Biologi Sel

•# BIOLOGI Slli

Kutipan Pasal 72: Sanksi Pelanggaran Undang-Undang Hak Cipta (Undang-Undang No. 19 Tahun 2002) 1. Barangsiapa dengan sengaja dan tanpa hak melakukan perbuatan sebagaimana dimaksud dalam Pasal 2 ayat (1) dipidana dengan pidana penjara masing-masing paling singkat 1 (satu) bulan dan/atau denda paling sedikit Rp. 1.000.000,00 (satu juta rupiah), atau pidana penjara paling lama 7 (tujuh) tahun dan/atau denda paling banyak Rp.5.000.000.000,00 (lima miliar rupiah). 2. Barangsiapa dengan sengaja menyiarkan, memamerkan, merigedarkan^ atau menjual kepada umum suatu ciptaan atau barang hasil pelanggaran Hak Cipta atau Hak Terkait sebagaimana dimaksud pada ayat (1) dipidana dengan pidana penjara pahng lama 5 (lima) tahun dan/atau denda paling banyak Rp.500.000.000,00 (lima ratus juta rupiah).PENTING DIKETAHUIPenerbit adalah rekanan pengarang untuk menerbitkan sebuah buku. Bersama pengarang, penerbit menciptakan buku untuk diterbitkan. Penerbit mempunyai hak atas penerbitan buku tersebut serta distribusinya, sedangkan pengarang me- megang hak penuh atas karangannya dan berhak mendapatkan royalti atas pen- jualan bukunya dari penerbit.Percetakan adalah perusahaan yang memiliki mesin cetak dan menjual jasa pen- cetakan. Percetakan tidak memiliki hak apa pun dari buku yang dicetaknya kecuali upah. Percetakan tidak bertanggung jawab atas isi buku yang dicetaknya.Pengarang adalah pencipta buku yang menyerahkan naskahnya untuk diterbitkan di sebuah penerbit. Pengarang memiliki hak penuh atas karangannya, namun menyerahkan hak penerbitan dan distribusi bukunya kepada penerbit yang ditunjuknya sesuai batas-batas yang ditentukan dalam perjanjian. Pengarang berhak mendapatkan royalti atas karyanya dari penerbit, sesuai dengan ke- tentuan di dalam perjanjian Pengarang-Penerbit.Pembajak adalah pihak yang mengambil keuntungan dari kepakaran pengarang dan kebutuhan belajar masyarakat. Pembajak tidak mempunyai hak mencetak, tidak memiliki hak menggandakan, mendistribusikan, dan menjual buku yang digandakannya karena tidak dilindungi copyright ataupun perjanjian pengarang- penerbit. Pembajak tidak peduli atas jerih payah pengarang. Buku pembajak dapat lebih murah karena mereka tidak perlu mempersiapkan naskah mulai dari pemilihan judul, editing sampai persiapan pracetak, tidak membayar royalti, dan tidak terikat perjanjian dengan pihak mana pun.PEMBAJAKAN BUKU ADALAH KRIMINAL!Anda jangan menggunakan buku bajakan, demi menghargai jerih payah parapengarang yang notabene adalah para guru.

dr. Juwonodr. Achmad Zulfa JuniartoPENERBIT BUKU KEDOKTERAN EGC

EGC 1369BIOLOGI SELOleh: dr. Juwono & dr. A c h m a d Zulfa JuniartoCopy Editor. Y u s t r i a n a h , A . M d .Diterbitkan pertama kali oleh Penerbit Buku Kedokteran EGC© 2000 Penerbit B u k u Kedokteran EGCP.O. Box 4276/Jakarta 10042Telepon: 640 8023Anggota IKAPID e s a i n k u l i t m u k a : S a m s o n P. B a r u sHak cipta dilindungi Undang-Undang.Dilarang memperbanyak sebagian atau seluruh isi buku ini dalam bentukapa pun, baik secara elektronik m a u p u n mekanik, termasuk memfotokopi,merekam, atau dengan menggunakan sistem penyimpanan lainnya, tanpaizin tertulis dari Penerbit.Cetakan 2012Perpustakaan Nasional: Katalog Dalam Terbitan (KDT)Juniarto, Achmad Zulfa Biologi sel / A c h m a d Zulfa Juniarto, Juwono. — Jakarta : EGC, 2002. viii, 98 h i m . ; 15,5 x 24 cm.ISBN 979-448-550-01. Biologi sel. I. Judul. II. J u w o n o . 611.018 1Isi di luar tanggung jawab percetakan

PRAKATABiologi Sel merupakan salah satu pokok bahasan dalam mata kuliah BiologiKedokteran yang diberikan sebagai dasar dalam mempelajari ilmu kedokter-an. D i Fakultas Kedokteran Universitas Diponegoro Biologi Sel diberikansebagai mata kuliah semester sam dengan bobot 1 (satu) SKS. Demikian luasnya pokok bahasan Biologi Sel dan demikian kompleksnyakaitan Biologi Sel inidengan ilmu-ilmu lain dalam bidang kedokteran sebagaiakibat pengembangan ilmu dan teknologi, tidak mungkin kiranya membahasBiologi Sel secara menyeluruh dan mendalam dalam waktu yang relatifsingkat. Oleh karena itu, pada pembahasan Biologi Sel ini hanya akan di-batasi pada bab-bab penting saja yang dapat digunakan sebagai dasar untukmempelajari ilmu-ilmu lain yang berkaitan erat dengan Biologi Sel dan jugasebagai dasar untuk mempelajari Biologi Sel secara lebih luas dan lebihmendalam di kemudian hari. Mengingat hal tersebut, para mahasiswa di-anjurkan untuk membaca dan mempelajari Biologi Sel dari buku-bukukepustakaan yang ada. Gambar-gambar yang ada dalam pokok bahasan inidiambil dari beberapa buku kepustakaan yang dipilih untuk membantumahasiswa agar lebih mudah mempelajari dan memahami bagian-bagian selbeserta fungsinya masing-masing. Harapan kami mudah-mudahan para mahasiswa dapat lebih memahamiBiologi Sel dan kemudian dapat memanfaatkannya sebagai dasar dalammempelajari ilmu kedokteran dan juga mengembangkannya di kemudianhari sebagai suatu ilmu yang berguna bagi nusa dan bangsa. Semarang, 1 Juni 2000 Penyusun V

DAFTAR ISIPrakata vKedudukan Biologi Sel 1 PENDAHULUAN 3 TUGAS 4 CONTOH SOAL '-Sejarah Perkembangan Biologi Sel 5 7PENDAHULUAN . 8 9Perkembangan Biologi Sel dan Genetika 10Perkembangan Biologi Sel dan Fisiologi 10Perkembangan Biologi Sel dan Biokimia 11 11TUGAS 14 14CONTOHSOAL 17 17Konsep-Konsep Umum dalam Biologi Sel PENDAHULUAN 21 Tingkat Organisasi dalam Biologi 21 Skala Ukuran dalam Biologi Sel 22 Sel Prokaryotik dan Eukaryotik 24 TUGAS 25 CONTOHSOAL ' . 25 27Dinding Sel dan Membran Plasma 27 28PENDAHULUAN 28 29Dinding Sel 29Membran PlasmaDifusiOsmosisTransportasi aktifEndositosisFagositosis (phagein = makan)Pinositosis (pinein = minum)Diferensiasi Membran PlasmaTUGAS ,CONTOH SOAL vi

Sitoplasma : Daftar Isi y j i PENDAHULUAN \" TUGAS 30 CONTOH SOAL 32 33Organel dan Inklusio PENDAHULUAN — Organel 34 Ribosom 34 Mitokondria 35 Retikulum Endoplasma 38 Aparatus Golgi 43 Lisosom 46 Gelembung-Gelembung 49 Sentriol 51 . Mikrotubuli 52 Fibril-Fibril 53 Mikrobodies 53 Inklusio 54 Timbunan Makanan 54 Butir-Butir Sekresi 54 Pigmen 55 TUGAS 55 CONTOH SOAL 57 57Inti Sel PENDAHULUAN .58 Membran Inti 60 Anak Inti 60 Kromatin 61 Karioplasma 62 TUGAS 63 CONTOH SOAL 63Kromosom > 64 68PENDAHULUAN ' 74 74Letak Sentromer dalam KromosomTUGASCONTOH SOAL

v i i i Biologi SelPertumbuhan Sel 75 PENDAHULUAN 78 TUGAS 78 CONTOH SOAL 79Pembelahan Sel: Mitosis 80 PENDAHULUAN 81 Profase 81 Metafase • 82 Anafase 84 Telofase 84 TUGAS 85 ' CONTOH SOAL 86 87Pembelahan Sel: Meiosis 87 87PENDAHULUAN 87 87Profase I 88 88Preleptotene . ' 88 88Leptotene 88 89Zygotene 89 89Pachytene 89 89Diplotene 91 92Diakenesis 93Prometafase I 94 95Metafase IAnafase ITelofase IInterfaseProfase I I •Metafase 11Anafase I ITelofase I ITUGASCONTOH SOALDaftar IstilahDaftar PustakaIndeks

KEDUDUKAN BIOLOGI SELPENDAHULUANBiologi sel merupakan bagian dari biologi kedokteran yang mempunyai kedudukanpenting sebagai dasar untuk mempelajari ilmu-ilmu lain di bidang kedokteran. DIsamping itu, biologi sel mempunyai kaitan yang erat dengan Ilmu-ilmu lain dalamllngkup biologi kedokteran.Dalam bab ini akan dibahas tentang kedudukan biologi sel dalam biologi kedokterandan dalam Ilmu kedokteran serta kaltannya dengan ilmu-ilmu lain dalam bidangkedokteran.Setelah mempelajari bab ini mahasiswa diharapkan m a m p u menjelaskan kedudukanbiologi sel dalam. biologi kedokteran dan kaitannya dengan ilmu-ilmu lain di bidangkedokteran.Dalam alam semesta ini dikenal duamacam benda, yaitu benda hidup danbenda mati yang keberadaannya dalam alam selalu tercampur satu samalain. Sejak dahulu manusia telah mempelajari tentang benda-benda hidup.Ilmu yang mempelajari tentang benda hidup ini disebut biologi. Demikian luas materi yang dipelajari dalam biologi karena menyangkutpembahasan tentang makhluk hidup yang paling sederhana sampai makhlukhidup yang paling kompleks, yaitu manusia. Jelas bahwa pembahasan ten-tang manusia juga termasuk dalam biologi, tidak terkecuali ilmu kedokteranyang mempelajari tentang manusia hidup dipandang dari segi penyakit/ke-lainannya mulai dari penyebabnya sampai dengan pengobatannya/pemberan-tasannya. Jadi jelas bahwa ilmu kedokteran sebenarnya adalah bagian dari biologi,oleh sebab itu untuk mempelajari ilmu kedokteran diperlukan biologi sebagaiilmu dasar yang dalam perkembangannya kemudian memperoleh bentukyang kita kenal sebagai biologi kedokteran. Dengan kata lain, biologi ke-dokteran merupakan cabang dari biologi u m u m yang diberikan khusus seba-gai dasar dalam mempelajari ilmu kedokteran. 1

\" 1 * Biologi SelDalam ilmu kedokteran banyak dikenal pula beberapa ilmu yang juga meru-pakan ilmu dasar seperti ilmu kimia kedokteran, ilmu fisika kedokteran, ana-tomi, histologi, ilmu faal, biokimia dan sebagainya. Selain itu dikenal pulailmu-ilmu terapan, seperti: ilmu penyakit dalam, ilmu kesehatan anak, ilmubedah, serta ilmu lairmya yang mempunyai kekhususannya sendiri. Biologi u m u m secara luas telah dipelajari sejak S L T P dan S L T A sehinggapara mahasiswa dianggap sedikit banyak telah menguasai biologi u m u m ,karena i m di fakultas kedokteran hanya akan dibahas tentang biologi yangbersifat khusus yaitu Biologi Kedokteran.Dalam biologi kedokteran dibahas beberapa pokok bahasan yaitu:O Genetika kedokteranO Biologi selO Embriologidan teratologiO Biologi manusiaO Prinsip-prinsip biologiO Imunologi dasarO Biologi molekulerO Reproduksi manusia dan keluarga berencanaJadi biologi sel merupakan salah satu pokok bahasan dalam biologi ke-dokteran yang berarti bahwa biologi sel juga merupakan ilmu dasar untukmempelajari ilmu kedokteran. Biologi kedokteran merupakan ilmu dasar dalam mempelajari ilmukedokteran maka dapat dikatakan bahwa semua ilmu dalam bidang kedokteranakan menggunakan kaidah-kaidah yang ada dalam biologi kedokteransebagai dasar dalam membahas materi bidang ilmunya masing-masing. Jadijelasnya, semua ilmu di bidang kedokteran mempunyai kaitan dengan biologikedokteran hanya kaitan ini ada yang bersifat langsung ada pula kaitan tidaklangsung. Mengingat biologi sel merupakan bagian dari biologi kedokteran, kaitanyang berlaku unmk biologi kedokteran akan berlaku pula untuk biologi sel. Perlu diketahui bahwa perkembangan biologi kedokteran termasuk biologisel dipengaruhi pula oleh perkembangan dari ilmu-ilmu lain seperti kimia,fisika dan lain-lain. Sebagai contoh penelitian-penelitian dalam biologi sel tidak akan dapatberkembang pesat bila tidak ada perkembangan yang terjadi dalam ilmufisika, yaitu dengan adanya penemuan tentang mikroskop yang makin sem-purna dan alat-alat lain yang sangat penting untuk melakukan penelitian dibidang biologi sel.

Kedudukan Biologi Sel 3 Pembahasan tentang isisel danproses-proses yang terjadi dalam selberdasar pula pada kaidah-kaidah yang berlaku dalam ilmu kimia atau bio-kimia. Biologi selsebagai pokok bahasan dalam biologi kedokteran mempunyaikaitan pula dengan pokok-pokok bahasan lain dalam biologi kedokteran baikdengan genetika kedokteran, biologi molekuler, embriologi dan teratologimaupun dengan reproduksi manusia dan lain-lain. Misalnya pembahasan tentang faktor-faktor yang menurun dalam genetikakedokteran akan berdasarkan pada hal hal yang ada dalam biologi sel ter-utama tentang kromosom. Pembahasan tentang perkembangan embrio dalamembriologi dan teratologi juga berdasarkan pengetahuan tentang pertumbuh-an dan pembelahan sel yang dibahas dalam biologi sel. Dalam biologi molekuler akan dibahas susunan dari molekul yang ada da-lam bagian-bagian selterutama dalam kromosom sehingga pengenalan ter-hadap bagian sel termasuk kromosom yang ada dalam sel sangat pentingartinya sebagai dasar unUik mempelajari biologi molekuler. Pembahasan tentang spermatogenesis dan oogenesis dalam reproduksimanusia berdasarkan pada pembelahan reduksi atau meiosis yang m e -rupakan salah satu bahasan dalam biologi sel. Contoh-contoh yang dikemukakan d i atas hanya sebagian kecil contohkaitan biologi sel dengan ilmu-ilmu lain dalam lingkup ilmu dasar yangdiberikan di fakultas kedokteran. Pembahasan tentang jaringan-jaringan tubuh dalam histologi, organ-organdalam anatomi, keseimbangan elektrolit dalam ilmu faal, proses biokimiawidalam biokimia, proses patologis dalam patologi anatomi, cara-cara pe-meriksaan tertentu dalam patologi klinik, cara kerja obat-obatan dalamfarmakologi, cara hidup kuman-kuman dalam bakteriologi, cara hidup proto-zoa dalam parasitologi bahkan proses, cara diagnosa dan prinsip pengobatandalam berbagai macam ilmu penyakit seringkali menggunakan kaidah-kaidahatau prinsip-prinsip yang berlaku dalam biologi sel. Dengan demikian m a k i n jelaslah peran biologi sel yang merupakan dasarilmu untuk mempelajari ilmu kedokteran lebih lanjut.TUGAS1. Buatlah skema hubungan/kaitan antara biologi seldengan pokok-pokok bahasan lain dalam biologi kedokteran.2. Buatlah skema hubungan/kaitan antara biologi sel dengan ilmu-ilmu lain di bidang kedokteran.

4 Biologi SelCONTOH SOAL1. Jelaskan secara singkat kaitan antara biologi sel dengan genetika k e - dokteran.2. Jelaskan secara singkat kaitan antara biologi sel dengan patologi anatomi.3. D a l a m bidang apakah biologi sel memberi dasar ilmu dalam pembahasan ilmu kesehatan anak? Jelaskan secara singkat.4. Bagaimana peran biologi seldalam menunjang pembahasan dalam bio- kimia?5. Adakah hubungan biologi sel dan ilmu bedah? Jelaskan jawaban Saudara.

SEJARAH PERKEMBANGAN BIOLOGI SELPENDAHULUAN Sejak dulu telah dikemukakan bahwa hewan maupun tumbuh-tumbuhan tersusun atas unsur-unsur yang selalu terulang dalam tubuh makhluk hidup. Pendapat ini kemudian berkembang dengan ditemukannya alat-alat optik yang sangat mem- bantu perkembangan penelitian-penelitian biologi sel. Akhirnya, dengan melalui penelitian-penelitian lebih lanjut dapat disimpulkan bahwa sel merupakan struktur dasar dan unit fungsional dari makhluk hidup. Penelitian-penelitian lebih lanjut mendapatkan bahwa sel itu tersusun atas unsur- unsur yang sama dengan unsur-unsur anorganik dalam alam, bahkan dikemu- kakan pula proses-proses kimia yang terjadi dalam makhluk hidup yang paling sederhana sampai makhluk yang paling sempurna pada dasarnya adalah sama. Dengan mempelajari sejarah perkembangan biologi sel ini diharapkan mahasiswa mampu menjelaskan bagaimana munculnya biologi sel sebagai ilmu baru, perkem- bangannya kemudian, dan apa yang telah dicapai pada masa kini..Biologi seldulu dinamakan juga \"sitologi\" yaitu cabang biologi yang barudiakui sebagai disiplin ilmu sejak akhir abad X I X , walaupun sebenarnyapenelitian-penelitian tentang halini telah dilakukan orang beberapa abadsebelumnya. Ahli filsafat kuno terutama Aristoteles pada zaman kuno dan Paracelsuspada zaman pembaharuan telah sampai pada suatu kesimpulan bahwa \"hewan dan tumbuh-tumbuhan walaupun nampaknya sangat rumit terdiriatas beberapa unsur yang selalu terulang dalam tiap tubuh makhluk hidup \". Jadi mereka telah berpendapat bahwa hewan atau tumbuh-tumbuhan ter-susun atas beberapa bagian, unsur-unsur atau elemen-elemen yang terulangdan elemen-elemen i n ibergabung membentuk bangunan atau strukturtertentu dari makhluk hidup seperti membentuk daun, akar pada tanamanatau menbentuk segmen atau organ pada hewan.

6 Biologi SelBeberapa abad kemudian, setelah ditemukan lensa pembesar mulailahpenggunaan alat-alat optik yang kemudian berkembang menjadi mikroskopyang akhirnya semakin sempurna. Dengan menggunakan alat-alat optik inipenelitian terhadap elemen-elemen atau bagian-bagian makhluk hidup makinmeningkat. Tahun 1665, Robert Hooke melakukan pengamatan dengan menggunakanlensa pembesar pada sepotong gabus dan mendapatkan bagian-bagian sepertiruangan/rongga kosong sehingga disimpulkan bahwa gabus merupakan ba-ngunan yang berlubang-lubang kecil seperti sarang lebah. Rongga kosong inik e m u d i a n d i s e b u t \" s e l \" y a n g b e r a s a l d a r i \"cella\" b e r a r t i k o s o n g y a n g d i b a -tasi dinding yang dinamakan diafragma. Sejak saat itulah dikenal istilah sel. Penyelidikan yang sama dilakukan pula oleh Grew dan Malphigipada ta-naman yang berbeda-beda danternyata ditemukan pula ruang-ruang yangdibatasi oleh dinding selulose dan kemudian dinamakan vesikula atau utri-kula. Tahun 1674, Anthony V a n Leeuwenhoek dengan menggunakan mikros-kop yang masih sangat sederhana dapat meneliti sel-sel yang bebas d a nmelihat adanya bangunan d i tengah selyang sekarang dikenal sebagai intisel. Setelah penelitian-penelitian tersebut d i atas, untuk waktu yang cukuplama yaitu lebih dari satu abad, penelitian tentang sel ini terhenti sehinggaperkembangan pengetahuan tentang sel juga masih sangat terbatas. Pada abad X I X barulah dimulai penelitian tentang sel terutama tentang isis e l . P a d a t a h u n 1 8 2 9 , H e r t w i g m e n g a j u k a n s u a t u t e o r i y a n g d i s e b u t teoriprotoplasma y a n g m e n y a t a k a n b a h w a s e l m e r u p a k a n k u m p u l a n s u b s t a n s ihidup yang disebut protoplasma yang di dalamnya mengandung inti (nukleus)dan bagian luarnya dibatasi oleh dinding sel. Kemudian tahun 1831 Brown mengemukakan bahwa inti sel merupakankomponen dasar dan tetap dari sel. D a l a m inti selini juga dikenal adanyaprotoplasma sehingga untuk membedakan protoplasma dalam sel dan proto-plasma dalam inti digunakan istilah yang berbeda, yaitu sitoplasma untukprotoplasma dalam sel dan karioplasma untuk protoplasma dalam inti. Schleiden (ahli Botani) dan Schwann (ahli zoologi) pada tahun 1939 me-ngemukakan suatu teori berdasarkan hasil hasil penelitiannya dan teori inid i k e n a l d e n g a n n a m a teori sel. D a l a m t e o r i i n i d i k a t a k a n b a h w a \"semuamakhluk hidup tersusun atau terdiri atas sel-sel\". J a d i s e m u a m a k h l u k h i d u psebenarnya merupakan kumpulan dari sel-sel atau sel merupakan elemendasar dari makhluk hidup. Teori sel ini merupakan teori yang sangat men-dasar dalam pengembangan biologi sel sehingga akhirnya Schwann diakuisebagai \"Bapak\" dari sitologi modern.

Sejarah Perkembangan Biologi Sel 7Sejak dikemukakannya teori sel ini kemudian penelitian-penelitian di bidangbiologi sel bertambah meningkat dan banyak ditemukan berbagai penemuandi bidang biologi sel maupun di bidang ilmu lain yang berkaitan erat denganbiologi sel. Berdasarkan jumlah selyang menyusun tubuh makhluk hidup makaHaeckel membagi dunia hewan menjadi dua kelompok besar yaitu:O Protozoa : mempunyai sel tunggalO Metazoa : mempunyai sel banyakTahun 1858, Albert Kolliker mengemukakan suatu teori di bidang embrio-logi yang menyatakan bahwa spermatozoa dan ovum merupakan unsurhistologis yang merupakan asal dari makhluk hidup baru. Virchow padat a h u n 1 8 5 8 m e n g e m u k a k a n b a h w a s e l s e l a l u b e r a s a l d a r i s e l l a i n (omniscellula e cellula) y a n g b e r a r t i b a h w a s e l m e m p u n y a i k e m a m p u a n u n t u kberkembang biak/membelah. Pada tahun yang sama Virchow juga menge-mukakan bahwa proses patologis yang terjadi pada makhluk hidup sebenar-nya terjadi dalam sQl-sel atau jaringan. Tahun 1875, Hertwig mengemukakan tentang hakekat dari konsepsi yangmenyatakan bahwa pada waktu konsepsi/pembuahan terjadi peleburan antarainti sel telur dan spermatozoon. Penemuan-penemuan penting lainnya dalam bidang biologi sel banyakdikemukakan oleh para ahli diantaranya penelitian tentang pembelahan seloleh Fleming pada hewan dan Strassburger pada tanaman, sampai temng-kapnya proses kariokinesis oleh Schleiden tahun 1878 dan penemuan kro-mosom oleh Waldeyer tahun 1890. Penelitian-penelitian dalam bidang biologi sel berkembang terus sehinggaakhir berdasarkan hasil-hasil penelitian tersebut dapat dicapai kesimpulan-kesimpulan yang penting diantaranya:O setiap sel terbentuk atau berasal dari pembelahan sel yang sudah ada.O terdapat kesamaan yang mendasar dalam hal komposisi kimia dan akti- vitas metabolisme.O fungsi makhluk hidup secara keseluruhan ditentukan oleh aktivitasdan interaksi dari unit-unit sel yang ada.Perkembangan biologi sel yang pesat ini dipengaruhi oleh perkembanganilmu-ilmu lain, tetapi membawa pengaruh pula terhadap perkembanganilmu-ilmu lainnya. Ilmu-ilmu yang secara langsung dipengaruhi oleh per-kembangan biologi sel ini diantaranya genetika, fisiologi, dan biokimia.Perkembangan Biologi Sel dan GenetikaD e n g a n a d a n y a p e n e m u a n V i r c h o w t e n t a n g \"omnis cellula e cellula\" p a d atahun 1858, ini berarti bahwa sel mempunyai kemampuan untuk berkembang

8 Biologi Selbiak atau membelah dengan menghasilkan sel baru yang mempunyai sifatyang sama dengan induknya. Jadi jelas bahwa ada faktor-faktor yang di-turunkan oleh sel induk kepada sel anaknya/keturunannya. Menurut Wilson, sifat menurun akan muncul sebagai konsekuensi adanyakontinuitas genetik dari sel melalui pembelahan. Tahun 1883, Weissmann menyatakan bahwa pemindahan faktor menurundari satu generasi k egenerasi berikutnya karena adanya \"germ plasm\" yangterdapat dalam selkelamin. Dengan ditemukannya hakekat konsepsi oleh Hertwig pada tahun 1875maka penelitian tentang faktor-faktor yang menurun makin berkembang.Tahun 1879, H . F o l dan Strassburger mengemukakan suatu teori bahwa intisel memegang peran penting dalam proses pengalihan faktor-faktor yangditurunkan. Kemudian Roux menemukan adanya benang-benang dalam intisel yang disebut benang-benang kromatin yang mengandung faktor-faktoryang menurun. Benang-benang kromatin inilah yang menurut Waldeyermengandung kromosom yang kemudian oleh Weissmann dikatakan me-ngandung unit-unittertentu yang mengandung faktor-faktor yang diturunkan. H u k u m dasar tentang genetika telah dikemukakan oleh Gregor Mendelpada tahun 1865, tetapi perubahan-perubahan yang terjadi dalam sel belumdapat dijelaskan atau belum banyak diketahui. Pada abad X X setelah biologisel berkembang dengan pesat barulah mekanisme distribusi faktor-faktoryang menurun ini dapat dijelaskan, yaitu berdasarkan pada penelitian-penelitian Correns, Tschermack dan D eVries pada tahun 1901. Kemudiandapat pula dijelaskan bagaimana terjadinya proses pembelahan meiosis di-mana dalam sel kelamin hanya terdapat kromosom yang bersifat haploid. Penelitian-penelitian di bidang genetika berkembang terus Sejalan denganperkembangan yang terjadi dalam biologi sel dankemudian muncul ilmubaru yang dikenal sebagai sitogenetika. Perkembangan sitogenetika ini ke-mudian sejalan pula dengan perkembangan biokimia sehingga akhirnya mun-cul ilmu baru yang mempelajari tentang genetika ditingkat molekul yangdinamakan genetika molekuler.Perkembangan Biologi Sel dan FisiologiPada mulanya penelitian tentang sel hanya dilakukan pada sel-sel mati yangdiwarnai untuk melihat bagian-bagian sel yang ada. Baru pada tahun 1899perhatian para ahli beralih untuk mempelajari sel-sel hidup tentang gerakan-gerakan yang terjadi dalam sel seperti gerak amoeboid, siklosis, gerakanc i l i a , g e r a k a n flagella b a h k a n g e r a k k o n t r a k s i s e l - s e l o t o t d a p a t d i a m a t i p a d atingkat seluler. Pada akhir abad X I X , Overton mengemukakan teori tentang membran selyaitu bahwa membran sel merupakan selaput tipis yang terdiri dari bahan

Sejarah Perkembangan Biologi Sel 9lipoid. Michaelis kemudian membuat model membran seluntuk mempela-jari aliran substansi atau bahan-bahan melewati membran sel. Dengan pe-nemuan i n i , berkembang pewarnaan sel pada sel yang masih hidup denganmemanfaatkan pengetahuan tentang sifat membran sel dalam hal permea-bilitasnya. Tahun 1909, Harrison dapat menunjukkan bahwa sel-sel saraf pada em-brio dapat bertumbuh dan berkembang secara invitro. Dengan penemuan inimuncullah era baru dalam penelitian di bidang biologi sel yaitu denganberkembangnya kultur sel atau kultur jaringan. Dengan berkembangnya kultur sel/jaringan maka berkembang pulapenelitian dalam biologi sel, baik tentang struktur sel maupun fungsi sel sertabagian-bagiannya. Perkembangan penelitian di bidang biologi sel ini jugadidukung oleh penemuan-penemuan di bidang ilmu fisika terutama dengandiketemukannya mikroskop elektron dan juga oleh penemuan-penemuan da-lam hal pewarnaan sel hidup. Penemuan-penemuan baru d ibidang fisiologi selini antara lain ialah di-temukaimya struktur/susunan membran sel, sifat-sifat membran sel, trans-portasi aktif melalui membran sel, reaksi sel terhadap ransang/perubahanlingkungan, dasar mekanisme perangsangan dan kontraksi, nutrisi sel, per-tumbuhan sel, sekresi sel, dan aktivitas sel lainnya.Perkembangan Biologi Sel dan BiokimiaPerpaduan antara biologi sel danbiokimia sekarang dikenal sebagai sito-kimia yang sebenarnya merupakan perpaduan metode ilmiah antara biologisel dengan kimia, biokimia dan fisiko- kimia. Penelitian biokimiawi yang dilakukan Fisher dan Hofmeister pada tahun1902 mendapatkan bahwa molekul protein mengandung asam amino yangterikat dalam ikatan peptid. Miescher (1869) dan Kossel (1891) dalampenelitiannya berhasil mengisolasi asam nukleus yang diduga memegangperan penting pada sintese protein dan dalam proses pembelahan sel. Penemuan lain yang berdasarkan pemikiran biologis ialah penemuanOstwald yang melahirkan konsep tentang aktivitas enzim atau aktivitas ka-talitik dari enzim yaitu bahwa enzim adalah satu kesatuan molekul yangdigunakan oleh seluntuk berbagai macam transformasi energi yang diper-lukan dalam memelihara aktivitas kehidupan suatu sel. Wieland (1903) dan Wargburg (1908) menyelidiki proses-proses ter-jadinya oksidasi dalam sel dankemudian Altmann juga menemukan hu-bungan antara mitokondria dan proses oksidasi dalam sel. Batelli dan Stern(1912) dan kemudian Wargburg (1913) menyelidiki dan menemukan bahwaenzim-enzim pernapasan terdapat dalam beberapa partikel dalam

l b Biologi Selsitoplasma. Mekanisme tentang oksidasi dalam sel ini kemudian dapatdijelaskan dan disempurnakan oleh Kellin (1934). Pada tahun 1934 Bensley dan Hoerr dapat melakukan isolasi mitokondriadari dalam sel sehingga memungkinkan perkembangan penelitian lebih lan-jut. Akhirnya Claude danHogeboom berdasarkan penelitian-penelitiannyamenyimpulkan bahwa mitokondria merupakan pusat terjadinya oksidasidalam sel. Perkembangan ilmu pengetahuan yang makin pesat terutama tentang tek-nik radioaktif, elektron mikroskopis danlain-lain menyebabkan perkem-bangan yang pesat dalam penelitian-penelitian sitokimia dengan didapat-kannya cara-cara isolasi mitokondria, kloroplas, nukleus, kompleks golgi,partikel-partikel mitotik dan komponen lain dalam sel.TUGASBuatlah ringkasan sejarah biologi sel dengan menggunakan tabel sepertidibawah ini:Jenis penemuan Peneliti Tahun penemuan KeteranganCONTOH SOALPetunjuk: Pilihlah jawaban yang paling benar.1. Teori sel dikemukakan oleh:A. Robert Hooke C. Hertwig E .Schwann & SchleidenB. Brown D . Virchow2. Teori protoplasma dikemukakan oleh:A. Robert Hooke C. Hertwig E .Schwann & SchleidenB. Brown D . Virchow3. Proses patologis pada tubuh makhluk hidup sebenarnya terjadi dalam sel.Teori ini dikemukakan oleh:A. Robert Hooke C. Hertwig E .Schwann & SchleidenB. Brown D . Virchow

KONSEP-KONSEP UMUM DALAM BIOLOGI SELPENDAHULUANSebelum mempelajari lebih lanjut tentang biologi sel, sebagai permulaan harusdimengerti pula tentang konsep-konsep umum dalam biologi sel baik mengenaitingkat organisasi dalam biologi, ukuran-ukuran yang berlaku dalam biologi selmaupun beberapa jenis sel yang ada.Untuk mempermudah pemahaman maka dalam bab ini akan dibahas tiga hal pokokyaitu:1. Tingkat organisasi dalam biologi2. S k a l a u k u r a n d a l a m biologi sel3. Sel Prokaryotik dan sel eukaryotikSetelah selesai mempelajari bab ini diharapkan para mahasiswa m a m p u m e n -jelaskan konsep-konsep tentang tingkat organisasi dalam biologi beserta hu-bungan timbal-baliknya, menjelaskan tentang ukuran-ukuran yang berlaku dalambiologi sel, perbedaan daya pembeda mata dan mikroskop sebagai alat pengamat,maupun kaitan antara ukuran panjang dengan cara pengamatan, struktur yangdiamati dan bidang ilmunya, serta menjelaskan tentang bagian-bagian maupunperbedaan antara sel prokaryotik dan sel eukaryotik.Tingkat Organisasi dalam BiologiPerkembangan ilmu pengetahuan yang sangat pesat terutama tentangmetode-metode dalam ilmu fisika modern misalnya tentang polarisasi optik,difraksi sinar X , mikroskop elektron dan lain-lain menyebabkan terjadinyaperubahan-perubahan yang mendasar dalam pengertian tentang struktur sel. Hal ini dapat dilihat dengan ditemukannya struktur elementer/ultra struk-tur pada tingkat makromolekul yang pada mulanya tidak/belum dikenaldalam pengamatan dengan menggunakan mikroskop cahaya. Dari hasil penelitian-penelitian pengetahuan modern tentang makhlukhidup menunjukkan adanya kombinasi tingkat organisasi yang terhimpun dan 11

12 Biologi Selmenghasilkan manifestasi kehidupan makhluk hidup tersebut. Needham dankawan-kawannya kemudian mengembangkan konsep ini dan menyatakanbahwa dalam alam semesta ini baik makhluk hidup atau benda mati terdapatdalam tingkat yang berbeda-beda. H u k u m yang berlaku pada satu tingkattidak akan berlaku untuk tingkat yang ada dibawahnya. Tingkat-tingkat ini kemudian dinamakan tingkat organisasi yang digam-barkan sebagai lingkaran-lingkaran konsentris dimana tiap lapis menggam-barkan lingkungan untuk tingkat organisasi dibawahnya yang digambarkansebagai lingkaran d i dalamnya (lihat Gambar 3-1). Hubungan timbal balikantara lapisan tingkat organisasi digambarkan dengan anak panah. Tingkat organisasi ini dipertahankan dan dipelihara dengan adanya trans-formasi energi. Sumber utama energi pada makhluk hidup berasal dari matahari yangdibawa oleh foton dari sinar matahari dan diterima oleh pigmen klorofil yangterdapat dalam tumbuh-tumbuhan dan kemudian diubah menjadi timbunanenergi dalam bentuk makanan baik berupa karbohidrat, protein maupunlemak. Sumber energi yang terdapat dalam timbunan bahan makanan yangdikumpulkan dalam tubuh tanaman inilah yang digunakan oleh hewan ter-masuk manusia sebagai sumber energi untuk mempertahankan hidupnya. Jadi dapat dikatakan bahwa tanpa adanya sinar matahari maka tidak akanada kehidupan dalam alam ini walaupun menurut perkiraan hanya 0,24%dari seluruh energi yang mencapai permukaan bumi yang digunakan olehtanaman untuk ditimbun dalam bentuk makanan. Lingkungan G a m b a r 3-1. Skenna tingkat organisasi

Sejarah Perkembangan Biologi Sel 13* Berdasarkan keadaan d i atas maka dalam alam kemudian dikenal d u ajenis makhluk hidup berdasarkan caranya mendapatkan energi. Jenis makh-luk hidup yang mampu mendapatkan energi dari matahari melalui fotosinte-sis d i n a m a k a n autotrof, y a i t u y a n g m e r u b a h H , 0 d a n C O ^ y a n g a d a d i a l a mdengan pertolongan sinar matahari menjadi glukosa yang kemudian akandiubah menjadi berbagai jenis makanan/sumber energi yang diperlukan. Jenis m a k h l u k h i d u p l a i n d i n a m a k a n heterotrof y a n g m e n d a p a t k a n s u m -ber energi dari bermacam-macam makanan yang telah disintesis oleh jenisautotrof. Termasuk di dalam jenis heterotrof ini ialah hewan dan manusia.Energi yang didapat oleh makhluk hidup jenis ini ialah melalui proses oksi-dasi d e n g a n m e n g g u n a k a n y a n g b e r a s a l d a r i a l a m m e l a l u i p r o s e s y a n gdinamakan pernapasan aerobik dengan menghasilkan sisa oksidasi yangberupa CO^ dan H ^ O . Bahan sisa yang berupa CO^ dan H^O ini selanjutnyadigunakan oleh makhluk hidup jenis autotrof dalam fotosintesis. Dengandeminkian maka jelaslah sekarang adanya siklus energi yang terus-menerusterjadi dalam alam sehingga makhluk,hidup dapat bertahan. Inilah sebenar-nya pokok utama diperlukannya pemeliharaan lingkungan hidup dalam alamsemesta, masalah ini sekarang dipelajari dalam ilmu tersendiri yang disebutekologi. Di dalam seljuga terjadi transformasi energi dimana energi yang ter-simpan dalam bentuk ikatan kimia akan dipecah danmenghasilkan energibebas. Sebagai contoh, hidrolisis dari ikatan peptide akan membebaskan3000 kalori tiap molekul sedangkan oksidasi dari molekul glukosa akanmenghasilkan 686.000 kalori tiap molekul. Proses pembakaran glukosa d idalam seltidak terjadi secara langsung melainkan secara bertahap dipe-ngaruhi oleh sejumlah besar enzim yang akhirnya akan merubah glukosamenjadi energi dengan hasil sisanya CO^ dan H^O. D i dalam sel energi yangdibebaskan dalam pembakaran ini hanya sebagian kecil saja yang dilepassebagai bentuk panas, sebagian besar disimpan kembali dalam benUik ikatankimiawi atau sebagai energi kimia. Selain itu energi sebagai hasil pem-bakaran juga digunakan oleh sel u n m k berbagai kegiatan sel seperti:a. sintesis molekul baru dalam sel.b. perubahan/gerakan dalam selbaik dalam pembelahan sel, siklosis, kon- traksi otot, dan lain-lain.c. menyelengggarakan transportasi aktif dalam m e m b r a n sel.d. memelihara membran potensial dari sel.e. dalam sekresi sel.Perubahan bentuk dari energi yang berasal dari bahan makanan menjadibenmk energi untuk kebutuhan kebutuhan di atas ini dinamakan transformasienergi.

14 Biologi SelPada mulanya energi yang terbenUik dari hasil pembakaran akan disimpandalam sel sebagai ikatan kimia berenergi tinggi yang berbentuk molekulA T P (adenosine triphosphate). A p a b i l a d i b u t u h k a n A T P i n i a k a n b e r u b a hm e n j a d i A D P (adenosine diphosphate) d e n g a n m e n g h a s i l k a n 7 . 3 0 0 k a l o r iyang dapat digunakan untuk mendukung kegiatan sel seperti tersebut di atas.Pembahasan lebih lanjut tentang respirasi sel dan lainnya dapat dilihat padapembahasan tentang mitokhondria dalam bab lain.Skala Ukuran dalam Biologi SelTingkat-tingkat organisasi seperti disebutkan d i atas batas-batasnya dapatdinyatakan oleh daya urai dari mikroskop atau peralatan lain yang digunakansehingga menimbulkan perbedaan ruang lingkup antara bidang-bidang ilmuseperti: anatomi, histologi, biologi sel, dan biologi molekuler.Pada dasarnya daya urai penglihatan manusia sangat terbatas karena hanyamampu membedakan duatitik yang berjarak 0,1 m m atau 100 mikron se-hingga selyang mempunyai diameter dibawah 0,1 m m tidak akan terlihatoleh mata manusia. Oleh karena itu, diperlukan alat bantu berupa mikroskopyang mempunyai daya urai lebih baik. Daya urai mikroskop cahaya dapatmencapai 0,2 mikron sedangkan mikroskop elektron dapat mencapai 4 Ang-strom unit.Untuk lebih memahami ukuran ukuran yang ada dalam biologi sel dibawahini terdapat ukuran panjang mulai dari 1 m sampai 1 Angstrom unit:1 m = 1000 m m1 mm - 1000 mikron1 mikron = 1000milimikron/nanometer1 nanometer = 1 0 Angstrom unitMelihat keadaan tersebut d i atas jelas bahwa perkembangan ilmu fisika sa-ngat mempengaruhi perkembangan biologi sel.Sel Prokaryotik dan EukaryotikSel-sel yang khas dengan inti, sitoplasma dengan semua organella yang di-kenal pada waktu ini bukan merupakan massa hidup yang paling kecil atauunit kehidupan yang paling sederhana. Haeckel (1868) mengemukakan suatuteori bahwa makhluk hidup yang paling sederhana dinamakan \"Monera\"yaitu suatu massa protein yang homogen tanpa struktur dantanpa bentukyang terbentuk langsung dari bahan bahan anorganik. D e n g a n m u n c u l n y a omnis cellula e cellula m a k a t e o r i H a e c k e l i n i k e m u -dian ditinggalkan orang. Berdasarkan kejelasan inti selmaka sel-sel dibagidalam dua kelompok besar yaitu sel prokaryotik dan sel eukaryotik.

Gelombang radio Sejarah Perkembangan Biologi Sel 15Batas pandangan mata • T 1 mm 100 MInfra merah Sel epitel 10/i Sel darah merah Tampali BakteriBatas milcrosliop cahaya. 1 ultraviolet T I Organisme J . serupa- _^ pleuropneumonia 1000 A Virus Sinar y dan x T 100 y Proteinbatas mikroskop elektron I lOA Asam amino I lA Atom I I I I —i-iG a m b a r 3-2. Skala logaritmik dimensi mikroskopSel ProkaryotikSel ini merupakan suatu jenis sel dengan inti yang tidak jelas hanya dalamsitoplasma tampak adanya bagian yang berwarna agak terang yang m e -ngandung bahan D N A (seperti yang terdapat dalam inti) dan dinamakannukleoid. Sel yang termasuk selprokaryotik diantaranya ialah berbagai jenis bak-teri, virus, ganggang biru, ganggang hijau dan lain-lain. Untuk lebih jelasmengenai sel prokaryotik maka dibawah ini akan sedikit dibahas tentang bak-t e r i , s e b a g a i c o n t o h d i a m b i l Escherichia coli y a n g m e r u p a k a n b a k t e r i d e n g a n

16 Biologi Selukuran panjang 2 mikron dan tebal 0,8 mikron. Bakteri ini mempunyai din-ding selkaku yang d i dalamnya terdapat membran selbila menggunakan/mikroskop elektron dapat dikenal adanya bagian nukleoid yang mengandungD N A . Dalam sitoplasma sel bakteri ini dijumpai adanya ribosom yangb e r f u n g s i u n t u k s i n t e s i s p r o t e i n . Escherichia coli m e r u p a k a n b a k t e r i y a n gmudah untuk dikultur dalam media cair yang mengandung glukosa dan ion-ion anorganik dan bakteri ini akan membelah dalam waktu 60menit (waktugenerasi = 60 menit). Waktu generasi pada bakteri ini dapat diperpendekmenjadi 2 0 menit apabila dalam media ditambahkan purine basis d a npirimidin basis yang merupakan bahan pokok pembentukan asam nukleusdan asam amino. P a d a m u l a n y a Escherichia coli d i a n g g a p m a k h l u k h i d u p t e r k e c i l y a n g d a -pat dibiakkan secara invitro, tetapi ternyata ada makhluk hidup lain yangmempunyai ukuran lebih kecil yang juga dapat dibiakkan secara invitro yaituP P L O (Pleuropneumonia like organism) y a n g m e r u p a k a n p e n y e b a b p e n y a k i tpada binatang maupun manusia, P P L O ini mempunyai ukuran diameter 0,1-0,25mikron berarti jauh lebih kecil dari bakteri apalagi sel-sel manusia. Berdasarkan hasil penelitian kemudian disimpulkan bahwa suatu bendadapat disebut benda hidup bila:O mempunyai membran plasmaO mengandung bahan-bahan genetikO mampu menyelenggarakan sintesis proteinSel EukaryotikBerbeda dengan sel prokeryotik maka sel eukaryotik mempunyai inti selyang jelas karena inti sel ini mempunyai dinding atau membran inti. Sel-seleukarytik ini mempunyai ukuran dan bentuk yang berbeda tergantung darijenis dan fungsinya masing-masing. Sel eukaryotik ada yang mempunyai bentuk tetap, ada pula yang bentuknyadapat berubah-ubah seperti sellekosit, ameba, dan lain-lain. Sel yang ber-bentuk tetap misalnya sel spermatozoa, sel saraf, eritrosit, sel epitel, sel-seltanaman, dan lain-lain. Bentuk dari selpada umumnya tergantung terutama dari fungsi sel danjuga tergantung dari tegangan permukaan membran sel, viskositas sito-plasma, rigiditas membran plasma, pengaruh mekanis dari sekitarnya. Ukuran seleukaryotik sangat bervariasi, selhewan yang terkecil m e m -punyai diameter 4 mikron danyang terbesar sampai beberapa sentimetermisalnya yang berbentok telur berbagai macam burung yang sebenarnyaberupa satu sel.

Sejarah Perkembangan Biologi Sel ±7Tetapi pada u m u m n y a sel-sel hewan maupun tumbuh-tumbuhan hanya bisadiamati dengan menggunakan mikroskop. V o l u m e sel juga bervariasi mulaidari 200 mikron kubik sampai dengan 15.000 mikron kubik. Pada u m u m n y a ukuran sel tidak tergantung dari besarnya individu misal-nya sel-sel ginjal kuda dan tikus mempunyai ukuran yang sama walaupunbesarnya ginjal kuda dan tikus berbeda banyak. Demikian pula ukuran selbayi dan manusia dewasa pada dasarnya adalah sama. Besar kecilnya indi-vidu atau jaringan tubuh makhluk hidup tidak tergantung dari volume selnyaakan tetapi terganmng dari jumlah sel yang menyusunnya. Jadi dalam hal inivolume sel adalah bersifat tetap dan ini dikenal sebagai \" h u k u m volumetetap\"TUGAS1. Diskusikan dengan teman-teman Anda apayang dimaksud dengan daya urai suatu mikroskop.2. Carilah bahan bacaan tentang ukuran berat yang sering digunakan dalam biologi sel. Buadah urutannya.3. Jelaskan dengan singkat apa yang dimaksud dengan h u k u m volume tetap.CONTOH SOAL1. jelaskan dengan singkat bagaimana terjadinya transportasi energi dalam alam sehingga semua makhluk hidup dapat hidup dengan baik.2. Jelaskan dengan singkat apayang dimaksud dengan waktu generasi dan mengapa pemberian purine basis dan pirimidin basis dapat mempercepat w a k m generasi.3. Faktor-faktor apa saja yang berpengaruh terhadap bentuk seld a n bagaimana pengaruhnya.4. Sebutkan 5 sel yang bentuknya dapat berubah-ubah dan sebutkan pula 5 sel yang bentuknya tetap.5. Sebutkan perbedaan antara sel tumbuh-tumbuhan dan sel hewan.

18 Biologi SelSilia (otot) terhubung Arafi gerakan Vakuola Sitopigsatu sama lain makanan f^\"^^)melalui jarlng-jaringfibril (saraf) Rongga Kistostom Pelikel mulut Mikronukleus ^^^'C^TsAk^^^y^V///: (plasma germinal) \.Trikokista Saluran(pertatianan) vakuola kontraktil Ektoplasma (rangka luar) (kandung Endoplasma kemifi) G a m b a r 3-3. Sel P a r a m a e c i u m Vakuola Kontraktil (ginjal) ekstensi Vesikel Saluran Vakuola Pinositotik Pinositotik Pinositotik Sentnol Retikulum.;.'. Endoplasm*: • (kasar) . •• Granula Glikogen ?|l^ikrotubulus Retikulum Lisosom Ivlitokondrion Endoplasmik (halus) G a m b a r 3-4. Sel H e w a n

Sejarah Perkembangan Biologi Sel 19G a m b a r 3-5. Sel T u m b u h - T u m b u h a n

20 Biologi Sel • Fibril Dendrit Mikroviliif ' n V ' Nukleus . x (menghadap ke ruang sinus) ,^ •Mitokondria Endoplasmik retikulum Granula >\ glikogen . <S? \, Nukleoli Mitokondria Kompleks : Sm « Selubungmielin golgi f^@e B MitokondriaA. Sel otot seran lintang B. Motor neuron A. Sel parenkius hatiMikrovili Mitokondria Nukleus Motor end plates y t I Retikulum endoplasmik D. Sel ginjal (tubulus kontortus proksimal) Nukleus Fllamen ekor Mitokondria E. Sel spermatozoa G a m b a r 3-6. M a c a m - m a c a m sel p a d a m a n u s i a

. DINDING SEL DAN MEMBRAN PLASMAPENDAHULUANTelah menjadi suatu kebiasaan pada waktu kita menggambarkan suatu sel, akandigambarkan suatu garis batas terluar dari sel yang berarti dinding sel ataumembran plasma. Walaupun demikian, sebenarnya batas terluar dari satu sel yangtampak berupa garis terdiri dari dua bangunan yaitu dinding sel dan membranplasma.Dalam Bab IV ini akan dibahas tentang dinding sel dan m e m b r a n plasma yang didalamnya mengandung berbagai pokok pembicaraan tentang:1. D i n d i n g sel, yaitu m e n g e n a i s u s u n a n d a n f u n g s i n y a .2. M e m b r a n plasma, yaitu mengenai susunan m e m b r a n plasma, sifat-sifat m e m - bran plasma dan mekanisme transportasi bahan-bahan melewati membran plasma.Setelah mempelajari bab ini diharapkan para mahasiswa m a m p u menjelaskan su-sunan dan fungsi dinding sel serta menjelaskan susunan, sifat, dan fungsi m e m -bran plasma.Dinding SelTiap sel dipisahkan dengan sekitarnya oleh membran plasma atau membransel dan diluar membran plasma ini masih terdapat lapisan dinding sel. Pada sel tumbuh-tumbuhan termasuk jamur danbakteri dinding sel initampak nyata dan tersusun atas molekul-molekul karbohidrat dalam bentukSelulose. Pada umumnya dinding seltumbuh-tumbuhan nampak lebih tebaldan kuat karena mempunyai fungsi utama sebagai pelindung sel dan rangkasel. Walaupun dinding sel tumbuh-tumbuhan ini tebal tetapi tetap mempunyaisifat permeabilitas yang tinggi sehingga bahan-bahan yang diperlukan olehsel maupun bahan-bahan yang dikeluarkan oleh sel dapat dengan mudahmelewati dinding sel. Pada sel tumbuh-tumbuhan yang masih muda dinding sel ini hanya selapisdan dinarnakan lapisan primer. Apabila sel ini bertumbuh .makin dewasa maka 21

22 Biologi Sel.akan terbentuk lapisan d i luarnya yang disebut lapisan sekunder. Antarak e d u a l a p i s a n i n i t e r d a p a t s e l a p i s t i p i s b a h a n y a n g m e n g a n d u n g pectin y a n gberfungsi sebagai perekat antara kedua lapisan. Pada sel hewan dinding selyang ada sebenarnya merupakan dinding selsemu dan lebih dikenal sebagai selubung sel karena sangat tipis sehinggamula-mula diduga sel hewan tidak mempunyai dinding sel. Pada hewan,selubung sel ini tersusun dari molekul-molekul karbohidrat yang kompleks.Selubung sel pada sel-sel epitel terdiri atas molekul-molekul glikoprotein danpolisakarida dalam bentuk asam hyaluronik, sedangkan pada sel-sel selaputl e n d i r u s u s s e l u b u n g s e l i n i u m u m n y a t e r d i r i d a r i m o l e k u l - m o l e k u l mucin. Selubung selyang terdapat pada sel-sel jaringan lainnya u m u m n y a dina-makan glikokaliks yang menyelebungi seluruh sel dan dihasilkan oleh sel itusendiri, yaitu oleh retikulum endoplasma dan apparatus Golgi.Dari hasil penelitian ternyata bahwa glikokaliks ini mempunyai fungsi:O ikut serta dalam proses filtrasi bahan yang masuk dan keluar selO memelihara membran plasma dan lingkungan sekitar selO mengandung enzim-enzim tertentu sesuai dengan fungsi selO ikut berperan dalam menentukan sifat antigenitas sel.Dibawah ini dapat dilihat skema susunan molekul molekul yang membentukselubung sel pada sel hewan (Gambar 4-1).Membran PlasmaPada sel hewan membran plasma inilah yang dalam gambar-gambar diang-gap sebagai batas luar sel. Pada kenyataannya dengan menggunakan mikros-kop cahaya kita tidak akan mampu melihat membran plasma karena ukuranmembran plasma ini tebalnya hanya sekitar 75-95 angstrom unit. Jadi garisgelap yang nampak membatasi seldisebelah luar sebenarnya adalah bukan Celah interseluler G; G a m b a r 4-1. Skema susunan molekul selubung sel

Dinding Sel dan Membran Sel 23membran plasma tetapi bagian sitoplasma yang berwarna akibatperembesan zat warna yang digunakan untuk pemeriksaan. Dengan menggunakan mikroskop elektron membran sel akan nampaklebih jelas danternyata terdiri dari 3 lapisan yang secara fungsional m e -rupakan satu kesatuan yang oleh Robertson disebut \"unit membran\". Se-belum membran plasma dapat diisolasi, sebagian teori tentang membranplasma ini hanya didasarkan atas hasil penelitian/data yang diperoleh secaratidak langsung. Tahun 1902, Overton mengajukan suatu teori yang mengatakan bahwamembran plasma merupakan lapisan lipid yang tipis karena melihat k e -nyataan bahwa zat-zat yang larut dalam lipid dapat melewati membranplasma. Dengan melihat berbagai macam sifat membran plasma, Danielli m e -ngusulkan suatu pendapat bahwa membran plasma terdiri atas lapisan rang-kap lipid yang diapit oleh lapisan protein pada kedua permukaannya. Banyak teori tentang membran plasma dikemukakan oleh para ahli tetapipada dasarnya ada dua kelompok teori tentang susunan membran plasmayaitu:O Leaflet theory y a n g m e n y a t a k a n b a h w a m e m b r a n p l a s m a t e r s u s u n a t a s lapisan- lapisanO Teori Globular y a n g m e n y a t a k a n b a h w a m e m b r a n p l a s m a t e r s u s u n s e - bagai bola bola yang berderet.Dari kedua teori tersebut kemudian berkembang suatu teori yang menya-takan bahwa kedua bentuk susunan membran plasma ini dapat bertukarbentuk tergantung kebutuhan. Berdasarkan gambaran d i atas dapat dikatakan bahwa membran plasmamerupakan suatu membran yang bersifat dinamis dan mempunyai sifat-sifatyang khas pula sehingga banyak para ahli yang menggolongkan membranplasma ini sebagai salah satu organel sel yang letaknya diluar sitoplasma.protein — \" ., Qlipid mlipid — lipid protein lipid proteinprotein Teori globular Teori lembaran G a m b a r 4-2. Teori m e m b r a n

24 Biologi Sel G a m b a r 4-3. S k e m a s u s u n a n molekul m e m b r a n p l a s m aSifat-sifat khas membran plasma ini diantaranya ialah:a. m a k r o m o l e k u l tidak dapat melewati m e m b r a n plasma sehingga sitoplas- ma yang sebagian besar berupa protein tetap terkurung oleh membran plasma.b. membran plasma sebagai pelindung sel mampu menjaga keseimbangan elektrolit.c. m e m b r a n plasma m e m p u n y a i k e m a m p u a n mengadakan transportasi aktif.d. membran plasma mampu melaksanakan transportasi air.e. zat-zat yang larut dalam lipid dapat pula melewati membran sel. H a l ini sesuai dengan teori globular.f. m e m b r a n sel m a m p u mengadakan invaginasi seperti dapat dilihat pada proses fagositosis dan pinositosis. Hal ini pula yang mendukung d i - masukkannya membran plasma dalam kelompok organel dari sel.Pada dasarnya suatu bahan dapat masuk ke dalam sel maupun keluar daridalam sel dengan menggunakan suatu proses tertentu. Proses-proses yangterjadi dalam hal ini ada 4 macam proses utama yaitu: D/fusi Difusi merupakan suatu proses lewatnya bahan-bahan tertentu lewat suatu membran sebagai akibat konsentrasi yang berbeda. Apabila membran plasma ini bersifat permeabel penuh maka semua bahan dalam larutan berkadar tinggi akan lewat masuk kedalam larutan yang berkadar rendah. A k a n tetapi, karena sifat membran plasma ini semipermeabel maka hanya bahan-bahan tertentu saja yang dapat me- lewatinya dengan cara difusi. Difusi melewati membran plasma ini pada umumnya bersifat khas karena , membutuhkan bantuan enzim tertentu sehingga membran sel disebut

Dinding Sei dan Membran Sel 25b e r s i f a t \"enzyme controlled permeable\". M e k a n i s m e i n i d a p a t d i l i h a tpada pemasukan molekul glukosa k e dalam sel eritrosit manusia.OsmosisOsmosis ialah lewatnya zat pelarut melalui membran sebagai akibat per-bedaan tekanan osmosis. Dalam hal ini zat pelarut akan melewati suatumembran dari larutan yang berkadar rendah ke dalam larutan yangberkadar tinggi sehingga tercapai suatu keseimbangan. Hal inilah yangterjadi dalam transportasi air dari sel kedalam rongga antar sel dan darisel yang satu ke dalam sel yang lain seperti terjadi dalam sel-sel tumbuh-tumbuhan.Transportasi akt/fSeperti telah dibicarakan d i atas bahwa membran plasma bersifat per-meabel selektif yaitu sangat permeabel u n m k air dan gas yang larut tetapitidak permeabel untuk molekul lain termasuk ion-ion tertentu. Untukmemasukkan bahan yang sukar melewati membran plasma diperlukansuatu mekanisme tertentu yang dinamakan transportasi aktif. K a l a u d a l a m d i f u s i d e n g a n s i s t e m \"enzime controlled permeability\"tidak dibumhkan energi (bersifat pasif) maka dalam transportasi aktif inidibutuhkan energi. Suatu penelitian pada Escherichia coli menunjukan adanya suatu pro-t e i n y a n g d i s e b u t \"lactose-carrier\" d a l a m m e m b r a n p l a s m a y a n g d e n g a ncara mengikat laktosa yang ada diluar sel m a m p u memasukkan laktosa k edalam selnya sehingga dalam selnya dijumpai laktosa yang mempunyaikonsentrasi lebih dari 500 kali konsentrasi laktosa diluar sel. Kebanyakan sel tubuh manusia menggunakan mekanisme ini dalammemasukkan bahan-bahan yang diperlukan ke dalam sel dan di dalammembran plasma terdapat molekul protein yang bertindak sebagai\"karier\" untuk mengikat dan membawa bahan-bahan tertentu ke dalamsel.Pada gambar 6 dapat dilihat tahapan dalam proses transportasi aktif yangmeliputi:O Tahap 1 pengikatan penetrat oleh karierO Tahap 2 tahap translokasi dimana ikatan penetrat dan karier berpindah tempat/memutar sehingga penetrat mudah dilepaskan kedalam sel.O Tahap 3 pelepasan penetrat oleh karier.

26 Biologi Selluar sel dalam sel 1. Pengikatan 2. Pemindahan/Translokasi 3. Pelepasan G a m b a r 4-4. T r a n s p o r t a s i aktif G a m b a r 4-5. Sodium PumpPada proses transportasi aktif ini dibumhkan energi yang dapat dihhat padap r o s e s \"sodium pump\" y a n g j u g a m e r u p a k a n s a l a h s a t u p r o s e s t r a n s p o r t a s iaktif yang membutuhkan energi yang didapat dari A T P . Dalam sodium pump ini selain dibutuhkan energi juga dibutuhkan duabuah karier yang berbeda, yaitu yang berfungsi mengikat ion N adan yangberfungsi mengikat ion K . Daya mengikat kedua karier ini ternyata ter-ganmng pula dari kadar ion-ion yang ada di luar sel ataupun dalam sel. Bila kadar ion N adiluar sel cukup tinggi maka daya mengikat dari karierdalam mengikat ion K akan mengurang sehingga ion K yang masuk ke dalam

Dinding Sel dan Membran Sel 27 G a m b a r 4-6. T r a n s p o r t a s i aktif m o l e k u l g l u k o s asel juga mengurang dandengan demikian keseimbangan elektrolit di luar selakan tetap terjamin. Sebaliknya bila kadar i o n K dalam sel cukup tinggi maka kemampuanmengikat karier terhadap i o n N ajuga mengurang sehingga i o n N a yangkeluar dari seljuga menurun dan dengan demikian keseimbangan elektrolitdalam sel terpelihara. Mekanisme transportasi aktif dari molekul glukosa ternyata tidak jauhberbeda dengan mekanisme sodium pump sehingga terdapat keseimbangankonsentrasi glukosa dalam sel. Endositosis Endositosis merupakan proses pemasukan suatu bahan dari luar sel ke dalam seldengan cara melingkupi bahan tersebut dengan membran plas- ma. Cara transportasi i n i berbeda dengan cara-cara lain d i atas dan pada dasarnya adadua macam yaitu: O fagositosis untuk benda padat O pinositosis untuk benda cair Fagositosis (phagein = makan) Proses ini banyak dijumpai pada selprotozoa sebagai salah satu usaha untuk mendapatkan makanan sedangkan pada sel-sel metazoa lebih d i - tujukan untuk pertahanan diri terhadap benda asing seperti misalnya fagositosis terhadap bakteri, debu, dan benda-benda lain yang dianggap berbahaya bagi sel. Kemampuan untuk melakukan fagositosis pada tubuh manusia sangat berkembang dalam sel lekosit bergranula dan sel-sel yang termasuk d a l a m s e l m a k r o f a g a t a u s i s t e m r e t i k u l o - e n d o t e l (macrophagic or reti-

28 Biologi Sel culo endothelial system). S e l - s e l y a n g t e r m a s u k d a l a m g o l o n g a n i n i diantaranya ialah histiosit yang terdapat dalam jaringan ikat, sel-sel reti- kuler dalam sistem hemopeotik, sel-sel endotel dalam kapiler/sinusoid dalam jaringan hati, kelenjar adrenal, hipofise, dan lain-lain. Pada ameba proses fagositosis terjadi dengan cara aktif, yaitu sel ameba menuju kesasaran sambil membentuk pseudopodi yang akan me- lingkupi sasaran dankemudian membentuk vakuola yang di dalamnya terdapat sasaran yang umumnya berupa makanan untuk kemudian di- cerna. Pinositosis (pinein = minum) Pada proses ini cairan akan dimasukkan dalam sel termasuk zat-zat yang larut didalamnya. Pinosistosis yang dilakukan oleh ameba pada larutan yang mengandung protein telah diamati oleh Mast dan Doyle pada tahun 1934 dan pengamatan pada sel lain dilakukan oleh Lewis pada sel yang dikultur. Pada pengamatan pinositosis yang terjadi dalam tubuh ameba ternyata bahwa proses ini dapat terjadi bila dalam larutan terdapat bahan-bahan yang dibutuhkan terutama protein, asam-asam amino, dan ion-ion. Dalam percobaan diamati bahwa bila ameba ditaruh dalam air tidak akan terjadi pinositosis demikian pula apabila ke dalam air dimasukkan karbohidrat. Ternyata pinositosis akan segera mulai berjalan bila ke dalam air dimasukkan asam amino, protein, atau ion-ion tertentu.Diferensiasi Membran PlasmaMembran plasma selain mempunyai sifat-sifat khas dancara-cara tertenmdalam absorbsi, sekresi, transportasi danfungsi fisiologis lain juga mem-punyai keistimewaan dalam hal mengadakan diferensiasi sesuai dengan fung-si sel masing-masing. D a l a m h a l ini membran plasma mengalami per-ubahan bentuk yang pada umumnya membentuk tonjolan-tonjolan tertentu. Pada sel epitel saluran cerna membran sel pada permukaan bebasnyaakan membentuk tonjolan tonjolan halus yang dinamakan mikrovili yangterutama mempunyai tujuan untuk memperluas permukaan sel gunamempertinggi penyerapan sari makanan. Pada sel epitel saluran pernapasan akan terbentuk silia atau rambut getaryang berfungsi penting dalam pembersihan udara pernapasan sedangkanpada selspermatozoa membentuk ekor yang panjang/flagella yang pentinguntuk pergerakan. Penonjolan penonjolan membran plasma ini pada umumnya disertai de-ngan penonjolan sitoplasma. Kalau diamati pada sel saluran cerna khususnya

Dinding Sel dan Membran Sel 29usus maka akan ditemukan lebiii kurang 3.000 mikrovili untuk tiap sel ataukurang lebih 200.000.000 mikrovili tiap milimeter persegi. Beberapa jenissel epitel juga mempunyai mikrovili tetapi tidak sebanyak sel epitel ususseperti epitel kantong empedu, uterus, dan lain-lain.TUGAS1. Buatlah ringkasan tentang transportasi bahan lewat m e m b r a n sel sehingga jelas bedanya.2. Diskusikan dengan teman-teman Anda mengapa kadar ion K dapat meng- hambat daya ikat karier ion Na. Jelaskan!3. Buatlah gambar secara skematis tentang proses fagositosis pada ameba.CONTOH SOAL1. M o l e k u l - m o l e k u l apa saja yang terdapat dalam glikokaliks yang m u n g k i n menyeSabkan glikokaliksikut menentukan sifat antigenitas sel?2. Jelaskan dengan singkat alasan-alasan apayang menyebabkan membran sel dianggap sebagai suatu organel sel.3. Jelaskan dengan singkat perbedaan antara difusi dan osmosis lewat m e m - bran plasma.4. Berikan beberapa contoh bahan yang dapat melewati membran plasma secara difusi.5. Jelaskan perbedaan-perbedaan antara fagositosis oleh selameba dan sel lekosit.6. Bagaimana proses terjadinya transportasi glukosa lewat membran plasma?

— 5 —= SITOPLASMAPENDAHULUANSitoplasma merupakan bagian terbesar dari sel yang di dalamnya m e n g a n d u n gbagian-bagian sel seperti organel, inklusio dan inti sel di samping bahan-bahan lainyang terlarut dalam cairan sitoplasma. Karena luasnya pembahasan tentangsitoplasma, pembahasan tentang organel dan inklusio serta inti sel akan di-bicarakan tersendiri.Pada bab ini hanya akan dibicarakan tentang susunan, sifat dan fungsi sitoplasmaserta bahan-bahan yang terdapat di dalamnya.Setelah mempelajari bab ini diharapkan mahasiswa m a m p u menjelaskan tentangbagian-bagian sitoplasma, sifat-sifat sitoplasma, menyebutkan jenis-jenis sel yangsesuai dengan sifat sitoplasma dan menjelaskan tentang bahan-bahan apa yangterkandung dalam sitoplasma.Dengan menggunakan mikroskop cahaya sitoplasma akan nampak sebagaimassa yang homogen dan jernih dengan adanya partikel-partikelatau benda-benda refraktil didalamnya sehingga nampak sebagai butir-butir/granula da-lam sel. Secara sepintas sitoplasma kelihatan terdiri dari duabagian, yaitubagian luar dekat membran plasma yang mempunyai granula lebih banyakdisebut ektoplasma sedang bagian di tengah dengan sedikit granula disebutendoplasma. Sebenarnya sitoplasma ini merupakan benda setengah cair yang di dalam-nya mengandung bangunan yang mempunyai fungsi sendiri-sendiri yangtampak sebagai granula. Granula-granula ini sebenarnya adalah organel daninklusio yang terdapat dalam sitoplasma dan mempunyai fungsi yang sangatpenting unmk menjalankan kehidupan sel. Diantara organel dan inklusio ini terdapadah matriks dari sitoplasma yangsebagian besar terdiri dari molekul molekul protein yang berupa makro- 30

Sitoplasma 31molekul sehingga tidak dapat keluar melewati membran plasma. Selain pro-tein didalam sitoplasma terdapat pula molekul-molekulkarbohidrat, lipid,vitamin, enzim, dan bahan-bahan organik lain serta bahan-bahan anorganiky a n g b e r b e n t u k i o n - i o n . A d a n y a b a h a n - b a h a n i n i d a l a m s i t o p l a s m a me-nyebabkan sitoplasma berbentuk bahan setengah cair yang mempunyai de-rajat kekentalan tertentu. D i dalam sitoplasma inilah semua proses kimiawiterjadi baik yang berupa biosintesis, glikolisis, hidrolisis dan proses-proseskimia lainnya. D idalam sitoplasma pula terjadi banyak proses lain yangmerupakan dasar dari fungsi sel.Dari hasil penelitian para ahli sitoplasma mempunyai sifat-sifat fisiologisyang khas yang berhubungan dengan fungsi sel seperti:O Iritabilitas Kemampuan untuk bereaksi terhadap rangsang. Kemampuan ini pada Metazoa mengalami spesifikasi sehingga kemampuan iritabilitas sel tidak sama. Sel-sel yang mempunyai iritabilitastinggi dapat dijumpai pada sel saraf terutama pada saraf penerima rangsang misalnya sel-sel pada retina mata, selaput lendir hidung, selaput lendir mulut, dan lain-lain.O KonduktivitasKemampuan untuk meneruskan rangsang. Kemampuan ini adalah ke-mampuan untuk meneruskan gelombang eksitasi mulai dari tempat me-nerima rangsang sampai ke pusat penerima rangsang atau sebaliknya. Kemampuan ini nampak sangat menonjol pada sel-sel saraf.O KontraktilitasKemampuan mengubah panjang. Kemampuan ini merupakan kemampu-an seluntuk memanjang atau memendek sehingga keseluruhan atau se- bagian sel akan berubah panjangnya. Hal ini tampak nyata pada sel otot.O Absorbsi dan asimilasiKemampuan sitoplasma untuk mengambil bahan-bahan di sekitar sel(absorbsi) dan kemudian menggunakannya unmk membentuk energi yangdiperlukan oleh sel (asimilasi). Kemampuan absorbsi sitoplasma sangatmenonjol misalnya pada sel-sel epitel usus sedangkan kemampuan asimi-lasi pada sel-sel hati.O Ekskresi dan sekresi •Ekskresi ialah kemampuan sitoplasma untuk mengeluarkan bahan-bahanyang tidak dibutuhkan atau berbahaya bagi sel, sedangkan sekresi ialahkemampuan sitoplasma untuk mengeluarkan bahan-bahan yang dihasil-kan oleh seluntuk dipergunakan oleh sellain atau jaringan lain. K e -mampuan ekskresi dapat dilihat pada sel-sel epitel mbuli ginjal d a nkemampuan sekresi dijumpai pada semua sel kelenjar.

32 Biologi SelO Respirasi Merupakan kemampuan semua jenis sel u n m k melaksanakan proses res- pirasi yaim pengolahan bahan makanan menjadi energi dengan banman oksigen. Proses ini dapat dilaksanakan dengan adanya enzim-enzim da- lam sitoplasma.O Pertumbuhan dan pembelahan Permmbuhan selterjadi akibat makin bertambahnya volume sitoplasma beserta komponen-komponennya dan setelah mencapai maksimal akan mengalami pembelahan sel. Dengan adanya pembelahan sel ini maka jumlah sel dalam mbuh makhluk hidup akan bertambah banyak sehingga jaringan tubuh akan membesar demikian pula tubuh makhluk hidup. Permmbuhan dan pembelahan sel ini merupakan bagian dari siklus hidup sel. Kemampuan bermmbuh dan membelah dari selbanyak dilihat pada sel-sel kelamin.Apabila kita lihat bahan-bahan kimia yang terdapat dalam seldapat dikata-kan bahwa bahan-bahan tersebut sebagian besar terdapat dalam sitoplasma.Bahan-bahan yang terdapat dalam sel ini dapat dalam bentuk senyawa or-ganik dapat pula dalam benmk senyawa anorganik. Senyawa anorganik terdiri atas air dan ion-ion mineral sedangkan senyawaorganik dalam benmk protein, karbohidrat, lipid, asam nukleat, dan lain-lain. Dalam sel tumbuh-mmbuhan dan hewan u m u m n y a terdapat 75-85 % air,10-20% protein, 2-3% lipid, 1 % karbohidrat dan 1 % senyawa anorganik. A i rdalam sel sebagian besar terdapat dalam bentuk bebas sebagai bahan pelarut(95%) sedangkan sisanya terdapat dalam benmk terikat pada senyawa lain.TUGAS1. Buatlah skema tentang sifat/fungsi sitoplasma dengan menggunakan mat- rik di bawah ini:Sifat/Fungsi Keterangan Contoh Sel2. Pelajari tentang spermatogenesis dan oogenesis dan sebutkan sel-sel apa saja yang anda temukan.

Sitoplasma 33CONTOH SOAL1. Sebutkan beberapa ( 5 buah) sel yang mempunyai kemampuan iritabilitas yang tinggi!2. Sebutkan sel yang mempunyai iritabilitas dan konduktivitas yang tinggi!3. Sebutkan sel-sel kelamin yang Saudara kenal yang mempunyai kemampu- an membelah!

ORGANEL DAN INKLUSIOPENDAHULUANDalam bab terdahulu telah disebutkan bahwa dalam sitoplasma terdapatbangunan-bangunan yang pada mulanya belum diketahui fungsinya. Dengan per-kembangan ilmu pengetahuan maka telah dapat diketahui beberapa bangunandalam sitoplasma yang mempunyai fungsi sendiri-sendiri yang berguna untukkehidupan sel dan fungsi sel.Bangunan-bangunan dalam sitoplasma ini u m u m n y a ada dua m a c a m yaitu :1. O r g a n e l Berupa bangunan dalam sitoplasma yang dianggap sebagai organ/alat sel, serta merupakan substansi hidup yang berfungsi penting dalam kehidupan sel.2. Inklusio Disebut pula para plasma merupakan kumpulan benda mati yang terdapat dalam sitoplasma.Setelah mempelajari bab ini diharapkan mahasiswa m a m p u menjelaskan tentangstruktur, sifat dan fungsi dari semua organel serta menjelaskan tentang struktur dansifat dari semua inklusio yang terdapat dalam sitoplasma.OrganelOrganel sebagai substansi hidup dalam sitoplasma mempunyai fungsisendiri-sendiri danberdasarkan fungsinya yang berkaitan dengan metabo-lisme sel, organel dibedakan menjadi dua jenis yaim:O Organel yang aktif dalam metabolisme sel - Ribosom - Mitokondria - Retikulum endoplasma - Aparatus golgi - Lisosom - Vakuola/gelembung 34

Organel dan Inklusio 35O Organel yang tidak aktif dalam metabolisme sel- Sentriol- Mikrotubuli-Fibril '' ,- MikrobodiRIBOSOMDalam pengamatan pada sitoplasma dapat dilihat adanya granula-granula yang banyak sekali dalam sitoplasma yang mempunyai sifatmengikat zat warna basis. Granula ini mula-mula dinamakan komponenb a s o f i l d a r i s i t o p l a s m a a t a u Chromophil substance a t a u Chromodial sub-stance d a n k e m u d i a n j u g a d i n a m a k a n granula palade y a n g s e k a r a n g k i t ak e n a l s e b a g a i ribosom. P a d a s e l - s e l k e l e n j a r t a m p a k b a h w a g r a n u l aberwarna yang mengikat zatwarna basis ini tampak lebih padat padadasar sel, sedangkan pada selsaraf akan menggerombol membentukbangunan yang sekarang dikenal sebagai badan-badan dari Nissle. Tahun 1900, Garnier meneliti granula ini dan mendapatkan bahwabenda ini mempunyai kaitan erat dengan kegiatan sel sehingga dinama-k a n ergastoplasma. T e r n y a t a k e m u d i a n a p a y a n g d i k e t e m u k a n o l e hG a r n i e r i n i s e b e n a r n y a a d a l a h retikulum endoplasma y a n g p a d a d i n -dingnya menempel banyak sekali ribosom. Dari hasil penelitian para ahli ternyata bahwa ribosom ini mengandungbanyak asam nukleat yang berbeda dengan yang terdapat dalam kromatindalam inti sel. Setelah dilakukan penelitian dengan menggunakan reaksiFuelgen ternyata bahwa asam nukleat ini bersifat Fuelgen negatif. Reaksi Fuelgen ini diketemukan pada tahun 1924 oleh Fuelgen danRosenback yang digunakan untuk pewarnaan zat-zat yang ada dalam intisel terutama kromosom. Reaksi ini sebenarnya berdasarkan atas reaksiSchiff yaitu suatu reaksi yang digunakan untuk mendeteksi adanyaa l d e h i d d e n g a n m e n g g u n a k a n b a h a n p e w a r n a \"fuchsin basis\". Fuchsin basis y a n g b e r w a r n a b i r u u n g u b i l a d i t a m b a h d e n g a n H C l d a nNatrium bisulfit maka akan terjadi asam bisulfit yang mampu meng-h i l a n g k a n w a r n a fuchsin basis k a r e n a t e r j a d i leuco fuchsin basis. A p a b i l aleuco fuchsin b a s i s d i b e r i aldehid m a k a a k a n t e r b e n t u k l a g i fuchsin basisyang berwarna biru ungu. Reaksi inilah yang digunakan sebagai dasaru n m k m e m b e d a k a n DNA dan RNA. H a l i n i d i s e b a b k a n k a r e n a D N Aa k a n m e n g a l a m i hidrolisa ringan b i l a d i b e r i a s a m H C l d e n g a n m e n g -hasilkan aldehid sedangkan R N A tidak. Jadi D N A bersifat Fuelgen po-sitif sedangkan R N A bersifat Fuelgen negatif.

36 Biologi Sel Setelah ditemukan mikroskop elektron maka penelitian tentang granula ini menjadi lebih meningkat dan ternyata bahwa granula palade atau granula R N A yang sekarang dikenal sebagai ribosom ini merupakan b e n d a - b e n d a h a l u s y a n g t e r d i r i a t a s nukleoprotein d e n g a n d i a m e t e r , sekitar 15 m i l i m i k r o n . D i dalam sitoplasma ribosom terdapat dalam dua bentuk, yaitu bebas dalam matriks sitoplasma dan terdapat menempel pada dinding/mem- bran gelembung-gelembung terutama retikulum endoplasma. Ribosom yang terdapat bebas dalam sitoplasma berfungsi untuk mengadakan sin- tesis protein yang akan digunakan sendiri oleh sel yang nantinya akan digunakan untuk pertumbuhan sel dan pembelahan sel. Ribosom yang menempel pada retikulum endoplasma berfungsi untuk mengadakan sin- tesis protein yang akan dikeluarkan dari sel melalui organel yang m e m - punyai fungsi sekresi. Adakalanya dalam sitoplasma dijumpai ribosom yang tersusun ber- deret dengan satu sama lain dihubungkan oleh semacam benang halus y a n g d i n a m a k a n poliribosom d a n i n i m e m p u n y a i f u n g s i u n t u k m e n g - adakan sintesis protein yang lebih kompleks. Sebagai contoh, apa yang dikemukakan oleh Warner bahwa pada pem- b e n t u k a n hemoglobin d i d a l a m sel eritroblas, r i b o s o m r a t a - r a t a b e r - deret membentuk poliribosom yang masing-masing mengandung 5 butir r i b o s o m . H a l i n i r u p a n y a b e r g u n a u n t u k m e n g g a b u n g k a n polipeptid- polipeptid d a r i b e b e r a p a r a n t a i s e h i n g g a t e r b e n t u k m o l e k u l h e m o g l o b i n . D i atas telah disinggung bahwa fungsi utama ribosom ialah untuk me- ngadakan sintesis protein. Dalam melaksanakan tugasnya ini ribosom d i k o n t r o l o l e h i n t i s e l y a n g m e n g h a s i l k a n R N A y a n g d i s e b u t \"mesenger RNA\" a t a u m R N A d a n d i b a n t u o l e h \"transfer RNA\" a t a u t R N A y a n g berfungsi untuk mengikat asam-asam amino yang ada dalam sitoplasma. Jadi pada prinsipnya ada tiga macam jenis R N A yang aktif dalam sinte- sis protein yaitu m R N A yang berasal dari inti sel, t R N A yang terdapat b e b a s d a l a m s i t o p l a s m a d a n \"ribosomal RNA\" a t a u r R N A y a n g t e r d a - pat dalam ribosom. Kerjasama dari ketiga macam R N A inilah yang akan menentukan jenis, struktur dan sifat dari protein yang akan disin- tesis. Mesenger R N A mempunyai susunan molekul hampir sama dengan D N A karena m R N A ini merupakan hasil \"cetakan\" molekul D N A atau molekul m R N A merupakan bentuk komplementer molekul D N A yang dipakai sebagai polanya. PembenUikan molekul m R N A dengan meng- g u n a k a n m o l e k u l D N A s e b a g a i p o l a n y a d i n a m a k a n proses transkripsi. yaitu untuk memindahkan informasi yang berupa kode dengan mem-

Organel dan Inklusio 37butuhkan enzim R N A polimerase. m R N A yang terbetuk ini kemudianmeninggalkan inti sel melewati porinya masuk k edalam sitoplasma. Transfer R N A merupakan kelompok R N A yang terdiri atas molekulkecil yang seperti halnya m R N A dibuat dalam inti sel dan berfungsiuntuk mengenali m R N A sekaligus mengenali asam amino yang khususyang sesuai dengan m R N A . Jadi t R N A ini mempunyai fungsi mengikatasam amino tertentu danmengikat m R N A kemudian membawanya keribosom. Ribosom R N A merupakan R N A terbanyak dalam sebuah sel dan jugadibuat dalam inti sel dan kemudian menempati tempatnya dalam r i -bosom. Ribosom sebagai tempat sintesis protein sekaligus merupakanmesin yang mengatur danmemilih komponen-komponen yang terlihatdalam sintesis protein. Ribosom pada dasarnya mempunyai dua sub unityaitu sub unit besar yang akan mengikat t R N A dan sub unit kecil yangakan mengikat m R N A . Pada gambar 6.1. menunjukan sebutir ribosom dengan subunit besardan kecil yang masing-masing berhubungan/terikat dengan t R N A dandengan m R N A dan juga dengan asam amino dalam proses sintesis pro-tein. Ribosom yang menempel pada retikulum endoplasma memasukkanhasil produksinya kedalam retikulum endoplasma. Sintesis protein dalam ribosom ini akan banyak dibahas dalam bidangilmu lain yaitu Biokimia. D i atas telah dikatakan bahwa ribosom mempunyai sifat mengikat zatwarna basis tetapi ternyata pada hasil penelitian dengan menggunakan /NH2 Gambar 6-1. Ribosom

38 Biologi Sel p e w a r n a a n Hematoxylen Eosin ( H . E . ) t i d a k s e l a m a n y a d e m i k i a n . R i - bosom bebas yang terdapat dalam sel hidup akan mengikat zat warna basis tetapi pada pewarnaan H E pada sel sel tumor ribosom tidak meng- ikat zat basis. H a l yang sama terjadi pula pada sel-sel yang peruim- buhannya sangat cepat seperti sel-sel embrio, sel-sel pada daerah pe- nyembuhan luka dan termasuk juga sel sel tumor. MnOKOVDRIA M i t o k o n d r i a b e r a s a l d a r i k a t a \"mitos\" y a n g b e r a r t i b e n a n g d a n \"chondrion\" y a n g b e r a r t i b u t i r . O r g a n e l i n i p e r t a m a k a l i d i a m a t i o l e h Altmann pada tahun 1894 dan pada waktu itu dinamakan bioblast dan kemudian oleh Benda pada tahun 1897 dinamakan mitokondria. Bensley dan Hoerr pada tahun 1934 dapat melakukan isolasi terhadap mitokon- dria sehingga sejak saat itu penelitian-penelitian tentang mitokondria menjadi lebih meningkat. Pada tahun 1948 Hogeboom dan kawan-kawan berhasil menunjukkan terjadinya proses respirasi dalam mitokondria. Dengan ditemukannya mikroskop elektron penelitian tentang strukmr mitokondria dapat lebih mudah dilakukan dan akhirnya juga dapat dite- mukan adanya molekul-molekul D N A dalam mitokondria yang mem- punyai peran penting dalam sintesis protein mitokondria sendiri. Dengan menggunakan mikroskop cahaya mitokondria tidak tampak dengan jelas kecuali kalau digunakan zat pewarna khusus yaitu Janus Green yang akan memberi warna biru hijau pada mitokondria karena adanya enzim sitokhrom oksidase di dalam mitokondria. Dari hasil penelitian didapatkan bahwa diameter mitokondria adalah sekitar 0,5 milimikron dengan panjang yang sangat bervariasi dan yang terpanjang hanya sekitar 7 milimikron. Jumlah mitokondria dalam sel sangat bervariasi danterganmng dari jenis sel dan kondisinya. Pada sel hewan j u m l a h mitokondria u m u m n y a lebih banyak diripada sel tumbuh-tumbuhan. D i dalam sel hati u m u m n y a didapatkan mitokondria dalam jumlah banyak yaitu menempati 30-35% dari j u m l a h protein total dalam seltersebut, dalam sel jaringan limfoid dijumpai sekitar 2 0 % . D i dalam selhati yang normal dijumpai sekitar 1.000-1.600 mitokondria dan jumlah ini akan menurun pada jaringan hati yang sedang mengalami proses regenerasi atau pada jaringan hati yang terkena kanker. Jumlah mitokondria dalam sel otot akan meningkat dengan pemberian hormon tiroid demikian pula pada penderita hipertiroidi. Jumlah mito- kondria yang terbesar dijumpai pada selseloosit yaitu sekitar 300.000 butir.

Organel dan Inklusio 3^Dari hasil pengamatan dengan menggunakan mikroskop elektron ter-nyata bahwa mitokondria mempunyai membran rangkap dimana keduamembran tersebut mempunyai tebal 6 nanometer dan jarak antara ke-duanya 6-8nanometer. Selain itu membran dalam membentuk lipatan-l i p a t a n k e d a l a m s e h i n g g a m e m b e n t u k krista mitokondria s e h i n g g apermukaannya menjadi lebih luas. Pada membran dalam ini terdapatbangunan yang disebut partikel elementer atau partikel yang m e m -punyai diameter 8,5 nanometer dan menempel pada membran dalamdengan jarak sekitar 10 nanometer satu sama lain. Dengan demikianmaka membran dalam penuh dengan partikel elementer dan diduga bah-w a j u m l a h partikel ini dalam satu mitokondria berkisar antara 10.000sampai dengan 100.000 butir. Dalam partikel-partikel inilah terdapatenzim-enzim ATPase yang sangat penting dalam proses oksidasi danrespirasi dalam mitokondria. Pada mitokondria normal partikel ini tidaktampak danbaru tampak menonjol bila mitokondria diletakkan dalamlarutan yang bersifat hipotonis. Mitokondria merupakan organel yang sangat penting dalam prosespembentukan energi sehingga mitokondria mempunyai banyak sekalijenis enzim misalnya:O monoamine oksidase-enzim-enzim rantai respirasiO kyneurine hidroksilase-enzim-enzim transferaseO koenzim A ligase-malat dehidrogenaseO adenilat kinase-isositrat dehisrogenaseO nukleosid difosfokinase-fumarase dan aconitasei:> A T P s i n t e t a s e - s i t r a t sintetaseC> s u k s i n a t d e h i d r o g e n a s e - e n z i m - e n z i m o k s i d a s i l a i nPada dasarnya sebagai sumber energi sel membutuhkan karbohidrat,protein dan lipid. Karbohidrat dalam sitoplasma akan dihidrolisis men-jadi monosakarida, yaitu dalam bentuk glukosa dan melalui proses gli-kolisis glukosa ini akan diubah menjadi asam piruvat. Lipid hanya akan digunakan sebagai sumber energi bila karbohidrattinggal sedikit atau tidak dapat digunakan, misalnya pada puasa yangterlalu lama atau pada penderita diabetes mellitus. Lipid i n i akanmengalami hidrolisis menjadi gliserol dan asam lemak. Gliserolke-mudian akan dikonversi menjadi gliseraldehid fosfat yang selanjutnyaakan menjadi asam piruvat sedangkan asam lemak' karena pengaruhkoenzim A akan menjadi asetil koenzim A yang akhirnya masuk kedalam siklus Kreb. Protein juga akan digunakan sebagai sumber energi

40 Biologi Sel apabila lipid sudah menipis kecuali pada hewan dengan diet protein tinggi protein akan langsung digunakan sebagai sumber energi. Protein mula-mula akan dihidrolisis menjadi asam amino yang ke- mudian akan mengalami deaminasi menjadi keton dalam tiga bentuk yaitu asam piruvat, asam ketoglutarat dan asam oksalo-asetat. Asam ketoglutarat dan oksaloasetat akan langsung masuk ke dalam siklus Kreb sedangkan asam piruvat seperti halnya asam piruvat yang berasal dari lipid dan karbohidrat akan mengalami proses lebih lanjut. Dalam halrespirasi yang bersifat anaerob maka asam piruvat akan dipecah menjadi asam laktat (pada hewan) atau etil alkohol (pada tumbuh-tumbuhan). Pada proses glikolisis dalam keadaan anaerob akan dihasilkan energi dalam bentuk A T P yaitu sejumlah 2 molekul A T P . Pada respirasi aerob maka asam piruvat oleh dayanya koenzim A dan N A D (Nikotinamid Adenin Dinukleotid) akan diubah menjadi asetil koenzim A . Pada reaksi ini akan dilepaskan molekul N A D H ^ y a n g nan- tinya akan berubah menjadi molekul A T P yang berenergi tinggi. Asetil koenzim A kemudian masuk ke dalam siklus Kreb dan mula-mula akan berubah menjadi asam sitrat kemudian berturut-hirut menjadi asam isositrat, asam oksalosuksinat, asam ketoglutarat, asam suksinat, asam fumarat, asam malat, asam oksaloasetat yang akhirnya akan kembali menjadi asam sitrat. Pada respirasi yang berifat aerob ini energi yang dilepaskan dalam bentuk A T P sangat besar bila dibanding respirasi anaerob. Apabila dilihat hasil energi dari 1 molekul glukosa yang mengalami proses glikolisis anaerob dan aerob akan tampak gambaran seperti yang terlihat berikut ini: Catatan: - 1 A T P yang berubah menjadi A D P akan menghasilkan 7300 kalori. - pada glikolisis sempurna sebagai hasil akhir berupa CO^ dan H^O. Anaerob Aerobglikolisis 2 ATP 2 ATP 2 NADH^ = 6 ATPsiklus Kreb — 2 ATP 2 FPH^ = 4 ATP • 8 N A D H ^ == 2 4 A T P 2 ATPTotal energi 38 ATP

Organel dan Inklusio 41Pada halaman berikut dapat dilihat gambar skematis dari mitokondriadengan bagian-bagiannya dan skema-skema biokimiawi yang ber-sangkutan dengan fungsi mitokondria, sedangkan penjelasan lebih detailtentang proses-proses tersebut akan dibahas dalam biokimia. Pada Gambar 6.2 dapat dilihat gambaran skematis dari mitokondriadengan bagian-bagiannya dimana tampak partikel F l yang akan m e -nonjol kalau mitokondria ditaruh dalam larutan yang bersifat hipotonis.G a m b a r 6-2. D i a g r a m ultrastruktur mitokondria. Atas: G a m b a r tiga d i m e n s i mito-k o n d r i a m e n u n j u k k a n m e m b r a n luar ( o m ) , m e m b r a n d a l a m Cim), s u b s t a n s i m i t o k o n -dria (mx), krista mitokondria (mc) dan granula yang terdapat pada matriks yang terdiridari magnesium dan kalsium, Ruang bagian luar (oc) dan partikel F,p. Bawah: Su-sunan molekul dari krista mitokondria terlihat rantai pernapasan (rc) terletak padabagian paling luar. Partikel F, terletak di dalam, tetapi dapat terekspos keluar karenat e k a n a n o s m o t i k d a n p e n g e c a t a n negatif. L a p i s a n l e m a k (1), protein struktural (sp).