chapter3

บทที่ 3 เซลล์ : หน่วยพืน้ ฐานของชีวิต Cell : Basic of Life วตั ถปุ ระสงคก์ ารเรียนรู้ เมอ่ื ศกึ ษาบทเรยี นน้ีแลว้ นกั ศกึ ษาสามารถ 1. เขยี นแผนผงั แสดงสว่ นประกอบของเซลลท์ วั่ ไปของสง่ิ มชี วี ติ ได้ 2. อธบิ ายโครงสรา้ งและหน้าทข่ี องอวยั วะเซลล์ (organelles) ของเซลลไ์ ด้ 3. อธบิ ายกระบวนการนําสารเขา้ และออกจากเซลลโ์ ดยไมใ่ ชพ้ ลงั งานและใช้ พลงั งานรปู แบบตา่ ง ๆ ได้ 4. อธบิ ายกระบวนการแบง่ เซลลแ์ บบไมโตซสิ และไมโอซสิ ได้ 5. เขยี นแผนผงั และอธบิ ายกระบวนการทเ่ี กดิ ขน้ึ ในวฏั จกั รเซลลไ์ ด้ 6. เขยี นแผนผงั และอธบิ ายกระบวนการในวงชพี ของสง่ิ มชี วี ติ ได้ เซลลเ์ ป็นหน่วยพน้ื ฐานของสงิ่ มชี วี ติ ทม่ี ขี นาดเลก็ ทส่ี ุด แต่มคี วามสาํ คญั มากทส่ี ุด เช่นกนั การศกึ ษาทําความเขา้ ใจโครงสร้างและกระบวนการทํางานของเซลล์จะช่วยให้ เขา้ ใจถงึ ระบบการทํางานของเน้ือเย่อื อวยั วะ และระบบอวยั วะไดด้ ี เซลลข์ องสง่ิ มชี วี ติ แมว้ ่า จะมขี นาดรูปร่างแตกต่างกนั แต่มอี งค์ประกอบโดยเฉพาะสารเคมพี น้ื ฐานทเ่ี หมอื นกนั จะ แตกต่างกนั บา้ งในรายละเอยี ดเทา่ นนั้ การทํางานของเซลลเ์ ป็นแบบจําลองการทํางานของร่างกาย คอื มกี ารรบั สารจาก ภายนอกเขา้ สเู่ ซลลเ์ ปรยี บเสมอื นการกนิ สารทเ่ี ขา้ สเู่ ซลลจ์ ะเปลย่ี นแปลงทางเคมโี ดยการ สลายและสรา้ งสารประกอบใหมซ่ ง่ึ เหมอื นกบั การย่อยและสงั เคราะหส์ าร เซลลม์ กี ารกําจดั สารออกนอกเซลลเ์ ชน่ เดยี วกบั กระบวนการขบั ถ่ายของเสยี ของรา่ งกาย เซลลม์ กี ารเจรญิ เตบิ โต และการสบื พนั ธุโ์ ดยการแบ่งเซลลเ์ พ่อื เพมิ่ จํานวน นอกจากน้ีเซลลย์ งั มรี ะบบป้องกนั และ การตดิ ตอ่ สอ่ื สารกบั เซลลอ์ น่ื ๆ ดงั นัน้ ถ้าเซลลถ์ ูกรบกวนอย่างรุนแรงและสญู เสยี การทํางานการควบคุมย่อมมผี ล ต่อดลุ ยภาพของรา่ งกาย อยา่ งไรกต็ ามเซลลก์ ม็ กี ารเสอ่ื ม คอื การชราภาพและตายไปตาม CU 474 81

สภาพ การเรยี นรเู้ ร่อื งเซลลจ์ งึ ช่วยใหส้ ามารถดูแลรกั ษาใหเ้ ซลลม์ สี ภาพทด่ี ตี ลอดเวลาทม่ี ี ชวี ติ อยู่ 3.1 เซลลข์ องส่ิงมีชีวิต การค้นพบและทฤษฎีของเซลล์ การคน้ พบเซลลข์ องสง่ิ มชี วี ติ เรมิ่ ตน้ จากปี ค.ศ.1655 Robert Hook ไดป้ ระดษิ ฐ์ กลอ้ งจลุ ทรรศน์ชนดิ เลนสป์ ระกอบทม่ี ลี าํ กลอ้ งป้องกนั แสงจากภายนอกรบกวน แลว้ นําไปสอ่ ง ดูช้นิ ไม้คอรค์ ท่ฝี านบาง ๆ ได้พบโครงสร้างท่มี รี ูปร่างเป็นช่องเหลย่ี มเลก็ ๆ จงึ เรยี กว่า เซลล์ (Cell) ซง่ึ หมายถงึ หอ้ งเลก็ ๆ อนั ทจ่ี รงิ สงิ่ ทฮ่ี ุกเหน็ นนั้ เป็นเพยี งผนงั เซลลข์ องพชื ท่ี ยงั คงเหลอื อยหู่ ลงั จากทเ่ี ซลลต์ ายแลว้ อยา่ งไรกต็ ามฮุกกไ็ ดช้ อ่ื วา่ เป็นผพู้ บและตงั้ ชอ่ื เซลล์ เป็นคนแรก และใชม้ าจนถงึ ปจั จุบนั ทฤษฎีเซลล์ (Cell Theory) ในปี ค.ศ.1838 Matthias Jacob Schleiden นกั ชวี วทิ ยาชาวเยอรมนั ไดศ้ กึ ษา เซลลข์ องพชื ชนิดต่าง ๆ แลว้ สรุปว่า พชื ทุกชนิดประกอบดว้ ยเซลล์ ต่อมาในปี ค.ศ.1839 Theoder Schwan นกั ชวี วทิ ยาชาวเยอรมนั ไดศ้ กึ ษาเซลลข์ องสตั ว์ แลว้ สรุปว่า เน้ือเย่อื ของสตั วป์ ระกอบดว้ ยเซลล์ ในปีน้ีเอง Schleiden และ Schwan ไดร้ ว่ มกนั ตงั้ ทฤษฎเี ซลล์ (Cell Theory) มสี าระสาํ คญั คอื “สง่ิ มชี วี ติ ทงั้ หลาย ประกอบดว้ ย เซลล์ และผลติ ภณั ฑ์ ของเซลล”์ (All animal and plant are composed of cell and products) และในปี ค.ศ.1855 Rudolf Virchow ไดศ้ กึ ษาการเจรญิ เตบิ โตของเซลลแ์ ละการเพม่ิ จํานวนเซลลจ์ ากเซลลท์ ่ี เจรญิ เติบโต จงึ เพมิ่ เตมิ ทฤษฎีเซลล์ว่า “เซลล์ทุกชนิดย่อมมกี ําเนิดมาจากเซลล์ท่มี อี ยู่ ก่อน” การศกึ ษาเก่ยี วกบั เซลล์ในปจั จุบนั ก้าวหน้าไปมากและคน้ พบความจรงิ เก่ยี วกบั เซลลม์ ากมาย ทฤษฎเี ซลลไ์ ดพ้ ฒั นามาเป็นทฤษฎใี นปจั จุบนั ซง่ึ ถอื เป็นรากฐานสาํ คญั ของ ชวี วทิ ยาสมยั ใหม่ มสี าระสาํ คญั คอื 1. สงิ่ มชี วี ติ ทงั้ หลายประกอบดว้ ยเซลลแ์ ละผลติ ภณั ฑข์ องเซลล์ 2. เซลลท์ เ่ี กดิ ใหมย่ อ่ มตอ้ งมาจากเซลลเ์ ดมิ เทา่ นนั้ 82 CU 474

3. เซลลท์ ุกชนิดมสี ว่ นประกอบพน้ื ฐานและกระบวนการสรา้ งและสลาย (Metabolism) เหมอื นกนั 4. พฤตกิ รรม กจิ กรรม และกระบวนการต่าง ๆ ทด่ี ําเนินอย่ขู องสงิ่ มชี วี ติ เป็นผล มาจากการทาํ งานรว่ มและประสานกนั ของกลมุ่ เซลล์ โครงสรา้ งของเซลล์ (Structure of Cell) เซลลแ์ ต่ละชนิดมคี วามแตกต่างกนั ในเร่อื งของรปู ร่าง ขนาด โครงสรา้ งและหน้าท่ี แต่มอี งคป์ ระกอบพน้ื ฐานทางเคมเี หมอื นกนั ไดแ้ ก่ น้ํา คารโ์ บไฮเดรต ลปิ ิด โปรตนี กรด นิวคลอี กิ เกลอื แร่ และวติ ามนิ เซลล์แบ่งตามลกั ษณะโครงสรา้ งของนิวเคลยี สได้ 2 ชนิด คอื เซลลโ์ ปรคารโิ อต (Procaryotic Cell) เป็นเซลลท์ ส่ี ารพนั ธุกรรมไม่รวมเป็นกลุม่ กอ้ น เพราะไมม่ เี ยอ่ื หุม้ นิวเคลยี สกบั เซลลย์ คู ารโิ อต (Eucaryotic Cell) เป็นเซลลท์ ส่ี ารพนั ธุกรรม อยเู่ ป็นกลุม่ โดยมเี ยอ่ื หุม้ นิวเคลยี ส โครงสรา้ งของเซลลย์ คู ารโิ อต รปู ท่ี 3.1.1 โครงสรา้ งของเซลลย์ คู ารโิ อต (จาก Elaine N. Marieb, 1998. Human Anatomy & Physiology, Fourth Edition.หน้า 64) เซลล์ยูคารโิ อตมโี ครงสร้างท่ปี ระกอบด้วยส่วนประกอบสําคญั 3 ส่วน คอื เย่อื เซลล์ (Cell Membrane) ไซโตพลาสซมึ (Cytoplasm) และนิวเคลยี ส (Nucleus) CU 474 83

เย่ือเซลล์ (Cell Membrane) เยอ่ื เซลลเ์ ป็นสว่ นทห่ี อ่ หุม้ สว่ นตา่ ง ๆ ของเซลลไ์ วท้ งั้ หมด มคี วามหนาประมาณ 75-100 องั สตรอม ประกอบดว้ ย ไขมนั กลมุ่ ฟอสโฟลปิ ิด กบั โปรตนี รปู ท่ี 3.1.2 โครงสรา้ งของเยอ่ื เซลล์ (จาก Elaine N. Marieb, 1998. Human Anatomy & Physiology, Fourth Edition.หน้า 65) โครงสรา้ งของเย่อื เซลล์ มลี กั ษณะตามท่ี Singer และ Nicolson ไดเ้ สนอไวใ้ น Fluid Mosaic Model วา่ เป็นการจดั เรยี งตวั ของไขมนั 2 ชนั้ (Lipid Bilayer) โดยโมเลกุล ของไขมนั หนั เอาดา้ นหา่ ง ซง่ึ เป็นกรดไขมนั ชนิดไมม่ ปี ระจุ (Non-Polar) เป็นสว่ นทไ่ี มช่ อบ น้ํา (Hydrophobic) เขา้ หากนั และเอาสว่ นหวั ซง่ึ เป็นกลเี ซอรอลเป็นสว่ นทม่ี ปี ระจุ (Polar) ซง่ึ ชอบน้ํา (Hydrophilic) เขา้ หาน้ํานอกเซลล์ (Extracellular Fluid) และน้ําในเซลล์ (Intracellular Fluid) โปรตนี มกี ารจดั เรยี งตวั 2 ลกั ษณะ คอื 1. โปรตนี ภายใน (Integral Protein) เป็นโปรตนี ทโ่ี มเลกุลแทรกอย่ใู นชนั้ ของไขมนั โดยสว่ นทไ่ี มม่ ปี ระจุ (Non Polar) อยดู่ า้ นใน สว่ นทม่ี ปี ระจุ (Polar) ทะลอุ อกมานอกชนั้ ไขมนั เขา้ หาน้ํา โมเลกุลของโปรตนี ยดื หยุ่นโดยเคล่อื นไหวทางด้านขา้ งได้ ทําใหเ้ กดิ รู (Pore) ของเยอ่ื เซลล์ ซง่ึ ทาํ ใหน้ ้ําแพรผ่ า่ นเขา้ ออกได้ หรอื โมเลกุลประกอบกนั เป็นชอ่ ง (Channel) ซง่ึ ทาํ ใหไ้ อออน (Ions) ของสารผา่ นได้ หรอื ทาํ หน้าทเ่ี ป็นตวั พา (Carier Protein) นําสารท่ี มอี นุภาคขนาดใหญ่เขา้ สเู่ ซลลไ์ ด้ 2. โปรตนี ภายนอก (Peripheral Protein) เป็นโปรตนี ทว่ี างตวั อย่นู อกชนั้ ไขมนั สว่ นใหญ่อยดู่ า้ นไซโตพลาสซมึ 84 CU 474

โปรตนี ทเ่ี ย่อื เซลลท์ ําหน้าทแ่ี ตกต่างกนั ไดแ้ ก่ ลําเลยี งสาร (Transport Protein) เอนไซม์ (Enzyme) โปรตนี ตวั รบั (Receptor Protein) เชอ่ื มต่อระหวา่ งเซลล์ (Intercellular Junctions) การจาํ กนั ไดข้ องเซลล์ (Cell-Cell recognition) ยดึ โครงสรา้ งของเซลลแ์ ละ ของเหลวภายในเซลล์ (Attachment to the cytoskeleton and extracellular matrix (ECM)) รปู ท่ี 3.1.3 หน้าทบ่ี างอยา่ งของโปรตนี ทเ่ี ยอ่ื เซลล์ (จาก Elaine N. Marieb, 1998. Human Anatomy & Physiology, Fourth Edition.หน้า 66) ไขมนั และโปรตนี ทเ่ี ย่อื เซลล์ อาจมโี มเลกุลของคารโ์ บไฮเดรตเป็นสว่ นประกอบอยู่ ดว้ ยในโมเลกุลของไกลโคลปิ ิด (Glycolipid) หรอื ไกลโคโปรตนี (Glycoprotein) ซง่ึ ทาํ หน้าท่ี เป็นหน่วยความจาํ ใหก้ บั เซลล์ โดยเป็นตวั รบั ทม่ี คี วามจาํ เพาะต่อสารเคมบี างชนิด ทเ่ี ย่อื เซลลม์ รี ขู นาดเลก็ ทอ่ี นุภาคขนาดเสน้ ผ่านศูนย์กลาง 8 องั สตรอม แพร่ผ่าน ได้ เย่อื เซลลจ์ งึ มคี ุณสมบตั เิ ป็นเย่อื เลอื กผ่าน (Semipermeable Membrane) ทาํ ใหส้ าร บางชนิดผา่ นเขา้ ออกได้ เกดิ การแลกเปลย่ี นสารระหวา่ งเซลลก์ บั สงิ่ แวดลอ้ มและการกระจาย ของประจุไฟฟ้าระหวา่ งภายในกบั ภายนอกเซลล์ สารเคลือบเซลล์ (Cell Coat) เซลลม์ กี ารสรา้ งสารและขบั ออกมาเคลอื บเย่อื เซลลด์ า้ นนอก สารเคลอื บเซลลส์ ตั ว์ เป็นพวกไกลโคโปรตนี ทําใหเ้ ซลลช์ นิดเดยี วกนั จํากนั ไดใ้ นการรวมกลุ่มเป็นเน้ือเย่อื ทท่ี ํา หน้าทอ่ี ย่างเดยี วกนั ถา้ สารเคลอื บเซลลถ์ ูกทําลายจะทําใหเ้ ซลลจ์ าํ กนั ไม่ได้ ทาํ ใหส้ ญู เสยี การทําหน้าท่ี เซลลจ์ งึ มแี ต่การเจรญิ (Growth) แต่ไม่เปลย่ี นแปลงไปทําหน้าทเ่ี ฉพาะ (Differentiation) เชน่ เซลลม์ ะเรง็ สารเคลอื บเซลล์พชื เป็นสารท่ที ําให้เซลล์มคี วามแขง็ แรง ท่ีเรยี กว่า ผนังเซลล์ (Cell Wall) โดยมี cellulose เป็นแกนกลางและมี Lignin Cutin Pectin และ Suberin อยู่ ดา้ นนอก มชี อ่ งตดิ ต่อระหวา่ งเซลล์ คอื พลาสโมเดสมาตา (Plasmodesmata) CU 474 85

ผนงั เซลลข์ องสงิ่ มชี วี ติ ชนิดอ่นื ทไ่ี ม่ใชพ่ ชื มสี ว่ นประกอบทแ่ี ตกต่างกนั เช่น ผนงั เซลล์ ของสาหรา่ ย ประกอบดว้ ย Pectin เป็นสว่ นใหญ่ กบั Cellulose ผนงั เซลลข์ องฟงั ไจ เป็น Chitin ผนงั เซลลข์ องแบคทเี รยี ประกอบดว้ ย Polysaccharide เป็นแกนใหโ้ ปรตนี กบั ไขมนั ยดึ เกาะอย่ดู า้ นใน คอื Peptidoglycan ซง่ึ เป็นชนั้ ทแ่ี ขง็ แรงทส่ี ดุ ทาํ ใหแ้ บคทเี รยี สามารถ ตา้ นทานสภาวะแวดลอ้ มทไ่ี มเ่ หมาะสมไดด้ ี หน้าที่ของเยื่อเซลล์ (Function of Cell Membrane) เย่อื เซลลท์ ําหน้าทเ่ี ป็นเสมอื นรวั้ บา้ น กนั้ เซลลอ์ อกจากกนั และสงิ่ แวดลอ้ ม ควบคุม การเคล่อื นยา้ ยสารผ่านเขา้ ออกเซลล์ รกั ษาสมดุลของสภาพแวดลอ้ มภายในเซลล์ ทเ่ี ย่อื เซลลม์ สี ารพวกไกลโคโปรตนี ทาํ ใหเ้ ซลลจ์ าํ กนั ไดใ้ นกลุ่มเซลลท์ ท่ี าํ หน้าทอ่ี ย่างเดยี วกนั ซง่ึ มคี วามสาํ คญั มากในระยะทม่ี กี ารแบ่งเซลลแ์ ละพฒั นาเป็นตวั อ่อนในระยะทม่ี กี ารเปลย่ี นแปลง เซลลไ์ ปทําหน้าทเ่ี ฉพาะ (Differentiation) เพ่อื สรา้ งเน้ือเย่อื และอวยั วะซง่ึ เป็นเซลลช์ นิด เดยี วกนั จบั กลุ่มอย่ดู ว้ ยกนั ทเ่ี ย่อื เซลลย์ งั มโี ปรตนี ตวั รบั (Receptor Protein) เป็นตวั รบั สาร ทําใหม้ ปี ฏกิ ริ ยิ าตอบสนองต่อภูมคิ ุม้ กนั เซลลบ์ างชนิดเย่อื เซลลม์ คี ุณสมบตั พิ เิ ศษใน การตอบสนองต่อการเปลย่ี นแปลงความต่างศกั ยไ์ ฟฟ้า หรอื มตี วั รบั ทท่ี าํ ปฏกิ ริ ยิ าจําเพาะ กบั สารเคมบี างชนิด ทาํ ใหส้ ามารถสอ่ื สารหรอื สง่ ขา่ วถงึ กนั ได้ (Cell-Cell Communication) เชน่ เซลลป์ ระสาทสอ่ื สารกนั ไดใ้ นรปู ของกระแสไฟฟ้า และเซลลท์ ส่ี อ่ื สารกนั ในรปู สารเคมี คอื ฮอรโ์ มนชนดิ ตา่ ง ๆ ไซโตพลาสซึม (Cytoplasm) ไซโตพลาสซมึ ประกอบดว้ ย ไซโตซอล (Cytosal หรอื Cytoplasmic Matrix) ซง่ึ เป็นของเหลวทป่ี ระกอบดว้ ย สารอนิ ทรยี ์ และ สารอนินทรยี ์ รวมถงึ สารแขวนลอยต่าง ๆ มลี กั ษณะคล้ายวุน้ เป็นแหล่งของปฏกิ ริ ยิ าเคมี มอี อร์แกเนลล์ (Organelles) ซ่งึ เป็น โครงสรา้ งทท่ี ําหน้าทเ่ี ป็นอวยั วะของเซลล์ นอกจากน้ียงั มสี ง่ิ ไรช้ วี ติ (Inclusion Body) ซ่งึ เป็นสารท่เี ซลล์สร้างและสะสมไวใ้ นระยะเวลาหน่ึง ซ่งึ จะพบได้เฉพาะเซลล์บางชนิด และบางเวลาเท่านนั้ เช่น สารทม่ี โี ครงสรา้ งเป็นเมด็ หรอื แกรนูลเพอ่ื การสง่ ออกไปนอกเซลล์ เช่น สารคดั หลงั่ (Secretory Granule) สารสอ่ื ประสาทพวกฮอรโ์ มน (Neuroendocrine 86 CU 474

Granule) หยดไขมนั (Lipid Droplet) ไกลโคเจน (Glycogen) และสารสพี วกเมลานิน (Melanin) ซง่ึ ทาํ ใหเ้ กดิ สผี วิ เขม้ เป็นตน้ องคป์ ระกอบ โครงสรา้ ง และหน้าท่ีของเซลลอ์ อรแ์ กเนลล์ ออรแ์ กเนลล์ (Organelles) เป็นองคป์ ระกอบของเซลลท์ ม่ี โี ครงสรา้ ง (Structure) และหน้าท่ี (Function) ทแ่ี น่นอน แขวนลอยอยใู่ นไซโตซอล ไดแ้ ก่ 1. รา่ งแหเอนโดพลาสซมึ (Endoplasmic Reticulum, ER) มลี กั ษณะเป็นท่อกลวง ทรงกระบอก หรอื แบน เรยี งตวั เป็นร่างแห เป็นเย่อื ชนั้ เดยี ว มอี งคป์ ระกอบเช่นเดยี วกบั เย่อื เซลล์ มี 2 ชนิด คอื ชนิดหยาบและชนิด เรยี บ รปู ท่ี 3.1.4 รา่ งแหเอนโดพลาสซมึ ร่างแหเอนโดพลาสซึมชนิดหยาบ (Rough Endoplasmic Reticulum, RER) ชนิดหยาบ (ก) และชนิดเรยี บ (ข) มไี รโบโซม (Ribosome) เกาะทผ่ี วิ ดา้ นนอก (จาก Elaine N. Marieb, 1998. Human Anatomy ทําให้มผี วิ ขรุขระ เป็นท่อแบนเรยี งทบั ซ้อน & Physiology, Fourth Edition.หน้า 80) กนั เป็นชนั้ โดยมีส่วนท่ีเช่อื มต่อกบั เย่ือหุ้ม นิวเคลยี ส ทําหน้าทล่ี ําเลยี งโปรตนี ท่สี รา้ งจากไรโบโซม เพ่อื ส่งออกไปใชน้ อกเซลล์ เช่น อมิ มโู นโกลบุลนิ (Immunoglobulin) เอนไซม์ (Enzyme) และฮอรโ์ มน (Hormone) โดยมี กอลจิ คอมเพลก็ ซ์ (Golgi Complex) ทําหน้าทส่ี ะสมใหม้ คี วามเขม้ ขน้ ก่อนสง่ ออก สว่ น รา่ งแหเอนโดพลาสซมึ ชนิดเรยี บ (Smooth Endoplasmic Reticulum, SER) มผี วิ เรยี บ เป็นท่อทรงกระบอกโคง้ งอ หรอื เป็นแทง่ มกี ง่ิ กา้ นสาขา หรอื เป็นถุง ไมเ่ รยี งตวั ซอ้ นกนั ทํา หน้าทส่ี งั เคราะหแ์ ละหลงั่ สาร สเตอรอยดฮ์ อรโ์ มน จงึ พบมากในเซลลต์ ่อมหมวกไต เซลล์ เลยด์ กิ ในอณั ฑะ และเซลลใ์ นรงั ไข่ นอกจากน้ียงั ทําหน้าทส่ี งั เคราะหโ์ ปรตนี กาํ จดั สารพษิ ทเ่ี ซลล์ตบั ทําหน้าทร่ี ่วมในกระบวนการเผาผลาญโคเลสเตอรอล และไกลโคเจนในเซลล์ กลา้ มเน้ือ (Sarcoplasmic Reticulum) ทาํ หน้าทส่ี ง่ ถ่ายแคลเซยี ม ซง่ึ ควบคุมการทํางาน ของเซลลก์ ลา้ มเน้ือ เซลลท์ เ่ี กดิ ใหมจ่ ะพบวา่ มี RER มาก เมอ่ื เซลลม์ อี ายุมากขน้ึ RER จะเปลย่ี นเป็น SER เน่ืองจากเย่อื ER เป็นเย่อื ชนิดทย่ี อมใหส้ ารทม่ี โี มเลกุลใหญ่บางชนิด รวมทงั้ ลปิ ิด CU 474 87

เอนไซม์ และโปรตนี ผา่ นเขา้ ออกได้ จงึ เป็นทางผา่ นของสารและเกลอื แรเ่ ขา้ ไปกระจายทวั่ เซลล์ นอกจากน้ียงั มกี ารสะสมสารภายในท่อ รวมทงั้ มกี ารขบั ถ่ายของเสยี ออกจากเซลล์ โดยผา่ นทางทอ่ น้ีดว้ ย 2. ถุงกอลจิ คอมเพลก็ ซ์ (Golgi Complex) เป็นออรแ์ กเนลลท์ ต่ี ดิ ต่อกบั ER มลี กั ษณะ เป็นถุงแบนทม่ี เี ย่อื 2 ชนั้ เรยี กวา่ Cisterna วางซอ้ นกนั ประมาณ 5-10 ชนั้ มี 2 ดา้ น ดา้ น นูนตดิ ต่อกบั ER สว่ นดา้ นเวา้ มกั พบ Vacuole Sac จาํ นวนมาก ปลายทงั้ 2 ของถุงจะโปง่ ออก เน่ืองจากบรรจุโปรตนี ทร่ี บั มาจาก RER เพอ่ื สงั เคราะหเ์ ป็นสารหลายชนิดทพ่ี รอ้ มจะ ใชง้ านได้ บรรจุอย่ใู น Vacuole Sac ไดแ้ ก่ ไลโซโซมแรกสรา้ ง (Primary Lysosome) เมด็ สารคดั หลงั่ (Secretory Granule) ต่าง ๆ เชน่ ฮอรโ์ มนในนิวโรเอนโดรไครน์ แกรนูล (Neuroendocrine Granule) นอกจากน้ียงั ทาํ หน้าทส่ี รา้ ง อะโครโซม (Acrosome) ทส่ี ว่ น หวั ของเซลลอ์ สจุ ซิ ง่ึ เป็นทเ่ี กบ็ เอนไซมส์ าํ หรบั ย่อยเย่อื เซลลข์ องไข่ ทําหน้าทส่ี รา้ งเมอื กใน เซลลพ์ ชื และเซลลส์ ตั ว์ สรา้ งแผน่ เซลล์ (Cell Plate) ในการแบง่ เซลลข์ องพชื รปู ท่ี 3.1.5 กอลจิ คอมเพลก็ ซ์ (จาก Elaine N. Marieb, 1998. Human Anatomy & Physiology, Fourth Edition.หน้า 82) 3. ไรโบโซม (Ribosome) เป็นออรแ์ กเนลลท์ ม่ี ขี นาดเลก็ ทส่ี ุด คอื 0.015-0.025 ไมครอน พบในเซลลท์ ุกชนิด ประกอบดว้ ย โปรตนี และ rRNA ไม่มเี ย่อื หุม้ มี 2 หน่วย ยอ่ ย (2 Sub Unit) คอื ขนาดใหญ่ (60s) และขนาดเลก็ (40s) ประกอบกนั มรี อ่ งตรงกลาง สาํ หรบั ใหส้ าย mRNA พาดผ่าน นอกจากในไซโตพลาสซมึ ยงั พบอยู่ในไมโตคอนเดรยี และคลอโรพลาสต์ มีการเรยี งตวั เป็น 3 แบบ คอื 1) เป็นโครงสร้างเด่ียว ๆ (Primary Ribosome หรอื Free Ribosome) เป็นไรโบโซมแรกสรา้ ง อยเู่ ป็นอสิ ระกระจายทวั่ เซลล์ 88 CU 474

ยงั ไม่ทําหน้าทส่ี รา้ งโปรตนี 2) กลุ่มไรโบโซม เกาะตดิ กบั สาร mRNA (Free Poly Ribosome) ทําหน้าทส่ี รา้ งโปรตนี เพ่อื ใชเ้ ป็นเอนไซมใ์ นเซลล์ 3) จบั กนั เป็นสายโพลี ไรโบโซม (Poly Ribosome) เกาะตดิ กบั ผนงั ดา้ นนอกของ RER ทาํ หน้าทส่ี งั เคราะห์ โปรตนี เพอ่ื สง่ ออกภายนอกเซลล์ รปู ท่ี 3.1.6 ไรโบโซม (ก) และโพลไี รโบโซม (ข) (จาก Elaine N. Marieb, 1998. Human Anatomy & Physiology, Fourth Edition หน้า 80,81) 4. ไมโตคอนเดรยี (Mitochondria) เป็นออร์ แกเนลล์ทพ่ี บในเซลล์ยูคารโิ อตทุกชนิด มขี นาดใหญ่ มีรูปร่างเป็นแท่งยาว กลมหรอื รี ยาวประมาณ 2-6 ไมโครเมตร มเี ย่อื 2 ชนั้ ชนั้ นอกเรยี บ ชนั้ ในพบั ทบ เป็นทอ่ เรยี กวา่ ครสิ ต้ี (Cristae) ย่นื เขา้ ไปขา้ งใน ซง่ึ เป็นของเหลว (Matrix) เย่อื ชนั้ นอกทาํ หน้าทเ่ี กย่ี วกบั การสร้างฟอสโฟลิปิด เย่ือชัน้ ในเป็นท่ีเกาะของ รปู ท่ี 3.1.7 ไมโตคอนเดรยี เอนไซมท์ ใ่ี ชใ้ นกระบวนการสนั ดาปออกซเิ จน ในการ (จาก Elaine N. Marieb, 1998. เผาผลาญโดยใชอ้ อกซเิ จน คอื การหายใจระดบั เซลล์ Human Anatomy & Physiology, เพอ่ื ผลติ สารพนั ธะพลงั งานสงู คอื ATP (Adenosine Triphosphate) ในไมโตคอนเดรยี นอกจากมเี อนไซม์ Fourth Edition.หน้า 79) ยงั มสี าร DNA ไรโบโซมจงึ สามารถสงั เคราะหโ์ ปรตนี และแบง่ ตวั ได้ จงึ มกี ารหมนุ เวยี นเปลย่ี นแปลงเป็นวฏั จกั รไดโ้ ดยมวี งจรชวี ติ อยไู่ ด้ 10-12 วนั CU 474 89

5. พลาสตดิ (Plastid) เป็นออรแ์ กเนลลท์ พ่ี บเฉพาะในเซลลพ์ ชื และสาหร่าย มรี ปู ร่าง เป็นแท่งกลมรี มเี ย่อื 2 ชนั้ มี DNA จงึ แบง่ ตวั ได้ แบ่งตามชนิดของสารสที บ่ี รรจุเป็น 2 ชนิด คอื คลอโรพลาสต์ (Chloroplast) และโครโมพลาสต์ (Chromoplast) คลอโรพลาสต์ (Chloroplast) เป็นพลา สตดิ ชนิดทบ่ี รรจุสารคลอโรฟิล (Chlorophyll) มี เย่อื 2 ชนั้ เย่อื ชนั้ นอกเรยี บ เย่อื ชนั้ ในย่นื เขา้ ไป ขา้ งในซง่ึ เป็นทอ่ี ยู่ของ สโตรมา (Stroma) ซง่ึ เป็นของเหลว เย่ือชนั้ ในท่ีย่ืนเข้าไปมีลกั ษณะ รปู ท่ี 3.1.8 คลอโรพลาสต์ คลา้ ยเหรยี ญ เรยี กว่า กรานา ลาเมลลา (Grana (จาก Georg B. Johnson, 1995. The Lamella) หรอื กรานา ไทลาคอยด์ (Grana Thylakoid) ซง่ึ จะเรยี งซอ้ นกนั เป็นตงั้ เรยี กว่า Living World หน้า 61) กรานา (Grana) เป็นท่อี ยู่ของคลอโรฟิล (Chlorophyll) ทาํ หน้าทจ่ี บั พลงั งานแสง เพอ่ื ใช้ ในกระบวนการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงในปฏกิ ริ ยิ าการใชแ้ สง (Light Reaction) สว่ นของสโตร มา เป็นทอ่ี ยู่ของเอนไซมท์ ใ่ี ชใ้ นปฏกิ ริ ยิ าทไ่ี ม่ใชแ้ สง (Dark Reaction) ซง่ึ สงั เคราะห์ น้ําตาล คลอโมพลาสต์ (Chromoplast) เป็นพลาสตดิ ทไ่ี ม่มคี ลอโรฟิล แต่มสี ารชนิดอ่นื เชน่ คาโรตนี อยด์ (Carotenoid) ทาํ ใหเ้ กดิ สสี ม้ ไฟโคบลิ นิ (Phycobilin) ทาํ ใหเ้ กดิ สนี ้ําเงนิ เป็นต้น สารสเี หล่าน้ีสามารถจบั พลงั งานแสงได้ ในช่วงคล่นื แสงต่าง ๆ ท่คี ลอโรฟิลไม่ สามารถจบั ได้ คลอโมพลาสตจ์ งึ ชว่ ยคลอโรพลาสตใ์ นกระบวนการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง 6. ไลโซโซม (Lysosome) เป็นออรแ์ กเนลลท์ พ่ี บในเซลลท์ ุกชนิด เป็นถุงขนาดเลก็ มีเย่ือชัน้ เดียว ซ่ึงทนต่อการย่อยของเอนไซม์ แต่จะสลายตัวได้ง่ายเม่ือจะจับส่ิง แปลกปลอมจากนอกเซลล์ หรอื เม่อื มกี ารเจรญิ เตบิ โต หรอื เม่อื จะย่อยออร์แกเนลล์ของ เซลลท์ ห่ี มดอายุ ภายในจะบรรจุเอนไซมซ์ ง่ึ ยอ่ ยสลายดว้ ยน้ํา (Hydrolytic Enzyme) ชนิด ตา่ ง ๆ มากกวา่ 40 ชนดิ ไลโซโซมสรา้ งมาจากกอลจิ คอมเพลก็ ซ์ แบง่ เป็น 4 ชนดิ คอื 1) Primary (Vergin) Lysosome เป็นไลโซโซมแรกสรา้ ง มหี น้าทเ่ี กย่ี วกบั การย่อย อาหารภายในเซลล์ 2) Secondary Lysosome หรอื Phagosome เป็นไลโซโซมทท่ี าํ ลายสงิ่ แปลกปลอม จากภายนอกทเ่ี ขา้ สเู่ ซลล์ 90 CU 474

3) Residual Body เป็นไลโซโซมทบ่ี รรจุกากทเ่ี หลอื จากการย่อย และดดู ซมึ กลบั ของเซลล์ ซง่ึ รอการกาํ จดั ออกทางเยอ่ื เซลลโ์ ดยกระบวนการ Exocytosis 4) Autophagic Vacuole หรอื Auto phagosome เป็นไลโซโซมทท่ี าํ ลายองคป์ ระกอบ หรอื ออรแ์ กเนลลข์ องเซลลท์ ห่ี มดอายุ หรอื มพี ยาธสิ ภาพเป็นการยอ่ ยสว่ นต่าง ๆ ของเซลล์ ตวั เอง เรยี กวา่ Autolysis รปู ท่ี 3.1.9 ไลโซโซมแบบตา่ ง ๆ (จาก ปรชี า สวุ รรณพนิ ิจ. นงลกั ษณ์ สวุ รรณพนิ ิจ, 2536. ชวี วทิ ยา 1. หน้า 205) 7. เพอรร์ อกซโิ ซม หรอื ไมโครบอดี (Peroxisome or Mycro Body) เป็นออรแ์ กเนลลท์ ม่ี ี รปู รา่ งเป็นถุงกลมรี มเี ยอ่ื หุม้ ชนั้ เดยี ว เกบ็ เอนไซมพ์ วก Catalase Isocitrate Dehydrogenase พบในเซลลต์ บั เซลลท์ ่อไต มหี น้าทท่ี ําลายสารไฮโดรเจนเปอรอ์ อกไซด์ และ ออกซเิ จนท่ี มากเกนิ พอในเซลล์ และเช่อื ว่าเกย่ี วขอ้ งกบั การเมแท-บอลซิ มึ ไขมนั การทําลายสารเพยี วรนี การสรา้ งไกลโคเจนและสเตอรอยด์ เพอรร์ อก-ซโิ ซม เป็นออรแ์ กเนลลท์ ม่ี กี ารสลาย และสรา้ งใหมไ่ ด้ 8. เซนตรโิ อล (Centriole) เป็นออรแ์ กเนลลท์ พ่ี บในเซลลส์ ตั ว์ แต่ไมพ่ บในเซลลพ์ ชื มลี กั ษณะเป็นแท่งทรงกระบอกไม่มเี ย่อื หุม้ 2 อนั วางตวั ในแนวตงั้ ฉากซง่ึ กนั และกนั อยู่ CU 474 91

ใกลก้ บั นิวเคลยี ส แต่ละอนั ประกอบดว้ ยท่อจุลภาค (Microtubule) จดั เรยี งตวั เป็นวง แบ่งเป็น 9 กลุ่ม ๆ ละ 3 ท่อ โดยยดึ กนั ดว้ ยโปรตนี ไดนีอนี (Dynein Arms) ตรงกลาง ไม่มที ่อจุลภาค เป็นการจดั เรยี งตวั ในสตู ร 9+0 เซนตรโิ อล ทําหน้าทส่ี รา้ งเสน้ ใยสปินเดลิ (Spindle Fiber) เพ่อื ยดึ ตดิ กบั โครโมโซม เพ่อื ดงึ โครโมโซมไปอยู่คนละขวั้ ของเซลล์ ในขณะแบ่งเซลล์ของสตั ว์ ส่วนในเซลล์พชื ไม่มเี ซนตรโิ อล ท่อจุลภาคจะรวมตวั กนั เป็น กลุ่ม เรยี กว่า โพลาร์ แคพ (Polar Cap) เพ่อื ทําหน้าทส่ี รา้ งเสน้ ใยสปินเดลิ ในเซลล์ บางชนิด เซนตรโิ อลจะทาํ หน้าทเ่ี ป็นเบซลั บอดี (Basal Body) หรอื ฐานของซเี ลยี (Cilia) และแฟลกเจลลา (Flagella) เพ่อื ทําหน้าทค่ี วบคุมการเคล่อื นไหวของซเี ลยี และแฟลก- เจลลา รปู ท่ี 3.1.10 เซนตรโิ อล (ก) และ เบซลั บอดี (ข) (จาก Elaine N. Marieb, 1998. Human Anatomy & Physiology, Fourth Edition.หน้า 87,88) ซเี ลยี และแฟลกเจลลา เป็นระยางคท์ ใ่ี ชใ้ นการเคล่อื นไหว เป็นส่วนทย่ี ่นื ออกมา จากเบซลั บอดี มโี ครงสรา้ งทป่ี ระกอบดว้ ยท่อจุลภาค ทจ่ี ดั เรยี งตวั เป็นกลุ่มวงกลมในสตู ร 9+2 คอื วงกลมมที ่อ 9 กลุ่ม ๆ ละ 2 ท่อ กบั ตรงกลาง 2 ท่อ ทงั้ หมดอยู่ในของเหลว (Matrix) ซง่ึ หอ่ หุม้ ดว้ ยเยอ่ื เซลล์ (Unit Membrane) 9. แวควิ โอล (Vacuole) เป็นออรแ์ กเนลลท์ ม่ี ลี กั ษณะเป็นถุงกลม มเี ย่อื หุม้ ชนั้ เดยี ว เรยี กวา่ โทโนพลาสต์ (Tonoplast) ภายในบรรจุสารชนิดต่าง ๆ ขน้ึ อยู่กบั ชนิดของเซลล์ ซง่ึ แบง่ ไดเ้ ป็น 3 ชนดิ 92 CU 474

1) Sap Vacuole เป็นแวควิ โอลในเซลลพ์ ชื สะสมสารต่าง ๆ ทพ่ี ชื สรา้ งขน้ึ ใน เซลลท์ เ่ี กดิ ใหม่ ๆ แวควิ โอลมขี นาดเลก็ เน่ืองจากยงั สะสมสารน้อย เม่อื เซลลม์ อี ายุมากขน้ึ มกี ารสะสมสารต่าง ๆ มากขน้ึ แวควิ โอลจะขยายใหญ่จนเกอื บเตม็ เซลล์ ดนั ใหไ้ ซโตพลา สซมึ และนวิ เคลยี สไปอยชู่ ดิ กบั ผนงั เซลล์ 2) Contractile Vacuole พบในพวกโปรโตซวั น้ําจดื เชน่ อะมบี า พารามเี ซยี ม ทาํ หน้าทเ่ี กบ็ และขบั ถ่ายของเหลวสว่ นเกนิ ออกจากเซลล์ 3) Food Vacuole พบในโปรโตซวั บางชนิดและเซลลส์ ตั วช์ นั้ สงู ทก่ี นิ สงิ่ แปลกปลอม ทเ่ี ขา้ สเู่ ซลล์ เชน่ เซลลเ์ มด็ เลอื ดขาว ทก่ี นิ สง่ิ แปลกปลอมโดยวธิ ี Phagocytosis สรา้ งเป็น ถุงอาหารและหลอมรวมกบั ไลโซโซมเพอ่ื ทาํ การยอ่ ยตอ่ ไป รปู ท่ี 3.1.11 แวควิ โอลชนิดตา่ ง ๆ (จาก Georg B. Johnson, 1995. The Living World หน้า 92,214) โครงสรา้ งหลกั ของเซลล์ (Cell Cytoskeleton) การทอ่ี อรแ์ กเนลล์ชนิดต่าง ๆ มตี ําแหน่งทแ่ี น่นอนอยู่ในไซโตพลาสซมึ ไดแ้ ละการท่ี เซลล์คงรูปร่างไวไ้ ด้ เกดิ จากโครงสรา้ งทเ่ี ป็นท่อจุลภาค และเสน้ ใยโปรตนี โยงยดึ กนั ไว้ เรยี กวา่ โครงสรา้ งหลกั ของเซลล์ 1. ท่อจุลภาค (Microtubule) เป็นท่อกลวงขนาดใหญ่ เสน้ ผา่ นศนู ยก์ ลางประมาณ 24-25 นาโนเมตร เกดิ จากการจดั เรยี งตวั ของโปรตนี ทวิ บลู นิ (Tubulin) 13 หน่วย เป็นวงกลม อยู่ชดิ ติดกบั เย่อื เซลล์ด้านในพบในเซลล์ทุกชนิด ทําหน้าท่รี กั ษารูปทรงของเซลล์ โดย เสรมิ ความแขง็ แรงใหก้ บั เซลล์ ช่วยในการขนสง่ ภายในเซลล์ โดยการยดื หยุ่นของโปรตนี CU 474 93

ทวิ บลู นิ ทาํ ใหเ้ กดิ การเคล่อื นไหวของไซโตพลาสซมึ (Cytoplasmic Streaming หรอื Cyclosis) ช่วยในการเคล่อื นไหวของออรแ์ กเนลล์ โดยเป็นส่วนประกอบของเซนตรโิ อล ซเี ลยี และ แฟลกเจลลา ชว่ ยในการแบง่ เซลลโ์ ดยสรา้ งเป็นเสน้ ใยสปินเดลิ ยดึ ตดิ กบั โครโมโซม 2. ไมโครฟิลาเมนต์ (Micro Filament) เป็นเสน้ ใยโปรตนี ทม่ี ขี นาดเลก็ เสน้ ผา่ น ศนู ยก์ ลางประมาณ 5-7 นาโนเมตร ประกอบดว้ ยโปรตนี แอคตนิ (Actin) ทาํ งานรว่ มกบั โปรตนี มยั โอซนิ (Myosin Filament) ซง่ึ มเี สน้ ผา่ นศนู ยก์ ลาง 16 นาโนเมตร เสน้ ใยสอง ชนิดน้ีจะจดั เรยี งตวั ประสานกนั อย่างเป็นระเบยี บ ไมโครฟิลาเมนตช์ ว่ ยเสรมิ ความแขง็ แรง ของเซลล์ ชว่ ยในการเคลอ่ื นยา้ ยออรแ์ กเนลล์ การหดตวั และการแบง่ เซลล์ 3. อนิ เตอรม์ เี ดยี ทฟิลาเมนต์ (Intermediate Filament) เป็นเสน้ ใยทเ่ี ช่อื มต่อ ระหว่างท่อจุลภาค กบั ไมโคฟิลาเมนต์ เป็นโครงสรา้ งเสรมิ เซลล์ มชี ่อื เรยี กแตกต่างกนั ตามชนดิ ของเซลล์ รปู ท่ี 3.1.12 ทอ่ จุลภาค (ก) ไมโครฟิลาเมนต์ (ข) และอนิ เตอรม์ เี ดยี ทฟิลาเมนต์ (ค) (จาก Elaine N. Marieb, 1998. Human Anatomy & Physiology, Fourth Edition.หน้า 86) นิวเคลียส (Nucleus) นิวเคลยี สเป็นออรแ์ กเนลลข์ นาดใหญ่ รปู รา่ งกลมรี เสน้ ผ่านศนู ยก์ ลางประมาณ 5- 10 ไมโครเมตร ประกอบดว้ ย 1. เย่อื หุม้ นิวเคลยี ส (Nuclear Membrane) เป็น Unit Membrane 2 ชนั้ ซง่ึ เชอ่ื ม ตดิ กนั เป็นชว่ ง ๆ ทาํ ใหเ้ กดิ เป็นหลุม (Nuclear Pore) ทาํ ใหม้ กี ารแลกเปลย่ี นสารระหวา่ ง นวิ เคลยี สกบั ไซโตพลาสซมึ ได้ เยอ่ื ชนั้ นอกบางสว่ นตดิ ตอ่ กบั ER 2. นิวคลโี อพลาสซมึ (Nucleoplasm) เป็นส่วนท่อี ยู่ภายในเย่อื หุม้ นิวเคลยี ส ซง่ึ ประกอบดว้ ย สารโปรตนี DNA และ RNA ซง่ึ มกี ารแยกเป็นอสิ ระและรวมกนั ตามกจิ กรรม ของเซลล์ ในสภาวะปกตทิ เ่ี ซลลย์ งั ไม่ทาํ การแบ่งตวั สารประกอบเหล่าน้ีจะจดั เรยี งตวั ใหเ้ หน็ เป็น 2 สว่ น คอื นวิ คลโี อลสั (Nucleolus) และเสน้ ใยโครมาตนิ (Chromatin) 94 CU 474

นิวคลโี อลสั (Nucleolus) เป็นเสน้ ใย ซง่ึ เป็นโมเลกุลของ DNA ทข่ี ดตวั เป็นกอ้ น ฝงั ตัวอยู่ในนิวคลีโอพลาสซึม สามารถ เคล่อื นทเ่ี ปลย่ี นแปลงอยู่ภายในนิวเคลยี ส สามารถรวมตวั และแบ่งตวั ได้ ทําหน้าท่ี สงั เคราะห์ RNA โดย DNA ช่วงทจ่ี ะ ถ่ายทอดรหสั พนั ธุกรรมจะคลายเกลียว ออกแลว้ DNA สายใดสายหน่ึงจะเป็น รปู ท่ี 3.1.13 นิวเคลยี ส (ก) และ โครมาตนิ (ข) แมพ่ มิ พ์ (Template) ให้ RNA ลอกรหสั พนั ธุกรรม (Transcription) เมอ่ื ลอกรหสั (จาก Elaine N. Marieb, 1998. Human Anatomy & เสรจ็ แลว้ DNA จะจบั กนั ขดเป็นเกลยี ว Physiology, Fourth Edition.หน้า 89) เหมอื นเดมิ โครมาตนิ (Chromatin) คอื เสน้ ใย DNA ทจ่ี บั อย่กู บั โปรตนี แทรกกระจายอย่ทู วั่ ไป ในนิวเคลยี ส มี 2 ชนิด ไดแ้ ก่ ชนิดทจ่ี บั ตวั กนั แน่น เมอ่ื ยอ้ มสจี ะตดิ สที บึ และชนิดจบั ตวั อย่าง หลวม ๆ ยอ้ มตดิ สปี านกลาง ในระยะทเ่ี ซลลแ์ บ่งตวั DNA กบั โปรตนี จะรวมตวั กนั แน่น ปรากฏใหเ้ หน็ เป็นแท่งโครโมโซม (Chromosome) แต่ละโครโมโซม คอื 1 โมเลกุลของ DNA จํานวนโครโมโซม เป็นเอกลกั ษณ์ของชนิด (Species) ของสง่ิ มชี วี ติ คอื สงิ่ มชี วี ติ ชนดิ เดยี วกนั จะมจี าํ นวนโครโมโซมเทา่ กนั เซลลโ์ ปรคาริโอต (Procaryotic Cell) เซลลโ์ ปรคารโิ อต เป็นเซลลท์ ไ่ี มม่ เี ย่อื หุม้ นิวเคลยี ส สารพนั ธุกรรมพวก DNA RNA จงึ กระจายอยู่ในไซโตพลาสซมึ ไม่รวมเป็นกลุ่ม ไม่มไี มโตคอนเดรยี กอลจคิ อมเพลก็ ซ์ และคลอโรพลาสต์ แต่มไี รโบโซมจงึ สรา้ งโปรตนี ได้ ไดแ้ ก่ เซลลแ์ บคทเี รยี สาหรา่ ยสเี ขยี ว แกมน้ําเงนิ ไมโครพลาสมา และรกิ เกต็ เซยี CU 474 95

รปู ท่ี 3.1.14 เซลลโ์ ปรคารโิ อต เซลลแ์ บคทเี รยี (ก) และเซลลส์ าหรา่ ยสเี ขยี วแกมน้ําเงนิ (ข) (จาก D.P. De Robertis , Wiktor W. Nowinski and Francisco A. Saez. 1970 Cell Biology. Fifth Edition. หน้า 8 และ ปรชี า สวุ รรณพนิ ิจ และ นงลกั ษณ์ สวุ รรณพนิ ิจ, 2536 ชวี วทิ ยา 1 หน้า 182) 3.2 การลาํ เลียงสารเข้าและออกจากเซลล์ เซลลข์ องสง่ิ มชี วี ติ เป็นระบบปิด (Closed System) คอื หอ่ หุม้ ดว้ ยเย่อื เซลล์ ลอ้ มรอบ ดว้ ยของเหลวในรา่ งกาย ไดแ้ ก่ น้ําเหลอื ง พลาสมา และน้ําระหวา่ งเซลลก์ ารดาํ รงชวี ติ ของ เซลล์จะต้องเก่ียวขอ้ งกนั การรบั สารจากภายนอกเซลล์เพ่อื นําไปสร้างสารท่ีต้องการ ของเหลวหรอื สารละลายทถ่ี ูกนําเขา้ สเู่ ซลล์นัน้ จะตอ้ งคงสภาพของของเหลวในเซลลด์ ว้ ย เพ่อื ปฏกิ ริ ยิ าเคมจี ะไดด้ ําเนินต่อไปได้ การลําเลยี งสารจากของเหลวนอกเซลลเ์ ขา้ สเู่ ซลล์ ต้องผ่านเย่ือเซลล์ซ่ึงมีคุณสมบัติเป็นเย่ือเลือกผ่าน คุณสมบัติน้ีทําให้เซลล์รักษา สว่ นประกอบภายในเซลลใ์ หอ้ ยใู่ นสภาวะทเ่ี หมาะสม เซลล์ทม่ี ชี วี ติ จะลําเลยี งสารเขา้ ออกเซลล์ตลอดเวลา ซ่งึ มกี ารลําเลยี งได้ 2 แบบ คอื ลาํ เลยี งโดยไมใ่ ชพ้ ลงั งาน (Passive Transportation) กบั การลาํ เลยี งโดยใชพ้ ลงั งาน (Active Transportation) สว่ นวธิ กี ารนําสารเขา้ ออกเซลลอ์ าจทําโดยทะลุผา่ นเย่อื เซลล์ หรอื ใชว้ ธิ กี ารสรา้ งถุงหุม้ สาร (Vesicle) ขน้ึ อยกู่ บั ชนิดของสาร 96 CU 474

การลาํ เลียงโดยไมใ่ ช้พลงั งาน (Passive Transportation) การแพร่ (Diffusion) การแพร่ คอื กระบวนการเคล่อื นทข่ี องอนุภาคของสารจากบรเิ วณทม่ี คี วามเขม้ ขน้ สงู ไปยงั บรเิ วณทม่ี คี วามเขม้ ขน้ ต่าํ เพอ่ื การกระจายอนุภาคของสารอยา่ งสม่าํ เสมอ ภายใน ขอบเขตทอ่ี นุภาคของสารสามารถเคล่อื นทอ่ี ย่างอสิ ระเมอ่ื ความเขม้ ขน้ ของสารทงั้ สองบรเิ วณ เทา่ กนั จะหยุดการแพร่ เรยี กวา่ จุดสมดุลของการแพร่ (Dynamic Equilibrium) ทส่ี ภาวะ สมดุลการแพรอ่ นุภาคของสารยงั คงเคลอ่ื นทด่ี ว้ ยความเขม้ ขน้ ทเ่ี ฉลย่ี เทา่ กนั ทุกบรเิ วณ เมอ่ื สารแพรอ่ อกไปจะเกดิ ความดนั ของการแพร่ (Diffusion Pressure , D.P.) คอื แรงดนั ท่ที ําให้สารแพร่ไปได้ เป็นสดั ส่วนกบั ความเขม้ ข้นของสารท่ีแพร่ สารท่มี คี วาม เขม้ ขน้ สงู D.P. จะสงู จงึ อาจกลา่ วไดว้ า่ การแพรเ่ ป็นขบวนการเคลอ่ื นของอนุภาคของจาก D.P. สงู ไปสู่ D.P. ต่าํ การแพรม่ หี ลายวธิ ี ไดแ้ ก่ 1. การแพรธ่ รรมดา (Simple Diffusion) เป็นการแพรผ่ า่ นเยอ่ื เซลลโ์ ดยละลายตวั ในเยอ่ื เซลล์ และผา่ นทางรหู รอื ชอ่ งของเยอ่ื เซลล์ การแพรโ่ ดยการละลายตวั ในเยอ่ื เซลล์ เกดิ ขน้ึ โดยสารทอ่ี ย่รู อบ ๆ เซลลจ์ ะละลายตวั เข้าไปอยู่ในเย่ือเซลล์ แล้วแพร่ผ่านตวั กลางท่เี ย่ือเซลล์เขา้ ไปภายในเซลล์ สารชนิดท่ี ละลายในไขมนั เชน่ อลั กอฮอล์ ฮอรโ์ มนสเตอรอยด์ จะแพรผ่ า่ นเยอ่ื เซลลไ์ ดด้ ี การแพรผ่ า่ นทางรหู รอื ชอ่ งเยอ่ื เซลล์ (Pore or Channel) รหู รอื ชอ่ งวา่ งของเซลล์ เกดิ จากโมเลกุลของโปรตนี ทม่ี ปี ระจุทแ่ี ทรก อยู่ในชนั้ ของไขมนั เป็นช่องใหโ้ มเลกุลของ น้ําและสารโมเลกุลขนาดเลก็ ผา่ นเขา้ ออกได้ สารทแ่ี พร่ผ่านทางช่องน้ีส่วนใหญ่เป็นพวก ไม่ละลายในไขมนั สารทม่ี ปี ระจุลบจะแพร่ รปู ท่ี 3.2.1 การแพรข่ องสารผา่ นเยอ่ื เซลล์ ผ่านได้ดีเพราะโปรตีนมีประจุบวก และ (จาก Elaine N. Marieb, 1998. Human Anatomy ขน้ึ อยู่กบั ขนาดของสารดว้ ย คอื สารทไ่ี ม่มี & Physiology, Fourth Edition.หน้า 69) ประจุ แต่มีขนาดเล็ก ก็จะแพร่ผ่านทางรู หรอื ชอ่ งเยอ่ื เซลลไ์ ดด้ ี CU 474 97

ออสโมซิส (Osmosis) ออสโมซสิ คอื การแพรข่ องน้ําผา่ นเยอ่ื กนั้ (Membrane) โดยมที ศิ ทางการแพรจ่ าก สารละลายทม่ี คี วามเขม้ ขน้ น้อยไปยงั ดา้ นทม่ี คี วามเขม้ ขน้ มาก เม่อื น้ําแพร่ผ่านถุงเย่อื ท่ี บรรจุสารละลายเขม้ ขน้ ท่ปี ิดสนิท จะทําให้เกดิ แรงดนั รอบ ๆ ถุง ทําให้ถุงเต่ง (Turgid) แรงดนั น้ี คอื แรงดนั เต่ง (Turgor Pressure ; T.P.) ตลอดเวลาทน่ี ้ําแพรเ่ ขา้ ไปในถุง T.P. จะสูงขน้ึ และเป็นแรงตา้ นทําใหก้ ารแพร่ของน้ําชา้ ลงเร่อื ย ๆ จนถงึ สภาวะสมดุลของการ แพรเ่ ซลลเ์ ป็นระบบปิด เมอ่ื เกดิ การแพรข่ องน้ําเขา้ สเู่ ซลล์ กจ็ ะทาํ ใหเ้ ซลลเ์ ต่งเชน่ เดยี วกนั ออสโมซิสกบั การเปลี่ยนแปลงปริมาตรของเซลล์ การแพร่ของน้ําผ่านเย่อื เซลล์ มผี ลกระทบต่อการเปลย่ี นแปลงปรมิ าตรของเซลล์ ในเซลล์พชื มผี นังเซลล์หนาแขง็ แรงเป็นกรอบของเย่อื เซลล์ ปรมิ าณของน้ําท่แี พร่เขา้ สู่ เซลล์ จงึ เป็นปรมิ าตรของเซลลน์ นั่ เอง ซง่ึ ต่างจากเซลลส์ ตั วท์ ไ่ี มม่ ผี นงั เซลล์ ปรมิ าตรของ เซลล์จงึ แปรผนั ตามปรมิ าณของน้ําท่ซี ึมผ่านเย่อื เซลล์ เซลล์จงึ ต้องมกี ลไกการควบคุม ปรมิ าตรของเซลล์ โดยการควบคุมความเขม้ ขน้ ของออิ อนต่าง ๆ ดว้ ยกลไกพเิ ศษในการ ลาํ เลยี งออิ อนผา่ นเยอ่ื เซลล์ 98 CU 474

ก. ข. รปู ท่ี 3.2.2 การเกดิ plasmoptysis และ plasmolysis ในเซลลส์ ตั ว์ (ก) และเซลลพ์ ชื (ข) (จาก Elaine N. Marieb, 1998. Human Anatomy & Physiology, Fourth Edition.หน้า 71 และ เชาวช์ โิ นรกั ษ์) เม่อื เซลลอ์ ยู่ในสารละลายไฮโปทูนิค (Hypotonic Solution) คอื มคี วามเขม้ ขน้ ต่ํากวา่ ภายในเซลล์ น้ําจากสารละลายจะแพรเ่ ขา้ สเู่ ซลลท์ าํ ใหเ้ ซลลเ์ ต่ง เรยี กปรากฏการณ์ น้ีวา่ พลาสมอพไทซสิ (Plasmoptysis) หรอื เอนดอสโมซสิ (Endosmosis) ถา้ เป็นเซลล์ พชื เซลลจ์ ะไมแ่ ตก แตใ่ นเซลลส์ ตั วจ์ ะทาํ ใหบ้ วมและแตกได้ เมอ่ื เซลลอ์ ย่ใู นสารละลายไฮเปอรท์ นู ิค (Hypertonic Solution) คอื มคี วามเขม้ ขน้ สูงกว่าภายในเซลล์ น้ําจะแพร่ออกจากเซลล์ทําให้เซลล์เห่ียว เรยี กปรากฏการณ์น้ีว่า พลาสโมลซิ สิ (Plasmolysis) หรอื เอกซอสโมซสิ (Exosmosis) ซง่ึ จะเหน็ ไดช้ ดั เจนใน เซลลส์ ตั ว์ แต่ในเซลลพ์ ชื เซลลจ์ ะคงปรมิ าตรเทา่ เดมิ เพยี งแต่เยอ่ื เซลลจ์ ะแยกตวั ออกหา่ ง จากผนงั เซลลจ์ นเหน็ เป็นกอ้ นโปรโตพลาสซมึ อยกู่ ลางเซลล์ CU 474 99

สง่ิ มชี วี ติ บางชนิดทอ่ี าศยั อยใู่ นน้ําจดื มปี ญั หาน้ําเขา้ สเู่ ซลลต์ ลอดเวลา เชน่ อะมบี า พารามเี ซยี มน้ําจดื จงึ ตอ้ งมโี ครงสรา้ งพเิ ศษ คอื Contractile Vacuole เป็นถุงเกบ็ น้ํา สว่ นเกนิ นําไปหลอมรวมกบั เยอ่ื เซลลป์ ลอ่ ยน้ําออกนอกเซลล์ เซลลท์ อ่ี ย่ใู นสารละลายไอโซทนู ิค (Isotonic Solution) คอื สารละลายทม่ี คี วาม เขม้ ขน้ เท่ากบั ภายในเซลล์ จะไมม่ กี ารแพรข่ องน้ํา ปรมิ าตรของเซลลไ์ มเ่ ปลย่ี นแปลง เช่น เซลลเ์ มด็ เลอื ดทอ่ี ยใู่ นน้ําเลอื ด เป็นตน้ 2. การแพร่โดยอาศยั ตวั พา (Facilitated Diffusion) สารทม่ี โี มเลกุลขนาดใหญ่บางชนิด ไม่สามารถผ่านช่องของเย่อื เซลล์ เช่น กรดอะมโิ น น้ําตาล กลเี ซอรอล จะแพร่ผ่านเขา้ ส่เู ซลลโ์ ดย อาศยั โปรตนี ตวั พา (Carier Protein) ในชนั้ ไขมนั สารเหล่าน้ีจะจบั กบั โปรตนี แลว้ โปรตนี จะเปลย่ี นโครงสรา้ งสามมติ ิ โดยหนั เอาดา้ มท่ี รปู ท่ี 3.2.3 การแพรโ่ ดยอาศยั ตวั พา จบั เข้าสู่เซลล์ แล้วปล่อยสารออก พร้อมกบั เปลย่ี นโครงสรา้ งกลบั ไปเหมอื นเดมิ เพอ่ื รบั สาร (จาก Georg B. Johnson, 1995. The Living โมเลกุลใหม่ จนกวา่ ความเขม้ ขน้ ของสารละลาย World หน้า 71) ภายนอกกบั ภายในเซลลเ์ ท่ากนั แลว้ จงึ จะหยุด การพา การแพร่แบบอาศยั ตวั พาจะมอี ตั ราการแพร่เรว็ กว่าการแพร่ธรรมดาหลายเท่าตวั ตวั พามคี วามจําเพาะต่อสารทจ่ี ะพา การแพร่โดยอาศยั ตวั พาอาจถูกยบั ยงั้ ซ่งึ มี 2 แบบ คอื การยบั ยงั้ แบบแขง่ ขนั (Competitive Inhibition) โดยสารตวั ยบั ยงั้ ทม่ี โี ครงสรา้ งคลา้ ย กบั สารตวั ถูกพาแย่งจบั กบั โปรตนี ตวั พา การยบั ยงั้ อกี แบบคอื ยบั ยงั้ แบบไม่แขง่ ขนั (Non Competitive Inhibition) คอื สารตวั ยบั ยงั้ จบั กบั โปรตนี ทบ่ี รเิ วณอ่นื แลว้ ทาํ ใหต้ วั ถูกพาเขา้ จบั กบั โปรตนี ไมไ่ ด้ เมอ่ื สารละลายมตี วั ยบั ยงั้ อยดู่ ว้ ยจะทาํ ใหอ้ ตั ราการแพรล่ ดลง การลาํ เลียงโดยใช้พลงั งาน (Active Transportation) การลาํ เลยี งสารโดยใชพ้ ลงั งาน สามารถนําสารจากบรเิ วณทม่ี คี วามเขม้ ขน้ ของสาร ต่ําไปสบู่ รเิ วณทม่ี คี วามเขม้ ขน้ ของสารสงู กวา่ ได้ โดยใชพ้ ลงั งานจาก ATP การลําเลยี ง แบบใชพ้ ลงั งานตอ้ งอาศยั โปรตนี ตวั พาโดยท่ี ATP จะสลาย หมฟู่ อสเฟต (Pi) 1 หมู่ เกาะ กบั โปรตนี ตวั พา ทําใหโ้ ปรตนี มพี ลงั งานทจ่ี ะจบั กบั สารทจ่ี ะลําเลยี ง เม่อื จบั กบั สารแลว้ จะ 100 CU 474

เปลย่ี นโครงสรา้ งสามมติ ิ พรอ้ มกบั ปล่อยสารออก พรอ้ มกบั ปล่อยหมู่ Pi ออก โปรตนี เปลย่ี นโครงสรา้ งกลบั มาเหมอื นเดมิ รปู ท่ี 3.2.4 การลาํ เลยี งสารแบบใชพ้ ลงั งาน (จาก Georg B. Johnson, 1995. The Living World หน้า 71) โซเดยี ม-โปแตสเซยี ม เอ ที พี เอสปมั ๊ (Na+/K+ ATPase pump) Na+/K+ ATPase pump เป็นการปมั ๊ Na+ ออกจากเซลล์ และปมั ๊ K+ เขา้ เซลล์ ในอตั ราสว่ นการแลกเปลย่ี น Na+: K+ = 3:1 โดยใชพ้ ลงั งานจากการสลาย ATP กลไกการ เกดิ ปมั๊ โดย ATP จบั กบั โปรตนี ตวั พา แลว้ ถ่ายทอดหมฟู่ อสเฟต (Pi) ใหก้ บั โปรตนี ตวั พา ซง่ึ จะจบั กบั Na+ และทําใหเ้ กดิ การเปลย่ี นแปลงโครงสรา้ งสามมติ ิ โดยหนั ปลายทจ่ี บั กบั Na+ ออกดา้ นนอกของเซลล์ พรอ้ มกบั ปลอ่ ย Na+ ออกไป ต่อมาโปรตนี ตวั พาจะปลอ่ ยหมู่ Pi ออก ซง่ึ ขน้ึ อย่กู บั การจบั K+ ทด่ี า้ นนอกเซลลด์ ว้ ย เมอ่ื โปรตนี ตวั พาจบั กบั K+ แลว้ กจ็ ะ เปลย่ี นโครงสรา้ งสามมติ ิ โดยหนั เอาดา้ นทจ่ี บั กบั K+ เขา้ สเู่ ซลล์ และปล่อย K+ ออก ปมั๊ น้ี จะเกดิ กบั เซลลป์ ระสาท CU 474 101

รปู ท่ี 3.2.5 การลาํ เลยี งสาร Na+ และ K+ โดยใชพ้ ลงั งาน (จาก Georg B. Johnson, 1995. The Living World หน้า 72) การลาํ เลียงสารโดยการสรา้ งถงุ (Vesicular or Bulk Transportation) สารบางอย่างจะเขา้ สู่เซลล์หรอื ออกจากเซลล์ โดยการรวบรวมไวใ้ นถุง (Vesicle) ทเ่ี ป็นเยอ่ื เซลล์ เกดิ ขน้ึ ในเซลลท์ ม่ี ชี วี ติ เพราะตอ้ งใชพ้ ลงั งาน มี 2 แบบ 1. Exocytosis เป็นการลาํ เลยี ง สารโมเลกุลใหญ่ออกนอกเซลล์ โดย การสรา้ งถุงหุม้ สารทจ่ี ะนําออก ถุงน้ีจะ เคล่อื นไปรวมตวั กบั เย่อื เซลล์ พรอ้ มกบั ปล่อยสารออกไปนอกเซลล์ เช่น เซลล์ รปู ท่ี 3.2.6 การลาํ เลยี งสารออกนอกเซลลโ์ ดยสรา้ งถุง เย่ือบุผนังกระเพาะอาหารจะมกี ารคดั (จาก Elaine N. Marieb, 1998. Human Anatomy & หลงั ่ (Secretion) ของสารพวกเอนไซม์ Physiology, Fourth Edition.หน้า 75) เป็นตน้ 2. Endocytosis เป็นการลาํ เลยี ง สารโมเลกุลใหญ่เขา้ สเู่ ซลล์ โดยใชส้ ว่ นของเย่อื เซลลโ์ อบลอ้ มสารทจ่ี ะนําเขา้ สเู่ ซลลใ์ หเ้ ป็น ถุงแลว้ กลนื เขา้ ไปในไซโตพลาสซมึ มี 3 วธิ ี 102 CU 474

1) Phagocytosis เป็นการกลนื สารทเ่ี ป็นของแขง็ ขนาดใหญ่ โดยการไหลของ ไซโตพลาสซมึ ทาํ ใหเ้ ยอ่ื เซลลย์ น่ื ออกไปเป็นขาเทยี ม (Pseudopodium) หมุ้ ลอ้ มสาร 2) Pinocytosis เป็นการกลนื สารขนาดใหญ่ทอ่ี ย่ใู นรปู ของสารละลาย โดยสรา้ ง หลุมหรอื ถ้ําท่เี ย่อื เซลล์ โดยเย่อื เซลล์เว้าเขา้ ไปในไซโตพลาสซมึ เม่อื สารตกลงไปแล้ว เชอ่ื มปากหลุมใหป้ ิด เกดิ เป็น Vesicle อยใู่ นไซโตพลาสซมึ 3) Receptor-Mediated Endocytosis เป็นการนําสารเขา้ ส่เู ซลล์ โดยอาศยั โปรตนี ตวั รบั (Receptor Protein) บนเยอ่ื เซลลท์ ําหน้าทจ่ี บั กบั สารก่อนทเ่ี ยอ่ื เซลลจ์ ะเวา้ เขา้ ไปในไซโตพลาสซมึ แลว้ สรา้ งเป็น Vesicle รปู ท่ี 3.2.7 การลาํ เลยี งสารโดยการสรา้ งถุงนําสารเขา้ เซลลแ์ บบตา่ ง ๆ Phagocytosis (ก) Pinocytosis (ข) Receptor-Mediated Endocytosis (ค) (จาก Elaine N. Marieb, 1998. Human Anatomy & Physiology, Fourth Edition.หน้า 75) 3.3 การสืบพนั ธแ์ุ ละการเจริญเติบโตของเซลล์ (Reproduction and Development of Cell) เซลลข์ องสงิ่ มชี วี ติ มกี จิ กรรมในการดาํ รงชวี ติ โดยนําสารจากภายนอกเซลลเ์ ขา้ ไป สงั เคราะห์เป็นสารทจ่ี ําเป็นของเซลล์ ทําใหม้ ปี รมิ าณไซโตพลาสซมึ เพม่ิ ขน้ึ การเพมิ่ ขน้ึ ของสารยอ่ มมขี ดี จาํ กดั และมกั มกี จิ กรรมการแบง่ ตวั ตามมาดว้ ยเสมอ การแบง่ เซลล์ (Cell Division) การแบ่งตวั ของเซลล์จาก 1 เซลล์ เป็น 2 เซลล์ ในสง่ิ มชี วี ติ เซลล์เดยี วถอื ว่าเป็น การสบื พนั ธุ์ ในสง่ิ มชี วี ติ หลายเซลล์ การแบ่งเซลล์ ทําให้ร่างกายมจี ํานวนเซลล์เพม่ิ ขน้ึ เป็นการเพมิ่ ขนาดของรา่ งกาย เป็นการเจรญิ เตบิ โต สาเหตุของการแบ่งเซลล์ ยงั ไม่ทราบแน่ชดั แต่พบว่ามปี จั จยั หลายอย่างท่มี ผี ล เกย่ี วขอ้ งกบั การแบง่ เซลล์ ไดแ้ ก่ CU 474 103

1. อัตราส่วนระหว่างนิวเคลียสและไซโตพลาสซึม ต้องพอดีกัน ทัง้ น้ีเพราะ นิวเคลียสเป็นศูนย์กลางควบคุมปฏิกิริยาเคมีต่าง ๆ ในไซโตพลาสซึม ดังนัน้ เม่ือ ไซโตพลาสซึมเพ่มิ ข้นึ ปฏิกิริยาเคมีเพมิ่ ข้นึ นิวเคลียสจึงต้องเพิ่มสารพนั ธุกรรมด้วย กระบวนการแบง่ นวิ เคลยี ส และ เซลล์ 2. การจําลองตวั ของ DNA กระตุ้นใหเ้ ซลล์มกี ารแบ่งตวั โดยไม่ทราบกลไกท่ี แน่ชดั แต่พบวา่ ภายหลงั จากมกี ารสงั เคราะห์ DNA จะมกี ารแบง่ เซลลท์ ุกครงั้ 3. ปรมิ าณสารอาหารภายในเซลลท์ เ่ี พม่ิ ขน้ึ เป็นสาเหตุทําใหเ้ ซลลแ์ บ่งตวั พบว่า ในเซลล์ทม่ี ปี รมิ าณอาหารมาก จะแบ่งตวั ไดเ้ รว็ กว่าเซลล์ทม่ี อี าหารน้อย แต่กไ็ ม่แน่นอน เสมอไป เพราะพบวา่ เซลลบ์ างชนดิ ทย่ี งั มอี าหารน้อยกแ็ บง่ เซลลไ์ ด้ 4. พบเซลลห์ ลายชนิดมกี ารแบ่งเซลล์ เมอ่ื เซลลเ์ พมิ่ ปรมิ าณเป็น 2 เท่าของเซลล์ เดมิ ทงั้ น้ีเพอ่ื รกั ษาปรมิ าตรของเซลลใ์ หค้ งเดมิ แตก่ ไ็ มไ่ ดเ้ กดิ ขน้ึ กบั เซลลท์ กุ ชนิด แต่สงิ่ ทน่ี ่าสนใจเรอ่ื งหน่ึง คอื พบวา่ เมอ่ื เซลลม์ ปี รมิ าตรมากขน้ึ อตั ราสว่ นของ พน้ื ทผ่ี วิ ต่อปรมิ าตรจะลดลง ซง่ึ ไมเ่ ป็นผลดตี ่อการแลกเปลย่ี นสารระหว่างภายในเซลลก์ บั ภายนอกเซลล์อย่างแน่นอน คอื จะทําให้เซลล์ได้รบั สารช้า ในขณะท่สี ง่ิ ท่เี ซลล์ต้องการ กาํ จดั ออกจากเซลลก์ จ็ ะชา้ ลงเชน่ กนั สมมตเิ ซลลท์ ม่ี รี ปู รา่ งเป็นสเ่ี หลย่ี มลกู บาศก์ ทม่ี ขี นาดความยาวดา้ นละ 1 เซนตเิ มตร และเตบิ โตเพมิ่ ขน้ึ ครงั้ ละ 1 เซนตเิ มตร ไปจนถงึ 10 เซนตเิ มตร เซลลจ์ ะมอี ตั ราส่วนของ พน้ื ทผ่ี วิ ต่อปรมิ าตร ดงั น้ี 104 CU 474

ตาราง 3.3.1 อตั ราสว่ นของพน้ื ทผ่ี วิ ต่อปรมิ าตรของเซลล์ ขนาดของเซลล์ พน้ื ทผ่ี วิ รอบรปู เซลล์ ปรมิ าตรของเซลล์ อตั ราสว่ นพน้ื ทผ่ี วิ (cm2) (cm3) ตอ่ ปรมิ าตร ความยาวแตล่ ะดา้ น (cm.) 1 1×1×6=6 13 = 1 6:1=6:1 2 2 × 2 × 6 = 24 23 = 8 24 : 8 = 3 : 1 3 3 × 3 × 6 = 54 33 = 27 54 : 27 = 2 : 1 4 4 ×4 × 6 = 96 43 = 64 96 : 64 = 1.5 : 1 5 5 × 5 × 6 = 150 53 = 125 150 : 125 = 1.2 : 1 6 6 × 6 × 6 = 216 63 = 216 216 : 216 = 1 : 1 7 7 × 7 × 6 = 294 73 = 343 294 : 343 = 0.85 : 1 8 8 × 8 × 6 = 384 83 = 512 384 : 512 = 0.75 : 1 9 9 × 9 × 6 = 486 93 = 729 486 : 729 = 0.65 : 1 10 10 × 10 × 6 = 600 103 = 1000 600 : 1000 = 0.6 : 1 จากขอ้ มลู ในตารางน้แี สดงใหเ้ หน็ วา่ เมอ่ื เซลลเ์ ตบิ โตเพม่ิ ขน้ึ อตั ราสว่ นของพน้ื ทผ่ี วิ ต่อปรมิ าตรจะลดลง ในทางตรงกนั ขา้ มในเซลลข์ นาดใหญ่ เม่อื มกี ารแบ่งเซลลจ์ าก 1 เป็น 2 จาก 2 เป็น 4 จาก 4 เป็น 8 ยงิ่ แบ่งไดเ้ ซลลข์ นาดเลก็ เท่าใด อตั ราส่วนของพน้ื ทผ่ี วิ ต่อ ปรมิ าตรจะยง่ิ เพมิ่ มากขน้ึ ตามจาํ นวนเซลลท์ แ่ี บง่ ได้ 5. สารเคมหี ลายชนิดมผี ลในการกระตุน้ หรอื ยบั ยงั้ การแบ่งเซลลไ์ ด้ เช่น ฮอรโ์ มน บางชนดิ การแบ่งเซลล์ ประกอบดว้ ย 2 กระบวนการสลบั กนั คอื การแบ่งนิวเคลยี ส (Nuclear Division หรอื Karyokinesis) กบั การแบ่งไซโตพลาสซมึ (Cytoplasmic Division หรอื Cytokinesis) CU 474 105

กระบวนการแบง่ นิวเคลียส (Nuclear Division หรอื karyokinesis) การแบง่ นิวเคลยี ส เป็นกระบวนการแยกตวั ของโครโมโซมออกเป็น 2 ชดุ ไปอย่ใู น เซลลใ์ หม่ 2 เซลล์ มี 2 แบบ 1. ไมโตซสิ (Mitosis) เป็นกระบวนการแบ่งนิวเคลยี ส เพ่อื เพมิ่ จาํ นวนเซลลร์ ่างกาย (Somatic Cell) ผลจากการแบ่งจะได้ 2 เซลลล์ กู (Daughter Cell) ทม่ี จี าํ นวนโครโมโซม เทา่ กบั เซลลเ์ ดมิ (Mother Cell) คอื จาํ นวนโครโมโซมครบชุด หรอื ดพิ ลอยด์ (Diploid ; 2n) ในสง่ิ มชี วี ติ หลายเซลล์ เม่อื เกดิ ไมโตซสิ จะทําใหม้ จี ํานวนเซลล์เพมิ่ ขน้ึ เป็นการ เจรญิ เตบิ โตของรา่ งกาย สาํ หรบั ในสงิ่ มชี วี ติ เซลลเ์ ดยี ว การเกดิ ไมโตซสิ ทําใหเ้ กดิ สมาชกิ ใหมจ่ งึ จดั เป็นการสบื พนั ธุ์ 2. ไมโอซสิ (Meiosis) เป็นกระบวนการแบง่ นิวเคลยี สของเซลลร์ า่ งกาย เพอ่ื พฒั นา ไปเป็นเซลล์สบื พนั ธุ์ โดยมกี ารจําลองตวั เพ่อื เพม่ิ จํานวนโครโมโซม (Replication of Chromosome) เพยี งครงั้ เดยี ว แต่มกี ารแบ่ง 2 ครงั้ ต่อเน่ืองกนั ทาํ ใหไ้ ดเ้ ซลลใ์ หม่ 4 เซลล์ ท่ีแต่ละเซลล์มีจํานวนโครโมโซมเป็นคร่ึงเดียวของเซลล์เดิม คือ จํานวนแฮพลอยด์ (Haploid ; n) การแบง่ ไมโตซิสในเซลลโ์ ปรคารีโอต เซลลโ์ ปรคารโี อต ไดแ้ ก่ แบคทเี รยี สาหรา่ ยสเี ขยี วแกมน้ําเงนิ เป็นพวกเซลลเ์ ดยี ว ทไ่ี ม่มนี ิวเคลยี ส มี DNA ทไ่ี มม่ คี วามซบั ซอ้ น อยู่รวมกบั โปรตนี เป็นส่วนทเ่ี รยี กว่า จโี น ฟอร์ (Genophore) แทนโครโมโซม ซง่ึ มกั มลี กั ษณะเป็นวง มี DNA เพยี ง 1 โมเลกุล ทม่ี ี สภาพเป็น Haploid (n) การแบ่งไมโตซสิ จะเรม่ิ จาก จโี นฟอรจ์ ะเคล่อื นตวั เขา้ มายดึ ตดิ กบั เย่อื เซลลท์ จ่ี ุด ๆ หน่ึง แลว้ คลายเกลยี ว DNA ออกเป็น 2 สาย พรอ้ มกบั แต่ละสายจําลอง ตวั DNA สายใหมข่ น้ึ มาเป็นคู่ โดยวธิ กี ง่ึ อนุรกั ษ์ (Semi-conservative Replication) จน ตลอดสาย (วง) ทาํ ใหไ้ ดจ้ โี นฟอรใ์ หม่ 2 ชดุ (วง) แต่ละชดุ จะเคล่อื นตวั ออกจากกนั ตามผวิ ของเยอ่ื เซลล์ แยกกนั ไปอยคู่ นละขวั้ ของเซลล์ และมกี ารแบง่ ไซโตพลาสซมึ ทบ่ี รเิ วณกลาง เซลล์ เกดิ เป็นเซลลใ์ หม่ 2 เซลล์ เรยี กการแบง่ เซลลแ์ บบน้ีวา่ Binary Fission 106 CU 474

รปู ท่ี 3.3.1 การแบง่ DNA (ก) และการแบง่ เซลล์ (ข) ของแบคทเี รยี (จาก Georg B. Johnson, 1995. The Living World หน้า 75) การแบง่ ไมโตซิสในเซลลย์ คู าริโอต เซลล์ยูคารโิ อต เป็นเซลล์ทม่ี นี ิวเคลยี ส ไดแ้ ก่ เซลล์ของพวกหลายเซลล์ รวมทงั้ สตั วแ์ ละพชื การสบื พนั ธุ์ของเซลล์มกี ระบวนการซบั ซ้อน เน่ืองจากมจี ํานวนโครโมโซม มาก การแยกตวั ของโครโมโซมตอ้ งมขี นั้ ตอนและอาศยั เสน้ ใยสปินเดลิ (Spindle Fiber) ชว่ ยในการดงึ ก่อนท่ีเซลล์จะแบ่งตวั เซลล์จะมกี ารเตรยี มตวั ให้พร้อม เรยี กว่า ระยะอินเตอร์ (Interphase) แลว้ จงึ มกี ารแบ่ง เรยี กวา่ ระยะไมโตซสิ (Mitotic phase , M) ซง่ึ มกี ารแบ่ง นิวเคลยี ส (Mitosis) และแบง่ ไซโตพลาสซมึ (Cytokinesis) ระยะตงั้ แต่เซลลเ์ ขา้ สอู่ นิ เตอรเ์ ฟส จนสน้ิ สดุ การแบง่ เซลล์ เรยี กวา่ 1 วฎั จกั รเซลล์ (1-Cell Cycle) Interphase เซลลร์ ะยะ Interphase การเปลย่ี นแปลงรปู รา่ งโครโมโซมยงั ไมช่ ดั เจน เป็นระยะท่ี เซลลม์ กี จิ กรรมเมแทบอลซิ มึ สงู มาก มกี ารสรา้ ง DNA RNA และโปรตนี เพมิ่ ขน้ึ เป็นระยะ เวลานานทส่ี ดุ ของวฏั จกั รเซลล์ แบง่ เป็น 3 ชว่ ง คอื G1 phase เป็นระยะกอ่ นมกี ารสรา้ ง DNA S-phase หรอื DNA Synthesis เป็นระยะทม่ี กี ารสรา้ ง DNA G2 phase เป็นระยะหลงั จากการสรา้ ง DNA เซลลเ์ กดิ ใหมท่ ไ่ี ดจ้ ากการแบง่ ตวั จะเขา้ สอู่ นิ เตอรเ์ ฟสในระยะ G1 ซง่ึ มแี ต่การสรา้ ง RNA และโปรตนี เทา่ นนั้ ต่อมาระยะ S เซลลจ์ ะมกี ารสรา้ งทงั้ DNA RNA และโปรตนี เป็น จาํ นวนมาก DNA จะถูกสรา้ งโดยการจาํ ลองตวั เอง (DNA-Replication) ในปรมิ าณ 1 เทา่ ตวั ต่อจากน้ีเซลลจ์ ะเขา้ สรู่ ะยะ G2 ซง่ึ มเี ฉพาะการสรา้ ง RNA และโปรตนี ในปรมิ าณทล่ี ด น้อยลง เมอ่ื สน้ิ สดุ อนิ เตอรเ์ ฟสจงึ ทําใหเ้ ซลลม์ ปี รมิ าณ DNA RNA และโปรตนี มากเพยี ง CU 474 107

พอทจ่ี ะแบ่งเป็นเซลลใ์ หม่ 1 วฏั จกั รเซลล์จะใชเ้ วลาประมาณ 20 ชวั่ โมง ซง่ึ เป็นอนิ เตอรเ์ ฟส ถงึ 18 ½ - 19 ชวั ่ โมง G1 ใชเ้ วลา 8 ชวั ่ โมง S 6 ชวั ่ โมง และ G2 4 ½ ชวั ่ โมงโดยประมาณ การสรา้ ง DNA จะสรา้ งขน้ึ มาใหม่ 1 ชุด ทเ่ี หมอื นกบั ชุดเดมิ ทุกประการ เรยี กวา่ การจาํ ลองตวั (DNA-Replication หรอื DNA-Duplicaiton) และจากการท่ี DNA มตี าํ แหน่ง อย่บู นโครโมโซม จงึ เป็นการจาํ ลองตวั ของโครโมโซมดว้ ยเชน่ กนั ระยะน้ีโครโมโซมแต่ละ แท่งจงึ ประกอบดว้ ย 2 เสน้ แต่ละเสน้ เรยี กวา่ โครมาตดิ (Chromatid) โดยโครมาตดิ ทงั้ 2 ยงั คงตดิ กนั ทต่ี ําแหน่งของเซนโตรเมยี ร์ (Centromere) โครมาตดิ ทต่ี ดิ กนั น้ีเรยี กว่า ซสิ เตอร์ โครมาตดิ (Sister Chromatid) ซง่ึ จะไปแยกจากกนั ในระยะไมโตซสิ รปู ท่ี 3.3.2 วฏั จกั รเซลล์ (ก) และ การจาํ ลองตวั ของโครโมโซม (ข) (จาก Elaine N. Marieb, 1998. Human Anatomy & Physiology, Fourth Edition. หน้า 90,91) Mitosis โครโมโซมทจ่ี าํ ลองตวั เป็น 2 โครมาตดิ จะเขา้ สกู่ ระบวนการแยกเป็น 2 โครโมโซม ซง่ึ จะมกี ารเปลย่ี นแปลงเป็น 4 ระยะ ดงั น้ี 1. โปรเฟส (Prophase) ระยะน้ีโครโมโซมจะขดตวั หนามากขน้ึ อกี จนเหน็ เป็นแท่ง โครโมโซมชดั เจน นิวคลโี อลสั และเยอ่ื หุม้ นวิ เคลยี สเรมิ่ สลายตวั ไป 108 CU 474

ในเซลล์สตั ว์ เซนตรโิ อลท่จี ําลองตวั เป็น 2 ชุด ในอนิ เตอร์เฟสจะเคล่อื นตวั แยก ออกจากกนั ไปอยู่ดา้ นตรงขา้ มของเซลล์ และสรา้ ง Microtubule ขน้ึ รอบ ๆ เซนตรโิ อล เรยี กวา่ แอสเตอร์ (Aster) ส่วน Microtubule ทเ่ี ช่อื มต่อกนั เป็นเสน้ ยาว เรยี กวา่ เสน้ ใยสปินเดลิ (Spindle Fiber) จะโยงยดึ ระหว่างเซนตรโิ อลกบั เซนโตรเมยี รข์ องแต่ละ โครโมโซม ในพชื ไมม่ เี ซนตรโิ อล เสน้ ใยสปินเดลิ เกดิ จากกลุ่ม Microtubule ทร่ี วมตวั กนั เป็นโพลารแ์ คพ (Polar Cap) 2. เมตาเฟส (Metaphase) โครโมโซมขดตวั แน่นมากยง่ิ ขน้ึ ทาํ ใหเ้ หน็ โครโมโซม เป็นเสน้ คู่ชดั เจนทส่ี ุด โครโมโซมมาเรยี งตวั ในแนวกง่ึ กลางเสน้ ใยสปินเดลิ เรยี กว่า แนวศูนย์ สตู รของเซลล์ เซนโตรเมยี ร์ จะจาํ ลองตวั เป็น 2 อนั ทาํ ใหซ้ สิ เตอร์ โครมาตดิ แต่ละอนั เรมิ่ แยกออกจากกนั 3. อะนาเฟส (Anaphase) เซนโตรเมยี ร์ มบี ทบาทสาํ คญั ในการช่วยดงึ ใหโ้ ครโมโซม เคล่อื นทไ่ี ด้ ซสิ เตอร์ โครมาตดิ จะแยกตวั ไปยงั ขวั้ ทงั้ 2 ของเซลล์ เน่ืองจากเซนโตรเมยี ร์ เป็นจุดทเ่ี คล่อื นทก่ี ่อนจุดอ่นื ๆ จงึ ทําใหเ้ กดิ รปู ร่างของโครโมโซมเป็นแบบต่าง ๆ ระยะน้ี ใชเ้ วลาน้อยทส่ี ดุ 4. ทโี ลเฟส (Telophase) บรเิ วณขวั้ ทงั้ 2 ของเซลล์ ประกอบดว้ ย โครโมโซมทม่ี ี จํานวนเท่ากนั และเท่ากบั เซลล์เดมิ เสน้ ใยสปินเดลิ สลายตวั ไป และเรม่ิ ปรากฏมเี ย่อื หุ้ม นิวเคลยี ส และนิวคลโี อลสั กลุ่มโครโมโซมเรม่ิ คลายตวั เป็นเสน้ บางยาวพนั กนั เป็นโครมาตนิ อยใู่ นนวิ เคลยี สเกดิ ใหม่ Cytokinesis เม่อื สน้ิ สุดไมโตซสิ แลว้ จะมกี ารแบ่งตวั ของไซโตพลาสซมึ ตามมา ซง่ึ ขบวนการน้ี อาจไมเ่ กดิ ขน้ึ กบั เซลลบ์ างชนิด ในเซลลส์ ตั ว์ ไซโตไคเนซสิ เกดิ โดยไซโตพลาสซมึ คอดเขา้ สู่บรเิ วณกลางเซลล์ จนแยกจากกนั เป็น 2 เซลล์ ส่วนเซลล์พชื จะมกี ารสร้างแผ่นเซลล์ (Cell Plate) ขน้ึ บรเิ วณกลางเซลล์ แลว้ ขยายไปจนจรดกบั ผนงั เซลลท์ งั้ 2 ดา้ น CU 474 109

รปู ท่ี 3.3.3 ไมโตซสิ ระยะตา่ ง ๆ (จาก Elaine N. Marieb, 1998. Human Anatomy & Physiology, Fourth Edition. หน้า 96,97) การแบง่ เซลลแ์ บบไมโอซิส รปู ท่ี 3.3.4 คขู่ องโฮโมโลกสั โครโมโซม ; เน่ืองจากการแบ่งไมโอซิส เป็นการแบ่ง ไซแนฟซสิ (ก) และ ครอสซงิ่ โอเวอ่ ร์ (ข) เซลลเ์ พ่อื สรา้ งเซลลส์ บื พนั ธุ์ จงึ เป็นการแบ่งเซลล์ (จาก Georg B. Johnson, 1995. The ท่เี น้ือเย่อื ของอวยั วะสบื พนั ธุ์ในอณั ฑะของเพศผู้ และรงั ไข่ของเพศเมยี โดยเซลลจ์ ะเขา้ ส่อู นิ เตอรเ์ ฟส Living World หน้า 122) เพ่อื เตรยี มความพรอ้ มของเซลลใ์ หม้ ปี รมิ าณของ วตั ถุดบิ มากขน้ึ อกี 1 เท่าของเซลลเ์ ดมิ โดยเฉพาะอย่างยง่ิ คอื สาร DNA RNA และโปรตนี เมอ่ื สน้ิ สดุ อนิ เตอรเ์ ฟส โครโมโซมแตล่ ะแทง่ จะประกอบดว้ ย 2 ซสิ เตอร์ โครมาตดิ 110 CU 474

ไมโอซสิ จะมกี ารแบง่ 2 ครงั้ คอื ไมโอซสิ I (Meiosis I) และไมโอซสิ II (Meiosis II) Meiosis I การแบ่งไมโอซสิ 1 เป็นการแยกค่โู ฮโมโลกสั โครโมโซม (Homologous Chromosome) ออกจากกนั ไปอยู่คนละขวั้ ของเซลล์ จงึ ทําใหเ้ ซลลท์ แ่ี บ่งไดใ้ นระยะน้ีมจี ํานวนโครโมโซม เป็นครง่ึ หน่ึงของเซลลเ์ ดมิ คอื จาํ นวน Haploid (n) การเปลย่ี นแปลงแบ่งเป็น 4 ระยะ ไดแ้ ก่ 1. Prophase I Homologous Chromosome จะเขา้ ค่กู นั ตามความยาวของแท่ง โครโมโซมแบบไซแนปซสิ (Synapsis) ซง่ึ มกี ารเขา้ คขู่ องยนี ทเ่ี ป็นค่กู นั (Alleles) Homologous Chromosome พยายามจะแยกตวั ออกจากกนั โดยเซนโตรเมยี รจ์ ะแยกออกมากกว่า บรเิ วณอ่นื และอาจเกดิ กรณีพนั กนั ระหวา่ ง Sister Chromatid กบั Non-Sister Chromatid (Sister-Chromatid ทต่ี ่าง Chromosome ทเ่ี ป็นคู่กนั ) เรยี กจุดทพ่ี นั กนั ว่า ไคแอสมา (Chiasma) ซง่ึ จะทาํ ใหเ้ กดิ การแลกเปลย่ี นสว่ นของโครมาตดิ ทําใหเ้ กดิ การเรยี งตวั ใหม่ ของยนี เป็นผลใหเ้ กดิ การแปรผนั ทางพนั ธุกรรม (Genetic Variation) เรยี กกระบวนการน้ี วา่ ครอสซงิ่ โอเวอ่ ร์ (Crossing Over) ระยะน้ีโครโมโซมจะขดตวั พนั กนั แน่นขน้ึ พรอ้ มกบั มีการสลายของเย่ือหุ้มนิวเคลียส และ นิวคลีโอลัส เซนตริโอลท่ีจําลองตัวเองตัง้ แต่ อนิ เตอรเ์ ฟสจะแยกตวั ไปอยู่คนละขวั้ เซลล์ เพ่อื เตรยี มสรา้ งเสน้ ใยสปินเดลิ ยดึ กบั เซนโตร เมยี รข์ องโครโมโซมทงั้ สอง 2. Metaphase I เซนโตรเมยี รข์ องคโู่ ฮโมโลกสั โครโมโซม มาเรยี งตวั ในแนวศนู ยส์ ตู ร ของเซลล์ โดยมเี สน้ ใยสปินเดลิ ยดึ ตดิ กบั เซนโตรเมยี รข์ องคโู่ ครโมโซม 3. Anaphase I โฮโมโลกสั โครโมโซม จะเคลอ่ื นตวั ออกจากกนั ไปเขา้ ขวั้ ของเซลล์ แตล่ ะดา้ น โดยทแ่ี ตล่ ะโครโมโซมยงั คงประกอบดว้ ย 2 โครมาตดิ 4. Telophase I โครโมโซมทงั้ 2 กลุ่ม แยกกนั อยู่ทข่ี วั้ เซลลท์ งั้ สอง ทาํ ใหไ้ ดก้ ลุ่ม โครโมโซมทม่ี จี าํ นวนเพยี งครง่ึ เดยี ว (Haploid ; n) ในเซลล์บางชนิด อาจมกี ารสร้างเย่อื หุ้มนิวเคลยี ส และ นิวคลโี อลสั โครโมโซม อาจมกี ารคลายตวั เป็นเสน้ ยาว และผ่านเขา้ สอู่ นิ เตอรเ์ ฟสสนั้ ๆ ก่อนเขา้ สกู่ ระบวนการไม โอซสิ 2 ต่อไป CU 474 111

Meiosis II ไมโอซสิ 2 เป็นกระบวนการแบ่งนิวเคลยี สต่อจาก Telophase I โดยเป็นกระบวนการ แยกค่โู ครมาตดิ ของโครมาโซม ไดจ้ าํ นวนโครโมโซมของแต่ละเซลลเ์ ป็น Haploid (n) จงึ มี ขนั้ ตอนเหมอื นกบั ไมโตซสิ ทกุ ประการ เพยี งแตไ่ มม่ กี ารสงั เคราะหโ์ ครโมโซมใหมร่ ะยะตา่ ง ๆ ไดแ้ ก่ Prophase II Metaphase II Anaphase II และ Telophase II รปู ท่ี 3.3.5 กระบวนการแบ่งเซลลแ์ บบไมโอซสิ (จาก Elaine N. Marieb, 1998. Human Anatomy & Physiology, Fourth Edition. หน้า 1039) ผลจากการแบ่งไมโอซิส 2 ครงั้ จะได้ 4 นิวเคลียส แต่ละนิวเคลียสมีจํานวน โครโมโซมเป็น Haploid หลงั จากนนั้ จะมกี ารแบ่งไซโตพลาสซมึ ซง่ึ อาจมคี วามแตกต่าง กนั บา้ งในสง่ิ มชี วี ติ แตล่ ะชนิด เชน่ เซลลบ์ างชนดิ อาจแบง่ เป็น 2 เซลล์ หลงั ไมโอซสิ 1 และ แบ่งเป็น 4 เซลล์ เม่อื สน้ิ สุดไมโอซสิ 2 แต่เซลล์บางชนิดจะแบ่งพรอ้ มกนั ครงั้ เดยี ว เม่อื สน้ิ สดุ ไมโอซสิ 2 ไดเ้ ป็น 4 เซลล์ 112 CU 474

การเจริญเติบโตและการเปล่ียนแปลงของเซลลร์ า่ งกาย ในสงิ่ มีชีวติ เซลล์เดียว การเจรญิ เติบโตโดยเซลล์ท่ีเกิดใหม่จากการแบ่งเซลล์ มกี ารเพมิ่ ขนาดจากการสงั เคราะห์สารท่เี ป็นส่วนประกอบของเซลล์ ตามลําดบั ขนั้ ตอน ทแ่ี น่นอนเชน่ เดยี วกบั พชื และสตั ว์ ในสงิ่ มชี วี ติ หลายเซลล์ การเจรญิ เตบิ โตเกดิ ขน้ึ ได้ 2 แบบ คอื การเพมิ่ ขนาดของ เซลล์ และการเพม่ิ จาํ นวนเซลลโ์ ดยการแบง่ เซลล์ ในพชื ชนั้ สูง การเจรญิ เตบิ โตเกดิ เป็นขนั้ ตอนเช่นเดยี วกบั สตั ว์ ต่างกนั ท่พี ชื เม่อื เจรญิ เตม็ ทแ่ี ลว้ การเจรญิ ทางเสอ่ื มจะเกดิ ขน้ึ เฉพาะเซลลบ์ างกลุ่มเท่านนั้ สว่ นการเจรญิ ใน การผลติ หน่วยใหมย่ งั คงเกดิ ขน้ึ ไดใ้ นกลุม่ เซลลเ์ น้ือเยอ่ื เจรญิ ซง่ึ เป็นกลมุ่ เซลลพ์ เิ ศษ กระบวนการเจริญเติบโตของส่ิงมีชีวิต ประกอบด้วย 4 ขนั้ ตอน 1. การเพม่ิ จาํ นวนเซลล์ (Cell Multiplication) โดยกระบวนการไมโตซสิ และการ แบ่งเซลล์ทําใหไ้ ดเ้ ซลลเ์ กดิ ใหม่ 2 เซลล์ จากเซลลไ์ ซโกตของตวั อ่อน หรอื เซลล์ร่างกาย เซลลบ์ างชนิดของร่างกายมกี ารแบ่งตวั ตลอดชวี ติ เช่น เซลลช์ นั้ ล่างสุดของผวิ หนัง เซลล์ เย่อื บุลําไส้ และเซลล์ต้นตอของเมด็ เลอื ด แต่มเี ซลล์บางชนิดจะไม่มกี ารแบ่งตวั อกี เม่อื ร่างกายพฒั นามาถงึ ระยะหน่ึงแล้ว เช่น เซลล์สมอง เซลล์ประสาท เป็นต้น ในพชื เซลล์ เน้อื เยอ่ื เจรญิ (Meristematic Cell) มกี ารแบง่ ตวั ตลอดเวลา 2. การเจรญิ เตบิ โตของเซลล์ (Cell Growth) เซลลท์ เ่ี กดิ มาใหมจ่ ากการแบง่ เซลล์ จะมขี นาดเลก็ กว่าเซลลเ์ ดมิ มไี ซโตพลาสซมึ อยู่น้อย เซลลเ์ หล่าน้ีจะสงั เคราะห์สารทเ่ี ป็น องคป์ ระกอบของเซลล์ ทาํ ใหป้ รมิ าณไซโตพลาสซมึ เพมิ่ ขน้ึ เซลลม์ ขี นาดใหญ่ขน้ึ 3. การเปลย่ี นแปลงเซลลเ์ พอ่ื ทาํ หน้าทเ่ี ฉพาะ (Cell Differentiation) เซลลท์ เ่ี จรญิ เตบิ โต แลว้ ตอ้ งเปลย่ี นแปลงไปทําหน้าทเ่ี ฉพาะ โดยจะมกี ารจบั กลุ่มกนั เป็นเน้ือเย่อื ชนิดต่าง ๆ ซง่ึ จะทําหน้าทพ่ี เิ ศษเฉพาะไดอ้ ย่างมปี ระสทิ ธภิ าพ ในพชื กลุ่มเซลลเ์ น้ือเย่อื เจรญิ จะเปลย่ี นแปลง ไปเป็นเน้ือเยอ่ื ถาวรชนดิ ตา่ ง ๆ เพอ่ื ทาํ หน้าทเ่ี ฉพาะ เชน่ เป็นทอ่ น้ํา ทอ่ อาหาร เป็นตน้ 4. การเกดิ รูปร่างทแ่ี น่นอน (Morphogenesis) ในตวั อ่อน เม่อื เซลลไ์ ซโกตมกี าร เพมิ่ จาํ นวนเซลลโ์ ดยแบง่ ตวั เซลลเ์ ตบิ โต และจบั กลุ่มเป็นเน้ือเย่อื ทาํ หน้าทเ่ี ฉพาะ เน้ือเยอ่ื ต่าง ๆ จะทาํ งานรว่ มกนั เป็นอวยั วะ (Organs) และระบบอวยั วะ (Organs System) ซง่ึ จะ CU 474 113

พัฒนารูปร่างลักษณะเฉพาะตัวไปพร้อม ๆ กับการเปล่ียนแปลงของกระบวนการ เจรญิ เตบิ โตใน 3 ขนั้ ตอนแรก การเจริญเติบโตและการเปลี่ยนแปลงของเซลลส์ ืบพนั ธ์ุ เซลล์ท่แี บ่งได้จากไมโอซสิ จะมกี ารเจรญิ เตบิ โตและพฒั นาเปล่ยี นแปลงไปเป็น เซลลส์ บื พนั ธุ์ 1. การสรา้ งอสุจิ (Spermatogenesis) ในสตั วเ์ พศผู้ เม่อื เตบิ โตถงึ วยั เจรญิ พนั ธุ์ จะมกี ารสรา้ งอสจุ จิ ากเซลลส์ เปอรม์ าโตโกเนียม (Spermatogonium) ทอ่ี ย่ใู นหลอดสรา้ ง อสุจิ (Seminiferous Tubule) ของอณั ฑะ (Testis) ซง่ึ เจรญิ ไปเป็นไพรมารี สเปอร-์ มาโตไซต์ (Primary Spermatocytes) เซลลเ์ หล่าน้ีจะแบ่งไมโอซสิ 1 ได้ เซคลั ดารสี เปอรม์ าโตไซต์ (2nd Spermatocyte) 2 เซลล์ ซง่ึ จะแบ่งไมโอซสิ 2 ไดเ้ ป็น สเปอรม์ าตดิ (Spermatid) 4 เซลล์ แต่ละเซลลจ์ ะเปลย่ี นแปลงรปู รา่ งไปเป็นอสจุ ิ (Sperm) รปู รา่ งยาวประกอบดว้ ย สว่ นหวั (Head) คอและลาํ ตวั (Mid Piece) และ หาง (Tail) รปู ท่ี 3.3.6 การแบง่ ไมโอซสิ เพอ่ื สรา้ งอสจุ ิ (ก) และตวั อสจุ ิ (ข) (จาก Elaine N. Marieb, 1998. Human Anatomy & Physiology, Fourth Edition. หน้า 1041,1042) 114 CU 474

2. การสรา้ งไข่ (Oogenesis) ในสตั วเ์ พศเมยี เม่อื เตบิ โตถงึ วยั เจรญิ พนั ธุ์ เซลลโ์ อโอโกเนียม (Oogonium) ในรงั ไข่ (Ovary) จะเจรญิ ไปเป็นไพรมารี โอโอไซต์ (Primary Oocyte) ซง่ึ จะแบง่ ไมโอซสิ 1 ได้ 2 เซลล์ ทม่ี ขี นาดต่างกนั เซลลท์ ม่ี ขี นาดใหญ่ คอื เซคลั ดารี โอโอไซต์ (2nd Oocyte) และเซลลข์ นาดเลก็ คอื โพลารบ์ อดท้ี ่ี 1 (1st Polarbody) ไมโอซสิ จะเป็นช่วงเวลาเดยี วกบั การตกไข่ (Ovulation) ถา้ เกดิ การปฏสิ นธิ เซคลั ดารี โอ โอไซต์ จะแบง่ ไมโอซสิ 2 ไดเ้ ป็นเซลลข์ นาดใหญ่ คอื โอโอตดิ (Ootid) 1 เซลล์ กบั เซลล์ ขนาดเลก็ คอื โพลารบ์ อดที ่ี 2 (2nd Polarbody) 1 เซลล์ ขณะเดยี วกนั โพลารบ์ อดที ่ี 1 จะ แบง่ ตวั ไดเ้ ป็น โพลารบ์ อดที ่ี 2 2 เซลล์ ซง่ึ โพลารบ์ อดี ท่ี 2 ทงั้ 3 น้ีจะสลายตวั ไปในเวลา ต่อมา ส่วนเซลลโ์ อโอตดิ จะพฒั นาเป็นเซลลไ์ ข่ คอื โอวมั (Ovum) พรอ้ มกบั ผสมกบั ตวั อสจุ ิ ถา้ ไมม่ กี ารปฏสิ นธิ ไมโอซสิ 2 จะไมเ่ กดิ ขน้ึ เซคลั ดารี โอโอไซตจ์ ะสลายไปพรอ้ มกบั เลอื ดประจาํ เดอื น รปู ท่ี 3.3.7 การแบง่ ไมโอซสิ เพ่อื สรา้ งไข่ (จาก Elaine N. Marieb, 1998. Human Anatomy & Physiology, Fourth Edition. หน้า 1055) CU 474 115

การเปล่ียนสภาพและการชราภาพของเซลล์ เมอ่ื มกี ารผสมพนั ธุ์ (Fertilization) คอื การรวมกนั ของเซลลส์ บื พนั ธุเ์ พศผแู้ ละเพศ เมยี ไดเ้ ป็นไซโกต (Zygote) ซง่ึ มจี ํานวนโครโมโซม Diploid (2n) แลว้ ไซโกตจะเขา้ สู่ กระบวนการเจรญิ เตบิ โต คอื การเพมิ่ จํานวนเซลล์ การเตบิ โต การเปลย่ี นแปลงเซลลไ์ ป ทําหน้าทเ่ี ฉพาะ และการพฒั นารูปร่าง ซ่งึ ประกอบดว้ ยระบบอวยั วะต่าง ๆ ของร่างกาย ไดแ้ ก่ ระบบห่อหุม้ ร่างกาย (Body Covering System) ระบบโครงกระดกู (Skeletal System) ระบบกลา้ มเน้ือ (Muscular System) ระบบต่อมไรท้ ่อ (Endocrine Glands System) ระบบขบั ถ่าย (Excretory System) ระบบหายใจ (Respiratory System) ระบบ ประสาท (Nervous System) ระบบหมนุ เวยี นโลหติ (Circulatory System) ระบบย่อย อาหาร (Digestive System) และระบบสบื พนั ธุ์ (Reproductive System) รปู ท่ี 3.3.8 วฏั จกั รชวี ติ (Life Cycle) (จาก Elaine N. Marieb, 1998. Human Anatomy & Physiology, Fourth Edition. หน้า 1037) วฏั จกั รของชวี ติ (Life Cycle) เรมิ่ ตงั้ แต่ การเจรญิ เตบิ โต การเปลย่ี นแปลงในทาง เส่อื ม และส้นิ สุดด้วยการตาย ดงั นัน้ ช่วงของการมชี วี ติ หรอื อายุขยั ของสง่ิ มชี วี ติ จงึ มี ขดี จํากดั ทงั้ น้ี เน่ืองมาจากการชราของเซลล์ จงึ ทําให้ร่างกายเส่อื มสภาพในการทํางาน และตายในทส่ี ดุ การชราภาพของเซลลเ์ กดิ จากหลายสาเหตุ ไดแ้ ก่ 1. เซลลม์ กี ารสะสมของเสยี เม่อื เซลลม์ อี ายุมากขน้ึ จะมกี ารสะสมของเสยี เพม่ิ ขน้ึ ทาํ ใหม้ ผี ลกระทบต่อความอยรู่ อดของเซลล์ 116 CU 474

2. ยนี ท่มี บี ทบาทกําหนดการตายตามอายุขยั พบว่า ในเซลล์อายุมาก เม่อื มกี าร แบ่งเซลล์ทุกครัง้ ส่วนปลายของโครโมโซมจะสนั้ ลง จึงอาจเป็นไปได้ท่ีส่วนปลาย โครโมโซมมยี นี ทค่ี วบคุมการปรบั สภาพของเซลล์ 3. การสญู เสยี หน้าทข่ี องเซลล์ พบวา่ เซลลท์ ม่ี อี ายุมาก การทาํ หน้าทบ่ี างอย่างลด น้อยลง เชน่ สงั เคราะหโ์ ปรตนี ลดลง เป็นผลใหก้ จิ กรรมบางอยา่ งลดลง เชน่ การรบั สารเขา้ สเู่ ซลลไ์ ดน้ ้อย ปฏกิ ริ ยิ าเคมลี ดลงเน่ืองจากมกี ารสรา้ งเอนไซมไ์ ดน้ ้อย 4. พลงั งานน้อยลง เซลลท์ ม่ี อี ายุมากจะสรา้ ง ATP ไดน้ ้อย ทําใหเ้ ซลลข์ าดความ วอ่ งไว การทาํ งานของเซลลจ์ งึ มปี ระสทิ ธภิ าพน้อยลง 5. ปจั จยั ภายนอกเซลล์ ไดแ้ ก่ อนุมลู อสิ ระ (Free Radical) สารทท่ี าํ ใหเ้ กดิ อนุมลู อสิ ระ ทําใหเ้ กดิ การผ่าเหล่าของ DNA (DNA Mutation) จงึ เกดิ การเปลย่ี นแปลงของ โปรตีนบางชนิด สมบัติของเซลล์เปล่ียนไป ไม่สามารถปรับตัวให้มีความอยู่รอดใน สง่ิ แวดลอ้ มได้ CU 474 117

แบบฝึ กหดั ท้ายบท 1. โปรตนี ทเ่ี ป็นองคป์ ระกอบของเยอ่ื เซลล์ ทาํ หน้าทอ่ี ะไรบา้ ง 2. โครงสรา้ งของเยอ่ื เซลล์ ทเ่ี ป็น Mosaic model เป็นอยา่ งไร 3. คุณสมบตั เิ ยอ่ื เซลลท์ เ่ี ป็น Semi permeable membrane เป็นอยา่ งไร 4. ออรแ์ กเนลลช์ นิดใดบา้ ง ทส่ี ามารถแบง่ ตวั ได้ และเพราะเหตุใด 5. องคป์ ระกอบอะไรของเซลลท์ ท่ี ําหน้าทค่ี ้ําจุนใหเ้ ซลลค์ งรปู ร่างและคงตําแหน่ง ของออรแ์ กเนลลอ์ ่นื ๆ ภายในเซลล์ 6. ออรแ์ กเนลล์ทท่ี ําหน้าทเ่ี ป็นถุงเกบ็ เอนไซมใ์ นเซลล์ มอี ะไรบา้ ง และทําหน้าท่ี ต่างกนั อยา่ งไร 7. เซลลท์ ต่ี อ้ งใชพ้ ลงั งานมาก จะสรา้ งออรแ์ กเนลลช์ นดิ ใดเพม่ิ ขน้ึ มาก 8. อธบิ ายวธิ กี ารลําเลยี งสารโปรตนี โดยระบบถุงเย่อื (membrane vesicle transport system) ของ rough endoplasmic reticulum และ golgi complex 9. เพราะเหตุใดจงึ จดั ไวรสั เป็นสง่ิ มชี วี ติ แต่ไมจ่ ดั วา่ เป็นเซลล์ 10.จงอธบิ ายถงึ พฒั นาการของทฤษฎีเซลล์ ตงั้ แต่เรมิ่ แรกจนถงึ ปจั จุบนั ว่ามกี าร เปลย่ี นแปลงมาอยา่ งไร และปจั จบุ นั ขอ้ ยกเวน้ (exception) ของทฤษฎเี ซลลค์ อื อะไร 11.นิวเคลยี สของเซลล์ ประกอบดว้ ยอะไรบา้ ง และมคี วามสาํ คญั อยา่ งไร 12.เมอ่ื ใสเ่ ซลลพ์ ชื และเซลลส์ ตั วล์ งในสารละลาย hypertunic พบวา่ เซลลส์ ตั วบ์ วม ขณะทเ่ี ซลลพ์ ชื เกอื บเหมอื นเดมิ เพราะอะไร 13.การลาํ เลยี งสารเขา้ สเู่ ซลลโ์ ดยการสรา้ งถุงเย่อื แบบ Phagocytosis Pinocytosis และ Receptor - mediated endocytosis แตกตา่ งกนั อยา่ งไร 14.Simple diffusion และ facilitate diffusion แตกต่างกนั อยา่ งไร การลาํ เลยี ง แบบใดมปี ระสทิ ธภิ าพดกี วา่ กนั 15.อธบิ ายกระบวนการ Na+ - K+ ATPase pump ในเซลลป์ ระสาท 16.เพราะเหตุใดเซลลเ์ มด็ เลอื ดจงึ อยใู่ นน้ําเลอื ด ในรา่ งกายโดยไมบ่ วมหรอื เหย่ี ว 17.สง่ิ มชี วี ติ เซลลเ์ ดยี วน้ําจดื เชน่ พารามเี ซยี ม มกี ลไกควบคุมน้ําในเซลลอ์ ยา่ งไร 18.เหตุใดจงึ ตอ้ งมกี ารแบง่ เซลลใ์ นสง่ิ มชี วี ติ 19.วฏั จกั รเซลล์ (cell cycle) หมายถงึ อะไร อธบิ ายกจิ กรรมทเ่ี กดิ ขน้ึ ใน 1 วฏั จกั ร เซลล์ 118 CU 474

20.เพราะเหตุใดวฏั จกั รเซลลจ์ งึ เกดิ ขน้ึ เฉพาะการแบง่ เซลลแ์ บบไมโทซสิ เทา่ นนั้ 21.การแปรผนั ทางพนั ธุกรรมเกดิ ขน้ึ ในขนั้ ใดของการแบง่ ไมโอซสิ 22.ขนั้ ตอนใดของการแบ่งไมโทซสิ ท่มี คี วามสําคญั ต่อการแบ่งสารพนั ธุกรรมให้ เทา่ กนั มากทส่ี ดุ 23.กระบวนการสรา้ งเสน้ ใยสปินเดลิ (Spindle fiber) เพอ่ื ใชย้ ดึ โครโมโซมในการ แบง่ เซลลข์ องพชื และสตั ว์ เหมอื นหรอื ต่างกนั อยา่ งไร 24.กระบวนการแบ่งไซโตพลาสซมึ (Cytokinesis) ในเซลล์พชื และเซลล์สตั ว์ เหมอื นหรอื ต่างกนั อยา่ งไร 25. จงเปรยี บเทยี บการแบง่ ไมโทซสิ และไมโอซสิ ในประเดน็ ทเ่ี หมอื นและแตกตา่ งกนั 26.ในการสรา้ งเซลลส์ บื พนั ธุเ์ พศชาย คอื อสุจิ (Sperm) และเซลลส์ บื พนั ธุเ์ พศ หญงิ คอื ไข่ (egg) แตกต่างกนั ในเรอ่ื งใดบา้ ง 27.ถา้ จะศกึ ษาลกั ษณะของแทง่ โครโมโซม (Karyotype) ควรศกึ ษาในระยะใดของ การแบง่ เซลลจ์ งึ จะดที ส่ี ดุ CU 474 119