บทที่11 การสืบพันธ์และการเจริญเติบโต (1)

การปฏิสนธิและการฝังตวั ของเอมบริโอท่ผี นังมดลูก 101

(1) ไขร่ ะยะ secondary oocyte ซงึ่ พร้อมที่จะผสมพนั ธ์หุ ลดุ ออกจากรังไข่ (ovulation) เข้าไปอยใู นทอ่ นา ไข่ (oviduct) การปฏิสนธิเกิดขนึ ้ ภายในท่อนาไข่ได้เป็นไซโกต (zygote) (3) cleavage เริ่มเกิดขนึ ้ ขณะที่เอมบริโอเคล่อื นตวั มาสมู่ ดลกู (4) ขณะที่มาถงึ มดลกู เอมบริโอจะมีการเคล่ือนที่ของกลมุ่ เซลล์แยกเป็น 2 กลมุ่ ได้แก่ 1. trophoblast เป็น กลมุ่ เซลล์ที่เรียงตวั กนั ชนั้ เดยี วอยรู่ อบนอก ซง่ึ ตอ่ ไปจะเจริญรวมกบั เนือ้ เย่ือของผนงั มดลกู กลายเป็นรก (placenta) 2. กลมุ่ เซลล์ที่อยภู่ ายใน เรียกวา่ inner cell mass เป็นสว่ นท่ีจะเจริญตอ่ ไปเป็นเอมบริโอ เรียก เอมบริโอระยะนีว้ ่า blastocyst (5) blastocyst จะฝังตวั ในผนงั มดลกู ซง่ึ เอมบริโอเจริญมาได้ประมาณ 7 วนั หลงั การปฏิสนธิ 102

Fertilization in Mammals 1. Capacitation (enhanced sperm function) เป็ นจาก secretion ของท่อระบบสืบพันธ์ุของตวั เมยี - เปล่ียนโมเลกุลบางชนิดท่หี วั ของ sperm ทาให้ sperm เคล่ือนท่เี ร็วขนึ้ 2. sperm จะต้องผ่าน Zona pellucida (extracellular matrix of the egg) เพ่อื เกิดกระบวนการต่อไปได้ 103

กระบวนการปฏสิ นธิของสัตว์เลีย้ งลูกด้วยนม 104

กระบวนการปฏสิ นธิของสัตว์เลีย้ งลูกด้วยนม (1) สเปิ ร์มผ่านเข้าไปในชัน้ ของ follicle cells และรวมกับ receptor melecules ท่อี ย่ทู ่ชี ัน้ zona pellucida (ในท่นี ีไ้ ม่ได้แสดง receptor molecule) (2) acrosomal reaction เกดิ ขนึ้ โดยสเปิ ร์มปล่อย เอนไซม์ย่อยชัน้ zona pellucida (3) ทาให้สเปิ ร์มสามารถเข้าไปถงึ plasma membrane ของไข่ได้ และ membrane proteins ของสเปิ ร์ มรวมกับ receptor ท่ี plasma membrane ของไข่ (4) plasma membrane ของสเปิ ร์มและไข่เช่ือมตดิ กัน ดังนัน้ นิวเคลียสของสเปิ ร์ม เข้าไปในไซโตพลาสซมึ ของไข่ (5) เกดิ cortical reaction โดยเอนไซม์ ท่ปี ล่อยออกมาจาก cortical granules ทาให้ชนั้ zona pellucida มี ลักษณะแขง็ ทาหน้าท่ปี ้องกันไม่ให้สเปิ ร์มตวั อ่นื เข้าไปในไข่อกี (การ ท่สี เปิ ร์มเข้าไปในไข่หลายตวั เรียกว่า polyspermy) 105

1stand 2nd polar bodies Sperm Enter Egg a. female pronucleus (n) c. female pronucleus Beginning of first replicating its DNA division b. d. 106 male pronucleus Fusion of nuclei from egg and spermreplicating its DNA

การปฏสิ นธิของเม่นทะเล : acrosomal and cortical reactions 107

การปฏิสนธิของเม่นทะเล : acrosomal and cortical reactions เป็ นกระบวนการท่ีสเปิ ร์มเพียงตัวเดยี วเข้าไปในไข่ (1) สเปิ ร์มเข้าไป แตะกับ jelly coat ของไข่ (2) acrosomal reaction เร่ิมเกดิ ขนึ้ เม่ือสเปิ ร์ม ปล่อย hydrolytic enzyme จากส่วนของ acrosome เอนไซม์จะย่อย jelly coat ขณะเดยี วกัน actin filament ในหวั ของสเปิ ร์มจะย่นื ยาวออกเป็ น acrosomal process (3) ส่วน acrosomal process แทรกเข้าไปใน jelly coat และรวมกับ protein receptors ท่อี ย่บู น vitelline layer ของไข่ เอนไซม์ย่อย vitelline layer ให้ เป็ นรู ทาให้ acrosomal process แตะกับ plasma membrane ของไข่ (4) plasma membrane ของสเปิ ร์มและไข่เช่ือมตดิ กนั (5) นิวเคลียสของสเปิ ร์มเข้าไปในไซ โตพลาสซมึ และรวมกบั นิวเคลียสของไข่ การรวมกนั ของนิวเคลียสทงั้ สองนีท้ า ให้เกดิ การเปล่ียนแปลงประจุไฟฟ้าท่ีบริเวณ plasma membrane ของไข่ เกดิ cortical reaction ตามมา ป้องกนั ไม่ให้สเปิ ร์มตวั อ่นื เข้าไปในไข่อีก (6) การเกดิ cortical reaction Cortical granules ในไข่รวมกับ plasma membrane ปล่อย เอนไซม์และสารอ่ืนๆ ทาให้ชัน้ vitelline membrane และ plasma membrane แยกจากกันและมีลักษณะแขง็ เรียกว่า fertilization membrane ป้องกันไม่ใ1ห0้8 สเปิ ร์มตวั อ่ืนเข้ามาได้อีก

Activation of the egg การท่ี Ca2+ เพ่มิ ขนึ้ ในไซโตพลาสซมึ ไม่เพยี งแต่กระตุ้น cortical reaction แล้ว ยังทาให้เกดิ การเปล่ียนแปลงของ metabolism ต่างๆภายในไข่ ปกตไิ ข่ท่ยี ังไม่ได้ปฏสิ นธิจะมี อตั รา metabolism ต่า แต่ภายใน 2-3 นาทหี ลังการปฏิสนธิ อตั ราของ cellular metabolism และ protein synthesis จะสูงขนึ้ ในไข่ของเม่นทะเลรวมทงั้ สัตว์อกี หลายชนิด การเพ่มิ ของ Ca2+ มผี ลทาให้ H+ ลดลง ดงั นัน้ ไซโตพลาสซึมจะเปล่ียนเป็ นด่าง เลก็ น้อย ซ่งึ การเปล่ียนแปลงของ pH นี้ มีผลทางอ้อมทาให้เกิด การเปล่ียนแปลงของ metabolism ต่อไป 109

ในการ activate ไข่นัน้ อาจทดลองทาให้เกิดขึน้ ได้ในไข่ท่ี ไม่ได้ปฏิสนธิ โดยการฉีด Ca2+ เข้าไป หรือการทา temperature shock การกระต้นุ แบบนีจ้ ะทาให้ metabolism ต่างๆในไข่เกิดการ เปล่ียนแปลงได้ และทาให้ไข่เจริญต่อไปแบบ parthenogenesis ได้ ถงึ แม้ว่ามกี ารทดลองต่อไปอีกโดยการนานิวเคลียสของไข่ท่ี กระต้นุ แบบนีอ้ อก ไข่ยังคงสร้างโปรตนี ชนิดต่างๆได้ แสดงให้เหน็ ว่า mRNA ซ่งึ เป็ นต้นแบบในการสังเคราะห์โปรตีนเหล่านีไ้ ด้ถูก สร้างขึน้ แล้วในไซโตพลาสซมึ ขัน้ ตอนต่อมาจาก activation คอื นิวเคลียสของสเปิ ร์มจะ รวมกบั นิวเคลียสของไข่ เกิดเป็ นไซโกต เกิด DNA replication และ มีการแบ่งเซลล์ครัง้ แรกเกิดขนึ้ 110

A wave of Ca 2+ release during the cortical reaction รูปแสดงเทคนิคการใช้สี fluorescent dye ซ่งึ เป็ นสีเม่อื รวมกับ Ca 2+ จะเกดิ เรืองแสงได้ เพ่อื ตรวจ cortical reaction จากบริเวณท่สี เปิ ร์มแตะกบั ไข่ (0 sec)ระหว่างการปฏสิ นธิของไข่ปลา ศกึ ษาภายใต้กล้องจุลทรรศน์ จะเหน็ ได้ว่าวงของ Ca2+ ได้ขยายกว้างขนึ้ ในเวลาต่อมา แสดงว่า ในระหว่างนัน้ Ca2+ ถูกปล่อยออกมาจาก endoplamic reticulum เข้าไปในไซโตพลาสซมึ Ca2+ ท่ี มอี ยู่ในไซโตพลาสซมึ มาก ทาให้ cortical granules รวมกับ plasma membrane สร้างเป็ น fertilization membrane นอกจากนีย้ ังช่วยกระตุ้นการเปล่ียนแปลง metabolism ภายในไ1ข1่ท1่ี ปฏสิ นธิด้วย

ช่วงเวลาการเกิดกระบวนการปฏสิ นธิของเม่นทะเล (logarithmic scale) 112

รูปลกั ษณะของไข่ รูปร่างและขนาดของไข่สัตว์ประเภทต่างๆแตกต่างกนั ไป รอบๆไข่อาจมีเย่ือป้องกนั อยู่ เช่น vitelline membrane หรือไข่บางชนิดมีวุ้นหุ้ม เช่น ไข่ของสัตว์สะเทินนา้ สะเทนิ บกหรือมีไข่ขาวและเปลือกหุ้ม เช่นไข่พวกสัตว์ ปี ก ภายในไซโตพลาสซึมของไข่มกั จะมีอาหารหรือไข่แดงสะสมอยู่ ไข่แบ่งออกได้เป็ นชนิดต่างๆ ดงั นี้ 1. แบ่งตามปริมาณของไข่แดง(amount of egg) มี 4 แบบ คือ 1.1 Alecithal egg ได้แก่ไข่ทไ่ี ม่มอี าหารสะสมอยู่เลย เช่น ไข่ของพวกสัตว์เลยี้ งลูกด้วยนา้ นม 1.2 Microlecithal egg ได้แก่ไข่ทม่ี ไี ข่แดงอยู่บ้างเลก็ น้อย เช่น ไข่พวกดาวทะเล หรือ หอยเม่น 1.3 Mesolecithal egg ได้แก่ไข่ที่มอี าหารอยู่ในไซโตพลาสซึมบ้างพอสมควร เช่น ไข่กบ คางคก 1.4 Polylecithal egg ได้แก่ไข่ท่ีมีไข่แดงเป็ นจานวนมาก ได้แก่สัตว์เลือ้ ยคลาน และสัตว์ปี ก 113

2. แบ่งโดยการกระจายของอาหารในไซโตพลาสซึม(distribution of yolk) 2.1 Isolecithal egg ในไซโตพลาสซึมมีไข่แดงกระจายอยู่ทั่วไปอย่างสมา่ เสมอ เช่น ไข่ปลาดาวและหอยเม่น 2.2 Telolecithal egg การกระจายของไข่แดงอยู่ค่อนไปทางส่วนใดส่วนหนึ่งของไซโตพลาสซึม แยกออกเป็ น พวกต่างๆ ดงั นี้ 2.2.1 Moderately telolecithal egg ไข่แดงอยู่ค่อนไปทางด้านล่าง เช่น ไข่กบ ไข่คางคก 2.2.2 Heavily telolecithal egg ไข่แดงอยู่รวมกนั เป็ นก้อนแยกจากไซโตพลาสซึม เช่น ไข่ สัตว์เลือ้ ยคลาน และสัตว์ปี ก 2.2.3 Centrolecithal egg ไข่แดงรวมกนั เป็ นก้อนอยู่ตรงกลาง มไี ซโตพลาสซึมอยู่ล้อมรอบ เช่นไข่แมลง 114

115

116

เซลล์ไข่ของสัตว์ประเภทต่างๆพร้อมทจ่ี ะเกดิ fertilization ในระยะ ต่างๆกนั เช่น 1. ต้ังแต่ยงั ไม่เกดิ meiosis เช่น หนอน 2. ระยะ meiosis I เช่น Ascaris (หนอนพยาธิไส้เดือนตวั กลม) 3. ระยะ meiosis II เช่น สัตว์เลยี้ งลูกด้วยนม คน 4. เม่ือเกดิ meiosis สมบูรณ์ เช่น สัตว์พวก echinoderms 117

Development of multicellular organisms • Fertilization • Embryonic development • Larval development (metamorphosis) • Maturation of individual (gametogenesis) • Aging • Death 118

Embryonic development เก่ียงข้องกับ 1. Cell division ไข่ท่ีผสมแล้วเป็ นเซลล์เด่ยี ว นิวเคลียสเป็ น diploid แบ่งแบบ mitosis และต่อมาไซโตพลาสซมึ แบ่งทาให้ได้เซลล์เป็ นจานวนมาก 2. Differentiation ในระหว่างการเจริญจะเกดิ มเี ซลล์หลายชนิดขนึ้ ในเอมบริโอ เซลล์ เหล่านีเ้ ป็ นผลของการเปล่ียนแปลงหลายอย่างจากเซลล์เดมิ บางเซลล์ กลายเป็ นเซลล์กล้ามเนือ้ เซลล์ผวิ หนัง เป็ นต้น เซลล์เหล่านีจ้ ะมีการเรียงตัว และจับกลุ่มกันตามส่วนต่างๆของร่างกายในลักษณะท่สี ามารถทาหน้าท่ี พเิ ศษได้อย่างมีประสทิ ธิภาพ 3. Morphogenesis เป็ นกระบวนการแบ่งเซลล์ เคล่ือนที่ และเปลย่ี นแปลงรูปร่างเพื่อทาให้ ส่งิ มีชีวติ แต่ละชนิดมีรูปร่างลักษณะเป็ นแบบเฉพาะตัว 119

120

121

Embryonic development เป็ นการศกึ ษาช่วงระยะการเจริญของเอมบริโอ ซ่งึ จะเร่ิมต้น หลังจากไข่เกิดการปฏสิ นธิแล้ว เอมบริโอระยะแรกคอื ไซโกต ระยะ เอมบริโอจะสิน้ สุดเม่ือเกดิ อวัยวะต่างๆครบ ในสัตว์ชนิดต่างๆจะมชี ่วงเวลาของการเกดิ เอมบริโอ แตกต่างกัน เช่นในคน ประมาณ 8-10 สัปดาห์ ไก่ประมาณ 4 วัน และกบประมาณ 2 วนั เป็ นต้น จากไซโกตซ่งึ เป็ นเซลล์เด่ยี วไปสู่สภาพท่ซี ับซ้อนขึน้ โดย เกิดขึน้ เป็ นลาดบั ขัน้ ตอนต่างๆดงั นี้ 1. Cleavage 2. Blastula 3. Gastrulation 4. Organogenesis 122

Cleavage เป็ นกระบวนการท่ไี ซโกตมีการแบ่งเซลล์แบบ mitotic division อย่างรวดเร็วทาให้ได้เอมบริโอท่มี ีหลายเซลล์ หรือเรียกว่า blastula • ระยะ cleavage เซลล์จะผ่าน S และ M phase ของ cell cycle โดย ไม่เกิด G1 และ G2 • gene transcription เกดิ ขนึ้ น้อยมาก และเอมบริโอไม่เพ่มิ ขนาดขนึ้ • cytoplasm ของ zygote จะแบ่งจนได้เซลล์เล็กๆจานวนมาก เรียก blastomeres • องค์ประกอบในเซลล์ (mRNA, proteins, yolk) กระจายไม่ สม่าเสมอ (polarity) • yolk เป็ น key factor ในการกาหนด polarity และมีผลต่อ cleavage 123

124

1 2 34 1. Cleavage 2. Blastula 3. Gastrulation 4. Organogenesis 125

Zygote ประกอบด้วย 2 ส่วน ได้แก่ 1. vegetal pole 2. animal pole •ไข่กบ 2 ส่วนนีม้ ีสีแตกต่างกนั •cytoplasm ของไข่กบจดั เรียงตวั ใหม่ขณะเกิด fertilizationทาให้ เกิดบริเวณสีเทา ท่เี รียกว่า gray crescent ซ่งึ เกิดบริเวณตรงกลาง ของไข่ด้านตรงข้ามกับท่ี sperm เจาะเข้าไป •Cleavage ท่ี animal pole เกิดขนึ้ เร็วกว่าท่ี vegetal pole •ผลของ cleavage ได้เอมบริโอมีลักษณะเป็ นก้อนกลมตนั เรียกว่า morula •ต่อมาเกดิ ช่องว่างท่มี ีของเหลวบรรจอุ ยู่ (blastocoel)ภายใน morula เรียกเอมบริโอระยะนีว้ ่า blastula 126

127

ปริมาณ yolk ท่อี ยู่ในไข่มีผลต่อ cleavage •ไข่ท่มี ี yolk น้อยหรือปานกลาง การแบ่งเซลล์เกดิ ขนึ้ ตลอดทงั้ ไข่ เรียก holoblastic cleavage •ไข่ท่มี ีปริมาณ yolk มาก (นก, สัตว์เลือ้ ยคลาน) cleavage ไม่เกดิ ตลอดทงั้ ไข่ แบ่งเฉพาะส่วนท่ไี ม่มี yolk ด้าน animal pole เรียก meroblastic cleavage Cleavage ของ ไข่ sea urchin, mammal เป็ นแบบ equal holoblastic cleavage ไข่กบ “ unequal holoblastic cleavage ไข่ไก่ “ meroblastic cleavage 128

คลีเวจของเอมบริโอเม่นทะเล แสดงคลีเวจแบบ holoblastic เซลล์ท่ีได้แต่ละเซลล์เรียกว่า blastomere ซ่งึ จะมีขนาดเท่ากนั เม่ือคลีเวจสนิ้ สุดลงจะได้เอมบริโอท่ี ประกอบด้วยเซลล์จานวนมาก 129

เซลล์จานวนมากทไี่ ด้จาก cleavage จะมกี ารเรียงตัวกนั เตรียมทจ่ี ะเจริญต่อไป การ เปลยี่ นแปลงนีเ้ รียกว่า Blastulation กลุ่มเซลล์ blastomeres จะมาเรียงตัวเป็ นช้ันเดยี ว เอมบริ โอระยะนีเ้ รียกว่า blastula ภาพตดั ตามขวางลกั ษณะเอมบริโอข้นั blastula ของหอยเม่น 130

การแบ่งตัวของไข่สัตว์พวกสะเทนิ นา้ สะเทนิ บก ลกั ษณะไข่กบแบ่งออกเป็ นด้าน animal pole ด้านท่ตี ดิ สีเข้ม ซ่งึ เป็ นส่วน ท่จี ะเจริญเป็ นด้านหน้าของเอมบริโอ ส่วนอีกด้านหน่ึงสีอ่อนกว่า เรียกว่า ด้าน vegetal pole ถ้าเป็ นไข่ท่ไี ด้รับการ ผสมแล้ว จะเหน็ มแี ถบสเี ทาเรียก gray crescent ซ่งึ เกดิ ขนึ้ เน่ืองจากเม็ดสี เคล่ือนท่ไี ปขณะท่สี เปิ ร์มเจาะเข้าไปใน ไข่ และเกดิ ขนึ้ ด้านตรงข้ามกบั ด้านท่ี สเปิ ร์มเจาะเข้าไป gray crescent นีจ้ ะ เป็ นส่วนหลังของเอมบริโอ แกนส่วน ต่างๆของเอมบริโอได้ถกู กาหนดมา แล้า ตงั้ แต่ตอนท่ไี ซโกตเร่ิมแบ่ง แนว แรกของการแบ่งจะผ่านแนวกลางของ gray crescent 131

คลีเวจของเอมบริโอกบ (a), (b) และ (c) แสดง blastula จากภายนอก คลีเวจเป็ นแบบท่ีมีการแบ่งตลอดไข่ แต่แบ่งไม่เท่ากนั ดงั นัน้ blastomere ท่ีได้จงึ มขี นาดแตกต่างกัน (d) แสดงภาพตัดตามขวางของ blastula ช่อง blastocoel ท่ีเกดิ ขนึ้ อย่คู ่อนไป ทางด้าน animal pole blastoderm ประกอบด้วยกลุ่มเซลล์ท่ีเรียงตวั มากกว่า1312 ชัน้

คลเี วจของเอมบริโอสัตว์ปี กและสัตว์เลือ้ ยคลาน สาหรับไข่พวกนกและสัตว์เลือ้ ยคลานเป็ นไข่ท่ีมีไข่แดงมาก คลีเวจ เป็ นแบบ meroblastic คือเซลล์ไม่แบ่งตัวตลอดไข่ แนวการแบ่งจะเกดิ เฉพาะบริเวณด้านบนของไข่ซ่งึ มีไซโตพลาสซมึ และนิวเคลียสอย่เู ท่านัน้ คือ บริเวณ germinal disc 133

Blastula ของเอมบริโอ สัตว์ปี กและสัตว์เลือ้ ยคลาน ลักษณะของ blastula เหน็ เป็ นแผ่น เรียกว่า bastodisc ซ่งึ จะเรียงตัวแยกเป็ น 2 ชัน้ ชัน้ นอกเรียก epiblast และชัน้ ในเรียก hypoblast ช่องว่างตรงกลางเรียก blastocoel 134

Blastula 135

Human embryonic development : Cleavage 136

คลเี วจของเอมบริโอคนหรือสัตว์พวกไพรเมต คนหรือสัตว์พวกไพรเมตมไี ข่เป็ นชนิด alecithal การปฏิสนธิเกดิ ขนึ้ ภายในท่อนาไข่ แล้วจึง เคลื่อนทม่ี าทผ่ี นังมดลฟูก cleavage เป็ นแบบ holoblastic ระหว่างทเ่ี อมบริโอเคลื่อนทม่ี าสู่ผนังมดลูกจะ มกี ารเคล่ือนทข่ี องกลุ่มเซลล์แยกออกเป็ น 2 กลุ่ม ได้แก่ trophoblast เป็ นกลุ่มเซลล์ทเี่ รียงตวั ช้ันเดยี ว อยู่รอบนอก ซึ่งในการเจริญต่อไปจะเจริญร่วมกบั เนื้อเยื่อของผนังมดลูกกลายเป็ นรก กลุ่มเซลล์ทอ่ี ยู่ ภายในคือ inner cell mass เป็ นส่วนทเ่ี จริญต่อไปเป็ นเอมบริโอ เน่ืองจากเอมบริโอมลี กั ษณะเป็ นถุง ดงั น้ันจงึ เรียกเอมบริโอระยะนีว้ ่า blastocyst 137

เปรียบเทยี บการคลีเวจ(clevage) ของไข่แต่ละชนิด แอมฟิ ออกซสั สัตวค์ ร่ึงบกคร่ึงน้า สตั วเ์ ล้ือยคลาน /สัตวป์ ี ก สัตวเ์ ล้ียงลูกดว้ ยน้านม 138

Gastrulation Gastrulation เป็ นกระบวนการเกดิ เนือ้ 3 ชัน้ ระยะเอมบริโอนีเ้ รียกว่า Gastrula ระยะนีเ้ กดิ cell motility changes in cell shape changes in cellular adhesion 139

เนือ้ 3 ชัน้ เรียก embryonic germ layers 1. ectoderm เนือ้ ชัน้ นอกของ gastrula 2. mesoderm เนื้อช้ันกลาง 3. Endoderm เนือ้ ชัน้ ในซ่งึ เป็ นท่อยาว 140

Gastrulation ของเม่นทะเล (1) เม่ือคลีเวจสนิ้ สุดลงจะได้เอมบริโอระยะ blastula Gastrulation เร่ิมจากการ ท่ี blastula มีการเคล่ือนท่ขี องกลุ่มเซลล์ทางด้าน vegetal pole เร่ิมแบน เรียกว่า vegetal plate เซลล์ mesenchyme (ซ่งึ ต่อไปจะเจริญเป็ น mesoderm) หลุดออกจาก vegetal pole และเคล่ือนท่เี ข้าไปใน blastocoel (2) ต่อมา vegetal plate จะเคล่ือนท่บี ุ๋มตวั เข้าข้างใน และเซลล์ mesenchyme เคล่ือนท่แี ผ่เข้าไปข้างใน เรียกว่า filopodia (3), (4) endoderm cell ท่ีบุ๋มตัวเข้าข้างใน ทาให้เกดิ ช่องว่าง เรียกว่า archenteron ซ่งึ ต่อไปจะเจริญเป็ นท่ออาหาร) ช่องท่ตี ดิ ต่อภายนอกเรียกว่า blastopore ต่อมาช่อง archenteron จะตดิ ต่ออีกด้านหน่ึง endoderm เช่อื ม ตดิ ต่อกัน ectoderm (5) เม่ือสนิ้ สุด gastrulation gastrula มีทางเดนิ อาหารท่บี ุด้วย endoderm มี ช่องปาก (mouth) และทวารหนัก (anus) 141

Gastrulation ของเม่นทะเล 142

Gastrulation ของกบ กลุ่มเซลล์ทางด้านบนมีการแบ่งตวั อย่างรวดเร็ว และเคล่ือนท่แี ผ่ลงคลุม เซลล์ทางด้านล่าง พร้อมกันนัน้ ตรง บริเวณท่ีจะเกดิ เกดิ เป็ น blastopore จะมี การบุ๋มตัวของกลุ่มเซลล์เหล่านี้ กลุ่ม เซลล์ท่ีเคล่ือนท่จี ะลงมาจากด้านบน และม้วนตวั ผ่านตรง blastopore เข้าสู่ ภายใน ทาให้ได้เป็ นเอมบริโอท่มี ีเนือ้ 3 ชัน้ ช่องว่างภายในท่เี กดิ ขนึ้ ใหม่คือ archenteron 143

Gastrulation ของไก่ ระยะ gastrulation กลุ่มเซลล์ epiblast ด้านขวาและซ้ายจะเคล่ือนท่เี ข้าสู่แนวกลาง เรียกว่า primitive streak และกลุ่มเซลล์จะม้วนตัวเข้าไปข้างใน โดยกลุ่มเซลล์ทาง ด้านหน้าสุดของ primitive streak ท่ีเรียกว่า Hensen’s node ม้วนตัวเข้าไปก่อนเกดิ เป็ นแท่ง notochord บางกลุ่มเจริญเป็ นชนั้ mesoderm บางกลุ่มเคล่ือนท่ีลงไป ด้านล่างเกดิ เป็ น endoderm และกลุ่มเซลล์ท่อี ย่ดู ้านนอกเกดิ เป็ น ectoderm144

ภาพตดั ตามขวางของ Gastrulation ของไก่ 145

Organogenesis การเกดิ อวัยวะต่างๆจากเนือ้ 3 ชัน้ •neutral tube และ notochord เป็ นอวัยวะแรกท่เี กิดขนึ้ ในกบ และ สัตว์พวก chordate อ่นื ๆ •dorsal mesoderm เหนือ archenteron รวมกันเกดิ เป็ น notochord •ectoderm เหนือ notochord หนาตวั ขึน้ เกิดเป็ น neutral plate แล้ว บุ๋มลงไปเป็ น neutral tube ซ่งึ ต่อไปจะเจริญเป็ น brain, spinal cord •อวัยวะอ่นื ๆเกดิ ขนึ้ ตามมา 146

การเจริญของระบบประสาทของเอมบริโอกบ เนื่องจากกบเป็นสตั ว์ที่มีกระดกู สนั หลงั กลมุ่ เซลล์ทางด้านบน (dorsal ectoderm) ที่มีการม้วนตวั เข้าไปด้านใน จะเกิดเป็น notochord เพ่ือเป็นแกนของ เอมบริโอ ระยะทเ่ี อมบริโอเจริญมาถึงขนั้ ท่ีจะมีระบบประสาทเกิดขนึ ้ เรียกวา่ neurula รูปบน แสดงภาพตดั ตามขวางของ neurula แสดงเนือ้ 3 ชนั้ notochord และ neural plate ซงึ่ เกิดจาก dorsal ectoderm หนาตวั ขนึ ้ สว่ นรูปลา่ งแสดง ภาพถา่ ยเอมบริโอระยะ neurula 147

การเจริญของระบบประสาท ของเอมบริโอกบ neural plate ตอ่ มามีการบมุ๋ ตวั ลง ตรงกลาง ทาให้เกิดเป็นร่องยาวขนึ ้ เรียกวา่ neural groove สนั ทงั้ สองข้าง เรียกวา่ neural fold ซง่ึ จะเคล่อื นที่เข้า หากนั และในที่สดุ จะเช่ือมกนั ทาให้เกิด เป็นทอ่ ประสาททเ่ี รียกวา่ neural tube ขนึ ้ นอกจากนี ้ectoderm ท่ีอยดู่ ้านบน จดุ ท่ีเชื่อมกนั เรียกวา่ neural crest ซง่ึ ตอ่ ไปจะเจริญเป็นโครงสร้างตา่ งๆ เชน่ กระดกู กล้ามเนือ้ ผิวหนงั และ ปม ประสาทตา่ งๆ เป็นต้น 148

รูปตดั ตามขวางของ neural tube ท่ีเกิดสมบรู ณ์แล้ว ใน การเจริญขนั้ ตอ่ ไป neural tube จะเจริญเปลีย่ นแปลงไป เป็นสมองและไขสนั หลงั 149

150