Bab 9 - Jaringan Limfoid

Iaringan LimfoidJaringan limfoid membentuk dasar sistem imunitas T yang berperan serta dalam fenomena penolakantubuh dan diatur ke dalam jaringan limfoid difusa graft dan dalam menyingkirkan sel-sel yang ber-dan jaringan limfoid nodular (lihat Gambar 9-I). ubah karena virus. Ada beberapa subgrup limfosit TLimfosit, sel utama jaringan limfoid, adalah peran dan limfosit B, seperti halnya sel memori, sel Tutama yang mengendalikan agar sistem imun ber- helper (Tn0, Tn1 dan sel Tn2), sel T reg (sel T regu-fungsi dengan baik. Meskipun secara morfologik lator) dan sel T sitotoksik (sel T killer); penjelasanidentik, limfosit kecil mungkin selanjutnya dikenalimenurut fungsinya menjadi tiga kategori: sel nol hal ini ditemukan dalam akhir bab ini). Sekali(nul cell), limfosit B dan limfosit T. Sel nol terdiri limfosit T menjadi aktif oleh adanya suatu antigen,atas dua kategori sel, yaitu sel punca dan sel natural sel ini melepaskan sitokin , zat yang mengaktifkan makrofag, menariknya ke tempat masuknya antigenkiller (NK) (meskipun beberapa ahli imunologi dan meningkatkan kemampuan fago sitnya. S ering- kali, limfosit T juga membantu limfosit B untuklebih tidak suka menggunakan sistem klasifikasi ini meningkatkan dan menyesuaikan respons imunnya'dan meniadakan kategori sel nol). Sel punca adalah O JARINGAN LIMFOID DIFUSAsel yang belum berdiferensiasi yang berkembang Jaringan limfoid difusa terdapat di seluruh tubuh,menjadi berbagai unsur sel dan deretan sel darah, terutama di bawah membran epitel yang lembab,sedangkan sel NK adalah sel sitotoksik yang ber- dimana jaringan ikat jarang disebuk oleh sel-sel limfoid, seperti halnya limfosit, sel plasma, makro-peran untuk penghancuran kategori sel-sel asing fag dan sel retikulum. Karena itu, jaringan ini di-tertentu. Sel NK menyerupai sel T sitotoksik tetapi kenal sebagai mucosa-associated lymphoid tissue (MALT). MALT terutama nyata dalam laminasel ini tidak memasuki timus untuk menjadi sel propria saluran cerna dan dalamjaringan ikat sub-pembunuh dewasa. Limfosit B, diduga menjadi epitel saluran napas, dimana jaringan ini dikenal sebagai gut-associated lymphoid tissue (GALT)dewasa dalam sumsum tulang mamalia (bursa Fabri-sius pada burung), mempunyai kemampuan ber- dan bronchus-associated lymphoid tissueubah menjadi sel plasma; Limfosit T ditingkatkan (BALT), perlu dicatat bahwa limfoid-limfoid itudalam timus. Sel plasma mempunyai kemampuan tidak tersusun dalam gambaran tefientu, tetapi ter- membuat antibodi humoral spesifik melawan anti- sebar tidak beraturan. Sering, nodulus limfatikus, gen tertentu. Antibodi, sekali dilepaskan, berikatan bangunan peralihan yang tampak sebagai kelom- ke suatu antigen spesifik. Pada beberapa keadaan, pokan padat jaringan limfatik terdiri terutama ikatan menjadikan antigen tidak aktif' sedangkan limfosit-limfosit. Nodulus limfatikus mempunyai pada keadaan lainnya perlekatan antibodi ke anti- gen mungkin meningkatkan fagositosis (opsoni- gambarankhas yaitu sentrum germinativum yang sasi) atau mengaktifkan kaskade komplemen, meng- akibatkan kemotaksis neutrofil dan seringkali, meli- siskan yang masuk. Limfosit T tidak menghasilkan antibodi; melainkan, limfosit T berfungsi dalam respons imun yang diperantarai sel. Adalah limfosit Iaringan Limfoid . 2og

lebih pucat dan korona yang lebih gelap letaknya di faringea dan tonsila lingualis. Bangunan ini meng-tepi; menandakan diaktifkan oleh antigen. Sentrum hasilkan antibodi terhadap sejumlah antigen dangerminativum adalah tempat produksi sel plasma, mikroorganisme yang penuh di sekitarnya.sedangkan korona dihasilkan oleh mitosis dari lim-fositB yang sudah ada. O LIMPA O NODUS LIMFA Limpa adalah organ limfoid terbesar dalam tubuh (lihat Gambar 9-2). Fungsi utamanya adalah menya- Nodus limfatikus adalah organ yang berbentuk seperli ginjal dimana cairan limf disaring melalui ring darah, memfagosit sel-sel darah yang sudah tuapaparan sejumlah besar sel-sel limfoid (lihat Gam-bar 9-2). Nodus limfatikus mempunyai permukaan dan memfagosit mikroorganisme yang masuk,yang cembung, yang menerima pembuluh limf afe-ren dan hilus, dimana pembuluh darah masuk dan menyediakan limfosit T dan limfosit B yangpembuluh limf keluar dari organ itu. Setiap noduslimfatikus dibagi lagi menjadi kompartemen yang imunokompeten dan membuat antibodi. Tidaktidak sempurna oleh septajaringan ikat yang berasal seperti nodus limfatikus, limpa tidak terbagi men-dari kapsula. Melekat pada septa dan sisi dalam jadi daerah korteks dan medula, juga tidak menda-kapsula ada jala-jala jaringan retikular dan sel-sel patkan pembuluh aferen limf. Pembuluh darah masuk dan keluar meninggalkan limpa melaluiretikulum yang berkaitan yang bekerja sebagai rangka hilus dan berjalan dalam parenkim melalui trabe-untuk tempat sejumlah sel-sel bebas, kebanyakan kula yang berasal dari kapsula jaringan ikat. Limpalimfosit, yang menempati organ itu. Dalam korteks terbagi menjadi pulpa rubra danpulpa alba;pulpanodus limfatikus ada sinus kapsularis dan sinus kor- rubra terdiri atas tali-tali pulpa (dari Billroth)tikalis, juga nodus limfatikus, yang terutama terdiri terletak di antara sinusoid-sinusoid, sedangkan pulpa alba terdiri atas jaringan limfatik yang berhubunganatas limfosit B dan sel-sel retikulum. Antara kor- dengan arteri. Jaringan limfatik ini tersusun sede-teks dan medula adalah parakorteks ditempati oleh mikian rupa, baik sebagai periarterial lymphaticlimfosit T. Medula terdiri atas sinusoid medularis sheaths (PALS) terdiri atas limfosit T atau sebagaidan tali-tali medula. Sinusoid medularis adalahkontinyu dengan sinus kapsularis dan sinus korti- nodulus limfatikus terdiri atas limfosit B. Daerahkalis, sedangkan tali-tali medula terutama terdirisel-sel limfoid. Komponen sel lain dari nodus antara pulpa rubra dan pulpa alba disebut zona mar-limfatikus adalah makrofag, antigen-presenting ginalis dan kaya dengan pembuluh arterial dan penuh dengan makrofag yang bersifat fagositik.cells dan beberapa granulosit. Di samping ber- Pulpa rubra terdiri atas jala-jala sinusoid seperti spons yang dibatasi sel-sel endotel yang sangatfungsi dalam mempertahankan dan menghasilkan memanjang, memperlihatkan ruang antar sel yangsel-sel imuno-kompeten, nodus limfatikus juga besar, disokong oleh membrana basalis tebal, tidakmenyaring cairan limf. Juluran sel-sel retikulum kontinyu. Sel-sel retikulum dan serat-serat retikulin berkaitan dengan sinusoid ini terbentang ke dalamyang terbentang dalam sinus nodus limfatikus mem- tali-tali pulpa ikut serta ke kelompokan sel yangperlambat dan mengganggu aliran limf, sementara terdiri atas makrofag, sel plasma dan sel-sel yangmakrofag yang ada akan memfagosit antigen dandebris lainnya. berasal dari aliran darah. o'TONSIL Untuk memahami susunan limpa bergantung Tonsil adalah kumpulan jaringan limfatik di- pada pengetahuan tentang aliran darah limpa. Arteri lienalis masuk melalui hilus, dibagikan ke bagianbungkus kapsula terletak pada tempat masuk oro- dalam organ melalui trabekula sebagai arteria trabe-farings dan nasofarings. Ikut serta dalam pembentukan kularis. Saat meninggalkan trabekula, pembuluhcincin tonsilaris adalah tonsila palatina, tonsila masuk parenkim, dikelilingi periarterial lymphatic sheath danterkadang nodulus limfatikus dan disebut arteri sentralis. Arteri sentralis masuk pulpa rubra dengan melepaskan selubung limfatik periarterial210 . Atlas Berwarna Histologi

GAMBAR 9-1 Jaringan LimfoidNodus servikalis Jaringan limfoid terdiri atas beberapa organ ter-Nodus trakeobronkial bungkus kapsul, nodus limfatikus, tonsil, timusNodus aksilaris dan limpa, juga jaringan limfoid difus, terdiriDuktus torasikus atas kelompokan sel limfoid yang tersusun long-Nodus aorta gar: limfosit B, limfosit T, sel plasma, makro- fag dan antigen-presenting cell. Sering, sel-selPlaques Peyeri limfoid ini bersama-sama sebagai nodulus lim-(ileum) fatikus tampak pada saat diperlukan, meskipunNodus nodulus ini selalu ada di saluran cerna (GALT,iliaka gut-associated lymphoid tissue dan plaquesNodusinguinal Peyeri), di saluran bronkus (BAIT, bronchus- associated iymphoid tissue) dan di mukosa tertentu (MALT, mucosa-associated lymphoid tissue). \'+*\ - ,:- r:l - 1' Limfosit T berasal dari sumsum -*t tulang dan kemudian berpindah 'i;, ke timus untuk menjadi sel T k,t+\"ri '.:'. kompeten secara #;n I-.'1\" imunologik !i Limfosit B diduga tetap ada dalam :fi '/;rI$,t:f',:; sumsum tulang ,.i/l' : untuk menjadi sel B i'lii/t l .nj \", kompeten secara 'J/ ' i imunologik. '{f', Nodus limfatikus !' ii:$iit'rl r ii j l t;, i l i\"t;.... Sumsum ;i I ir tulang j.i .i,t i I 1i :i it \. Sel-sel T dan B yang imuno- kompeten ini kemudian berada dalam jaringan limfoid, terutama ',,1 limpa, nodus limfatikus dan nodulus limfatikus dan mampu menjadi aktif (matang) dan Sel-sel matang dan imu- menjawab terhadap suatu nokompeten beredar di antigen yang mengancam. antara berbagai jaringan limfoid, menggunakan pembuluh darah dan pembuluh limf. faringan Limfoid . 21t

GAMBAR 9-2 Nodus limfatikus, Timus dan Limpa Pembuluh Pusat germinal I eferen limf Nodulus limfatikus ) Korteks Sinus korteks ) Tali medularis ) t\"o,'u Sinus medularis Trabekula Pembuluh aferen Iimf Kapsula Jaringan lemak Kapsula timus ffi{i Vena kapsularis ,!\"i4 Korteks Medula Korpuskulum Hassall (timik) .ffiTimus berperan dalam pematangan sel T. trsrs.d* ii+h \ 1*jSel-sel T helper berperan sebagai pusatperkembangan dan pertahanan respons w+., Arteri kapsularisimun. Sel-sel ini berinieraksi dengan {.- .i;. :-antigen-presenting cell dan melepaskan * r-Ws.th r Pulpa rubrasitokin, membangkitkan sel-sel plasma Pulpa albauntuk sel humoral dan sel T killer .*+ Sinusoid limpa(sitotoksik) sebagai respons yangdiperantarai oleh sel. I i* Trabekula +!;\",.-ny4g;L. . .:!l :.:.t'rt,. .Ij !\. . r. \"--* t! .. L1\"\".,9\"--- ; 1ttr,j ,1Lien membersihkan darah,menyingkirkan sel-sel darah merahyang tua, membentuk sel T dansel B dan pada beberapa hewantetapi tidak pada manusia,menyimpan sel darah merah212 . Atlas Berwarna Histologi

dan bercabang-cabang lagi menjadi beberapa pem- lobulus. Timus, tidak seperti struktur limfatik sebe-buluh yang jalannya lurus disebut arteria lumnya, berasal dari endoderm yang disebuk olehpenisilar. Pembuluh yang kecil ini mempunyai tiga limfosit. Selain itu, timus tidakmempunyai nodulusdaerah yaitu arteriol pulpa, arteriol berselubung limfatikus; melainkan timus dibagi menjadi kor-dan kapiler arteri terminal. Apakah kapiler arteri teks sebelah luar, yang terdiri atas sel-sel reti-terminal mencurahkan isinya langsung ke dalamsinusoid (sirkulasi tertutup) atau berakhir sebagai kulum epitelial, makrofag dan limfosit T kecilpembuluh akhir terbuka dalam tali-tali pulpa (sir-kulasi terbuka) belum dapat ditentukan secara pasti; (timosit) dan sebelah dalam, medula yang terpulasnamun, pada manusia, sirkulasi terbuka itu diyakinimenonjol, yaitu selama saluran sel-sel darah merah lebihjernih, terdiri atas sel-sel retikulum epitelial'dari pita-pita limfa ke sinusoid-sinusoid yang rusakdan sel-sel darah merah yang telah tua dibuang. Dari limfosit T besar dan korpuskulum timussinusoid dialirkan oleh venapulpa, kemudian menujuvena trabekularis dan akhirnya bergabung dengan (Hassall). Pembuluh darah dapat masuk ke medulavenalienalis. dengan melalui jaringan ikat septa, yang kemudian O TIMUS keluar pada perbatasan korteks-medula, dimana Timus adalah organ limfatik mempunyai dua pembuluh ini membentuk lengkung kapiler kelobus, letaknya di mediastinum, menutupi pembuluh- korleks. Kapiler-kapiler ini termasuk kapiler tipe kontinyu dan dikelilingi oleh sel-sel retikulumpembuluh besar dari jantung (lihat Gambar 9-2) epitelial yang memisahkannya dari limfosit korteks,Fungsi utamanya adalah pembentukan, penguatan sehingga terbentuk sawar darah-timus (blooddan penghancuran limfosit T. Limfosit T yang tidak thymus barrier), menyediakan lingkungan bebasimun (tidak dewasa) memasuki timus, di mana antigen untuk mendulmng limfosit T imunokompeten.limfosit-limfosit itu kemudian menjadi (kompeten)imun dan dilepaskan ke sirkulasi umum sambil Pembuluh darah medula adalah sepefti biasa danmemperingatkan bahwa limfosit-limfosit yang akan mengenali dan menyerang diri itu tidak dibiar- tidak memperlihatkan sawar darah-timus. Timus dikosongkan melalui venula di medula dan jugakan lepas tetapi dihancurkan di lapisan kofieks' menerima darah dari kapiler-kapiler korleks. Sel Kapsula jaringan ikat yang tipis pada timus mem- retikulum epitelial membentuk suatu sawar khusus percabangkan septa ke dalam organ ini, secara tidak antara korleks dan medula, mencegah zat-zat di medula berhubungan dengan korteks. Timus men- sempurna membagi organ ini menjadi lobulus- capai perkembangan paling pesat segera setelah lahir, tetapi setelah mencapai usia pubefias, timus mengalami kemunduran dan disebuk oleh jaringan lemak. Namun, pada orang dewasa timus tetap mampu membentuk lim-fosit T. Iaringan Limfoid o 2t3

\.ffi HistofisiologiI. RESPONS IMUNOLOGIK tujuan melawan diri sendiri. Dalam medula sel ini akan kehilangan baik petanda CD4 atau CDS danSistem imunologik mengandalkan pada interaksikomponen sel primernya, limfosit dan antigen-pre- berkembang menjadi sel CD8. atau sel CD4.. Sel-senting cells, untuk memberi efek pada respons sel ini masuk ke dalam pembuluh darah medulaimun. Respons ini secara cermat mengendalikan untuk menjadi anggota populasi limfosit yang ber-dan mengarahkan, tetapi penjelasan lengkap meka-nisme kerjanya bukan wewenang Atlas ini. Karena edar.itu, hanya sedikit gambaran mekanisme proses keke-balan yang akan dijelaskan. Sel T mencakup beberapa kategori sel yangA. SelSistem lmun yang tidak hanya berperan untuk respons imun yang diperantarai sel tetapi juga untuk membantuSel-sel sistem imun mungkin dibagi lagi menjadi r€spons yang diperantarai humoral dari sel B sampai antigen tergantung timus. Agar dapatempat kategori utama: klon limfosit T dan klonlimfosit B, sel NK dan antigen-presenting cells. melakukan fungsinya, sel T mempunyai proteinKlon adalah suatu populasi kecil dari sel-sel yang integral membran yang khas pada permukaan sel-identik, masing-masing sel dapat mengenali danmerespons pada satu epitope spesifik (atau sangat nya. Salah satunya adalah reseptor sel T (TCR),erat berkaitan) (penentu antigen). Sel T istirahat dan yang mempunyai kemampuan mengenali epitope tertentu yang mana sel secara genetik direncana-sel B istirahat menjadi aktifjika sel-sel ini bersen- kan; namun, sel T hanya dapat mengenali epitope ini yang berikatan ke molekul MHC yang ada padatuhan dengan epitope spesifik dan sitokin tertentu. permukaan antigen-presenting cells. Jadi sel TSel-sel yang aktif ini berproliferasi dan berdiferen- dikatakan jadi MHC terbatas. Ada tiga kat'egorisiasi menjadi sel efektor. Antigen-presenting cells, umum sel T: sel T naive, sel T memori dan sel Tseperti halnya makrofag, ikut dalam proses imuno- efektor.logik melalui fagositosis zat asing, memecahkannyamenjadi epitope. Sel ini membawa epitope ini pada a. Sel T Naive adalah secara imunologik kompetenpermukaan sel dalam kaitan dengan kompleks mole- dan mempunyai molekul CD45RA pada membrankul histokompatibilitas utama (molekul MHC) plasmanya, tetapi sel ini telah teraktivasi sebelum sel ini berfungsi sebagai sel T. Aktivasi meliputidan petanda membran yang berkaitan lainnya. Perlu interaksi sel T naive kompleks sel T reseptor-CD3dicatat bahwa pada manusia molekul MHC jugadikenal sebagai molekul antigen leukosit manusia dengan kompleks MHC-epitope dari antigen-(molekulHLA). presenting cells, seperli halnya interaksi sel T mole-1. LimfositT kul CD28 dengan antigen-presenting cell molekul 87. Sel T naive yang aktif memasuki siklus sel danLimfosit T (sel T) adalah imunoinkompeten sampai membentuk sel T memori dan sel T efektor.sel ini masuk ke korteks timus. Di sini, di bawahpengaruh lingkungan korteks, sel memperlihatkan b. Sel T Memori adalah sel imunokompeten yangreseptor sel T dan kelompok diferensiasi petanda adalah turunan sel T teraktivasi yang mengalami(CD2, CD3, CD4, CD8 dan CD28) dan menjadi aktivitas mitosis selama tantangan antigenik. Sel-imunokompeten. Sekali imunokompeten, sel T sel ini berusia panjang, yang ditambahkan ke sel-selmasuk medula timus atau dibunuh.iika sel ini ber- yang beredar dan meningkatkan iumlah sel dari klon aslinya. Peningkatan dalam ukuran klon yang berperan untuk respons anamnestik (suatu respons214 . Atlas Berwarna Histologi

sekunder yang lebih cepat dan lebih hebat) melawan karena sel ini mempunyai kemampuanpertemuan lain dengan antigen yang sama. mengenali anti-gen lipid.c. Sel T efektor. Kategori sel T efektor adalah sel T 2. LimfositBhelper (sel Tn), limfosit T sitotoksik (CTL, sel Tkiller) sel T regulatori (sel T reg) dan natural killer Limfosit B (sel B) terbentuk dan menjadi imuno- kompeten dalam sumsum tulang. Sel ini masuk sir-cells. kulasi umum, membentuk klon yang anggota inti dari berbagai organ limfoid dan berperan untuk 1. Sel T Helper dibagi lagi menjadi tiga kate- respons imun humoral. Ketika sel B menjadi imu- gori: sel Tr0, sel Tr1 dan sel Tr2 dan sel-sel ini nokompeten, sel ini membentuk IgM atau IgD dan seluruhnya adalah CD4-. Sel TnO masuk siklus menempatkannya pada membran selnya sedemi- sel dan dapat membentuk sel Tr1 dan sel Tn2. kian rupa tempat epitope berikatan dan terletak pada Sel T\"1 menghasilkan dan melepaskan sitokin ruang ekstraselular dan setengah Fc dari imunoglo- bulin permukaan (SIG) terbenam dalam plasma- interleukin 2, interferon-y dan tumor-necrosis factor-cr. Sel Tr1 mempunyai peran penting lema yang terkait dengan dua pasang protein dalam mengawali respons imun yang diper- integral, Igp dan Igo. SIG dari sel B sasaran ter- antarai sel dan dalam penghancuran patogen tentu mempunyai kemampuan bekerja sebagai intraselular. Sel Tn2 menghasilkan dan mele- antigen-presenting cells dan memberikan kompleks paskan interleukin 4, 5, 6,9, 10 dan 13, yang MHC Il-epitope ke selT\"1. peran lainnya, menginduksi sel B untuk berpro- Ketika sel B yang baru terbentuk berikatan ke liferasi dan berdiferensiasi menjadi sel plasma epitope-nya, IgB dan Igcr meneruskan informasi yang menghasilkan antibodi. Selain itu, sel T,,2 mengawali reaksi terhadap infeksi parasit dan dengan penjumlahan aktivasi dari sel B. Sekali infeksimukosa. teraktivasi, sel B membuat dan melepaskan IL-12, 2. Limfosit T sitotoksik adalah sel-sel CDS.. suatu sitokin yang membantu pembentukan sel T\"1. Pada saat kontak kompleks MHC-epitope yang Sel B berproliferasi selama respons imun humo- benar diperlihatkan oleh antigen-presenting cells dan telah diaktifkan oleh interleukin 2, sel-sel ral untuk membentuk sel plasma dan sel B ini mengalami mitosis untuk membentuk sejum- memori. lah limfosit T sitotoksik (CTL). Sel-sel yang baru terbentuk ini membunth zat asing dan sel a. Sel plasma adalah sel yang berdiferensiasi yang tidak mempunyai imunoglobulin permu- sendiri yang berubah karena virus dengan men- kaan tetapi adalah \"pabrik antibodi\" yang men- sintesis dan melepaskan sejumlah besar kopi sekresi perforin dan fragmentin dan dengan yang identik dari antibodi yang sama yang ada- mengeluarkan CD95L (ligand yang mati) pada lah khas terhadap epitope tertentu (meskipun mungkin reaksi silang dengan epitope yang plasmalemanya, yang mengaktifkan CD95 (resep- tor yang mati) pada membran plasma sel tujuan, sama). yang mendorong sel tujuan menjadi apoptosis. b. Sel B memori adalah serupa dengan sel T 3. Sel T Reg adalah sel-sel CD4- yang ber- memori yang mana sel beredar, berusia panjang fungsi dalam menekan respons imun. Ada dua yang ditambahkan dan meningkatkan jumlah jenis sel T regulator: sel T reg alamiah, yang sel-sel klon aslinya. Sel ini mempunyai imu- noglobulin permukaan sehingga sel ini dapat CTRnya berikatan ke antigen-presenting cells dan menekan respons imun dan sel T Reg yang diaktifkan oleh antigen yang sesuai selama res- dapat didorong yang melepaskan sitokin yang pons imun sekunder. Jadi, hal ini meningkatkan menghambat pembentukan sel Tn 1. ukuran klon yang berperan untuk respons anam- 4. Sel T killer alamiah adalah serupa sel NK nestik terhadap paparan berikutnya dengan tetapi sel ini setelah masuk korteks timus men- jadi imunokompeten. Sel ini tidak seperti biasa antigenyang sama. 3. Naturalkillercells Natural killer cells (sel NK) adalah anggota pem- Iaringan Limfoid . 215

bagian sel nol dari limfosit. Sel NK tidak mem- glandin E, ymg melemahkan beberapa responspunyai penentu sel permukaan khas dari sel T atausel B dan sel ini imunokompeten segera setelah sel imun. Sitokin, seperti misalnya interferon, dilepas- kan oleh sel limfosit lainnya seperti halnya olehini terbentuk dalam sumsum tulang. Sel-sel ini makrofag, meningkatkan kemampuan makrofag untuk fagositosis dan sitolitik.membunuh sel-sel yang terkena virus dan sel-seltumor dengan cara tidak khas dan sel ini bukan II. NODUS LIMFATIKUSMHC terbatas. Sel NK juga mengenali dan menjadi (KELENJAR GETAH BENINGIaktif melalui bagian Fc dari antibodi ini yang Sisi cembung nodus limfatikus menerima pembu- luh limf afer€n yang mencurahkan isinya ke dalamberikatan ke epitope permukaan sel. Sekali aktif, sel sinus subkapsularis. Sinus paratrabekularis (korti- kalis) mengosongkan sinus subkapsularis dan meng-NK melepaskan perforin dan fragmentin untuk hantarkan cairan limf ke sinusoid medula, yangmembunuh sel yang tercemff ini melalui cara yang dikosongkan melalui pembuluh limf eferen padadikenal sebagai antibody-dependent cell-mediated hilus. Korteks dibagi menjadi beberapa kompar- temen yang tidak sempurna, yang masing-masingcytotoxicity (ADCC). Perforin menyusun suatu ditempati nodulus limfatikus yang kaya akan sel-selpori dalam plasmalema dari sel sasaran, berperan B juga APC dan makrofag. Daerah nodus limfa-pada kematian nekrotik sel, sedangkan fragmentin tikus antara korteks dan medula yaitu parakor- teks, ditempati kebanyakan sel T, APC dan makro-mendorong sel sasaran menjadi apoptosis, kema- fag. Sel-sel yang timbul di korteks atau parakortekstian sel langsung. Sel NK juga mempunyai protein pindah ke dalam medula, dimana sel-sel ini mem-integral yang dikenal sebagai reseptor pembunuh bentuk tali-tali medula yang terdiri atas sel T, sel B dan sel plasma. Sel T dan sel B masuk ke sinusoidyang aktif yang mempunyai afinitas ke protein dan meninggalkan nodus limfatikus melalui pem-khusus pada membran sel berinti. Untuk melin- buluh limf eferen. Limfosit juga masuk nodus lim- fatikus melalui arteriol yang menembus nodus lim-dungi sel sendiri dari respons ini, sel NKjuga mem- fatikus pada hilus, berjalan ke parakorteks dalampunyai tambahan protein transmembran, yang dike- trabekula jaringan ikat dan membentuk pembuluh endotelial tinggi (venula pasca kapiler)nal sebagai reseptor penghambat pembunuh, III. LIMPAyang menghindari pembunuhan sel-sel sehat mela-lui pengenalan molekul MHC I pada permukaan sel Percabangan arteria lienalis yaitu arteria trabekula-dari sel-sel ini. ris, memasuki pulpa altra dengan meninggalkan4, Antig en- Pre s e nting C ells trabekula dan ketika pembuluh ini dikelilingi oleh selubung sel-sel T yaitu periarterial lymphaticAntigen-presenting Cells (APC), makrofag dan sheath (PALS), dikenal sebagai arteria sentralis.limfosit B mempunyai molekul kompleks histokom- Sepanjang perjalanan arteria sentralis terkadangpatibilitas mayorkelas tr (molekulMHC ID, sedang- nodulus limfatikus terdiri terutama sel-sel B tetapikan seluruh sel berinti lainnya mempunyai molekul masih dikelilingi oleh PALS. Ketika arteria sen-MHCI. tralis hilang selubung limfatiknya, pembuluh ini bercabang berulang kali, membentuk pembuluh APC memfagosit dan memecah antigen menjadi yang lurus yaitu arteria penisili, yang mempunyaiepitope, peptida kecil yang sangat antigenik tiga daerah yaitu arteriol pulpa, arteriol berselubung makrofag dan kapiler arlerial terminal. Kapiler arte-patjangnya7 sampai 11 asam amino. Setiap epitopemelekat ke suatu molekul MHC II dan kompleks inidiletakkan pada sisi luar membran selnya. Kom-pleks MHC Il-epitope dikenali oleh sel T reseptor(TCR) dalam kaitan dengan molekul CD4 dari selTn1 atau Tn2, suatu proses yang dikenal sebagairestriksiMHC II. Antigen-presenting cells dan secara khas, makro-fag, menghasilkan dan melepaskan berbagai sitokinyang mengubah respons imun. Hal ini mencakupinterleukin 1, yang merangsang sel T helper dan selmakrofag yang aktif sendiri seperti halnya prosta-216 . Atlas Ber$arna Histologi

rial terminal mungkin berakhir pada sinusoid limpa nya tidak mudah membedakannya dalam sajian(sirkulasi tertutup) atau bebas dalam pulpa rubra histologik. Sel-sel ini berasal dari kantong faringeal(sirkulasi terbuka). Pada manusia, sirkulasi ter- ketiga dan bermigrasi ke dalam timus yang sedangbuka lebih dominan. Pulpa rubra terdiri atas sinu- berkembang. Sel ini membentuk hormon-hormonsoid, jala-jala serat retikulin dan cel-sel dari tali-talilimpa. Suatu daerah dari sinusoid yang lebih kecil timosin, faktor serum timik dan timopoietin'membentuk daerah antara pulpa alba dan pulparubra, daerah ini disebut zona marginalis. Kapiler seluruhnya membantu perubahan sel T yang belumyang keluar dari arleria sentralis mencurahkan darah- dewasa menjadi sel T imunokompeten. Selama per-nya ke sinusoid zona marginalis. APC zona mar ubahan, yang terjadi dalam korteks timus, sel Tginalis memantau darah ini bila ada antigendanzat- yang belum dewasa (timosit) mengalami penyu- sunan gen kembali, yang mana sel memperlihat-zat asing. kan pada membran sel reseptor sel T (TCR) danrv. TrMus kelompok petanda diferensiasi (CD) (terutamaKorteks timus benar-benar terpisah dari seluruh CD2, CD3, CD4 danCD8).unsur vaskular dan jaringan ikat oleh sel-sel reti-kulum epitelial. Selain itu, dalam korteks, sel-sel Kebanyakan sel T mati ketika sel berpindah dariini membentuk jala tiga dimensi yang mana korteks ke medula; sisa-sisanya difagosit olehkelompokan sel-sel T menjadi dewasa. Meskipun makrofag. Diduga bahwa sel-sel yang dibunuh secaraada enam jenis yang berbeda sel epitel retikulum genetik terprogram untuk mengenali protein-sendiri sebagai antigen. Dalam medula timus, sel T kehi-(tiga dalam korteks dan tiga dalam medula), semua-nya berada dalam gambaran yang sama sebagai sel langan petanda CD4 atau CD8 dan berkembangbesar, pucat dengan inti besar, lonjong dan karena- menjadi sel CD8- dan sel CD4-. Iaringan Limfoid . 217

ii GONTOH KASUS KLINISPenyakitHodgkin han sepuluh tahun pertama terkena leukemia atauPenyakit Hodgkin adalah suatu penjelmaan kega- limfoma.nasan limfosit yang sering pada pria usia muda.Tanda-tanda klinis awalnya tanpa gejala karena SindromDiGeorgepembengkakan hati, limpa dan nodus limfatikus Sindrom DiGeorge adalah nama kelainan konge-tidak disertai nyeri. Gambaran lain termasuk nital ketika timus gagal berkembang dan pasienhilangnya berat badan, suhu meningkat, napsu tidak dapat menghasilkan limfosit T. Pasien inimakan berkurang dan kelemahan umum. Ciri his- tidak dapat menampilkan respons imun seluler dan beberapa respons yang diperantarai humoraltopatologik meliputi aclarrya sel-sel Reed- juga tidak mampu atau terkendala. KebanyakanSternberg, mudah dikenali karena ukurannya individu dengan sindrom ini meninggal padabesar dan adanya dua inti besar, pucat lonjong awal usia kanak-kanak sebagai akibat infeksipada setiap sel. yang tak terkendali.Sindrom Wiskott-Aldrich Nodus Limfatikus Selama InfeksiSindrom Wiskott-Aldrich adalah suatu kelainan Pada seorang pasien yang sehat dengan jumlahimunodefisiensi hanya terdapat pada anak laki- jaringan lemak yang normal, nodus limfatikuslaki dan dicirikan oleh adanya eksema (derma- merupakan struktur kecil, lembut yang tidaktitis), hitung trombosit yang rendah dan limfo- mudah diraba. Namun, selama suatu infeksisitopenia (kadar limfosit rendah, baik populasi nodus limfatikus setempat menjadi besar dansel B maupun sel T). Keadaan imunitas yang ter- keras pada perabaan karena sejumlah besar lim-tekan dari anak-anak ini menimbulkan infeksi fosit sedang terbentuk dalam nodus.bakteri berulang, perdarahan dan kematian padausia muda. Kebanyakan anak-anak yang befia-218 . Atlas Berwarna tlistologt

O CA'TATATd taringan Ltmfotd . 219

tSAfr&HAA . Sebukan limfatik. Duodenum monyet. .SAnflgAffi R Nodulus limfatikus. Monyet. PlasticPlastic section. x 540. section. x 132.Jaringan ikat (CT) sebelah dalam dari epitel yang Gut-associated lyrnphatic nodule dalam foto mikros-basah biasanya disebuk oleh limfosit (Ly) dan selplasma (PC) berkelompok secara longga4 seperti kopik ini merupakan sebagian dari kelompokancontoh dalam fotomikroskopik ini yang diambil dari nodulus dan dikenal sebagai bercak peyeri (plaques Peyeri,zPP) dan diambil dari ileum monyet. Lumenduodenum monyet. Perhatikan adanya epitel sela- (L) usus halus dibatasi oleh epitel (E) selapis torak dengan sejumlah sel-sel goblet (GC). Namun, per-pis torak (E) terdapat tidak hanya inti (N) sel-sel hatikan bahwa epitel yang menutupi jaringan limfoidepitel, tetapi juga inti limfosit yang gelap padat mengalami modifikasi menjadi epitel yang berkaitan(panah), beberapa dari padanya berada dalam dengan folikel (follicle-associated epitheliumproses berpindah dari lamina propria fiaringan ikat)ke dalam lumen duodenum. Perhatikan juga adanya = FAE) dimana sel-selnya lebih pendek, disebuklakteal (La), suatu saluran limf yang berujung buntu oleh limfosit dan tidak memperlihatkan adanya sel- sel goblet. Perhatikan nodulus limfatikus yang khu-berisi cairan limf. Pembuluh ini dikenali karena tidak sus ini tidak memperlihatkan adanya pusat germinaladanya sel darah merah di dalam pembuluh. tetapi terdiri atas beberapa jenis sel, seperri tampak adanya inti dari berbagai ukuran dan kepadatannya. .SefSfiAR 3 Nodulus limfatikus. Monyet. Hal ini akan dijelaskan dalam Gambar 3 dan Gambar 4. Meskipun nodulus limfatikus ini tidakmempunyai Plastic section. x 210. kapsula, jaringan ikat (CT) antara otot polosIni adalah pembesaran yang lebih tinggi dari suatu (SM) dan nodulus limfatikus bebas dari sebukannodulus limfatikus bercak Peyeri di dalam ileum limfosit.monyet. Perhatikan pusat germinal (Gc) yangterpulas lebih pucat dikelilingi oleh korona (Co) .SAtr B&X 4 Nodulus limfatikus. Monyet.dari sel-sel yang terpulas lebih gelap, mempunyai Plastic section. x 540.hanya sedikit sitoplasma mengelilingi inti yang Ini adalah pembesaran yang lebih kuat dari daerahpadat. Sel-sel ini adalah limfosit (Ly) kecil. Pusat kotak gambar sebelumnya. Perhatikan limfosit kecil (Ly) di bagian tepi pusat germinal (Gc). Aktivitasgerminal bereaksi terhadap suatu rangsangan anti- pusat ini nyata oleh adanya gambaran mitosisgenik dan terdiri atas limfoblas dan plasmablas, (panah), juga adanya limfoblas (LB) dan plasma-dimana intinya terpulas lebih pucat daripada sel-sel blas (PB). Pusat germinal adalah tempat pembuatanlimfosit keciI. Daerah korak diberikan dengan pem- limfosit kecil yang kemudian berpindah ke tepibesaran kuat dalam gambar berikutnya. nodulus limfatikus untuk membentuk korona.KUNCI GC sel goblet N inti Co korona CT jaringanikat L lumen PB plasmablas E epitel La lakteal PC selplasma FAE follicle-associatedepithelium LB limfoblas PP bercak Peyeri Gc pusatgerminal Ly limfositkecil SM otot polos220 . Atlas Berwarna Histologi

le**$ffiefr { ]tsesff#e* s l Iaringan Limfoid . z2l

SAM$AR t r Nodus limfatikus. Paraffin section. &AMBA$ 3 o Nodus limfatikus. Monyet. Plastic x 14, section. x 132.Nodus limfatikus berupa bangunan berbentuk seperti Korteks nodus limfatikus terdiri atas sejumlah nodu-ginjal mempunyai permukaan yang cembung dan lus limfatikus, salah satunya tampak dalam fotomipermukaan yang cekung (hilus). Bangunan ini dibung- kroskopik ini. Perhatikan nodus limfatikus biasanyakus oleh jaringan ikat kapsula (Ca) yang memper- dikelilingi oleh jaringan lemak (AT). Kapsulacabangkan trabekula (T) ke dalam nodus, mem- (Ca) jaringan ikat yang tipis mempercabangkanbaginya menjadi ruang yang tidak sempurna. Pem- trabekula (T) ke dalam substansia nodus limfati-bagian ini terutama jelas di korteks (C), sisi tepi kus. Perhatikan nodulus limfatikus mempumrai korona (Co) yang terpulas gelap, terutama terdiri atas lim-nodus limfatikus. Daerah tengah yang terpulas pucat fosit kecil (Ly) yang mana inti heterokromatin ber-adalah medula (M), sedangkan daerah antara medula peran untuk sifat khas pulasan. Pusat germinaldan korteks disebut parakorteks (PC). Perhatikan (Gc) memperlihatkan sejumlah sel dengan inti ter-di korteks ada sejumlah nodulus limfatikus (LN), pulas jernih, kepunyaan sel-sel retikulum dendritik,banyak dengan pusat germinal (Gc). Ini adalah plasmablas dan lim foblas.daerah limfosit B, sedangkan parakorteks terutamakaya akan limfosit T. Perhatikan bahwa medula ter- r&AMF&A 4 Nodus limfatikus. Manusia. Pulasandiri atas sinusoid (S), trabekula (T) jaringan ikat perak. Paraffin section. x 1 32.menghantarkan pembuluh darah dan tali-talimedula (MC). Tali-tali medula terdiri atas limfosit, Hilus dari nodus limfatikus manusia memperlihatkanmakrofag, sel retikular dan sel plasma. Cairan limf kapsula (Ca) jaringan ikat kolagen yang memperca-masuk nodus limfatikus dan ketika merembes mela- bangkan sejumlah trabekula (T) ke dalam sub-lui sinus-sinus dan sinusoid , zat-zat asing disingkir-kan oleh aktivitas fagositosis dari makrofag. stansia nodus limfatikus. Perhatikan daerah hilus tidak ada nodulus limfatikus, tetapi terutama mem- .GAMSAA ? Nodus limfatikus. Monyet. Plastic punyai tali-tali medula (MC). Perhatikan dasar section. x 270. rangka tali medularis, juga nodus limfatikus, terdiriPembuluh aferen limf (AV) masuk nodus lim- atas serat retikulin yang tipis (ponah), yang dihu- bungkan ke berkas serat kolagen dari trabekula danfatikus pada permukaan cembungnya. Pembuluh- kapsula.pembuluh ini mempunyai katup (V) yang mengaturarah aliran. Cairan limf masuk sinus subkapsu- ;i*]tl*\" )-\"**\"laris (SS), yang berisi sejumlah makrofag (Ma), tali medula \limfosit (Ly) dan sel-sel yang membawa antigen.Sinus-sinus ini dibatasi oleh sel-sel endotel (EC), sinus lmeoutayang juga melapisi serat-serat kolagen yang halus medula )yang sering merentangkan sinus agar terjadi aliran trabekulalimf yang memutar. Cairan limf dari sinus sub-kapsularis memasuki sinus kortikalis, kemudian pembuluhpindah ke sinusoid medula. Di sini limfosit juga aferen limf kapsulapindah ke dalam sinusoid, meninggalkan nodus lim-fatikus melalui pembuluh eferen limf yang akhirnya jaringan lemakmasuk sirkulasi umum. Nodus Limf222 . Atlas Berwarna Histologi

t-gAnfiE,&RTl teAn*sAsT-lKUNGIAT jaringan lemak Gc pusat germinal PC parakorteksAV pembuluhaferenlimf nodulus limfatikus S sinusoidC korteks LN Limfositkecil SS sinus subkapsularisCa kapsula Ly medula T trabekulaCo korona M makrofagEC selendotel Ma talimedula V katub MC tarin*an Limfoid . 223

ffA,W*effi t . Nodus limfatikus. Paraffin .fi&n?gAffi 2 Nodus limfatikus. Monyet. Plasticsection. x 1 32. section. x 540.Medula nodus limfatikus terdiri atas sejumlah sinu- Gambar fotomikroskopik ini adalah pembesaran kuatsoid (S) yang dibatasi oleh endotel, yang menerima dari sinusoid (S) dan tali-tali medula (MC) yangcairan limf dari sinus kortikalis. Sekitar sinusoid ada mengitarinya dari medula nodus limfatikus. Per- hatikan tali-tali medula terdiri atas makrofag, selbanyak tali-tali medula (MC), terdiri atas makro- plasma (PC) dan limfosit (Ly) kecil. Sinusoid dibatasi oleh sel-sel endotel (EC) yang memben-fag, limfosit kecil dan sel plasma, yang intinya ter- tuk batas yang kontinyu. Lumennya mengandungpulas jelas (panoh). Baik limfosit T maupun limfosit cairan limf, limfosit (Ly) kecil dan makrofag (Ma). Gambaran bervakuola dari makrofag ini menan-B terdapat dalam tali-tali medula, karena sel-sel itu dakan aktifnya fagositosis bahan tertentu.berada dalam proses perpindahan dari parakorteksdan korteks. Beberapa limfosit ini akan meninggal- .&&fdffi&R 4 Tonsila faringea. Manusia. Paraffinkan nodus limfatikus melalui sinusoid dan pem-buluh eferen limfatik pada hilus. Di medula juga ada section. x 132,jaringan ikat trabekula (T) yang mengandungpembuluh darah (BV), yang masuk nodus limfa-tikus pada hilus. .&A{V!6&K 3 Tonsila palatina. Manusia. Paraffin Tonsila faringea terletak di nasofarings merupakan section. x 14. kumpulan nodulus limfatikus, sering tampak pusat germinal (Gc). Pembatas epitel (E) adalah ber-Tonsila palatina merupakan kumpulan nodulus tingkat torak bersilia dengan terkadang bercak-limfatikus (LN), banyak di antaranya mempunyaipusat germinal (Gc). Tonsila palatina dilapisi oleh bercak epitel berlapis gepeng tanpa lapisan tandukepitel (E) berlapis gepeng tanpa lapisan tandukyang membatasi kriptus primer (PCr) yang mele- (bintang). Nodulus limfatikus terletak dalamkuk ke dalam ke jaringan tonsil. Seringkali tampak jaringan ikat (CT) kolagen jarang, disebuk oleh limfosit (Ly) kecil. Perhatikan limfosit berpindahkriptus sekunder (SCr) juga dibatasi oleh epitel melalui epitel Qtanah) untuk mencapai nasofarings.yang sama. Ikiptus sering berisi debris (panah) yangterdiri atas partikel-partikel makanan yang membu- pembuluh ;: -\" ) n'n\"n'suk, juga limfosit yang berpindah dari nodulus iim- aferen limffatikus melalui epitel masuk ke kriptus. Permukaandalam tonsiia palatina dilapisi oleh kapsula (Ca)jaringan ikat yang menebal. i.\",, , r,,/;\"':' tali medula \"i trabekula pembuluh f .;, aferen limf kapsula ii-l ;f \",ii 's.:-r!l' ,\" ia. I i. Nodus Limf224 . Atlas Berwarna Histologi

tee*irses tr I [**xv]s*fii I f&$lq#etr 4lKUNCIBV pembuluh darah Gc pusat germinal PC sel plasmaCa kapsula nodulus limfatikus PCr lciptus primerCT jaringanikat LN limfosit S sinusoidE Ly makrofag SCr kriptus sekunderEC epitel Ma tali-tali medula T trabekula sel endotel MC Iaringan Limfoid r 225

.SAMBAR'! Nodus limfatikus poplitea. Mencit. inti ada di korteks, jauh di dalam sinus. Juluran Mikroskop elektron. x 8608. masuk lumen sinus subkapsularis melalui pori-poriGambar mikroskop elektron ini dari nodus limfa- (panah) di dasarnya (FL). Diduga sel pembawa antitikus poplitea mencit memperlihatkan kapsula (Ca) gen tidak bersifat fagositik dan sel itu menangkapdan sinus subkapsularis. Sinus ditempati oleh tiga antigen pada tempat antigen masuk dan membawa-limfosit, satu di antaranya bertanda (L),jugajuluran nya ke nodulus limfatikus di tempat itu menjadi(P) dari suatu sel pembawa antigen (antigen- dewasa dan menjadi sel-sel dendritik retikulum. (Seizin Szakal A, Homes K dan Tew J. J Immunolpresenting), yang badan selnya (kepalapanah) dan 73I:I7'1.4- 1717 ,1983) . : -. .; f :.-..,rf.t\.aeaL!,t.\", f=. ,ire,+, F:J+!4, { Sinus subskapularis kapsula 1:'.\" -J.* r&*+iit ::i \'' Nodus Limf226 . Atlas Berwarna Histologi

,*ft: . $\",;l: b, *. jr\"-,,[email protected].'.' '1Ft-r $: S-.:;'...4 li 'lrli ! '[Ce$d}seeTl Iaringan Llmloid c 227

SAll*g&n 1 r Timus. Janin manusia, Paraffin .SAgWffiAn 3 Timus. Monyet. Plastic section.section. x 14. x 132.Timus seorang janin adalah organ yang berkem- Lobulus timus yang tampak dalam gambar fotomi-bang baik yang memperlihatkan banyak ciri-ciri kroskopik ini tampak dikelilingi septa (Se) jaringankhas. Gambar fotomikoskopik ini memperlihatkan ikat secara sempurna. Namun, dalam rekonstruksisebagian dari satu lobus. Timus dibungkus oleh kap-sula (Ca) jaringan ikat yang tipis, yang tidak sem- tiga-dimensi, tampak bahwa lobulus ini kontinyupurna membagi-bagi timus menjadi lobulus (Lo) dengan lobulus (Lo) di sekitarnya. Perhatikan se-oleh septa (Se) jaringan ikat. Setiap lobulus mem- jumlah pembuluh darah (BV) dalam septa, jugapunyai korteks (C) bagian tepi yang terpulas lebih korteks (C) yang terpulas lebih gelap dan medulagelap dan medula (M) terpulas lebih jemih. Namun,medula dari satu lobulus kontinyu dengan medula (M) yang terpulas lebih jernih. Bercak jernih di kor-lobulus lainnya. Kapsula jaringan ikat dan septa teks mungkin adalah sel-sel retikulum dan makrofagmenghantarkan pembuluh darah ke dalam medula (panoh), sedangkan struktur yang terpulas lebihtimus. Segera setelah pubertas, timus mulai menge- gelap adalah inti sejumlah limfosit T. Medula berisirut dan septa jaringan ikat mengalami sebukan sel korpuskulum timus (TC) yang khas, juga pem- buluh darah, makrofag dan sel-sel retikulum epite-lemak. lial. €AMnAn 3 . Timus. Monyet. Plastic section. .GAMBAfi i! Timus. Monyet. Plastic section. x 210. x 540.Bagian tengah fotomikroskopik ini adalah medula Korteks timus bagian luarnya dibungkus oleh septa(M) timus, di sini ada korpuskulum timus (Se) jaringan ikat kolagen. Substansi korteks dipi-(Hassall) (TC), terdiri atas sel-sel retikulum sahkan dari septa oleh sel-sel retikulum epi- telial (ERC), dikenali karena intinya pucat. Selainepitelial (ERC) yang susunannya konsentris. itu sel-sel retikulum epitelial membentuk suatu reti-Fungsi bangunan ini tidak diketahui. Medula timus kulum selular, di dalamnya terdapat limfosit (Ly)ditempati banyak pembuluh darah (BV),makrofag, limfosit (Ly) dan terkadang sel-sel yang berkembang menjadi limfosit T dewasa. Sejum-plasma lah makrofag (Ma) juga tampak di korteks. Sel-sel ini memfagosit limfosityang rusak di timus. korpuskulum timus vena kapsularis korteks korpuskulum timus (Korpuskulum Hassal) 3 . .tli\" ,iFi ',+ iI- .,?,i .id,: Timus228 . Atlas Berwarna Histologi

Sc,:+: [s,Ei,tBAe a I \"e* .Y .**, \"$i; T S,H: mffffi€i- i-*%;#1 #* '<4 t-s\"-\,rEAR { lKUNCI Lo lobulus Ma makrofag BV pembuluh darah Ly limfosit Se septum C korteks M medula TC korpuskulumtimus Ca kapsula ERC selretikulumepitelial taringan Limfoid . 229

&ANIEAR t . Limpa. Manusia. Paraffin section. rSeMmAn 3 Limpa. Monyet. Plastic section,x 132. x 132.Limpa merupakan organ limfoid terbesa4 mempunyai Terletak dalam periarterial lymphatic sheathkapsula (Ca) jaringan ikat kolagen yang tebal. (PALS) limpa, ada susunan kedua dari pulpa alba,Karena limpa terletak dalam rongga abdomen, limpa yaitu nodulus limfatikus (LN) yang mempunyai pusat germinal (Gc). Nodulus limfatikus seringdikelilingi oleh epitel (E) selapis gepeng. Septa terdapat pada percabangan arteria sentralis (CA). Nodulus adalah kelompokan terutama limfosit B(SE) jaringan ikat yang berasal dari kapsula, masukke (panah) yang menyebabkan korona (CO) tampaksubstansi limpa, membawa pembuluh darah (BV) gelap. Pusat germinal merupakan tempat produksi aktif limfosit B selama terpapar antigen. Zona mar-ke bagian dalam organ. Limpa tidak dibagi menjadi ginalis (MZ) juga ada di sekitar nodulus limfatikuskorteks dan medula; melainkan limpa terdiri ataspulpa alba (WP) dan pulpa rubra (RP). Pulpa merupakan daerah dimana limfosit meninggalkan kapiler-kapiler kecil dan mula-mula masuk ruangalba tersusun berupa suatu lembaran silindris dari jaringan ikat limpa. Dari sini limfosit T pindah ke periarterial lymphatic sheath, sementara limfosit Blimfosit (Ly) mengelilingi suatu pembuluh darah mencapai nodulus limfatikus. Baik zona marginalis maupun pulpa alba ditempati sejumlah makrofagyang disebut arteria sentralis (CA), sedangkan pulpa juga antigen-presenting cells (kepala panah) disam-rubra terdiri atas sinusoid-sinusoid (S) berkelok- ping adanya limfosit.kelok melalui jaringan selular dikenal sebagai tali-tali pulpa (PC). Pulpa alba limpa terdapat dalam dua .g&mK&R { Limpa. Manusia, Pulasan perak.susunan yang berbeda. Salah satu tampak dalam Paraffin section. x 132.fotomikroskopik ini dikenal sebagai suatu peri-arterial lymphatic sheath (PALS) terutamaterdiri dari limfosit T. Zona limfosit pada pertemuanPALS dan pulpa rubra dikenal sebagai zona mar-ginal (MZ).&AMS&& 3 o Limpa. Monyet. Plastic section. Rangka jaringan ikat limpa tampak dengan meng-x 540. gunakan pulasan perak, yang mengendap di sekitarPulpa rubra limpa yang tampak dalam fotomikros- serat-serat retikulin. Kapsula (Ca) limpa ditembus oleh pembuluh darah (BV) yang masuk substansikopik ini, terdiri atas sinusoid limpa (S) dan tali-tali pulpa (PC). Sinusoid limpa dibatasi oleh epitel organ melalui trabekula (T). Pulpa alba (WP) dan pulpa rubra (RP) terlihatjelas. Ternyata, nodu-yang jenisnya tidak kontinyu, dikelilingi oleh susunan lus limfatikus memperlihatkan pusat germinal (Gc) yang jelas, juga korona (CO). Arteria sen-yang tidak biasa yaitu membrana basalis (BM) tralis (CA) juga tampak dalam sajian ini. Serat- serat retikulin (RF) yang membentuk suatu jala-yang melingkari sinusoid dengan cara tidak kontinyu. jala yang luas di substansia limpa, melekat ke kapsulaSinusoid berisi sejumlah sel-sel darah (BC). Inti danke trabekula.(N) sel-sel dinding sinusoid menonjol ke dalam lumen.Daerah antara sinusoid ditempati oleh tali-tali pulpa,dalamnya ada berbagai makrofag, sel-sel retikulumdan sel plasma. Pembuluh yang memperdarahi pulparubra berasal dari arteria penisili, yang memperca- Vena lienalisbangkan arteriol (AR) dimana sel-sel endotel [--p,(EC) dan sel-sel otot polos (SM) tampak di tengah l.'bidang ini. Arteria lienalis \"%. Kapsula Lien2to . Atlas Berwarna Histologi

{-e-es$ffiss s I fsdrvrEARAlKUNCIAR arteriol EC sel endotel PC tali pulpaBC seldarah pusat germinal RF seratretikulinBM membranabasalis Gc limfosit RP pulpanrbraBV pembuluhdarah nodulus limfatikus S sinusoidCa kapsula Ly zonamarginalis SE septumCA arteriasentralis LN inti SM ototpolosCO korona MZ periarterial limphatic T trabekulaE epitel N sheath WP pulpaalba PALS Iaringan Limfoid . 231

Lffi Ringkasan HistologikJaringan limfatik terdiri atas jaringan limfatik difus kula, tali-tali medula (terdiri atas makrofag, seldan jaringan limfatik padat. Sel-sel utama dalam plasma dan limfosit) dan sinusoid medularis diba-jaringan limfatik adalah limfosit, dimana terdiriatas dua kategori yaitu limfosit B dan limfosit T. tasi oleh sel-sel endotel yang tidak kontinyu. Sinu-Selain itu, makrofag, sel retikulum, sel plasma,sel dendritik dan antigen-presenting cells mela- soid berisi limfosit, sel plasma dan makrofag.kukan fungsi-fungsi penting dalamj aringan limfatik. Daerah hilus tampak sebagai suatu penebalan kap- sula dan tidak ada nodulus limfatikus.I. NODUS LIMFATIKUS (KELENJAR GETAH BENING) E, Serat retkulinA. Kapsula Dengan pulasan khusus dapat terlihat suatu jala-jalaKapsula biasanya dikelilingi oleh jaringan lemak, yang luas dari serat retikulin yang menyusunterdiri atas jaringan ikat kolagen yang padat tidakberaturan, berisi beberapa serat elastin dan otot rangka nodus I i mlatikus.polos. Pembuluh aferen limfatik masuk korteks;pembuluh eferen limfatik dan pemtruluh darah il. TONSTLmenembus hilus limpa. A. Tonsila palatinaB. Korteks 1. Epitel Dibungkus oleh epitel berlapis gepeng tanpaKorteks dari nodulus limfatikus mempunyai ciri lapisan tanduk yang meluas ke dalam kriptusdengan adanya nodulus limfatikus dengan korona tonsil. Limfosit mungkin pindah melalui epitel.yang gelap terutama terdiri dari limfosit B dan 2. Nodaluslimfatikus Mengelilingi kriptus dan sering tampak pusat ger-pusat germinal yang lebih pucat pada pewarnaan, minal.ditempati oleh limfoblas B yang aktif, makrofagdan sel-sel retikulum dendritik semuanya ditemu- 3. Kapsulakan dalam korteks. Trabekula dari jaringan ikatmembagi korteks menjadi kompartemen yang tidak Kapsula jaringan ikat kolagen padat tidak ber-sempurna. Sinus subkapsularis dan sinus korti- aturan memisahkan tonsil dari dinding muskulaturkalis memperlihatkan limfosit, sel-sel retikulum farings di bawahnya. Septa, berasal dari kapsula,danmakrofag. meluas ke dalam tonsil. 4. Kelenjar Tidakada.C. Parakorteks B. Tonsila faringeaParakorteks adalah daerah antara korteks dan 1. Epitelmedula, terdiri atas limfosit T. Terdapat venulapasca kapiler dengan endotel kuboidal yang khas. Sebagian besar permukaan bebasnya dibungkusD. Medula oleh epitel bertingkat torak bersilia (diinfiltrasiMedula memperlihatkan jaringan ikat trabe- oleh limfosit) juga lipatan-lipatan yang menyerupai kriptus.252 . Atlas Berwarna Histologi

2. Nodulus limfatikus C.Zona marginalisKebanyakan nodulus limfatikus memperlihatkanpusatgerminal. Kelompokan longgar dari limfosit' makrofag dan sel plasma, terletak antara pulpa alba dan pulpa3. Kapsula rubra. Zonaini diperdarahi oleh lengkungan kapi-Kapsula yang tipis, letaknya dalam tonsil, mem- ler yang berasal dari arteria sentralis.bentuk septa untuk tonsil. D. Pulpa rubra4. KelenjarSaluran keluar kelenjar seromukosa, di bawah Pulpa rubra terdiri atas tali-tali pulpa dan sinu-kapsula, menembus tonsil untuk terbuka ke epitel soid. Tali-tali pulpa terdiri atas serat-serat retikulinyang melapisinya. yang halus, sel retikulum yang berbentuk bintang, sel-sel plasma, makrofag dan sel-sel darah yangG. Tonsila lingualis beredar. Sinusoid dibatasi oleh sel-sel endotel me-L Epitel manj ang tidak kontinyu, dikelilingi oleh membranaEpitel berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk basalis seperli simpai menebal dalam kaitannyamembungkus tonsil dan meluas ke dalam kriptus dengan serat retikulin. Padabeberapa daerah peni-yangdangkal. sili jelas terlihat di pulpa rubra. Ini adalah arteriol pulpa, arteriol berselubung dan kapiler arteri ter-2. Nodulus limfatikus minal. Untuk membuktikan bahwa sirkulasi dalamKebanyakan nodulus limfatikus memperlihatkan pulpa rubra terbuka atau tertutup tidak ada, walau-pusatgerminal. pun pada manusia sirkulasi terbuka lebih sering ada.3. Kapsula E. Serat retikulinKapsula tipis, tidak j elas terlihat Dengan memakai pulasan khusus dapat tampak4. Kelenjar jala-jala luas dari serat retikulin yang menyusunKelenjar seromukosa terbuka ke dasar kriptus. rangkalimpa.III. LIMPA IV. TIMUSA. Kapsula A. KapsulaKapsula terdiri atas jaringan ikat kolagen padat Kapsula yang tipis terdiri atas jaringan ikat kola-tidak beraturan paling tebal pada hilus, mempu- gen padat tidak beraturan (dengan beberapa seratnyai beberapa serat elastin dan sel-sel otot polos. elastin) yang membentangkan trabekula interlo-Limpa dibungkus oleh mesotel, tetapi tidak dike- bularis dan secara tidak sempunta membagi timuslilingi oleh jaringan lemak. Trabekula, di dalam- meniadilobulus.nya ada pembuluh darah, terbentang dari kapsula ke B. Korteksdalam substansia limpa. Korteks tidak mempunyai nodulus limfatikus atauB. Pulpa alba sel-sel plasma. Korteks terdiri atas sel-sel retiku- lum yang terpulas pucat, makrofag dan limfositPulpa alba terdiri atas periarterial lymphatic T kecil, tersusun padat, gelap disebut timosit menye-sheath dan nodulus limfatikus dengan pusat ger- babkan gambaran korleks gelap. Sel retikulum epite- lial juga mengelilingi kapiler, satu-satunya pem-minal. Baik periarterial lymphatic sheath (ditempatilimfosit T) maupun nodulus limfatikus (ditempati buluh darah yang ada di korteks.limfosit B) mengelilingi arteria sentralis yang C. Medulaletaknya tidak tepat di tengah, ini merupakan ciri Medula yang terpulas lebih jernih daripada kor-khaslimpa. Iaringan Limfoid r 233

teks, kontinyu dari satu lobulus ke lobulus lainnya. fositsertasel-selretikulumepitelialdigantikanolehMedula berisi sel plasma, limfosit, makrofag dan lemak. Dalam medula, korpuskulum timussel retikulum epitelial. Selanjutnya, korpusku- meningkatjumlahdanukurannya.lum timus (Hassall), tersusun melingkari sel-selretikulum epitelial, merupakan gambaran khas E. Serat retikulin dan sinusoidmedulatimus' Timus tidak mempunyai serat-serat retikulinD. rnvorusi -auPunsinusoid'Timus mulai involusi segera setelah pubertas. Kor-teks menjadi kurang padat karena kumpulan lim-254 . Atlas Berwarna Histologt