การลำเลียงของพืช

การลาเลียงของพชื

การลาเลยี งนาของพชื

ชลศักย์ คือ พลังงานอิสระของน้าต่อหน่ึงหน่วยปริมาตร โดยน้าจะมีการ เคล่ือนที่สุทธิจากบริเวณท่ีมีชลศักย์สูงไปบริเวณท่ีมีชลศักย์ต้่า ชลศักย์จะ เปล่ียนแปลงไดจ้ ากปัจจัยตา่ ง ๆ ท่ีกระท้าต่อโมเลกุลของน้า เช่น การมีตวั ละลาย แรงดนั และแรงดงึ

การลาเลียงนา เป็นการล้าเลียงหลักในพืชบก ขนรากเป็นท้าหน้าท่ีดูดน้าให้แก่พืช ขนรากเป็นเซลล์ท่ีมีแวคิวโอลขนาดใหญ่ ท้าให้บรรจุน้า สารอาหาร และสาร ต่าง ๆ ได้มาก การยื่นออกของขนรากท้าให้มีพืนท่ีผิวสัมผัสกับน้าและสารอาหาร ตา่ ง ๆ เพมิ่ มากขึน

พชื สามารถสง่ นา้ จากรากขนึ ไปจนถึงใบท่ีอย่บู นยอดได้นัน มปี จั จัย สา้ คัญที่เก่ยี วขอ้ งอยู่ 2 ประการ คือ 1. การดดู น้า 2. การคายน้า

การดูดนาของขนราก - ขนราก (root hair) ดดู นา้ โดยกระบวนการออสโมซสิ (osmosis) เนือ่ งจาก ความ เขม้ ข้นน้อยกวา่ สารละลายภายในราก มีมากกว่า นา้ ในดนิ จึงแพร่เขา้ สขู่ นรากได้ ตลอดเวลา

- ถา้ หากความเข้มข้นของสารละลายในดินสูง พืชจะดูดน้าได้ยากและ ยง่ิ สูงมาก ๆ พืชไมส่ มารถดูดน้าได้ และพืชจะได้รบั อันตราย - การใส่ปุ๋ยอินทรีย์ให้แก่ดินในปริมาณมากจะมีผลต่อความเข้มข้นของ สารละลายในดินไม่มากนัก เนื่องจากสารอินทรีย์มีการสลายตัวได้ทีละน้อย พืชก็นา้ ไปใชไ้ ดเ้ ร่ือย ๆ ความเขม้ ขน้ ของสารละลายในดนิ จึงไมเ่ ปล่ยี นแปลง

- ถ้าหากใส่ปุ๋ยอนินทรีย์หรือปุ๋ยวิทยาศาสตร์ในปริมาณท่ีมาก ท้าให้ สารละลายรอบ ๆ รากมีความเขม้ ข้นมาก เพราะป๋ยุ วทิ ยาศาสตร์ละลายนา้ ได้ดี พืชจงึ ดดู นา้ ไม่ไดท้ า้ ให้พชื เหี่ยวเฉา และตายในที่สดุ ดงั นนั การใส่ปุ๋ยวิทยาศาสตร์ ครังละนอ้ ย ๆ แตบ่ อ่ ยครังจงึ ดีกว่าการใส่ครังละมาก ๆ และนาน ๆ ครงั

นา้ (wa(tweart)er) ขนราก (roo(trohoat ihr)air) อนุภาคดนิ (soil(spoial rptaicrtliecl)e)

(transpiration) (osmosis) (water)



การเคลอ่ื นทข่ี องนาในราก การเคลอ่ื นที่ของน้าภายในราก เรมิ่ ตังแตน่ ้าจากดนิ จะเคลือ่ นทีเ่ ขา้ ส่ขู น รากของเซลล์เอพเิ ดอรม์ สิ ผ่านเขา้ สชู่ ันคอรเ์ ทกซ์มชี ันเอนโดเดอรม์ สิ เปน็ ชนั ใน สุด ผ่านเพรไิ ซเคิลและเข้าสู่เลม็ ตามล้าดับ การเคลื่อนทข่ี องน้าในแนวรัศมมี ี 2 วิธี คือ

(epidermis) (casparian strip) (endodermis) (root hair) (xylem) (epidermis) (cortex) (pericycle) (stele)

1. อโพพลาสต์ (apoplast) เปน็ การเคลอ่ื นทข่ี องน้าผา่ นชอ่ งว่างระหวา่ งเซลล์ ในชนั คอร์เทกซ์และผ่านเซลล์ทีไ่ มม่ ีชีวติ (ยกเว้นเอนโดเดอรม์ สิ ) - เมอื่ ถงึ เอนโดเดอรม์ ิส น้าไมส่ ามารถผ่านชอ่ งวา่ งระหวา่ งผนงั เซลลไ์ ด้ เนอื่ งจากระหว่างเซลล์ เอนโดเดอร์มิส มสี ารซูเบอรนิ ฉาบเคลือบอยู่เรยี กวา่ แคสพาเรยี นสตพิ (casparian strip) อุดชอ่ งทางเดนิ ของน้า - โมเลกลุ ของน้าจึงต้องผ่านไซโทพลาซมึ ของเซลล์ชนั เอนโดเดอรม์ ิสแล้ว จงึ ผ่านเขา้ สู่เนือเยื่อชันในคอื เพริไซเคลิ และไซเลม็ ตอ่ ไป



2. ซมิ พลาสต์ (symplast) - เปน็ การเคลอ่ื นทขี่ องนา้ จากเซลลห์ นึ่งผา่ นไปส่เู ซลล์หน่งึ โดยผา่ น ไซโทพลาซึมทางช่อง พลาสโมเดสมาตา (plasmodesmata)

(casparian strip) (endodermis) (apoplast) (symplast) (apoplast) (casparian strip) (symplast) (root hair) (xylem) (epidermis) (endodermis) (stele) (cortex)

กระบวนการลาเลียงนาของพืช น้าที่พืชดดู ซึมจากในดนิ เขา้ สูข่ นรากต่อจากนนั จะเคล่ือนทเี่ ข้าส่ทู อ่ ไซ เล็ม (xylem) ภายในลา้ ตน้ การเคล่ือนทข่ี องนา้ เป็นสายจากรากไปสูล่ า้ ตน้ สูง ๆ จึงจ้าเปน็ ตอ้ งอาศัยแรงดนั และแรงดงึ คือ 1. แรงดนั ราก (root pressure) 2. แรงแคพิลารี (capillary action) 3. แรงดึงจากการคายนา้ (transpiration pull)

1. แรงดันราก (root pressure) เกิดจากความเขม้ ข้นของน้าในดนิ กบั นา้ ในทอ่ ไซเลม็ โดยน้าในทอ่ ไซเลม็ มคี วามเข้มขน้ สงู กวา่ นา้ ในดิน เน่ืองจากมีพวกสารอาหารและสารละลาย ต่าง ๆ อยู่มาก จงึ เกดิ กระบวนการออสโมซิสของนา้ ในดนิ เขา้ สรู่ ากได้เรือ่ ย ๆ จึงเกิด แรงดันของน้าภายในราก (hydrostatic pressure) glass tube water

2. แรงแคพลิ ารี (capillary action) เม่ือน้าหลอดแก้วเล็ก ๆ จุ่มลงในไปในน้า จะพบว่าน้าสามารถขึนไปใน หลอดแก้วได้ เพราะมีแรงดึงดูดระหว่างโมเลกุลของน้ากับกับผนงั ด้านข้างของหลอด เล็ก ๆ เรียกแรงดึงดูดนีวา่ แรงแอดฮีชัน (adhesion) ย่ิงหลอดมีขนาดเล็กเท่าไร น้ายิ่งขึนไปไดส้ ูง ในการล้าเลียงน้าของพืชเซลล์เทรคีดและเวสเซลในไซเล็มของพชื ซึ่ง เปน็ หลอดทีม่ ีขนาดเลก็ ทา้ ให้นา้ ล้าเลยี งขึนไปตามท่อ ชว่ ยในการล้าเลียงของพืชขนาด เล็กได้

3. แรงดึงจากการคายนา (transpiration pull) การคายน้าท้าให้เกิดการดึงภายในท่อไซเล็มเพื่อชดเชยน้าที่สูญเสียไปทาง ปากใบ แรงดึงท่ีท้าให้น้าเคลื่อนที่อย่างต่อเนื่องจากรากจนถึงใบ คือ แรงโคฮีชัน (cohesion) ซึ่งเป็นแรงยึดเหน่ียวระหว่างโมเลกุลของน้าด้วยกันเอง และ แรงแอดฮชี ่ัน ซึง่ ยึดเหนยี่ วระหวา่ งโมเลกุลของน้าและผนังเซลล์ของไซเล็มแรงต่าง ๆ เหล่านีชว่ ยดึงให้น้าเคล่ือนติดต่อกันไปเปน็ สายไม่ขาดตอนจึงท้าให้พืชล้าเลียงน้า ขนึ ท่สี ูง ๆ ได้



การลาเลยี งนาในรากมี 3 แบบ เม่อื น้าเข้าส่รู ากและเข้าสเู่ ซลล์แล้ว เมอ่ื นา้ เข้าสู่รากและเขา้ สูเ่ ซลลแ์ ล้ว เคล่ือนทจ่ี ากเซลล์หนงึ่ ส่เู ซลลห์ นง่ึ เคลอ่ื นทจ่ี ากเซลล์หนงึ่ สู่เซลล์หนึ่ง ทางพลาสโมเดสมาตา เรยี กการ ทางพลาสโมเดสมาตา เรียกการ ลา้ เลียงนา้ แบบนีว่า แบบซิมพลาสต์ ล้าเลยี งน้าแบบนีว่า แบบซมิ พลาสต์ การลาเลียงนาแบบอโพพลาสต์ นา้ จะไม่ผ่านเขา้ สูเ่ ซลล์ แต่จะเคล่อื นท่ี ไปตามผนงั เซลลห์ รอื ชอ่ งวา่ งระหว่างเซลล์ และการลา้ เลียงน้าแบบ ทรานสเ์ มมเบรน น้าจะเคลอ่ื นทผี่ า่ นเย่อื หมุ้ เซลล์ของสองเซลล์ที่

กตั เตชนั คือ ปรากฏการณท์ พี่ ชื สูญเสียนา้ ในรูปของหยดน้าผ่านทางรหู ยาด น้า เกดิ ในภาวะท่ีพชื ไมเ่ กดิ การคายนา้ เนื่องจากความชืนสมั พัทธใ์ นบรรยากาศสงู มากหรอื ปากใบปิด และน้าในดินเคลือ่ นทเี่ ขา้ สูร่ ากจนความดันรากมีมากพอ น้าจะ เคลอื่ นท่อี อกมาทางโครงสรา้ งพเิ ศษทเี่ รียกวา่ รหู ยาดนา ซงึ่ อยู่ปลายสดุ ของไซเลม็ บริเวณขอบใบหรอื ปลายใบ

การแลกเปล่ยี นแกส๊ และการคายนา



พืชจะได้จากกระบวนการแลกเปลี่ยนแก๊ส การแลกเปล่ียนแก๊สเกิดขึนท่ี ชนั สปันจีเซลล์ เน่ืองจากเซลล์เกาะกันอย่างหลวม ๆ ท้าให้มีช่องว่างระหว่างเซลล์ พืนท่ีผิวส่วนใหญ่ของสปันจีเซลล์จะสัมผัสกับอากาศโดยตรง และในช่องว่าง ระหว่างเซลล์นีจะมีความชืนเกือบ 100 % ดังนัน เยื่อหุ้มเซลล์ของสปันจีจึงเปียก ชนื เหมาะแกก่ ารแลกเปลย่ี นแก๊สโดยตรง

การเปิดหรอื ปิดของปากมีจดุ ประสงค์หลกั คอื การแลกเปลี่ยนแกส๊ ปากใบ ของพชื เปดิ ผลทตี่ ามมาคือ พืชจะมีการสูญเสยี น้าออกสบู่ รรยากาศภายนอกในรูป ของไอนา้ ทางรปู ากใบ เรียกวา่ การคายนา (transpiration)

CO2 O2 CO2 + H2O C6H12O6 + H2O + O2 C6H12O6 + O2 CO2 + H2O + O2 CO2

- การแลกเปลี่ยนแกส๊ ทบี่ ริเวณเลนทิเซล (lenticel) ซ่งึ เป็นรอยแตกที่ เปลอื กไม้ เป็นชอ่ งทอี่ ากาศสามารถผา่ นเข้าออกได้ - บริเวณราก โดยอากาศท่แี ทรกอยรู่ ะหวา่ งเมด็ ดนิ จะแพร่ผ่านทางเซลล์ ผวิ รากเขา้ สรู่ าก

การคายนา (transpiration) เปน็ กระบวนการทพ่ี ืชก้าจัดน้าออกจาก ตน้ พืช ส่วนพชื คายนา้ ในรูปของไอนา้ - นา้ ทพี่ ชื ดูดขึนไปจะใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเพยี งร้อยละ 1- 2 เท่านัน นา้ สว่ นทีเ่ หลอื อีกร้อยละ 98 - 99 จะสญู เสียไปในรปู ของการ คายน้า - นา้ สว่ นใหญ่ระเหยออกทางรปู ากใบ (stomatal pore)

การคายนา้ ของพืชมี 2 วิธี คอื การคายนา้ ในรูปของไอน้า และการคายนา้ ใน รูปของหยดน้า 1. การคายนา้ ในรูปของไอน้า (transpiration) เกดิ ขนึ ได้ 3 ลักษณะ คือ - การคายนา้ ทางปากใบ (stomatal transpiration) - การคายน้าทางผวิ ใบ (cuticular transpiration) - การคายนา้ ทางเลนทิเซล (lenticular transpiration)

1.1 การคายนาทางปากใบ (stomatal transpiration) การคายน้าทางปากใบ เป็นการคายน้าซึ่งเกดิ ขึนมาก ถึง 90 % ปากใบพบ มากตามผวิ ใบ โดยเฉพาะผิวใบดา้ นลา่ ง (lower epidermis)



1.2 การคายนาทางผวิ ใบ (cuticular transpiration) การคายน้าทางผิวใบ เป็นบรเิ วณผิวใบมีสารคลา้ ยขผี ึง เรยี กวา่ ควิ ติน (cutin) เคลอื บอยู่ ท้าใหพ้ ชื คายน้าออกทางผิวใบนอ้ ย ซ่ึงเกิดขึนไดไ้ มเ่ กิน 10 % 1.3 การคายนาทางเลนทเิ ซล (lenticular transpiration) การคายนา้ ทางเลนทิเซล เป็นการคายน้าออกทางโครงสร้างทมี่ ลี ักษณะเป็นรอยแตกท่ี เปลือกของลา้ ตน้ พืชทีม่ ีการเตบิ โตทตุ ยิ ภมู ิ และมพี ืชบางชนิดเทา่ นนั ท่ีพบเลนทเิ ซล

guard cells chlorophast nucleus H2O H2O H2O H2O H2O K H2O H2O H2O vacuole



2. การคายนาในรปู ของหยดนา (guttation) สิ่งแวดล้อมภายนอกทม่ี ีความชนื สงู อากาศเยน็ ลมสงบ ไม่มีแสงแดด เช่น ภายหลงั ฝนตกนาน ๆ พืชไม่สามารถคายน้าออกทางปากใบได้พืชจะคาย น้าในลักษณะของหยดน้าออกมาตามรูเล็ก ๆ ของเส้นขอบใบท่ีเรียกว่า รูไฮดราโทด (hydrathode) กระบวนการนีเกิดขึนเน่ืองจากแรงดันท่ีเกิดขึน ภายในรากเรยี กวา่ แรงดนั ราก (root pressure)



การลาเลยี งธาตุอาหาร พชื ลา้ เลยี งสารอาหาร (nutrient) ตา่ ง ๆ ซ่งึ ประกอบดว้ ยธาตตุ า่ ง ๆ โดย จะลา้ เลียงไปพร้อม ๆ กับการล้าเลียงนา้ กระบวนการลา้ เลยี งสารอาหารในราก ดูดซมึ เข้าสขู่ นราก 2 วิธี คือ 1. การลาเลยี งแบบไม่ใช้พลงั งาน (passive transport) โดยธาตุอาหารจะแพร่ จากภายนอกเซลลท์ มี่ ีความเขม้ ข้นสงู กว่าไปยงั ภายในเซลล์ที่มีความเขม้ ข้นต้่า

2. การลาเลยี งแบบใชพ้ ลงั งาน (active transport) เป็นการน้าแรธ่ าตจุ าก บรเิ วณท่มี ีความเขม้ ขน้ นอ้ ยไปยงั บริเวณทีม่ ีแร่ธาตุมากกว่าโดยต้องใชพ้ ลงั งานจาก การหายใจชว่ ย

สารอาหารที่เขา้ ไป ในไซเล็ม ชันคอร์เทกซข์ องราก โดยเสน้ ทาง อโพพลาสต์ หรอื ซิมพลาสต์ เซลลช์ ันเอนโดเดอร์มสิ กอ่ นเขา้ สู่ไซเลม็ สว่ นธาตคุ ารบ์ อน ไฮโดรเจน และออกซเิ จนนัน เปน็ องคป์ ระกอบหลกั ของสารอนิ ทรียใ์ นโครงสร้างพืช

96 % 4 % 96% 4% 3.5% 0.5 %

C CO2 () O O2 , H2O , CO2 45.0 H H2O 45.0 6.0 N NO3- , NH4+ K K+ 1.5 Ca Ca2+ 1.0 P H2PO4- , HPO42- 0.5 Mg Mg2+- 0.2 S SO42- 0.2 0.1 Cl Cl- Fe Fe2+ 0.01 B H2BO3- 0. 01 Zn Zn2+ 0.002 Mn Mn2+ 0.002 Cu Cu+, Cu2+ 0. 005 Mo MoO42- 0.0006 0.00001

ธาตทุ ี่เปน็ องคป์ ระกอบในสารอาหารของพืช มีการแบง่ ออกเปน็ 2 กลมุ่ คือ 1. สารอาหารหลกั (macronutrients) เป็นสารอาหารท่มี ีปรมิ าณสงู กว่าร้อยละ 0.1 ของธาตุทีพ่ บในเนือเยอ่ื พืช (นา้ หนักแหง้ ) มี 6 ธาตุ คอื ไนโตรเจน (N) ฟอสฟอรัส (P) โพแทสเซยี ม (K) แคลเซยี ม (Ca) แมกนเี ซียม (Mg) และซัลเฟอร์ (S) ในปัจจุบนั มีการเสนอให้ นิเกิล (Ni) ซิลิกอน (Si) และโซเดยี ม (Na) เปน็ ธาตุ ทีพ่ ชื ต้องการเปน็ ปริมาณมากเพิ่มขนึ อกี 3 ธาตุ

2. สารอาหารรอง (micronutrients) เปน็ สารอาหารท่ีมีปรมิ าณรอ้ ยกว่า ร้อยละ 0.1 ของธาตุท่ีพบในเนือเยือ่ พชื (นา้ หนกั แหง้ ) ไดแ้ ก่ โบรอน (B) เหลก็ (Fe) ทองแดง (Cu) สงั กะสี (Zn) แมงกานสี (Mn) โมลบิ ดินมั (Mo) และคลอรีน (Cl)

15 - 15 - 8 40 (N) 15 × 40 = 6 100 (P) 15 × 40 = 6 100 (K) 8 × 40 = 3.2 100 15 - 15 - 8 6 6 3.2

อาการขาดปุ๋ยของพชื

พืชโตชา้ ต้นแคระแกรน ใบมสี ีเหลืองหากพืชมีอาการโตช้า ต้นแคระแกรน ออก ดอกลดลง ผล รากหรือสว่ นท่ีสะสมอาหารมีขนาดลดลง ใบแกท่ ี่อยู่ตอนลา่ งของพชื มีสี เขยี วจางแลว้ กลายเปน็ สีเหลอื งออ่ น เร่มิ ซีดจากปลายใบ ถ้ารนุ แรงเป็นสนี า้ ตาลลามสู่กลาง ใบเปน็ รูปตัววี (V) ใบจะรว่ งก่อนกา้ หนด แสดงวา่ พชื ขาด ไนโตรเจน