Емцев В.Т. - Микробиология

обеспечивающих необходимую полноту извлечения загрязнений. Основные параметры, влияющие на биологическую очистку, тако­ вы: температура; pH; количество растворенного кислорода; уровень перемешивания; концентрация и возраст циркулирующего в очист­ ных системах активного ила; наличие в воде токсичных соединений. ■ Техника аэробных способов очистки. Аэробный способ очис­ тки сточной воды основан на использовании системы аэротенков (вторичных отстойников). Аэротенк — открытое железобетонное со­ оружение, через которое пропускается сточная вода, содержащая органические загрязнения и активный ил. Суспензия ила в сточной воде на протяжении всего времени нахождения в аэротенке подвергается аэрации воздухом. В зависи­ мости от способа смешения суспензии активного ила с очищаемой водой и гидродинамического режима движения суспензии активно­ го ила аэротенки делятся на: аэротенк-вытеснитель; аэротенк-сме- ситель; аэротенк сложного типа. В а э р о т е н к е - в ы т е с н и т е л е свежая порция активного ила и очищаемая вода одновременно подаются в аппарат и далее проис­ ходит движение суспензии активного ила по аппарату в режиме, приближающемся к идеальному вытеснению. В а э р о т е н к е - с м е с и т е л е активный ил и очищаемая сточ­ ная вода поступают по всей длине аппарата одновременно и в аппа­ рате создается режим, близкий к полному смешению, одновременно из аппарата отводится суспензия активного ила. В аппаратах слож­ ного типа на разных этапах очистки одновременно реализуется и режим смешения, и режим вытеснения. Различия в гидродинамических режимах аэротенков в первую очередь влияют на физиологическое состояние популяции микроор­ ганизмов и, следовательно, на скорость и глубину потребления суб­ страта, которым являются загрязнения из сточной воды. Развитие популяции микроорганизмов в аэротенке-вытеснителе происходит по законам турбулентной культуры. Развитие микроорганизмов оп­ ределяется законами периодического роста. Поступивший из вто­ ричного отстойника активный ил имеет определенный исходный состав популяции: вначале, после контакта с очищаемой водой, раз­ виваются те микроорганизмы, которые потребляют наиболее легко­ усвояемые компоненты загрязнения. В результате концентрация за­ грязнений в сточной воде по мере ее продвижения по аппарату снижа­ ется и одновременно в активном иле увеличивается концентрация соответствующих клеток. При достижении концентраций легкоусво­ яемого компонента, лимитирующих рост, начинают потребляться другие типы субстратов и преимущество в развитии получают дру­ гие группы микроорганизмов. При снижении концентраций всех компонентов сточной воды до минимальных процесс развития по­ 401

пуляции останавливается: видовой и количественный состав актив­ ного ила возвращается к начальному состоянию. Такой процесс при его достаточной длительности позволяет практически полностью извлечь все загрязнения из сточной воды. В аэротенке-смесителе сточная вода, попадая в аэротенк, практически мгновенно распределяется по объему, при этом кон­ центрация загрязнений снижается до стационарных значений. Раз­ витие популяции микроорганизмов в аэротенке-смесителе происхо­ дит по тем же законам, что и развитие микробов в хемостате. В а э р о т е н к а х с л о ж н о г о т и п а сочетаются оба способа проведения процесса. Как правило, схема аэробной биологической очистки вклю­ чает в себя следующие стадии: усреднение и осветление сточных вод от механических примесей (усреднители, песколовки, отстойни­ ки); аэробная биологическая очистка осветленных сточных вод (аэротенки, генераторы активного ила, вторичные отстойники); доочистка сточных вод (биологические пруды, фильтровальные станции); обработка осадков (иловые площадки, сушилки, печи и т. д.). На практике применяются одноступенчатые и многоступенча­ тые системы биологической очистки. Сточные воды поступают в ус­ реднитель, где происходит интенсивное перемешивание стоков с различным качественным и количественным составом. Перемеши­ вание осуществляется за счет барботажа воздуха. При очистке ф е­ кальных стоков и отходов нефтепереработки необходимым элементом очистных сооружений является система механической очистки — песколовки и первичные отстойники. К системе биологической очистки относятся не только аэро­ тенк и вторичный отстойник, но и р е г е н е р а т о р а к т и в н о г о ила, который представляет собой часть аэротенка, куда подается только суспензия возвратного активного ила и не подается вода. Очищенная вода и активный ил из аэротенка подаются во вторичный отстойник, где происходит отделение активного ила от воды. Часть активного ила вновь возвращается в систему очистки, а избыточный активный ил, образовавшийся в результате роста микробов, поступает на иловые площадки с последующим вывозом его после обезвоживания на поля. Система более полной биологической доочистки может состо­ ять из множества элементов, которые определяются дальнейшим назначением сточной воды. Возможно применение биологических прудов, где биологически очищенная вода проходит дальнейшее ос­ ветление и насыщается кислородом. Часто вода осветляется с по­ мощью различных механических систем, например песчано-гравий­ ных фильтров, иногда воду хлорируют или озонируют. 402

Интенсификацию процессов биологической очистки можно проводить путем аэрации суспензии активного ила чистым 0 2. Для этого были разработаны аппараты закрытого типа — окситенки с принудительной аэрацией сточной воды. В целом схема очистки стоков в окситенках практически не отличается от рассмотренной общей схемы аэробной очистки сточной воды. Очистка сточной воды с использованием биофильтров. В от­ личие от аэротенков в биофильтрах клетки микроорганизмов нахо­ дятся в неподвижном состоянии, так как прикреплены к поверхно­ сти пористого носителя. Образовавшуюся таким образом биопленку можно рассматривать как иммобилизованные клетки, хотя в этом случае иммобилизована не монокультура, а целый консорциум. Очищаемая вода контактирует с неподвижным носителем, на кото­ ром иммобилизованы клетки, и за счет их жизнедеятельности про­ исходит снижение концентрации загрязнителя. Преимущество применения биофильтров состоит в том, что формирование конкретного биоценоза приводит к практически полному удалению всех органических примесей. В качестве загру­ жаемого твердого материала можно использовать керамику, щебень, гравий, керамзит, металлические и полимерные материалы с высо­ кой пористостью. Существенным признаком конструкции является и режим аэрации воды, по которому все биофильтры можно разде­ лить на: аппараты с принудительной циркуляцией и аппараты с ес­ тественной циркуляцией. Технологические схемы с использованием биофильтров мало отличаются от схем очистки с применением аэротенков. Принцип вытеснения жидкости с одновременной фиксацией клеток микроор­ ганизмов в иммобилизованном состоянии положен и в основу рабо­ ты аэротенков-вытеснителей с применением стеклоершей. Стекло- ерши погружают в аэрированную сточную воду, и на их поверхно­ сти происходит накопление биоценоза активного ила. Последний при этом так же, как и при работе с биофильтрами, развивается на каждом участке ершей неодинаково и изменяется в объеме как ко­ личественно, так и по качественному составу. Предполагается, что такая система найдет широкое применение в очистке локальных стоков, под которыми понимают стоки производств с узким спект­ ром загрязнений. Экстенсивные способы очистки сточных вод. Несмотря на очевидную необходимость создания интенсивных методов биологи­ ческой очистки водных выбросов, до сих пор широко применяются и э к с т е н с и в н ы е с п о с о б ы : биологические пруды, поля ороше­ ния, поля фильтрации. Пруды с искусственной или естественной аэрацией также от­ носятся к сооружениям биологической очистки, в которых под воз­ 403

действием биоценоза активного ила происходит окисление органи­ ческих примесей. Помимо водорослей и бактерий, в прудах пред­ ставлена микро- и макрофауна: простейшие, черви, коловратки, насекомые и др. Особую роль играют биопруды в процессах оконча­ тельной очистки стоков после очистных сооружений, когда остаю­ щиеся примеси осложняют процесс дальнейшей утилизации вод. Применение биопрудов позволяет практически полностью удалить остаточные количества многих соединений. Поля фильтрации и поля орошения также используются для очистки сточных вод, при этом первые служат только для целей очистки, на них подается максимально возможное количество жид­ кости. Поля орошения предназначены для выращивания сельскохо­ зяйственных растений, и вода на них подается по мере необходимос­ ти. Процесс самоочищения воды осуществляется в этих случаях за счет жизнедеятельности различных групп почвенных организмов — бактерий, микромицетов, водорослей, простейших, червей и чле­ нистоногих: на поверхности почвенных комочков образуется био­ пленка. Решающим фактором, влияющим на формирование почвен­ ного биоценоза, является структура почвы. Существенную роль в процессах очистки сточных вод на по­ лях фильтрации и орошения играют нитрификаторы. В летний пери­ од на 1 га образуется до 70 кг нитратов, которые с током жидкости поступают в нижние горизонты, где существуют анаэробные усло­ вия. Восстановление нитратов денитрификаторами делает возмож­ ным окисление сохранившихся в воде органических веществ. Хотя дефицит площадей не позволяет в настоящем и будущем широко использовать поля орошения и фильтрации, этот экстенсивный способ очистки сточных вод еще находит применение из-за своей простоты. 21.2. Анаэробная микробиологическая очистка сточных вод Сравнение способов аэробной и анаэробной очистки. И з­ вестно, что при выборе между аэробными и анаэробными способа­ ми очистки сточных вод обычно склоняются в сторону первых, так как эти системы признаны более надежными, стабильными, они лучше изучены. Однако анаэробные процессы очистки имеют свои несомненные п р е и м у щ е с т в а . В о - п е р в ы х , в анаэробных про­ цессах образуется меньше ила, чем в аэробных. Переработка ила может быть весьма дорогостоящей операцией из-за его высокой влажности (90—97%). В аэробных процессах образуется от 1 до 1,5 кг биомассы (ила), в то время как в анаэробных — только 0, 1—0,2 кг на 404

каждый удаленный килограмм ВПК. В о - в т о р ы х , в анаэробных процессах образуется метан (С Н 4), который может использоваться как горючее и, в - т р е т ь и х , даже без учета использования метана в качестве источника энергии потребность в энергии на аэрацию в аэробных процессах очистки превышает потребность в энергии на перемешивание при анаэробных процессах. Главный н е д о с т а т о к анаэробных систем — меньшая ско­ рость реакции по сравнению с аэробными процессами, поэтому требуются установки больших размеров. Системы, использующие анаэробные процессы, стали извест­ ны в Европе примерно 100 лет назад. Септиктенки представляли со ­ бой отстойники, в которых осевший ил подвергался анаэробной деградации. Качество отделения твердой фракции и сбраживания ила было улучшено с помощью перегородок, регулирующих направ­ ление потока внутри отстойников. Впоследствии два этих процесса были разделены и проводились в отдельных отстойниках. Анаэроб­ ное сбраживание ила используется для улучшения качества удаляе­ мого ила: уменьшения его массы и количества патогенных микроор­ ганизмов в нем. Септиктенки эксплуатируются обычно при темпе­ ратуре около 35 °С и с большим временем выдерживания (больше 20 сут). При этом не делается попыток создать механизм, удержи­ вающий биомассу на время, большее, чем время пребывания жид­ кости. Развитие быстрых анаэробных процессов требует не только оптимизации условий анаэробной биодеградации, но и поддержа­ ния высокой концентрации активной биомассы в аппарате. Это от­ носится большей частью к анаэробным системам очистки сточных вод, работающим в мезофильном интервале температур. Существу­ ют также криофильные (работающие при температуре, не превы­ шающей 20 °С) и термофильные (работающие при температуре 55 °С и выше) реакторы; большинство систем, работающих без обогрева (включая септиктенки), относятся к криофильным. Микробная смесь в любом реакторе отражает тип разлагаемой органики и ха­ рактер условий в реакторе, включая такие, как концентрация пита­ тельных веществ, перемешивание и тип вводного устройства. Преобладающими видами в таких реакторах являются бакте­ рии, однако в силу некоторой специфики продукты жизнедеятель­ ности одних бактерий являются субстратом для других, и, следова­ тельно, должен поддерживаться баланс между численностью бакте­ рий и концентрацией субстрата. На протяжении долгого времени для описания анаэробного процесса использовалась упрощенная модель, согласно которой сложные молекулы разлагаются до простых (в основном летучих жирных кислот) «кислотообразующими» бактериями, а эти проме­ 405

жуточные соединения разлагаются до метана и С 0 2 «метанообра­ зующими» бактериями. Биохимия этого процесса, оказавшегося значительно сложнее, теперь изучена намного более детально. Важ­ нейшими параметрами, регулирующими процесс, служат и проме­ жуточные концентрации летучих жирных кислот. Изучение термодинамики и кинетики анаэробного процесса показало, что для обычных реакторов с мешалкой, в условиях отсут­ ствия какого-либо удерживания биомассы или рециркуляции, ми­ нимальное время пребывания жидкости в аппарате составляет 5 су­ ток. В других системах можно уменьшить время пребывания жид­ кости за счет увеличения времени пребывания биомассы свыше 5 суток. Микробиология анаэробной очистки сточных вод. Недавние успехи в изучении микробиологического и биохимического меха­ низмов анаэробного сбраживания дают возможность оптимизации управления процессом, в частности предупреждения нестабильнос­ ти в работе сбраживателя. Несмотря на развитие современной тех­ нологии выделения и культивирования облигатных анаэробов и на­ личие некоторых данных о составе микробных популяций в сбражи- вателях для городских и животноводческих стоков, о таксономии этих микроорганизмов известно пока мало. Хотя биохимические механизмы ферментации в смешанной культуре еще не вполне изу­ чены, все лучшее понимание этих сложных взаимосвязей порождает доверие к широкомасштабному промышленному применению ана­ эробного сбраживания загрязнений. Процессы, протекающие в ос­ новном в бактериальной биомассе, включают конверсию сложных органических субстратов, таких как полисахариды, липиды и белки, в С Н 4 и С 0 2. Благодаря тому что бактериальное сообщество может менять используемые пути ферментации, оно функционирует как саморегулирующаяся система, поддерживающая значение pH, окис­ лительно-восстановительного потенциала и термодинамическое равновесие оптимальным для роста образом и, следовательно, обес­ печивающая стабильность сбраживателя. По своим пищевым потребностям эти бактерии могут быть разделены на три обширные группы. П е р в а я включает гидролити­ ческие бактерии-бродильщики, обычно называемые ацидогенными, так как они обеспечивают начальный гидролиз субстрата и сбражи­ вание углеводов до низкомолекулярных органических кислот и дру­ гих малых молекул. В т о р а я группа представляет собой гетероаце тогенные бактерии, которые продуцируют С Н 3СООН и Н Т р е т ь я — это метаногенные микроорганизмы (метаногены), кото рые продуцируют С Н 4. Эта последняя группа может быть в даль нейшем подразделена на потребителей водорода (литотрофов), ук 406

I СЛОЖНЫЕ ОРГАНИЧЕСКИЕ МОЛЕКУЛЫ CH., + н2о СНл +С О , Рис. 70. Пути биодеградации субстрата при анаэробном сбраживании сусной кислоты (ацетотрофов) и одноуглеродных (С,) соединений (рис. 70). Синергические эффекты, происходящие при сосуществова­ нии этих групп, например различные скорости потребления суб­ стратов и роста, могут быть объяснены совместным культивирова­ нием и возникают в результате взаимодействий, таких как видовой перенос водорода. Субстраты, содержащие серу и азот, могут вызы­ вать рост еще двух дополнительных групп: сульфатредуцирующих бактерий и денитрификаторов. Кроме характера субстрата, на состав популяции в процессе смешанной ферментации также влияют другие условия культивиро- Iвания. Один из таких параметров — температура. Сбраживатели могут работать в криофильных (не выше 20 °С), мезофильных (20—45 °С) или термофильных (50—65 °С) условиях. Термофильные сбражива­ тели имеют высокие скорости реакции, но часто получаемая при этом выгода недостаточно велика, чтобы возместить стоимость до­ полнительной тепловой энергии, необходимой для поддержания бо­ лее высоких температур. К тому же в этих условиях существует мало разновидностей, которые могут влиять на способность системы адаптироваться к различным субстратам или ингибирующим соеди­ нениям. Поэтому большинство установок в настоящее время работает в температурном интервале 34—38 °С, что экономически выгодно и к тому же допускает существование большего числа видов микро­ 407

организмов. Таким образом, дальнейшая информация будет отно­ ситься в основном к м е з о ф и л ь н о м у сбраживанию. Ниже приведены некоторые продукты анаэробного сбражи­ вания — соединения, образующиеся в количестве, превышающем 0,2 моль на моль субстрата в неперегруженном анаэробном сбражи- вателе: • органические кислоты — уксусная, пропионовая, масляная, капроновая, муравьиная, молочная, янтарная; • спирты и кетоны — метанол, этанол, изопропиловый спирт, бутанол, глицерин, ацетон; • газы — водород, метан, С 0 2; • ферменты — целлюлаза, алкогольдегидрогеназа; • витамины — рибофлавин, витамин В12. Из других продуктов, образующихся в малых количествах, можно назвать малоновую кислоту, некоторые жирные кислоты с более длинной цепью и изомерные жирные кислоты, концентра­ ция которых зависит от характеристик источника питания и культу­ ральных условий. Микроорганизмы анаэробного ила могут быть как облигатны­ ми, так и факультативными анаэробами. При сбраживании в мезо- фильных условиях размеры популяции гидролитических бактерий ко­ леблются от 105—106 до 108—109 клеток на 1 мл ила. В нем можно об­ наружить представителей различных родов, включая образующие и необразующие спор грамположительные палочки, такие как протео- литические Eubacterium, целлюлозолитические Clostridium, облигатные анаэробы, такие как Acetobacterium, Bacteroides и Bifidobacterium и ф а­ культативные анаэробы Streptococcus и сем. Enterobacteriaceae. Грамположительные кокки играют значительную роль в сбра­ живании стоков свиноферм. Недавние исследования 130 культур, выделенных из таких сбраживателей, позволили идентифицировать представителей Peptostreptococcus, Eubacterium, Bacteroides, Lactobacillus, Peptococcus, Clostridium, Streptococcus. Гидролитические бактерии ис­ пользуют ряд экзоферментов, таких как протеазы, липазы, амилазы, целлюлазы и пектиназы. Эти ферменты часто видоспецифичны и могут отличаться от таковых у аэробных бактерий. Следовательно, процесс сбраживания представляет собой растворение природных субстратов, таких как белки, липиды, гомо- и гетерополисахариды (целлюлоза, пектин, крахмал и гемицеллюлоза). Анаэробная биодег­ радация лигнина не представляется возможной из-за необходимых для этого окислительных условий, хотя недавно сообщалось о био­ деградации кониферилового спирта — основного компонента лиг­ нина. Присутствие в качестве интермедиата фенилпропионовой кислоты также подтверждает версию о сбраживании лигнина по по­ бочному метаболическому пути. Кроме природных субстратов, ана­ 408

эробные популяции разрушают фенолы и серосодержащие соедине­ ния, находящиеся в стоках предприятий, осуществляющих такие процессы, как сульфатная варка, газификация угля и нефтехимиче­ ских производств. Продукты брожения могут меняться в зависимос­ ти от вида и штамма бактерий, состава и количества питательных веществ и других параметров культивирования: pH, температуры и окислительно-восстановительного потенциала (Eh). Гомоацидоген- ные виды, например Acetobacterium woodi, образуют, как правило, видоспецифичные продукты, но описано также много видов гетеро- ацидогенных бактерий, например Lactobacillus brevis. Даже у гомоацидогенных видов бактерий могут происходить изменения в составе вырабатываемых продуктов. Например, Clostri­ dium formicoaceticum образует только уксусную кислоту во время л о ­ гарифмической фазы роста, но начинает синтезировать, кроме того, муравьиную кислоту в стационарной фазе при низких значениях pH. Другие виды в этих условиях синтезируют масляную кислоту. Важным фактором при гетероацидогенном процессе является концентрация водородных ионов. На ход процесса влияет как pH, так и редокспотенциал ( Eh). Из-за широкого спектра видов, входя­ щих в группу гидролитических ацидогенных бактерий, и их измен­ чивости они относительно устойчивы к изменениям условий куль­ тивирования, часть их — ацидофильна. Отмечалось, что среднее время генерации составляет для них 2—3 ч, т. е. относительно неве­ лико для анаэробных процессов. Однако на эту группу неблагопри­ ятно влияют низкие значения pH и Eh. В случае резкого возраста­ ния концентрации водорода микроорганизмы выбирают альтерна­ тивный метаболический путь для того, чтобы, используя более восстановленные соединения, удалять водород и, следовательно, уп­ равлять его концентрацией. Например, при нормальном образова­ нии уксусной кислоты из глюкозы получается 4 моль газообразного водорода и 2 моль уксусной кислоты на 1 моль субстрата: С6Н , А + 2Н 30 = 2С Н 3СООН + 4 Н 2 + 2 С 0 2 В случае резкого увеличения расхода или концентрации суб­ страта в сбраживателе микробная популяция немедленно на это ре­ агирует, образуя избыточные количества Н2 и С Н 2СООН, снижая уровень Eh и pH. Если бы этот процесс продолжался беспрепятст­ венно, то сбраживатель бы «прокис» и перестал работать. Однако ацидогенные бактерии используют управляющие обратные связи и выбирают альтернативные метаболические пути, такие как образо­ вание пропионовой и масляной кислот, что помогает восстанавли­ вать стабильность сбраживателя: С6Н |20 6 + 2Н 20 ------» 2С5Н5СООН + Н ,0 с бн 120б------ > С3Н 7СООН + 2 С 0 2 + 2Н 2 409

Эта роль водорода в управлении синтезом и потреблением промежуточных продуктов объясняет образование некоторых длин­ ноцепочечных (с длиной цепи более 4 атомов водорода) жирных кислот, которые служат для накопления или расходования водорода. Эти процессы будут рассмотрены ниже, когда речь пойдет о II и III трофических группах. Традиционно считалось, что процесс анаэробного сбражива­ ния включает деятельность двух основных трофических групп — ацидогенных и метаногенных бактерий. Однако позднее стало ясно значение группы гетероацетогенных бактерий ( г руппа II), осуществ­ ляющих симбиотическую ацетогенную дегидрогенизацию жирных кислот (с более длинной, чем у уксусной кислоты, цепью) — лими­ тирующую стадию при образовании метана. Некоторые исследова­ тели выделяют гомоацетогенные бактерии, такие как Acetobacterium woodi, в отдельную четвертую трофическую группу, но в этой книге они включены в группу ацидогенных бактерий ( г р у п п а I). Описаны 2 новых вида гетероацетогенных грамотрицательных бактерий: Syntrophobacter wolinii и Syntrophomonas wolfei. В литературе сообщалось о популяции микроорганизмов этой группы, достигаю­ щей численности 4,2* 106 клеток на 1 мл сырого ила, и сейчас осу­ ществляется дальнейшее изучение видов. Именно эти бактерии раз­ лагают жирные кислоты (пропионовую и масляную), некоторые спирты и даже ароматические соединения (бензойную кислоту) в ряде случаев совместно с метаногенами. Конверсия пропионовой и масляной кислот протекает сле­ дующим образом: С 2Н 5СООН + 2Н20 ------►С Н 3СООН + С02+ ЗН 2 С3Н7СООН + 2Н20 ----- > 2СН3СООН + 2Н2 Низкое парциальное давление водорода, необходимое для био­ конверсии жирных кислот гетероацетогенными бактериями, объяс­ няет, почему они успешно растут только при совместном культи­ вировании с утилизирующими Н2 метаногенными организмами и почему симбиоз и межвидовой перенос Н2 усиливают рост предста­ вителей обеих трофических групп. Потребление жирных кислот с длинной цепью в присутствии избытка Н2 бывает вызвано как гидравлической перегрузкой сбра­ живателя, так и его перегрузкой по органическому субстрату. Группой, предварительно перерабатывающей эти кислоты в пригодный для метаногенных организмов субстрат, являются ге- тероацетогенные бактерии, образующие С Н 3СООН и Н2, которые могут потребляться микроорганизмами III группы. Однако термоди­ намические расчеты показывают, что возрастание количества Н2 прекращает или даже обращает эти реакции. Следовательно, сбра- 410

живатель будет накапливать пропионовую, масляную и высшие жирные кислоты до концентрации нескольких тысяч миллиграммов на литр. Предупреждая остановки процесса от скачкообразных на­ грузок или минимизируя их и поддерживая пригодные для куль­ тивирования условия, можно добиться того, что процесс постепен­ но возобновится так, что метаногенные организмы будут исполь­ зовать Н2, а гетероацетогенные бактерии снова начнут потреблять высшие жирные кислоты. Следовательно, можно предполагать на­ личие корреляции между присутствием этих кислот и парциаль­ ным давлением Н2 в газовой смеси сбраживателя. С этой точки зрения ранним индикатором перегрузки, вызывающей неизбеж­ ную остановку работы сбраживателя, будет концентрация Н2 в био­ газе. Термодинамические ограничения, обсуждавшиеся выше, обу­ словливают тесный симбиоз между гетероацетогенными и метано­ генными бактериями. Воздействие массопереноса может менять ло­ кальную концентрацию Н2 и влиять на кинетику процесса. Природа описанного синергизма еще полностью не объяснена, поскольку эти бактерии недостаточно таксономически и физиологически оха­ рактеризованы. Различные типы биоэнергетики и уровень продук­ тивности могут быть видоспецифичны. Т р е т ь я (III) трофическая группа определяется на основе специфических субстратов, используемых для образования метана. К п о д г р у п п е 1I1-A относятся хемолитотрофные организмы, они превращают Н2 и С 0 2 в метан, используя газообразный Н2 как до­ нор электронов: С 0 2 + 4 Н 2 ------> С Н 4 + 2 Н 20 В результате этой реакции происходит превращение одной молекулы АДФ в АТФ, следовательно, реакция термодинамически !ыгодна. Микроорганизмы второй п о д г р у п п ы Ш -В перерабатывают ■ксусную и муравьиную кислоты, метанол и метиламины в метан. Уравнение конверсии С Н 3СООН выглядит так: С Н 3С О О Н ------> С Н 4 + С 0 2 Эта реакция дает только 0,25 моль АТФ и поэтому термодина­ мически относительно невыгодна. Приведенные выше реакции нуждаются в специальных мета- эолических путях и специфичных ферментных кофакторах, которые эыли идентифицированы для каждой группы. Это, в частности, ко­ фактор F430, тетрапиррольный комплекс никеля и кофермент F420 — флуоресцирующее соединение сине-зеленого цвета, которое может быть использовано как средство диагностики метаногенов. Вся эта группа в целом проявляет уникальное видовое разнообразие, вклю­ 411

чая экологическую, физиологическую и морфологическую вари­ абельность. В нее входят микроорганизмы с клеточной стенкой раз­ ного типа, разнообразной морфологии (кокки, палочки, ланцето­ видные), одноклеточные и нитчатые, подвижные и неподвижные, мезофильные и термофильные и т. д. Клеточные стенки этих организмов содержат псевдомуреин вместо муреина, характерного для эубактерий. Псевдомуреин содер­ жит L-талозаминуроновую кислоту вместо мурамовой. Некоторые из клеточных оболочек построены на основе полипептидов или гли­ копротеидов. Отличия также наблюдаются в составе липидной фракции и последовательности нуклеотидов в рибосомальной РНК. Поэтому считается, что метаногенные бактерии принадлежат к ар- хебактериям, или археям (Archaebacteria, или Archaea), филогенети­ чески древней группе, включающей также крайне галофильные и термоацидофильные микроорганизмы. Численность популяции метаногенов в сбраживателе достига­ ет 106—10s клеток на 1 мл сырого ила. Из него выделены представи­ тели Methanobacterium, Methanospirillum, Methanococcus, Methanosarci- na, Methanothrix. Из них такие виды, как Methanosarcina barkeri, Methanococcus mazei, Methanothrix soehngenii, демонстрируют способ­ ность расти на уксусной кислоте в чистой культуре с временем уд­ воения 1—10 сут или более. Все известные метаногенные микроор­ ганизмы, кроме Methanothrix soehngenii, способны к автотрофному потреблению Н 2 и С 0 2. Установлено, что приблизительно 70—75% метана при ана­ эробной ферментации образуется из С Н 3СООН, следовательно, примерно 25—30% синтезируется автотрофно при потреблении (^-соединений. Это происходит вопреки термодинамической вы­ годности хемолитотрофного метаболизма и показывает, что кон­ центрация водорода должна быть ограничена. Метаногены — наиболее капризная с точки зрения культиви­ рования группа среди микроорганизмов, участвующих в анаэробном сбраживании. Для роста они требуют широкого спектра питатель­ ных веществ, включая С, Р, N, S, Са, Mg, К, Na, органические суб­ страты, такие как аминокислоты, витамины и микроэлементы. Оче­ видно, что Н, и С 0 2 также являются необходимыми питательными веществами для роста хемолитоавтотрофов. Большинство мезофильных метаногенов не будет расти при значениях pH ниже 5,5. Метаболизм Н2, СН 3СООН и С,-соедине- ний у них зависит от pH. Низкие значения pH в большей степени благоприятствуют восстановлению протона до водорода, нежели его восстановлению в С Н 4, и поэтому при таких условиях образование СН4 обычно приостанавливается. Кроме того, эмпирическим путем было показано наличие верхнего предела pH, равного 8. 412

Реакторы, применяемые для анаэробной очистки сточных вод. Септиктенк представляет собой реактор без мешалки, который часто работает при температуре ниже 25 °С без какого-либо переме­ шивания. Объем тенка распределяется между двумя камерами, пер­ вая из которых занимает 2/3 объема и имеет наклонное днище для удержания ила. Ил периодически удаляется, обычно раз в год. Н е­ которое количество ила оставляют в тенке для поддержания в нем анаэробной активности. Среднее время пребывания клеток микро­ организмов определяется по частоте обезыливания. Таким образом, принимая во внимание, что тенк освобождается от ила раз в год и примерно одна шестая часть ила оставляется для поддержания рабо­ ты тенка, можно считать, что биомасса остается в системе в течение примерно 50 суток. Если такого времени пребывания достаточно для поддержания метаногенной активности при высоких температу­ рах (35 °С), то при температуре окружающей среды и в отсутствие перемешивания метаногенез протекает слабо. Септиктенки широко используются в городских очистных станциях и перерабатывают осадки, удаляемые из первичных от­ стойников, пену и активный ил из вторичных отстойников. Исполь­ зование анаэробных реакторов для очистки коммунальных стоков основано на небольших септиктенках, в которых в качестве источ­ ника топлива часто применяется газ. Навозные стоки — результат интенсивного животноводства — имеют характеристики, близкие к характеристикам ила, образующегося при очистке коммунальных сточных вод с высоким содержанием нерастворимых твердых час­ тиц и компонентов, не поддающихся биодеградации. Для очистки этих сточных вод используются сбраживатели, спроектированные так же, как септиктенки для коммунальных стоков. В настоящее время созданы сбраживатели с ф л о к у л и р о ­ в а н н о й б и о м а с с о й , т. е. реакторы, в которых биомасса микро­ организмов могла бы удерживаться и можно было бы избежать вы­ мывания медленно растущих микроорганизмов. Кроме того, имеют­ ся реакторы с н е п о д в и ж н о й б и о п л е н к о й , когда биомасса удерживается в прикрепленном к инертному носителю виде и, сле­ довательно, время его пребывания в реакторе больше времени пре­ бывания жидкости. Применяются и другие реакторы для анаэроб­ ной очистки сточных вод (реакторы со стационарным нисходящим потоком, реакторы с расширяющимся и псевдосжиженным слоем и др.). В заключение следует отметить, что анаэробные процессы очистки сточных вод не получили еще широкого применения не­ смотря на ряд очевидных преимуществ перед аэробными биологиче­ скими и химическими процессами. Г л а в н о е их п р е и м у щ е с т в о заключается в высокой степени превращения углерода органических веществ, содержащихся во входном потоке, в метан и С 0 2. Это 413

уменьшение количества углерода сопровождается уменьшением энергии, которую бактериальная популяция тратит на образование биомассы, и, следовательно, количество удаляемого избыточного ила меньше, чем в аэробном процессе биоочистки. Кроме того, попутно образуется биогаз, представляющий собой весьма ценное топливо. Хотя анаэробные реакторы, такие как септиктенки и сбражи- ватели для коммунальных стоков, широко использовались на протя­ жении многих лет, чаще всего применяется аэробная очистка сточ­ ных вод. Интерес к анаэробной очистке возрос из-за более строгих требований к предварительной очистке промышленных сточных вод перед их сбросом в канализацию, необходимости снижения энерге­ тических затрат на очистку, особенно на очистку сильно загрязнен­ ных стоков, и непригодности альтернативных способов очистки для некоторых типов сточных вод. Последние работы, обеспечивающие лучшее понимание био­ химии и микробиологии анаэробных процессов, создали основу экс­ плуатации и управления реакторами, а инженерные усовершенство­ вания распределительных систем и устройств для контроля и управ­ ления обеспечили повышение их надежности. 2 1.3 . Микробиология твердых отходов Переработка отходов на свалках. Независимо от метода пе­ реработки отходов твердые остатки традиционно ликвидируются с помощью свалок. В настоящее время свалки расположены во мно­ жестве мест и, несмотря на возрастающий объем отходов на душу населения, это положение сохраняется. Основная сложность связа­ на с увеличением расстояния от свалки до источника отходов, что приводит к возрастанию неуправляемого попадания отходов в окру­ жающую среду из-за их потерь при транспортировке. По мере исчерпания невозобновляемых ресурсов больший упор делается на исследования в области повторного использования отходов. Однако ясно, что даже при современных технологиях прос­ тая ликвидация отходов на свалках как минимум на 65% дешевле любого другого способа их переработки, и в силу этого данный спо­ соб ликвидации отходов в настоящее время наиболее распростра­ нен. Более того, после того как стало ясно что из отходов образуется в больших количествах ценный источник энергии — С Н 4, основные усилия были направлены на извлечение этого газа и на соответст­ вующее преобразование свалок. Какой бы тип очистки ни рассматривался, будь то оконча­ тельная ликвидация отходов или анаэробные фильтры, или сбражи- ватели для получения С Н 4, полное управление биореактором не бу- 414

I дет достигнуто без более глубокого понимания основ микробиоло­ гии и биохимии процесса разложения отходов. К сожалению, количество фундаментальных исследований в этой области чрезвы­ чайно мало. Состав твердых отходов и стратегия их размещения. Состав твердых отходов варьирует в зависимости от страны, типа хозяйства, а также времени года. Однако, несмотря на то что в развитых стра­ нах состав твердых отходов становится все более однотипным, су­ щественные различия встречаются даже на относительно небольших расстояниях. Исследования химического состава отходов показали, что фракция, подвергающаяся биодеградации, увеличиваясь с течением времени, к настоящему моменту достигла 70% от общего количества твердых отходов. Современные тенденции использования пластмасс и бумаги в пищевой промышленности таковы, что состав их будет все в большей степени подвергаться изменениям. С точки зрения элементарного состава это приведет к тому, что из-за лимитирова­ ния по азоту и/или фосфору удлинится время стабилизацици отхо­ дов на свалках. Локализация отходов. Первоочередной заботой при выборе места для свалки должна быть защита поверхности земли и грунто­ вых вод. Одним из способов достижения этой цели является ограж­ дение отходов герметичной оболочкой. Для этого используются: гли­ на, мелкозернистая почва, смесь земли с цементом, бетон, асфальт и полимерные пленки. Исследование процесса переноса вымывае­ мых веществ через слой глины трех разных сортов (каолинит, монт­ мориллонит и иллит) показало, что наиболее важные для подвиж­ ности ионов металлов факторы — значение pH, ионный состав и ионнообменная емкость глины. Однако проверку подвижности надо все же проводить в реальных условиях. Например, пропускающая способность облицовки из глины может быть в 10— 1000 раз выше, чем значения, полученные в лаборатории для неразрушенных и уп­ лотненных образцов. Кроме того, было обнаружено, что слой глины толщиной в несколько десятков сантиметров не может в течение длительного времени препятствовать распространению отходов. Та­ ким образом, без специальной их обработки этот метод захоронения отходов может нанести больший вред здоровью людей, чем захоро­ нение радиоактивных отходов эквивалентной токсичности. Альтернативным локализации отходов способом защиты во­ доносных горизонтов является демпфирование за счет медленного просачивания загрязненной воды, например через слой песка. Стратегия размещения твердых отходов значительно различа­ ется в разных странах. В Великобритании наиболее распространен­ 415

ным способом является помещение отходов в конце рабочего дня в специальный отсек. Аналогия между захоронением отходов в отсе­ ках и использованием обычных ферментеров не очевидна. Поведение отходов на свалке носит гораздо более сложный характер, так как все время происходит наслаивание нового матери­ ала через неравные промежутки времени. Следовательно, этот про­ цесс подвержен действию градиентов температуры, концентрации газа, жидкости, Eh, pH, ферментной активности и потоков жидкос­ ти. Более сложные факторы — это молекулярные свойства отходов: водорастворимость, коэффициент распределения липиды/вода, ле­ тучесть, размеры молекул и их заряд, диффузия через границу раз­ дела окисленной и восстановленной фаз, конформация и функци­ ональные группы, способность сорбироваться микроорганизмами, а также межвидовое взаимодействие различных микроорганизмов; перекрывание экологических ниш и ареалов различных видов мик­ роорганизмов. Характерной чертой свалок является наличие сложной, взаи­ мозависимой системы микроорганизмов, которые существуют как ассоциации клеток различных видов, прикрепленные к поверхности твердых частиц, являющихся источником питательных веществ. Эти ассоциации сильно зависят от концентрационных градиентов, в особенности от градиентов концентраций доноров и акцепторов электронов и водорода. Биодеградация твердых отходов микроорганизмами. Твер­ дые отходы перед транспортировкой на свалку могут быть подвергну­ ты обработке, т. е. измельчению, перемалыванию и дроблению. Такая предварительная обработка может сильно влиять на катаболические процессы в твердых отходах. На типичной свалке, где отходы разме­ щаются по отсекам, вся система в целом работает как группа реак­ торов периодического действия, в которых отходы находятся на раз­ ных стадиях биодеградации и подвергаются случайным воздействиям, например попаданию воды, содержащей растворенный 0 2 или раз­ личные ксенобиотики. В этом случае можно применить простую мо­ дель периодических культивирований, действующих в той последо­ вательности, в какой происходит загрузка. Для более традиционного типа свалки (постепенная загрузка без ежедневного закрывания яче­ ек) можно использовать модель периодического культивирования с повторным внесением посевного материала микроорганизмов и беспозвоночных. В начальной стадии катаболизма твердых отходов, сопровож­ даемого физическими и химическими процессами, преобладают аэробные процессы, в ходе которых наиболее лабильные молекулы быстро разрушаются рядом беспозвоночных (клещи, нематоды и др.) и микроорганизмов (грибы, бактерии, актиномицеты). Утилизация 416

I этих субстратов затем сменяется последующим катаболизмом мак­ ромолекул, таких как лигноцеллюлозы, лигнины, таннины и мела­ нины, которые подвергаются лишь медленной биодеградации, при­ водящей к тому, что кислород перестает быть лимитирующим суб­ стратом. Продолжительность этого периода сильно варьирует и частично зависит от предобработки, которая может менять степень доступности 0 2. Наиболее удачный метод оценки степени биодегра­ дации основан на различиях в скорости разложения целлюлозы и лигнина. Отношение содержания целлюлозы к лигнину составляет 4,0; 0,9—1,2 и 0,2 соответственно для непереработанных твердых от­ ходов, активно перерабатываемых или частично стабилизированных отходов на свалке и полностью стабилизированных отходов, так как лигнин постепенно все хуже поддается переработке. Ксенобиотики подвергаются разложению аналогичным образом, их биодеградация более вероятна в аэробных условиях и включает такие процессы, как: функционирование конститутивных или индуцибельных фер­ ментов; кометаболизм; перенос плазмид; мутагенез и другие про­ цессы, связанные с переносом генетической информации. В органической фракции может быть достигнуто соотноше­ ние С : N > 55 : 1. Возможно, достижение этой величины лимитиру­ ет процесс аэробного разложения. В течение этой стадии рост температуры до 80 °С и присутст­ вие антимикробных соединений абиотического происхождения при­ водят к гибели или инактивации таких патогенов, как Salmonella sp. и вирусов, личинок насекомых и семян растений. Температура ис­ пользуется как индикатор работы свалки. Хотя возрастание ее ока­ зывает положительное влияние, увеличивая активность и скорость роста микроорганизмов, она отрицательно влияет на растворимость 0 2, который является лимитирующим фактором. С 0 2, в свою оче­ редь, может влиять на скорость метаболизма, снижая pH, хотя это снижение ускоряет гидролиз полимеров. И наконец, значительное образование воды в ходе микробного метаболизма существенно из­ меняет ее баланс в системе. Исчерпание молекулярного 0 2 in situ приводит к замедлению тепловыделения, поступление 0 2 за счет конвекции также сущест­ венно снижается. Одновременно накопление С 0 2 в течение стадии компостирования создает микроаэрофильные условия, которые приводят к увеличению числа сначала факультативных, а затем и облигатных анаэробов. В отличие от аэробного метаболизма, при котором минерали­ зация отходов часто достигается с помощью одного вида бактерий, анаэробная биодеградация требует совместного метаболизма микро­ организмов разных видов, входящих в состав смешанной популя­ ции. 14 Микробиологии 417

Эта популяция взаимодействующих друг с другом микроорга­ низмов способна использовать различные неорганические акцеп­ торы электронов, часть — в последовательности, соответствующей выделению энергии при этой реакции. Поскольку большинство бак­ терий нуждается в определенных акцепторах электронов, эта после­ довательность приводит к существенным изменениям в составе микробной популяции. Виды, способные использовать более окисленные акцепторы, получают термодинамические и, следовательно, кинетические пре­ имущества. Во время гидролиза и ферментации бактерии, не нуждающие­ ся во внешнем акцепторе электронов и потому не зависящие от концентрационных градиентов этих акцепторов, гидролизуют поли­ меры, такие как полисахариды, липиды, белки и нуклеиновые кис­ лоты, и сбраживают образовавшиеся мономеры до водорода и С 0 2, линейных и разветвленных жирных кислот этанола, молочной и ян­ тарной кислот. Распределение отдельных продуктов может значи­ тельно варьировать и зависит от Eh, скорости роста микроорганиз­ мов, строения субстратов и концентрации Н 2. Была обнаружена весьма тесная связь между сбраживающими мономеры бактериями и теми бактериями, которые катаболизируют продукты их жизнедеятельности, так как реакции сбраживания тер­ модинамически возможны обычно только при очень низких кон­ центрациях Н 2. Даже в отсутствие ингибирования концентрация Н2 часто влияет на реакцию. Например, при низких концентрациях Н2 равновесие сдвигается в сторону более окисленных продуктов (в ос­ новном С Н 3СООН) и больше энергии запасается в виде АТФ; этот эффект также имеет место при поддержании низких концентраций лактата. Как сульфатвосстанавливающие бактерии, так и метаноген­ ные организмы, восстанавливая конечный продукт, обеспечивают этим в то же время поступление необходимых факторов роста. В процессе образования ацетата участвуют два типа ацетоген- ных бактерий: водородобразующие ацетогенные бактерии, которые получают энергию для роста при совместной конверсии спиртов и органических кислот в С Н 3СООН и Н2 (и иногда С 0 2), и гомоаце- тогенные бактерии, которые катаболизируют углеводы, водород и С 0 2 в С Н 3СООН. Основное различие между этими двумя типами ацетогенных бактерий состоит в том, что водородобразующие бакте­ рии должны расти в совместной культуре с бактериями, облигатно снижаю щ ими концентрацию Н 2, такими как нитрат- и сульфатвос­ станавливающие или метаногенные бактерии, для поддержания низ­ кого парциального давления Н 2. В противном случае происходит накопление жирных кислот, являющихся ингибиторами. При мета- ногенезе возможны два типа лимитирования роста метаногенов, по­ 418

требляющих С 0 2. В о - п е р в ы х , на свалках часто высока концент­ рация акцепторов электронов — нитратов и сульфатов. Во- вто- р ы х, гомоацетогенные бактерии также могут потреблять С 0 2, вос­ станавливая его до С Н 3СООН и конкурируя таким образом с мета­ ногенными бактериями за водород. В настоящее время известны восемь различных субстратов метаногенных организмов, четыре из них были обнаружены на свалках: смесь С 0 2 и Н 2; С Н 3СООН; С Н 3ОН; триэтиламин. Соединения, используемые как доноры и акцепторы электро­ нов, в поступающем сырье оказываются в месте взаимодействия микроорганизмов, относящихся к группам с различным типом ме­ таболизма. Ситуация усложняется еще и тем, что, за исключением С О „ эти вещества используются последовательно, и эта последова­ тельность может ограничивать протекание различных реакций и взаимодействий. Например, снижение высоких концентраций сульфата суль- фатвосстанавливающими бактериями и превращение его в H 2S по­ давляет активность метаногенов, так как восстановление сульфата энергетически более выгодно, чем образование С Н 4 из Н2, С 0 2 и С Н 3СООН. Наоборот, в отсутствие сульфата сульфатвосстанавли- вающие бактерии могут вести себя как синтрофные ацетогены, ис­ пользуя такие интермедиаты, как молочная кислота и этанол, и пе­ реходить с восстановления сульфата на образование Н2 за счет вос­ становления протона. Вещества, образующиеся на свалках. Д ля свалок характерно образование из разлагающихся твердых отходов продуктов двух ти­ пов: это фильтрующиеся в почву воды и газы. Данным водам пред­ шествует вода, которая просачивается сквозь слой отходов, унося с собой растворимые и суспендированные вещества. Состав вод формируется под влиянием взаимодействующих друг с другом сложных первичных и вторичных факторов. К п е р ­ в и ч н ы м относятся: геология, гидрология и гидрометеорология; место свалки; состав отходов (включая концентрацию доноров и ак­ цепторов электронов); состав микробного посевного материала; влажность отходов; стратегия размещения твердых отходов; прони­ цаемость земляного покрытия; топография местности и раститель­ ный покров; время года и длительность использования свалки. Эти факторы, в свою очередь, определяют изменения таких в т о р и ч н ы х факторов, как ЕИ, pH и температура вместе с ф и зи ­ ко-химическими процессами, включающими подкисление, испа­ рение, осаждение, растворение, сорбцию и ионный обмен. Когда просачивание Н -,0 сквозь твердые отходы из-за осаждения и попа­ дания грунтовых, поверхностных и образуемых микроорганизмами вод превосходит абсорбционную способность отходов, образуются 419

фильтрующиеся в почву воды. Однако некоторое количество таких вод из-за неоднородностей и каналов в отходах или из-за интенсив­ ного кратковременного дождя образуется прежде, чем достигается предел абсорбционной емкости (55% от массы абсорбента). Абсорб­ ционная емкость отходов варьирует в зависимости от их предобра­ ботки, степени уплотнения и состава. Измельчение, например, спо­ собно ее утроить (емкость в 125 л /м 3). Большое значение имеет так­ же содержание бумаги в твердых отходах, так как количество воды, которую бумага может абсорбировать, достигает более 250% от ее собственной массы. Фильтрующиеся в почву воды содержат растворимые соеди­ нения, органические и неорганические, а также микроорганизмы — вирусы и бактерии. Вещества, обнаруживаемые в водах, образую­ щиеся на свалках б ы т о в ы х т в е р д ы х о т х о д о в , перечислены ниже. Этот список мог бы быть гораздо больше, если бы в него во­ шли данные о веществах, обнаруживаемых на свалках для промыш­ ленных отходов. Идентифицированные компоненты фильтрующихся в почву вод, образовавшихся на свалках твердых отходов: • элементы'. А1, В, Fe, Cd, Са, К, Со, Mg, Mn, Си, Mo, Na, Mi, Pb, Sr, Cr, Zn и др.; • неорганические ионы, аммоний, нитрат, нитрит, сульфат, сульфит, фосфат, фторид, хлорид, цианид; • алифатические соединения, ацетон, бутанол, гексан, валери­ ановая кислота, дисульфиды, дихлорметан, дихлорэтан, изомасляная кислота, изопропиловый спирт, кетоны, мас­ ляная кислота, метанол, пропионовая кислота, уксусная кислота, хлороформ, эфиры масляной, уксусной и капро­ новой кислот; • ароматические соединения: бензойная кислота, бензол, гуми- новая кислота, индол, крезолы, ксилолы, лигнин, таннин, толуол, фенолы, производные бензойной и фталевой кис­ лот, алкилбензолы, ароматические кетоны, диметилфталат и др.; • ациклические соединения: циклогексан, циклогексановая кисло­ та, циклогексанол, циклогексанон; • терпены: камфора, сесквитерпен, терпинеол, фехнон, туй- он. До сих пор не существует способа предсказания состава и кон­ центрации фильтрующихся вод. На ранних стадиях функционирования типичной свалки про­ цесс аэробного катаболизма приводит к накоплению больших кон­ центраций жирных кислот, снижению pH и растворению металлов, которые затем образуют комплексы со свободными кислотами. При 420

I переходе к микроаэробным условиям редокс-потенциал уменьшается, pH увеличивается и металлы начинают выпадать в осадок в виде сульфатов и карбонатов, что уменьшает их концентрацию в фильт­ рующихся водах. Картина еще более усложняется, если учесть, что при низких значениях Eh тяжелые металлы образуют комплексы с ионами аммония и гуминовыми кислотами. Состав фильтрующихся в почву вод, образующихся на свал­ ках, меняется под действием как краткосрочных (сезонные колеба­ ния), так и долгосрочных факторов (процесс катаболизма отходов), с преобладанием значения последних. Как было отмечено выше, начальная стадия биодеградации отходов на свалке является ацидо- генной. Фильтрующиеся воды на этой стадии характеризуются вы­ сокими значениями ВПК и ХПК и низкой концентрацией высоко­ молекулярных веществ: гуминовых и фульвиновых кислот, тяжелых металлов и сульфата. Переход к стадии метаногенеза оказывает сильное воздействие на состав фильтрующихся в почву вод и сопро­ вождается уменьшением ВПК, ХПК и ростом концентрации гуми­ новых и фульвиновых кислот. Определение загрязнений в почвенных водах можно прово­ дить с использованием химических и/или биологических меток. Ти­ пичной химической меткой является увеличение концентрации ам­ мония, хлорида, железа, марганца, магния, калия, натрия и органиче­ ского углерода в грунтовых водах; присутствие нитчатых бактерий — биологическая метка — также прзнак загрязнения грунтовых вод во­ дами со свалки. Способы борьбы с фильтрацией вод в почву. Лучший способ — п р и м е н е н и е ма л о п рон и пае м о й зас ы п ки для уменьшения просачивания вод. Однако это снижает скорость биодеградации твердых отходов. В качестве альтернативы можно либо использовать о г р а ж д е н и е , обладающее меньшей проницаемостью, чем окру­ жающая почва, либо надеяться на у м е н ь ш е н и е в р е д н о г о воздействия за счет естественных микробиологичес­ к и х и ф и з и к о - х и м и ч е с к и х п р о ц е с с о в в почве, окружаю­ щей место свалки. Действие тяжелых металлов значительно ослаб­ ляется за счет ограничения их подвижности (за исключением нике­ ля и свинца). Она уменьшается под действием карбоновых кислот и увеличивается за счет образования растворимых гидрокарбонатов и сульфатов. Кислотно-основные реакции такого типа увеличивают значение pH жидкости, находящейся в почве, способствуют осажде­ нию твердых металлов и увеличению ее катионообменной способ­ ности. Было показано, что перенос таких веществ, как масляная кис­ лота, фенол, n-хлорфенол и диметилфталат через насыщенную зону, окружающую место свалки, происходит приблизительно одинаково, 421

хотя конечные концентрации разных веществ различаются, посколь­ ку различны скорости их биодеградации. Так, например, масляная кислота и фенол разрушаются с довольно высокой скоростью. Реак­ ции такого типа изучают для создания оптимальных условий перера­ ботки отходов под землей in situ с помощью радиоактивных меток. Однако даже после того как процесс биодеградации завер­ шится, вероятность загрязнения источников водоснабжения конеч­ ными продуктами метаболизма остается. Если природные механизмы ослабления действия загрязнений не способны противостоять загрязнению водами, фильтрующимися в почву со свалки, необходимы сбор и очистка этих вод. Очистка вод на самой свалке или на специальных сооружениях должна быть приемлема с точки зрения охраны окружающей среды и экономиче­ ски доступна. Возможно, наиболее удачный метод очистки фильтрующихся со свалки вод — у п р а в л я е м а я а н а э р о б н а я п е р е р а б о т к а , которая ускоряет стабилизацию свалки. Альтернативой этому мето­ ду является р е ц и р к у л я ц и я ф и л ь т р у ю щ и х с я в о д с к в о з ь м а с с у т в е р д ы х о т х о д о в с помощью поверхностного ороше­ ния, введением их в глубь массы отходов. В этом случае свалка ис­ пользуется как анаэробный биофильтр, работающий в режиме иде­ ального вытеснения с обратной связью. При использовании этого метода скоростью добавления воды следует управлять так, чтобы оптимизировать процесс биологической очистки с точки зрения времени пребывания, глубины слоя отходов и поддержания темпе­ ратуры в их массе. Рециркуляция воды с помощью распыления так­ же ускоряет испарение, улетучивание низкомолекулярных органи­ ческих соединений и окисление с последующим осаждением желе­ за, хотя в целом общий объем воды, доступной для рециркуляции, будет, конечно, со временем увеличиваться. Общее воздействие рециркуляции фильтрующихся в почву вод заключается в увеличении влажности и перемещении этих вод сквозь толщу отходов, что ускоряет процесс биодеградации, в осо­ бенности, если регулирование pH и подача дополнительных пита­ тельных веществ сопровождаются дополнительным засевом отходов микроорганизмами. Кроме того, может происходить осаждение сульфидов тяжелых металлов. Однако концентрации аммония, хло­ рида и ХПК могут оставаться по-прежнему высокими, что влечет за собой необходимость дальнейшей обработки отходов перед их окон­ чательной ликвидацией. При этом возникают также трудности в до­ стижении высоких скоростей потока жидкости сквозь массу отходов, возможность образования уплотненного слоя почвы и усложняется организация горизонтального перемещения жидкости в окружаю­ щую почву или грунтовые воды. 422

Для ликвидации отходов широко используется почва, поэтому очень важен выбор типа почвы с подходящей проницаемостью, раз­ мерами частиц и стабильностью; необходимо также поддерживать фильтрующие характеристики почвы с помощью соответствующего режима подачи отходов, так как любые антиокислительные условия в почве будут снижать скорость биодеградации. Первоначальные градиенты концентраций доноров и акцепторов электронов, кисло­ рода и температуры приводят к расслоению микробной популяции, прежде всего к сорбции микроорганизмов, потребляющих органиче­ ский углерод. После того как произошла сорбция, начинается про­ цесс микробного катаболизма. Процесс захоронения отходов в почве дешев, но может воз­ никнуть ряд сложностей, особенно зимой, из-за больших объемов фильтрующихся в почву вод, малого испарения и низкой микроб­ ной активности. Так, хотя распыление образующихся на свалке вод на песча­ ных почвах, служащих источником кормовых трав, не оказывало на эти травы никакого вредного влияния, в них накапливались оксиды Са, Mg и Р (V). Фильтрующиеся в почву воды свалок, обладая ф и ­ тотоксичным действием, одновременно содержат необходимые для растений питательные вещества. Аэробная обработка отходов может происходить как при пря­ мой инфильтрации воды, так и при ее рециркуляции. Для пере­ работки отходов используются о к и с л и т е л ь н ы е рвы, г л и н и с ­ т ы е с к л о н ы и другие более сложные приспособления. Основным методом очистки остается п р и м е н е н и е а э р а ц и о н н ы х п р у ­ д о в , в которых достигается уменьшение В П К на 70% после не­ скольких месяцев пребывания. Сложности при работе этих прудов возникают из-за токсичных металлов и высокомолекулярных соеди­ нений, в особенности гуминовых и фульвиновых кислот. Снижение стоимости процесса очистки возможно за счет и с п о л ь з о в а н и я в о д н ы х р а с т е н и й , которые могут насыщать фильтрующиеся в почву воды кислородом и тем самым ускорять процесс аэробного бактериального окисления. Капельные биофильтры и системы с активным и л о м также используются для очистки вод, образующихся на свал­ ках, иногда в смеси со сточными водами. При проведении этих про­ цессов часто возникает необходимость в добавлении питательных веществ, кроме того, добавление, например, фосфата способствует осаждению тяжелых металлов в составе фосфорорганических соеди­ нений. Такая очистка приводит к удалению 99% ВПК и 95% ХПК одновременно со значительным снижением концентрации ионов N H 4 (благодаря сочетанию процессов бактериальной нитрификации и клеточной ассимиляции), Fe (98%), Мп (92%), Zn (94%), однако 423

наиболее устойчивые органические молекулы нуждаются в дальней­ шей деградации. Главным лимитирующим фактором процесса мо­ жет быть температура, так как из-за сезонных дождей самые низкие температуры в году совпадают с образованием самых больших объ­ емов фильтрующихся в почву вод. Часто встречающаяся низкая концентрация фосфатов может усиливать процесс вспучивания ила. Наконец, серьезные трудности вызывает накопление металлов в бак­ териальных флокулах. Анаэробная очистка в прудах позволяет удалить 80—90% Х П К в течение 40—50 дней при температуре 25 °С (но около 50% при 10 °С). Однако куда более многообещающим представляется использование с б р а ж и в а т е л е й , так как их производительность немногим мень­ ше, чем у аэрационных прудов, а монтаж и эксплуатация в 2 раза дешевле. Так как с помощью физико-химических процессов невоз­ можно удалить столько органических веществ, сколько удаляется в результате биологических процессов, то их используют в основном для обработки стабилизированных биологической очисткой фильт­ рующихся вод. Ни один из испытанных физико-химических спосо­ бов очистки (химическая коагуляция и осаждение; адсорбция актив­ ных углей; обратный осмос; адсорбция на полимерах; химическое окисление, включая озонолиз; выпаривание и облучение) не оказал­ ся полностью эффективным. Оптимизация получения и использования биогаза, обра­ зующегося на свалке. Биогаз, образующийся на свалке, с одной стороны, может быть нежелательным продуктом, а с другой — слу­ жить источником энергии. Выбросы этого газа, которые могут быть обнаружены термографическим методом, приводят к появлению дурного запаха, закислению грунтовых вод, снижению урожая сель­ скохозяйственных культур (вплоть до полной их гибели). Следова­ тельно, утечки этого газа должны быть ограничены. Для того чтобы эти ограничения выполнялись, необходимы приспособления, по­ зволяющие управлять перемещением газа, например различные преграды и траншеи, наполненные на небольшую глубину гравием, и системы экстракции газа или его инжектирования, размещенные на большой глубине (более 6 м). Могут быть изготовлены оболочки, препятствующие утечке газа из природных материалов и из искусст­ венных пленок. Если удастся проконтролировать перемещение газо­ вых потоков, то проблема решается сжиганием или пропусканием газа через почву. Ловушки из мелкопористой почвы снижают коли­ чество плохо пахнущих веществ, которые окисляются в ней аэроб­ ной микрофлорой. Идентифицированные минорные компоненты газа, образую­ щегося на свалке, следующие: ацетон, бензол, бутанол, гексан, геп­ тан, диметилсульфид, бутан, изобутан, изопропиловый спирт, кси­ 424

лол, метан, углеводороды С4—С 14; этан и этанол, этилен и этилмер- каптан. За прошедшие годы наиболее важным изменением в составе газа, образующегося на свалках, было увеличение в нем концентра­ ции метана. Извлечение этого газа осуществляется или планируется в Бразилии, Канаде, Швейцарии, Японии, Англии. Использование газа, образующегося на свалках, имеет огромные перспективы, так как подобным способом его можно получать в больших количест­ вах. Однако в настоящее время газ метан не находит сбьгга и пред­ ставляет собой лишь отход, создавая неудобства в эксплуатации свалок. По расчетам, в период наиболее активного метаногенеза достоверное значение выхода метана колеблется от 3,1 до 371 л /кг почвы в год. Метаногенные микроорганизмы в основном чувствительны к влиянию взаимодействующих факторов окружающей среды как прямых, так и косвенных, которые, в свою очередь, управляются основными факторами, связанными с местоположением свалки. Состав твердых отходов является определяющим как для со­ става выделяющегося газа, так и для скорости его образования. Предобработка может приводить к его значительным изменениям. Уменьшение размера частиц от 250 до 10 мм увеличивает скорость образования газа в 4 раза, возможно, из-за увеличения площади по­ верхности или благодаря лучшему поступлению 0 2, так как при этом наблюдается сдвиг в ферментационном равновесии по С 0 2. Увеличение содержания воды от 10 до 65% приводит к более за­ метным изменениям в отходах с низкой плотностью (0,25 т /м 3) по сравнению с отходами с более высокой плотностью (0,80 т/м 3) из-за возрастания подвижности бактериальных клеток, что, в свою оче­ редь, ускоряет процесс гидролиза и затем метаногенеза. Напротив, при постоянной влажности (21%) увеличение плотности от 0,32 до 0,47 т/м 3 приводит к возрастанию скорости газообразования от 410 до 845 мл/сут на 1 кг сухих твердых отходов. Изменения в скорости метаногенеза также появляются при перемещении воды сквозь толщу твердых отходов. Было показано увеличение скорости метаногенеза на свалке на 25—30% при движе­ нии воды; движение воды и ее содержание — два независимо дейст­ вующих на метаногенез фактора. Дальнейшее увеличение скорости происходило, когда воду заменяли фильтрующимися в почву вода­ ми, что обусловлено наличием в них питательных веществ, ве­ ществ—предшественников метаногенеза и изменением pH. Кроме того, установлено, что повышение температуры от 22 до 33 °С со­ провождалось увеличением выхода газа на 70%; оптимальной для метаногенеза температурой является 41 °С, и выход метана остается без изменения в температурном интервале 48—55 °С. Температура свалки меняется под действием микробного метаболизма (который, 425

в свою очередь, определяется плотностью отходов, их удельной по­ верхностью, влажностью, исходной температурой, составом, доступ­ ностью акцепторов электронов, в особенности 0 2), теплоты нейтра­ лизации и солнечного тепла, которые находятся в равновесии с теп- лопотерями в атмосферу, в окружающую почву и воду. Однако быстрый разогрев часто связан с аэробным метаболизмом, в то вре­ мя как анаэробиоз часто сопровождается снижением температуры. Было обнаружено, что наивысший выход газа из отходов на­ блюдался при их подщ елачивании 16 г С аС О э сухого вещества/кг. Это объясняется тем, что при низкой щелочности жирные кислоты поглощают избыток метана. На работающей свалке для начала мета- ногенеза соотношение концентраций С Н 3СООН и щелочи должно составлять менее 0,8. Такая буферная емкость в твердых отходах мо­ жет быть достигнута добавлением известняка. Газ, образующийся на свалке, извлекается с помощью верти­ кальных или горизонтальных перфорированных труб из полиэтиле­ на. Насосы или газодувки способны увеличить степень извлечения газа. После удаления конденсата и пыли этот биогаз может исполь­ зоваться как низкосортное топливо для обжига кирпича; получения пара и обогрева теплиц; получения электроэнергии; получения эта­ нола; применения вместо углеводородного топлива или угля.

Список литературы Основная 1. Бабьева И. П., Зенова Г. М. Биология почв. М., 1989. 2. Глик Б., Пастернак Дж. Молекулярная биотехнология. М., 2002. 3. Громов Б. В. Строение бактерий. JL, 1985. 4. Громов Б. В., Павленко Г. В. Экология бактерий. J 1 1989. 5. Добровольская Т. Г. Структура бактериальных сообществ почв. М., 2002. 6. Заварзин Г. А., Колотилова Н. Н. Введение в природоведче­ скую микробиологию. М., 2001. 7. Звягинцев Д. Г. Почва и микроорганизмы. М., 1987. 8. Звягинцев Д. Г., Зенова Г. М. Экология актиномицетов. М., 2001. 9. Дутова Л. А., Проворов Н. А., Тиходеев О. П., Тихонович И. А., Ходжапова Л. Г., Шишкова С. О. Генетика развития растений. Спб., 2000. 10. М икроорганизмы и охрана почв / Под ред. Д. Г. Звягин­ цева. М., 1989. 11. Мюллер Э., Леффлер В. М икология. М., 1995. 12. Определитель бактерий Берджи. М ., 1997. Т. 1, 2. 13. Поздеев О. К. М едицинская микробиология. М., 2001. 14. Шлегель Г. Общая микробиология. М., 1987. 15. Шлегель Г. История микробиологии. М., 2002. Дополнительная 1. Артамонов В. И. Биотехнология агропромышленному ком п­ лексу. М., 1989. 2. Бекер В. Е., Лиениньш Г. К., Райнулис Е. П. Биотехнология. М., 1990. 3. Генетические основы селекции клубеньковых бактерий / Под ред. Б. В. Симарова. JL, 1990. 4. Заварзин Г. А. Л екции по природоведческой микробиоло­ гии. М., 2003. 5. Кондратьева Е. Н. Автотрофные прокариоты. М., 1996.

6. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Д. Г. Звягинцева. М., 1991. 7. Промышленная микробиология / Под ред. Н. С. Егорова. М., 1989. 8. Смирнов В. В., Каприанова Е. А. Бактерии рода Pseudomonas. Киев, 1990. 9. Современная микробиология. Прокариоты. В 2 т. / Пер. с англ.; Под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля. М., 2005. 10. Чурикова В. В., Викторов Д. И. Основы микробиологии и вирусологии. Воронеж, 1989. 11. Экологическая биотехнология / Под ред. К. Ф. Фостера и Д. А. Вейза. Л., 1990. 12. Экология микроорганизмов / Под ред. А. Н. Нетрусова. М ., 2004. 13. Bergey’s Manual o f Systematic Bacteriology: 2nd ed. Vol. 1. Ed. D. R. Boone, R. W. Castenholz: Springer-Verlag, N. Y., Berlin, Heidelberg, 2001.

I Приложение Структура «Руководства Берджи по систематике бактерий»1 Таксономическое положение Характерные представители (роды ) Т о м 1. The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bac­ teria ДОМЕН ARCHAEA Филум Crenarchaeota Thermoproteus, Pyrodictium, Sulfolobus Филум Euryarchaeota Класс 1. Methanobacteria Methanobacterium Класс 2. Methanococci Methanococcus Класс 3. Halobacteria Halobacterium, Halococcus Класс 4. Thermoplasmata Thermoplasma, Picrophilus Класс 5. Thermococci Thermococcus, Pyrococcus Класс 6. Archaeoglobi Archaeoglobus Класс 7. Methanopyri Methanopyrus ДОМЕН BACTERIA Филум Aquificae Aquifex, Hydrogenobacter Филум Thermotogae Thermotoga, Geotoga Филум Thermodesulfobacteria Thermodesulfobacterium Филум «Deinococcus-Thermus» Deinococcus, Thermus Филум Chrysiogenetes Chrysiogenes Филум Chloroflexi Chloroflexus, Herpetosiphon Филум Thermomkrobia Thermomicrobium Филум Nitrospirae Nitrospira Филум Deferribacteres Geovibrio 1Д ано в сокращении по: Prescott L. М., Harley J. P., Klein D. A. Micro­ biology. 5,h-ed. M cGrew-H ill, Inc. Boston, N ew York, San-Francisco. 429

Продолжение Таксономическое положение Характерные представители Филум Cyanobacteria (р оды ) Prochloron, Synechococcus, Pleurocap- sa, Oscillatoria, Anabaena, Nostoc, Stigonema Филум Chlorobi Chlorobium Том 2. The Proteobacteria Филум Proteobacteria Класс 1. Alphaproteobacteria Rhodospirillum, Rickettsia, Cauiobacter, Rhizobium, Bmcella, Beijerinckia, Nitro- Класс 2. Betaproteobacteria bacter, Hyphomicrobium, Methylobacteri- Класс 3. Gammaproteobacteria um Класс 4. Deltaproteobacteria Alcaligenes, Thiobacillus, Methylophilus, Класс 5. Epsilonproteobacteria Neisseria, Nitrosomonas, Bulkholderia, Comamonas Chromatium, Leucothrix, Legionella, Pseudomonas, Azotobacter, Vibrio, Escheri­ chia, Klebsiella, Proteus, Salmonella, Shi­ gella, Yersinia, Haemophilus Desulfovibrio, Bdellovibrio, Myxococ- cus, Polyangium Campylobacter, Helicobacter Том 3. The Low G + С Gram­ -Positive Bacteria Филум Firmicutes Класс 1. Clostridia Clostridium, Peptostreptococcus, Eu- bacterium, Desulfotomaculum, Helio- Класс 2. Mollicutes bacterium, Veilonella Класс 3. Bacilli Mycoplasma, Ureaplasma, Spiroplas- ma, Acholeplasma Bacillus, Staphylococcus, Caryopha- non, Paenibacillus, Thermoactinomy- ces, Lactobacillus, Enterococcus, Leu- conostoc, Listeria, Streptococcus T om 4 . The High G + С Gram­ -Positive Bacteria Филум Actinobacteria Actinomyces, Micrococcus, Arthrobacter, Corynebacterium, Mycobacterium, No- cardia, Thennomonospora, Actinoma- dura, Streptomyces, Frankia, Bifido­ bacterium 430

Окончание Таксономическое полож ение Характерные представители (р оды ) Том 5. The Planctomycetes, Spirochaetes, Fibro- bacteres, Bacterio- idetes and Fusobacteria Филум Planctomycetes Planctomyces, Gemmata Филум Chlamydia Chlamydia Филум Spirochaetes Spirochaeta, Borrelia, Treponema, Leptospira Фшгум Fibrobacteres Fibrobacter Филум Acidobacteria Acidobacterium Филум Bacteroidetes Bacteroides, Porphyromonas, Prevotel- la, Flavobacterium, Sphingobacterium, Flexibacter, Cytophaga Филум Fusobacteria Fusobacterium Филум Verrucomicrobia Verrucomicrobium Филум Dictyoglomi Dictyoglomus

Указатель латинских названий Acetobacter 183, 194 Anaplasmataceae 58 — peroxydans 183 Ancalomicrobium 24 — xylinum 26, 184 Anisoplia austriaca 359 Acetobacteriaceae 52 Anoxyphotobacteria 49, 58 Acetobacterium 408 Anthoceros punctatus 2 15 — woodi 409, 410 Aphelidium 281 Acholeplasma 68 Aquaspirillum 49 Acholeplasmataceae 67, 68 Arachnia 65 Achromatium 53, 236, 238 Archaea 47 Actinomyces 65, 398 Archaebacteria 68 Actinomycetaceae 65 Archangiaceae 54, 185 Actinomycetales 64, 65 Archangium 54, 185 Actinoplanaceae 65 Armillariella 190 Aedes 362 Arthrobacter 62, 63, 160, 181, Aerobacter 384 182, 204, 260, 315, 316, 349, 350, Aerococcus 61 398 Aeromonas 52 — atrocyaneus Aeschynomene — siderocapsulatus 245 — indica 222 — mysorens 352 — scarba 222 Ascomycetes 77, 78, 79 Agrobacterium 52, 349, 350, 384 Aspergillus 77, 97, 165, 183, 184, — radiobacter 349, 350, 352 189, 204, 236, 243, 250, 262, 265, Alcaligenes 102, 319 272, 338, 340, 350, 381, 384 Algae 70 — fumigatus 186, 200, 327 Alnus 229 — itaconicus 184 Alternaria 78, 190, 193, 262, 345, — niger 184, 278, 381, 384 350, 356, 384 — oryzae 165, 381 — tenuis 190 — terreus 184, 384 Amceboaphelidium 281 Asticcacaulis 267 Aomoeba 399 Aulosira 347 Anabaena 215, 268 Aureobasidium 193, 263 — azollae 215, 348 — azolla 215, 348 — cylindrica 347 — caroliniana 348 Anaerobacter polyendosporus 41 — filiculoides 348 432

— imbricata 348 — mycoides\\92, 261, 278, 289, — rubra 348 350, 381 Azolla 215 — pasteurii 105, 199 Azomonas 51, 213 — polymyxa 191, 217 — agilis 213, 352 — popilliae 360 — insignis 213 — septicus insectorum 360 — macrocytogenes 213 — sphaericus 361 Azorhizobium caulinodans 222 — subtilis 39, 105, 195, 261, 262, Azospirillum 49, 216, 349, 350 272, 278, 289, 290, 338, 352, 381, — amazonense 216 391 — brasilense 216, 218, 348, 349 — thuringiensis 360, 361, 362, — halopraeferans 216 363, 364 — lipoferum 216, 218, 348, 349, — tracheitus sivegraphitosis 360 352 Bacteria 385 Azotobacter 51, 99, 121, 211, 212, Bacterium typhimurium 357 214, 315, 328, 329, 345, 346 Bacteroidaceae 52, 360 — agilis 2 12 Bacteroides 52, 187, 408 — beijerinckii 2 11 — succinogenes 187 — chroococcum 211, 345, 356 Bartonellaceae 58 — maerocytogenes 2 12 Basidiomycetes 77, 78, 79, 190 — paspali 2 11 Bdellovibrio 43, 49, 115, 281 — vinelandii 211, 212 — bacteriovorus 115 Azotobacteriaceae 51, 160, 211, Beauveria 213, 214, 348 — bassiana 359, 363 Beggiatoa 55, 106, 107, 236, 238 Bacillaceae 62, 160, 186, 191, Beggiatoacea 55 195, 199 Beijerinckia 51, 213, 214, 260 Bacillariophyta 72 — indica 213 Bacillus 25, 40, 41, 42, 46, 62, 83, — mobilis 2 13 86, 91, 94, 106, 149, 182, 189, — fluminensis 213 191, 194, 195, 196, 200, 208, 217, — derxii 2 13 236238, 240, 243, 247, 261, 319, Betabacterium 173 349, 350, 360, 398 Bifidobacterium 65, 173, 373, 408 — albus 46 — bifidum 173, 373 — anthracis 355, 357 Вlakeslea trispora 372 — azotofixans 2 17 Blasia pusilla 2 15 — cereus 39, 195, 196, 261, 381 Blastobacter 267 — idosus 278 Bodo 74 — licheniformis 208 Borrelia 23, 49 — macerans 191, 217 Botrydium 72 — megaterium 27, 243, 261, 272, Botrytis 186, 191, 356 289, 352 — paradossa 359 — mesentericus 182, 195, 243, — cinerea 186, 191 261, 262, 272, 289, 338, 381 Bradyrhizobium 220, 234, 341, — mucilaginosus var. siliceus 352 342, 343 433

— japonicum 221, 223 Chromatiaceae 58, 126 — lupini 2 2 1 Chromatium 59, 215 — vigna 221 Chromobacterium 102 Brevibacterium 62, 369, 370, 371 Bumilleriopsis 72 Chroococcidiopsis Butyrovibrio fibrisolvens 187 Chytridiomysetes 76 Cicinnobolus cesati 355 Caesalpinoideae 221 Ciliata 74, 399 Calothrix 215, 268 Ciliophora 74 Campylobacter 49, 106 Citrobacter 52, 217 Candidal 79, 181, 185, 243, 263 Cladosporium 78, 193, 262, 384 — albicans 381 — herbarum 193 — japonica 381 Clavaria 190 — vitilis 381 Claviceps Capnocytophaga 55 — paspali 339 Casuarina 229 — purpurea 339 Casuarinales 229 Clonothrix 56 Caulobacter 57, 160, 267 Clostridiceae 386 Cellulomonas 62, 63, 186 Clostridium 40, 41, 42, 62, 107, Cellvibrio 264, 290 176, 177, 178, 179, 186, 189, 190, Cephalosporium 78 191, 194, 195, 196, 204, 211, 214, Cercomonas 74 233, 247, 262, 265, 408 Chaethomium 77, 186, 264, 369, — acetobutylicum 177 384 — acidi-urici 178 — cellulolyticum 386 — aurantibutyricum 191 Characiopsisis 72 — botulinum 102, 178, 179 Chiorella 144 — butylicum 177, 179 Chitinophaga pinensis 200 — butyricum 40, 177, 178, 211 Chlamydiaceae 58 — cellobioparum 187, 188 Chlamydiales 58 — corallinum 191 Chlamydomonadales 12 — cylindrosporum 178 Chlamydomonas 74, 268 — dissolvens 188 Chiorella 268, 322, 369 —felsineum 179, 191, 192, 193, — vulgaris 322 211 Chlorobiaceae 59, 126 Chlorobiales 58, 59 — flavum 191 Chlorobium 59, 215 —formicoaceticum 409 Chlorococcales 72 — histolyticum 178 Chlorococcum 268 — kluyveri 178 Chloroflexaceae 59 — omelianskii 187, 188, 290 Chloroflexus 59 — oroticum 178 Chloronema 59 — pasteurianum 124, 177, 179, Chlorophyta 71 210, 211, 232, 233, 262 Choanephora 262 — pectinolyticum 191 Chondromyces 54 — pectinovorum 191, 192, 193, 434 211

— perfringens 178, 179, 182 — acetooxidans 239 — putrificus 195 — desulfuricans 240 — sporogenes 178, 182, 195 — nigrificans 239, 240 — thermocellum 187, 188, 290, — orientis 239, 240 379, 380 — ruminis 239, 240 — thermosaccharolyticum 379 — vulgaris 240 — thermosulfurogenes 240, 380 Desulfovibrio 53, 149, 216, 239 — tyrobutyricum 177 — desulfuricans 239 — uracilicum 178 — gigas 239 Coccomyxa 268 — vulgaris 239 Colpoda 75 Desulfurococcus 69 Coriariales 62, 63, 229 — mucosus 240 Corynebacterium 204, 370, 384, Deuteromycetes 78, 79 398 Diatomeae 72 — autotrophicum 216 Dryas 229 Crenothrix 56 Cristispira 23, 49, 50 Elaeagnus 229 Cryptococcus 263 Elavobacterium 102 Cryptomonas 74 Endagonaceae 334 Cucurbitales 229 Endomycetales 78 Cunninghamella 262 Endomycopsis 381 Curtobacterium 62 — fibuligera 381, 382, 385 Cyanobacteriales 59 Enterobacter 52, 86, 181, 216, Cylindrospermum 215, 347 260, 349, 351, 384 Cystobacter 54 — aerogenes 351 Cystobacteriaceae 55 Enterobacteriaceae 52, 86, 180, Cytophaga 55, 185, 189, 200, 263, 195, 217, 218, 357, 360 290 Cytophagaceae 185 Entomophthora Cytophagales 54 — anisopliae 359 — thaxteriana 364 Daedaleopsis confragasa 369 Eremothecium ashbyi 371 Darluca filum 355 Erwinia 52, 181, 217, 218 Deinococcus radiophilus 111 — amylovora 165 Dematium 262, 264 — corotovora 191 Dendrodochium toxicum 340 — herbicola 52, 218, 336, 338 Derxia 55, 214 Escherichia 52, 92, 94, 107, 181, — gummosa 214 192, 217 Desulfobacter 239 — coli 31, 92, 93, 105, 180, 192, Desulfococcus 239 235, 319, 373, 374, 387 Desulfomonas 149 Eubacterium 64, 408 Desulfonema 240 Euglena viridis 74 Desulfosarcina 239 Eumycota 76 Desulfotomaculum 40, 62, 216, 239, 398 149, Fagales 229 Eirmibacteria 60 435

Firmicutes 48, 60 Hyphomicrobium 56, 160181, Flagellata 74 267, 269 Flavobacterium 181, 200, 349, Hyphomonas 267 351, 352 Hyphomycles 78 Flexibacter 55 Fomes 189, 190 Klebsiella 52, 216, 217, 231, 234, Frankia 65, 229, 230, 330 319, 349, 350, 384 Frankiaceae 65 — planticola 217, 330 Fungi 75 — pneumoniae 234, 235, 350 Fusarium 78, 165, 186, 191, 204, — rubacearum 231 262, 336, 339, 346, 358, 384 Kurthia 62 — graminearum 339 — lactis 190 Labrys 267 — moniliforme 365 Lactobacillaceae 62, 172, 360, 386 — nivala 190 Lactobacillus 62, 107, 172, 173, — orobanches 356 373, 374, 408 — oxysporum f. lycopersici 191 — acidophilus 172, 174, 373, 374 — sambicinum 262 — brevis 173, 390, 409 — sporotrichiella 339, 340 — bulgaricus 172, 174, 373, 374 Fusobacterium 52 — casei 172, 173 — cellobiosus 173 Gallionella 57, 245, 246 — coryneformis 175 —ferrugineae 246 — curvatus 172 Gemella 61 — delbrueckii 172 Gibberella fujikuroi 365 —fermentum 173 Glomus 334 — helveticus 172 Gluconobacter 52, 183 — lactis 172 — oxydans 183 — leichmanii 172 Gonatobotrys 193 — plantarum 172, 173, 175, 390, Gracilicutes 48 393, 394 Gunnera macrophylla 215 — xylosus 172 Leguminosae 2 2 1 Haloarcula 69 Leptospira 49 Halobacterium 69, 98 Leptospiraceae 49 Flalococcus 69, 98 Leptospirillum ferrooxidans 246 Hansenula 243 Leptothrix 56, 58, 245 Hantzschia 73 — discophorus 247 Heliobacterium 61 — ochraceae 245 Heliscomenobacter 56 Leptotnchia 52 Helmintosporium 346, 358 Leptinotarsa decemlineata 361 Herbaspirillum seropedicae 217 Leuconostoc 61, 179 Heterothrix 72 — cremoris 170, 173 Hippophae — dextramcum 173 Holotricha 75 — mesenteroides 173 Lipomyces 79, 263 436

— starkeyi 263, 381 Mollicutes 67 — tetrasporium 263 Monas 74 Lynglua 215 Moniliales 78 Monotropa hypopitys 330 Macromonas 53 Mortierella 200, 262, 280 Macrosporium 262 — alpina 262 Mastigophora 74, 399 — dishotoma 262 Melanconiales 78 — usabellina 262 Melittangium 54 — vanaceae 262 Mendosicutes 48, 68 Mucor 77, 165, 184, 336, 340, Metallogenium 57, 245 350 — simbioticum 247 Mycelia sterilia 78 Metarrhizium anisopliae 359, 363 Mycobactenaceae 65 Methanobacterium 68, 107, 386, Mycobacterium 65, 83, 181, 243, 412 265, 315, 316 Methanococcus 68, 386, 412 — tuberculosis — mazei 4 12 Mycoplasma 67 Methanosarcina 68, 107, 386, 412 Mycoplasmataceae 67 — barken 412 Mycoplasmatales 67 MethanospiriUum 386.412 M ycota 75 Methanothrix 4 12 Mycroscilla — sochngenii 412 Myrica 229 Methylobacterium 216 Myricales 229 Methylococcaceae 52 Myrothecium verrucaria 186 Methylococcus 52, 181, 216 Myxobacteriales 54, 185 Methylocystis 181 Myxococcaceae 54, 185 Methylomonadaceae 181 Myxococcus 54, 55, 185 Methylomonas 52, 181, 216 Myxomycota 76 Methylosinus 181 Methylotropus 319 Nadsonia 78 Microbacterium 62, 181, 326 Navicula 73 Microbispora 67 Neisseriaceae 52 Micrococcaceae 61, 199, 360 Nitrobacter 53, 159, 201, 203 Micrococcus 61, 243, 398 — tfg/fo 201 — glutamicus 370 — winogradskii 201, 202 — radiodurans 39 Nitrobacteriaceae 53, 201 — urea 199 Nitrococcus 53, 201 Microcoleus 215 Nitrosococcus 53, 201 Microscilla 55 Nitrosolobus 53, 201 Mycrocyclus 267 Nitrosomonas 53, 201, 203 Micromonospora 66, 186, 200, 265 — europaea 201, 202 — chalcea 186 Nitrospira 53, 201 Micromonosporaceae 65, 66 Nitrosospira 53, 201 Micropolyspora 67 Nitrosovibrio 201 Mimosoideae 221 Nitzschia 73 437

Nocardia 66, 181, 182, 200, 204, Phormidium tennue 322 265, 315, 316 Photobacterium 49, 52 — corallina 265, 315 Phytophthora 79, 324 — rubra 265 Photorhizobium thompsonianum Nocardiaceae 65 222 Noctuidae 361 Pinnularia 73 Nostoc 215, 268 PIagiopyxis 74 — linckia 347 Planococcus 61 — punctiforme 215, 322 Planobispora 64 Nosema locustae 364 Planomonospora 64 Plesiomonas 52 Oceanospirillum 49 Pleurochloris 72 Ochromonas 74 Polyangium 54, 185 Oicomonas 74 Polyporus 189, 190 Oomycetes 79 Polystictus 190 Oomycota Procaryotae 68, 69 Opercularia 400 Prochlorales 60 Orobanche aegiptyaca 356 Prochlorococcus 60 Oscillatoria 2 15 Prochloron 60 Oscillochloris 59 Prochlorothrix 60 Oxyphotobacteria 49, 59 Propiombacteriaceae 64, 175 Propionibacterium 64, 175, 176 Panus tigrinus 369 — acidi-propionici 175 Papilionoideae 221 —freudenreichii 175 Paracoccus denitrificans 208 Prosthecomicrobium 57, 267, 269 Paramecium 75 — pneumaticum 24 Parasponia parviflora 231 — polyspheroidem 269 Paspalum 339 Proteus 52, 181, 195, 240, 319 Pavetta 231 — vulgaris 28, 195 Pediococcus 171, 172 Protozoa 73, 281, 399 — acidi-lactici 172 Pseudomonadaceae 50, 195, 360 — damnosus 172 Pseudomonas 50, 51, 83, 86, 87, — dextrinicus 172 92, 94, 99, 100, 102, 149, 181, — halophilus 172 182, 186, 190, 194, 195, 200, 204, Pedomicrobium 57, 265, 267 208, 217, 236, 238, 240, 243, 265, Pelodiction 215 289, 317, 319, 321, 326, 327, 328, Peltigera 215 349, 351, 356, 384, 398 Penicillium 77, 97, 183, 184, 204, — aeruginosa 51, 195, 208, 319, 236, 243, 250, 262, 264, 272, 278, 351, 357 327, 336, 338, 340, 350, 369, 384 — fluorescens 182, 195, 208, 260, Peptococcaceae 61 352 Peptococcus 61, 408 — fluorescens var. cellulosae 186 Peptostreptococcus 61 — paucimobilis 217 Peritricha 75 — putida 351 Phoma 78 438

— pyocyanea 182 — vini 165, 168 — stutzeri 51, 208 Saccharomycetacea 78 Psychotria 231 Salmonella 52, 92, 94, 107, 181, Puccinia triticina 355 319, 357, 373, 417 Pythium 79 — enterititis var. Issatschenko 362 Pyrococcus furiosus 240 Sarcina 61, 398 Pyrodictium brockii 103 — ventriculi 169 — occultum 103 Sarcodina 74, 399 Schizosaccharomyces 78, 165 Renobacter 267 — pompe 165 Rhizobiaceat 52 — ostosporus 165 Rhizobium 52, 83, 91, 194, 220, Sclerocystis 334 221, 231, 234, 319, 330, 341, 342, Sclerotinia 324, 356 343 Sclerotium 78 — leguminosarum 221, 223 Scotobacteria 49 — phaseoli 221 Scytonema 215 — trifolii 223 Selenomonas 53 Rhizoctonia 78, 186, 358, 384 Seliberia 57, 265, 267, 269 — solani 186 — stellata 245 Rhizopoda 74 Serpula lacrymans 77 Rhizopus 77, 184, 189, 193, 243, Serratia 107, 181, 319, 351 262 — marcescens 182, 351 — delemar 381 Sesbania rostrata 222, 231 Rhodomicrobium 58, 160 Shepherdia 229 Rhodopseudotmonas 58, 159, 215 Shigella 52, 92, 107, 181 Rhodospirillaceae 58, 126 Siderocapsa 53 Rhodospirillales 58 Siderocapsaceae 53 Rhodospirillum 58, 215 Siderococcus 53, 245 Rhodosporidium 79, 263 Siderocystis Rhodotorula 79, 243, 263 Sorangiaceae 185 Rickettsia prowazekii 58 Sorangium 54, 185 Rickettsiaceae 58 Spherocytophaga 55 Rickettsiales 58 Sphaeropsidales 78 Ruminobacter parvum 187 Sphaerotheca morsuvae 356 Ruminococcus 61, 187 Sphaerotilus 55 — albus 187 — natans 56 — flavefaciens 187 Spirillaceae SpiriUospora 64 Saccharomyces 78, 165, 243 Spirillum 27, 49, 260 — cerevisiae 78, 165, 167, 168, Spirochaeta 379 — cytophaga 185 — cerevisiae var. ellipsoids 168 — plicatilis 23, 50 — globosus 165, Spirochaetaceae 49, 434 — kefir 174 Spirochaetales 49 — rosei 379 439

Spiroplasma 68 Synechocystis 215 Spiroplasmataceae 67, 68 Synthrophobacter 386 Spirotricha 75 — wolinii 410 Spirotrix 245 Synthrophomonas 386 Spirulina 369 — wolfei 410 Sporobolomyces 79, 263 Sporocytophaga 55, 185, 189 Tallobacteria 62 — myxococcoides 189 Tenericutes 48, 67 Sporodiobolus 263 Thamnidium 77 Sporolactobacillus 40, 62 Thermoactionomyces 67 — inulinus 170 Thermoanaerobacterium ethanoli- Sporosarcina 40, 62 cus 187, 188, 379, 380 — urea 199 Thermoanaerobacterium 172 Stachybotris altemans 340 Thermophilium 69 Staphylococcus 61, 83, 87, 107 Thermoplasma 69 Stella 267 Thermoproteus 69 Stigmatella 54 — tenax 240 Stremphylium botryosum 190 Thiobacillus 53, 236, 237, 239 Streptobacterium 172 — denitriftcans 208, 237, 238 Streptococcaceae 171, 386 — ferrooxidans 237, 238, 246 Streptococcus 61, 83, 91, 171, 181, — novellus 237 408 — thiooxidans 237, 238, 280 — cremoris 170, 171 — thioparus 237 — faecalis 105 Thiobacterium 53, 236, 238 — lactis 171, 174, 390 — thooxidans 53, 215 — lactis var. diacetilactis 171, 172 Thiocapsa 215 — thermophilus 171, 172, 174, Thiocystis 215 390 Thiodendron 24, 236 Streptomyces 66, 83, 186, 189, Thiomicrospira 236 200, 250, 319 — denitriftcans 208 — aurantiaca 372 Thioploca 55, 236, 238 — casugoensis 358, 359 Thiospaera 236 — cellulosae 186 Thiospira 53, 236, 238 — griseochromogenes 359 Thiospirillum 59 — gnseus 358 Thiothrix 236, 238 — lavandula 358 Thiovulum 53 Streptomycetacaae 65, 66 Tilletiopsis 263 Streptosporangium 186 Tolypothrix 215, 268 Stella humosa 269 — tenuis 347 Stylonichia 75 Torula 79, 174 Suctoria 399 Toxothrix Sulfolobus 69, 236, 238, 240 Trema orientalis 231 — acidocaldarius 246 Treponema 23, 49, 107 Synechococcus 215 Tribonema 72 440

Trichoderma 78, 186, 190, 327, — dahliae 355 356, 384 — lecanii 364 — lignorum 190, 193, 356, 357, Vibrio 52, 189 358, 382 Vibrionaceae 52 — viride 186, 369, 385, 384 Vitreoscilla 55 — vulgaris 315 Vorticella 75, 400 Trichosporon 263 Trichothecium 243 Xanthomonas 51 — roseum 358 Xanthophyta 72 Ulotrichales 72 Yersinia 181 Ureaplasma 67 Ustilina 190 Labrys monachus 269 Zygomycetes 77 Vampirovibrio chlorellovorus 114 Zymomonas 378, 380 Verticillrum 346 Zymomonas anaerobica 169, 379 — albo-atrum 356 — mobilis 165, 379, 380

Оглавление П редисловие.................................................................................................. 3 В ведение.......................................................................................................... 5 РАЗДЕЛ 1. ОБЩАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ 21 21 Глава 1. М орфология и ультраструктура клеток б а к т е р и й .......... 26 1.1. М орфологические типы бактерий.......................................... 40 1.2. Ультраструктура бактериальной к л е т к и ............................. 1.3. Споры и сп о р о о б р азо в ан и е.................................................... Глава 2. Систематика п р о к а р и о т ............................................................ 44 2.1. Общие сведения по систематике микроорганизмов. . . . 44 1.2. Краткая характеристика отдельных групп бактерий . . . 48 Глава 3. Морфология и систематика эукариотных 70 микроорганизмов и в и р у с о в ................................................................... 70 73 3.1. Водоросли — A lgae...................................................................... 75 3.2. Простейшие — P ro to zo a ............................................................ 79 3.3. Грибы — F ungi.............................................................................. 3.4. Вирусы............................................................................................. Глава 4. Генетика м и к р о о р ган и зм о в .................................................... 84 4.1. Наследственные факторы микроорганизмов..................... 84 4.2. Механизмы, вызывающие изменение 88 генетической и н ф о р м а ц и и .............................................................. 4.3. Практическое использование достижений генетики 94 микроорганизмов и генной инженерии в м и кро б и ологи и ................................................................................ Глава 5. Микроорганизмы и окружающая с р е д а ............................. 96 5.1. Влажность с р е д ы ........................................................................ 96 5.2. Температурный р е ж и м .............................................................. 101 5.3. Кислотность среды . . ................................................................. 104 5.4. Присутствие молекулярного кислорода в среде ............. 106 5.5. Другие факторы с р е д ы .............................................................. 107 5.6. Взаимодействие факторов внешней с р е д ы ....................... 112 442

Глава 6. Питание м и к р о о р г а н и зм о в ...................................................... 116 6.1. Способы питания и поступления в клетку различных в е щ е с т в ................................................. ............................ 116 6.2. Пищевые потребности микроорганизмов.............................120 6.3. Типы п и т а н и я ................................................................................ 124 Глава 7. М етаболизм м и кр о о р ган и зм о в .............................................. 128 7.1. Основные п о н я т и я ...................................................................... 128 7.2. Б р о ж е н и е ........................................................................................ 133 7.3. Д ы х а н и е ...........................................................................................141 7.4. Ф о т о си н т ез......................................................................................149 7.5. Биосинтез отдельных веществ микробной к л е т к и .......... 150 Глава 8. Рост и размнож ение микроорганизм ов..................................157 8.1. Основные п о н я т и я ...................................................................... 157 Глава 9. П ревращ ение микроорганизмами соединений углерода 163 9.1. Спиртовое б р о ж ен и е................................................................... 165 9.2. М олочнокислое б р о ж ен и е.........................................................169 9.3. Пропионовокислое б р о ж е н и е ................................................. 175 9.4. Процессы брожения, вызываемые бактериями рода Clostridium и эн тер о бактер и ям и ............................................ 176 9.5. Окисление отдельных органических вещ еств.....................181 9.6. Разложение целлюлозы и других органических веществ м икроорганизм ам и.............................................................. 185 Глава 10. Превращение микроорганизмами соединений азота .194 10.1. М инерализация азота .............................................................. 195 10.2. Н итриф икация..............................................................................200 10.3. Иммобилизация а з о т а .............................................................. 205 10.4. Д ен и три ф и кац и я.........................................................................206 Глава 1 1. Фиксация молекулярного азота атмосферы м икроорганизм ам и........................................................................................209 •11.1. Азотфиксация свободноживущими микроорганизмами................................................................................ 210 11.2. Ассоциативная азотф иксация............... ................................ 216 11.3. Симбиотическая а з о т ф и к с а ц и я ............................................219 11.4. Бактерии-симбионты небобовых растен ий ....................... 229 11.5. Биохимия а зо т ф и к с а ц и и ......................................................... 231 Глава 12. Микробиологические превращения соединений серы, ф осф ора, ж е л е з а ...........................................................................................235 12.1. Биологический цикл соединений серы ............................ 235 12.2. Превращение соединений ф о с ф о р а .................................... 241 12.3. Превращение соединений железа .......................................244 443

РАЗДЕЛ 2. С ЕЛ Ь С К О Х О ЗЯ Й С ТВ ЕН Н А Я М И КРО Б И О Л О ГИ Я Глава 13. М икроорганизмы почвы и их с о о б щ е с т в а ....................... 248 13.1. Методы определения численности, состава и активности почвенных м и к р о о р ган и зм о в .............248 13.2. Структура микробных сообществ почв разных типов . 256 Глава 14. Экологические особенности развития микробных сообществ п очвы ................................................................... 271 14.1. Температура п очвы ................................................................... 271 14.2. Влажность п о ч в ы ......................................................................273 14.3. Воздушный режим п о ч в ы ...................................................... 275 14.4. Окислительно-восстановительный потенциал почвы . 276 14.5. Кислотность почвы ................................................................... 279 14.6. Механический состав п очвы ................................................. ..280 14.7. Биотические ф акторы .............................................................. 281 Глава 15. Влияние антропогенных факторов на микробное сообщество почвы ..............................................................282 15.1. Обрабротка почвы. М ел и орац и я......................................... 282 15.2. Органические у д о б р е н и я ...................................................... 287 15.3. М инеральные удобрения ...................................................... 302 15.4. Химические средства защиты растений (пестициды). . 312 Глава 16. Взаимодействие микроорганизмов и р а с т е н и й .............325 16.1. М икроорганизмы зоны корня и их влияние на растен ие........................................................................... ..325 16.2. Симбиоз микроорганизмов с р ас тен и я м и ....................... 330 16.3. Эпифитные микроорганизмы и хранение урожая . . . . 335 16.4. Развитие на растениях токсигенных г р и б о в .................. 338 Глава 17. Микробные землеудобрительные биопрепараты и их использование в сельском хозяй стве............................................ ..341 17.1. Биопрепарат ризоторфин на основе клубеньковых бактерий рода Rhizobium и B radyrhizobium ..................................341 17.2. Биопрепарат азотобактерин на основе Azotobacter ch roococcum ........................................................................345 17.3. Биопрепараты на основе культур цианобактерий . . . . 347 17.4. Биопрепараты на основе ассоциативных азотфиксирующих б а к т е р и й ..............................................................348 17.5. Другие микробные землеудобрительные биопрепараты ........................................................................................ 352 17.6. М икоризация растений ...........................................................354 Глава 18. Применение микроорганизмов и микробных биопрепаратов для борьбы с болезнями и вредителями сельскохозяйственных растений.................................................................355 18.1. М икробы-антагонисты и их применение для защиты р а с т е н и й .........................................................................355 444

18.2. Применение антибиотиков для защ иты растен ий .......... 357 18.3. Использование микробных биопрепаратов для борьбы с насекомыми-вредителями сельскохозяйственных культур.........................................................359 18.4. Стимуляция роста растений биологически активными в ещ е ств ам и ......................................... 365 Глава 19. Использование продуктов микробного синтеза для кормления животных..............................................................................367 19.1. Синтез кормового белка и ам инокислот............................ 367 19.2. Синтез витаминов и ферментов микроорганизмами................................................................................ 371 19.3. Использование пробиотиков в сельском хозяйстве . . . 372 Глава 20. Превращение микроорганизмами растительного сырья ( б и о к о н в е р с и я ) ................................................................................................375 20.1. Применение методов биоконверсии в сельском хозяйстве ................................................................................................ 377 20.2. Нетрадиционные пути биоконверсии растительных углеводов в этан о л ................................................................................ 378 20.3. Получение гидролаз из полисахаридов и микробного белка на крахмалсодержащем с ы р ь е ............... 381 20.4. Биоконверсия целлюлозо-лигниновых материалов. . . . 382 20.5. Получение биогаза из отходов ферм ..................................385 20.6. Силосование кормов как метод анаэробной б и о к о н в е р с и и ........................................................................................ 387 Глава 21. Микробиологическая трансформация отходов агропромышленного к о м п л е к с а .............................................................. 395 21.1. Аэробная микробиологическая очистка сточных в о д ............................................................................................. 395 21.2. Анаэробная микробиологическая очистка сточных в о д ............................................................................................. 404 21.3. М икробиология твердых отход ов......................................... 414 Список литературы ........................................................................................427 П рилож ение.....................................................................................................429 Указатель латинских н а з в а н и й .................................................................432

Учебное издание Емцев Всеволод Тихонович, Мишустин Евгений Николаевич МИКРОБИОЛОГИЯ Учебник для вузов Зав. редакцией Н.Е.Рудомазина О тветственный редактор Н. П. Красинская Редактор Н. Н. Колотилова Художественное оф ормление A. JI. Кашеков, В. В. Гэлубева Т ехнический редактор М. В. Биденко Компьютерная верстка Ю. Е Гогина, Т. В. Рыбина Корректор А. Ю. Буланова Санитарно-эпидемиологическое заключение № 77.99.02.953.Д.006315.08.03 от 28.08.2003. Подписано к печати 15.12.05. Формат 60x90 '/is. Бумага типографская. Гарнитура «Таймс». Печать офсетная. Уел. печ. л. 28,0. Тираж 4000 экз. Заказ № 4610006. ООО «Дрофа». 127018, М осква, С ущ евский вал, 49. По вопросам приобретения продукции издательства «Дрофа» обращаться по адресу: 127018, М осква, Сущевский вал, 49. Тел.: (095) 795-05-50, 795-05-51. Факс: (095) 795-05-52. Торговый дом «Школьник». 109172, М осква, ул. Малые К аменщ ики, д. 6, стр. 1А. Тел.: (095) 911-70-24, 912-15-16, 912-45-76. Магазины «Переплетные птицы»: 127018, М осква, ул. О ктябрьская, д. 89, стр. 1. Тел.: (095) 912-45-76; 140408, М осковская обл., г. Коломна, Голутвин, ул. Октябрьской революции, 366/2. Тел.: (095) 741-59-76. Отпечатано с готовых монтажей на ФГУИПП «Нижполиграф». 603006, Нижний Новгород, ул. В арварская, 32.