราะการ เปลี่ยนแปลงศกั ยไ์ ฟฟ้ าเป็นพ้ืนฐานการทางานของหวั ใจท้งั สี่หอ้ ง ในการอธิบายรายละเอียดของแตล่ ะระยะ จะใชร้ ูปท่ี 6-9 เป็นภาพประกอบ ซ่ึงจะเห็นวา่ มีความซบั ซอ้ นและเก่ียวขอ้ งกบั หลายตวั แปร 1. ระยะหัวใจห้องบนบบี ตัว (atrial systole) เมื่อคล่ืนดีโพลาไรเซชนั จากปมเอสเอแผไ่ ปทวั่ หวั ใจหอ้ งบน จนทาใหเ้ ซลลก์ ลา้ มเน้ือหวั ใจหอ้ งบน ดีโพลาไรซ์และเกิดศกั ยะเพอ่ื งานข้ึน ศกั ยไ์ ฟฟ้ าในระยะที่ศนู ยข์ องศกั ยะเพ่อื งานท่ีเกิดข้ึนรวมกนั วดั ได้ ออกมาเป็ นคล่ืนพขี องคลื่นไฟฟ้ าหวั ใจ เม่ือเกิดศกั ยะเพื่องาน หวั ใจหอ้ งบนจะบีบตวั ตามมา และทาใหค้ วาม ดนั ในหวั ใจหอ้ งบนเพ่ิมข้ึน ซ่ึงวดั ไดใ้ นรูปของคล่ืนเอของความดนั เลือดในหวั ใจหอ้ งบน (a wave of atrial pressure) คล่ืนเอของหวั ใจหอ้ งบนขวาสามารถวดั ไดท้ ี่หลอดเลือดดาจกู ลู าร์ (jugular vein) การบีบตวั ของ หวั ใจหอ้ งบนทาใหล้ ิ้นเอวเี ปิ ดกวา้ งมากข้ึนอีกคร้ัง (ก่อนหนา้ น้ีเปิ ดอยแู่ ลว้ ) ผลท่ีตามมาคือ เลือดจากหวั ใจ หอ้ งบนไหลลงหวั ใจหอ้ งล่างเพมิ่ ข้ึนอีก เมื่อเทียบกบั ช่วงก่อนหนา้ น้ี การไหลของเลือดลงห้องล่างน้ี เปล่ียนจากความเร็วท่ีต่าเป็นความเร็วที่สูงข้ึน ทาใหเ้ ลือดในหวั ใจหอ้ งล่างเกิดการแกวง่ (oscillation) และ โครงสร้างท่ีเก่ียวขอ้ งเกิดการสั่นสะเทือนจนเกิดเสียงหวั ใจอนั ดบั ส่ีข้ึน (fourth heart sound) ช่วงปลายของ ระยะน้ี ปริมาตรและความดนั เลือดในหวั ใจหอ้ งบนลดลงมากที่สุด เนื่องจากเลือดไหลลงหวั ใจหอ้ งล่างมาก และหวั ใจหอ้ งบนเร่ิมคลายตวั ในขณะท่ีปริมาตรหวั ใจหอ้ งล่างสูงข้ึนมากสุดเน่ืองจากไดร้ ับเลือดจากหวั ใจ หอ้ งบน แตค่ วามดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างเพ่มิ ข้ึนเพยี งเล็กนอ้ ย เป็นความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างก่อนบีบตวั (end- diastolic pressure) หรือพรีโหลด (preload) ปลายระยะน้ีคล่ืนดีโพลาไรเซชนั แผผ่ า่ นปมเอวไี ปยงั หวั ใจหอ้ ง ล่าง แลว้ ทาใหก้ ลา้ มเน้ือหวั ใจหอ้ งล่างดีโพลาไรซ์และเกิดศกั ยะเพื่องานข้ึน เมื่อหวั ใจหอ้ งล่างเริ่มบีบตวั ถือวา่ สิ้นสุดระยะหวั ใจหอ้ งบนบีบตวั ซ่ึงตรงกบั ช่วงเวลาท่ีหวั ใจหอ้ งบนเร่ิมคลายตวั รับเลือดจากระบบ หลอดเลือดท่ีเก่ียวขอ้ ง การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมุติ

194 รูปท่ี 6-12 ระยะการทางานและการเปลี่ยนแปลงตวั แปรต่างๆ ในแต่ละรอบทางานของหวั ใจ (cardiac cycle) ท้งั ดา้ นซา้ ยและดา้ นขวา (จาก www.student.ahc.umn.edu) การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมุติ

195 2. ระยะหวั ใจห้องล่างบีบตวั แบบปริมาตรคงที่ (isovolumetric contraction) เมื่อหวั ใจหอ้ งล่างเกิดศกั ยะเพ่อื งาน ผลรวมของศกั ยไ์ ฟฟ้ าในระยะท่ีศูนยข์ องเซลลก์ ลา้ มเน้ือหวั ใจ หอ้ งล่าง วดั ไดใ้ นรูปของคล่ืนผสมคิวอาร์เอสของคลื่นไฟฟ้ าหวั ใจ ระยะน้ีเริ่มเมื่อหวั ใจหอ้ งล่างบีบตวั ซ่ึง ท้งั สองหอ้ งบีบตวั ในเวลาใกลเ้ คียงกนั ความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างจึงสูงข้ึนมากกวา่ หวั ใจหอ้ งบน เป็นเหตุให้ ลิ้นไมทรัลและลิ้นไตรคสั ปิ ดปิ ดสนิท (ลิ้นเอวกี าลงั จะปิ ดอยแู่ ลว้ ต้งั แต่ช่วงปลายของระยะหวั ใจหอ้ งบนบีบ ตวั เนื่องจากความเร็วในการไหลของเลือดจากหวั ใจหอ้ งบนลงหวั ใจหอ้ งล่างลดลง) ลิ้นไมทรัลปิ ดก่อนลิ้น ไตรคสั ปิ ดเล็กนอ้ ย เนื่องจากความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างซา้ ยเพ่ิมข้ึนไดม้ ากกวา่ หวั ใจหอ้ งล่างขวา (เพราะ หวั ใจหอ้ งล่างซา้ ยมีกลา้ มเน้ือมากกวา่ ) ในขณะที่ความดนั ในหวั ใจห้องบนท้งั สองหอ้ งมีคา่ ใกลเ้ คียงกนั การ ปิ ดของลิ้นเอวที าใหเ้ กิดการแกวง่ ของเลือดและการส่นั สะเทือนของผนงั ห้องหวั ใจรวมท้งั ลิ้นหวั ใจดว้ ย และ ทาใหเ้ กิดเสียงหวั ใจอนั ดบั หน่ึงข้ึน (first heart sound) หวั ใจห้องล่างจะบีบตวั มากข้ึนต่อไปและความดนั ภายในหอ้ งหวั ใจเพมิ่ ข้ึนอยา่ งรวดเร็วในระยะน้ี เนื่องจากลิ้นหวั ใจท้งั สี่ลิ้นปิ ด จึงเรียกการบีบตวั ระยะน้ีวา่ การบีบตวั ของหัวใจห้องล่างแบบปริมาตรคงที่ เมื่อความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างสูงมากกวา่ ความดนั เลือด ใน หลอดเลือดแดงพลั โมนารีและเอออร์ตา ลิ้นพลั โมนารีและลิ้นเอออร์ติกจะเปิ ดออก ตามลาดบั ลิ้นพลั โม นารีเปิ ดก่อนลิ้นเอออร์ติกเล็กนอ้ ยเน่ืองจากความดนั เลือดในหลอดเลือดแดงพลั โมนารี มีค่านอ้ ยกวา่ ความ ดนั เลือดในเอออร์ตามาก ระยะน้ีสิ้นสุดเมื่อลิ้นคร่ึงทรงกลมเปิ ด ความดนั ในหวั ใจหอ้ งบนในช่วงตน้ ของระยะน้ีมีคา่ ลดลงเรียกวา่ คลื่นแซ็ด (z wave of atrial pressure) เกิดจากการคลายตวั ของหวั ใจหอ้ งบน ในช่วงปลายระยะน้ี ความดนั ในหวั ใจหอ้ งบนจะสูงข้ึนอีก เรียกวา่ คลื่นซี (c wave or av wave of atrial pressure) เน่ืองจากความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างสูงกวา่ ในหวั ใจ หอ้ งบน จึงเกิดแรงดนั ใหล้ ิ้นเอวอี ดั ข้ึนไปยงั หวั ใจหอ้ งบนมากข้ึน (แตไ่ ม่เปิ ด) ความดนั เลือดในเอออร์ตา และหลอดเลือดแดงพลั โมนารีในช่วงปลายของระยะน้ี มีคา่ ต่าสุดในแตล่ ะหลอดเลือด เรียกว่า ความดนั เลือดระยะหัวใจคลายตัว (diastolic pressure) ของหลอดเลือดแดงพลั โมนารี และเอออร์ตา ตามลาดบั ส่วน ปริมาตรหวั ใจหอ้ งล่างในระยะน้ีมีคา่ คงท่ีตลอด เรียกวา่ ปริมาตรระยะหัวใจคลายตัวปลาย (end diastolic pressure) 3. ระยะบบี เลอื ดออกจากหวั ใจ (ejection phase) เม่ือลิ้นพลั โมนารีและลิ้นเอออร์ติกเปิ ด เลือดจะไหลออกจากหวั ใจห้องล่างขวาไปยงั ปอด และจาก หวั ใจหอ้ งล่างซา้ ยไปยงั เอออร์ตา อยา่ งรวดเร็วในตอนแรก เรียกวา่ ช่วงไหลเร็ว (rapid phase) และไหลชา้ ลงในตอนปลายระยะน้ี เรียกวา่ ช่วงไหลช้า (slow phase) ช่วงไหลเร็วใชเ้ วลาประมาณหน่ึงในสามของ ระยะน้ีท้งั หมด เวลาที่ใชแ้ บ่งช่วงไหลชา้ กบั ช่วงไหลเร็วคือ เวลาที่ความดนั เลือดในเอออร์ตามีค่าสูงสุด เมื่อเลือดไหลออกจากหวั ใจเขา้ สู่เอออร์ตาและหลอดเลือดแดงพลั โมนารีมากข้ึน ความดนั เลือดในเอออร์ตา และหลอดเลือดแดงพลั โมนารีก็จะสูงข้ึนตามความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างท่ีเกี่ยวขอ้ ง ความดนั เลือดสูงสุด ในช่วงน้ีเรียกว่า ความดันระยะหัวใจบีบตวั (systolic pressure) ความดนั ในหวั ใจห้องล่างในระยะน้ีมิได้ สูงข้ึนอยา่ งรวดเร็ว แต่จะค่อยๆ เพมิ่ ข้ึนจนไดค้ า่ สูงสุดค่าหน่ึง เนื่องจากแรงที่ไดจ้ ากการบีบตวั บางส่วนถูก การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมุติ

196 เปลี่ยนเป็นงานที่ทาใหเ้ ลือดไหลออกจากหวั ใจดว้ ยความเร็ว (พลงั งานจลน์) อนั เป็ นการบีบตวั แบบอ็อกโซ ทอนิกท่ีมีแอฟเตอร์โหลด เลือดที่ไหลออกจากหวั ใจทาใหเ้ กิดคล่ืนความดนั เลือด และทาใหบ้ ริเวณส่วนตน้ ของเอออร์ตาและหลอดเลือดแดงพลั โมนารี ซ่ึงอยใู่ กลก้ บั ลิ้นคร่ึงทรงกลม ขยายออกเป็ นกระเปาะ ความดนั เลือดในหวั ใจหอ้ งล่างสูงกวา่ ความดนั เลือดในหลอดเลือดที่เก่ียวขอ้ งในช่วงไหลเร็ว เน่ืองจากหวั ใจบีบตวั มี ความดนั เพิ่มข้ึนก่อน แลว้ จึงฉีดเลือดออกไปอยา่ งรวดเร็ว ความดนั ในหลอดเลือดที่เก่ียวขอ้ งจึงเพิม่ ข้ึน ตามลาดบั ตอนตน้ ของช่วงไหลเร็วของระยะน้ี ความดนั ในหวั ใจหอ้ งบนยงั คงสูงข้ึนต่อจากระยะหวั ใจหอ้ ง ล่างบีบตวั แบบปริมาตรคงท่ี แต่ลดลงในตอนปลายของช่วงไหลเร็ว เรียกความดนั ในหวั ใจหอ้ งบนช่วงน้ี วา่ คล่ืนเอกซ์ (x wave of atrial pressure) เกิดจากในขณะหวั ใจหอ้ งล่างบีบตวั มีการดึงร้ังผนงั ตรงรอยตอ่ เอ วไี ปยงั ส่วนข้วั หวั ใจ ทาใหผ้ นงั หวั ใจหอ้ งบนถูกยดื จนมีปริมาตรเพ่มิ ข้ึนและความดนั ลดลง ช่วงไหลเร็วของ ระยะน้ีตรงกบั ตอนเอสทีของคลื่นไฟฟ้ าหวั ใจ นนั่ คือ ตกอยใู่ นช่วงที่ศกั ยะเพ่อื งานของเซลลก์ ลา้ มเน้ือหวั ใจ หอ้ งล่างอยใู่ นระยะท่ีสอง เมื่อหวั ใจหอ้ งล่างบีบตวั ไดส้ ักครู่หน่ึง หวั ใจหอ้ งล่างจะรีโพลาไรซ์เขา้ สู่คา่ ปกติขณะพกั ผลรวม ของการเปลี่ยนแปลงศกั ยไ์ ฟฟ้ าระยะที่สามของเซลลก์ ลา้ มเน้ือหวั ใจห้องล่าง วดั ออกมาไดเ้ ป็นคลื่นทีของ คล่ืนไฟฟ้ าหวั ใจ เม่ือเกิดการรีโพลาไรเซชนั หวั ใจหอ้ งล่างก็เริ่มคลายตวั ทาใหค้ วามดนั ในหวั ใจหอ้ งล่าง ลดลง และความเร็วในการไหลของเลือดออกจากหวั ใจลดลงตามมา เมื่อเลือดออกจากหวั ใจนอ้ ยลง ความ ดนั เลือดในหลอดเลือดท่ีเก่ียวขอ้ งกจ็ ะลดลงดว้ ย แต่มีค่าสูงกวา่ ความดนั ในหอ้ งหวั ใจท่ีเก่ียวขอ้ งเล็กนอ้ ย เนื่องจากอิทธิพลของโมเมนตมั ของการไหลของเลือด ก่อนท่ีความเร็วในการไหลจะลดลง ร่วมกบั การบีบ ตวั ของหลอดเลือด ดว้ ยอิทธิพลของความยดื หยนุ่ ของผนงั หลอดเลือดเอง (elastic recoil) การท่ีความเร็วใน การไหลของเลือดออกจากหวั ใจในช่วงไหลชา้ ลดลง ทาใหเ้ ลือดดา้ นตรงขา้ มช่องลิ้นดนั ใหล้ ิ้นคร่ึงทรงกลม ปิ ดมากข้ึน (effect of flow deacceleration) ตอนปลายช่วงไหลชา้ น้ี ความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างลดต่าลงมาก และมีค่านอ้ ยกวา่ ความดนั เลือดในหลอดเลือดท่ีเกี่ยวขอ้ งมากข้ึน เลือดในหลอดเลือดที่เก่ียวขอ้ งจึงไหล ยอ้ นกลบั เขา้ หวั ใจห้องล่าง และดนั ใหล้ ิ้นคร่ึงทรงกลมปิ ดสนิท ลิ้นเอออร์ติกปิ ดก่อนลิ้นพลั โมนารีเล็กนอ้ ย เน่ืองจากความดนั เลือดในเอออร์ตาสูงกวา่ ความดนั เลือดในหลอดเลือดพลั โมนารีมาก ร่วมกบั ความเร็วในการไหลของเลือดออกสู่เอออร์ตาลดลงดว้ ยสัดส่วนท่ี มากกวา่ เลือดท่ีไหลเขา้ หลอดเลือดแดงพลั โมนารี อตั ราการไหลของเลือดออกจากหวั ใจหอ้ งล่างลดลงอยา่ ง รวดเร็วในตอนแรกของช่วงไหลชา้ และมีคา่ ต่ากวา่ ศนู ยใ์ นช่วงสุดทา้ ยของระยะน้ี เนื่องจากเลือดไหล ยอ้ นกลบั เขา้ หวั ใจ ผลที่ตามมาคือ ความดนั เลือดในหลอดเลือดท่ีเก่ียวขอ้ ง ลดลงอยา่ งรวดเร็วในช่วงปลาย ระยะน้ี ระยะบีบเลือดออกจากหวั ใจสิ้นสุด เม่ือลิ้นคร่ึงทรงกลมปิ ดสนิท 4. ระยะหัวใจห้องล่างคลายตวั แบบปริมาตรคงที่ (isovolumetric relaxation) ช่วงทา้ ยของระยะบีบเลือดออกจากหวั ใจ เลือดไหลยอ้ นกลบั หวั ใจและดนั ใหล้ ิ้นคร่ึงทรงกลมปิ ด อยา่ งแรง เป็ นเหตุใหเ้ กิดการสนั่ สะเทือนของลิ้นหวั ใจท่ีเก่ียวขอ้ ง หลอดเลือดแดงพลั โมนารี และเอออร์ตา การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมุติ

197 ในส่วนที่ติดกบั ลิ้นคร่ึงทรงกลม ทาใหเ้ กิดเสียงหวั ใจอนั ดบั สองข้ึน (second heart sound) เม่ือเลือดกระทบ ลิ้นท่ีปิ ดสนิทจะสะทอ้ นกลบั และเกิดคลื่นความดนั เลือดส่งออกไปยงั หลอดเลือดแดงพลั โมนารีและเอออร์ ตาตามการไหลของเลือด ลกั ษณะเช่นน้ีทาใหค้ วามดนั เลือดในเอออร์ตาและหลอดเลือดแดงพลั โมนารีหลงั ลิ้นคร่ึงทรงกลมปิ ดมีค่าสูงข้ึนเล็กนอ้ ย ก่อนท่ีจะลดลงไปตามปกติของระยะหวั ใจคลายตวั จึงเกิดแอ่งหรือ หยกั ของคลื่นความดนั เลือดข้ึน เรียกวา่ อินซิซูราหรือหยกั ไดโครติก (insisura or dicrotic notch) ส่วน ความดนั ท่ีสูงข้ึนเลก็ นอ้ ยน้ีเรียกวา่ คลื่นไดโครติก (dicrotic wave) หยกั ไดโครติกของคลื่นความดนั เลือดส่วนกายจะมีคา่ นอ้ ยลงหรือหายไป ถา้ หลอดเลือดเอออร์ตามี ความยดื หยนุ่ นอ้ ย หรือวดั ความดนั เลือดที่จุดไกลจากหวั ใจมากข้ึน ระยะน้ีความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างลดลง ไปเรื่อยๆ เน่ืองจากหวั ใจคลายตวั แบบปริมาตรคงท่ี เพราะลิ้นหวั ใจท้งั ส่ีลิ้นยงั คงปิ ดอยู่ ความดนั ในหวั ใจ หอ้ งล่างลดลงไปเรื่อยๆ จนมีคา่ ต่ากวา่ ความดนั ในหวั ใจหอ้ งบน ภาวะน้ีร่วมกบั ผลการขยายตวั ของผนงั หวั ใจหอ้ งล่างทาใหล้ ิ้นเอวเี ปิ ด ลิ้นไตรคสั ปิ ดเปิ ดก่อนลิ้นไมทรัลเลก็ นอ้ ย เนื่องจากขณะคลายตวั ความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างขวา ลดลงไดต้ ่ากวา่ และก่อนหวั ใจหอ้ งล่างซา้ ย ในขณะที่ความดนั ในหวั ใจห้องบนมีคา่ ใกลเ้ คียงกนั ส่วนปริมาตรและความดนั ในหวั ใจห้องบน ในระยะหวั ใจหอ้ งล่างคลายตวั แบบปริมาตรคง ที่น้ี จะเพิ่มข้ึนเร่ือยๆ เน่ืองจากหวั ใจห้องบนคลายตวั และไดร้ ับเลือดจากวีนาคาวาและหลอดเลือดดาส่วน ปอดมากข้ึน ปริมาตรหวั ใจหอ้ งบนมีค่าสูงสุดในตอนปลายของระยะน้ี เรียกวา่ คล่ืนวี (v wave of atrial pressure) ระยะน้ีสิ้นสุดเม่ือลิ้นเอวเี ปิ ดในช่วงแรก 5. ระยะหัวใจห้องล่างคลายตวั รับเลอื ด (ventricular diastole or filling) ระยะหวั ใจหอ้ งล่างคลายตวั รับเลือด เป็ นช่วงเวลาท่ีหวั ใจท้งั สี่หอ้ งคลายตวั และคลื่นไฟฟ้ าหวั ใจอยู่ ในช่วงไอโซอิเล็กตริก คือไม่เปล่ียนแปลง ตรงกบั ช่วงเวลาทีพขี องคล่ืนไฟฟ้ าหวั ใจ ตอนตน้ ระยะน้ี เมื่อ ลิ้นเอวีเปิ ด เลือดไหลจากหวั ใจหอ้ งบนลงหวั ใจห้องล่างดว้ ยความเร็วที่สูง ตามความแตกต่างของความดนั ระหวา่ งหวั ใจหอ้ งบนกบั หอ้ งล่าง เรียกช่วงเวลาของระยะน้ีวา่ ช่วงไหลเร็ว ภาวะน้ีทาใหป้ ริมาตรเลือดใน หวั ใจหอ้ งล่างเพ่ิมข้ึน แต่ความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างยงั คงลดลงต่อไปในช่วงไหลเร็วน้ี เนื่องจากหวั ใจห้อง ล่างคลายตวั แตจ่ ะคงที่อยคู่ ่าหน่ึงในตอนปลายช่วงไหลเร็วของระยะน้ี เน่ืองจากไดร้ ับเลือดจากหอ้ งบนมาก ข้ึน ในช่วงไหลเร็วน้ีความดนั ในหวั ใจหอ้ งบนลดลงไปเร่ือยๆ เน่ืองจากเลือดไหลจากหวั ใจหอ้ งบนลง หวั ใจหอ้ งล่าง ความเร็วในการไหลของเลือดจากหอ้ งบนลงหอ้ งล่าง จะลดลงในตอนปลายช่วงไหลเร็ว และ เป็นจุดเร่ิมตน้ ของช่วงไหลชา้ ของระยะน้ี ช่วงเวลาที่เลือดเปล่ียนจากการไหลเร็วเป็นชา้ น้ี ทาใหเ้ กิดการ แกวง่ ของเลือดในหอ้ งหวั ใจ ผนงั ห้องหวั ใจและลิ้นหวั ใจเกิดการส่นั สะเทือน จนเกิดเสียงหวั ใจอนั ดบั สาม (third heart sound) ข้ึน ในช่วงไหลชา้ ของระยะน้ี ลิ้นเอวจี ะปิ ดมากข้ึน อนั เป็ นผลจากความเร็วในการไหลของเลือดจาก หวั ใจหอ้ งบนลงหวั ใจห้องล่างลดลง ลกั ษณะเช่นน้ีทาใหเ้ ลือดที่ไหลวนไปดา้ นตรงขา้ มช่องลิ้นดนั ใหล้ ิ้นเอ วปี ิ ดมากข้ึน แต่จะไม่ปิ ดสนิท เพราะเขา้ สู่ระยะหวั ใจหอ้ งบนบีบตวั ของรอบทางานของหวั ใจรอบถดั ไป พอดี ระยะหวั ใจหอ้ งล่างคลายตวั รับเลือดน้ี ไม่มีเลือดออกจากหวั ใจ แตเ่ ลือดไหลจากหลอดเลือดแดงพลั การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมุติ

198 โมนารีผา่ นปอดไปยงั หวั ใจห้องบนซา้ ย และจากเอออร์ตาไปยงั หลอดเลือดดาอยตู่ ลอดเวลา ปริมาตรเลือด ในหลอดเลือดแดงพลั โมนารีและเอออร์ตาจึงลดลงไปเรื่อยๆ เลือดสามารถไหลในหลอดเลือดได้ แมไ้ มม่ ี เลือดไหลออกจากหวั ใจในเวลาดงั กล่าว เป็นผลจากโมเมนตมั จากการบีบตวั ของหวั ใจ ร่วมกบั ความยดื หยนุ่ ของผนงั หลอดเลือดแดง ในลกั ษณะที่วา่ ขณะหวั ใจบีบตวั เลือดไหลออกจากหวั ใจดว้ ยความเร็วตน้ ค่า หน่ึง และพลงั งานจากการบีบตวั บางส่วนเปล่ียนเป็นความดนั เลือด ท่ีดนั ใหผ้ นงั หลอดเลือดซ่ึงมีความ ยดื หยนุ่ โป่ งออกคลา้ ยลูกโป่ งพองลม นนั่ คือ พลงั งานถูกสะสมไวใ้ นผนงั หลอดเลือดในรูปของความ ยดื หยนุ่ คลา้ ยกบั การยดื สปริง เม่ือไม่มีเลือดออกจากหวั ใจ ความเร็วตน้ ของการไหลของเลือดออกจากหวั ใจ ร่วมกบั การคืนสภาพของหลอดเลือดแดง (คลา้ ยสปริงคืนสภาพจากการถูกยดื ) ทาใหเ้ ลือดไหลในหลอด เลือดต่อไปได้ ถา้ ไมไ่ ดร้ ับแรงจากการบีบตวั ของหวั ใจในเวลาที่เหมาะสม เช่น หวั ใจหยดุ เตน้ เลือดใน ระบบหลอดเลือดส่วนกายและส่วนปอดจะหยดุ ไหล ระยะหวั ใจหอ้ งล่างคลายตวั รับเลือดสิ้นสุด เมื่อหวั ใจหอ้ งบนเร่ิมบีบตวั อีกคร้ังหน่ึง อนั เป็น จุดเริ่มตน้ ของรอบทางานของหวั ใจรอบถดั ไป ช่วงเวลาของระยะน้ีจะส้นั หรือยาว ข้ึนกบั อตั ราการเตน้ ของ หวั ใจ ถา้ อตั ราการเตน้ ของหวั ใจสูงข้ึน ระยะน้ีจะส้นั และช่วงเวลารับเลือดของหวั ใจหอ้ งล่างจะลดลง แต่ ถา้ อตั ราการเตน้ ของหวั ใจลดลง ระยะน้ีจะยาว และเลือดไหลกลบั หวั ใจหอ้ งล่างไดม้ ากข้ึน ดงั น้นั ระยะน้ี จึงเป็นช่วงสาคญั ที่กาหนดการทางานของหวั ใจในรอบถดั ไป รูปที่ 6-10 เครื่องฟังตรวจแบบลิตตแ์ มน (Littman stethoscope) การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมุติ

199 เสียงหวั ใจ (heart sound) ในหน่ึงรอบทางานของหวั ใจปกติ เราอาจฟังเสียงที่เกิดข้ึนจาการทางานของหวั ใจได้ 2 ถึง 4 คร้ัง เสียงหวั ใจเป็นเสียงท่ีไดย้ นิ ไดท้ ้งั ในภาวะปกติ และภาวะที่มีพยาธิสภาพต่างๆ เกิดจากการปิ ดของลิ้นหวั ใจ แลว้ ทาใหเ้ กิดการแกวง่ (oscillation) ของเลือดในหวั ใจ ส่วนตน้ ของเอออร์ตา และส่วนตน้ หลอดเลือด แดงพลั โมนารี หรือการสั่นสะเทือนของผนงั ห้องหวั ใจและหลอดเลือดท่ีเก่ียวขอ้ ง อนั เป็ นผลมาจากการ เปลี่ยนแปลงอตั ราเร่งการไหลของเลือด (flow acceleration and deacceleration) แมว้ า่ การทางานของหวั ใจ ทาใหเ้ กิดเสียงข้ึน แตป่ กติจะไดย้ นิ เสียงหวั ใจไดเ้ ม่ือใชเ้ ครื่องฟังตรวจ (stethoscope) เท่าน้นั (รูปที่ 6-10) ปัจจุบนั เราสามารถบนั ทึกเสียงหวั ใจในรูปของคลื่นสน่ั สะเทือน ลงบนกระดาษกราฟบนั ทึกได้ โดยใช้ เครื่องมือท่ีเหมาะสม ซ่ึงปกติจะวดั ออกมาเป็ นคล่ืนที่สัมพนั ธ์กบั ตวั แปรอ่ืนของรอบทางานของหวั ใจดว้ ย 1. เสียงหวั ใจอนั ดับหน่ึง (first heart sound, S1) เสียงหวั ใจอนั ดบั หน่ึงไดย้ นิ ในช่วงหวั ใจห้องล่างบีบตวั แบบปริมาตรคงท่ี เป็นเสียงที่มีความถ่ีสูง แต่นอ้ ยกวา่ เสียงหวั ใจอนั ดบั สอง เป็นเสียงหวั ใจที่ดงั มากและนานที่สุด เสียงน้ีเกิดจากการปิ ดของลิ้นเอวี แลว้ ทาใหเ้ กิดการสัน่ ของลิ้นเอวแี ละโครงสร้างรอบลิ้น พร้อมกบั การแกวง่ ของเลือดในหวั ใจหอ้ งล่าง และ ทาใหผ้ นงั หวั ใจห้องล่างเกิดการสั่นสะเทือน เสียงหวั ใจอนั ดบั หน่ึงมีสองส่วนประกอบยอ่ ยคือ เอม็ หน่ึง และทีหน่ึง (M1 and T1) ซ่ึงหมายถึงเสียงท่ีเป็นผลมาจากการปิ ดของลิ้นไมทรัล และลิ้นไตรคสั ปิ ด ตามลาดบั ปกติไมส่ ามารถฟังใหแ้ ยกออกเป็นสองเสียงไดช้ ดั เจน แต่อาจไดย้ นิ แยกออกจากกนั ไดบ้ า้ ง ในขณะหายใจเขา้ (รูปที่ 6-11) เน่ืองจากขณะหายใจเขา้ เลือดไหลกลบั หวั ใจดา้ นขวาดีกวา่ ดา้ นซา้ ย อนั เป็ น ผลมาจากการลดลงของความดนั ในช่องอก ส่วนเลือดไหลไปยงั หวั ใจดา้ นซา้ ยนอ้ ยลง เพราะการขยายของถุง ลมในปอด ทาใหค้ วามตา้ นทานของหลอดเลือดขนาดเล็กในปอดเพม่ิ ข้ึน เลือดจึงไหลเขา้ หวั ใจหอ้ งบนขวา มากกวา่ หอ้ งบนซา้ ยเลก็ นอ้ ย ซ่ึงทาใหค้ วามดนั ในหวั ใจหอ้ งบนขวาสูงข้ึนและหอ้ งบนซา้ ยต่าลงกวา่ ช่วง หายใจออกเล็กนอ้ ย เม่ือหวั ใจหอ้ งล่างบีบตวั พร้อมกนั ลิ้นไมทรัลจึงปิ ดเร็วข้ึน เพราะความแตกตา่ งระหวา่ ง ความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างซา้ ยและหอ้ งบนซา้ ยมากข้ึน เนื่องจากความดนั ในหวั ใจหอ้ งบนซา้ ยลดลง (ความ ดนั ท่ีตา้ นนอ้ ยลง ใชเ้ วลาเพ่ิมความดนั หอ้ งล่างเพียงเลก็ นอ้ ย ลิ้นไมทรัลกป็ ิ ดแลว้ ) ส่วนลิ้นไตรคสั ปิ ดปิ ดชา้ ลง เพราะความแตกตา่ งระหวา่ งความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างขวาและหอ้ งบนขวานอ้ ยลง เนื่องจากความดนั ใน หวั ใจหอ้ งบนขวามากข้ึน เมื่อเทียบกบั ช่วงหายใจออก (ความดนั ที่ตา้ นเพม่ิ ข้ึน ตอ้ งใชเ้ วลาเพมิ่ ความดนั หอ้ ง ล่างมากข้ึนเลก็ นอ้ ย ลิ้นไตรคสั ปิ ดจึงจะปิ ดได)้ ลกั ษณะน้ีจึงทาใหเ้ กิดเป็นเสียงยอ่ ยเอ็มหน่ึงและทีหน่ึงแยก จากกนั ชดั ข้ึนในขณะหายใจเขา้ อยา่ งไรก็ตาม การแยกของเสียงยอ่ ยในภาวะปกติมีความสาคญั และความ เด่นชดั นอ้ ยกวา่ เสียงหวั ใจอนั ดบั สอง เสียงหวั ใจอนั ดบั หน่ึง ไดย้ นิ ชดั เจนบริเวณหนา้ อก ตรงกบั ท่ีอยขู่ องข้วั หวั ใจ โดยเอม็ หน่ึงไดย้ นิ ชดั เจน บริเวณช่องวา่ งระหวา่ งกระดูกซี่โครงอนั ดบั ท่ีหา้ (fifth intercostal space) ซ่ึงตรงกบั ข้วั หวั ใจ ส่วน การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมุติ

200 ทีหน่ึงไดย้ นิ ชดั เจน บริเวณช่องวา่ งระหวา่ งกระดูกซี่โครงอนั ดบั ท่ีหา้ เช่นกนั แต่อยชู่ ิดดา้ นซา้ ยของกระดูก สเตอร์นมั (sternum) เสียงหวั ใจน้ีจะดงั มากหรือนอ้ ยข้ึนกบั หลายตวั แปร (1) ความแรงและความเร็วในการบีบตวั ของหวั ใจห้องล่าง (ventricular vigor or contractility) ถา้ หวั ใจบีบตวั แรงและ/หรือเร็วจะทาใหล้ ิ้นเอวปี ิ ดอยา่ งแรงและรวดเร็ว และเกิดการสัน่ สะเทือนมาก คลา้ ยกบั การเปิ ดประตูแลว้ ปิ ดอยา่ งแรงและรวดเร็ว (2) การเปิ ดของลิ้นเอวี ถา้ ลิ้นเอวปี ิ ดอยา่ งรวดเร็วจากภาวะที่เปิ ดกวา้ ง จะทาใหเ้ กิดการสน่ั สะเทือน และเสียงดงั มาก คลา้ ยกบั การเปิ ดประตูใหก้ วา้ งๆ และผลกั ปิ ดอยา่ งรวดเร็ว (3) การประสานงานระหวา่ งการบีบตวั ของหวั ใจหอ้ งบนและหอ้ งล่าง (synchonous of atrial and ventricular contraction) ถา้ ช่วงเวลาท่ีหวั ใจหอ้ งบนบีบตวั และตามดว้ ยหวั ใจหอ้ งล่างบีบตวั ส้ัน หรือ ช่วงเวลาพอี าร์ส้ัน จะทาใหล้ ิ้นเอวเี ปิ ดกวา้ งแลว้ ถูกดนั ใหป้ ิ ดอยา่ งรวดเร็ว เกิดการสน่ั สะเทือนและเสียง หวั ใจอนั ดบั หน่ึงดงั มากข้ึน นอกจากน้ีการรวมพลงั ของเซลลห์ วั ใจหอ้ งล่างในการบีบตวั ในเวลาท่ีพร้อมกนั จะไดแ้ รงบีบตวั มากและเสียงหวั ใจน้ีดงั ชดั ข้ึนดว้ ย (4) คุณสมบตั ิทางกายภาพของโครงสร้างที่เกี่ยวขอ้ งกบั การส่นั สะเทือน เช่น ลิ้นเอวีหนาทาใหเ้ กิด เสียงหวั ใจดงั มากกวา่ ลิ้นเอวีบาง เป็นตน้ (5) คุณสมบตั ิในการนาคล่ืนเสียงของทรวงอก เสียงหวั ใจของคนอว้ นซ่ึงฟังบริเวณหนา้ อก จะได้ ยนิ ไม่คอ่ ยชดั ในขณะท่ีคนผอมมีเสียงหวั ใจซ่ึงฟังไดช้ ดั เจนกวา่ รูปท่ี 6-11 ภาพจาลองแสดงลาดบั การปิ ดของลิ้นหวั ใจที่ทาใหเ้ กิดเสียงหวั ใจอนั ดบั หน่ึงและอนั ดบั สอง แยก เป็นสองเสียงยอ่ ยชดั เจนในขณะหายใจเขา้ 2. เสียงหัวใจอนั ดับสอง (second heart sound, S2) เสียงหวั ใจอนั ดบั สองไดย้ นิ ในช่วงหวั ใจคลายตวั แบบปริมาตรคงท่ี เป็นเสียงหวั ใจท่ีมีความถ่ีสูงสุด แตม่ ีความดงั และช่วงเวลาส้นั กวา่ เสียงหวั ใจอนั ดบั หน่ึง เสียงน้ีเกิดจากการปิ ดของลิ้นคร่ึงทรงกลมอยา่ ง การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

201 รวดเร็วเม่ือหวั ใจห้องล่างคลายตวั ในลกั ษณะท่ีวา่ เม่ือหวั ใจหอ้ งล่างคลายตวั ความดนั เลือดในเอออร์ตาและ หลอดเลือดแดงพลั โมนารี สูงกวา่ ความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างที่เก่ียวขอ้ ง ร่วมกบั การหดตวั ของหลอดเลือดท้งั สองเน่ืองจากคุณสมบตั ิในการยดื หยนุ่ เลือดในส่วนตน้ ของเอออร์ตาและหลอดเลือดแดงพลั โมนารี จึงไหล ยอ้ นกลบั เขา้ หวั ใจ และดนั ใหล้ ิ้นคร่ึงทรงกลมปิ ดอยา่ งแรง ผลที่ตามมาคือ เกิดการแกวง่ ของเลือดในส่วน ตน้ ของหลอดเลือดท้งั สอง และในหวั ใจหอ้ งล่าง เป็ นเหตุใหเ้ กิดการส่ันสะเทือนของลิ้นหวั ใจ โครงสร้าง รอบลิ้น ส่วนตน้ ของหลอดเลือดที่เก่ียวขอ้ ง และผนงั หอ้ งหวั ใจ จนเกิดเสียงหวั ใจอนั ดบั สองข้ึน เสียงหวั ใจอนั ดบั สองประกอบดว้ ยสองเสียงยอ่ ยคือ เอสอง และพีสอง (A2 and P2) โดยเอสองเป็น เสียงที่เป็นผลมาจากการปิ ดของลิ้นเอออร์ติก ส่วนพีสองเป็นผลมาจากการปิ ดของลิ้นพลั โมนารี ปกติเสียง เอสองไดย้ นิ ก่อนเสียงพสี อง เพราะลิ้นเอออร์ติกปิ ดก่อนลิ้นพลั โมนารี เสียงหวั ใจน้ีไดย้ นิ ชดั เจนบริเวณ ช่องวา่ งระหวา่ งกระดูกซ่ีโครงอนั ดบั ที่สอง โดยเอสองไดย้ นิ ชดั เจนทางดา้ นขวาของกระดูกสเตอร์นมั ส่วน พสี องไดย้ นิ ชดั เจนทางดา้ นซา้ ยของกระดูกสเตอร์นมั ในภาวะปกติ เสียงหวั ใจอนั ดบั สองไดย้ นิ แยกเป็น สองเสียงยอ่ ยเอสองและพีสองในขณะหายใจเขา้ เนื่องจากในภาวะน้ีเลือดไหลกลบั หวั ใจดา้ นขวาดีกวา่ ดา้ นซา้ ย ดงั กล่าวแลว้ หวั ใจหอ้ งล่างขวาจึงบีบตวั แรงเพิม่ ข้ึน และมีเลือดไหลออกไปนานกวา่ หวั ใจหอ้ ง ล่างซา้ ย นนั่ คือ ลิ้นเอออร์ติกปิ ดเร็วข้ึน แต่ลิ้นพลั โมนารีปิ ดชา้ ลง (รูปท่ี 6-11) ในผปู้ ่ วยท่ีลิ้นเอออร์ติกตีบ (aortic stenosis) ลิ้นพลั โมนารีจะปิ ดก่อนลิ้นเอออร์ติก ทาใหไ้ ดย้ นิ เสียงพีสองก่อนเอสอง เรียกภาวะน้ีวา่ การแยกของเสียงหัวใจอันดับสองแบบผกผนั (paradoxical or reversal splitting of S2) ในภาวะที่มีการกีด ก้นั แขนงของกลุ่มเส้นใยของฮีสดา้ นซา้ ย (left bundle-branch block) และความดนั เลือดสูง กส็ ามารถพบ ความผดิ ปกติเช่นน้ีไดเ้ ช่นกนั 3. เสียงหัวใจอนั ดับสาม (third heart sound, S3) เสียงหวั ใจอนั ดบั สาม เป็นเสียงหวั ใจท่ีเกิดข้ึนในช่วงท่ีหวั ใจหอ้ งล่างและหอ้ งบนคลายตวั หรือระยะ หวั ใจหอ้ งล่างคลายตวั รับเลือด เป็นเสียงที่มีความถี่ต่าและความดงั นอ้ ย เกิดจากความเร็วในการไหลของ เลือดจากหวั ใจหอ้ งบนลงหอ้ งล่าง เปล่ียนจากความเร็วที่สูงเป็นความเร็วที่ชา้ ทาใหเ้ กิดการแกวง่ ของเลือด ในหวั ใจหอ้ งล่าง และผนงั หวั ใจหอ้ งล่างเกิดการส่ันสะเทือน จนเกิดเสียงหวั ใจอนั ดบั สามข้ึน ปกติเสียงน้ี เบามากและไมไ่ ดย้ นิ แต่อาจไดย้ นิ ชดั เจนในเด็ก ในผใู้ หญ่ท่ีกาลงั ออกกาลงั กาย และในภาวะท่ีลิ้นเอวรี ั่ว ท้งั น้ีเนื่องจากในภาวะดงั กล่าวเลือดจากหวั ใจหอ้ งบน ไหลลงหวั ใจหอ้ งล่างในช่วงไหลเร็วดว้ ยความเร็วที่สูง มาก เมื่อเปล่ียนเป็นช่วงไหลชา้ ความเร็วจะลดลงมาก การเปลี่ยนแปลงอตั ราเร็วท่ีมากน้ีทาใหเ้ ลือดใน หวั ใจหอ้ งล่างเกิดการแกวง่ ตวั มากข้ึน โครงสร้างในหวั ใจหอ้ งล่างสั่นสะเทือนมากข้ึน และเสียงหวั ใจอนั ดบั สามดงั มากข้ึน ตามลาดบั เสียงหวั ใจน้ีไดย้ นิ ชดั บริเวณทรวงอกที่ตรงกบั ข้วั หวั ใจ 4. เสียงหวั ใจอนั ดับสี่ (forth heart sound, S4) เสียงหวั ใจอนั ดบั สี่เป็นเสียงหวั ใจท่ีไดย้ นิ ก่อนเสียงหวั ใจอนั ดบั หน่ึงเลก็ นอ้ ย เป็นเสียงท่ีมีความถ่ีต่า มากและมีความดงั นอ้ ยท่ีสุด เสียงหวั ใจน้ีเกิดจากการบีบตวั ของหวั ใจหอ้ งบน ทาใหเ้ ลือดซ่ึงกาลงั ไหลจาก หวั ใจหอ้ งบนลงหวั ใจห้องล่างดว้ ยความเร็วที่ชา้ เปลี่ยนเป็ นความเร็วที่สูงข้ึน การเปล่ียนแปลงอตั ราเร็วน้ีทา การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

202 ใหเ้ กิดการแกวง่ ตวั ของเลือดในหวั ใจหอ้ งล่าง ผนงั หวั ใจหอ้ งล่างเกิดการสน่ั สะเทือน และเกิดเสียงอนั ดบั สี่ ข้ึนในท่ีสุด ปกติไม่ไดย้ นิ เสียงหวั ใจน้ี แตอ่ าจไดย้ นิ ชดั เจนข้ึนในผปู้ ่ วยท่ีเป็ นโรคความดนั เลือดสูง และ ในขณะออกกาลงั กาย ซ่ึงในภาวะน้ีหวั ใจห้องบนบีบตวั แรงข้ึน การเปล่ียนแปลงความเร็วในการไหลของ เลือดจากชา้ เป็ นเร็ว จึงมากข้ึน เลือดในหวั ใจหอ้ งล่างแกวง่ ตวั มาก ผนงั หวั ใจหอ้ งล่างสนั่ สะเทือนมาก และ เสียงหวั ใจอนั ดบั สี่ดงั มากข้ึน ตามลาดบั เสียงหวั ใจน้ีไดย้ ินชดั บริเวณทรวงอกที่ตรงกบั ข้วั หวั ใจ เสียงฟ่ ูหรือเมอร์เมอร์ (murmur) เสียงฟ่ ูหรือเมอร์เมอร์เป็นเสียงเบาๆ ท่ีเกิดจากการไหลปั่นป่ วนของเลือดหรือของไหลตา่ งๆ ท่ี เกิดข้ึนในบริเวณใดๆ แลว้ ทาใหเ้ กิดการส่ันสะเทือนของโครงสร้างท่ีเกี่ยวขอ้ งข้ึน ดว้ ยเหตุน้ีเมอร์เมอร์จึงมี ลกั ษณะเป็นเสียงรบกวน (noise) ตวั แปรที่ใชพ้ จิ ารณาวา่ เมื่อใดเลือดจึงจะมีการไหลจากแบบราบเรียบ (laminar flow) เป็นแบบปั่นป่ วน (turbulent flow) คือ เลขเรยโ์ นลด์ (Reynold's number, Re) ซ่ึงพิจารณา จากความสมั พนั ธ์ดงั น้ี Re = vd/ เมื่อ v = ความเร็วเฉล่ียของเลือด d = ขนาดเส้นผา่ ศูนยก์ ลางของทอ่ หรือช่อง  = ความหนาแน่นของเลือด  = ความหนืดของเลือด เลขเรยโ์ นลดม์ ากกวา่ 2000 แสดงวา่ มีการไหลแบบปั่นป่ วน ในภาวะปกติเราพบการไหลเช่นน้ีไดท้ ่ี ส่วนตน้ ของเอออร์ตาและหลอดเลือดแดงพลั โมนารี ในช่วงตน้ ของระยะบีบเลือดออกจากหวั ใจหรือเม่ือลิ้น คร่ึงทรงกลมเปิ ด จดั เป็ นเมอร์เมอร์ระยะหวั ใจบีบตวั ช่วงตน้ (early systolic murmur) ซ่ึงไดย้ นิ ต่อจากเสียง หวั ใจอนั ดบั หน่ึงเป็นช่วงเวลาส้นั ๆ ปกติเบามาก แตถ่ า้ หวั ใจบีบตวั แรงและเร็วอาจไดย้ นิ เสียงน้ีชดั ข้ึน อยา่ งไรก็ตาม ปกติจะแยกเสียงน้ีออกจากเสียงหวั ใจอนั ดบั หน่ึงไดย้ าก เพราะดงั ติดตอ่ กนั ในช่วงส้นั ๆ เมอร์ เมอร์น้ีไมค่ ่อยมีความสาคญั ทางการแพทย์ เมอร์เมอร์ท่ีหลอดเลือดเกิดจากการตีบของหลอดเลือด ทาใหเ้ ลือดไหลผา่ นบริเวณน้ีดว้ ยความเร็วที่ สูง จนเกิดการไหลปั่นป่ วน และการสน่ั สะเทือนของผนงั หลอดเลือดและโครงสร้างใกลเ้ คียงข้ึน สามารถ ตรวจสอบไดโ้ ดยวางเครื่องฟังตรวจแตะบนผวิ หนงั บริเวณน้นั เมอร์เมอร์ที่หลอดเลือดอาจแยกไดส้ องกลุ่ม คือ กลุ่มที่มีโทนของเสียงโทนเดียวคลา้ ยเครื่องดนตรี (musical murmur or semipure tone) และกลุ่มท่ีมีคลื่น เสียงหลายโทนผสมกนั (noisy murmur) การวดั ความดนั เลือดแบบฟังเสียง ก็อาศยั หลกั การบีบหลอดเลือด ใหต้ ีบลง แลว้ ลดความดนั ของการบีบลงอยา่ งชา้ ๆ เมื่อหลอดเลือดขยายเลก็ นอ้ ยจะไดย้ นิ เมอร์เมอร์เนื่องจาก การไหลปั่นป่ วนของเลือดที่ไหลผา่ นหลอดเลือดท่ีตีบน้ี การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

203 รูปท่ี 6-12 เมอร์เมอร์ประเภทตา่ งๆ ที่เกิดข้ึนในรอบทางานของหวั ใจ (S1 = first heart sound, S2 = second heart sound, M1 = mitral component, T1 = tricuspid component, A2 = aortic component, P2 = pulmonic component, C = click. A: functional systolic ejection murmur; note early peaking. B: mild aortic valvular stenosis note relatively early peaking and systolic ejection click. C: severe aortic stenosis; note late peaking and decreased intensity of A2. D: hypertrophic obstructive cardiomyopathy. E: severe pulmonary valvular stenosis; note late peaking with murmur extending through A2 and delayed appearance of P2. F: atrial septal defect; note wide splitting of S2. G: uncomplicated mitral regurgitation; note holosystolic murmur extending through A2. H: mitral valve prolapses; note late systolic murmur ushered in by midsystolic click. 1: tricuspid regurgitation due to pulmonary hypertension; note holosystolic murmur beginning with T1 and early, loud P2. J: uncomplicated ventricular septal defect; note loud, holosystolic murmur with midsystolic accentuation and slightly delayed P2; from www.ncbi.nlm.nih.gov) การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมุติ

204 สาหรับเมอร์เมอร์ในหวั ใจ เกิดจากความผดิ ปกติของลิ้นหวั ใจไมทรัล และลิ้นเอออร์ติกเป็นส่วน ใหญ่ ซ่ึงเป็นส่วนประกอบของหวั ใจดา้ นซา้ ย ส่วนลิ้นหวั ใจดา้ นขวาพบความผดิ ปกติไดน้ อ้ ยกวา่ ท้งั น้ี เนื่องจากหวั ใจดา้ นซา้ ยทางานมากกวา่ หวั ใจดา้ นขวา การคาดคะเนการเกิดเมอร์เมอร์ในหวั ใจใชห้ ลกั ท่ีวา่ \"ในขณะหัวใจบีบตวั หรือคลายตัว ลิน้ หัวใจใดท่ีควรปิ ดต้องปิ ดอย่างสนิท และลิน้ หัวใจใดควรเปิ ดต้องเปิ ด อย่างเตม็ ที่\" ถา้ ลิ้นตีบ (stenosis) หรือลิ้นรั่ว (insufficiency or regurgitation) จะทาใหม้ ีการไหลของเลือด ผา่ นช่องลิ้นอยา่ งรวดเร็วจนเกิดการไหลปั่นป่ วน และเกิดเมอร์เมอร์ข้ึน นอกจากน้ีเมอร์เมอร์ของหวั ใจอาจ เกิดจากผนงั ประจนั ของหวั ใจร่ัว โดยเฉพาะผนงั ประจนั ของหวั ใจห้องล่าง และการไมต่ ีบของดกั ทสั อาร์ เทอริโอซสั (ductus arteriosus) เมื่อเด็กคลอดใหมๆ่ การวนิ ิจฉยั วา่ เมอร์เมอร์เกิดข้ึนช่วงใดถือเอาเสียง หวั ใจอนั ดบั หน่ึงและสองเป็ นแนวในการพจิ ารณา ระยะเวลาระหวา่ งเสียงหวั ใจอนั ดบั หน่ึงถึงสอง ในแต่ละ รอบทางานของหวั ใจ คือช่วงเวลาที่หวั ใจกาลงั บีบตวั ส่วนช่วงเวลาหลงั เสียงหวั ใจอนั ดบั สองก่อนเริ่มเสียง หวั ใจอนั ดบั หน่ึงถดั ไป คือช่วงเวลาท่ีหวั ใจคลายตวั เมอร์เมอร์ของหวั ใจแบ่งไดส้ ามประเภท ดงั น้ี 1. เมอร์เมอร์ระยะหวั ใจบีบตวั (systolic murmur) เมอร์เมอร์ระยะหวั ใจบีบตวั ไดย้ นิ ชดั เจนในขณะที่หวั ใจห้องล่างบีบตวั เสียงน้ีเกิดข้ึนในระหวา่ ง เสียงหวั ใจอนั ดบั หน่ึงและอนั ดบั สอง ท่ีพบไดบ้ ่อยมีดงั น้ี (รูปที่ 6-12) 1.1 ลนิ้ เอออร์ตกิ ตบี (aortic stenosis) ถา้ ลิ้นเอออร์ติกตีบจะไดย้ นิ เมอร์เมอร์ในขณะหวั ใจหอ้ ง ล่างบีบตวั เสียงจะดงั ชดั เจนในช่วงกลางระหวา่ งเสียงหวั ใจอนั ดบั หน่ึงและอนั ดบั สอง เนื่องจากลิ้นเอออร์ ติกตีบ ช่องลิ้นแคบลง เมื่อหวั ใจห้องล่างซา้ ยบีบตวั มีความดนั สูงสุด เลือดจึงไหลผา่ นไปดว้ ยความเร็วจน เกิดการป่ันป่ วน ความผดิ ปกติชนิดน้ีจะทาใหล้ ิ้นพลั โมนารีปิ ดก่อนลิ้นเอออร์ติก ลิ้นเอออร์ติกปิ ดชา้ กวา่ อาจเกิดจากเลือดออกจากหวั ใจหอ้ งล่างซา้ ย ไดช้ า้ กวา่ หวั ใจหอ้ งล่างขวามาก ความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างซา้ ย จึงลดลงเม่ือหวั ใจหอ้ งล่างซา้ ยคลายตวั ไดช้ า้ กวา่ หวั ใจห้องล่างขวา นอกจากน้ีอาจเกิดจากความดนั เลือดใน หลอดเลือดพลั โมนารีสูงข้ึน เนื่องจากมีเลือดคง่ั ในปอดมาก อนั เป็นผลมาจากภาวะหวั ใจดา้ นซา้ ยวาย ลิ้นพลั โมนารีจึงถูกดนั ใหป้ ิ ดเร็วข้ึน ลิ้นเอออร์ติกตีบทาใหผ้ ลงานของหวั ใจ (cardiac output) ดา้ นซา้ ยลดลง เลือดคงั่ คา้ งในหวั ใจห้องบนซา้ ยมากข้ึน เลือดคง่ั คา้ งในปอดมากข้ึน และความดนั เลือดส่วนปอดสูงข้ึน (pulmonary hypertension) ตามลาดบั 1.2 ลนิ้ ไมทรัลร่ัว (mitral insufficiency) ปกติลิ้นไมทรัลจะปิ ดสนิทในขณะหวั ใจห้องล่างบีบตวั ถา้ ลิ้นน้ีรั่ว เมื่อหวั ใจหอ้ งล่างบีบตวั มีความดนั เพิม่ ข้ึน เลือดจะไหลผา่ นรอยร่ัวยอ้ น (regurgitation) ไปยงั หวั ใจหอ้ งบนซา้ ยดว้ ยความรวดเร็ว และไปกระทบกบั เลือดท่ีอยใู่ นหวั ใจหอ้ งบนซา้ ย ทาใหเ้ กิดการไหล ป่ันป่ วนและเมอร์เมอร์ข้ึน ความผดิ ปกติน้ีทาใหเ้ ราไดย้ นิ เมอร์เมอร์ดว้ ยเสียงค่อนขา้ งสม่าเสมอ ตลอดระยะ บีบเลือดออกจากหวั ใจ และไม่สามารถแยกเสียงหวั ใจอนั ดบั หน่ึงและอนั ดบั สองออกจากกนั ไดอ้ ยา่ งเด่นชดั แต่ภาวะน้ีทาใหไ้ ดย้ ินเสียงหวั ใจอนั ดบั สามชดั เจนข้ึน เนื่องจากเลือดในหวั ใจหอ้ งบนซา้ ย ไหลลงหวั ใจหอ้ ง ล่างซา้ ยดว้ ยความเร็วท่ีสูงกวา่ ปกติ เม่ือหวั ใจห้องล่างคลายตวั ในช่วงแรก เพราะหวั ใจหอ้ งบนซา้ ยมีปริมาตร เลือดและความดนั สูงข้ึนในช่วงปลายระยะคลายตวั อนั เป็นผลมาจากการไหลยอ้ นของเลือดไปจากหวั ใจ การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

205 หอ้ งล่างซา้ ยดงั กล่าวแลว้ เมื่อถึงช่วงไหลชา้ ความเร็วในการไหลของเลือดจึงเปลี่ยนจากเร็วเป็นชา้ โดยมี ส่วนตา่ งของความเร็วที่เปล่ียนไปมากกวา่ ปกติ การแกวง่ ของเลือดในหวั ใจหอ้ งล่างและการสะเทือนจึง มากกวา่ ปกติ เสียงหวั ใจอนั ดบั สามจึงดงั ข้ึน 1.3 ความบกพร่องของผนังประจันหัวใจห้องล่าง (ventricular septal defect) ถา้ ผนงั ประจนั ของ หวั ใจหอ้ งล่างรั่ว เมื่อหวั ใจห้องล่างบีบตวั เลือดจะไหลจากหวั ใจหอ้ งล่างซา้ ยผา่ นรอยร่ัวไปยงั หวั ใจหอ้ งล่าง ขวา เพราะความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างซา้ ยสูงกวา่ ความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างขวา เลือดไหลผา่ นรอยร่ัวน้ีดว้ ย ความเร็วสูง และไปกระทบกบั เลือดในห้องตรงขา้ ม ทาใหเ้ กิดการไหลปั่นป่ วนและเมอร์เมอร์ข้ึน ในภาวะ น้ีจะไดย้ นิ เสียงหวั ใจอนั ดบั สองแยกเป็นเอสองและพสี องอยา่ งชดั เจน เนื่องจากลิ้นเอออร์ติกปิ ดเร็วเพราะ เลือดไหลออกจากหวั ใจไดเ้ ร็วและมาก คือไหลไปไดท้ ้งั เอออร์ตาและหวั ใจหอ้ งล่างขวา ความดนั ในหวั ใจ หอ้ งล่างซา้ ยจึงลดลงไดเ้ ร็วกวา่ ปกติ ส่วนลิ้นพลั โมนารีปิ ดชา้ กวา่ ปกติ เพราะปริมาตรเลือดในหวั ใจหอ้ งล่าง ขวาเพ่มิ ข้ึน หวั ใจดา้ นน้ีจึงบีบตวั แรง และความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างขวาลดลงไดช้ า้ กวา่ ปกติ นอกจากความผิดปกติท้งั สามแลว้ ลิ้นไตรคสั ปิ ดและลิ้นพลั โมนารีอาจมีความผดิ ปกติ และทาให้ เกิดเมอร์เมอร์ไดใ้ นทานองเดียวกนั แต่อาจมีความดงั เบากวา่ เพราะความดนั และแรงบีบตวั ของหวั ใจ ดา้ นขวานอ้ ยกวา่ หวั ใจดา้ นซา้ ยมาก 2. เมอร์เมอร์ระยะหัวใจคลายตวั (diastolic murmur) เมอร์เมอร์ระยะหวั ใจคลายตวั ไดย้ นิ ชดั เจนในช่วงท่ีหวั ใจหอ้ งล่างคลายตวั คือ อยใู่ นระยะหวั ใจ หอ้ งล่างคลายตวั รับเลือดจากหวั ใจหอ้ งบน ซ่ึงอยหู่ ลงั ช่วงเวลาที่ไดย้ นิ เสียงหวั ใจอนั ดบั หน่ึงและสอง ความ ผดิ ปกติที่พบไดบ้ อ่ ยมีดงั น้ี 2.1 ลนิ้ ไมทรัลตีบ (mitral stenosis) ปกติขณะหวั ใจหอ้ งล่างคลายตวั ลิ้นไมทรัลจะเปิ ด ถา้ ลิ้นน้ี ตีบ จะเปิ ดไดช้ า้ และแคบ เลือดจึงไหลผา่ นช่องลิ้นท่ีแคบน้ีดว้ ยความเร็วจนเกิดเมอร์เมอร์ข้ึน เมอร์เมอร์น้ี ไดย้ นิ ชดั เจนหลงั เสียงหวั ใจอนั ดบั สองเล็กนอ้ ย และไดย้ นิ ตอ่ เนื่องจนไดย้ นิ เสียงหวั ใจอนั ดบั หน่ึงของรอบ ทางานของหวั ใจรอบถดั ไป ระยะส้ันๆ หลงั เสียงหวั ใจอนั ดบั สองก่อนไดย้ นิ เมอร์เมอร์ เรียกวา่ สแนป (snap) อาจเกิดจากความยดื หยนุ่ ของลิ้นลดลง (ลิ้นแขง็ ) และลิ้นเปิ ดชา้ 2.2 ลนิ้ เอออร์ติกรั่ว (aortic insufficiency) ปกติขณะหวั ใจหอ้ งล่างคลายตวั ลิ้นเอออร์ติกตอ้ งปิ ด สนิท ถา้ ลิ้นน้ีรั่ว เมื่อหวั ใจหอ้ งล่างคลายตวั ความดนั เลือดในเอออร์ตาซ่ึงสูงกวา่ ความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่าง ซา้ ย จะดนั ใหเ้ ลือดไหลยอ้ นเขา้ หวั ใจผา่ นรอยร่ัวน้ีดว้ ยความเร็วสูง และไหลไปกระทบกบั เลือดที่คา้ งอยใู่ น หวั ใจหอ้ งล่างซา้ ยดว้ ย การเปล่ียนแปลงน้ีทาใหเ้ ลือดไหลปั่นป่ วนและเกิดเมอร์เมอร์ข้ึน เราจะไดย้ นิ เมอร์ เมอร์ชนิดน้ีต่อเนื่องจากเสียงหวั ใจอนั ดบั สองไปสักครู่หน่ึงจึงหายไป ไม่ไดด้ งั ต่อเนื่องจนไดย้ นิ เสียงหวั ใจ อนั ดบั หน่ึงอีกรอบหน่ึง ท้งั น้ีเน่ืองจากเลือดไหลยอ้ นกลบั หวั ใจไดน้ อ้ ยลง อนั เป็ นผลจากการท่ีความดนั เลือดในเอออร์ตาลดลงเขา้ ใกลค้ วามดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างซา้ ยมากข้ึน หรือความดนั เลือดในเอออร์ตาลดลง จนไมส่ ามารถดนั ใหร้ อยร่ัวของลิ้นเอออร์ติกเปิ ดได้ การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมุติ

206 ส่วนความผดิ ปกติของลิ้นไตรคลั ปิ ดและลิ้นพลั โมนารีพบไดเ้ ล็กนอ้ ย แต่ถา้ มีความผดิ ปกติข้ึนก็จะ ไดย้ นิ เมอร์เมอร์ในทานองเดียวกนั กบั ที่กล่าวมาแลว้ เพยี งแตเ่ สียงท่ีเกิดข้ึนอาจมีความดงั และช่วงเวลานอ้ ย กวา่ ท่ีพบในหวั ใจดา้ นซา้ ย ดว้ ยเหตุผลดงั กล่าวแลว้ ก่อนหนา้ น้ี 3. เมอร์เมอร์ต่อเน่ือง (continuous murmur) ในบางกรณีเราสามารถไดย้ นิ เมอร์เมอร์ในหวั ใจไดอ้ ยา่ งต่อเน่ือง โดยไมส่ ามารถแยกเสียงหวั ใจ ออกเป็ นอนั ดบั ต่างๆไดอ้ ยา่ งชดั เจน ความผดิ ปกติที่สาคญั พบในเด็กที่มีหลอดเลือดดกั ตสั อาร์เทอริโอซสั (patent ductus arteriosus) ซ่ึงเช่ือมหลอดเลือดแดงพลั โมนารีกบั เอออร์ตาส่วนที่โคง้ ลงไปยงั ช่องทอ้ ง หลอดเลือดเช่ือมน้ีมีในฟี ตสั และปกติจะตีบและฝ่ อหายไปเม่ือคลอดจากครรภม์ ารดา ถา้ หลอดเลือดเชื่อมน้ี ไม่ฝ่ อหายไปจะทาใหเ้ ลือดจากเอออร์ตาไหลยอ้ นเขา้ สู่ปอดอยตู่ ลอดเวลา เนื่องจากความดนั เลือดในเอออร์ ตาสูงกวา่ ความดนั เลือดในปอดมาก เลือดท่ีไหลยอ้ นน้ีมีความเร็วสูง ทาให้เกิดการไหลปั่นป่ วนและเมอร์ เมอร์ข้ึนตลอดเวลา การวดั การทางานของหวั ใจด้วยคลนื่ เสียง (echocardiography) ปัจจุบนั เราสามารถมองภาพการทางานของหวั ใจท้งั หมด บางส่วน และวดั อตั ราการไหลของเลือด ในหวั ใจ ไดโ้ ดยไม่ตอ้ งมีการผา่ ตดั ใดๆ ดว้ ยเครื่องมือท่ีพฒั นาเมื่อสงครามโลกคร้ังท่ีสอง เพื่อใชต้ รวจสอบ วตั ถุใตน้ ้า เรียกวธิ ีการวดั น้ีวา่ เอก็ โคคาร์ ดิโอกราฟี (echocardiography) ซ่ึงเรียกทวั่ ไปวา่ อัลตราซาวด์ (ultrasound) ภาพหรือกราฟที่ไดด้ ว้ ยการวดั น้ีเรียกวา่ เอก็ โคคาร์ ดิโอแกรม (echocardiogram) หลกั การก็คือ ปล่อยสญั ญาณคล่ืนเสียงจากอุปกรณ์ปล่อยเสียง ผา่ นทรวงอกไปยงั ตาแหน่งในหวั ใจที่ตอ้ งการศึกษา แลว้ ตรวจวดั คลื่นเสียงที่สะทอ้ นกลบั มาจากโครงสร้างต่างๆ ดว้ ยอุปกรณ์รับเสียงสะทอ้ น จะไดค้ ลื่นสะทอ้ น กลบั มาในเวลาแตกตา่ งกนั ข้ึนกบั ระยะทางระหวา่ งตาแหน่งท่ีสะทอ้ นคลื่น กบั ตาแหน่งที่วางอุปกรณ์วดั คลื่นสะทอ้ น ในทางคลินิกใชค้ ลื่นขนาดความยาวคลื่น 1 ไมโครวนิ าที ความถ่ี 20 เมกะเฮิรตซ์ และปล่อย ออกไปดว้ ยอตั รา 1,000 คล่ืนต่อวนิ าที ดว้ ยแทรนสดิวเซอร์ (transducer) ซ่ึงวางบนหนา้ อก แลว้ ตรวจวดั คลื่นสะทอ้ นดว้ ยแทรนสดิวเซอร์เฉพาะ ซ่ึงเปล่ียนสัญญาณเสียงเป็นสญั ญาณไฟฟ้ า และแสดงผลออกมาเป็น กราฟหรือภาพ แลว้ แตค่ วามตอ้ งการและเคร่ืองมือประกอบ การวดั ดว้ ยคลื่นเสียงน้ีแบ่งไดส้ ามวธิ ี ดงั น้ี 1. เอก็ โคคาร์ดโิ อกราฟี แบบสองมิติ (two-dimensional echocardiography) วธิ ีน้ีเป็ นการวดั ความ แตกต่างของระยะทางจากตาแหน่งในหวั ใจ ที่สะทอ้ นคล่ืนกลบั ไปยงั อุปกรณ์รับคลื่นสะทอ้ น เมื่อแสดงบน จอภาพจะไดภ้ าพเป็นแบบสองมิติ สามารถถ่ายภาพออกมาในรูปของฟิ ลม์ เอก็ ซ์เรยห์ รือพิมพอ์ อกมาเป็น ภาพสีก็ได้ วธิ ีน้ีสามารถเห็นส่วนตา่ งๆของหวั ใจไดท้ วั่ ไปตามตอ้ งการ เช่น ผนงั หอ้ งหวั ใจโตหรือไม่ หรือ มีรอยร่ัวที่ใด เป็ นตน้ การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

207 2. เอก็ โคคาร์ดิโอกราฟี โมดเอม็ (M-mode echocardiography) เป็นเอก็ โคคาร์ดิโอกราฟี แบบสอง มิติชนิดหน่ึง ท่ีแสดงการเคล่ือนไหวของโครงสร้างที่ตอ้ งการทางจอภาพ เช่น การปิ ดเปิ ดของลิ้นหวั ใจ เป็ นตน้ 3. เอก็ โคคาร์ดิโอกราฟี แบบเปลยี่ นเฟส (phase-shiff echocardiography) เป็นการวดั การ เปลี่ยนแปลงเฟสของคลื่นท่ีสะทอ้ นจากเลือดท่ีไหล ทาให้สามารถวดั อตั ราการไหลของเลือดผา่ นหวั ใจส่วน ต่างๆได้ เช่น อตั ราการไหลของเลือดผา่ นลิ้นเอวี และอตั ราการไหลของเลือดผา่ นลิ้นคร่ึงทรงกลม เป็นตน้ มกั เรียกวา่ เทคนิคของดอปเปลอร์ (Doppler technique) ซ่ึงเป็นท่ีมาของเครื่องมือวดั อตั ราการไหลของเลือด แบบต่างๆ (Doppler flowmeter) ความจริงวธิ ีน้ีวดั ความเร็วของเลือด ไม่ไดว้ ดั อตั ราการไหลของเลือด โดยตรง แต่เราสามารถทราบขนาดของช่องหรือท่อที่เลือดไหลผา่ นได้ ดว้ ยการวดั ของเคร่ืองมือน้ีเช่นกนั ผลคูณของพ้ืนที่หนา้ ตดั กบั ความเร็วของเลือด บอกอตั ราการไหลของเลือดผา่ นบริเวณน้นั ได้ ซ่ึงโดยทวั่ ไป อุปกรณ์คอมพวิ เตอร์ประจาเครื่อง สามารถคานวณคา่ อตั ราการไหลออกมาไดอ้ ยา่ งต่อเน่ือง สาหรับหลกั การวดั ภาพที่ไดแ้ บบตา่ งๆ ผอู้ ่านสามารถคน้ หาไดท้ วั่ ไปในอินเทอร์เนต โดยคน้ หาคาวา่ “echocardiography” หรือ “echocardiogram” สรุป ความสามารถในการสูบฉีดเลือดของหวั ใจอยา่ งต่อเนื่อง เกิดจากการทางานของกลา้ มเน้ือหวั ใจ ท่ี เป็นส่วนประกอบของผนงั ห้องหวั ใจ ซ่ึงทางานอยา่ งเป็ นจงั หวะสอดคลอ้ งกบั การแผข่ องสญั ญาณไฟฟ้ าของ หวั ใจท่ีเร่ิมแต่ละรอบท่ีปมเอสเอ ลกั ษณะน้ีทาใหเ้ ลือดไหลจากหวั ใจหอ้ งบนขวาผา่ นลิ้นไตรคสั ปิ ดลงหอ้ ง ล่างขวา แลว้ ไหลจากหวั ใจหอ้ งล่างขวาผา่ นลิ้นพลั โมนารีไปปอด เขา้ สู่หวั ใจหอ้ งบนซา้ ย ผา่ นลิ้นไมทรัลลง หวั ใจหอ้ งล่างซา้ ย และผา่ นลิ้นเอออร์ติกไปเอออร์ตา ก่อนกระจายไปเล้ียงส่วนต่างๆ ของร่างกาย แลว้ รวมกนั ไหลกลบั หวั ใจทางวนี าคาวาเขา้ สู่หวั ใจหอ้ งบน ตามจงั หวะการทางานของหวั ใจ การทางานของ หวั ใจแต่ละรอบเก่ียวขอ้ งกบั การเปล่ียนแปลงของคล่ืนไฟฟ้ าหวั ใจ ปริมาตรหอ้ งหวั ใจ ความดนั เลือดในห้อง หวั ใจ ความดนั เลือดในปอด ความดนั เลือดในเอออร์ตา การปิ ดเปิ ดของลิ้นหวั ใจ การไหลของเลือดผา่ นลิ้น หวั ใจ การเกิดเสียงหวั ใจและเมอร์เมอร์ ในหน่ึงรอบทางานกาหนดโดยใชค้ ล่ืนไฟฟ้ าหวั ใจเป็นพ้นื ฐาน ประกอบดว้ ยระยะหวั ใจหอ้ งบนบีบตวั มีเลือดไหลลงหวั ใจหอ้ งล่าง ระยะหวั ใจห้องล่างบีบตวั แบบปริมาตร คงท่ี ซ่ึงลิ้นหวั ใจทุกลิ้นปิ ด ระยะบีบเลือดออกจากหวั ใจ ระยะหวั ใจหอ้ งล่างคลายตวั แบบปริมาตรคงท่ี และ ระยะหวั ใจหอ้ งล่างคลายตวั รับเลือด ตามลาดบั ในคนปกติสามารถประมาณระยะตา่ งๆ ไดโ้ ดยการฟังเสียง หวั ใจอนั ดบั หน่ึง ซ่ึงตรงกบั ระยะหวั ใจหอ้ งล่างบีบตวั แบบปริมาตรคงที่ หรือหลงั คลื่นผสมคิวอาร์เอส เลก็ นอ้ ย และเสียงหวั ใจอนั ดบั สอง ซ่ึงตรงกบั ระยะหวั ใจหอ้ งล่างคลายตวั แบบปริมาตรคงที่ หรือหลงั คลื่นที เล็กนอ้ ย ในภาวะที่ลิ้นหวั ใจตีบหรือร่ัวจะทาใหเ้ สียงหวั ใจดงั ผดิ ปกติ และเกิดเสียงฟ่ หู รือเมอร์เมอร์ข้ึน การ ทางานของหวั ใจในแตล่ ะรอบและความผดิ ปกติทางดา้ นโครงสร้างของหวั ใจ สามารถตรวจพบไดด้ ว้ ยการ การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมุติ

208 ทาเอก็ ซ์โคคาร์ดิโอกราฟี รอบทางานของหวั ใจน้ีเป็นหลกั การสาคญั ที่ใชศ้ ึกษาและประเมินการทางานของ หวั ใจและการไหลเวยี นเลือด บรรณานุกรม 1. Aaronson PI, Ward JPT. The cardiovascular system at a glance, 3rd edition. Massachusetts: Blackwell, 2007. 2. Barrett KE, Barman SM, Boitano S, Brooks H. Ganong's review of medical physiology, 23rd edition. Boston, McGraw-Hill, 2010. 3. Berne RM, Sperelakis N, Geiger SR. Handbook of physiology. Section 2: the cardiovascular system; volume I: the heart. American Physiological Society, Bethesda/Maryland, 1979. 4. Best JM, Kamp TJ. Different subcellular populations of L-type Ca2+ channels exhibit unique regulation and functional roles in cardiomyocytes. J Mol Cell Cardiol 52:376-387, 2012. 5. Boron WF, Boulpaep EL. Medical physiology: a cellular and molecular approach, 2nd edition. Philadelphia, Saunders, 2009. 6. Burri MV, Gupta D, Kerber RE, Weiss RM. Review of novel clinical applications of advanced, real- time, 3-dimensional echocardiography. Transl Res 159:149-64, 2012. 7. Cannell MB, Kong CH. Local control in cardiac E-C coupling. J Mol Cell Cardiol 52:298-303, 2012. 8. Cheng H, Lederer WJ. Calcium sparks. Physiol Rev 88:1491-1545, 2008. 9. Fozzard, H.A., E. Haber, R.B. Jennings, and A.M. Katz. The heart and cardiovascular system, 2nd edition. New York, Raven Press, volume 1-2, 1991. 10. Fukuta H, Little WC. The cardiac cycle and the physiologic basis of left ventricular contraction, ejection, relaxation, and filling. Heart Fail Clin 4:1-11,2008. 11. Greenstein JL, Winslow RL. Integrative systems models of cardiac excitation-contraction coupling. Circ Res 108:70-84, 2011. 12. Hall JE. Guyton and Hall textbook of medical physiology, 12th edition. Philadelphia, Saunders, 2011. 13. Hanft LM, Korte FS, McDonald KS. Cardiac function and modulation of sarcomeric function by length. Cardiovasc Res 77:627-636,2008. 14. Knollmann BC. New roles of calsequestrin and triadin in cardiac muscle. J Physiol 587:3081-3087, 2009. 15. Koeppen RM, Stanton BA. Berne & Levy physiology, 6th edition. Philadelphia, Mosby, 2010. 16. Mohrman DE, Heller LJ. Cardiovascular physiology, 7th edition. New York, McGraw-Hill, 2010. การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมุติ

209 17. Orchard CH, Pásek M, Brette F. The role of mammalian cardiac t-tubules in excitation-contraction coupling: experimental and computational approaches. Exp Physiol 94:509-519, 2009. 18. Rhoades RA, Bell DR. Medical physiology: principles for clinical medicine, 3rd edition. Philadelphia, Lippincott Williams & Wilkins, 2009. 19. Rudy Y, Ackerman MJ, Bers DM, Clancy CE, Houser SR, London B, McCulloch AD,Przywara DA, Rasmusson RL, Solaro RJ, Trayanova NA, Van Wagoner DR, Varró A,Weiss JN, Lathrop DA. Systems approach to understanding electromechanical activity in the human heart: a national heart, lung, and blood institute workshop summary. Circulation 118:1202-1211, 2008. 20. Scott AD, Keegan J, Firmin DN. Motion in cardiovascular MR imaging. Radiology 250:331-351, 2009. 21. Stehle R, Iorga B. Kinetics of cardiac sarcomeric processes and rate-limiting steps in contraction and relaxation. J Mol Cell Cardiol 48:843-850, 2010. 22. ter Keurs HE. The interaction of Ca2+ with sarcomeric proteins: role in function and dysfunction of the heart. Am J Physiol Heart Circ Physiol 302:H38-50, 2012. 23. Williams GS, Smith GD, Sobie EA, Jafri MS. Models of cardiac excitation-contraction coupling in ventricular myocytes. Math Biosci 226:1-15, 2010. การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมุติ

210 บทที่ 7 พลศาสตร์ของหัวใจ นิยามที่ควรทราบ 1. ผลงานของหวั ใจ (cardiac output, CO) คือ ปริมาตรเลือดที่ออกจากหวั ใจในหน่ึงหน่วยเวลา มีคา่ เทา่ กบั ผลคูณของปริมาตรสโตรกกบั อตั ราการเตน้ ของหวั ใจ นิยมวดั เป็นลิตรต่อนาที 2. ปริมาตรสโตรก (stroke volume, SV) คือ ปริมาตรเลือดท่ีออกจากหวั ใจในการบีบตวั แต่ละคร้ัง มีค่าเท่ากบั ผลตา่ งของปริมาตรปลายระยะหวั ใจคลายตวั ลบ ดว้ ยปริมาตรปลายระยะหวั ใจบีบตวั นิยมวดั เป็น มิลลิลิตร 3. อตั ราการเตน้ ของหวั ใจ (heart rate, HR) คือ จานวนคร้ังท่ีหวั ใจบีบตวั ในหน่ึงหน่วยเวลา นิยม วดั เป็นคร้ังต่อนาที 4. ปริมาตรปลายระยะหวั ใจคลายตวั (end-diastolic volume, EDV) คือ ปริมาตรของหวั ใจหอ้ งใด หอ้ งหน่ึงในช่วงสุดทา้ ยก่อนที่จะเร่ิมการบีบตวั 5. ปริมาตรปลายระยะหวั ใจบีบตวั (end-systolic volume, ESV) คือ ปริมาตรของหวั ใจหอ้ งใดหอ้ ง หน่ึงในช่วงสุดทา้ ยก่อนท่ีจะเร่ิมการคลายตวั 6. ความตา้ นทานรอบนอกท้งั หมด (total peripheral resistance, TPR) คือ ผลรวมของความ ตา้ นทานการไหลของเลือดในระบบไหลเวยี นส่วนกายท้งั หมด 7. ความดนั เลือดแดงเฉลี่ย (mean arterial or blood pressure; MAP) คือความดนั เลือดเฉลี่ยใน ระบบหลอดเลือดแดง อาจเป็นระบบหลอดเลือดแดงของไหลเวยี นส่วนกาย หรือระบบไหลเวยี นส่วนปอด โดยทวั่ ไปถา้ พดู วา่ ความดนั เลือดเฉล่ีย จะหมายถึงค่าท่ีไดใ้ นระบบหลอดเลือดแดงของระบบไหลเวยี นส่วน กาย มีหน่วยเป็นมิลลิเมตรของปรอท ความดนั เลือดแดงเฉล่ียข้ึนกบั ความดนั ระยะหวั ใจบีบตวั (systolic pressure, SP) และความดนั ระยะหวั ใจคลายตวั (diastolic pressure, DP) ดว้ ยความสัมพนั ธ์ท่ีวา่ MAP = DP + 1 (SP - DP) 3 คา่ (SP – DP) เรียกวา่ ความดันชีพจร (pulse pressure, PP) นอกจากน้ีความดนั เลือดแดงเฉลี่ยยงั ข้ึนกบั ความ ตา้ นทานรอบนอกท้งั หมด ผลงานของหวั ใจ ปริมาตรเลือดเฉลี่ยในระบบหลอดเลือดแดงส่วนกาย (arterial blood volume, Va) และความหยนุ่ ของหลอดเลือดแดง (arterial compliance, Ca ) ดว้ ยความสัมพนั ธ์ดงั น้ี MAP = TPR x CO และ MAP = Va/ Ca สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ การทางานของหวั ใจ

211 8. พรีโหลด (preload) คือ ความดนั หรือแรงในหวั ใจหอ้ งใดหอ้ งหน่ึงก่อนที่หวั ใจหอ้ งน้นั จะบีบ ตวั พรีโหลดข้ึนกบั ปริมาตรปลายระยะหวั ใจคลายตวั ถา้ ศึกษาในเส้นใยกลา้ มเน้ือ เช่น กลา้ มเน้ือแพพลิ ลารี หมายถึง ความตึงของกลา้ มเน้ือก่อนที่จะหดตวั 9. แอฟเตอร์โหลด (afterload) คือ ความดนั หรือแรงในหวั ใจหอ้ งใดหอ้ งหน่ึง ในขณะท่ีบีบตวั และ มีเลือดไหลออกจากหวั ใจหอ้ งน้นั หรือคือ ความดนั หรือแรงซ่ึงตา้ นการบีบเลือดออกจากหวั ใจห้องน้นั เช่น ความดนั เลือดในเอออร์ตาและหลอดเลือดแดงพลั โมนารี เป็นตน้ ถา้ ศึกษาในเส้นใยกลา้ มเน้ือ เช่น กลา้ มเน้ือแพพลิ ลารี ซ่ึงหดตวั แบบไอโซทอนิก หมายถึง ความตึงของกลา้ มเน้ือ เมื่อเร่ิมหดส้ันดึงน้าหนกั ข้ึนไดด้ ว้ ยความเร็วค่าหน่ึง หรือความตึงของกลา้ มเน้ือที่กาลงั หดส้ันขณะยกน้าหนกั ไดด้ ว้ ยความเร็วค่าหน่ึง รูปท่ี 7-1 ความสมั พนั ธ์ระหวา่ งตวั แปรต่างๆ ในระบบหวั ใจร่วมหลอดเลือด (EDV = end-diastolic volume, ESV = end systolic volume, SV = stroke volume, HR = Heart rate, CO = cardiac output, MAP = mean arterial pressure, TPR = total peripheral pressure, P = arterial-venous pressure difference across a tissue, Ft = tissue blood flow, Rt = tissue vascular resistance, BV, blood volume, VP = venous pressure, VV = venous volume, VR = venous return, Cv = venous vascular compliance) การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

212 10. คอนแทรคไทลิตีหรือภาวะอิโนโทรปิ ก (contractility or inotropic state) คือ ความดนั หรือแรงที่ หวั ใจบีบตวั ไดแ้ รงมากข้ึนหรือลดลง เนื่องจากคุณสมบตั ิอื่นที่ไม่ใช่ผลของการเปล่ียนแปลงพรีโหลด แอฟ เตอร์โหลด และจงั หวะการเตน้ ของหวั ใจ ตวั แปรท่ี 1 ถึง 7 เป็นตวั แปรหลกั ในระบบไหลเวยี น โดยแต่ละตวั แปรมีความสัมพนั ธ์กนั ดงั แสดง ในรูปที่ 7-1 สาหรับรายละเอียดและบทบาทเกี่ยวกบั หวั ใจจะไดก้ ล่าวถึงในลาดบั ตอ่ ไป ตารางท่ี 7-1 สรุป ค่าของตวั แปรต่างๆของหวั ใจและความตา้ นทานรอบนอกท้งั หมด ซ่ึงพบในคนปกติทว่ั ไป มีขอ้ ควรสงั เกต คือ ความดนั เลือดที่เกี่ยวขอ้ งกบั หวั ใจดา้ นซา้ ย เช่น ความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างซา้ ย และความดนั เลือดในเอ ออร์ตา มีค่าสูงกวา่ ความดนั เลือดท่ีเก่ียวขอ้ งกบั หวั ใจดา้ นขวา เช่น ความดนั ในหวั ใจหอ้ งล่างขวา และความ ดนั เลือดในปอด เป็นตน้ ในขณะท่ีปริมาตรท่ีเกี่ยวขอ้ งมีคา่ ใกลเ้ คียงกนั มาก ส่วนความตา้ นทานรอบนอก ท้งั หมดมีคา่ สูงกวา่ ความตา้ นทานของระบบไหลเวยี นส่วนปอดมาก ตารางท่ี 7-1 คา่ ปกติของตวั แปรตา่ งๆ ของระบบหวั ใจร่วมหลอดเลือดในผใู้ หญ่ ตัวแปร ชื่อย่อ/สมการคานวณ ค่าปกติ Pressure Mean (LAMP) Left atrial pressure 12 mm Hg Left ventricular pressure (adults) Systolic (LVSP) 100-150 mm Hg Right atrial pressure (RAP) or Central 2 – 6 mm Hg venous pressure (CVP) 100 – 140 mm Hg Arterial blood pressure Systolic (SP) 60 – 90 mm Hg Diastolic (DP) 70 – 105 mm Hg Mean arterial pressure SP + (2 x DP)/3 <5 mmHg unlikely to be Systolic pressure variation (SPV) (SPmax-SPmin) preload responsive >5mmHg likely to be Pulse pressure variation (PPV) (PPmax-PPmin)/[(PPmax + preload responsive PPmin)/2] x100 <10% unlikely to be preload responsive Right ventricular pressure (RVP) Systolic (RVSP) >13-15% likely to be Diastolic (RVDP) preload responsive Pulmonary artery pressure (PAP) Systolic (PASP) 15 – 30 mm Hg Diastolic (PADP) 2 – 8 mm Hg Mean pulmonary artery pressure PASP + (2 x PADP)/3 15 – 30 mm Hg (MPAP) 8 – 15 mm Hg 9 – 18 mm Hg (มีตอ่ หนา้ ถดั ไป) การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

213 ตารางที่ 7-1 คา่ ปกติของตวั แปรต่างๆ ของระบบหวั ใจร่วมหลอดเลือดในผใู้ หญ่ (ต่อ) Pulmonary artery occlusion pressure 6 – 12 mm Hg (PAOP) Left atrial pressure (LAP) 4 – 12 mm Hg Coronary artery perfusion pressure DP - PAOP 60 – 80 mm Hg (CPP) Volume Cardiac output (CO) HR x SP/1000 4.0 – 8.0 L/min Cardiac index (CI) CO/BSA 2.5 – 4.0 L/min/m2 Stroke volume (SV) CO/HR x 1000 60 – 100 ml/beat Stroke volume index (SVI) CI/HR x 1000 33 – 47 ml/m2/beat Stroke volume variation (SVV) SVmax – SVmin/SVmean x 100 10 – 15 % Left ventricular volume, at rest End-diastolic (LVEDV) 70-100 ml/m2 End-systolic (LVESV) 25-35 ml/m2 Right ventricular end-diastolic volume SV/EF 100 – 160 mL (RVEDV) Right ventricular end-diastolic volume RVEDV/BSA 60 – 100 ml/m2 index (RVEDVI) Right ventricular end-systolic volume EDV - SV 50 – 100 ml (RVESV) Right ventricular ejection fraction SV/EDV x 100 40 – 60% (RVEF) Resistance Systemic vascular resistance (SVR) 80 x (MAP –RAP)/CO 800 – 1200 dynes-sec/cm-5 Systemic vascular resistance index 80 x (MAP – RAP)/CI 1,970 – 2,390 dynes-sec/cm- (SVRI) 5/m2 Pulmonary vascular resistance (PVR) 80 x (MPAP –PAOP)/CO <250 dynes-sec/cm-5 Pulmonary vascular resistance index 80 x (MPAP –PAOP)/CI 255 – 285 dynes-sec/cm-5/m2 (PVRI) Work Left ventricular stroke work (LVSW) SI x MAP x 0.0144 8 – 10 g/m/m2 Left ventricular stroke work index SVI x (MAP – PAOP) x 0.0136 50 – 62 g/m2/beat (LVSWI) Right ventricular stroke work (RVSW) SI x MAP x 0.0144 51 – 61 g/m/m2 Right ventricular stroke work index SVI x (MPAP – CVP) x 0.0136 5 – 10 g/m2/beat (RVSWI) Heart rate Resting heart rate HR 60 – 100 beat/min Maximum heart rate HRmax 220 – age (year) beat/min* * สูตรน้ีเป็นเพยี งค่าประมาณท่ีไม่รวมคา่ เบ่ียงเบนมาตรฐาน การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

214 ผลงานของหวั ใจ (cardiac output) 1. วธิ ีการวดั ผลงานของหวั ใจ 1.1 หลกั การของฟิ กค์ (Fick principle) ในปี พ.ศ. 2413 นกั สรีรวทิ ยาชาวเยอรมนั นีชื่อ อดอลฟ์ ฟิ กค์ ไดค้ น้ พบวธิ ีการวดั ผลงานของหวั ใจ ในสัตวแ์ ละมนุษยเ์ ป็นคนแรก วธิ ีการน้ีเป็นท่ีมาของ หลกั การของฟิ กค์ หลกั การน้ีอาศยั กฎของภาวะทรง มวลที่วา่ มวลย่อมไม่สูญหายไปจากระบบแยกตวั อิสระ ฟิ กคไ์ ดใ้ หห้ ลกั การวา่ ปริมาณออกซิเจนซ่ีงอย่ใู น หลอดเลือดดาพัลโมนารี มีค่าเท่ากบั ปริมาณออกซิเจนท่ีมาจากหลอดเลือดแดงพัลโมนารีรวมกบั ท่ีได้รับจาก ถงุ ลม ปริมาณออกซิเจนที่ไดจ้ ากถุงลมมีคา่ เทา่ กบั ปริมาณออกซิเจนที่ร่างกายใชใ้ นภาวะปกติ (oxygen consumption) จากขอ้ มูลเหล่าน้ีจึงไดค้ วามสัมพนั ธ์ดงั น้ี APA = Q [O2] PA และ APV = Q [O2] PV จากหลกั การคงท่ีของมวล จะไดว้ า่ นน่ั คือ Q ([O2] PV - [O2] PA) = VO2 Q = VO2 / ([ O2] PV - [O2] PA) เม่ือ Q = อตั ราการไหลของเลือดผา่ นปอด หรือผลงานของหวั ใจ (cardiac output) = อตั ราการใชอ้ อกซิเจนของร่างกาย (O2 consumption) VO2 = ปริมาณออกซิเจนในหลอดเลือดแดงพลั โมนารีต่อหน่ึงหน่วยเวลา = ปริมาณออกซิเจนในหลอดเลือดดาพลั โมนารีตอ่ หน่ึงหน่วยเวลา A PA = ความเขม้ ขน้ ของออกซิเจนในหลอดเลือดแดงพลั โมนารี และหลอดเลือด A PV ดาพลั โมนารี ตามลาดบั [O2]PA, [O2]PV ความเขม้ ขน้ ของออกซิเจนในหลอดเลือดแดงพลั โมนารี วดั ไดโ้ ดยการสอดหลอดสวน (catheter) เขา้ หลอดเลือดดาที่แขน แลว้ ดนั ใหป้ ลายไปอยทู่ ี่ส่วนตน้ ของหลอดเลือดแดงพลั โมนารี ตวั อยา่ งเลือดจะถูก เก็บในบริเวณน้ีผา่ นหลอดสวน แลว้ นาไปวดั ความเขม้ ขน้ ของออกซิเจนในเลือด ส่วนความเขม้ ขน้ ของ ออกซิเจนในหลอดเลือดดาพลั โมนารี ใชค้ ่าท่ีวดั ไดจ้ ากหลอดเลือดแดงทวั่ ไป เช่นที่ตน้ แขน เพราะมีคา่ ความ เขม้ ขน้ ของออกซิเจนใกลเ้ คียงกนั (ไมเ่ ท่ากนั พอดี เพราะมีเลือดบางส่วนไหลเขา้ หลอดเลือดดาพลั โมนารี โดยไม่ไดผ้ า่ นหวั ใจห้องล่างขวา ไดแ้ ก่ หลอดเลือดที่ไปเล้ียงหลอดลม) อตั ราการใชอ้ อกซิเจนของร่างกาย การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

215 ไดจ้ ากการเกบ็ ปริมาตรอากาศที่หายใจออกในหน่ึงหน่วยเวลา แลว้ วดั ความเขม้ ขน้ ของออกซิเจนในอากาศ ส่วนน้ี ผลคูณของปริมาตรและความเขม้ ขน้ ของออกซิเจนในอากาศส่วนน้ีก็คือ ปริมาณออกซิเจนท่ีหายใจ ออกในหน่ึงหน่วยเวลา นาไปหกั ออกจากปริมาณออกซิเจนที่หายใจเขา้ ในหน่ึงหน่วยเวลา ซ่ึงก็คือ ปริมาตร อากาศที่หายใจออกในหน่ึงหน่วยเวลา คูณกบั ความเขม้ ขน้ ของออกซิเจนในอากาศท่ีหายใจเขา้ (มี ค่าประมาณ 21%) ตวั อยา่ งการคานวณมีดงั น้ี ถา้ อตั ราการใชอ้ อกซิเจนของร่างกายมีค่าเท่ากบั 250 มล.ต่อนาที ความเขม้ ขน้ ของออกซิเจนใน หลอดเลือดแดงพลั โมนารี และหลอดเลือดแดงทวั่ ไปมีค่าเทา่ กบั 0.15 มล.ตอ่ นาที และ 0.20 มล.ตอ่ นาที ตามลาดบั จะไดค้ ่าผลงานของหวั ใจเทา่ กบั 250/(0.20-0.15) = 5,000 มล.ต่อนาที เป็ นตน้ หลกั การของฟิ กค์ ใชว้ ดั อตั ราการใชอ้ อกซิเจน และอตั ราการไหลของเลือดผา่ นอวยั วะอื่นๆของร่างกายได้ และเป็นหลกั การ พ้นื ฐานสาหรับการวดั ผลงานของหวั ใจโดยวธิ ีเจือจาง ดงั จะไดก้ ล่าวถึงในลาดบั ตอ่ ไป 1.2 เทคนิคการเจือจาง (dilution technique) การวดั ผลงานของหวั ใจโดยเทคนิคการเจือจาง อาศยั หลกั การคงที่ของมวลเช่นเดียวกบั หลกั การ ของฟิ กค์ (ปริมาณ = ปริมาตร x ความเขม้ ขน้ ) เพยี งแต่เป็นการฉีดสารเคมีหรือสารรังสีท่ีทราบปริมาณและ คุณสมบตั ิแน่นอน เขา้ หลอดเลือดดาวนี าคาวา หรือเขา้ หวั ใจดา้ นขวาโดยใชห้ ลอดสวนแลว้ เกบ็ ตวั อยา่ งเลือด จากหลอดเลือดแดงทว่ั ไป เช่นท่ีแขน นาไปวดั ความเขมั ขน้ ของสารอยา่ งต่อเน่ืองหรือเป็นระยะๆ ซ่ึงอาจ ใชเ้ คร่ืองวดั ความเขม้ ขน้ สาร (densitometer) หรือเครื่องวดั รังสี (isotope rate counter) จะไดช้ ่วงเวลาที่เลือด พาสารผา่ นหวั ใจจากดา้ นหลอดเลือดดาไปยงั หลอดเลือดแดงจนหมด พร้อมกบั ความเขม้ ขน้ ของสาร ทางดา้ นหลอดเลือดแดงในเวลาต่างๆ ถา้ ให้ A คือ ปริมาณสารท่ีฉีดเขา้ หลอดเลือดดา สารน้ีไม่ถูกทาลาย หรือสร้างข้ึนใหม่เม่ือเลือดไหลผา่ นปอดและหวั ใจ C คือ ความเขม้ ขน้ เฉล่ียของสารที่เก็บไดจ้ ากหลอด เลือดแดง ต้งั แตเ่ วลาท่ีเริ่มพบสารในหลอดเลือดแดง (t1) จนกระทงั่ ถึงเวลาท่ีความเขม้ ขน้ ของสารในหลอด เลือดแดงมีคา่ เป็นศูนย์ (t2) และ Q คือ ผลงานของหวั ใจ จะไดค้ วามสัมพนั ธ์วา่ A = C x Q x (t2 – t1) (1) C อาจไดจ้ ากการเกบ็ ตวั อยา่ งเลือดแดงอยา่ งต่อเนื่อง แลว้ นาเลือดมารวมกนั ก่อนนาไปวดั ความ เขม้ ขน้ กไ็ ด้ แต่อาจไดค้ า่ ผลงานท่ีไดห้ ยาบมาก เพราะไม่สามารถเกบ็ ตวั อยา่ งเลือดไดล้ ะเอียดทุกเวลา โดยทว่ั ไป วดั ความเขม้ ขน้ สารโดยเครื่องวดั และไดค้ วามเขม้ ขน้ ไมค่ งท่ี จึงหาคา่ เฉลี่ยโดยอาศยั การอินทิเกร ชนั ความเขม้ ขน้ สารท่ีเวลาใดๆ (c) ซ่ึงเครื่องสามารถวดั และคานวณออกมาไดเ้ ช่นกนั แลว้ หารค่าน้นั ดว้ ย เวลาท่ีใชใ้ นการเก็บตวั อยา่ งเลือดน้นั ท้งั หมด นนั่ คือ C = 1 2c dt / (t2 - t1) (2) การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมุติ

216 เม่ือแทนค่า C ในสมการท่ี (1) จะไดว้ า่ Q = A / 1 2c dt ในทางปฏิบตั ิ สารที่ฉีดเขา้ ร่างกายมีการไหลวนกลบั คือเม่ือไหลจากหลอดเลือดดาผา่ นหวั ใจไป ยงั เอออร์ตาแลว้ ก็จะวนไปหลอดเลือดดา และผา่ นหวั ใจอีกรอบหน่ึง และเป็นอยใู่ นลกั ษณะน้ีจนกวา่ จะถูก ทาลายหมด ทาใหไ้ มส่ ามารถวดั ความเขม้ ขน้ สุดทา้ ยในหลอดเลือดแดงและเวลาที่ใชเ้ มื่อสารไหลผา่ นหวั ใจ เพียงรอบเดียว แต่อาจประมาณโดยการลากเส้นตอ่ จากเส้นขาลงของกราฟความเขม้ ขน้ ชุดแรก (ก่อนท่ีความ เขม้ ขน้ ของสารจะเพ่มิ ข้ึนอีกเน่ืองจากการไหลวน) ไปตดั กบั แกนนอนของกราฟซ่ึงเป็นเวลา (รูปท่ี 7-2) กรณีเช่นน้ีจึงอาจทาใหก้ ารวดั ดว้ ยวธิ ีการเจือจางมีความผิดพลาดได้ อยา่ งไรก็ตามวธิ ีน้ีเป็นวธิ ีการวดั ผลงาน ของหวั ใจที่ใชก้ นั กวา้ งขวางที่สุดในอดีต 1.3 เทคนิคการเจือจางอณุ หภูมิ (thermodilution technique) เน่ืองจากความผดิ พลาดของเทคนิคการเจือจางโดยใชส้ ารต่างๆมีมาก และมีขอ้ จากดั หลายอยา่ ง จึง ไดม้ ีการปรับปรุงวธิ ีการเจือจางใหม่ โดยการฉีดน้าเกลือท่ีมีอุณหภูมิต่า (cold saline) และวดั การเปลี่ยนแปลง อุณหภมู ิของเลือด แทนการวดั ความเขม้ ขน้ ของสาร วิธีน้ีป้ องกนั การไหลวนของสารได้ เพราะน้าเกลือ อุณหภูมิต่าท่ีฉีดเขา้ ร่างกายมีปริมาณนอ้ ย ไมม่ ีอนั ตราย และอุณหภูมิของน้าเกลือจะถูกทาใหเ้ ทา่ กบั อุณหภมู ิ เลือดทวั่ ไป เมื่อไหลผา่ นหวั ใจเพยี งคร้ังเดียว สาหรับสูตรคานวณมีดงั น้ี CO = K x Vi x (Tb - Ti) / (Tb x t) เมื่อ CO = ผลงานของหวั ใจ (มล.ต่อวนิ าที) Vi = ปริมาตรน้าเกลือที่ฉีดเขา้ ไป (มล.) Tb = อุณหภมู ิของเลือด (เซลเซียส) Ti = Tb = อุณหภมู ิของน้าเกลือท่ีฉีดเขา้ ไป (เซลเซียส) t= คา่ เฉล่ียของอุณหภมู ิเลือดท่ีเปล่ียนไป (เซลเซียส) ช่วงเวลาท่ีอุณหภมู ิของเลือดเปล่ียนไปจนเขา้ สู่คา่ ปกติ (วินาที) Tb x t = พ้ืนที่ใตก้ ราฟช่วงที่อุณหภูมิเปล่ียน K= คา่ คงท่ี (62.14 วนิ าทีต่อนาที) การวดั ดว้ ยวธิ ีน้ีกระทาโดยสอดหลอดสวน ซ่ึงที่ปลายมเี ทอร์มิสเตอร์สาหรับวดั อุณหภูมิของเลือด เขา้ หลอดเลือดดา แลว้ ดนั ใหป้ ลายหลอดสวนน้ีไปอยทู่ ่ีตาแหน่งตรงส่วนตน้ ของหลอดเลือดแดงพลั โมนารี การสอดหลอดสวนเช่นน้ีทาไดโ้ ดยดูการเปลี่ยนแปลงความดนั เลือด ซ่ึงท่ีปลายหลอดสวนสามารถวดั ได้ ทา การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

217 ใหร้ ู้วา่ ปลายหลอดสวนไปอยทู่ ่ีใด เพราะความดนั เลือดในหวั ใจและหลอดเลือดแต่ตาแหน่งไมเ่ ท่ากนั ส่วน ของหลอดสวนที่อยบู่ ริเวณหวั ใจหอ้ งบนขวา มีช่องสาหรับปล่อยน้าเกลือเยน็ ตามตอ้ งการ (รูปท่ี 7-4) น้าเกลือเยน็ ที่ถูกปล่อยในหวั ใจหอ้ งบนขวา จะถูกพาดว้ ยเลือดที่มีอตั ราการไหลเทา่ กบั ผลงานของหวั ใจ จาก หวั ใจหอ้ งล่างขวาผา่ นลิ้นพลั โมนารีไปยงั หลอดเลือดแดงพลั โมนารี การเปล่ียนแปลงอุณหภูมิของเลือดท่ี หลอดเลือดแดงพลั โมนารีจะถูกวดั ดว้ ยเทอร์มิสเตอร์ที่ปลายหลอดสวน จากจุดน้ีมีสายไฟต่อผา่ นหลอดสวน ไปเขา้ เครื่องบนั ทึก ซ่ึงจะบนั ทึกการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิในหลอดเลือดแดงพลั โมนารีไดอ้ ยา่ งต่อเนื่อง รูปที่ 7-2 กราฟความเขน้ ขน้ ของสารในเลือด เมื่อวดั ผลงานของหวั ใจดว้ ยเทคนิคการเจือจาง ในกรณีท่ีไมม่ ี การไหลวนของสาร (กราฟบน) และมีการไหลวนของสาร (กราฟล่าง) (t1 คือเวลาที่เริ่มพบความเขน้ ขน้ ของ สารในพลาสมา และ t2 คือเวลาท่ีความเขน้ ขน้ ของสารในพลาสมาหายไป) 1.4 เครื่องวดั การไหลด้วยหลกั การแม่เหลก็ ไฟฟ้ า (electromagnetic flowmeter) ดว้ ยหลกั การแม่เหลก็ ไฟฟ้ าที่วา่ ถ้ามีประจุไฟฟ้ าว่ิงผ่านสนามแม่เหลก็ ในแนวตง้ั ฉากกับเส้นแรง แม่เหลก็ จะทาให้เกิดกระแสขึน้ ในทิศทางที่ตง้ั ฉากกบั เส้นแรงแม่เหลก็ และทิศทางการเคล่ือนที่ของประจุ (กฎของฟาราเดย์) ทาใหม้ ีเครื่องมือวดั อตั ราการไหลของเลือดข้ึน โดยประกอบดว้ ยอุปกรณ์ขนาดเลก็ ซ่ึงทา หนา้ ท่ีเป็นแม่เหล็กข้วั เหนือและข้วั ใต้ วางคอ่ มหลอดเลือดท่ีวดั และมีลวดตอ่ ในแนวต้งั ฉากเพอื่ วดั กระแสไฟฟ้ าท่ีเกิดข้ึน เลือดประกอบดว้ ยเมด็ เลือดและสารอ่ืนท่ีมีประจุ เม่ือไหลผา่ นอุปกรณ์น้ีจะทาใหเ้ กิด กระแสไหลข้ึน กระแสไฟฟ้ าที่ไดจ้ ะมากหรือนอ้ ยข้ึนกบั ความเร็วของเลือดที่ไหลผา่ นจุดน้ี เมื่อทราบขนาด การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

218 ของหลอดเลือดดว้ ย จะทาใหท้ ราบอตั ราการไหลของเลือดท่ีผา่ นจุดที่วดั ได้ (อตั ราการไหล = ความเร็วใน การไหล x พ้ืนท่ีผวิ ภาคตดั ขวาง) วธิ ีน้ีสามารถวดั ผลงานของหวั ใจไดท้ ่ีเอออร์ตาส่วนทรวงอก ซ่ึงตอ้ งทา การผา่ ตดั เปิ ดหนา้ อก จึงไม่นิยมใชว้ ดั ผลงานของหวั ใจ ท้งั ในคนและสัตวท์ ดลอง แตน่ ิยมใชว้ ดั อตั ราการ ไหลของเลือดไปเล้ียงอวยั วะตา่ งๆ เช่น ไต เป็นตน้ 1.5 เครื่องวดั การไหลด้วยคล่นื เสียงอลั ตราโซนิกของดอปเปลอร์ (ultrasonic Doppler flowmeter) การวดั อตั ราการไหลดว้ ยคลื่นเสียง เป็นเทคนิคที่นิยมใชใ้ นมนุษยม์ ากที่สุดในปัจจุบนั เพราะไม่ตอ้ ง มีการผา่ ตดั ทาไดง้ ่าย รวดเร็ว และไม่มีอนั ตราย เพยี งแต่อุปกรณ์หรือเครื่องมืออาจมีราคาแพงพอควร วธิ ีการ น้ีอาศยั หลกั การสะทอ้ นของคลื่นเสียงจากวตั ถุ หรือตาแหน่งต่างๆ ซ่ึงอยใู่ นแนวท่ีปล่อยคล่ืนเสียงความถี่สูง ออกไป ความเร็วและลกั ษณะของคล่ืนสะทอ้ นข้ึนกบั ระยะทางและตาแหน่งของวตั ถุน้นั ๆ ในแง่การวดั อตั รา การไหลของเลือด สิ่งที่สะทอ้ นคล่ืนเสียงคือ เมด็ เลือดแดง ถา้ เลือดไหลผา่ นจุดวดั เร็ว คลื่นจะสะทอ้ นได้ บ่อยๆ ทาใหว้ ดั ความเร็วในการไหลของเลือดได้ เมื่อทราบขนาดของหลอดเลือดบริเวณที่วดั สามารถ คานวณออกมาเป็นอตั ราการไหลของเลือดผา่ นจุดน้นั ๆได้ หลกั การน้ีคือ เอก็ โคคาร์ดิโอแกรฟี (echocardiography) ดงั กล่าวแลว้ ในบทท่ี 6 วธิ ีน้ีสามารถวดั ผลงานของหวั ใจไดด้ ว้ ยการวางชุดวดั บน หนา้ อก แลว้ ปรับให้แทนสดิวเซอร์ปล่อยคลื่นเสียงไปยงั เอออร์ตา หลอดเลือดแดงพลั โมนารี หรือบริเวณลิ้น หวั ใจลิ้นใดลิ้นหน่ึง จะทาให้ทราบความเร็วในการไหลผา่ นจุดน้นั ๆ ดว้ ยวธิ ีการเดียวกนั เคร่ืองอลั ตราซาวด์ สามารถวดั ขนาดของจุดที่วดั ความเร็วในการไหลไดด้ ว้ ย จึงทาใหท้ ราบผลงานของหวั ใจไดใ้ นท่ีสุด 2. ปัจจัยทก่ี าหนดผลงานของหวั ใจ หวั ใจเป็นตน้ กาลงั ที่ทาใหเ้ ลือดไหลหมุนวนอยไู่ ดใ้ นระบบหลอดเลือด อตั ราการไหลของเลือดใน ระบบไหลเวยี นจะมากหรือนอ้ ย จึงข้ึนกบั การทางานของหวั ใจหรือผลงานของหวั ใจ ระบบไหลเวยี นมี เป้ าหมายการทางาน เพ่ือใหเ้ ลือดไหลไปเล้ียงอวยั วะต่างๆอยา่ งพอเหมาะกบั ความตอ้ งการและความสาคญั ความตอ้ งการเลือดของอวยั วะต่างๆ ส่วนใหญ่ข้ึนกบั เมแทบอลิซึมของอวยั วะน้นั ๆ เมแทบอลิซึมของ ร่างกายของสตั วเ์ ล้ียงลูกดว้ ยนมท้งั หลาย จะมากหรือนอ้ ยสามารถพิจารณาไดจ้ ากพ้ืนท่ีผวิ ของร่างกาย สัตวท์ ี่ มีพ้นื ที่ผวิ มากหรือสัตวท์ ่ีมีขนาดใหญ่ จะมีเมแทบอลิซึมมากกวา่ สัตวท์ ี่มีพ้ืนท่ีผวิ นอ้ ยกวา่ นนั่ คือ ชา้ ง มา้ โค กระบือ และกวาง มีอตั ราเมแทบอลิซึมมากกวา่ มนุษย์ สิ่งท่ีพบก็คือ ถา้ สัตวใ์ ดมีพ้นื ท่ีผวิ มาก จะมีผลงาน ของหวั ใจมากอยา่ งสมั พนั ธ์กบั เมแทบอลิซึมของสัตวน์ ้นั ๆ (รูปที่ 7-3) เมแทบอลิซึมของร่างกายส่วนใหญ่ เป็นกระบวนการท่ีใชอ้ อกซิเจน ดงั น้นั การเปล่ียนแปลงผลงานของหวั ใจจึงสัมพนั ธ์กบั อตั ราการใช้ ออกซิเจนของร่างกาย (oxygen consumption) นอกจากเมแทบอลิซึมจะสมั พนั ธ์กบั อตั ราการใชอ้ อกซิเจน แลว้ การทากิจกรรมของคนเราในสภาพต่างๆก็มีผลตอ่ เมแทบอลิซึมและอตั ราการใชอ้ อกซิเจนของร่างกาย ดว้ ย เช่น การออกกาลงั กายอยา่ งหนกั หรือทางานอยา่ งหนกั ร่างกายมีการใชพ้ ลงั งานและออกซิเจนมาก ผลงานของหวั ใจในภาวะเหล่าน้ีจึงเพมิ่ ข้ึน อยา่ งเป็นสัดส่วนตรงกบั อตั ราการใชอ้ อกซิเจนหรือความหนกั ของงานที่ทา ในบางกรณี ผลงานของหวั ใจอาจเปล่ียนไปโดยท่ีเมแทบอลิซึมยงั ไม่เปลี่ยนแปลง เช่น เม่ือ การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมุติ

219 ตื่นเตน้ ตกใจหรือโกรธ เป็นตน้ ภาวะเหล่าน้ีเป็นลกั ษณะการเตรียมพร้อมของร่างกาย ท่ีจะทางานหรือตอ่ สู้ จึงมีการเพิ่มผลงานของหวั ใจไวก้ ่อน โดยผา่ นการทางานของประสาทอตั โนวตั ิ รูปที่ 7-3 ภาพวาดแสดงความสมั พนั ธ์ระหวา่ งผลงานของหวั ใจกบั พ้ืนท่ีผวิ ร่างกาย (ซา้ ย) และอตั ราการใช้ ออกซิเจนของร่างกาย (ขวา) คนปกติทว่ั ไปมีผลงานของหวั ใจในขณะพกั ประมาณ 5 ลิตรต่อนาที (ตารางที่ 7-1) ถา้ คานวณตอ่ พ้นื ท่ีผวิ ร่างกาย ค่าน้ีไม่ข้ึนกบั การออกกาลงั กายเป็นประจา นนั่ คือ ในขณะพกั นกั กีฬามีค่าผลงานของหวั ใจ ใกลเ้ คียงกบั คนปกติทวั่ ไป ส่วนในภาวะหวั ใจวาย ผลงานของหวั ใจในขณะพกั อาจมีค่าปกติหรือนอ้ ยกวา่ คนปกติทวั่ ไปเลก็ นอ้ ย แตจ่ ะมีคา่ นอ้ ยกวา่ คนปกติมากในขณะออกกาลงั กายดว้ ยงานท่ีหนกั เท่ากนั นกั กีฬามี ผลงานของหวั ใจในขณะออกกาลงั กายอยา่ งหนกั หรือเตม็ ที่มากกวา่ คนปกติทว่ั ไป ความแตกตา่ งน้ีเกิดจาก ความสามารถในการบีบตวั ของหวั ใจเพมิ่ ข้ึนคือ หวั ใจสามารถเพิม่ ปริมาตรสโตรกไดม้ ากกวา่ ปกติ ส่วน หน่ึงเนื่องจากปริมาตรและความหนาหรือมวลของหวั ใจหอ้ งล่างมากข้ึน ผลงานของหวั ใจจากหวั ใจหอ้ งล่าง ขวาและหวั ใจหอ้ งล่างซา้ ยในหน่ึงรอบการหายใจ มีคา่ ใกลเ้ คียงกนั มากจนถือวา่ เทา่ กนั แมว้ า่ หวั ใจหอ้ งล่าง ซา้ ยอาจไดเ้ ลือดบางส่วนจากหลอดเลือดที่ไปเล้ียงหลอดลม ซ่ึงเลือดส่วนน้ีไม่ไดผ้ า่ นหวั ใจดา้ นขวา แต่กม็ ี ปริมาตรเพยี งเลก็ นอ้ ย ยง่ิ ไปกวา่ น้นั เลือดที่ไหลจากหวั ใจหอ้ งล่างขวาไปปอด บางส่วนระเหยเป็นไอน้าไป กบั ลมหายใจออกเมื่อผา่ นถุงลม ดงั น้นั จึงถือวา่ ผลงานของหวั ใจท้งั หวั ใจดา้ นขวาและซา้ ยมีค่าเท่ากนั ใน หน่ึงรอบการหายใจ อยา่ งไรก็ตาม เมื่อพจิ ารณาในขณะหายใจเขา้ และในขณะหายใจออกแยกกนั พบวา่ ผลงานของหวั ใจจากหวั ใจห้องล่างซา้ ยไม่เท่ากบั ของหวั ใจหอ้ งล่างขวา ขณะหายใจเขา้ ทรวงอกยกตวั ข้ึน การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

220 และกลา้ มเน้ือกระบงั ลมหดตวั ความดนั ภายในช่องอกลดลงและปอดขยาย ส่วนความดนั ในช่องอกเพิ่มข้ึน ลกั ษณะเช่นน้ี ทาใหห้ ลอดเลือดดาขนาดใหญ่ในช่องอกขยาย แตส่ ่วนท่ีอยใู่ นช่องทอ้ งถูกบีบ ทาใหเ้ ลือดไหล เขา้ หวั ใจดา้ นขวามากข้ึน ส่งผลใหห้ วั ใจดา้ นขวาบีบตวั แรง นานข้ึน และผลงานของหวั ใจดา้ นขวามากข้ึน ในขณะที่ปอดขยาย หลอดเลือดขนาดเลก็ ตามผวิ ถุงลมถูกดึงใหย้ าวข้ึน ขนาดเล็กลง และมีความตา้ นทาน มากข้ึน ลือดจึงไหลจากหลอดเลือดแดงพลั โมนารีไปยงั หวั ใจดา้ นซา้ ยนอ้ ยลง หวั ใจดา้ นซา้ ยบีบตวั แรง นอ้ ยลง ใชเ้ วลาส้นั และผลงานของหวั ใจดา้ นซา้ ยลดลง ส่วนขณะหายใจออกทรวงอกลดตวั ลง และ กลา้ มเน้ือกระบงั ลมคลายตวั ความดนั ในช่องอกมากข้ึน ปริมาตรถุงลมเล็กลง ส่วนความดนั ในช่องทอ้ ง ลดลง เลือดจึงไหลกลบั หวั ใจดา้ นขวานอ้ ยกวา่ ดา้ นซา้ ย ทาใหผ้ ลงานของหวั ใจดา้ นขวานอ้ ยกวา่ ดา้ นซา้ ย ดว้ ยกระบวนการในทานองเดียวกบั ที่กล่าวมาแลว้ แต่ผลตรงขา้ มกนั การเปลี่ยนแปลงผลงานของหวั ใจใน ลกั ษณะน้ีเกิดจากการเปล่ียนแปลงปริมาตรสโตรก เพราะอตั ราการเตน้ ของหวั ใจท้งั สองดา้ นมีคา่ เทา่ กนั ใน ภาวะปกติ ถา้ พจิ ารณาผลงานของหวั ใจในภาวะต่างๆ แลว้ เปรีบบเทียบกบั ค่าปกติในขณะนอนพกั นิ่งๆ จะได้ การเปล่ียนแปลงผลงานของหวั ใจในภาวะตา่ งๆ ดงั แสดงในตารางท่ี 7-2 การนอนหลบั เงียบๆหรืออยใู่ น สิ่งแวดลอ้ มที่มีอุณหภูมิปกติจนถึงร้อนปานกลาง ผลงานของหวั ใจไม่ตา่ งจากค่าปกติ ท้งั น้ีอาจเน่ืองจาก ภาวะเช่นน้ีร่างกายไม่มีการตอบสนอง จนอตั ราเมแทบอลิซึมหรืออตั ราการใชอ้ อกซิเจนเพม่ิ ข้ึน ผลงานของ หวั ใจจะเพิม่ ข้ึนในภาวะที่มีการตื่นเตน้ ตกใจ ขณะออกกาลงั กาย หรือทางานอยใู่ นสิ่งแวดลอ้ มที่อุณหภมู ิสูง มาก ไดร้ ับยาอะดิเนอร์จิกและฮีสตามีน การเปลี่ยนแปลงน้ีส่วนหน่ึงเกิดจากระบบประสาทซิมพาเทติก ทางานมากข้ึน แลว้ ไปกระตุน้ ใหห้ วั ใจบีบตวั แรงและเร็วข้ึน การรับประทานอาหารทาใหผ้ ลงานของหวั ใจ เพ่มิ ข้ึนในขณะรับประทานอาหาร และมีค่าสูงสุดหลงั รับประทานอาหารแลว้ ประมาณ 10 ถึง 30 นาที ส่วน หน่ึงเก่ียวขอ้ งกบั ระบบประสาทซิมพาเทติกทางานมากข้ึน ขณะต้งั ครรภ์ แมม่ ีผลงานของหวั ใจเพ่มิ ข้ึน เพื่อ นาเลือดไปเล้ียงรก กลไกท่ีเป็นไปไดส้ ่วนหน่ึงเกี่ยวขอ้ งกบั การที่แม่มีปริมาตรเลือดเพมิ่ ข้ึนในขณะต้งั ครรภ์ ส่วนภาวะที่ทาใหผ้ ลงานของหวั ใจลดลง ส่วนใหญเ่ กิดจากหวั ใจทางานผดิ ปกติ เช่น ภาวะหวั ใจเสียจงั หวะ ภาวะหวั ใจวาย หลอดเลือดโคโรนารีอุดตนั โรคกลา้ มเน้ือหวั ใจอุดตาย และลิ้นหวั ใจทางานผดิ ปกติ เป็นตน้ ขณะนง่ั หรือยนื นิ่งๆนานๆ หรือยืนข้ึนทนั ทีทนั ใดจากทา่ นอน จะทาใหผ้ ลงานของหวั ใจลดลง เน่ืองจาก อตั ราการไหลของเลือดกลบั หวั ใจลดลง และปริมาตรสโตรกลดลง ตามลาดบั ในทานองเดียวกนั การเสีย เลือดหรือเสียน้าและอิเลก็ โทรไลตม์ าก เน่ืองจากสาเหตุใดกต็ าม จะทาใหป้ ริมาตรเลือดลดลง เลือดไหลกลบั หวั ใจนอ้ ยลง และผลงานของหวั ใจลดลง ตามลาดบั ผลงานของหวั ใจเป็นค่าที่ไดจ้ าก ผลคูณของปริมารตรสโตรกและอตั ราการเตน้ ของหวั ใจ (CO = HR x SV) ดงั น้นั ปัจจยั ท่ีมีอิทธิพลตอ่ ตวั แปรท้งั สองน้ี จึงทาใหผ้ ลงานของหวั ใจเปลี่ยนแปลงไปดว้ ย การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

221 ตารางท่ี 7-2 ผลงานของหวั ใจในสภาวะต่างๆ เมื่อเทียบกบั ทา่ นอนราบ สถานะของผลงานของหวั ใจ สภาวะหรือปัจจัย 1. ไม่เปลย่ี น นอนหลบั 2. เพมิ่ ขนึ้ อุณหภูมิของสิ่งแวดลอ้ มเปลี่ยนแปลงปานกลาง กระวนกระวายและต่ืนเตน้ ตกใจ (50-100%) ขณะและหลงั รับประทานอาหาร 10-30 นาที (30%) ขณะออกกาลงั กาย (อาจเพ่มิ ถึง 700%) อากาศร้อนอบอา้ วมาก ต้งั ครรภ์ ปริมาตรเลือดเพม่ิ ข้ึน 3. ลดลง ยนื หรือนงั่ น่ิงนานๆ ภาวะหวั ใจเสียจงั หวะอยา่ งรุนแรง ภาวะหวั ใจวาย ปริมาตรเลือดลดลง อตั ราการเต้นของหัวใจ (heart rate) 1. ความรู้ทวั่ ไป คนปกติทวั่ ไปมีอตั ราการเตน้ ของหวั ใจอยรู่ ะหวา่ ง 60 ถึง 100 คร้ังต่อนาที โดยมีค่าเฉล่ียประมาณ 70 คร้ังต่อนาที เดก็ แรกเกิดมีอตั ราการเตน้ ของหวั ใจประมาณ 135 คร้ังต่อนาที ในขณะผสู้ ูงอายมุ ี คา่ ประมาณ 80 คร้ังตอ่ นาที อตั ราการเตน้ ของหวั ใจในขณะพกั ของผหู้ ญิงนอ้ ยกวา่ ผชู้ ายท่ีอายเุ ท่ากนั เล็กนอ้ ย ค่าน้ีข้ึนกบั สภาพการออกกาลงั กาย การทางาน และการฝึกฝึนดว้ ย นกั กีฬาท่ีออกกาลงั กายเป็น ประจามีอตั ราการเตน้ ของหวั ใจอยรู่ ะหวา่ ง 50-60 คร้ังต่อนาที อตั ราการเตน้ ของหวั ใจสูงสุดท้งั หญิงและชาย ข้ึนกบั อายแุ ละไม่ข้ึนกบั เพศ อตั ราการเตน้ ของหวั ใจสูงสุดของคนปกติมีค่ามากท่ีสุดในวยั เด็กอายปุ ระมาณ 10 ขวบ หลงั จากน้นั ค่าน้ีจะลดลงตามอายุ โดยมีคา่ ประมาณ 220 – อายุ (ปี ) การออกกาลงั กายเป็นประจา สามารถลดอตั ราการเตน้ ของหวั ใจในขณะพกั ได้ แต่ไม่สามารถเพิ่มอตั ราการเตน้ ของหวั ใจสูงสุดได้ การ ออกกาลงั กายหรือการทางานทาใหอ้ ตั ราการเตน้ ของหวั ใจเพมิ่ ข้ึน ตามความหนกั ของงานท่ีทา โดยไม่ ข้ึนกบั เพศ ในรอบวนั อตั ราการเตน้ ของหวั ใจมิไดค้ งท่ีตลอด ในเวลากลางวนั ซ่ึงอยใู่ นสภาวะตื่นตวั อตั ราการ เตน้ ของหวั ใจมีค่าสูงกวา่ คา่ เฉลี่ยตลอด 24 ชวั่ โมง (รูปที่ 7-4) ส่วนในเวลากลางคืน มีค่าลดลงตามระยะเวลา ที่หลบั และมีค่าต่าสุดในช่วง 3.00-6.00 น. เม่ือตื่นนอน อตั ราการเตน้ ของหวั ใจ จะสูงข้ึนอยา่ งรวดเร็ว การ ลดลงของอตั ราการเตน้ ของหวั ใจในเวลากลางคืนน้ีไมไ่ ดเ้ กิดจากผลของรีเฟลก็ ซ์บาโรรีเซพเตอร์ เพราะ การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ

222 ความดนั เลือดแดงก็เปลี่ยนแปลงในทานองเดียวกนั อยา่ งไรกต็ ามการเปลี่ยนแปลงอตั ราการเตน้ ของหวั ใจ ในแตล่ ะรอบวนั เก่ียวขอ้ งกบั การทางานของศูนยค์ วบคุมหวั ใจ ที่ระบบประสาทส่วนกลาง โดยเฉพาะฮยั โปธาลามสั ซ่ึงไดร้ ับอิทธิพลจากปัจจยั อื่นๆ อีกทอดหน่ึงดว้ ย ไดแ้ ก่ การหายใจ การทากิจกรรม การควบคุม ความดนั เลือดแดง สภาวะอารมณ์ และความเขม้ ขน้ ของสารในเลือด เป็นตน้ รูปที่ 7-4 การเปลี่ยนแปลงอตั ราการเตน้ ของหวั ใจ (ภาพล่าง) และความดนั เลือดแดง (ภาพบน กราฟบนคือ ความดนั ระยะหวั ใจบีบตวั กราฟกลางคือความดนั เลือดเฉล่ีย และกราฟล่างคือความดนั ระยะหวั ใจคลายตวั ) ในรอบหน่ึงวนั (Westerhof BE 2011, www.springerimages.com) 2. การควบคุมอตั ราการเต้นของหวั ใจ หวั ใจปกติมีปมเอสเอเป็นตน้ กาเนิดของสัญญาณไฟฟ้ าและอตั ราการเตน้ ของหวั ใจ ปมเอสเอมี ความสามารถในตวั เองที่จะผลิตสญั ญาณไฟฟ้ าได้ โดยไมจ่ าเป็ นตอ้ งมีระบบประสาทและฮอร์โมนมา กระตุน้ ใหเ้ กิดข้ึน ความสามารถในตวั เองทาใหห้ วั ใจเตน้ เองดว้ ยอตั ราประมาณ 100 คร้ังต่อนาที (intrinsic heart rate) แต่ปกติปมเอสเอถูกควบคุมดว้ ยประสาทซิมพาเทติก ซ่ึงกระตุน้ การเตน้ ของหวั ใจ และประสาท พาราซิมพาเทติก ซ่ึงยบั ย้งั การเตน้ ของหวั ใจ โดยมีกลไกดงั ไดก้ ล่าวแลว้ ในบทที่ 3 ผลรวมของระบบ ประสาทท้งั สองและการทางานของปมเอสเอเอง ทาใหอ้ ตั ราการเตน้ ของหวั ใจในคนปกติขณะพกั มี คา่ ประมาณ 70 คร้ังต่อนาที แสดงวา่ ในภาวะปกติประสาทพาราซิมพาเทติกมีฤทธ์ิเด่นมาก ในการยบั ย้งั การ เตน้ ของหวั ใจ คือสามารถเอาชนะบทบาทของประสาทซิมพาเทติก และความสามารถของปมเอสเอเองดว้ ย การทางานของหวั ใจ สญั ญา ร้อยสมมตุ ิ