UNIT 09 Sistem Saraf - A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik

Sistern Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensoril' 45. Organisasi Sistem Saraf, Fungsi Dasar Sinaps, dan Neurotransmiter 46. Reseptor-Reseptor Sensorik, Rangkaian Saraf untuk Pengolahan lnformasi 47. Sensasi Somatik: I. Susunan Umum, Indra Taktil, dan Posisi 48. Sensasi Somatik: II. Nyeri, Sakit Kepala, dan Suhu



BAB 45Organisasi Sistem Saraf, Fungsi Dasar Sinaps, dan Neurotransmiter Alih Bahasa: dr. Sophie Yolanda Editor: dr. M. Djauhari WldjajakusumahSistem saraf bersifat unik dalam hal proses berpikir dan tubuh, atau jenis reseptor lainnya. Pengalaman sensorik inifungsi pengaturan yang sangat kompleks yang dapat dapat menimbulkan reaksi segera dari otak, atau memoridilakukannya. Sistem ini setiap menit menerima berjuta- dari pengalaman tersebut dapat disimpan dalam otakjuta informasi yang berasal dari bermacam-macam saraf selama beberapa menit, beberapa minggu atau beberapasensorik dan organ sensorik, kemudian mengintegrasikan tahun, dan selanjutnya dapat menentukan reaksi tubuh disemuanya untuk menentukan respons tubuh. masa datang. Sebelum memulai pembahasan mengenai sistem Gambar 45-2 menggambarkan bagian somatik sistemsaraf ini, sebaiknya pembaca melihat kembali Bab 5 dan sensorik yang menghantarkan informasi sensorik dari7, yang menyajikan prinsip-prinsip potensial membran reseptor di seluruh permukaan tubuh clan dari beberapadan penghantaran sinyal pada saraf dan melalui taut struktur organ dalam. Informasi ini masuk ke dalamneuromuskular (neuromuscular junction). sistem saraf pusat melalui saraf-saraf perifer clan segera dihantarkan ke berbagai area sensorik di (1) semua Desain Umum Sistem Saraf tingkat medula spinalis; (2) substansia retikular medula oblongata, pons, clan mesensefalon; (3) serebelum; (4)Neuron Sistem Saraf Pusat: Unit Fungsional Dasar talamus; clan (5) area korteks serebri.Sistem saraf pusat mengandung lebih dari 100 miliar Bagian Motorik Sistem Saraf-Efektorneuron. Gambar 45-1 memperlihatkan salah satu jenisneuron yang khas yang ditemukan di korteks motorik Pada akhirnya, peran yang paling penting dari sistem sarafotak. Sinyal yang datang masuk ke neuron ini melalui adalah mengatur berbagai aktivitas tubuh. Hal ini dapatsinaps yang lokasinya sebagian besar terletak di dendrit dicapai melalui pengaturan (1) kontraksi otot rangka yangneuron, dan juga pada badan sel. Untuk berbagai jenis tepat di seluruh tubuh, (2) kontraksi otot polos organneuron, mungkin hanya terdapat beberapa ratus atau dalam, clan (3) sekresi bahan kimia aktif oleh kelenjarsampai 200.000 hubungan sinaptik semacam itu dari eksokrin clan endokrin di sebagian besar tubuh. Seluruhserat-serat yang masuk. Sebaliknya, sinyal yang keluar aktivitas ini disebutfungsi motorik sistem saraf, sedangkanberjalan melalui akson tunggal yang meninggalkan otot clan kelenjar disebut efektor karena merupakanneuron. Kemudian, akson ini bercabang banyak menuju struktur anatomis sesungguhnya yang melaksanakanke bagian-bagian lain sistem saraf atau tubuh bagian fungsinya sesuai dengan yang diperintahkan oleh sinyalper ifer. saraf. Ciri khusus dari sebagian besar sinaps adalah bahwa Gambar 45-3 memperlihatkan aksis saraf motorikdalam keadaan normal sinyal hanya berjalan ke arah depan, \"skeletal\" dari sistem saraf yang mengatur kontraksi ototdari akson neuron sebelumnya ke dendrit pada membran rangka. Terdapat sistem saraf lain yang berjalan sejajarsel neuron berikutnya. Hal ini memaksa sinyal untuk dengan aksis ini, yang mengatur otot polos, kelenjar, clanberjalan ke arah yang diperlukan untuk melaksanakan sistem dalam tubuh lainnya, yakni sistem saraf otonom,fungsi saraf yang khusus. ha! ini akan dibahas pada Bab 60.Bagian Sensorik Sistem Saraf-Reseptor-Reseptor Perhatikan pada Gambar 45-3, tampak bahwa ototSensorik rangka dapat diatur dari banyak tingkatan sistem saraf pusat, termasuk (1) medula spinalis; (2) substansiaSebagian besar aktivitas sistem saraf diawali oleh retikular medula oblongata, pons, clan mesensefalon; (3)pengalaman-pengalaman sensorik yang merangsang ganglia basalis; (4) serebelum; dan (5) korteks motorik.reseptor sensorik, dapat berupa reseptor visual di mata, Setiap area ini mempunyai peran yang khusus, bagianreseptor auditorik di telinga, reseptor taktil di permukaan bawah terutama berhubungan dengan respons otot yang otomatis, seketika terhadap rangsangan sensorik, clan 583

Unit IX Sistem Saraf\" A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik Area somestetik Korteks motorikOtak ,___....._-!'<---- Formasio bulboretikular -Kulit Nyeri, _--lllf:'~ dingin , hangat (ujung saraf bebas) 11-- - - - Akson Si napsMedula Gambar 45-2 Aksis somatosensorik sistem saraf.spinal is AreaGambar 45-1 Struktur sebuah neuron berukuran besar di otak,memperlihatkan bagian-bagian fungsionalnya yang penting.{Digambar ulang dari Guyton AC: Basic Neuroscience: Anatomyand Physiology, Philadelphia,WB Saunders, 1987.)daerah-daerah yang lebih tinggi berhubungan dengan Talamusgerakan otot kompleks yang disengaja yang diatur oleh Putamenproses berpikir dari otak. Globus pallidus NukleusPengolahan lnformasi- Fungsi \"lntegrasi\" Sistem subtalamikusSaraf r+----Formasio bulboretikularSalah satu fungsi yang paling penting dari sistem saraf Gambar 45-3 Aksis saraf motorik skeletal sistem saraf.adalah mengolah informasi yang masuk dengan carayang sedemikian rupa sehingga timbul respons motorikclan mental yang sesuai. Lebih dari 99 persen informasisensorik diabaikan oleh otak karena tidak relevan clan tidakpenting. Sebagai contoh, seseorang biasanya sama sekalitidak memperhatikan bagian tubuh yang bersinggungandengan pakaian, seperti juga tidak memperhatikantekanan pada tempat duduk sewaktu ia duduk . Serupadengan ha! ini, perhatian hanya akan dicurahkan padaobjek khusus yang terdapat pada lapangan penglihatan,clan bahkan suara bising di sekitar kita yang berlangsungterus-menerus biasanya akan dipindahkan ke alam bawahsadar.584

Bab 45 Organisasi Sistem Saraf, Fungsi Dasar Sinaps, dan Neurotransmiter Namun, ketika informasi sensorik yang penting Bagaimana tepatnya mekanisme fasilitasi sinapsmerangsang pikiran, informasi tersebut segera disalurkan jangka panjang yang terjadi pada proses memori belumke bagian integrasi clan motorik otak yang sesuai sehingga diketahui, tetapi apa yang telah diketahui mengenai ha!dapat timbul respons yang diinginkan. Penyaluran clan tersebut clan perincian lain proses memori sensorikpemrosesan informasi ini disebut fungsi integratif sistem dibahas pada Bab 57.saraf. Jadi, bila seseorang meletakkan tangannya di atassebuah tungku yang panas, akan timbul respons segera Segera setelah disimpan dalam sistem saraf, memoriyang diinginkan, yakni mengangkat tangan tersebut. akan menjadi bagian dari mekanisme pengolahan otakTerjadi juga respons berikutnya, seperti memindahkan untuk \"pemikiran\" di masa depan. Yaitu, proses berpikirseluruh tubuh menjauhi tungku clan bahkan mungkin otak akan membandingkan pengalaman sensorik yangberteriak kesakitan. baru dengan memori yang sudah disimpan; memori itu kemudian membantu menyeleksi informasi sensorik baru Peran Sinaps dalam Pengolahan lnformasi. Sinaps yang penting clan menyalurkannya ke area penyimpananmerupakan titik penghubung dari satu neuron ke neuron memori yang sesuai untuk digunakan di masa yang akanlainnya. Di bagian selanjutnya dari bab ini kita akan datang, atau ke daerah motorik untuk segera menimbulkanmembicarakan secara lebih detail mengenai fungsi sinaps. respons tubuh.Namun, penting untuk ditekankan di sini bahwa sinapsmenentukan arah penyebaran sinyal saraf melalui sistem Tingkatan Utama Fungsi Sistem Saraf Pusatsaraf. Beberapa sinaps dapat dengan mudah mengirimkansinyal dari satu neuron ke neuron lainnya, sedangkan Sistem saraf manusia mempunyai kemampuan fungsionalsinaps lain melakukannya dengan lebih sulit. Selain itu, khusus yang diturunkan pada setiap tahap perkembangansinyal yang bersifat memfasilitasi atau menginhibisi dari evolusi manusia. Dari sifat-sifat yang diwariskan ini, tigadaerah sistem saraf lain dapat juga mengatur pengiriman tingkat utama sistem saraf pusat mempunyai sifat-sifatsinaptik, kadang kala membuka sinaps untuk pengiriman, fungsional yang khas, yakni: (1) tingkat medula spinalis,kadang menutup sinaps tersebut. Selain itu, beberapa (2) tingkat otak bagian bawah, atau subkortikal, clan (3)neuron pascasinaptik dapat memberi respons bila tingkat otak bagian atas atau tingkat korteks.mendapat impuls dari luar dalam jumlah yang besar,sedangkan yang lain sudah dapat memberikan respons Tingkat Medula Spinaliswalaupun impuls yang datang itu lebih sedikit. Jadi, kerjasinaps itu bersifat selektif, seringnya menghambat sinyal Kita sering kali berpikir bahwa medula spinalis hanyalahyang lemah sedangkan sinyal yang lebih kuat dijalarkan, suatu saluran untuk menyalurkan sinyal yang berasalnamun pada saat lain menyeleksi clan memperkuat sinyal dari bagian perifer tubuh ke otak, atau pada arah yanglemah tertentu, atau juga meneruskan sinyal-sinyal ini ke berlawanan dari otak kembali ke tubuh. Hal ini jauhsegala arah clan tidak hanya ke satu arah. dari keadaan yang sebenarnya. Bahkan setelah medula spinalis dipotong setinggi daerah leher atas, banyak fungsiPenyimpanan lnformasi-Memori medula spinalis yang masih tetap ada. Contohnya sirkuit neuronal dalam medula spinalis dapat menyebabkan (1)Hanya sebagian kecil informasi sensorik, bahkan yang gerakan berjalan, (2) refleks yang menarik bagian tubuhdari informasi sensorik paling penting, dapat segera dari suatu objek, (3) refleks yang menegangkan kaki gunamenimbulkan respons motorik. Namun, sebagian besar menunjang tubuh terhadap gravitasi, clan (4) refleks yanginformasi tersebut disimpan untuk pengaturan aktivitas dipakai untuk mengatur pembuluh-pembuluh darah lokal,motorik di masa datang clan untuk dipakai dalam proses gerakan gastrointestinal atau ekskresi urine. Sebenarnya,berpikir. Sebagian besar penyimpanan ini terjadi dalam cara kerja bagian atas sistem saraf sering tidak secarakorteks serebri, tetapi area basal otak clan medula spinalis langsung mengirimkan sinyal ke bagian perifer tubuhdapat juga menyimpan sebagian kecil informasi ini. melainkan dengan mengirim sinyal ke pusat-pusat pengatur dalam medula spinalis, clan \"memerintahkan\" Penyimpanan informasi ini merupakan proses yang pusat-pusat medula spinalis untuk berfungsi.kita sebut memori, clan proses ini juga merupakan fungsidari sinaps. Setiap kali suatu sinyal sensorik tertentu Tingkat Otak Bagian Bawah atau Tingkatmelewati serentetan sinaps, sinaps-sinaps ini selanjutnya Subkortikalakan menjadi lebih mampu menghantarkan jenis sinyalyang sama, suatu proses yang disebut sebagai fasilitasi. Banyak, kalau bukan sebagian besar, aktivitas bawahBila sebuah sinaps sudah sering kali dilewati oleh suatu sadar tubuh diatur oleh bagian bawah otak-di medulasinyal sensorik, sinaps akan sangat terfasilitasi sehingga oblongata, pons, mesensefalon, hipotalamus, talamus,sinyal yang timbul di dalam otak sendiri juga dapat serebelum, clan ganglia basalis. Sebagai contoh, pengaturanmenimbulkan penghantaran impuls melalui rentetan bawah sadar dari tekanan arteri clan pernapasan terutamasinaps yang sama, bahkan saat masukan sensoris tidak dilaksanakan di medula oblongata clan pons. Pengaturanterangsang. Hal ini akan menimbulkan suatu persepsi keseimbangan merupakan fungsi gabungan dari bagiansensasi yang sebenarnya, walaupun persepsi tersebut serebelum yang lebih dahulu terbentuk clan substansiahanyalah suatu memori terhadap suatu sensasi. 585

Unit IX Sistem Saraf- A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisio/ogi Sensorikretikular medula oblongata, pons, serta mesensefalon. pengaturan otak manusia yang memungkinkan kitaRefleks untuk makan, seperti salivasi clan menjilat bibir untuk mengarahkan perhatian lebih dulu ke satu pikiransebagai res pons terhadap rasa makanan diatur oleh daerah- atau sensasi atau aktivitas motorik, untuk selanjutnyadaerah dalam medula oblongata, pons, mesensefalon, memperhatikan yang lain, clan sampai akhirnya terbentukamigdala, clan hipotalamus. Selain itu banyak pola emosi, urutan pikiran atau kerja yang lebih kompleks.seperti marah, gembira, kegiatan seksual, reaksi terhadapnyeri, atau reaksi terhadap rasa senang, semuanya ini Gambar 45-4 adalah diagram sederhana sebuahmasih dapat timbul setelah kerusakan banyak bagian komputer. Bahkan ketika dipelajari dengan cepat diagramkorteks serebri. ini memperlihatkan kemiripan komputer dengan sistem saraf. Fakta bahwa komponen dasar komputer secaraTingkat Otak Bagian At as atau Tingkat Korteks umum serupa dengan sistem saraf memperlihatkan bahwa pada dasarnya otak adalah sebuah komputer yangSetelah sebelumnya dijelaskan berbagai fungsi sistem terus-menerus mengumpulkan informasi sensorik clansaraf yang dapat terjadi pada tingkat medula spinalis clan menggunakannya bersama dengan informasi yang telahtingkat otak bagian bawah, timbul pertanyaan, apa sisa disimpan untuk mengatur rangkaian aktivitas tubuhfungsi yang dilaksanakan oleh korteks serebri? Jawaban sehari-hari.untuk masalah ini sangat kompleks, namun dapat diawalidengan kenyataan bahwa korteks serebri merupakan Sinaps Sistem Saraf Pusatgudang memori yang sangat besar. Korteks tidak pernahberfungsi sendiri tetapi selalu berhubungan dengan pusat- Informasi dihantarkan dalam sistem saraf pusat terutamapusat bagian bawah sistei;n saraf. dalam bentuk potensial aksi saraf, disebut \"impuls saraf'; yang melewati serangkaian neuron, dari satu neuron ke Tanpa adanya korteks serebri, fungsi pusat-pusat otak neuron berikutnya. Namun, selain itu, setiap impuls (1)bagian bawah sering tidak tepat. Tempat penyimpanan dapat dihambat sewaktu dihantarkan dari satu neuron keatau gudang informasi yang luas dalam korteks biasanya neuron berikutnya, (2) dapat diubah dari impuls tunggalmengubah fungsi-fungsi ini menjadi kerja yang lebih tepat menjadi impuls yang datangnya beruntun, atau (3) dapatclan spesifik. digabungkan dengan impuls yang datang dari neuron- neuron lainnya untuk membentuk pola impuls yang Akhirnya, korteks serebri sangatlah penting untuk sangat rumit yang melewati serangkaian neuron. Semuasebagian besar proses berpikir, tetapi korteks tidak dapat fungsi ini dapat diklasifikasikan sebagai fungsi sinaptikberkerja sendiri. Pada kenyataannya, pusat-pusat di neuron .bagian bawah otaklah, bukan korteks, yang menimbulkankesadaran dalam korteks serebri, sehingga membuka jenis-jenis Sinaps-Kimiawi dan Listrikpenyimpanan memori menjadi mesin otak untuk berpikir. Terdapat dua macam sinaps: (1) sinaps kimiawi, clan (2)Jadi, sebenarnya setiap bagian sistem saraf membentuk sinaps listrik.fungsi yang khas. Tetapi kortekslah yang membuka duniapenyimpanan informasi untuk digunakan oleh pikiran Hampir semua sinaps yang digunakan untukseseorang. menghantarkan sinyal pada sistem saraf pusat manusia adalah sinaps kimiawi. Pada sinaps kimia ini, neuron Perbandingan antara Sistem Saraf dengan pertama menyekresi suatu bahan kimia yang disebut Sebuah Komputer neurotransmiter (atau sering disebut zat transmiter) pada sinaps ujung sarafnya, clan zat transmiter iniSewaktu komputer mula-mula ditemukan, segera terlihat kemudian bekerja pada protein reseptor pada membranbahwa mesin ini mempunyai banyak ciri yang sama dengansistem saraf. Pertama, semua komputer mempunyai Masalahsirkuit masukan yang sebanding dengan bagian sensoriksistem saraf clan sirkuit keluaran yang sebanding dengan Gudangbagian motorik sistem saraf. info rm as i Pada komputer yang sederhana, sinyal keluaran Gambar 45-4 Diagram sebuah komputer umum, yanglangsung diatur oleh sinyal masukan, cara kerjanya serupa menggambarkan komponen-komponen dasar dan hubungannya.dengan refleks medula spinalis yang sederhana. Namun,pada komputer yang lebih kompleks, sinyal keluaranditentukan oleh sinyal masukan clan oleh informasi yangtelah disimpan dalam bagian memori komputer tersebut,yang analog dengan refleks yang lebih kompleks clanmempunyai mekanisme pengolahan sistem fungsi luhur.Kemudian, dengan bertambah canggihnya komputer,diperlukan penambahan unit lagi, yang disebut sebagaiunit pengolah sentral, yang menentukan urutan kerjaalat komputer itu. Unit ini analog dengan mekanisme586

Bab 45 Organisasi Sistem Saraf, Fungsi Dasar Sinaps, dan Neurotransmiterneuron berikutnya untuk merangsang neuron tersebut, Aks onmenghambatnya, atau mengubah sensitivitasnya denganberbagai cara. Sampai saat ini telah ditemukan lebih dari Gambar 45-5 Sebuah neuron motorik anterior yang khas,40 zat transmiter penting. Beberapa di antaranya adalah memperlihatkan terminal prasinaptik pada soma neuron danasetilkolin, norepinefrin, epinefrin, histamin, asam gamma dendrit. Perhatikan juga adanya akson tunggal.aminobutirat (GABA), glisin, serotonin, clan glutamat. yang merangsang neuron pascasinaptik. Namun beberapa Sebaliknya, sinaps listrik ditandai oleh adanya kanal terminal prasinaptik lainnya bersifat inhibitorik-terminalcairan terbuka yang langsung, yang menghantarkan listrik tersebut menyekresi zat transmiter yang menghambatdari satu sel ke sel berikutnya. Kebanyakan saluran ini neuron pascasinaptik.terdiri atas struktur tubular protein kecil yang disebut tautimbas (gap junctions) yang memudahkan pergerakan ion- Neuron-neuron di bagian-bagian lain medula spinalision dengan bebas dari bagian dalam suatu sel ke bagian dan otak berbeda dari neuron motorik anterior dalamdalam sel berikutnya. Taut ini telah dibicarakan pada Bab hal (1) ukuran badan sel; (2) panjang, ukuran, dan jumlah4. Hanya sedikit contoh taut imbas yang ditemukan di dendrit, panjangnya berkisar dari hampir nol sampaisistem saraf pusat. Namun, melalui taut imbas clan taut- beberapa sentimeter; (3) panjang dan besarnya akson;taut serupa lainnyalah potensial aksi dihantarkan dari satu dan (4) jumlah terminal prasinaptik, yang berkisar antaraserat otot polos ke serat otot polos berikutnya pada otot hanya beberapa sampai 200.000. Perbedaan-perbedaanpolos viseral (Bab 8) clan dari satu sel otot jantung ke sel ini membuat neuron di bagian sistem saraf yang berbedaotot jantung berikutnya pada otot jantung (Bab 10). bereaksi secara berbeda terhadap sinyal sinaptik yang masuk sehingga melakukan banyak fungsinya yang Konduksi \"Satu Arah\" pada Sinaps Kimiawi. Sinaps berbeda.kimiawi mempunyai sifat yang sangat penting yangmenyebabkannya menjadi sinaps yang banyak digunakan Terminal Prasinaptik. Penelitian dengan menggunakanuntuk menghantarkan sebagian besar sinyal sistem saraf. mikroskop elektron pada terminal prasinaptikSinaps ini selalu menghantarkan sinyal dalam satu arah: memperlihatkan bahwa terminal prasinaptik mempunyaiyakni, dari neuron yang menyekresi zat transmiter, bermacam-macam bentuk anatomis, namun kebanyakanyang disebut neuron prasinaptik, ke neuron tempat zat bentuknya menyerupai tombol bulat atau sehinggatransmiter tadi bekerja, yang disebut neuron pascasinaptik. kadang disebut sebagai tombol terminal (terminal knobs),Inilah prinsip konduksi satu arah pada sinaps kimiawi, clan boutons, ujung kaki (end-feet) , atau tombol sinaptiksangat berbeda dengan konduksi melalui sinaps listrik, (synaptic knobs) .yang sering menghantarkan sinyal dua arah. Gambar 45-6 menggambarkan struktur dasar sebuah Pikirkan sejenak perihal makna yang sangat penting sinaps, yang memperlihatkan sebuah terminal prasinaptikdari mekanisme konduksi satu arah ini. Mekanisme ini pada permukaan membran neuron pascasinaptik.memungkinkan sinyal dihantarkan menuju arah tertentu. Terminal prasinaptik ini dipisahkan dari soma neuronSesungguhnya, perjalanan sinyal ke daerah yang tepat dan pascasinaptik oleh suatu celah sinaps yang lebarnyaspesifik di dalam sistem saraf clan di ujung-ujung saraf tepiinilah yang memungkinkan sistem saraf melaksanakan 587fungsinya yang sangat banyak seperti sensasi, pengaturanmotorik, memori, dan berbagai fungsi lainnya.Anatomi Fisiologis SinapsGambar 45-5 memperlihatkan sebuah neuron motorikanterior yang khas di kornu anterior medula spinalis.Neuron motorik ini terdiri atas tiga bagian utama, yakni:soma, yang merupakan badan utama dari neuron; sebuahakson tunggal, yang memanjang dari soma ke saraf periferyang meninggalkan medula spinalis; dan dendrit, yangmerupakan sejumlah besar penonjolan tipis dari somayang memanjang keluar sepanjang 1 mm ke daerah sekitarmedula spinalis. Sebanyak kurang lebih 10.000 sampai 200.000 tombolsinaptik kecil yang disebut terminal prasinaptik terletakdi permukaan dendrit dan soma neuron motorik, sekitar80 sampai 95 persennya di dendrit dan hanya 5 sampai20 persen di soma. Terminal prasinaptik ini merupakanujung dari serat-serat saraf yang berasal dari banyakneuron lain. Sebagian besar terminal prasinaptik inibersifat eksitatorik-artinya, menyekresi zat transmiter

Unit IX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorikbiasanya 200 sampai 300 angstrom. Terminal prasinaptik Sewaktu ion kalsium memasuki terminal prasinaptik,ini mempunyai dua struktur internal yang penting untuk diyakini bahwa ion-ion ini berikatan dengan molekulfungsi eksitatorik atau inhibitorik sinaps: vesikel transmiter protein khusus pada permukaan sisi dalam membranclan mitokondria. Vesikel transmiter mengandung zat prasinaptik, yang disebut tempat pelepasan. Pengikatantransmiter, yang bila dilepaskan ke celah sinaps, dapat ini selanjutnya akan menyebabkan tempat pelepasanmerangsang atau menghambat neuron pascasinaptik- membuka melalui membran, memungkinkan beberapaakan merangsang bila membran neuronnya mengandung vesikel transmiter untuk melepaskan transmiternya kereseptor perangsang, clan akan menghambat bila membran dalam celah setiap potensial aksi. Pada vesikel-vesikelneuron tersebut mengandung reseptor penghambat. yang menyimpan neurotransmiter asetilkolin, ditemukanMitokondria menyediakan adenosin trifosfat (ATP), yang antara 2.000 sampai 10.000 molekul asetilkolin di setiapmenyuplai energi untuk sintesis zat transmiter baru. vesikel, dan terdapat cukup banyak vesikel pada terminal prasinaptik untuk mengirimkan beberapa ratus sampai Bila suatu potensial aksi menyebar di sepanjang lebih dari 10.000 potensial aksi.terminal prasinaptik, depolarisasi pada membrannyamenyebabkan sejumlah kecil vesikel mengeluarkan Kerja Zat Transmiter pada Neuron Pascasinaptik-isinya ke celah sinaps. Zat transmiter yang dikeluarkan Fungsi \"Protein Reseptor\"kemudian segera menyebabkan perubahan pada sifatpermeabilitas membran neuron pascasinaptik, clan ha! Membran neuron pascasinaptik mengandung banyaktersebut mempermudah terjadinya perangsangan atau sekali protein reseptor, diperlihatkan pada Gambar 45-6.penghambatan pada neuron pascasinaptik tersebut, Molekul-molekul reseptor ini mempunyai dua komponenbergantung kepada sifat reseptor neuronnya. penting, yakni: (1) komponen pengikat yang menonjol keluar dari membran ke dalam celah sinaps-di siniMekanisme Bagaimana Potensial Aksi Menyebabkan komponen ini akan berikatan dengan neurotransmiterPelepasan Transmiter dari Terminal Prasinaptik- yang berasal dari terminal prasinaptik-dan (2) komponenPeran Ion Kalsium ionofor yang menembus membran pascasinaptik keMembran terminal prasinaptik disebut membran bagian dalam neuron pascasinaptik. Ionofor merupakanprasinaptik. Membran prasinaptik mengandung banyak salah satu dari kedua tipe ini: (1) kanal ion yangsekali kanal kalsium bergerbang voltase. Bila sebuah memungkinkan ion jenis tertentu untuk menembuspotensial aksi mendepolarisasi membran prasinaptik, membran atau (2) aktivator \"caraka kedua\" yang bukankanal kalsium tersebut akan membuka clan memungkinkan berupa kanal ion melainkan suatu molekul yang menonjolsejumlah besar ion kalsium untuk mengalir masuk ke ke dalam sitoplasma sel clan mengaktivasi satu atau lebihdalam. Jumlah zat transmiter yang kemudian dilepaskan zat-zat di bagian dalam neuron pascasinaptik. Zat-zat inidari terminal ke dalam celah sinaps berbanding lurus bertindak sebagai \"caraka kedua\" untuk meningkatkandengan jumlah ion kalsium yang masuk. Bagaimana atau menurunkan fungsi sel tertentu.tepatnya mekanisme ion kalsium menyebabkan pelepasanzat transmiter belum diketahui, namun diyakini bahwa Kanai Ion. Kanai ion pada membran neuronmekanismenya adalah sebagai berikut. pascasinaptik biasanya dua jenis: (1) kanal kation yang paling sering memungkinkan ion natrium lewat ketikaMitokondria terbuka, tetapi kadang melewatkan juga ion kalium clan/ atau ion kalsium, clan (2) kanal anion yang terutama Terminal memungkinkan ion klorida untuk lewat dan juga sedikit prasinaptik sekali anion yang lain. Dendrit dari neuron Kanal kation yang menghantarkan ion natrium dilapisi oleh muatan negatif. Muatan ini menarik muatanGambar 45-6 Anatomi fisiologis sinaps. ion natrium yang bersifat positif ke dalam kanal ketika diameter kanal meningkat menjadi ukuran yang lebih besar dari ion natrium yang terhidrasi. Tetapi muatan negatif yang sama tersebut menolak ion klorida dan anion lain clan menghambat jalannya. Untuk kanal anion, ketika diameter kanal menjadi cukup besar, ion klorida masuk ke dalam kanal menuju ke arah yang berlawanan, sedangkan kation natrium, kalium, clan kalsium dihambat, terutama karena bentuk ion terhidrasinya terlalu besar untuk dapat lewat. Kita akan mempelajari kemudian bahwa saat kanal kation terbuka clan menyebabkan ion natrium bermuatan positif masuk, muatan listrik positif dari ion natrium selanjutnya akan merangsang neuron ini. Oleh karena588

Bab 45 Organisasi Sistem Saraf, Fungsi Dasar Sinaps, dan Neurotransmiteritu, zat transmiter yang membuka kanal kation disebut komponen alfa clan juga ke bagian dalam membran sel yangtransmiter eksitatorik. Sebaliknya, pembukaan kanal berdekatan dengan protein reseptor. Pada proses aktivasianion menyebabkan masuknya muatan listrik negatif, oleh impuls saraf, bagian alfa protein-G memisahkan diriyang menghambat neuron. Oleh karena itu, zat transmiter dari bagian beta clan gamma clan kemudian bebas untukyang membuka kanal ini disebut transmiter inhibitorik. bergerak di dalam sitoplasma sel. Ketika zat transmiter mengaktivasi kanal ion, kanal Di dalam sitoplasma, komponen alfa yang terpisahbiasanya akan membuka dalam hitungan milidetik; ketika membentuk satu atau lebih fungsi, bergantung padazat transmiter tidak ada lagi, kanal menutup dengan ciri khas dari setiap jenis neuron. Gambar 45-7cepat. Pembukaan clan penutupan kanal ion merupakan memperlihatkan empat perubahan yang dapat terjadi.cara untuk pengaturan yang sangat cepat pada neuron Keempat ha! itu adalah sebagai berikut.pascasinaptik. 1. Pembukaan kanal ion melalui membran sel Sistem \"Caraka Kedua\" pada Neuron pascasinaptik. Terlihat pada bagian kanan atas, kanalPascasinaptik. Banyak fungsi sistem saraf-sebagai kalium terbuka sebagai respons terhadap protein-G;contoh, proses memori-memerlukan perubahan yang kanal ini sering kali tetap terbuka untuk waktu yangcukup lama dalam neuron selama beberapa detik sampai lama, berbeda dengan penutupan cepat akibat aktivasibeberapa bulan setelah zat transmiter awal menghilang. langsung kanal ion yang tidak menggunakan sistemKanai ion tidak sesuai untuk menyebabkan perubahan caraka kedua.neuron pascasinaptik yang lama sebab kanal ini tertutupdalam hitungan milidetik setelah zat transmiter tidak 2. Aktivasi adenosin monofosfat siklik (cAMP) atauada lagi. Namun, dalam banyak keadaan, eksitasi atau guanosin monofosfat siklik (cGMP) dalam sel neuron.inhibisi neuron pascasinaptik yang lama dicapai melalui lngatlah bahwa AMP siklik atau GMP siklik dapatpengaktifan sistem kimia \"caraka kedua\" di dalam sel mengaktifkan perangkat metabolik yang sangat spesifikneuron pascasinaptik clan kemudian caraka kedua inilah dalam neuron clan, karena itu, dapat mencetuskanyang menjadi penyebab efek yang panjang. banyak perubahan kimiawi, termasuk perubahan jangka panjang dalam struktur sel sendiri, yang Terdapat beberapa jenis sistem caraka kedua. Satu jenis selanjutnya akan mengubah kepekaan neuron secarayang paling umum menggunakan sekelompok protein jangka panjang.yang disebut protein-G. Gambar 45-7 sudut kiri atasmemperlihatkan protein reseptor membran. Protein-G 3. Aktivasi satu atau lebih enzim intrasel. Protein-Gmelekat pada bagian reseptor yang menonjol ke bagian dapat secara langsung mengaktivasi satu atau lebihinterior sel. Protein-G terdiri atas tiga komponen:komponen enzim intrasel. Kemudian, enzim dapat menimbulkanalfa (a) yang merupakan bagian aktivator protein-G, clan banyak fungsi kimia spesifik sel.komponen beta (~) serta gamma (y) yang melekat ke 4. Aktivasi transkripsi gen. Hal ini merupakan efek aktivasi sistem caraka kedua yang paling penting karena 1 Enzim membran I3 Aktivator kimia Protein dan sel spesifik perubahan strukturalGambar 45- 7 Sistem \"caraka kedua\" di mana zat transmiter yang berasal dari neuron pertama dapat mengaktivasi neuron kedua, mula-mula melalui pelepasan \"protein-G\" ke dalam sitoplasma neuron kedua. Diperlihatkan empat efek protein-G, antara lain: 1, membuka kanalion dalam membran neuron kedua; 2, mengaktivasi sistem enzim dalam membran neuron; 3, mengaktivasi sistem enzim intrasel; dan/atau4, menyebabkan t ranskripsi gen dalam neuron kedua. 589

Unit IX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik transkripsi gen dapat menyebabkan pembentukan dan meningkatkan kenegatifan di bagian dalam, yang protein baru di dalam neuron, sehingga mengubah bersifat inhibitorik. perangkat metabolik atau strukturnya. Sebaliknya, telah 2. Peningkatan hantaran ion kalium keluar dari neuron. diketahui dengan baik bahwa perubahan struktural Hal ini memungkinkan ion kalium yang bermuatan neuron yang teraktivasi secara baik memang terjadi, positif untuk berdifusi ke bagian eksterior, yang terutama pada proses memori jangka panjang. menyebabkan peningkatan kenegatifan di dalam neuron, yang bersifat inhibitorik. Aktivasi sistem caraka kedua di dalam neuron, apakah 3. Aktivasi enzim reseptor yang menghambat fungsiberupa protein-G atau jenis lain, telah jelas bersifat sangat metabolik selular yang meningkatkan jumlah reseptorpenting untuk mengubah berbagai gambaran respons dari sinaptik inhibitorik atau menurunkan jumlah reseptorjalur neuron yang berbeda secara jangka panjang. Kita eksitatorik.akan kembali membahas masalah ini secara lebih detailpada Bab 57 ketika membahas mengenai fungsi memori Substansi Kimia yang Berfungsi sebagaisistem saraf. Transmiter Sinaptik Lebih dari 50 substansi kimia telah dibuktikan atauReseptor Eksitatorik atau lnhibitorik pada Membran dinyatakan berfungsi sebagai transmiter sinaptik. BanyakPascasinaptik dari substansi tersebut dicantumkan dalam Tabel 45-1 dan 45-2, yang terbagi dalam dua kelompok transmiterBeberapa reseptor pascasinaptik, bila diaktivasi, sinaptik. Satu kelompok merupakan transmiter molekul-menyebabkan eksitasi neuron pascasinaptik dan yang kecil yang bekerja cepat. Kelompok yang lain terdiri ataslainnya menyebabkan inhibisi. Pentingnya memiliki banyak neuropeptida yang memiliki ukuran molekul jauhreseptor jenis inhibisi seperti juga jenis eksitasi adalah lebih besar dan biasanya bekerja jauh lebih lambat.bahwa reseptor-reseptor ini memberi dimensi tambahanterhadap fungsi saraf, memungkinkan pengendalian kerja Transmiter molekul kecil yang bekerja cepat adalahsaraf dan juga perangsangannya. transmiter yang menyebabkan sebagian besar respons cepat dari sistem saraf, seperti pengiriman sinyal sensorik Berbagai mekanisme molekular clan membran ke otak dan sinyal motorik kembali ke otot. Neuropeptida,digunakan oleh berbagai reseptor untuk menimbulkan sebaliknya, biasanya menyebabkan kerja yang lebih lambat,eksitasi atau inhibisi seperti berikut ini. seperti perubahan jangka panjang pada jumlah reseptor, pembukaan atau penutupan jangka panjang ka nal ionEksitasi tertentu, dan mungkin bahkan perubahan jangka panjang jumlah sinaps atau ukuran sinaps.1. Pembukaan kanal natrium memungkinkan listrik bermuatan positif dalam jumlah besar untuk mengalir Tabet 45- 1 Transmiter Molekul-Kecil yang Bekerja Cepat ke bagian interior sel pascasinaptik. Hal ini akan meningkatkan potensial membran ke arah positif Golongan I: menuj u nilai ambang rangsang untuk menyebabkan eksitasi. Cara ini merupakan cara yang paling banyak Asetilkolin digunakan untuk menyebabkan eksitasi. Golongan II:Amina2. Penekanan hantaran melalui kanal klorida atau kalium, atau keduanya . Hal ini akan menurunkan difusi ion N o repri nefrin klorida bermuatan negatif ke bagian dalam neuron pascasinaptik atau menurunkan difusi ion kalium Epi nefrin bermuatan positif ke bagian luar. Pada kedua cara ini, pengaruhnya adalah dengan membuat potensial Dopam in membran internal menjadi lebih positif dari normal, yang bersifat eksitatorik. Se r o t o n in3. Berbagai perubahan metabolisme internal neuron Hist amin pascasinaptik untuk merangsang aktivitas sel atau, pada beberapa keadaan, untuk meningkatkan jumlah Golongan Ill:Asam amino reseptor membran eksitatorik atau menurunkan jumlah reseptor membran inhibitorik. Glisinlnhibisi Glut am at1. Pembukaan kanal ion klorida pada membran neuron Aspartat pascasinaptik. Hal ini memungkinkan ion klorida bemuatan negatif untuk berdifusi secara cepat dari Golongan IV: bagian luar neuron pascasinaptik ke bagian dalam, dengan demikian membawa muatan negatif ke dalam Nitrat oksida {NO)590

Bab 45 Organisasi Sistem Saraf, Fungsi Dasar Sinaps, dan NeurotransmiterTabet 45-2 Neuropeptida, Transmiter yang Bekerja Lambat atau milidetik lagi atau kurang. Efek yang paling sering adalahFaktor Pertumbuhan meningkatkan atau menurunkan hantaran melalui kanal ion; contohnya adalah meningkatkan hantaran natrium, Hypothalamic-releasing hormones yang menyebabkan eksitasi, atau meningkatkan hantaran Thyrotropin-releasing hormone kalium atau klorida, yang menyebabkan inhibisi. Luteinizing hormone-releasing hormone Somatostatin (faktor penghambat hormon pertumbuhan) Daur Ulang Vesikel Jenis Molekul-Kecil. Vesikel yang menyimpan dan melepaskan transmiter molekul Peptida hipofisis kecil terus-menerus mengalami daur ulang dan dapat digunakan lagi. Setelah vesikel tersebut bersatu dengan Adrenocorticotropic hormone {ACTH) membran sinaptik dan membuka untuk melepaskan zat transmiternya, mula-mula vesikel membran menjadi ~-Endorfin bagian dari membran sinaptik. Namun, dalam hitungan beberapa detik sampai beberapa menit, bagian vesikel dari a-fvfe/anocyte-stimulating hormone membran berinvaginasi kembali ke bagian dalam terminal Prolaktin prasinaptik dan terlepas untuk membentuk vesikel baru. Luteinizing hormone Membran vesikel yang baru ini tetap berisi protein enzim Tirotropin atau protein transpor yang sesuai untuk menyintesis dan/ Horman pertumbuhan (growth hormone) atau mengonsentrasikan zat transmiter baru di bagian Vasopresin dalam vesikel. Oksitosin Asetilkolin adalah transmiter molekul kecil yang khas Peptida yang bekerja pada usus dan otak yangmematuhi prinsip-prinsipsintesisdanpelepasanyang Enkefalin leusin dikemukakan sebelumnya. Zat transmiter ini disintesis Enkefalin metionin di terminal prasinaptik dari asetil koenzim A dan kolin Substansi dengan bantuan enzim kolin asetiltransferase. Kemudian Gastrin transmiter ini dibawa ke dalam vesikel spesifiknya. Kolesistokinin Ketika kemudian vesikel melepaskan asetilkolin ke Polipeptida vasoaktif intestinum (VIP) dalam celah sinaptik, asetilkolin dengan cepat terpecah kembali menjadi asetat dan kolin dengan bantuan enzim Faktor pertumbuhan saraf (Nerve growth factor) kolinesterase, yang terdapat pada retikulum proteoglikan Brain-derived neurotropic factor yang mengisi ruang celah sinaptik. Kemudian di dalam Neurotensin terminal prasinaptik vesikel mengalami daur ulang, kolin Insulin secara aktif dibawa kembali ke dalam terminal untuk Glukagon digunakan kembali pada sintesis asetilkolin baru. Dari jaringan-jaringan lain Ciri Khas Beberapa Transmiter Molekul-Kecil yang Angiotensin II Lebih Penting. Transmiter-transmiter molekul kecil Bradikinin yang paling penting adalah sebagai berikut. Karnosin Asetilkolin disekresi oleh neuron-neuron di banyak Sleep peptides daerah sistem saraf, namun khususnya oleh (1) ujung- Ka!sitonin ujung sel-sel piramid besar korteks motorik, (2) beberapa jenis neuron dalam ganglia basalis, (3) neuronTransmiter Molekul-Kecil yang Bekerja Cepat motorik yang menginervasi otot-otot rangka, (4) neuronPada sebagian besar kasus, transmiter jenis molekul preganglion sistem saraf otonom, (5) neuron postganglionkecil disintesis dalam sitosol terminal prasinaptik dan sistem saraf parasimpatik, dan (6) beberapa neurondiabsorpsi dengan cara transpor aktif ke dalam banyak postganglion sistem saraf simpatik. Pada sebagian besarvesikel transmiter di terminal sinaps. Kemudian, setiap keadaan, asetilkolin menyebabkan efek eksitasi; namun,kali potensial aksi mencapai terminal prasinaptik, asetilkolin telah diketahui juga menyebabkan efek inhibisibeberapa vesikel segera melepaskan transmiternya ke pada beberapa ujung saraf parasimpatik perifer, misalnyadalam celah sinaptik. Hal ini biasanya terjadi dalam inhibisi jantung oleh nervus vagus.waktu semilidetik atau kurang melalui mekanismeyang telah dijelaskan sebelumnya. Kerja selanjutnya Norepinefrin disekresi oleh ujung neuron-neuron yangtransmiter jenis molekul kecil ini pada reseptor membran badan selnya terletak dalam batang otak dan hipotalamus.neuron pascasinaptik biasanya juga terjadi dalam waktu Secara khas, neuron-neuron penyekresi norepinefrin yang terletak di dalam lokus seruleus di pons mengirimkan serabut-serabut saraf ke daerah yang luas di dalam otak dan membantu mengatur keseluruhan aktivitas dan suasana pikiran (mood), seperti peningkatan kesadaran. 591

Unit IX Sistem Saraf' A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi SensorikPada sebagian besar daerah ini, norepinefrin mungkin disintesis sebagai bagian integral molekul protein besarmengaktivasi reseptor eksitatorik, namun pada daerah oleh ribosom-ribosom dalam badan sel neuron.yang lain mengaktivasi reseptor inhibitorik. Norepinefrinjuga disekresi oleh sebagian besar neuron postganglion Molekul protein selanjutnya memasuki ruangan disistem saraf simpatik, yang merangsang beberapa organ dalam retikulum endoplasma badan sel dan kemudiantetapi menghambat organ yang lain. ke dalam aparatus Golgi, yaitu tempat terjadinya dua perubahan berikut: Pertama, protein pembentuk Dopamin disekresi oleh neuron-neuron yang berasal neuropeptida secara enzimatik memecah protein menjadidari substansia nigra. Neuron-neuron ini terutama fragmen-fragmen yang lebih kecil, beberapa di antaranyaberakhir pada regio striata ganglia basalis. Pengaruh adalah neuropeptidanya sendiri atau prekursornya.dopamin biasanya bersifat inhibisi. Kedua, aparatus Golgi mengemas neuropeptida menjadi vesikel-vesikel transmiter berukuran kecil yang dilepaskan Glisin terutama disekresi pada sinaps di dalam ke dalam sitoplasma. Selanjutnya, vesikel transmitermedula spinalis. Glisin ini diyakini selalu bekerja sebagai ini dibawa ke ujung serabut saraf melalui aliran aksontransmiter inhibitorik. sitoplasma akson, berjalan dengan kecepatan lambat, hanya beberapa sentimeter per hari. Akhirnya, vesikel GABA (asam gamma-aminobutirat) disekresi ini melepaskan transmiternya pada terminal neuronoleh ujung saraf yang terdapat dalam medula spinalis, sebagai respons terhadap potensial aksi dengan cara yangserebelum, ganglia basalis, dan banyak area korteks. Bahan sama seperti transmiter molekul-kecil. Namun, vesikelini dianggap menyebabkan inhibisi. diautolisis dan tidak digunakan kembali. Glutamat disekresi oleh terminal prasinaptik pada Oleh karena metode pembentukan neuropeptida yangbanyak jaras saraf sensorik yang memasuki sistem saraf sulit ini, jumlah neuropeptida yang dilepaskan jauh lebihdi sebagian besar daerah korteks serebri. Transmiter ini sedikit dibandingkan dengan transmiter molekul-kecil.kemungkinan selalu menyebabkan eksitasi. Hal ini dikompensasi sebagian dengan kenyataan bahwa neuropeptida umumnya lebih kuat seribu kali atau lebih Serotonin disekresi oleh nukleus yang berasal dari daripada transmiter molekul-kecil. Ciri penting lainrafe median batang otak dan berproyeksi ke berbagai neuropeptida adalah bahwa zat ini sering menyebabkandaerah otak dan medula spinalis, khususnya yang menuju kerja yang jauh lebih lama. Beberapa dari kerja yangradiks dorsalis medula spinalis dan menuju hipotalamus. dimaksud ini mencakup penutupan kanal-kanal kalsiumSerotonin bekerja sebagai penghambat jaras rasa sakit yang lebih lama, perubahan perangkat metabolik seldalam medula spinalis, dan kerjanya sebagai penghambat yang lebih lama, perubahan aktivasi atau deaktivasi gen-di daerah sistem saraf yang lebih tinggi diduga untuk gen spesifik pada nukleus sel yang lebih lama, dan/ataumembantu pengaturan suasana hati seseorang, bahkan perubahan jumlah reseptor eksitatorik atau inhibitorikmungkin juga menyebabkan tidur. yang lebih lama. Beberapa efek ini berlangsung selama berhari-hari, namun yang lainnya mungkin sampai Nitrat oksida terutama disekresi oleh ujung saraf di berbulan-bulan atau bertahun-tahun. Pengetahuan kitadaerah otak yang bertanggung jawab terhadap tingkah mengenai fungsi neuropeptida baru mulai berkembang.laku jangka panjang dan untuk memori. Oleh karenaitu, di masa depan sistem transmiter ini mungkin dapat Peristiwa Listrik yang Timbul selama Eksitasi Sarafmenjelaskan mengenai beberapa tingkah laku danfungsi memori yang selama ini sangat menantang untuk Peristiwa listrik yang timbul selama eksitasi sarafdimengerti. Nitrat oksida berbeda dari transmiter molekul telah dipelajari terutama pada neuron motorik besarkecil lainnya dalam hal mekanisme pembentukan di pada radiks anterior medula spinalis. Oleh karena itu,terminal prasinaptik dan kerjanya di neuron pascasinaptik. peristiwa-peristiwa yang digambarkan dalam beb.erapaZat ini tidak dibentuk sebelumnya dan disimpan dalam bagian berikutnya terutama akan menyinggung neuronvesikel di terminal prasinaptik seperti transmiter yang ini. Kecuali untuk beberapa perbedaan, keadaan-keadaanlain. Sebaliknya, zat ini disintesis hampir seketika saat tersebut dapat diterapkan pada sebagian besar neurondiperlukan, dan kemudian berdifusi keluar dari terminal sistem saraf lainnya.prasinaptik dalam waktu beberapa detik dan tidakdilepaskan dalam paket-paket vesikel. Selanjutnya, zat Potensial Membran lstirahat Soma. Gambar 45-8ini berdifusi ke dalam neuron pascasinaptik di dekatnya. memperlihatkan soma neuron motorik spinalis, yangDi neuron pascasinaptik, zat ini biasanya tidak terlalu menunjukkan potensial membran istirahat sekitar -65memengaruhi membran potensial tetapi mengubah milivolt. Nilai ini kurang negatif daripada -90 milivolt yangfungsi metabolik intrasel yang kemudian memengaruhi dijumpai pada serabut saraf perifer besar dan pada serabuteksitabilitas neuron dalam beberapa detik, menit, atau otot rangka; besar voltase yang lebih rendah ini pentingmungkin lebih lama lagi. karena memungkinkan pengaturan positifdan negatifpada derajat eksitabilitas neuron. Jadi, menurunnya voltase keNeuropepti da nilai negatifyang lebih rendah membuat membran neuron menjadi lebih mudah dirangsang, sedangkan menurunnyaNeuropeptida disintesis secara berbeda dan biasanyabekerja lambat dan dalam hal lain berbeda dengantransmiter molekul-kecil. Neuropeptida tidak disintesisdalam sitosol terminal prasinaptik. Melainkan, zat ini592

Bab 45 Organisasi Sistem Saraf, Fungsi Dasar Sinaps, dan Neurotransmiter yang dengan tepat melawan pergerakan suatu ion disebut sebagai potensial Nernst; persamaannya adalah sebagai berikut. = Konsentrasi bagian dalam) EMF mV ± 61 x lo .. () g ( Konsentras1 bag1an luarNa+: 142 mEq/L 14 mEq/L (Pompa) - 65 dengan EMF adalah besarnya potensial Nernst dalam 120 mEq/L mV satuan milivolt di bagian dalam membran . Untuk ion positif, potensial ini akan negatif (-) clan untuk ion Akson negatif, potensial ini akan positif (+). '---y-----J Sekarang, marilah kita hitung besarnya potensial Nernst yang dengan tepat melawan pergerakan dari ketiga Hillock axon ion berikut: natrium, kalium, clan klorida. (tonjolan akson) Oleh karena perbedaan konsentrasi natrium yangGambar 45-8 Distribusi ion-ion natrium, kalium, dan klorida digambarkan pada Gambar 45-8 adalah 142 mEq/L disepanjang membran soma neuron yang berasal dari potensial bagian luar clan 14 mEq/L di bagian dalam, maka potensialmembran intrasoma. membran yang dengan tepat akan melawan pergerakan ion natrium yang melewati kanal natrium dihitungvoltase ke nilai yang lebih negatif membuat neuron lebih sebesar +61 milivolt. Namun, potensial membran yangsulit dirangsang. Keadaan ini merupakan dasar untuk dua sebenarnya adalah -65 milivolt, bukan +61 milivolt. Olehmodel fungsi neuron-eksitasi atau inhibisi-seperti yang karena itu, ion-ion natrium yang bocor ke bagian dalamakan dijelaskan lebih detail pada bagian selanjutnya. oleh pompa natrium akan segera dipompa kembali ke bagian luar, sehingga mempertahankan potensial negatif Perbedaan Konsentrasi Ion-Ion Lintas Membran Soma sebesar -65 milivolt di dalam neuron.Neuron. Gambar 45-8 juga memperlihatkan perbedaan Untuk ion kalium, gradien konsentrasi di bagiankonsentrasi tiga macam ion lintas membran soma neuron dalam neuron adalah 120 mEq/L clan di bagian luar 4,5yang paling penting untuk fungsi neuron, yakni ion mEq/L. Keadaan ini menyebabkan potensial Nernstnatrium, ion kalium, clan ion klorida . Di bagian paling dihitung sebesar -86 milivolt di bagian dalam neuron,atas, tampak konsentrasi ion natrium tinggi dalam cairan yang lebih negatif daripada besarnya potensial Nernstekstrasel (142 mEq/L) tetapi rendah di bagian dalam yang sebenarnya, yakni -65 milivolt. Oleh karena itu,neuron (14 mEq/L). Perbedaan konsentrasi natrium ini karena tingginya konsentrasi ion kalium pada intrasel,disebabkan oleh pompa natrium membran soma yang ion-ion kalium akan cenderung berdifusi ke bagian luarkuat clan terus-menerus memompa natrium keluar dari neuron, namun ha! ini akan dilawan oleh pompa kaliumneuron. yang terus-menerus bekerja sehingga ion-ion kalium akan didorong kembali ke bagian dalam. Gambar ini juga memperlihatkan bahwa konsentrasi ionkalium tinggi di dalam soma neuron (120 mEq/L) namun Akhirnya, gradien ion klorida adalah 107 mEq/L direndah di dalam cairan ekstraselular (4,5 mEq/L). Keadaan bagian luar clan 8 mEq/L di bagian dalam, menghasilkanini menggambarkan bahwa terdapat pompa kalium potensial Nernst sebesar -70 milivolt di bagian dalam(separuh bagian dari pompa Na•-K•) yang memompa neuron, yang hanya sedikit lebih negatif daripada besarnyakalium ke dalam. potensial Nernst yang terukur, yaitu -65 milivolt. Oleh karena itu, dalam keadaan normal ion-ion klorida Gambar 45-8 menggambarkan bahwa konsentrasi ion cenderung bocor sangat sedikit masuk ke bagian dalamklorida tinggi dalam cairun ekstrasel namun di dalam neuron, namun ion-ion klorida tersebut akan dipindahkanneuron konsentrasinya rendah. Membran tersebut kembali ke bagian luar, mungkin oleh pompa klorida yangmungkin sedikit permeabel terhadap ion klorida clan bersifat aktif.mungkin terdapat pompa klorida yang lemah. Tetapialasan utama rendahnya konsentrasi ion klorida di dalam Ingatlah besar ketiga potensial Nernst ini clan juga arahneuron adalah muatan -65 milivolt di dalam neuron. Jadi, kecenderungan difusi tiap-tiap ion di atas, sebab informasimuatan negatif ini akan menolak ion-ion klorida yang ini sangat berguna untuk dapat mengerti bagaimanabermuatan negatif, memaksa ion-ion tersebut keluar terjadinya peristiwa-peristiwa eksitasi dari inhibisi neuronmelewati pori-pori sampai konsentrasinya jauh lebih melalui aktivasi atau inaktivasi kanal ion sinaps.sedikit di dalam membran daripada di luar membran. Keseragaman Distribusi Potensial Listrik di dalam Marilah kita mengingat kembali dari Bab 4 clan 5bahwa bila polaritas clan besarnya potensial sesuai maka Soma. Bagian dalam soma neuron mengandung cairanpotensial listrik di sepanjang membran sel akan melawan elektrolit yang berkemampuan tinggi untuk mengirimkanpergerakan ion-ion yang melalui membran. Potensial rangsang, yakni cairan intraselular neuron. Selanjutnya, diameter soma neuron yang cukup besar (10 sampai 80 µm), menyebabkan hampir tidak adanya tahanan bagi 593

Unit IX Sistem Saraf\" A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorikpengiriman aliran listrik dari salah satu bagian dalam Ion natrium bermuatan positif yang dengan cepatsoma ke bagian lainnya. Oleh karena itu, setiap perubahan masuk ke bagian dalam neuron, menetralkan bagianpotensial di setiap bagian cairan intrasoma hampir selalu negatif potensial membran istirahat. Jadi, seperti yangakan menyebabkan perubahan potensial yang sesuai di tampak pada Gambar 45-9B, potensial membran istirahatseluruh bagian dalam soma (yaitu, selama neuron tidak meningkat ke arah positif dari -65 menjadi -45 milivolt.mengirimankan suatu potensial aksi) . Prinsip ini penting Kenaikan voltase menjadi lebih positif di atas potensialkarena memainkan peran utama dalam peristiwa \"sumasi\" neuron istirahat yang normal-yakni, menuju ke nilaisinyal-sinyal yang memasuki neuron dari berbagai sumber, yang kurang negatif-disebut potensial pascasinaptikseperti yang akan kita lihat dalam bagian selanjutnya pada eksitatorik (excitatory postsynaptic potential atau EPSP),bab ini. karena bila potensial ini naik cukup tinggi ke arah positif, akan terjadi potensial aksi dalam neuron pascasinaptik, Pengaruh Eksitasi Sinaptik terhadap Membran sehingga merangsang neuron tersebut. (Pada kasus iniPascasinaptik-Potensial Pascasinaptik Eksitatorik. besarnya EPSP adalah +20 milivolt, yaitu 20 milivolt lebihGambar 45-9A menggambarkan neuron istirahat positif daripada nilai istirahat.)dengan terminal prasinaptik yang tidak terangsang dipermukaannya. Besarnya potensial membran istirahat di Namun, kita harus berhati-hati. Rangsang dari sebuahsetiap bagian soma itu adalah -65 milivolt. terminal prasinaptik tidak pernah akan meningkatkan potensial neuron dari -65 milivolt menjadi -45 Gambar 45-9B menggambarkan terminal prasinaptik milivolt. Peningkatan ini membutuhkan rangsanganyang telah menyekresi transmiter eksitatorik ke dalam yang bersamaan/simultan dari banyak terminal-untukcelah antara terminal clan membran soma neuron. neuron motorik anterior kira-kira membutuhkan 40Transmiter ini bekerja pada membran reseptor eksitatorik sampai 80 serabut saraf-pada saat yang sama atau dalamuntuk meningkatkan permeabilitas membran terhadap ion serangkaian rangsangan yang cepat. Keadaan ini terjadiNa •. Oleh karena gradien konsentrasi natrium yang besar melalui suatu proses yang disebut sumasi, yang dibahasclan muatan listrik negatif yang besar di dalam neuron, secara lebih detail pada bagian berikutnya.ion natrium segera berdifusi secara cepat ke bagian dalammembran. Pembentukan Potensial Aksi pada Segmen Awai Akson yang Meninggalkan Neuron- Nilai Ambang untuk Neuron dalam Eksitasi. Bila meningkat cukup tinggi ke arah positif, keadaan istirahat EPSP akan mencapai suatu titik yang akan merangsang timbulnya potensial aksi dalam neuron. Namun, potensialB aksi tidak dimulai berdekatan dengan sinaps eksitatorik. Melainkan,potensial aksi dimulai dari segmen awal aksonPemasukan Neuron dalam Pe nyebaran tempat akson meninggalkan soma neuron. Alasan utama(influks) Na+ keadaan tereksitasi potensial aksi dari tempat asal potensial aksi ini adalah karena jumlah kanal natrium bergerbang voltase yang relatif sedikit padaPengeluaran Neuron dalam membran soma, sehingga EPSP sukar membuka sejumlah (efluks) K+ keadaan terinhibisi kanal natrium yang dibutuhkan untuk memunculkan potensial aksi. Sebaliknya, membran segmen awalGambar 45-9 Tiga keadaan neuron. A, Neuron dalam keadaan memiliki konsentrasi kanal natrium bergerbang voltase 7istirahat, dengan potensial intraneuron normal -65 milivolt. B, kali lipat lebih besar daripada soma, sehingga dapat lebihNeuron dalam keadaan tereksitasi, dengan potensial intraneuron mudah menimbulkan potensial aksi dibandingkan soma.yang kurang negat if {-45 milivolt) ya ng disebabkan oleh influks EPSP yang akan menimbulkan potensial aksi di dalamnatri um. C, Neuron dalam keadaan terinhibisi, dengan potensial segmen awal adalah antara +10 clan +20 milivolt. Keadaanmembran int raneuron yang lebih negatif {-70 milivolt) yang ini berbeda dengan yang dibutuhkan oleh soma, yaknidisebabkan oleh efluks ion kalium, influks ion klorida, atau sebesar +30 atau +40 milivolt.ked uanya. Segera setelah timbul, potensial aksi akan menjalar sepanjang akson clan biasanya kembali juga ke soma. Pada beberapa keadaan, potensial aksi juga menjalar kembali ke dalam dendrit, namun tidak semuanya, sebab seperti halnya pada soma neuron, dendrit mempunyai kanal natrium bergerbang voltase sangat sedikit, sehingga sering kali tidak dapat menghasilkan potensial aksi sama sekali. Jadi, seperti yang tampak pada Gambar 45-9B, nilai ambang untuk timbulnya eksitasi neuron adalah sekitar -45 milivolt, yang menunjukkan EPSP sebesar +20 milivolt-yaitu, 20 milivolt lebih positif daripada potensial neuron istirahat sebesar -65 milivolt.594

Bab 45 Organisasi Sistem Saraf, Fungsi Dasar Sinaps, dan Neurotransmiter Peristiwa Listrik yang Timbul selama sejumlah besar ion klorida berdifusi ke dalam terminalPenghambatan Neuron serat saraf. Muatan negatif dari ion-ion ini menghambat pengiriman sinaptik karena muatan tersebut melawan Pengaruh Sinaps lnhibitorik terhadap Membran sebagian besar efek eksitasi ion natrium yang bermuatan Pascasinaptik-Potensial Pascasinaptik lnhibitorik. positif yang juga memasuki terminal serat saraf ketikaSinaps inhibitorik terutama akan membuka kanal klorida, potensial aksi tiba.memungkinkan lewatnya ion klorida dengan mudah.Sekarang, untuk mengerti bagaimana sinaps inhibitorik Inhibisi prasinaptik terjadi pada banyak jaras sensorikdapat menghambat neuron pascasinaptiktik, kita harus di sistem saraf. Sebenarnya, serat-serat saraf sensorismengingat kembali apa yang telah kita pelajari mengenai yang berdekatan sering saling menghambat, yangpotensial Nernst yang berlaku untuk ion klorida. Kita meminimalkan penyebaran dan pencampuran sinyal-telah menghitung besarnya potensial Nernst untuk ion sinyal di jaras sensorik. Kita akan membahas nilaiklorida, yaitu - 70 milivolt. Potensial ini lebih negatif penting dari fenomena ini lebih mendalam pada bab-babdaripada besarnya potensial dalam membran neuron selanjutnya.istirahat pada keadaan normal, yakni -65 milivolt. Olehkarena itu, pembukaan kanal klorida akan mempermudah Durasi Potensial Pascasinaptikbergeraknya ion klorida yang bermuatan negatif daricairan ekstrasel ke arah dalam, sehingga akan membuat Bila suatu sinaps eksitatorik merangsang neuron motorikpotensial membran dalam lebih negatif daripada normal, anterior, membran neuron akan menjadi sangat permeabelmendekati nilai - 70 milivolt. terhadap ion natrium selama 1 sampai 2 milidetik. Selama waktu yang sangat singkat ini, jumlah ion natrium yang Pembukaan kanal kalium akan memungkinkan ion berdifusi dengan cepat ke bagian dalam neuron motorikkalium yang bermuatan positif untuk bergerak ke arah pascasinaptik cukup untuk meningkatkan potensialluar, dan juga akan membuat potensial membran dalam intraneuron sebesar beberapa milivolt, dengan demikianmenjadi lebih negatif daripada biasanya. Jadi, baik influks membentuk potensial pascasinaptik eksitatorik (EPSP),klorida maupun efluks kalium akan meningkatkan derajat seperti yang diperlihatkan oleh kurva abu-abu gelap dannegativitas intrasel, yang disebut hiperpolarisasi. Keadaan abu-abu terang pada Gambar 45-10. Potensial ini kemudianini akan menghambat neuron karena potensial membran menurun secara perlahan selama 15 milidetik berikutnyamenjadi lebih negatif daripada potensial intrasel normal. sebab waktu ini dibutuhkan oleh kelebihan muatan positifOleh karena itu, peningkatan negativitas yang melebihi untuk keluar dari neuron yang tereksitasi dan kembalibesarnya potensial membran istirahat normal disebut mencapai potensial membran istirahat normal.potensial pascasinaptik inhibitorik (inhibitory postsynapticpotential atau IPSP) . Pengaruh yang persis berlawanan terjadi pada IPSP; yaitu, sinaps inhibitorik akan meningkatkan permeabilitas Gambar 45-9C memperlihatkan akibat yang terjadi membran bagi ion-ion kalium dan klorida, atau keduanya,pada potensial membran yang disebabkan oleh aktivasi selama 1 sampai 2 milidetik, dan keadaan ini menurunkansinaps inhibitorik, yang memungkinkan masuknya ion potensial intraneuron menjadi lebih negatif daripada nilaiklorida ke dalam sel dan/atau keluarnya ion kalium keluardari sel, disertai dengan menurunnya potensial membran +20 ®- Perangsangan 16 sinapsdari nilai normal -65 milivolt ke nilai yang lebih negatifyakni - 70 milivolt. Potensial membran ini lebih negatif Potensial @ - Perangsangan 8 sinaps5 milivolt dibandingkan normal sehingga IPSP sebesar 0 aksi @) - Perangsangan 4 sinaps-5 milivolt menginhibisi pengiriman sinyal saraf melaluisinaps. ~ -20Penghambatan Prasinaptik 0Selain inhibisi yang disebabkan oleh bekerjanya ~sinaps inhibitorik pada membran neuron, yangdisebut penghambatan pascasinaptik, terdapat jenis ~ -40penghambatan lain yang terjadi pada terminal prasinaptiksebelum sinyal mencapai sinaps. Jenis penghambatan ini -60disebut penghambatan prasinaptik, yang terjadi melaluicara berikut. '- Potensial membran istirahat1 Penghambatan prasinaptik disebabkan oleh pelepasan 0 2 4 6 8 10 12 14 16zat inhibitorik ke bagian serat saraf prasinaptik sebelum Millidetikterminal prasinaptik tersebut berakhir di neuronpascasinaptik. Pada sebagian besar keadaan, zat Gambar 45-10 Potensial pascasinaptik eksitatorik, menunjukkantransmiter inhibitoriknya adalah GABA (asam gamma- bahwa perangsangan simultan pada sinaps dalam jumlahaminobutirat) . Hal ini menimbulkan efek spesifik, yaitu yang hanya sedikit tidak akan menyebabkan potensial sumasimembukanya kanal anion, sehingga memungkinkan yang cukup untuk menimbulkan potensial aksi, namun bila perangsangan simultan tadi terjadi pada sinaps yang lebih banyak akan meningkatkan potensial yang disumasi menuju ke nilai ambang untuk eksitasi dan menyebabkan terjadinya potensial aksi yang tumpang tindih dengan sumasi potensial pascasinaptik (superimposed action potential.) 595

Unit IX Sistem Saraf: A. Prinsip -Prinsip Umum dan Fisio/ogi Sensoriknormal, dengan demikian membentuk IPSP. Potensial ini perangsangan, makin besar pula potensial pascasinaptikjuga akan hilang dalam waktu 15 milidetik berikutnya. yang terjadi. Jadi bila pelepasan rangsang yang berturut- turut dari terminal prasinaptik tunggal timbulnya cukup Zat transmiter jenis lain dapat merangsang atau cepat, akan dapat menambah satu sama lain; artinyamenghambat neuron pascasinaptik untuk waktu yang pelepasan itu dapat \"disumasi''. Penjumlahan ini disebutjauh lebih lama-selama beberapa ratus milidetik, atau sumasi temporal.bahkan selama beberapa detik, beberapa menit, ataubeberapa jam. Hal ini khususnya terjadi pada beberapa Sumasi secara Simultan dari Potensial Pascasinaptiktransmiter neuropeptida. lnhibitorik dan Eksitatorik. Bila suatu IPSP cenderung\"Sumasi Spasial\" dalam Neuron-Ambang Letup mengurangi besarnya potensial membran ke nilai yang lebih negatif lagi, padahal pada saat yang sama EPSPEksitasi satu terminal prasinaptik pada permukaan sebuah cenderung meningkatkan potensial, kedua pengaruh inineuron hampir sama sekali tidak pernah merangsang akan sating meniadakan baik secara total atau sebagianneuron tersebut. Alasannya adalah karena jumlah bahan saja. Jadi, bila sebuah neuron dirangsang oleh EPSP,transmiter yang dilepaskan oleh satu terminal akan rangsangan penghambat yang berasal dari sumber lainmenyebabkan timbulnya EPSP yang biasanya tidak lebih dapat sering kali mengurangi potensial pascasinaptik kebesar dari 0,5 sampai 1 milivolt, daripada 10 sampai nilai yang lebih rendah daripada ambang untuk eksitasi,20 milivolt yang normalnya dibutuhkan untuk dapat sehingga melawan aktivitas neuron.mencapai ambang untuk eksitasi. \"Fasilitas i\" Neuron Namun, biasanya banyak terminal prasinaptik yangterangsang pada saat yang bersamaan.Waiaupun terminal- Sering potensial pascasinaptik yang disumasi bersifatterminal ini tersebar luas di neuron, pengaruhnya masih eksitasi namun naiknya tak cukup tinggi untuk mencapaidapat disumasi; yaitu, dapat ditambahkan satu sama lain nilai ambang letup neuron prasinaptik. Bila keadaan inisampai eksitasi neuron terjadi. Alasannya adalah sebagai terjadi, neuron dikatakan dalam keadaan terfasilitasi. Jadi,berikut: Telah ditunjukkan sebelumnya bahwa perubahan besarnya potensial membran mendekati nilai ambangpotensial pada setiap titik tunggal dalam soma akan letup dibandingkan dengan keadaan normal, tetapi belummenyebabkan perubahan potensial yang hampir sama cukup mencapai batas letup. Akibatnya, sinyal eksitasidi seluruh bagian soma. Ini terjadi akibat konduktivitas dari sumber lain yang memasuki neuron, dapat denganlistrik yang sangat kuat di dalam soma sel neuron yang mudahnya merangsang neuron itu. Rangsangan yangbesar. Oleh karena itu, untuk setiap sinaps yang tereksitasi tersebar/difus pada sistem sarafsering kali mempermudahsecara simultan, potensial intrasoma total akan menjadi sekelompok besar neuron untuk dirangsang sehinggalebih positif sebanyak 0,5 sampai 1,0 milivolt. Bila neuron-neuron dapat dengan cepat clan mudahbesarnya EPSP menjadi cukup besar, akan tercapai nilai menanggapi sinyal-sinyal yang datang dari sumber lainambang letup (firing threshold), clan potensial aksi akanterbentuk secara spontan pada segmen awal akson. Hal ini Fungsi Khusus Dendrit untuk Merangsang Neurondigambarkan pada Gambar 45-10. Potensial pascasinaptikdi bagian bawah gambar ditimbulkan oleh perangsangan Lapangan Spasial Eksitasi Dendrit yang Luas. Dendrit-secara simultan 4 sinaps; potensial berikutnya yang lebih dendrit dari neuron motorik anterior sering menyebartinggi disebabkan oleh perangsangan 8 sinaps; akhirnya, sepanjang 500 sampai 1.000 µm ke segala arah dari somagambaran EPSP yang lebih tinggi lagi disebabkan oleh neuron. Selain itu, dendrit-dendrit ini dapat menerimaperangsangan 16 sinaps. Pada saat yang terakhir inilah, sinyal dari ruang yang luas yang ada di sekitar neuronambang letup telah tercapai clan pada segmen awal akson motorik. Keadaan ini akan mempercepat terjadinyatimbul potensial aksi. sumasi sinyal-sinyal yang berasal dari banyak serabut saraf prasinaptik yang terpisah. Pengaruh penj umlahan potensial pascasinaptik yangsimultan dengan cara mengaktivasi banyak terminal Penting juga diketahui bahwa 80 sampai 95 persenpada daerah membran neuron yang luas disebut sumasi terminal prasinaptik neuron motorik anterior berakhirspasial/ruang. pada dendrit, berbeda dengan hanya 5 sampai 20 persen yang berakhir pada soma neuron. Oleh karena itu, sebagian\"Sumasi Temporal\" Disebabkan oleh Rangsangan besar eksitasi neuron disediakan oleh sinyal-sinyal yangBerturut-turut dari Sebuah Terminal Prasinaptik dihantarkan melalui dendrit.Setiap kali terminal prasinaptik terangsang, zat transmiter Sebagian Besar Dendrit Tidak Dapat Mengirimkanyang dilepaskan membuka kanal-kanal membran selama PotensialAksi-tetapi Dapat Mengirimkan Sinyal-Sinyalmaksimal satu milidetik. Namun perubahan potensialpascasinaptik bertahan sampai 15 milidetik setelah kanal- melalui Konduksi Listrik. Sebagian besar dendrit gaga!kanalmembran sinaps sudah terlebih dahulu tertutup.Oleh dalam mengirimkan potensial aksi karena membrannyakarena itu, pembukaan yang kedua dari kanal yang sama mempunyai pintu kanal natrium bergerbang voltasedapat meningkatkan besarnya potensial pascasinaptik dalam jumlah yang relatif rendah, clan nilai ambang untuksampai nilai yang lebih besar, clan makin cepat kecepatan eksitasi terlalu tinggi untuk menimbulkan potensial aksi.596

Bab 45 O rganisasi Sistem Saraf, Fungsi Dasar Sinaps, dan NeurotransmiterNamun dendrittersebut dapat mengirimkan aliran listrik Sumasi Eksitasi dan lnhibisi dalam Dendrit . Padadari dendrit menuju ke soma. Pengiriman aliran listrik Gambar 45-11, dendrit yang teratas tampak terangsangberarti penyebaran langsung aliran listrik melalui konduksi oleh kedua sinaps eksitatorik dan sinaps inhibitorik. Diion dalam cairan dendrit tetapi tanpa timbulnya potensial bagian ujung dendrit timbul potensial pascasinaptikaksi. Perangsangan (atau penghambatan) neuron oleh eksitatorik yang kuat, tetapi di dekat soma ada dua buahaliran ini mempunyai sifat yang khas sebagai berikut. sinaps inhibitorik yang bekerja pada dendrit yang sama. Sinaps inhibitorik ini menghasilkan voltase hiperpolarisasi Pengurangan Konduksi Listrik dalam Dendrit - yang secara total meniadakan pengaruh eksitasi danPeningkatan Efek Eksitasi (atau lnhibisi) oleh Sinaps yang justru menghantarkan aliran listrik yang bersifat sedikitBerada Dekat Soma. Pada Gambar 45-11 ditunjukkan menghambat menuju ke soma. Jadi, dendrit dapatsej umlah sinaps eksitatorik dan inhibitorik yang sedang menjumlahkan potensial pascasinaptik eksitatorik danmerangsang dendrit sebuah neuron. Pada kedua dendrit di potensial pascasinaptik inhibitorik dengan cara yangsebelah kiri, terdapat efek eksitasi di dekat puncak dendrit; sama dengan soma. Pada gambar juga terlihat beberapaperhatikan tingginya potensial pascasinaptik eksitatorik sinaps inhibitorik yang berlokasi langsung pada hillockpada ujung-ujung ini-artinya, perhatikan potensial axon dan segmen awal akson. Lokasi ini menimbulkanmembrannya yang kurang negatif. Namun, sebagian besar inhibisi kuat karena sinaps memberi pengaruh langsungpotensial pascasinaptik eksitatorik akan hilang sebelum dalam meningkatkan ambang rangsang untuk timbulnyamencapai soma. Alasannya adalah karena dendrit eksitasi tepat pada titik di mana potensial aksi secarapanjang, membrannya tipis, dan setidaknya sebagian normal dibentuk.membran tersebut permeabel terhadap ion kalium danklorida, membuatnya mudah \"bocor\" terhadap aliran Hubungan Keadaan Eksitasi Neuron denganlistrik. Oleh karena itu, sebelum potensial eksitasi dapat Frekuensi Pencetusan Potensia l Aksimencapai soma, sebagian besar potensial hilang melaluimembran yang bocor. Penurunan potensial membran \"Keadaan Eksitasi.\" \"Keadaan eksitasi\" sebuahyang disebarkan secara listrik di sepanjang dendrit yang neuron didefinisikan sebagai jumlah derajat eksitasimenuj u ke soma ini disebut sebagai pengurangan konduksi yang merangsang sebuah neuron. Bila derajat eksitasi(decremental conduction). lebih tinggi dari derajat inhibisi pada neuron, keadaan ini disebut keadaan eksitasi. Sebaliknya, bila terdapat Semakin jauh sinaps yang sedang tereksitasi dari inhibisi yang lebih tinggi dari eksitasi, keadaan itu disebutsoma suatu neuron, pengurangan konduksi makin besar, keadaan inhibisi.dan semakin kecil sinyal eksitasi yang mencapai soma.Oleh karena itu, sinaps-sinaps yang letaknya dekat soma Bila keadaan eksitasi suatu neuron meningkat sampai dimempunyai pengaruh untuk menyebabkan eksitasi atau atas nilai ambang untuk eksitasi, neuron akan terangsanginhibisi yang lebih besar ketimbang sinaps yang letaknya secara beruntun selama keadaan eksitasi dipertahankanlebih jauh dari soma. pada nilai tersebut. Gambar 45-12 menggambarkan respons dari tiga macam neuron yang berbeda terhadap berbagai tingkatan keadaan eksitasi. Perhatikan bahwa neuron 1 mempunyai nilai ambang yang rendah untuk eksitasi, sedangkan neuron 3 mempunyai nilai ambang yang tinggi. Namun perhatikan juga bahwa neuron 2 mempunyai frekuensi 600 ~ :;::: GI 500 \".C.. aGI. - 70 -75 mCc:l 400Gambar 45-11 Perangsangan neuron oleh terminal prasinaptik ...IJI 300yang t erleta k pa da dendrit, dalam gambar ini tampak secara .khusus, pengurangan konduksi potensial listrik eksitatorik (E) mcC:ldalam dua buah dendrit ke arah kiri dan inhi bisi (I) eksitasi dendrit ·u; 200pada dendrit yang paling atas. Diperlihatkan juga pengaruh sinaps c:inhibitorik ya ng kuat pada segmen awal akson. GI ::i ...~ 100 GI u. 0 5 10 15 20 25 30 35 0 Keadaan eksitasi (unit yang dapat berubah) Gambar 45-12 Ciri respons dari berbagai jenis neuron terhadap berbagai tingkat keadaan eksitasi yang berbeda. 59 7

Unit IX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorikmaksimal rangsangan yang paling rendah, sedangkan Pengaruh Asidosis atau Alkalosis pada Pengirimanneuron 3 mempunyai frekuensi maksimal rangsangan Sinaptik. Sebagian besar neuron sangat peka terhadapyang paling tinggi. perubahan pH dalam cairan interstisial di sekelilingnya. Alkalosis normalnya sangat meningkatkan eksitabilitas Beberapa neuron dalam sistem saraf pusat terus- neuron. Contohnya, kenaikan pH darah arteri dari nilaimenerus mencetuskan potensial aksi sebab keadaan normalnya yakni 7,4 menjadi 7,8 sampai 8,0 sering kalieksitasi normalnya di atas nilai ambang. Biasanya menyebabkan kejang epilepsi otak akibat peningkatanfrekuensi pencetusan potensial aksi dapat dinaikkan eksitabilitas beberapa atau seluruh neuron otak. Keadaanlebih tinggi lagi dengan cara meningkatkan keadaan ini terutama dapat diperlihatkan dengan memintaeksitasinya. Frekuensinya dapat diturunkan, atau bahkan seseorang yang mudah terserang kejang epileptik untukdapat dihentikan, dengan cara menumpangtindihkan bernapas secara berlebihan. Bernapas secara berlebihan(superimposing) keadaan hambatan pada neuron itu. Jadi, akan membuang karbondioksida secara cepat dan olehneuron yang berbeda memberikan respons yang berbeda, karena itu meningkatkan pH darah untuk sementaramempunyai nilai ambang eksitasi yang berbeda, dan waktu, namun waktu yang singkat inidapat mencetuskanmemiliki rentang frekuensi maksimal perangsangan yang serangan epilepsi.sangat besar perbedaannya. Dengan sedikit imajinasi,seseorang dapat mengerti pentingnya keberadaan neuron Sebaliknya, asidosis sangat menurunkan aktivitasyang berbeda yang mempunyai kemampuan menghasilkan neuron, penurunan pH dari 7,4 menjadi di bawah 7,0berbagai respons khas yang berbeda untuk melakukan biasanya menyebabkan keadaan koma. Contohnya padafungsi sistem saraf yang sangat beragam. keadaan asidosis diabetik atau uremik berat, koma hampir selalu terjadi. Beberapa Sifat Khusus Pengiriman Sinaptik Pengaruh Hipoksia pada Pengiriman Sinaptik. Eksitabilitas Kelelahan Pengiriman Sinaptik. Bila suatu sinaps neuron juga sangat bergantung pada penyediaan oksigeneksitatorik dirangsang secara beruntun dengan kecepatan yang cukup. Pengurangan oksigen selama beberapa detiktinggi, mula-mula jumlah rangsangan yang dihasilkan saja sudah dapat menghilangkan eksitabilitas neuron secaraoleh neuron pascasinaptik sangat besar, namun kecepatan total. Keadaan ini terlihat bila aliran darah otak tergangguletupannya pada beberapa milidetik atau beberapa detik untuk sementara waktu, karena dalam 3 sampai 7 detik,berikutnya akan makin berkurang. Keadaan ini disebut orang tersebut menjadi tidak sadar.kelelahan pengiriman sinaptik. Pengaruh Obat-Obatan pada Pengiriman Sinaptik. Telah Kelelahan merupakan ciri fungsi sinaptik yang sangat diketahui banyak obat-obatan yang dapat meningkatkanpenting, karena bila terdapat beberapa area sistem eksitabilitas neuron, dan diketahui juga obat-obat lainsaraf yang terangsang secara berlebihan, kelelahan yang dapat menurunkan eksitabilitas neuron. Contohnya,akan mengurangi kelebihan keadaan eksitabilitas ini kafein, teofilin, dan teobromin, yang ditemukan secarauntuk sementara waktu. Contohnya, selama kejang berurutan dalam kopi, teh, dan cokelat, semuanyapada epilepsi, keadaan kelelahan sangat penting karena meningkatkan eksitabilitas neuron, diduga dengankelebihan eksitabilitas otak akhirnya akan berkurang dan menurunkan nilai ambang eksitasi pada neuron.dengan demikian kejang pada epilepsi akan berhenti. Jadi,timbulnya kelelahan ini adalah sebagai suatu mekanisme Striknin adalah salah satu bahan yang paling dikenalpertahanan terhadap aktivitas neuron yang berlebihan. dapat meningkatkan eksitabilitas neuron. Namun, strikninMasalah ini akan dibicarakan lebih lanjut pada deskripsi tidak bekerja dengan menurunkan nilai ambang eksitasitentang sirkuit neuron yang bergaung (reverberating neuron; namun bekerja dengan cara menghambat kerjaneuronal circuits) pada Bab 46. beberapa zat transmiter inhibisi pada neuron, terutama pengaruh inhibisi glisin pada medula spinalis. Oleh karena Mekanisme kelelahan ini terutama disebabkan oleh itu, pengaruh transmiter eksitasi menjadi berlebihan, dantempat penyimpanan pada terminal sinaptik yang neuron menjadi sangat terangsang sehingga dengan cepatkehabisan seluruh atau sebagian zat transmiternya. mencetuskan potensial aksi secara beruntun, dan akhirnyaTerminal eksitatorik pada banyak neuron dapat timbul spasme tonik otot yang berat.menyimpan cukup banyak transmiter eksitatorik untukmenyebabkan sekitar 10.000 potensial aksi, dan transmiter Sebagian besar anestetik akan meningkatkan nilaidapat habis terpakai hanya dalam waktu beberapa detik ambang membran saraf untuk eksitasi dan dengansampai beberapa menit setelah perangsangan yang cepat. demikian menurunkan pengiriman sinaptik pada banyakSebagian proses kelelahan mungkin juga disebabkan daerah sistem saraf. Oleh karena banyak zat anestetik yangoleh dua faktor berikut ini: (1) inaktivasi yang meningkat bersifat larut-lemak, beberapa dari bahan ini dianggappada banyak reseptor membran pascasinaptik, dan (2) dapat mengubah sifat-sifat fisik membran neuron,pembentukan konsentrasi abnormal ion-ion yang lambat sehingga membran menjadi kurang peka terhadap bahandalam sel neuron pascasinaptik. eksitasi.598

Bab 45 Organisasi Sistem Saraf, Fungsi Dasar Sinaps, dan Neurotransmiter Perlambatan Sinaptik. Pada pengmman suatu Haines DE, Lancon JA: Review of Neuroscience, New York, 2003, Churchillsinyal saraf dari neuron prasinaptik menuju neuron Livingstone.pascasinaptik, dibutuhkan waktu tertentu untukmelakukan proses (1) pelepasan zat transmiter oleh Jacob TC, Moss SJ, Jurd R: GABA{A) receptor trafficking and its role in theprasinaptik, (2) difusi transmiter menuju membran neuron, dynamic modulation of neuronal inhibition, Nat Rev Neurosci 9{5):331-(3) kerja transmiter pada reseptor membran, (4) kerja 343, 2008 May.reseptor untuk meningkatkan p ermeabilitas membran,clan (5) difusi natrium ke dalam guna meningkatkan Kandel ER: The molecular biology of memory storage: a dialogue betweenpotensial pascasinaptik eksitatorik sampai tingkat yang genes and synapses, Science 294:1030, 2001 .cukup tinggi untuk mencetuskan suatu potensial aksi.Jangka waktu minimal yang dibutuhkan untuk terjadinya Kandel ER, Schwartz JH, Jessel! TM : Pdetailples ofNeural Science, ed 4, Newproses-proses tersebut, bahkan bila sebagian besar sinaps York, 2000, McGraw-Hill.eksitatorik dirangsang secara bersamaan, adalah sekitar 0,5milidetik. Keadaan ini disebut perlambatan sinaps. Para Kerchner GA. Nicoll RA: Silent synapses and the emergence of a postsynapticahli neurofisiologi dapat mengukur waktu perlambatan mechanism for LTP, Nat Rev Neurosci 9:813, 2008.minimal yang terjadi antara masukan impuls beruntunke sekumpulan neuron dengan keluaran impuls yang Klein R: Bidirectional modulation of synaptic functions by Eph/ephrinberuntun. Dari pengukuran perlambatan waktu tersebut, signaling, Nat Neurosci 12:15, 2009.maka kemudian dapat diperkirakan jumlah rangkaianneuron yang ada dalam sirkuit tersebut. Lisman JE, Raghavachari S, Tsien RW: The sequence of events that underlie quanta! transmission at central glutamatergic synapses, Nat RevDaftar Pustaka Neurosci 8:597, 2007.Alberini CM: Transcription factors in long-term memory and synaptic Magee JC: Dendritic integration of excitatory synaptic input, Nat Rev plasticity, Physiol Rev 89: 121 , 2009. Neurosci1 :181, 2000.Bloodgood BL, Sabatini BL: Regulation of synaptic signalling by postsynaptic, Migliore M, Shepherd GM: Emerging rules for the distributions of active non-glutamate receptor ion channels,} Physio/ 586:1475, 2008. dendritic conductances, Nat Rev Neurosci 3:362, 2002.Ben-Ari Y, Gaiarsa JL,Tyzio R, et al: GABA: a pioneer tran,smiter that excites Muller D, Nikonenko I: Dynamic presynaptic varicosities: a role in activity- immature neurons and generates primitive oscillations, Physiol Rev dependent synaptogenesis, Trends Neurosci 26:573, 2003. 87:1215, 2007. Prast H, Philippu A: Nitric oxide as modulator of neuronal function, PragBoehning D, Snyder SH: Novel neural modulators, Annu Rev Neurosci Neurobio/64:51 , 2001 . 26:105, 2003. Reid CA, Bekkers JM, Clements JD: Presynaptic Ca'' channels: a functionalBrasnjo G, Otis TS: Glycine transporters not only take out the garbage, they patchwork, Trends Neurosci 26:683, 2003. recycle, Neuron 40:66 7, 2003. Robinson RB, Siegelbaum SA: Hyperpolarization-activated cation currents:Conde C, Caceres A: Microtubule assembly, organization and dynamics in from molecules to physiological function, Annu Rev Physiol 65:453, axons and dendrites, Nat Rev Neurosci 10:319, 2009. 2003.Dalva MB, McClelland AC , Kayser MS: Cell adhesion molecules: signalling Ruff RL: Neurophysiology of the neuromuscular junction: overview, Ann N functions at the synapse, Nat Rev Neurosci 8:206, 2007. YAcad Sci 998:1, 2003.Deeg KE: Synapse-specific homeostatic mechanisms in the hippocampus, Schmolesky MT, Weber JT, De Zeeuw Cl , et al: The making of a complex } Neurophysiol 101 :503, 2009. spike: ionic composition and plasticity, Ann NYAcad Sci 978:359, 2002.Engelman HS, MacDermott AB: Presynaptic inotropic receptors and control Semyanov A. Walker MC, Kullmann DM, et al: Tonically active GABA A of transmiter release, Nat Rev Neurosci 5: 135, 2004. receptors: modulating gain and maintaining the tone, Trends Neurosci 27:262, 2004. Sjostrom PJ, Rancz EA, Roth A. et al: Dendritic excitability and synaptic plasticity, Physiol Rev 88: 769, 2008. Spruston N: Pyramidal neurons: dendritic structure and synaptic integration, Nat Rev Neurosci 9:206, 2008. Williams SR,Wozny C, Mitchell SJ: The back and forth of dendritic plasticity, Neuron 56:947, 2007. Zucker RS, Regehr WG: Short-term synaptic plasticity, Annu Rev Physiol 64:355, 2002. 599



BAB 46Reseptor-Reseptor Sensoril<, Rangl<aian Sarafuntul< Pengolahan Informasi Alih Bahasa: dr. Sophie Yolanda Editor: dr. M. Djauhari WidjajakusumahMasukan ke sistem saraf dimungkinkan oleh reseptor dirancang untuknya, dan hampir tidak memberi responssensorik yang mengenali bermacam-macam rangsangan terhadap rangsangan sensorik jenis lain. Jadi, sel-selsensorik seperti sentuhan, bunyi, cahaya, nyeri, dingin, batang dan kerucut mata sangat peka terhadap rangsangdan hangat. Tujuan bab ini adalah membahas mekanisme cahaya namun hampir tidak memberi respons terhadapdasar yang dipakai oleh reseptor untuk mengubah rangsangan panas, dingin, tekanan pada bola mata, ataurangsangan sensorik menjadi sinyal saraf yang kemudian perubahan kimiawi dalam darah. Osmoreseptor yangakan disampaikan ke dan diproses dalam sistem saraf terdapat dalam nuklei supraoptik hipotalamus dapatpusat. mendeteksi perubahan osmolalitas cairan tubuh yang sangat kecil namun belum pernah diketahui memberi jenis Reseptor Sensorik dan Rangsangan respons terhadap rangsangan bunyi. Akhirnya, reseptor Sensorik yang Dapat Dideteksi rasa nyeri yang terdapat di kulit hampir tidak pernah terangsang oleh rangsang sentuhan atau tekan yangPada Tabel 46-1 terdapat daftar dan klasifikasi lima normal, namun akan sangat aktif saat rangsang taktiljenis reseptor sensorik dasar: (1) mekanoreseptor, yang menjadi cukup berat untuk merusak jaringan.mendeteksi tekanan mekanis atau peregangan padareseptor atau jaringan yang terletak berdekatan dengan Modalitas Sensasi-Prinsip \"Labeled Line\"reseptor, (2) termoreseptor, yang mendeteksi perubahansuhu, beberapa reseptor mendeteksi suhu dingin dan Setiap jenis sensasi utama yang dapat kita alami-nyeri,lainnya suhu panas; (3) nosiseptor (reseptor nyeri), yang raba, lihat, bunyi, dan sebagainya-disebut sebagaimendeteksi kerusakan jaringan yang terjadi, apakah modalitas sensasi. Walaupun kita mengalami modalitasberupa kerusakan fisik maupun kerusakan kimiawi; (4) sensasi yang berbeda-beda, ternyata serat saraf hanyareseptor elektromagnetik, yang mendeteksi cahaya pada menghantarkan impuls. Oleh karena itu, bagaimana seratretina mata: dan (5) kemoreseptor, yang mendeteksi rasa/ sarafyang berbeda-beda ini menyalurkan bermacam-macampengecapan dalam mulut, bau-bauan dalam hidung, kadar modalitas sensasi?oksigen dalam darah arteri, osmolalitas cairan tubuh,konsentrasi karbon dioksida, dan faktor-faktor lainnya Jawabannya adalah bahwa setiap jaras saraf berakhiryang menyusun keadaan kimiawi tubuh. pada suatu titik tertentu dalam sistem saraf pusat, dan jenis sensasi yang dirasakan ketika serat saraf terangsang Bab m1 akan membicarakan fungsi beberapa ditentukan oleh titik dalam sistem saraf ini. Contohnya,reseptor khusus, terutama mekanoreseptor perifer, bila suatu serat rasa nyeri terangsang, orang itu akanuntuk menggambarkan beberapa prinsip kerja reseptor. merasakan nyeri tanpa menghiraukan jenis rangsanganReseptor-reseptor lainnya akan dibicarakan dalam bab tersebut. Rangsang dapat berupa rangsang listrik,lain sehubungan dengan sistem sensorik di mana reseptor pemanasan serat saraf yang berlebihan, perusakan serattersebut terletak. Gambar 46-1 menggambarkan beberapa saraf, atau perangsangan ujung saraf nyeri akibat adanyajenis mekanoreseptor yang dijumpai di kulit atau jaringan kerusakan sel-sel jaringan. Pada semua keadaan tersebut,dalam pada tubuh. orang tersebut akan memersepsikan nyeri. Demikian juga, bila suatu serat saraf raba terangsang denganPerbedaan Kepekaan Reseptor rangsang listrik pada reseptor raba atau dengan cara lainnya, orang itu akan memersepsikan raba karena seratBagaimana dua jenis reseptor sensorik mendeteksi rasa rabanya menuju ke suatu daerah raba spesifik yangrangsangan sensorik yang berbeda? Jawabannya adalah terletak dalam otak. Sesuai dengan ha! ini, serat-seratdengan \"perbedaan kepekaan.\" Jadi, setiap jenis reseptor yang berasal dan retina mata akan berakhir pada daerahsangat peka terhadap salah satu jenis rangsangan yang penglihatan dalam otak, serat yang berasal dan telinga akan berakhir di daerah pendengaran dalam otak, dan 601

Unit IX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi SensorikTabet 46-1 Klasifikasi Reseptor Sensorik Ujung saraf Ujung saraf reseptor Ram but bebas yang menyebar taktil I. Mekanoreseptor Kepekaan taktil kulit (epidermis dan dermis) n Bad an Ujung saraf bebas Krause Ujung akhir yang meluas Badan Bad an Diskus merkel Pacini Meissner Ditambah dengan beberapa variasi lainnya Ujung menyebar (spray ending) Ujung organ Aparatus tendon Gelondong Ujung Ruffini Ruffini Golgi otot Ujung berkapsul (Encapsulated endings) Badan Meissner Gambar 46-1 Beberapa tipe ujung saraf sensorik somatik. Badan Krause Organ ujung rambut (hair end-organs) Transduksi Rangsangan Sensorik menjadi Kepekaan jaringan dalam lmpuls Saraf Ujung saraf bebas Ujung akhir yang meluas Aliran Listrik Lokal pada Ujung Saraf-Potensial Ujung menyebar Reseptor Ujung ruffini Ujung berkapsul Semua reseptor sensorik mempunyai satu ciri yang Badan Pacini sama. Apa pun jenis stimulus yang merangsang reseptor, Diambah dengan beberapa variasi lainnya pengaruh yang segera terjadi adalah perubahan potensial Ujung otot listrik membran reseptor. Perubahan potensial ini disebut Gelendong otot potensial reseptor. Reseptor tendon Golgi Pendengaran Mekanisme Potensial Reseptor. Untuk menimbulkan Reseptor suara pada koklea potensial reseptor, bermacam reseptor dapat dirangsang Keseimbangan (ekuilibrium) dengan salah satu cara berikut ini: (1) dengan perubahan Reseptor vestibular reseptor secara mekanis, yang akan meregangkan reseptor Tekanan arteri membran dan membuka kanal-kanal ion; (2) dengan Baroreseptor pada sinus karotikus dan aorta pemberian suatu bahan kimia pada membran, sehingga bahan ini nantinya juga akan membuka kanal-kanal II. Termoreseptor ion; (3) dengan mengubah suhu membran, yang akan Dingin mengubah permeabilitas membran; atau (4) dengan efek Reseptor dingin radiasi elektromagnetik, seperti cahaya yang diberikan Hangat pada reseptor visual retina, yang secara langsung atau Reseptor hangat tidak langsung mengubah sifat-sifat reseptor membran dan memungkinkan lewatnya ion-ion melalui kanal Ill. Nosiseptor membran. Rasa sakit Ujung saraf bebas Keempat cara perangsangan pada reseptor tersebut pada umumnya sesuai dengan berbagai jenis reseptor IV. Reseptor elektromagnetik sensorik yang telah diketahui. Pada semua keadaan, Penglihatan Sel-sel batang Sel-sel kerucut V. Kemoreseptor Pengecap Reseptor-reseptor pada kuncup kecap (taste buds) Penghidu Reseptor pada epitel olfaktorius Oksigen dalam arteri Reseptor pada aorta dan badan karotis Osmolalitas Neuron-neuron di dalam atau di dekat nuklei supraoptikus co2 dalam darah Reseptor-reseptor di dalam atau pada permukaan medula dan di dalam aorta dan badan karotis Glukosa darah, asam amino, asam lemak Reseptor-reseptor di dalam hipotalamusserat-serat untuk suhu akan berakhir pada daerah suhu.Spesifisitas serat saraf yang hanya mengirimkan satumodalitas sensasi disebut prinsip \"labeled line'.602

Bab 46 Reseptor-Reseptor Sensorik, Rangkaian Saraf untuk Pengolahan lnformasipenyebab utama perubahan potensial membran adalah (selubung abu-abu gelap yang terlihat pada gambar)adanya perubahan pada permeabilitas membran reseptor, sebelum me\".inggalkan badan pacini untuk memasukiyang akan memungkinkan ion-ion berdifusi dalam saraf sensorik perifer.jumlah yang lebih banyak atau lebih sedikit melewatimembran dan dengan demikian akan mengubah potensial Gambar tersebut juga memperlihatkan mekanismetransmembran. pembentukan potensial reseptor di badan pacini. Amati daerah kecil ujung serat yang berubah bentuknya oleh Amplitudo Maksimum Potensial Reseptor. Amplitudo penekanan pada badan pacini, dan perhatikan bahwamaksimum pada sebagian besar potensial reseptor kanal ion telah terbuka pada membran, memungkinkansensorik adalah sekitar 100 milivolt, namun nilai ini hanya ion natrium yang bermuatan positif untuk berdifusi keterjadi pada intensitas rangsang sensorik yang sangat bagian dalam. Keadaan ini akan memperbesar keadaantinggi. Peningkatan ini kurang lebih sama dengan voltase positif dalam serat, yang merupakan \"potensial reseptor'.'maksimum yang tercatat pada potensial aksi dan juga Potensial reseptor kemudian akan menyebabkanperubahan voltase ketika membran menjadi permeabel timbulnya sirkuit aliran listrik lokal yang menjalar disecara maksimal terhadap ion natrium. sepanjang serat saraf, seperti yang ditunjukkan oleh tanda panah. Pada nodus Ranvier yang pertama, yang terletak di Hubungan Potensial Reseptor dengan Potensial bagian dalam kapsul badan pacini, aliran listrik lokal akan mendepolarisasi membran serat pada nodus tersebut,Aksi. Bila potensial reseptor meningkat sampai di atas yang kemudian membentuk potensial aksi umum yangnilai ambang untuk menimbulkan potensial aksi pada dikirimkan di sepanjang serat saraf menuju ke sistem sarafserat saraf yang melekat pada reseptor, potensial aksi pusat.akan timbul, seperti yang diperlihatkan pada Gambar46-2. Perhatikan juga bahwa semakin besar peningkatan Hubungan antara Kekuatan Rangsangan dan Potensialpotensial reseptor di atas nilai ambangnya, semakin besarfrekuensi potensial aksi. Reseptor. Gambar 46-4 menggambarkan perubahan pada amplitudo potensial reseptor yang disebabkan olehPotensial Reseptor Badan Pacini-Contoh Fungsi tekanan mekanik yang lebih kuat (meningkatkan \"kekuatanReseptor rangsang\") yang diberikan secara progresif pada percobaan pada bagian pusat inti badan pacini. Perhatikan bahwaPada bagian ini mahasiswa sebaiknya mempelajari amplitudo ini mula-mula meningkat dengan cepat namunkembali struktur anatomi dan badan pacini seperti yang dengan bertambahnya kekuatan rangsang peningkatandiperlihatkan pada Gambar 46-1. Perhatikanlah bahwa amplitudonya berkurang secara progresif.badan pacini mempunyai pusat serat saraf yang menjulurke bagian intinya. Serat ini dikelilingi oleh banyak lapisan Selanjutnya, frekuensi potensial aksi berulang yangkonsentris, sehingga tekanan yang diberikan pada setiap dihantarkan dari reseptor sensorik meningkat kurangtempat di bagian luar badan ini akan memanjang, melekuk, lebih sebanding dengan peningkatan potensial reseptor.atau dengan cara lain mengubah bentuk serat sentral. Dengan mengaplikasikan prinsip ini bersama data pada Gambar 46-4, kita dapat melihat bahwa rangsangan Sekarang perhatikan Gambar 46-3, yang hanya yang sangat kuat dari reseptor menyebabkan semakinmemperlihatkan serat sentral badan pacini setelah semua berkurangnya peningkatan tambahan jumlah potensialkecuali satu lapisan kapsul telah dihilangkan. Bagian aksi secara progresif. Ini adalah prinsip yang sangatpaling ujung serat sentral bagian di dalam kapsul tidak penting yang dapat diterapkan pada hampir semuabermielin, tetapi serat akan segera terselubung mielin reseptor sensorik. Ini menyebabkan reseptor menjadi sensitif terhadap pengalaman sensorik yang sangat lemah,~ Potensial aksi0~ +30 Potensial reseptor --- -------- --- ~ Potensial membran istirahatI ,. ,. ,. ,.,. ' Potensial Potensial reseptor' ' , , aksic: 0 ,. Daerah.I.Qc ' / yang diubah\E ICl) -30 I ++;...;+:~+:..;+:~+~- ~~~1::==~~\"\".:~~s:l~~...,.,~ IE I +..·iuii; -60 Ic: I ++t°':-7\"'.;~??i:'?-:-:::-:-::'.\"\":l...-.....~-...-.1~......_..,, \Cl) \ + + + + - - - - + + + + ++ + + + +1+ + + +/ ' + + + + +a0. -90 ' ' ' ' ...... ......... Nodus / Ran,v.,ie.,r. ,/ 0 10 20 30 40 60 80 100 120 140 -------------- Millidetik Gambar 46-3 Perangsangan sebuah serat saraf sensorik olehGambar 46-2 Hubungan umum antara potensial reseptor dan potensial reseptor yang dibentuk dalam badan pacini. (Dimodifikasipotensial aksi ketika terjadi kenaikan potensial reseptor di atasnilai ambangnya. dari Loewenstein WR: Excitation and inactivation in a receptor membrane. Ann. N. Y. Acad. Sci. 94:510, 1961 .) 603

Unit IX Sistem Saraf\" A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisio/ogi Sensorik 100 90 250 ... .:.: 200 o~ 80 ~ -a. .cCr.n:l.l Crnll 70 ~ 150 Reseptor kapsul sendi .C.l.l aCll. Kumparan otot a. ~i 60 rn rn ca :; 100 ; c: a. 0a. .3.cl 50 .E 0 0 40 50 ':CI ·'C- en :-!a:::. c: 30 Cll E> <( 20 2 34 5 6 78 Detik 10 Gambar 46-5 Adaptasi berbagai jenis reseptor, tampak adanya adaptasi cepat dari beberapa reseptor dan adaptasi lambat dari reseptor-reseptor lainnya. Kekuatan rangsangan karotis. Sebaliknya, beberapa nonmekanoreseptor- (persen) kemoreseptor clan reseptor nyeri, sebagai contoh- mungkin tidak pernah beradaptasi sepenuhnya.Gambar 46-4 Hubungan antara ampiltudo potensial reseptordengan kekuatan rangsang mekanik yang diberikan pada badan Mekanisme yang Digunakan untuk Adaptasipacini. {Dari Loewenstein WR: Excitation dan inactivation in a Reseptor. Mekanisme adaptasi reseptor berbeda untukreceptor membrane. Ann. N. Y.Acad. Sci., 94:510, 1961 .) setiap jenis reseptor seperti halnya terjadinya potensial reseptor. Contohnya pada mata, sel-sel batang clan kerucutnamun tidak mencapai tingkat pencetusan potensial beradaptasi melalui perubahan konsentrasi bahan kimiaaksi maksimum sampai pengalaman sensorik mencapai yang sensitif cahaya (akan dibicarakan pada Bab 50).tingkat ekstrem. Hal ini juga membuat reseptor memilikiberbagai rentang respons yang ekstrem, dari sangat lemah Pada mekanoreseptor, reseptor yang telah dipelajarisampai sangat kuat. dengan sangat detail adalah badan pacini. Proses adaptasinya berlangsung dalam dua cara. Pertama, badanAdaptasi Reseptor pacini merupakan struktur viskoelastik, sehingga bila pada salah satu sisi badan dengan mendadak diberikan gayaSifat lain dari semua reseptor sensorik adalah yang mengubah bentuknya, gaya ini langsung dikirimkankemampuannya beradaptasi dengan baik terhadap oleh komponen viskus badan pacini ke bagian pusat seratsetiap rangsangan konstan, secara sebagian atau saraf pada sisi yang sama, sehingga menimbulkan suatukeseluruhan, sesudah periode waktu tertentu. Jadi, bila potensial reseptor. Namun, dalam waktu seperseratussebuah rangsangan sensorik diberikan terus-menerus, detik, cairan yang ada di dalam badan pacini akanreseptor mula-mula akan berespons dengan kecepatan didistribusikan kembali, sehingga potensial reseptor tidakpencetusan impuls yang tinggi, kemudian secara progresif timbul. Jadi, potensial reseptor akan timbul pada waktuakan berkurang sampai akhirnya kecepatan pencetusan permulaan pemberian gaya tapi akan menghilang dalampotensial aksi menurun menjadi sangat sedikit atau sering waktu sepersekian detik walaupun tekanan tadi tetapkali tidak ada sama sekali. diberikan. Gambar 46-5 menggambarkan adaptasi umum dari Mekanisme adaptasi kedua dari badan pacini, tapi jauhbeberapa jenis reseptor. Perhatikan bahwa badan pacini sangat lebih lambat, dihasilkan oleh suatu proses yang disebutcepat beradaptasi, reseptor-reseptor rambut beradaptasi akomodasi, yang terjadi pada serat saraf sendiri. Jadi, biladalam waktu satu detik atau lebih, serta reseptor pada kapsul bagian pusat inti terus-menerus diganggu, bagian ujungsendi clan kumparan otot beradaptasi dengan lambat. serat sarafitu sendiri secara bertahap akan \"berakomodasi\" terhadap rangsangan. Keadaan ini mungkin timbul akibat Kemudian, beberapa reseptor sensorik beradaptasi jauh keadaan \"inaktivasi\" progresifkanal natrium yang terdapatlebih cepat daripada yang lain.Sebagai contoh, badan pacini pada membran serat saraf, yang berarti bahwa aliranberadaptasi sampai \"padam\" dalam waktu seperseratus natrium melewati kanal akan menyebabkan penutupandetik, clan reseptor pada pangkal rambut dapat beradaptasi kanal secara bertahap, suatu pengaruh yang sepertinyadalam waktu satu detik atau lebih sebelum padam. terjadi pada semua atau hampir semua kanal natriumMungkin pada akhirnya semua mekanoreseptor lain membran sel, seperti yang telah dijelaskan pada Bab 5.beradaptasi sampai hampir sepenuhnya, namun beberapadi antaranya membutuhkan waktu beberapa jam atau Diduga kedua cara mekanisme adaptasi yang samabeberapa hari, sehingga mekanoreseptor disebut sebagai ini dapat juga diterapkan pada mekanoreseptor jenisreseptor yang \"tidak dapat beradaptasi:' Waktu terlama lain. Jadi, sebagian proses adaptasi dapat timbul akibatyang dibutuhkan untuk adaptasi mekanoreseptor sampaihampir sepenuhnya adalah sekitar 2 hari, yang merupakanwaktu adaptasi total bagi banyak baroreseptor aorta clan604

Bab 46 Reseptor-Reseptor Sensorik, Rangkaian Saraf untuk Pengolahan lnformasipengaturan kembali struktur reseptor itu sendiri, clan terletak di dalam atau dekat dengan sendi membantusebagian dari akomodasi jenis listrik yang timbul di mendeteksi kecepatan gerakan bagian-bagian tubuh.bagian ujung serat saraf. Sebagai contoh, bila seseorang berlari, informasi yang berasal dari reseptor kecepatan sendi ini memungkinkan Reseptor Beradaptasi Lam bat Mendeteksi sistem saraf untuk meramalkan di mana letak kakiKekuatan Rangsangan yang Terus-Menerus-Reseptor seharusnya dalam waktu sepersekian detik berikutnya.\"Tonik\". Reseptor beradaptasi lambat terus-menerus Oleh karena itu, sinyal motorik yang sesuai dapatmengirimkan impuls ke otak selama rangsangan tetap ada dikirimkan menuju otot kaki untuk melakukan gerakan{atau paling sedikit selama beberapa menit atau beberapa antisipasi untuk memperbaiki posisi sehingga ia tidakjam). Oleh karena itu, jenis reseptor ini secara konstan jatuh. Bila fungsi meramalkan ini hilang maka orang itumengirimkan informasi mengenai keadaan tubuh clan tidak mungkin dapat berlari.hubungannya dengan lingkungan sekitar. Contoh, impulsyang berasal clan kumparan otot clan aparatus tendon Serat Saraf yang Mengirimkan Berbagai jenisGolgi memungkinkan sistem saraf mengetahui keadaan Sinyal dan Klasifikasi Fisiologisnyakontraksi otot clan beban pada tendon otot pada setiapsaat. Beberapa sinyal perlu dikirimkan menuju sistem saraf pusat dengan sangat cepat: bila tidak, maka informasinya menjadi Reseptor beradaptasi lambat yang lain meliputi {1) tidak berguna. Contoh untuk ini adalah sinyal sensorik yangreseptor-reseptor makula pada aparatus vestibular, (2) memberitahukan pada otak mengenai posisi kaki pada setiapreseptor nyeri, (3) baroreseptor pada cabang-cabang arteri, sepersekian detik sewaktu berlari. Pada keadaan sebaliknya,clan (4) kemoreseptor pada badan karotis clan aorta. beberapa jenis informasi sensorik, seperti nyeri tumpul yang berdurasi lama, tidak perlu dikirimkan secara cepat, sehingga Oleh karena dapat terus-menerus mengirimkan cukup dikirimkan oleh serat saraf yang menghantarkaninformasi selama beberapa jam, reseptor beradaptasi impuls dengan kecepatan lambat. Seperti diperlihatkanlambat ini disebut reseptor tonik. pada Gambar 46-6, diameter serat saraf berukuran antara 0,5 sampai 20 mikrometer-semakin besar diameternya, Reseptor Beradaptasi Cepat Mendeteksi Perubahan semakin tinggi kecepatan hantarnya. Batas kecepatanKekuatan Rangsangan-\"Reseptor Kecepatan\", pengiriman adalah antara 0,5 sampai 120 m/detik.\"Reseptor Gerakan\", atau \"Reseptor Fasik\". Reseptor-reseptor yang beradaptasi dengan cepat tidak dapat Klasifikasi Umum Serat Saraf. Gambar 46-6digunakan untuk mengirimkan sinyal yang terus-menerus, memperlihatkan \"klasifikasi umum\" dan \"klasifikasi sarafsebab reseptor-reseptor ini hanya terangsang bila kekuatan sensorik\" berbagai jenis serat saraf. Pada klasifikasi umum,rangsangan itu berubah. Namun reseptor ini akan bereaksi serat saraf dibagi menjadi jenis A dan C, dan serat jenis Adengan kuat sewaktu terjadi perubahan. Oleh karena itu, selanjutnya dibagi lagi menjadi serat ex, ~. y, dan 8.reseptor jenis ini disebut reseptor kecepatan, reseptorgerakan, atau reseptor Jasik. Jadi, seperti pada badan Serat jenis A merupakan serat berukuran besar danpacini, tekanan yang diberikan secara mendadak pada sedang umum yang bermielin pada saraf spinal. Serat jenis Cjaringan akan merangsang reseptor-reseptor ini selama merupakan serat saraf kecil tidak bermielin yang kecepatanbeberapa milidetik, clan selanjutnya perangsangan akan pengiriman impulsnya lambat. Serat C membentuk lebihberhenti walaupun tekanannya masih terns diberikan. dari separuh serat sensorik pada sebagian besar saraf perifer,Tetapi kemudian, reseptor ini akan mengirimkan sinyal demikian juga pada semua postganglionik otonom.lagi bila tekanannya dihilangkan. Dengan kata lain, badanpacini sangat penting dalam proses pemberitahuan Ukuran, kecepatan pengiriman, dan fungsi bermacam-kepada sistem saraf mengenai perubahan bentuk jaringan macam serat saraf juga dijelaskan dalam Gambar 46-6.yang cepat, tetapi tidak berguna untuk menyampaikan Perhatikan bahwa beberapa serat bermielin yang besarinformasi mengenai keadaan yang konstan pada tubuh. dapat menghantarkan impuls dengan kecepatan sampai sebesar 120 m/detik, jadi jaraknya dalam 1 detik lebih Makna Penting Reseptor Kecepatan-Fungsi panjang dari lapangan sepak bola. Sebaliknya, yang terkecilMeramalkan. Bila kita mengetahui kecepatan perubahan menghantarkan impuls selambat 0,5 m/detik, sehinggakeadaan tubuh, kita dapat meramalkan keadaan tubuh pengiriman impuls dari ibu jari kaki sampai medula spinalisselama beberapa detik atau bahkan beberapa menit membutuhkan waktu sekitar 2 detik.sesudahnya. Contoh, reseptor yang terdapat dalamkanalis semisirkularis pada aparatus vestibular telinga Klasifikasi Alternatif yang Digunakan oleh Ahli Fisiologidapat dipakai untuk mendeteksi kecepatan perputaran Sensorik. Dengan teknik perekaman tertentu serat jenis Acxkepala saat mulai berbelok sewaktu seseorang berlari dapat dibagi menjadi dua subgrup; namun teknik perekamanmengelilingi suatu lengkungan. Dengan menggunakan yang sama ini sukar membedakan serat A~ dan Ay. Olehinformasi ini, seseorang dapat meramalkan seberapa jauh karena itu, klasifikasi berikut sering dipakai oleh ahli fis iologidia akan berpindah pada 2 detik berikutnya clan dapat sensorik.mengatur gerakan kaki sebelumnya agar tidak kehilangankeseimbangan. Demikian juga, reseptor-reseptor yang Grupla Serat yang berasal dari ujung anulospiral kumparan otot (diameter rata-rata sekitar 17 mikron; ini adalah serat A jenis-cx dalam klasifikasi umum). 605

Unit IX Sistem Saraf\" A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi SensorikGrup lb Pengiriman Sinyal dengan lntensitas Berbeda pada jaras Saraf-Sumasi SpasialSerat yang berasal dari organ tendon Golgi (diameter rata- dan Temporalrata sekitar 16 mikrometer; ini juga merupakan serat Ajenis-cx). Salah satu sifat setiap sinyal yang harus selalu disampaikan adalah intensitas sinyal-sebagai contoh, intensitas rasaGrup II nyeri.Gradasi intensitas yang berbeda ini dapat dikirimkan dengan menggunakan lebih banyak serat saraf paralelSerat yang berasal dari reseptor taktil khas di kulit dan dari atau dengan cara mengirimkan lebih banyak potensialujung.flower spray gelendong otot (diameter rata-rata sekitar aksi sepanjang satu serat tunggal. Kedua mekanisme8 mikrometer; ini adalah serat A jenis ~ dan jenis y dalam ini, masing-masing disebut sumasi spasial clan sumasiklasifikasi umum). temporal.Grup Ill Sumasi Spasial. Gambar 46-7 menggambarkan fenomena sumasi spasial, di mana kekuatan sinyal yangSerat ini mengirimkan sensasi suhu, sentuhan kasar, makin kuat dikirimkan dengan cara memperbanyakdan sensasi nyeri tusukan (diameter rata-rata sekitar 3 jumlah serat yang mengirimkannya. Gambar ini jugamikrometer; ini adalah serat A jenis 8 dalam klasifikasi menunjukkan satu bagian kulit yang dipersarafi olehumum). sejumlah besar serat paralel untuk rasa nyeri yang berjalan sejajar. Setiap serat ini akan bercabang menjadi beratus-Grup IV ratus ujung saraf bebas berukuran kecil yang mendeteksi rasa nyeri. Seluruh kelompok serat rasa nyeri sering kaliSerat tidak bermielin yang mengirimkan rasa nyeri, gatal, menutupi suatu daerah kulit dengan diameter hingga 5suhu, dan sensasi sentuhan kasar (diameter antara 0,5 sampai cm. Daerah ini disebut lapangan reseptif (receptive field)2 mikrometer; ini adalah serat C dalam klasifikasi umum). dari serat tersebut. Jumlah serat banyak di bagian tengah lapangan tetapi berkurang ke arah perifer. Kita dapat juga Bermielin Tidak bermielin melihat dari gambar ini, bahwa cabang-cabang serat saling tumpang tindih dengan serat nyeri yang lain. Oleh karena ,.------A--., itu, tusukan peniti pada kulit sering kali akan merangsangI I I IDlameter (mlkrometer) banyak ujung serat rasa nyeri secara bersama-sama. Bila20 15 10 5 12,0 I0,5I I I I II Kecepatan penjalaran (m/detik)120 80 60 30 62 ,0 0,5 ' Klasifikasi umum--- II A1 I i--c-- II II - ~ -- I I 1 r---+ :---5--I - I I I Klafisikasi saraf sensorik-1 II .--1v-- ~11---111---+-IA---,+ -is+----+- II II I II I II I Fungsi sensorik Gelondong clot Gelondong clot '(ujung primer) (ujung sekunder) I I I Tendon otot I I(organ tendon Golgi) I! I I Re.septor rambut . I Getaran I I I (badan Pacini) I II I Rabb yang memerlukan diskriminasi tinggi Raba (Meissner, ujung yang melu~s) dan tekanan kasar II I Rabadan Geli I tekanan dalam II .I I ~yeri tusukan Nyeri tumpul II Dingin II II ' Hangat Otot rangka 1 Fungsi motorik Simpatis Stimulus Stimulus Stimulus !Genis A ) Genis C) ringan sedang kuat II I Gelondong otot I Genis Al ) I20 15 10 5 1 2,0 0,5 Gambar 46-7 Pola perangsangan serat nyeri pada saraf akibat tusukan jarum di suatu daerah kulit. lni adalah contoh sumasi Diameter serat saraf (mikrometer) spasial/ruang.Gambar 46-6 Klasifikasi fisiologis dan fungsi serat saraf.606

Bab 46 Reseptor-Reseptor Sensorik, Rangkaian Saraf untuk Pengolahan lnformasitusukan peniti tadi diberikan di bagian pusat lapangan satu kumpulan neuron yang luas. Kumpulan neuronreseptor nyeri tertentu, kekuatan rangsang pada serat lainnya meliputi ganglia basalis dan nukleus spesifik dalamitu jauh lebih besar daripada bila rangsang diberikan di talamus, serebelum, mesensefalon, pons, dan medula.bagian perifer lapangan reseptor, karena jumlah ujung Juga, seluruh bagian dorsal substansi abu-abu medulasaraf bebas di tengah lapangan jauh lebih banyak daripada spinalis dapat dianggap sebagai satu kumpulan neurondi bagian perifer. yang panjang. Jadi, bagian bawah Gambar 46-7 menunjukkan tiga Setiap kumpulan neuron mempunyai susunangambar yang terpisah, yakni potongan melintang berkas khususnya sendiri yang menyebabkan setiap kumpulansaraf yang berasal dari suatu daerah kulit. Di bagian kiri neuron mengolah sinyal menurut caranya sendiri yangtampak efek dari rangsangan ringan, dengan hanya satu unik, sehingga memungkinkan kerja sama keseluruhanserat saraf yang terangsang dengan kuat (digambarkan kumpulan neuron itu untuk menghasilkan berbagai fungsidengan abu-abu) dengan beberapa yang berdekatan yang sistem saraf. Walaupun fungsinya berbeda, kumpulanterangsang dengan ringan (diperlihatkan dengan setengah neuron juga mempunyai banyak kesamaan prinsip fungsi,abu-abu). Kedua gambar lainnya adalah potongan seperti yang akan dijelaskan pada halaman berikut.melintang saraf yang dirangsang dengan rangsangansedang dan rangsangan kuat; dan ditunjukkan jumlah Penyampaian Sinyal melalu i Kumpulan Neuronserat yang terangsang meningkat secara progresif. Jadi,bila sinyal semakin kuat semakin banyak serat yang Susunan Neuron untuk Penyampaian Sinyal. Gambarmengirimkan sinyal. Fenomena ini disebut sumasi 46-9 merupakan diagram skematik beberapa neuron yangspasial. berada dalam suatu kumpulan neuron, memperlihatkan serat \"masukan\" di sebelah kiri dan serat \"keluaran\" Sumasi Temporal. Cara kedua yang dapat digunakan di sebelah kanan. Setiap serat masukan membagi diriuntuk mengirimkan sinyal yang lebih kuat adalah beratus-ratus sampai beribu-ribu kali, sehingga adadengan cara memperbesar frekuensi impuls saraf pada seribu atau lebih ujung serat yang menyebar ke dalamsetiap serat, yang disebut sumasi temporal. Gambar suatu daerah yang luas pada kumpulan neuron untuk46-8 memperlihatkan sumasi ini, gambar bagian atas bersinaps dengan dendrit atau badan sel neuron dalammemperlihatkan kekuatan sinyal yang berubah-ubah dan kumpulan itu. Dendrit biasanya juga bercabang-cabanggambar bagian bawah menunjukkan pengiriman impuls dan menyebar sampai ratusan hingga ribuan mikrometeryang sesungguhnya dari suatu serat saraf. di dalam kumpulan. Pengiriman dan Pengolahan Sinyal dalam Daerah neuron yang terangsang oleh setiap serat yang Kelompok Neuron masuk ke daerah tersebut disebut lapangan rangsangan (stimulatory field'). Perhatikan pada Gambar 46-9 bahwaSistem saraf pusat tersusun atas beribu-ribu sampai terdapat banyak terminal dari serat masukan yang terletakberjuta-juta kumpulan neuron; beberapa di antaranya pada neuron yang terdekat dalam \"lapangan\"-nya, namunmengandung sedikit neuron, sedangkan yang lain jumlah terminal menjadi semakin sedikit pada neuronmengandung banyak sekali neuron. Sebagai contoh, yang jaraknya lebih jauh.korteks serebri secara keseluruhan dapat dianggap sebagai Ambang Rangsang dan Bawah Ambang Rangsang Wa kt u Stimuli-Eksitasi atau Fasilitasi. Dalam pembicaraanGarnbar 46-8 Penerjemahan kekuatan sinyal menjadi serangkaian mengenai fungsi sinaptik pada Bab 45, telah diingatkanfrekuensi dari impuls saraf yang termodulasi, yang menunjukkan bahwa letupan suatu terminal prasinaptik tunggal yang bersifateksitasihampirtidak pernahmenyebabkan potensialkekuatan sinyal (atas), dan impuls saraf yang terpisah (bawah). lni aksi pada neuron pascasinaptik. Malahan, sejumlah besaradalah contoh sumasi temporal. terminal serat masukan harus mengeluarkan letupan pada neuron yang sama baik secara simultan maupun secara beruntun dengan cepat agar terjadi eksitasi. Contohnya, pada Gambar 46-9, kita dapat menganggap bahwa enam terminal saraf harus mengeluarkan letupan hampir secara bersamaan agar dapat merangsang setiap neuron. Bila kita hitung jumlah terminal neuron dari setiap serat masukan, kita akan melihat bahwa serat masukan 1 mempunyai jumlah terminal yang lebih dari cukup untuk dapat menyebabkan neuron a mencetuskan letupan. Oleh karena itu, rangsangan yang berasal dari serat masukan 1 menuju ke neuron ini disebut sebagai rangsangan eksitatorik (excitatory stimulus), atau disebut juga rangsangan atas ambang (suprathreshold stimulus) karena besarnya rangsangan ini melebihi nilai ambang yang dibutuhkan untuk terjadinya eksitasi. 607

Unit IX Sistem Saraf\" A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik Serat masukan 1 juga akan menyebarkan terminalnya Penghambatan Kumpulan Neuron. Kita haruske neuron b clan c namun tak cukup untuk menimbulkan mengingat pula bahwa beberapa serat masukan akaneksitasi. Meskipun demikian, letupan yang dikeluarkan menghambat neuron, bukan merangsang. Keadaanoleh terminal-terminal ini akan menyebabkan kedua ini berlawanan dengan keadaan fasilitasi, clan seluruhneuron tersebut berada dalam keadaan yang lebih mudah lapangan tempat cabang-cabang penghambat disebutdirangsang oleh sinyal-sinyal dari serat saraf lainnya. Oleh daerah inhibisi. Derajat penghambatan di bagian pusatkarena itu, rangsangan yang menuju ke neuron ini disebut daerah ini besar karena banyaknya ujung-ujung saraf yangrangsangan bawah ambang (subthreshold stimulus), clan berakhir di bagian pusat; clan semakin ke tepi jumlahnyaneuron-neuron ini dikatakan berada dalam keadaan semakin sedikit.terfasilitasi. Divergensi Sinyal yang Melewati Kumpulan Neuron Demikian pula pada serat masukan 2, rangsanganyang menuju ke neuron d merupakan rangsangan atas Sering kali penting bagi sinyal lemah yang memasukiambang, clan rangsangan yang menuju ke neuron b clan suatu kumpulan neuron, untuk dapat merangsang lebihc merupakan rangsang bawah ambang, tetapi merupakan banyak serat saraf yang meninggalkan kumpulan neuron.rangsangan fasilitasi. Fenomena ini disebut divergensi. Terdapat dua jenis utama divergensi, clan keduanya mempunyai tujuan yang Gambar 46-9 menggambarkan kumpulan neuron berbeda.yang sangat padat, karena setiap serat masukan biasanyamempunyai percabangan terminal saraf menuju beratus- Gambar 46-llA memperlihatkan divergensi tiperatus atau beribu-ribu neuron yang terletak dalam suatu pembesaran (amplifying). Keadaan ini berarti bahwa suatu\"lapangan'; seperti yang terlihat dalam Gambar 46-10. Di sinyal masukan yang memasuki rangkaian kumpulanbagian tengah lapangan dalam gambar ini, diperlihatkan jaras neuron akan menyebar ke lebih banyak neuron. Jenissebagai daerah lingkaran, semua neuron terangsang oleh divergensi ini merupakan ciri khas jaras kortikospinalserat-serat masukan. Oleh karena itu, daerah ini disebut untuk mengatur otot rangka, dengan kemampuan seldaerah letupan (discharge zone) dari serat-serat masukan, piramid besar tunggal dalam korteks motorik, dalamdisebut juga daerah eksitasi (excited zone) atau daerah keadaaan sangat terfasilitasi, untuk mengeksitasi sebanyakliminal (daerah batas) . Pada setiap sisi, neuron berada 10.000 serat otot.dalam keadaan mudah dirangsang (terfasilitasi) namuntidak tereksitasi, clan daerah ini disebut daerah fasilitasi, Divergensi tipe kedua, diperlihatkan pada Gambaratau disebut juga daerah bawah ambang atau daerah 46-1lB, adalah divergensi menuju banyak jaras (multiplesubliminal. tracts). Pada kasus ini, sinyal dikirimkan dari kumpulan neuron ke dua arah. Contoh, informasi yang dikirimkan di a kolumna dorsalis medula spinalis akan melewati dua jalur pada bagian bawah otak: (1) menuju ke serebelum, clan (2) b melewati bagian bawah otak menuju talamus clan korteks serebri. Demikian juga, di dalam talamus hampir semua c informasi sensorik akan diteruskan ke struktur talamus yang lebih dalam clan dalam waktu yang bersamaan ke berbagai daerah yang korteks serebri yang berbeda. Konvergensi Sinyal Konvergensi berarti sinyal-sinyal dari banyak serat masukan menyatu untuk mengeksitasi neuron tunggal. Gambar 46-12A memperlihatkan konvergensi dari sumber tunggal, yaitu banyak terminal dari serat masukan tunggal berakhir pada neuron yang sama. Pentingnya keadaan ini adalah bahwa neuron hampir tidak pernah tereksitasi oleh potensial aksi yang berasal dari satu terminal serat d2 Daerah terfasilitasi Daerah letupanGambar 46-9 Susunan dasar suatu kumpulan neuron. Gambar 46-10 Daerah \"letupan\" dan \"terfasilitasi\" suatu kumpulan neuron.608

Bab 46 Reseptor-Reseptor Sensorik, Rangkaian Saraf untuk Pengolahan lnformasi B Sirk~it Neuronal dengan Sinyal Keluaran yang Bers1fat Eksitasi dan lnhibisiAAAtr Divergensi pada jarasDivergensi pada jaras yang sama Kadang sinyal yang memasuki suatu kumpulan neuron menghasilkan sinyal keluar yang bersifat eksitasi dalamGam~ar 46-11 \"Divergensi\" pada jaras neuron.A, Divergensi pada satu arah, clan pada saat yang sama juga menimbulkans~tu Jara_s akan .menyebabkan \"amplifikasi/pembesaran\" sinyal. B, sinyal inhibisi ke arah lain. Contohnya, pada saat sinyalD1vergas1 menUJU ke banyak jaras untuk menyebarkan sinyal ke eksitasi dikirimkan oleh suatu sekelompok neurondaerah-daerah terpisah. dalam medula spinalis agar terjadi gerakan maju dari kaki, sebuah sinyal inhibisi juga dihantarkan melaluiA B sekumpulan neuron yang terpisah untuk menghambat otot-otot di bagian belakang kaki sehingga otot-otot ini Sumber Sumber tidak akan melawan gerakan maju kaki tadi. Tipe sirkuit #1 ini merupakan ciri khas pengaturan semua pasangan otot antagonistik, clan disebut sirkuit inhibisi timbal-balik Sumber (resiprocal inhibition circuit) . #2 - - - < I Gambar 46-13 menjelaskan cara yang digunakanKeadaan konvergensi yang Keadaan konvergensi yang untuk menghasilkan inhibisi. Serat-serat masukan secara berasal dari satu sumber berasal dari dua sumber langsung merangsang jaras keluar yang bersifat eksitasi, namun serat-serat itu juga merangsang neuron inhibisiGambar 46-12 \"Konvergensi\" dari banyak serat masukan pada perantara (neuron 2) yang kemudian menyekresi jenissatu neuron. A, Serat masukan yang berasal dari neuron tunggal. 8, zat transmiter lain untuk menghambat jaras keluar keduaSerat masukan yang berasal dan banyak sumber. dari kumpulan neuron. Tipe sirkuit ini juga berguna untuk menghambat aktivitas yang berlebihan pada beberapamasukan. Tapi potensial aksi yang berkonvergensi pada bagian otak.neuron dari banyak terminal cukup untuk menimbulkansumasi spasial sehingga neuron mencapai nilai ambang Perpanjangan Sinyal oleh Kumpulanyang dibutuhkan untuk pencetusan potensial aksi. Neuron-\"Pascaletupan\" Konvergensi dapat juga disebabkan dari sinyal-sinyal Sampai sejauh ini, kita hanya membahas sinyal-sinyalmasukan (eksitasi atau inhibisi) dari bermacam-macam yang diteruskan melalui kumpulan neuron. Biarpunsumber, seperti yang diperlihatkan pada Gambar 46-12B. begitu, dalam banyak keadaan, sinyal yang masuk keContoh, interneuron medula spinalis menerima sinyal- dalam suatu kumpulan dapat menyebabkan perpanjangansinyal konvergensi yang berasal dari (1) serat saraf waktu pengeluaran letupan, disebut pascaletupan (afterperifer yang masuk ke ·dalam medula spinalis, (2) serat discharge), yang berlangsung selama beberapa milidetikpropriospinal yang berjalan dari satu segmen medula sampai beberapa menit setelah berakhirnya sinyalspinalis menuju segmen lainnya, (3) serat kortikospinal masukan. Mekanisme paling penting yang menyebabkanyang berasal dari korteks serebri, clan (4) beberapa jaras timbulnya pascaletupan adalah sebagai berikut.panjang lainnya yang turun dari otak menuju medulaspinalis. Selanjutnya, sinyal yang berasal dari interneuron- Pascaletupan Sinaptik. Bila suatu sinaps eksitatorikinterneuron ini akan menyatu pada neuron motorik merangsang permukaan dendrit atau soma neuron,anterior untuk mengatur fungsi otot. pada neuron akan timbul potensial listrik pascasinaptik clan berlangsung sampai beberapa milidetik, terutama Konvergensi tersebut memungkinkan sumasi bila melibatkan zat transmiter sinaptik dengan durasiinformasi-informasi yang berasal dari bermacam-macam kerja lama (long-acting synaptic transmitter substance) .sumber, clan respons akhirnya merupakan sumasi efek dari Selama potensial ini tetap ada, potensial ini masih dapatsemua jenis informasi tadi. Konvergensi merupakan salah merangsang neuron, sehingga neuron masih dapatsatu peristiwa yang penting, karena melalui cara ini sistem mengirimkan impuls keluar yang terus-menerus, sepertisaraf pusat dapat menghubungkan, menggabungkan, clan yang telah dijelaskan pada Bab 45. Jadi, sebagai akibat darimenyortir bermacam-macam informasi. mekanisme \"pascaletupan\" sinaptik itu sendiri, satu sinyal Sinaps eksitasi Serabut~ /\"--., #1 ~ z~:·•------l)I~ Eksitasi ~o.;#;2.. .. --<•#-3-----a)I. . lnhibisi I Sinaps inhibisi Gambar 46-13 Sirkuit inhibisi. Neuron 2 adalah suatu neuron inhibisi. 609

Unit IX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorikmasukan yang datangnya seketika dapat menyebabkan mengeluarkan letupan, rangsangan umpan balik itutimbulnya sinyal keluar yang berlangsung secara terus- akan mempertahankan neuron agar tetap mengeluarkanmenerus (serangkaian letupan yang beruntun) yang akan letupan yang berkelanjutan.berlangsung selama beberapa milidetik. Gambar 46-14B menggambarkan beberapa neuron Sirkuit Reverberasi (Bergaung) akibat Perpanjangan tambahan dalam sirkuit umpan balik, yang akanWaktu Sinyal. Salah satu sirkuit yang paling penting clan menyebabkan timbulnya perlambatan yang lebih lamaseluruh sirkuit sistem saraf adalah sirkuit reverberasi atau antara rangsangan awal dengan timbulnya sinyal umpansirkuit bergaung (oscilatory) . Sirkuit ini disebabkan oleh batik. Gambar 46- l 4C menggambarkan sistem yang lebihumpan batik positif di dalam sirkuit neuronal, umpan balik kompleks di mana serat inhibisi clan serat fasilitasinyaini merangsang kembati masukan pada sirkuit yang sama. berada pada satu sirkuit bergaung. Sinyal fasilitasi akanJadi, sekati terangsang, sirkuit itu dapat mengeluarkan memperbesar intensitas clan frekuensi reverberasi,letupan berulang-ulang untuk waktu yang lama. sedangkan sinyal inhibisi akan menurunkan atau menghentikan timbulnya reverberasi. Pada Gambar 46-14 ditunjukkan beberapa macamkemungkinan bentuk sirkuit bergaung. Bentuk sirkuit Gambar 46-14D menjelaskan bahwa sebagian besarbergaung yang paling sederhana, ditunjukkan pada jaras reverberasi terdiri atas banyak serat yang berjalanGambar 46-14A, melibatkan satu neuron. Pada keadaan sejajar. Pada setiap sinaps, serat terminal akan menyebarini, neuron tunggal hanya mengirimkan satu serat secara luas. Pada sistem ini, jumlah sinyal reverberasisaraf kolateral yang kembali menuju ke dendrit atau dapat lemah atau kuat, bergantung pada berapa banyaksomanya untuk merangsang kembali dendrit atau serat sejajar yang terlibat pada reverberasi.soma itu sendiri. Walaupun sirkuit jenis ini mungkinbukan jenis yang penting, menurut teori, sekali neuron Sifat-sifat Perpanjangan Sinyal dari Sirkuit Reverberasi. Gambar 46-15 menjelaskan sinyal-sinyalA Keluaran keluaran yang berasal dari sirkuit reverberasi umum. Rangsang masukan dapat berlangsung selama 1 milidetikMasukan Keluaran atau lebih, namun keluarannya dapat bertahan selama beberapa milidetik atau bahkan beberapa menit. GambarB ~:r- ini mempertihatkan bahwa intensitas sinyal keluaran pada tahap permulaan reverberasi akan meningkat sampaiMasukan Fasilitasi nilai yang tinggi clan kemudian berkurang sampai suatu titik kritis, di mana kekuatan sinyal mendadak hilangc Keluaran sepenuhnya. Penyebab dari penghentian reverberasi yang tiba-tiba ini adalah kelelahan taut sinaptik dalam sirkuit.Masukan Kelelahan setelah tingkat kritis tertentu akan menurunkan rangsangan pada neuron berikutnya dalam sirkuit di ,' bawah nilai ambang rangsang, clan dengan demikian rangsang balik sirkuit tiba-tiba terputus . •.' Lama kerja seluruh sinyal sebelum penghentian dapat juga dikendalikan oleh sinyal dari bagian lain otak yang menghambat atau memudahkan perangsangan sirkuit. Pola sinyal keluaran yang hampir sama direkam dari saraf- saraf motorik yang merangsang otot-otot yang terlibat dalam refleks fleksor setelah rangsangan rasa nyeri pada kaki (akan diperlihatkan pada Gambar 46-18). \", ' .,,,.\"\" lnhibisi cD Keluaran .:\".:'.Masukan ~ E\"' Normal Oc l Terinhibisi :3l \"'c>- Oc l \"'0:: Cl) c +\"'' \"c'. \"'-'' '\"\"\"' WaktuGambar 46-14 Sirkuit bergaung dengan peningkatan kompleksitas. Gambar 46-15 Pola umum sinyal keluaran yang berasal dari sirkuit bergaung yang menyertai rangsang masukan tunggal, memperlihatkan akibat dari fasilitasi dan inhibisi.610

Bab 46 Reseptor-Reseptor Sensorik, Rangkaian Saraf untuk Pengolahan lnformasiSinyal Keluaran yang Terus-Menerus dari Beberapa menurunkan sinyal keluaran. Mereka yang biasa bermainSirkuit Neuronal dengan alat transmiter radio akan mengenali hal ini sebagai semacam gelombang pembawa (carrier wave)Beberapa sirkuit neuronal memancarkan sinyal keluaran pada pengiriman informasi. Jadi, sinyal pengatur yangsecara terus-menerus tanpa adanya sinyal eksitasi yang sifatnya eksitasi atau inhibisi bukan merupakan penyebabmasuk. Paling sedikit ada dua mekanisme yang dapat sinyal keluaran, namun sinyal itu mengatur perubahanmenyebabkan keadaan ini: (1) rangsangan intrinsik tingkat intensitasnya. Perhatikan bahwa sistem gelombangneuron yang terus-menerus clan (2) sinyal reverberasi pembawa ini menyebabkan penurunan intensitas sinyalyang terus-menerus. seperti halnya dengan peningkatan intensitas, di mana sampai saat ini, tipe penyampaian informasi seperti yang Peletupan Terus-Menerus yang Disebabkan oleh telah kita bicarakan terutama merupakan informasi yangEksitabilitas lntrinsik Neuron. Seperti halnya jaringan- sifatnya positif daripada informasi yang sifatnya negatif.jaringan lain yang peka rangsang, bila potensial Jenis penyampaian informasi seperti ini digunakan olehmembrannya naik sampai di atas nilai ambang tertentu, sistem saraf otonom untuk mengatur beberapa fungsineuron mencetuskan potensial aksi berulang-ulang. seperti tonus pembuluh darah, tonus usus, derajatPotensial membran banyak neuron pada keadaan normal konstriksi iris di mata, clan frekuensi denyut jantung.bahkan cukup tinggi untuk dapat memancarkan impuls Setiap sinyal perangsangan saraf dapat ditingkatkan atausecara terus-menerus. Keadaan ini terutama terjadi pada diturunkan oleh sinyal masukan tambahan ke dalam jarasbanyak neuron dalam serebelum, seperti halnya dalam neuron reverberasi.sebagian besar interneuron medula spinalis. Kecepatanpemancaran impuls oleh sel-sel ini dapat ditingkatkan Sinyal Keluaran Ritmisoleh sinyal fasilitasi atau dapat diturunkan oleh sinyalinhibisi; sinyal inhibisi sering kali dapat menurunkan Banyak sirkuit neuronal memancarkan sinyal keluarkecepatan peletupan sampai nol. secara ritmis-contohnya, sinyal pernapasan ritmis yang berasal dari pusat pernapasan di medula clan pons. Sinyal Pemancaran Sinyal Terus-Menerus dari Sirkuit pernapasan ritmis berlangsung terus-menerus sepanjangBergaung sebagai Cara Penyampaian lnformasi. Sirkuit hidup. Sinyal ritmis lainnya, seperti yang menyebabkanbergaung yang belum mengalami kelelahan untuk gerakan menggaruk pada kaki belakang anjing ataumenghentikan reverberasi merupakan suatu sumber gerakan berjalan binatang mana pun, membutuhkanbagi impuls yang dipancarkan terus-menerus. Impuls rangsang masukan pada sirkuit yang sesuai untuk memicueksitatorik yang memasuki kumpulan reverberasi dapat sinyal ritmis.meningkatkan sinyal keluaran, sementara inhibisi dapatmenurunkan atau bahkan memadamkan sinyal. Semua atau hampir semua sinyal ritmis yang telah diteliti, ternyata berasal dan sirkuit bergaung atau Gambar 46-16 menggambarkan suatu sinyal keluaran rangkaian sirkuit bergaung yang berurutan yangyang berlangsung terus-menerus yang berasal dari menghasilkan sinyal eksitatorik atau inhibitorik dalamkumpulan neuron. Kumpulan dapat memancarkan suatu jaras melingkar yang dikirimkan dari satu kumpulanimpuls karena eksitabilitas intrinsik neuron (intrinsic neuron ke kumpulan neuron berikutnya.neuronal excitability) atau sebagai akibat dari reverberasi.Perhatikan bahwa sinyal masukan yang sifatnya eksitasi Sinyal eksitatorik atau inhibitorik juga dapatakan sangat memperbesar sinyal keluaran, sedangkan meningkatkan atau menurunkan amplitudo sinyalsinyal masukan yang sifatnya inhibisi akan sangat keluaran ritmis. Contoh, Gambar 46-17 menggambarkan perubahan sinyal keluaran pernapasan pada nervus frenikus. Bila badan karotis terangsang oleh defisiensi oksigen pada arteri, baik frekuensi maupun amplitudo sinyal keluaran ritmis pernapasan akan meningkat secara progresif. lnhibisi lnstabilitas dan Stabilitas Sirkuit Neuronal Waktu Hampir setiap bagian otak baik secara langsung maupunGambar 46-16 Pengeluaran sinyal terus-menerus baik dari sirkuit tidak langsung berhubungan dengan setiap bagian lainnya,bergaung maupun dari kumpulan neuron intrinsik. Gambar ini juga clan keadaan ini menimbulkan masalah yang serius. Bilamenjelaskan pengaruh sinyal masukan yang bersifat eksitasi atau bagian pertama merangsang bagian kedua, bagian keduainhibisi. merangsang bagian ketiga, bagian ketiga merangsang bagian keempat, begitu seterusnya sampai akhirnya sinyal itu merangsang bagian yang pertama lagi, maka sinyal eksitasi yang masuk ke dalam setiap bagian otak akan menimbulkan siklus perangsangan kembali/reeksitasi yang berlangsung secara terus-menerus di seluruh bagian 611

Unit IX Sistem Saraf\" A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik r----------------~ setiap rekaman tampak kekuatan kontraksi \"berkurang\" secara progresif-jadi, kekuatannya akan menghilang; efek Peningkatan rangsangan ini kebanyakan disebabkan adanya kelelahan sinaps pada badan karotis sirkuit refleks fleksor. Selanjutnya, bila interval antara rangkaian refleks fleksor itu semakin dekat, intensitasGambar 46-17 Keluaran sumasi impuls saraf yang bersifat ritmis respons refleks selanjutnya makin berkurang pula.dari pusat pernapasan, memperlihatkan bahwa peningkatanperangsangan badan karotis yang progresif dapat meningkatkan Penyesuaian Otomatis Jangka Pendek padaintensitas dan frekuensi sinyal nervus frenikus menujuke diafragma Sensitivitas Jaras oleh Mekanisme Kelelahan. Sekaranguntuk meningkatkan pernapasan. marilah kita terapkan fenomena kelelahan ini pada jaras- jaras lain yang ada dalam otak. Jaras yang terlalu banyakotak. Bila keadaan ini terjadi, otak akan dibanjiri oleh dipakai biasanya akan mengalami kelelahan sehinggamassa sinyal reverberasi yang tak teratur-sinyal-sinyal sensitivitas jaras berkurang. Sebaliknya, jaras yang kurangyang tidak mengangkut informasi, namun akan memakai sering dipakai akan istirahat dan kepekaannya meningkat.sirkuit-sirkuit neuronal dalam otak sehingga tidak dapat Jadi, kelelahan dan pemulihan dari kelelahan pentingdigunakan untuk penyampaian informasi. Keadaan ini sebagai cara mengatur kepekaan dalam jangka pendekterjadi pada daerah yang luas dalam otak selama kejang bagi bermacam-macam sirkuit sistem saraf. Hal tersebutepileptik. Bagaimana sistem saraf pusat mencegah agar membantu sirkuit sistem saraf untuk dapat bekerja dalamha! ini tak sampai terjadi sepanjang waktu? Jawabannya rentang kepekaan agar fungsi saraf efektif.terletak pada dua mekanisme dasar yang berfungsi padasistem saraf pusat: (1) sirkuit penghambat (inhibitory Perubahan Jangka Panjang Sensitivitas Sinaptikcircuit), dan (2) kelelahan sinaps. Akibat Peningkatan atau Penurunan Reseptor Sinaptik secara Otomatis. Kepekaan jangka panjang pada sinapsSirkuit Penghambat sebagai Mekanisme untuk dapat sangat diubah dengan peningkatan jumlah proteinMenstabilkan Fungsi Sistem Saraf reseptor di bagian sinaps sewaktu sinaps kurang aktif, dan pengurangan reseptor sewaktu sinaps sangat aktif.Terdapat dua jenis sirkuit penghambat pada daerah yang Mekanismenya adalah sebagai berikut: Protein reseptorluas dalam otak yang membantu mencegah penyebaran dibentuk secara konstan oleh retikulum endoplasma-sinyal-sinyal yang berlebihan: (1) sirkuit umpan balik sistem aparatus Golgi dan secara konstan pula disisipkanpenghambat yang kembali dari ujung jaras menuju ke dalam reseptor membran sinaptik neuron. Namun, bilaneuron-neuron eksitatorik awal pada jaras yang sama- sinaps terlalu aktif sehingga terlalu banyak zat transmitersirkuit ini terdapat dalam hampir semua jaras saraf yang berikatan dengan protein reseptor, banyak darisensorik dan menghambat neuron masukan atau neuron reseptor ini yang diinaktivasi dan dipindahkan dariperantara pada jaras sensorik sewaktu terminal neuron membran sinaptik.berada dalam keadaan sangat tereksitasi; dan (2) beberapakumpulan neuron yang menggunakan pengaturan inhibisi Hal ini sebenarnya menguntungkan sebab peningkatankasar pada daerah yang luas dalam otak-contohnya, atau penurunan reseptor, seperti mekanisme pengaturbanyak ganglia basalis menggunakan pengaruh hambatan lainnya yang berfungsi untuk penentuan sensitivitasini terhadap sistem pengatur otot. sinaptik, akan terus-menerus mengatur kepekaan setiap sirkuit sampai pada suatu nilai yang dibutuhkan agarKelelahan Sinaps sebagai Cara Menstabilkan timbul fungsi yang sesuai. Pikirkanlah sejenak betapaSistem Saraf :§Kelelahan pada sinaps berarti pengiriman sinaptik menjadilebih lemah, lebih lama, dan dengan periode eksitasi lebih 0kuat. Gambar 46-18 menggambarkan tiga rekaman refleks .:u.:i 50fleksor berurutan pada seekor binatang yang telapak Refleks fleksor-pengurangan responskakinya diberi rangsang rasa nyeri. Perhatikan bahwa pada GI (decremental response) ;;:::: £ 40 Rangsangan 0 30 0 15 30 45 60 ....':i.i:i 20 Detik (II 'E .:0.: 10 c: (II 0 1;j .::.::I ::G.::I Gambar 46-18 Serangkaian refleks fleksor yang menggambarkan kelelahan pengiriman sinyal pada jaras refleks.612

Bab 46 Reseptor-Reseptor Sensorik, Rangkaian Saraf untuk Pengolahan lnformasiseriusnya bila pada sebagian kecil sirkuit kepekaannya Hamill OP, Martinac B: Molecular basis of mechanotransduction in livingmenjadi sangat tinggi di atas normal; dapat didugaakan timbul kram otot terus-menerus, kejang, kelainan cells, Physiol Rev 81:685, 2001 .psikotik, halusinasi, ketegangan mental, dan kelainan saraflainnya. Namun untungnya, setiap kali sirkuit menjadi Housley GD, Bringmann A: Reichenbach A Purinergic signaling in specialsangat aktif, pengaturan otomatis akan mengatur kembalikepekaan sirkuit sampai pada batas reaksi yang masih senses, Trends Neurosci 32:128, 2009.dapat dikendalikan. Kandel ER, Schwartz JH, jessell TM: Principles of Neural Science , ed 4, NewDaftar Pust aka York, 2000, McGraw-Hill. Katz DB, Matsunami H, Rinberg D, et al: Receptors, circuits, and behaviors:Bensmaia SJ: Tactile intensity and population codes, Behav Brain Res new directions in chemical senses,} Neurosci 28:11802, 2008. 190:165, 2008. Lumpkin EA, Caterina MJ: Mechanisms of sensory transduction in the skin,Buzsaki G: Large-scale recording of neuronal ensembles, Nat Neurosci Nature 445:858, 2007. 7:446, 2004. Pearson KG: Neural adaptation in the generation of rhythmic behavior,Faisal AA, Selen LP, Wolpert OM: Noise in the nervous system, Nat Rev Neurosci 9:292, 2008. Annu Rev Physio/ 62:723, 2000.Fontanini A, Katz DB: Behavioral states, network states, and sensory Pugh JR, Raman IM: Nothing can be coincidence: synaptic inhibition and response variability,} Neurophysiol 100:1160, 2008. plasticity in the cerebellar nuclei, Trends Neurosci 32:170, 2009.Gandevia SC: Spinal and supraspinal factors in human muscle fatigue, Ramocki MB, Zoghbi HY: Failure of neuronal homeostasis results in Physiol Rev 81 :1725, 2001. common neuropsychiatric phenotypes, Nature 455:912, 2008.Gebhart GF: Descending modulation of pain, Neurosci Biobehav Rev 27: 729, Richerson GB, Wu Y: Dynamic equilibrium of neurotransmitter transporters: 2004. not just for reuptake anymore,} Neurophysiol 90:1363, 2003. Schepers RJ , Ringkamp M:Thermoreceptors and thermosensitive afferents, Neurosci Biobehav Rev 33:205, 2009. Schoppa NE: Making scents out of how olfactory neurons are ordered in space, Nat Neurosci 12:103, 2009. Sjostrom PJ , Rancz EA. Roth A, et al: Dendritic excitability and synapti c plasticity, Physio/ Rev 88: 769, 2008. Stein BE, Stanford TR: Multisensory integration: current issues from the perspective of the single neuron, Nat Rev Neurosci 9:255, 2008. 613



BAB 47Sensasi Somatil(: I. Susunan Umum, Indra Tal(til, dan Posisi Alih Bahasa: dr. Sophie Yolanda Editor: dr. M. Djauhari WidjajakusumahPengindraan somatik adalah mekanisme saraf yang Deteksi dan Pengiriman Sensasi Taktilmengumpulkan informasi sensorik dari seluruhtubuh. Pengindraan ini berbeda dengan indra khusus Hubungan antara Sensasi Taktil Raba, Tekanan, dan(pancaindra), yaitu indra penglihatan, pendengaran, Getaran. Walaupun sensasi raba, tekan, clan getaranpenghidu, pengecap, clan keseimbangan. sering kali digolongkan secara terpisah, semua sensasi ini dapat dideteksi oleh jenis reseptor yang sama. Terdapat Klasifikasi Indra Somatik tiga perbedaan utama di antara sensasi tersebut: (1) sensasi raba umumnya disebabkan oleh perangsangan reseptorIndra somatik dapat diklasifikasikan menjadi tiga tipe taktil yang terdapat di kulit clan dalam jaringan tepat difisiologis : (1) indra somatik mekanoreseptifyang meliputi bawah kulit; (2) sensasi tekan umumnya disebabkan olehsensasi taktil clan posisi yang dirangsang oleh pemindahan adanya perubahan pada jaringan yang lebih dalam, clan (3)secara mekanis beberapa jaringan tubuh (2) indra sensasi getaran disebabkan oleh sinyal sensorik berulang-termoreseptif, yang mendeteksi panas clan dingin; serta (3) ulang yang cepat, tapi beberapa beberapa reseptor yangindra rasa nyeri, yang diaktifkan oleh setiap faktor yang digunakan merupakan reseptor yang sama yang digunakanmerusak jaringan. juga untuk raba clan tekan. Bab ini membicarakan indra taktil clan posisi Reseptor Taktil. Terdapat paling sedikit 6 jenismekanoreseptif. Bab 48 membicarakan indra termoreseptif reseptor taktil, tapi sebenarnya masih banyak terdapatclan nyeri. Indra taktil meliputi indra raba, tekanan, reseptor taktil yang serupa. Beberapa digambarkan padagetaran, clan gatal, sedangkan indra posisi meliputi indra Gambar 46-1 bab sebelumnya; sifat-sifat khususnya adalahposisi statis clan kecepatan pergerakan. sebagai berikut. Klasifikasi Lain Sensasi Somatik. Sensasi somatik Pertama, beberapa ujung saraf bebas, yang dapatjuga sering dikelompokkan bersama dalam kelas yang dijumpai di semua bagian kulit clan jaringan-jaringanlain, yakni sebagai berikut. lainnya, dapat mendeteksi raba clan tekan. Contohnya, bahkan kontak ringan pada kornea mata, yang tidak Sensasi eksteroreseptif yang berasal dari permukaan mengandung jenis ujung saraf lain kecuali ujung saraftubuh. Sensasi proprioseptif adalah sensasi yang bebas, dapat merasakan sensasi raba clan tekan.berhubungan dengan keadaan fisik tubuh, meliputisensasi posisi, sensasi tendon clan otot, sensasi tekan Kedua, reseptor raba dengan sensitivitas tinggi, yakniyang berasal dari telapak kaki, clan sensasi keseimbangan badan Meissner (dilukiskan pada Gambar 46-1), yang(sering dianggap sebagai sensasi \"khusus'; bukan suatu merupakan juluran ujung saraf berkapsul dari sarafsensasi somatik). sensorik besar bermielin (jenis A~) . Di dalam kaps ul ini terdapat banyak percabangan terminal filamen saraf. Sensasi viseral merupakan sensasi yang berasal dari organ Badan ini dapat dijumpai pada bagian kulit yang tidakvisera tubuh;secara khusus istilah ini sering kali dipakai untuk berambut clan terutama banyak sekali dijumpai di ujungmenyatakan sensasi berasal dari organ dalam. jari, bibir, clan daerah kulit lain sehingga kemampuan seseorang untuk membedakan lokasi spasial dari Sensasi dalam merupakan sensasi yang berasal dari sensasi raba sangat berkembang pada daerah-daerahorgan-organ dalam, seperti fasia, otot, clan tulang. Sesansiini terutama meliputi tekanan \"dalam'; nyeri, clan getaran. 615

Unit IX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensoriktersebut. Badan Meissner beradaptasi dalam waktu merupakan reseptor raba. Reseptor ini beradaptasi dengansepersekian detik sesudah dirangsang, yang berarti bahwa cepat, dan seperti halnya badan Meissner, terutamareseptor ini terutama peka terhadap pergerakan objek mendeteksi (a) pergerakan objek pada permukaan tubuhdi atas permukaan kulit, seperti juga terhadap getaran atau (b) kontak awal dengan tubuh.berfrekuensi rendah. Kelima, di lapisan kulit yang lebih dalam dan juga di Ketiga, ujung jari dan daerah-daerah lainnya yang jaringan dalam banyak dijumpai ujung Ruffini (Ruffini'smengandung banyak sekali badan Meissner biasanya endings), yang bercabang banyak, ujungnya berkapsul,juga mengandung banyak reseptor taktil yang ujungnya seperti yang telah digambarkan pada Gambar 46-1.meluas, yang salah satu jenisnya adalah diskus Merkel, Adaptasi ujung Ruffini ini sangat lambat, sehingga reseptordiperlihatkan pada Gambar 47-1. Bagian kulit yang ini penting untuk mengirimkan sinyal perubahan bentukberambut juga mengandung cukup banyak ujung jaringan yang terus-menerus, misalnya sinyal raba danreseptor yang meluas, walaupun bagian kulit ini hampir tekan yang dalam dan berkepanjangan. Reseptor ini jugasama sekali tidak mengandung badan Meissner. Jenis dijumpai pada kapsul sendi dan membantu mengirimkanreseptor ini berbeda dengan badan Meissner karena sinyal berupa derajat rotasi sendi.jenis reseptor ini mengirimkan sinyal yang pada mulanyakuat namun daya adaptasinya hanya sebagian, sehingga Keenam, badan pacini, yang telah dibicarakan secarakemudian menghantarkan sinyal yang lebih lemah detail pada Bab 46, terletak tepat di bawah kulit dan jugadengan daya adaptasi lambat. Oleh karena itu, reseptor ini di jaringan fasia tubuh yang lebih dalam. Reseptor iniberperan dalam menghantarkan sinyal tetap yang dapat hanya dapat dirangsang oleh penekanan lokal jaringanmenyebabkan orang dapat terus-menerus mendeteksi yang cepat karena reseptor ini beradaptasi dalam waktusentuhan suatu objek pada kulitnya. beberapa seperseratus detik. Oleh karena itu, reseptor ini terutama penting untuk mendeteksi getaran jaringan atau Diskus Merkel sering dikelompokkan bersama-sama perubahan mekanis yang cepat pada jaringan.dalam suatu organ reseptor yang disebut reseptor berbentukkubah Iggo, yang menonjol ke atas sampai di bawah epitel Pengiriman SinyalTaktil di Serat Saraf Perifer. Hampirkulit, seperti yang digambarkan pada Gambar 47-1. semua reseptor sensorik yang khusus, seperti badanKeadaan ini akan menyebabkan epitel di titik ini menonjol Meissner, reseptor berbentuk kubah Iggo, reseptorkeluar, sehingga membentuk suatu kubah dan memberi rambut, badan pacini, dan ujung Ruffini, menghantarkanrasa sensitif yang ekstrem. Perhatikan juga bahwa seluruh sinyalnya melalui serat saraf jenis A~ yang mempunyaikelompok diskus Merkel dipersarafi oleh satu serat saraf kecepatan pengiriman 30 sampai 70 m/detik. Sebaliknya,tunggal besar bermielin (jenis A~) . Reseptor ini, bersama reseptor taktil ujung sarafbebas terutama menghantarkandengan badan Meissner yang sudah dibahas sebelumnya, sinyalnya melalui serat saraf kecil jenis Ao bermielin yangberperan sangat penting dalam melokalisasi sensasi raba mempunyai kecepatan pengiriman hanya 5 sampai 30 mldi daerah permukaan tubuh yang spesifik dan menentukan detik .tekstur benda yang dirasakan. Beberapa ujung saraf bebas untuk sensasi taktil Keempat, pergerakan sedikit saja pada rambut tubuh menghantarkan sinyalnya melalui serat saraf jenis C tidakmanapun akan merangsang serat saraf yang mengelilingi bermielin yang mempunyai kecepatan hantar sepersekianpangkalnya. Jadi, setiap rambut dan serat saraf basalnya, meter sampai 2 m/detik; serat saraf ini mengirimkanyang disebut organ ujung rambut (hair end-organ), juga sinyal ke medula spinalis dan batang otak bagian bawah, yang diduga terutama mehghantarkan sensasi gatal. Jadi, jenis sinyal sensorik yang sifatnya lebih kritis- yakni yang membantu menentukan tempat yang tepat di kulit, perubahan intensitas yang sangat minim, atau perubahan intensitas sinyal sensoris yang cepat- semuanya dihantarkan melalui jenis serat saraf sensorik yang pengirimannya cepat. Sebaliknya, sinyal yang bersifat lebih kasar, seperti tekan, raba yang lokalisasinya kurang baik, dan terutama gatal, dihantarkan melalui serat saraf sangat kecil yang jauh lebih lambat yang membutuhkan ruang lebih kecil dalam berkas saraf dibandingkan serabut yang lebih cepat. 10mm Deteksi Getaran '----' Semua reseptor taktil ikut berperan dalam mendeteksi getaran, walaupun reseptor yang berbeda mendeteksiGambar 47-1 Reseptor berbentuk kubah lggo. Perhatikan banyak frekuensi getaran yang berbeda. Badan pacini dapatsekali diskus Merkel yang dipersarafi oleh satu serat saraf besar mendeteksi sinyal getaran dengan kecepatan 30bermielin dan berbatasan erat dengan bagian bawah permukaan sampai 800 getaran per detik karena reseptor denganepitel. (Dari lggo A. Muir AR: The structure and function ofa slowlyadapting touch corpuscle in haisy skin. j Physiol 200: 763, 1969.)616

Bab 47 Sensasi Somati k: I. Susunan Umum, Ind ra Taktil, dan Posisisangat cepat berespons terhadap perubahan bentuk ke sisi yang berlawanan dan naik melalui substansia albajaringan yang cepat dan kecil, dan reseptor ini juga (substansi putih) anterior dan lateral medula spinalis.menghantarkan sinyalnya melalui serat saraf jenis A~. Sinyal tersebut berakhir pada seluruh tingkat batang otakyang menghantarkan hingga 1.000 impuls per detik. yang lebih rendah dan juga di talamus.Sebaliknya, getaran berfrekuensi rendah dari 2 sampai80 getaran per detik, akan merangsang reseptor taktil Sistem kolumna dorsalis-lemniskus medialis terdirilainnya, terutama badan Meissner, yang adaptasinya atas serat-serat saraf besar bermielin yang mengirimkanlebih lambat daripada adaptasi badan pacini. sinyal ke otak dengan kecepatan 30 sampai 110 m/detik, sedangkan sistem anterolateral terdiri atas serabut sarafDeteksi Geli dan Gatal oleh Ujung Saraf Bebas bermielin yang lebih kecil yang mengirimkan sinyalMekanoreseptif dengan kecepatan beberapa meter per detik sampai 40 m/ detik.Penelitian neurofisiologi telah memperlihatkankeberadaan ujung saraf bebas mekanoreseptif yang Perbedaan lain antara kedua sistem ini adalah bahwasangat peka dan beradaptasi cepat yang hanya menerima serat-serat saraf dalam sistem kolumna dorsalis-lemniskussensasi geli dan gatal. Selanjutnya, ujung serat saraf ini medialis mempunyai sifat orientasi spasial yang sangatbanyak sekali dijumpai pada lapisan superfisial kulit, yang tinggi sesuai dengan asal serat saraf itu, sementarajuga merupakan satu-satunya jaringan yang biasanya sistem anterolateral mempunyai sifat orientasi spasialdapat menerima rangsangan gatal dan geli. Sensasi ini yang jauh lebih kecil. Perbedaan ini akan memengaruhidihantarkan melalui serat saraf C sangat kecil yang jenis informasi sensorik apa yang dapat dihantarkantidak bermielin, seperti serat saraf yang dipakai untuk oleh kedua sistem tersebut. Yakni, informasi sensorikmenghantarkan nyeri tumpul tipe lambat. yang harus dihantarkan dengan cepat dan memerlukan orientasi spasial yang baik terutama akan dihantarkan oleh Diduga bahwa tujuan sensasi gatal ini adalah untuk sistem kolumna dorsalis-lemniskus medialis, sedangkanmemberikan perhatian pada rangsangan permukaan informasi yang tidak perlu dihantarkan dengan cepat atauyang ringan, seperti kutu yang merambat pada kulit atau tidak memerlukan orientasi spasial yang baik terutamagigitan nyamuk, dan sinyal yang diterima kemudian akan dikirmkan oleh sistem anterolateral.mengaktifkan refleks menggaruk atau tindakan lain untukmembuang bahan iritan. Gata! dapat dihilangkan dengan Sistem anterolateral mempunyai kemampuan khususmenggaruk jika tindakan ini membuang bahan iritan yang tidak dimiliki oleh sistem dorsalis: kemampuanatau jika garukan cukup kuat untuk menimbulkan nyeri. untuk mengirimkan modalitas sensasi yang sangat luas-Sinyal nyeri ini dipercaya menekan sinyal gatal dalam misalnya sensasi nyeri, hangat, dingin, dan taktil yangmedula spinalis dengan cara inhibisi lateral, seperti yang kasar; sebagian dari semua ini akan dibahas dengan lebihdijelaskan pada Bab 48. detail pada Bab 48. Sistem dorsalis hanya terbatas untuk sensasi mekanoreseptif jenis tertentu. jaras Sensorik untuk Mengirimkan Sinyal Somatik ke Sistem Saraf Pusat Dengan mengingat diferensiasi ini, kita dapat membuat daftar jenis-jenis sensasi yang dapat dikirmkan oleh keduaHampir seluruh informasi sensorik yang berasal dari sistem di atas.segmen somatik tubuh memasuki medula spinalis melaluisaraf-saraf spinal pada radiks dorsalis. Biarpun begitu, dari Sistem Kolumna Dorsalis- Lemniskus Medialistitik masuk ke dalam medula spinalis ini hingga ke otak,sinyal sensorik akan dihantarkan melalui salah satu dari 1. Sensasi raba yang membutuhkan ketepatan lokalisasidua jaras sensorik alternatif: (1) sistem kolumna dorsalis- rangsangan yang tinggilemniskus medialis, atau (2) sistem anterolateral. Keduasistem ini sebagian akan kembali bersatu pada tingkat 2. Sensasi sentuhan yang membutuhkan penghantarantalamus. impuls dengan gradasi intensitas yang kecil Sistem kolumna dorsalis-lemniskus medialis, sesuai 3. Sensasi fasik, misalnya sensasi getarandengan namanya, mengirimkan sinyal naik ke medula 4. Sensasi terhadap sinyal pergerakan pada kulitotak terutama dalam kolumna dorsalis medula spinalis.Lalu, setelah sinyal tersebut bersinaps dan menyilang ke 5. Sensasi posisi tubuh dari persendiansisi berlawanan di dalam medula, sinyal tersebut akannaik melalui lemnikus media/is di batang otak menuju 6. Sensasi tekan yang berkaitan dengan derajat penentuantalamus . intensitas tekanan Sebaliknya, sinyal dalam sistem anterolateral, segera Sistem Anterolateralsetelah memasuki medula spinalis dan radiks dorsalissaraf spinal, bersinaps di dalam kornu dorsalis substansia 1. Rasa nyerigrisea (substansi abu-abu) medula spinalis, lalu menyilang 2. Sensasi termal, meliputi sensasi hangat dan dingin 3. Sensasi raba dan tekan kasar yang hanya mampu menentukan lokalisasi rangsang secara kasar pada permukaan tubuh 4. Sensasi geli dan gatal 5. Sensasi seksual 617

Unit IX Sistem Saraf' A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik Pengiriman pada Sistem Kolumna Saraf spinal Dorsalis-Lemniskus Medialis TraktusAnatomi Sistem Kolumna Dorsalis-Lemnikus LissauerMedialis TraktusSewaktu memasuki medula spinalis melalui saraf spinal spinoservikalisdalam radiks dorsalis, serat saraf besar bermielin yangberasal dari mekanoreseptor khusus segera terbagi Traktusmenjadi cabang medial clan cabang lateral, seperti yang spinoserebelardiperlihatkan pada serat dari tangan kanan yang masukmelalui radiks spinalis dalam Gambar 47-2. Cabang dorsalmedial pertama kali berbelok ke arah medial, lalu naikmelalui kolumna dorsalis, melanjutkan perjalanannya ke Traktusotak melewati jaras kolumna dorsalis. spinoserebelar Cabang lateral memasuki kornu dorsalis substansia ventralgrisea medula spinalis, kemudian bercabang banyak sekaliuntuk membentuk terminal-terminal yang akan bersinaps Jarasdengan neuron-neuron lokal di dalam bagian pertengahan spinotalamikusclan anterior substansia grisea medula spinalis. Neuron- anterolateralneuron lokal akan melakukan tiga fungsi: (1) sebagian Gambar 47-2 Potongan melintang medula spinalis yangbesar membentuk serat saraf yang masuk ke kolumna menggambarkan anatomi substansia grisea medula spinalis dandorsalis medula spinalis clan kemudian berjalan naik ke traktus sensorik asenden di dalam kolumna alba medula spinalis.otak. (2) Banyak dari serat tersebut sangat pendek clanberakhir secara lokal di dalam korda dorsalis substansia berasal dari setiap bagian tubuh clan orientasi ini tetapgrisea untuk menimbulkan refleks medula spinalis lokal, dipertahankan. Contohnya, dalam kolumna dorsalisyang akan dijelaskan pada Bab 54. (3) Lainnya membentuk medula spinalis, serat yang berasal dari bagian bawahtraktus spinoserebelaris, yang akan kita bicarakan pada tubuh terletak di bagian pusat medula spinalis, sedangkanBab 56 sehubungan dengan fungsi serebelum. setiap serat yang memasuki medula spinalis pada segmen medula spinalis yang lebih tinggi akan diletakkan lebih Jaras Kolumna Dorsalis-Lemniskus Medialis. Perhatikan lateral secara progresif. pada Gambar 47-3 bahwa serat-serat saraf yang memasuki kolumna dorsalis naik menuju medula dorsalis tanpa Pada talamus, orientasi spasial yang jelas masih tetap terputus, di mana serat-serat ini akan bersinaps pada nuklei dipertahankan, dengan bagian paling bawah tubuh kolumna dorsalis (nuklei grasilis clan nuklei kuneatus). Dari direpresentasikan oleh bagian paling lateral kompleks nuklei tersebut, neuron orde kedua akan segera menyilang ke ventrobasal, clan kepala serta wajah direpresentasikan oleh sisi batang otak yang berlawanan clan naik melalui lemniskus area medial kompleks tersebut. Oleh karena lemniskus medialis ke talamus. Dalam jaras yang melewati batang medialis menyilang di medula oblongata, sisi kiri tubuh otak ini, setiap lemniskus medialis bergabung dengan serat- akan direpresentasikan di sisi kanan talamus, clan sisi serat tambahan yang berasal dari nukleus sensorik nervus kanan tubuh akan direpresentasikan di sisi kiri talamus. trigeminal; serat-serat ini memiliki fungsi sensorik yang sama untuk daerah kepala seperti fungsi serat kolumna Korteks Somatosensorik dorsalis untuk daerah tubuh. Sebelum membahas sifat korteks serebri pada sensasi Di talamus, serabut lemniskus medialis berakhir pada somatik, kita perlu mengerti dahulu orientasi berbagai daerah penyampaian (relay) sensorik talamus, dikenal area pada korteks. Gambar 47-5 adalah peta korteks sebagai kompleks ventrobasal. Dari kompleks ventrobasal serebri manusia, yang memperlihatkan bahwa daerah ini, serat saraf orde ketiga berproyeksi, seperti yang tampak ini terbagi menjadi sekitar 50 daerah berbatas jelas yang pada Gambar 47-4, terutama menuju girus postsentralis disebut area Brodmann berdasarkan perbedaan struktur korteks serebri, yang disebut area somatosensorik I (seperti histologinya. Peta ini sangat penting karena digunakan ditunjukkan dalam Gambar 47-6, serat-serat ini juga oleh hampir semua ahli neurofisiologi clan ahli neurologi berproyeksi ke area yang lebih kecil pada korteks parietal untuk merujuk berbagai daerah fungsional pada korteks lateralis yang disebut area somatosensorik JI). manusia dengan nomor.Orientasi Spasial Serat Saraf pada Sistem Kolumna Perhatikan pada gambar tersebut, terdapat daerahfisuraDorsalis-Lemniskus Medialis sentralis yang besar (juga disebut sulkus sentralis) yang memanjang secara horizontal di sepanjang permukaanSalah satu ciri khas sistem kolumna dorsalis-lemniskus otak. Pada umumnya, sinyal sensorik dari semuamedialis yang membedakannya dari jaras lain adalah modalitas sensasi berakhir pada korteks serebri tepatadanya orientasi spasial yang jelas pada serat saraf yang di bagian posterior fisura sentralis. Umumnya, separuh bagian anterior lobus parietalis hampir seluruhnya618

Bab 47 Sensasi Somatik: I. Susunan Umum, Indra Taktil, dan PosisiI Korteksf Wajah Kompleks ventrobasal talamus t----Traktus spinotalamikus t-----Lemniskus medialis Gambar 47-4 Proyeksi sistem kolumna dorsalis-lemniskus medialis melalui talamus menuju korteks somatosensorik. (Dimodifikasi dan Broda[ A: Neurological Anatomy in Relation to Clinical fvfedicine. New York, Oxford University Press, 1969.) Medula oblongata bagian bawah~~:-::;>\"Nuklei pada kolumna dorsalisGambar 47-3 jaras kolumna dorsalis-lemniskus medialis untuk Gambar 47-5 Daerah yang secara struktur berbatas jelas,mengirimkan jenis sinyal taktil yang kritis. disebut sebagai area Brodmann, pada korteks sereberi manusia. Perhatikan secara khusus daerah 1, 2, dan 3, yang merupakan areadikaitkan dengan penerimaan clan interpretasi sinyal somatosensorik primer/, dan daerah 5 dan 7, yang merupakan areasomatosensorik. Namun, separuh bagian posterior lobus somatosensorik asosiasi.parietalis berfungsi untuk tingkat interpretasi yang lebihtinggi lagi. Sinyal penglihatan berakhir di lobus oksipitalis, sedangkan sinyal pendengaran berakhir di lobus temporalis. Sebaliknya, bagian korteks serebri di sebelah anterior fisura sentralis hingga separuh bagian posterior lobus frontalis disebut korteks motorik, dan hampir seluruhnya dapat dikatakan bekerja mengendalikan kontraksi otot clan gerakan tubuh. Sebagian besar pengendalian motorik ini adalah respons terhadap sinyal somatosensorik yang diterima dari bagian sensorik korteks, yang membuat korteks motorik tetap mendapat informasi setiap saat mengenai posisi clan gerakan berbagai bagian tubuh yang berbeda. 619

Unit IX Sistem Saraf\" A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisio/ogi SensorikArea Somatosensorik dan II. Gambar 47-6 Gambar 47-7 memperlihatkan potongan melintang otak setinggi girus postsentralis, tampak adanya gambaranmemperlihatkan dua daerah sensorik terpisah di lobus bagian-bagian tubuh pada bermacam-macam daerah area somatosensorik I. Namun perhatikan bahwa setiapparietalis anterior yang disebut area somatosensorik I sisi lateral korteks menerima informasi sensorik hampir seluruhnya dari sisi tubuh yang berlawanan.dan area somatosensorik II. Alasan untuk pembagian Beberapa daerah tubuh mempunyai gambarankedua daerah ini adalah ditemukannya orientasi spasial area yang luas di korteks somatik-bibir mempunyai gambaran area yang paling luas, diikuti oleh wajah danyang berbeda dan terpisah dari setiap bagian tubuh pada ibu jari-sedangkan punggung dan tubuh bagian bawah memiliki gambaran area yang relatif kecil. Ukuran daerahkedua daerah ini. Biarpun begitu, area somatosensorik I ini berbanding lurus dengan jumlah reseptor sensorik khusus yang terdapat pada area perifer tubuh yang sesuai.jauh lebih luas dan jauh lebih penting bagi fungsi sensorik Contohnya, pada bibir dan ibu jari dijumpai banyak sekali ujung serat saraf khusus, sedangkan pada kulit punggungtubuh daripada area somatosensorik II, sehingga pada hanya sedikit.umumnya istilah \"korteks somatosensorik\" hampir selalu Perhatikan juga bahwa kepala digambarkan pada bagian paling lateral area somatosensorik I, dan tubuhberarti area somatosensorik I. bagian bawah digambarkan pada bagian medial.Area somatosensorik I memiliki derajat lokalisasi yang Lapisan Korteks Somatosensorik dan Fungsinyatinggi terhadap berbagai bagian tubuh yang berbeda, Korteks serebri terdiri atas enam lapisan neuron, dimulai dengan lapisan I yang terletak tepat di bawah permukaanseperti yang ditunjukkan oleh nama-nama hampir otak dan meluas lebih dalam sampai lapisan VI, seperti yang terlihat pada Gambar 47-8. Seperti yang telahseluruh bagian tubuh pada Gambar 47-6. Sebaliknya, diduga, setiap lapisan neuron mempunyai fungsi yang berbeda satu sama lain. Beberapa fungsi tersebut adalahlokalisasi tidak begitu baik pada daerah somatosensorik sebagai berikut.II, walaupun secara kasar, wajah direpresentasikan di 1. Sinyal masukan sensorik mula-mula merangsang lapisan neuron IV; selanjutnya sinyal ini menyebar kesebelah anterior, lengan di daerah sentral, dan tungkai di arah permukaan korteks dan juga menuju lapisan yang lebih dalam.daerah posterior.Hanya sedikit yang telah diketahui mengenai fungsidaerah somatosensorik II. Telah diketahui bahwa sinyalyang masuk ke daerah ini berasal dari batang otak,dikirimkan ke atas dari kedua sisi tubuh. Selain itu, banyaksinyal tambahan yang datang dari daerah somatosensorikI dan daerah sensorik lain pada otak, bahkan daridaerah penglihatan dan pendengaran. Proyeksi dariarea somatosensorik I dibutuhkan untuk fungsi areasomatosensorik II. Namun, pengangkatan bagian areasomatosensorik II tampaknya tidak menimbulkan akibatapapun pada respons neuron area somatosensorik I. Jadi,apa yang kita ketahui tentang sensasi somatik tampaknyasudah dijelaskan oleh fungsi daerah somatosensorik I. Orientasi Spasial Sinyal yang Berasal dari BerbagaiBagian Tubuh dalam Area Somatosensorik I. Padakorteks serebri manusia, area somatosensorik I terletak digirus postsentralis (pada area Brodmann 3, 1, dan 2) yangterletak tepat di belakang sulkus sentralis. Korteks motorik Area somatosensorik I Area somatosensorik IIGambar 47-6 Kedua area somatosensorik kortikal, area Gambar 47-7 Representasi beragam area tubuh pada area kortekssomatosensorik I dan II. somatosensorik. (Dari Penfield W, Rasmussen T: Cerebral Cortex of620 Man: A Clinical Study ofLocalization ofFunction. New York: Haffner, 1968.)

Bab 47 Sensasi Somatik: I. Susunan Umum, Indra Taktil, dan Posisi2. Lapisan I dan II menerima impuls sinyal masukan yang bersifat difus dan nonspesifik dari pusat otak lebih bawah yang memfasilitasi daerah spesifik pada korteks; sistem ini akan dijelaskan pada Bab 57. Masukan ini terutama mengatur seluruh tingkat eksitabilitas daerah yang terangsang.3. Neuron-neuron pada lapisan II dan III akan mengirimkan aksonnya ke bagian korteks serebri yang berhubungan dengan sisi berlawanan otak melalui korpus kolosum.4. Neuron-neuron pada lapisan V dan VI mengirimkan aksonnya ke bagian sistem saraf yang lebih dalam. Lapisan V merupakan lapisan yang neuronnya umumnya lebih besar dan proyeksinya ke daerah yang lebih jauh, seperti ke ganglia basalis, batang otak, dan medula spinalis yang mengatur transmisi sinyal-sinyal. Dari lapisan VI, sejumlah besar akson terutama akan menyebar ke talamus, menghantarkan sinyal dari korteks serebri yang berinteraksi dengan dan membantu mengatur tingkat perangsangan sinyal sensorik yang memasuki talamus.Korteks Sensorik Tersusun dalam Kolumna Vertikalis Gambar 47-8 Struktur korteks serebri, memperlihatkan 1, lapisanNeuron; Setiap Kolumna Mendeteksi Lokasi Sensorik molekular; II, lapisan granular eksterna; Ill, lapisan sel piramidalyang Berbeda pada Tubuh dengan Modalitas kecil; IV, lapisan granular interna; V, lapisan sel piramidal besar; danSensorik yang Spesifik VI, lapisan sel-sel fusiformis atau sel-sel polimorfik. (Dari RansonSecara fungsional, neuron-neuron korteks somatosensorik SW, Clark SL [Dalam Brodmann]: Anatomy of the Nervous System .tersusun dalam suatu kolumna vertikalis yang menembus Philadelphia, W .B. Saunders, 1959.)keenam lapisan korteks, setiap kolumna mempunyaidiameter 0,3 sampai 0,5 mm dan mengandung kira-kira Di bagian yang paling posterior area somatosensorik I,10.000 badan sel neuron. Setiap kolumna ini berespons terdapat kira-kira 6 persen kolumna vertikalis yang hanyaterhadap satu modalitas sensorik tunggal yang spesifik, berespons bila diberikan rangsangan yang digerakkan dibeberapa kolumna berespons terhadap reseptor regang di sepanjang kulit dengan arah tertentu. Jadi, sebenarnyasekeliling sendi, beberapa terhadap rangsangan taktil yang ini masih merupakan tingkat interpretasi sinyal sensorikdiberikan pada rambut, yang lainnya terhadap tekanan yang lebih tinggi; prosesnya menjadi lebih kompleks,lokal pada kulit, dan sebagainya. Pada lapisan IV, tempat karena sinyal kemudian menyebar lebih jauh ke arahsinyal masukan sensorik pertama-tama masuk korteks, posterior dari area somatosensorik I ke korteks parietal,fungsi neuron dalam kolumna hampir seluruhnya terpisah suatu daerah yang disebut area somatosensorik asosiasi,satu sama lain. Pada tingkat kolumna lainnya, terjadi yang akan dibicarakan selanjutnya.interaksi yang mengawali analisis makna sinyal sensorik. Fungsi Area Somatosensorik I Pada jarak 5 sampai 10 mm di bagian paling anteriorgirus postsentralis, terletak di bagian dalam sulkus Pemotongan bilateral yang m~luas pada areasentralis pada area 3a Brodmann, sebagian besar neuron somatosensorik I menyebabkan hilangnya jenis penilaianpada kolumna vertikalis sangat luas yang berespons sensorik berikut.terhadap reseptor regang di otot, tendon, dan sendi.Banyak sinyal yang berasal dari kolumna sensorik ini 1. Seseorang tidak dapat menentukan lokasi berbagai jeniskemudian menyebar ke anterior, langsung ke korteks sensasi yang timbul di berbagai bagian tubuh. Namun,motorik yang terletak tepat di depan sulkus sentralis. seseorang dapat menentukan lokasi sensasi ini secaraSinyal ini berperan penting dalam mengatur aliran sinyal kasar, misalnya pada salah satu tangan, bagian utamamotorik yang mengaktifkan serangkaian kontraksi otot. tubuh, atau ke salah satu tungkai. Jadi, jelas bahwa batang otak, talamus, atau bagian korteks serebri lain Bila kita bergerak ke arah posterior pada area yang biasanya secara normal tidak berfungsi untuksomatosensorik I, maka terdapat lebih banyak kolumna menerima sensasi somatik dapat melaksanakan fungsivertikalis yang berespons terhadap reseptor kulit lokalisasi sampai tingkatan tertentu.beradaptasi lambat, dan lebih ke posterior lagi dapat kitajumpai banyak sekali kolumna yang peka terhadap rasatekan dalam. 621

Unit IX Sistem Saraf' A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik2. Seseorang tidak dapat menentukan berapa besar yang berlawanan tersebut untuk fungsi motorik. Dengan tekanan yang diberikan pada tubuh. demikian, bila merasakan suatu objek, ia akan cenderung mengenali hanya satu sisi objek dan melupakan keberadaan3. Seseorang tidak dapat menentukan berapa berat suatu sisi lainnya. Defisit sensorik yang kompleks ini disebut objek. sebagai amorfosintesis. Sifat- Sifat Pengiriman dan Analisis Sinyal dalam4. Seseorang tidak mampu menentukan bentuk suatu Sistem Kolumna Dorsalis-Lemnikus Medialis objek. Keadaan ini disebut astereognosis. Sirkuit Neuronal Dasar dalam Sist em Kolumna5. Seseorang tidak mampu menentukan tekstur suatu Dorsalis-Lemnikus Medialis. Bagian bawah Gambar bahan, sebab kemampuan ini bergantung kepada 47-9 menjelaskan susunan dasar sirkuit neuronal dalam sensasi kritis tingkat tinggi yang ditimbulkan oleh jaras kolumna dorsalis medula spinalis, tampak pada gerakan jari di atas permukaan yang akan ditentukan setiap sinaps terjadi divergensi. Kurva teratas pada gambar itu. menunjukkan bahwa neuron kortikal yang paling banyak mengeluarkan impuls terletak di bagian pusat \"lapangan\" Perhatikan bahwa dalam daftar di atas tidak disinggung kortikal bagi reseptor yang sesuai. Jadi, rangsangansama sekali mengenai hilangnya nyeri dan suhu. Pada yang lemah hanya akan merangsang neuron-neuron dikeadaan spesifik di mana hanya area somatosensorik I bagian paling tengah saja. Rangsangan yang lebih kuatyang hilang, penerimaan modalitas sensorik tersebut akan merangsang lebih banyak neuron, namun neurontetap dipertahankan baik pada kualitas dan intensitasnya. yang letaknya di tengah mengeluarkan impuls denganNamun, sensasi tersebut sukar dilokalisasi, menunjukkan kecepatan yang lebih tinggi daripada neuron yang lebih.bahwa lokalisasi nyeri dan suhu sangat bergantung jauh dari pusat.pada susunan peta topografi bagian-bagian tubuh padaarea somatosensorik I agar sumber rangsangan dapat Diskriminasi Dua Titik. Metode yang sering digunakandilokalisasi. untuk menguji diskriminasi taktil seseorang adalahArea Somatosensorik Asosi asi Stimulus kuatArea Brodmann 5 dan 7 pada korteks serebri, terletak pada \"- stimulus pada titi k tunggal di kulitkorteks parietalis di belakang area somatosensorik I (lihat Gambar 47-9 Pengiriman sinyal dari rangsangan sebuah titikGambar 47-5), berperan penting untuk menerjemahkan menuju korteks.makna lebih dalam informasi sensorik yang terdapat padaarea somatosensorik. Oleh karena itu, daerah ini disebutarea somatosensorik asosiasi. Rangsangan listrik pada area somatosensorik asosiasikadang kala dapat menyebabkan seseorang yang terjagamengalami sensasi tubuh yang kompleks, yang kadangkala bahkan dapat \"merasakan\" suatu benda misalnyapisau atau bola. Oleh karena itu, tampaknya memangjelas bahwa area somatosensorik asosiasi ini dapatmenggabungkan informasi-informasi yang datang daribanyak titik pada area somatosensorik primer sehinggaakhimya makna informasi itu dapat diterjemahkan.Keadaan ini juga sesuai dengan susunan anatomi traktusneuron yang memasuki area somatosensorik asosiasi,karena area ini menerima sinyal-sinyal yang berasal dari(1) area somatosensorik I, (2) nuklei ventrobasal talamus,(3) daerah lain dalam talamus, (4) korteks visual, dan (5)korteks auditorik. Efek Pengangkatan Area Somatosensori k Asosiasi -Amorfosintesis. Bila area asos1as1 somatosensorikdiangkat pada salah satu sisi otak, seseorang akankehilangan kemampuan untuk mengenali objek kompleksdan bentuk kompleks yang dirasakan pada sisi tubuhyang berlawanan. Selain itu, seseorang akan kehilangansebagian besar sensasi mengenai bentuk tubuh atau bagiantubuhnya pada sisi yang berlawanan. Bahkan, ia biasanyatidak sadar tentang sisi tubuhnya yang berlawanan-jadiia lupa bahwa ada sisi tubuh yang lainnya. Oleh karenaitu, ia sering kali lupa untuk menggunakan sisi tubuhnya622

Bab 47 Sensasi Somatik: I. Susunan Umum, Indra Taktil, dan Posisidengan menguji kemampuan membedakan \"dua titik\"- ,nya. Pada tes ini, dilakukan penekanan ringan dengan duajarum di kulit pada saat bersamaan, dan orang percobaan ·-------\"\" ,'diminta untuk menentukan apakah kedua titik tempatperangsangan terasa sebagai dua titik atau terasa sebagai •\ -;u:~i~~ ~;r~::~ansatu titik saja. Pada keadaan normal, ujung jari seseorang yang dirangsang kuatdapat membedakan dua titik yang terpisah walaupun jarakkedua jarum sebegitu dekatnya, yakni hanya 1 sampai 2 Gambar 47-10 Pengiriman sinyal menuju korteks yang berasalmilimeter saja. Namun, bila kedua jarum itu ditekankan dari dua titik berdekatan. Kurva abu-abu menggambarkan polapada punggung seseorang, untuk dapat dirasakan sebagai perangsangan di korteks tanpa adanya hambatan \"sekeliling\" dandua jarum yang terpisah, biasanya jarak kedua jarum itu dua kurva hitam menggambarkan pola yang mendapat hambatanharus lebih jauh yakni antara 30 sampai 70 mm. Alasan \"sekeliling\".untuk hal ini adalah perbedaan jumlah reseptor taktilpada kedua daerah tersebut. digambarkan oleh dua kurva hitam pada Gambar 47-10, yang memperlihatkan pemisahan puncak sepenuhnya bila Gambar 47-10 menjelaskan mekanisme yang dipakai intensitas inhibisi lateral sangat besar.oleh jaras kolumna dorsalis (dan jaras sensorik lainnya)dalam mengirimkan informasi diskriminasi dua titik. Pengiriman Sensasi yang Cepat Berubah danGambar ini menjelaskan adanya dua titik yang berdekatan Berulang-Ulang. Sistem kolumna dorsalis juga berperandi kulit dan bersama-sama dirangsang dengan kuat, dan penting dalam memberitahu sistem indra tentang kondisiarea korteks somatosensorik (yang sangat diperbesar) perifer yang cepat berubah. Berdasarkan potensial aksiyang terangsang dari kedua titik tadi. Kurva abu- yang tercatat, sistem ini dapat mengenali perubahanabu menggambarkan pola spasial dalam korteks yang stimuli yang terjadi sampai sesingkat 1/400 detik.mendapat rangsangan bila ada dua titik yang dirangsangsecara bersamaan. Perhatikan bahwa ternyata daerah hasil Sensasi Getaran. Sinyal getaran timbul secara cepatyang terangsang mempunyai dua puncak yang terpisah. dan berulang-ulang serta dapat dideteksi sebagai suatuKedua puncak ini dipisahkan oleh sebuah gambaran getaran sampai 700 getaran per detik. Sinyal getaranlembah sehingga mempermudah korteks sensorik dengan frekuensi yang lebih tinggi berasal dari badanuntuk mengetahui adanya dua titik yang mendapat pacini pada kulit dan jaringan dalam, namun sinyalrangsangan ketimbang satu titik. Kemampuan indra dengan frekuensi rendah (sekitar di bawah 200 per detik)untuk membedakan keberadaan dua titik yang mendapat dapat berasal dari badan Meissner. Sinyal ini hanyarangsangan sangat dipengaruhi oleh mekanisme lain, dikirmkan melalui jaras kolumna dorsalis. Dengan alasanyakni mekanisme inhibisi lateral, seperti yang akan ini, pemberian rangsangan getaran (contohnya, dengandijelaskan pada bagian berikut. sebuah \"garpu tala\") pada bermacam-macam bagian tubuh perifer merupakan alat bantu penting yang digunakan Efek lnhibisi Lateral (Disebut juga lnhibisi Sekeliling) oleh para neurolog untuk menguji integritas fungsional kolumna dorsalis.untuk Meningkatkan Derajat Kontras pada Pola Spasialyang Dirasakan. Seperti yang dijelaskan pada Bab 46, lnterpretasi mengenai lntensitas Rangsangan Sensorishampir setiap jaras sensorik, bila dirangsang, secara Tujuan akhir sebagian besar rangsangan sensorik adalah untuk memberitahu kita tentang keadaan tubuh dan sekitarnya.simultan akan menghasilkan sinyal inhibitorik lateral; Oleh karena itu, penting bagi kita untuk membahas secarasinyal ini menyebar ke sisi-sisi sinyal eksitatorik dan ringkas tentang beberapa prinsip yang berkaitan denganmenghambat neuron yang berdekatan. Sebagai contoh, pengiriman intensitas rangsangan sensorik ke tingkat yangingatlah neuron yang dirangsang di nukleus kolumna lebih tinggi pada sistem saraf.dorsalis. Selain dari pusat sinyal eksitatorik, jaras lateralpendek juga mengirimkan sinyal inhibitorik ke neurondi sekitarnya. Jadi, sinyal ini lewat melalui interneurontambahan yang menyekresi transmiter inhibitorik. Pentingnya inhibisi lateral adalah bahwa inhibisiini menghambat penyebaran sinyal eksitatorik ke arahlateral sehingga meningkatkan derajat kontras dalam polasensorik yang dirasakan di korteks serebri. Pada sistem kolumna dorsalis, sinyal inhibisi lateralini timbul di setiap tingkat sinaps, contohnya dalam (1)nuklei kolumna dorsalis medula oblongata, (2) nukleiventrobasal talamus, dan (3) korteks itu sendiri. Padasetiap tingkatan ini, inhibisi lateral membantu memblokpenyebaran sinyal eksitasi ke arah lateral. Akibatnya,puncak eksitasi akan menonjol, dan sebagian besarrangsangan difus di sekelilingnya dihambat. Pengaruh ini 623

Unit IX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisio/ogi Sensorik Salah satu pertanyaan yang muncul di benak kita adalah Penilaian lntensitas Rangsanganbagaimana mungkin sistem sensorik dapat mengirimkan Prinsip Weber-Fechner-Deteksi \"Rasio\" Kekuatanpengalaman sensorik dengan berbagai intensitas yang sangatluas? Sebagai contoh, sistem auditorik dapat mengenali Rangsangan. Pada pertengahan abad 1800-an, mula-bisikan yang paling lemah tetapi dapat juga menangkap mula Weber dan kemudian Fechner mengajukan prinsipdengan jelas arti suara ledakan bahkan meskipun intensitas bahwa gradasi kekuatan rangsangan dibedakan secarasuara kedua pengalaman ini dapat bervariasi sampai lebih proporsional dalam bentuk logaritma kekuatan rangsangan.dari 10 miliar kali; mata dapat melihat bayangan visual Yaitu, seseorang yang sudah memegang beban 30 gram didengan intensitas cahaya yang variasinya sampai setengah tangannya hampir tidak dapat menyadari adanya kenaikanjuta kali; dan kulit dapat mengenali perbedaan tekanan berat sebanyak 1 gram. Dan ketika sudah memegang10.000 sampai 100.000 kali. beban seberat 300 gram, orang tersebut hampir tidak dapat menyadari adanya kenaikan 10 gram. Jadi, pada keadaan Sebagian penjelasan dari efek-efek ini diperlihatkan oleh ini, rasio perubahan kekuatan rangsangan yang diperlukanGambar 46-4 pada bab sebelumnya yang memperlihatkan untuk menyadari perubahan itu masih tetap konstan, sekitarhubungan potensial reseptor yang dihasilkan oleh badan 1 berbanding 30, yang merupakan prinsip logaritmanya.pacini dengan intensitas rangsangan sensorik. Pada Untuk memperlihatkan ha! ini secara matematis.intensitas rangsangan yang lemah, perubahan intensitasyang kecil meningkatkan potensial secara nyata, sedangkan Kekuatan sinyal yang diinterpretasikan =pada intensitas rangsangan yang kuat, peningkatan potensial Log (Rangsangan) + Konstantareseptor selanjutnya hanya sedikit. Jadi badan pacini mampumenilai secara akurat perubahan-perubahan rangsangan Akhir-akhir ini, telah dibuktikan bahwa prinsip Weber-yang sangat kecil pada intensitas rendah, tetapi pada Fechner secara kuantitatif hanya akurat untuk intensitasintensitas tinggi, perubahan rangsangan harus jauh lebih penglihatan, pendengaran, dan pengalaman sensorikbesar untuk menghasilkan jumlah perubahan yang sama kutaneus yang lebih tinggi, dan penerapannya tidak begitupada potensial reseptor. baik pada kebanyakan pengalaman sensorik jenis lain. Biarpun begitu prinsip Weber-Fechner masih prinsip yan~ Mekanisme transduksi untuk mendeteksi bunyi melalui paling baik untuk diingat karena ha! ini memperkuat teorikoklea telinga memperlihatkan adanya metode lain untuk bahwa semakin besar intensitas sensorik yang diterima,memisahkan gradasi intensitas rangsangan. Ketika bunyi semakin besar pula perubahan tambahan rangsangan yangmerangsang sebuah titik spesifik di membran basilar, bunyi diperlukan agar kita dapat mendeteksi perubahan tersebut.yang lemah hanya merangsang sel-sel rambut pada titikgetaran suara maksimum.Tetapi, seiring dengan peningkatan Hukum Kekuatan. Percobaan lain yang dilakukan olehintensitasnya, lebih banyak sel-sel rambut lain dalam setiap para ahli fisiologi untuk menemukan hubungan matematisarah yang terletak lebih jauh dari titik maksimum getaran yang baik adalah dengan rumus berikut, dikenal sebagaimenjadi terangsang. Jadi, penghantaran sinyal-sinyal hukum kekuatan:dihantarkan melalui serat saraf yang jumlahnya meningkatsecara progresif yang merupakan bentuk mekanisme lain Kekuatan sinyal yang diinterpretasikan =untuk mengirimkan intensitas rangsangan ke sistem saraf K x (Rangsangan - k)Ypusat. Mekanisme ini, ditambah efek langsung intensitasrangsangan terhadap kecepatan impuls dalam setiap serat Pada rumus ini, eksponen y dan konstanta K dan ksaraf serta beberapa mekanisme lainnya, membuat beberapa berbeda untuk setiap jenis sensasi.sistem sensorik dapat bekerja dengan baik pada keadqanperubahan tingkat intensitas rangsangan sebanyak jutaan Bila hubungan hukum kekuatan ini diterapkan pada grafikkali. yang menggunakan koordinat logaritma ganda, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 47-11, dan bila nilai kuantitatif Pentingnya Rentang lntensitas yang Besar pada yang sesuai untuk konstanta y, K, dank telah ditemukan, dapatPenerimaan Sensorik. Kalau bukan karena rentang diperoleh hubungan linear antara kekuatan rangsangan yangintensitas penerimaan sensorik yang sangat luas yang dapat diinterpretasikan dengan kekuatan rangsangan sebenarnyakita rasakan, berbagai sistem sensorik akan lebih sering hingga mencapai rentang yang luas untuk hampir semuabekerja pada rentang yang salah. Hal ini diperlihatkan oleh jenis persepsi sensorik.usaha sebagian besar orang ketika mengambil foto dengankamera, untuk mengatur pajanan cahaya tanpa menggunakan Indra Posisialat ukur cahaya. Oleh karena tidak memiliki kemampuanuntuk menilai intensitas cahaya, seseorang hampir selalu Indra posisi sering kali disebut juga indra proprioseptif. Indra ini dapat dibagi dalam dua subtipe: (1) indra posisimenghasilkan film yang terlalu terang (overexposure) statis, yang berarti persepsi sadar orientasi bagian-bagianpada siang hari dan menghasilkan film yang terlalu gelap tubuh antara satu dengan lainnya, dan (2) indra kecepatan(underexposure) pada saat senja. Ternyata mata seseorang gerakan, yang juga disebut kinestesia atau propriosepsimampu membedakan objek penglihatan dengan sangat dinamik.detail pada cahaya matahari terang dan pada cahaya remang-remang: sedangkan kamera tidak dapat melakukan ha! ini Reseptor Indra Posisi. Pengetahuan mengenai posisi,tanpa manipulasi yang sangat khusus karena rentang kritis baik yang statik maupun yang dinamik, bergantung padaintensitas cahayanya, yang diperlukan untuk pemajanan film pengetahuan mengenai derajat sudut semua sendi padayang sesuai, sangat sempit.624

Bab 47 Sensasi Somatik: I. Susunan Umum, Indra Taktil, dan Posisi 500 100 c 80 ~ :2 200 :.¥; \"..t.i. 60 ·u;~ ,cQ,,). ~:I :; c. 40 g> Gi 100 .E :-c:. c-co \"ti c. 50 20 gi~ c>o cCl 60 80 100 120 140 160 180 ; ~ 20 Derajat 10~ Gambar 47-1 2 Respons umum lima macam neuron ta lam us pada kompleks ventrobasal talamus ketika sendi lutut digerakkan dalam ~2 10 rentang gerakannya. (Data berasal dari Mount castle VB, Poggie ::w:: GF, Werner G: The relation of thalamic cell response to peripheral stimuli varied over an intense continuum. j Neurophysio/ 26:807, o-+-~~---.~~~-r-~~--...~~----. 1963.) 0 10 100 1000 10.000 terangsang secara maksimal bila sendi diputar minimal. Kekuatan stimulus (Unit yang dapat berubah) Jadi, sinyal-sinyal yang berasal dari setiap reseptor sendi digunakan untuk memberitahu kesadaran kita seberapaGambar 47-11 Grafik yang memperlihatkan \"hukum kekuatan\" banyak setiap persendian mengalami rotasi.pada hubungan antara kekuatan rangsangan sebenarnya dengankekuatan yang diinterpretasikan oleh kesadaran. Perhatikan bahwa Pengiriman Sinyal Sensorik Kurang Pentinghukum kekuatan tidak berlaku bagi kekuatan rangsangan yang dalam jaras Anterolateralsangat lemah atau sangat kuat. Jaras anterolateral untuk mengirimkan sinyal sensoriksemua bidang dan kecepatan perubahannya. Oleh karena yang naik pada medula spinalis dan ke otak, berlawananitu, berbagai jenis reseptor membantu menentukan sudut dengan jaras kolumna dorsalis, mengirimkan sinyalsendi dan digunakan bersama-sama untuk indra posisi. sensorik yang tidak memerlukan pemisahan lokalisasiReseptor taktil kulit dan reseptor dalam di sekitar sendi sumber sinyal secara detail dan tidak memerlukandigunakan pula. Pada jari-jari, yang memiliki reseptor pembedaan gradasi intensitas yang kecil. Jenis sinyal yangkulit sangat banyak, hingga setengah pengenalan posisi dikirmkan ini antara lain adalah nyeri, panas, dingin, taktildiduga dilakukan oleh reseptor kulit. Sebaliknya, pada kasar, geli, gatal, serta sensasi seksual. Pada Bab 48, sensasisebagan besar sendi besar, reseptor dalam lebih penting. nyeri dan suhu dibahas secara khusus. Untuk menentukan sudut sendi pada rentang gerakan Anatomi Jaras Anterolateralsedang, reseptor yang paling penting adalah gelondongotot. Gelondong otot juga sangat penting dalam membantu Serat-serat anterolateral medula spinalis terutama berasalmengendalikan gerakan otot, seperti yang akan kita dari kornu dorsalis lamina I, IV, V, dan VI (lihat Gambarlihat pada Bab 54. Bila sudut sendi berubah, beberapa 47-2). Lamina ini merupakan tempat berakhirnya banyakotot menjadi teregang sementara yang lain mengendur, serat saraf sensorik radiks dorsalis setelah memasuki meduladan informasi regangan neto dari gelondong dikirmkan spinalis.ke sistem komputasional medula spinalis dan daerahyang lebih tinggi pada sistem kolumna dorsalis untuk Selanjutnya, seperti yang diperlihatkan dalam Gambarmenerjemahkan sudut sendi. 47-13, serat-serat anterolateral akan segera menyilang pada komisura anterior medula spinalis menuju \"kolumna alba Pada pembengkokan sendi yang ekstrem, regangan anterior dan lateral sisi yang berlawanan, tempat serat-seratligamen dan jaringan dalam di sekitar sendi adalah faktor itu naik ke otak melalui traktus spinotalamikus anterior dantambahan penting dalam menentukan posisi. Jenis ujung- traktus spinotalamikus lateral.ujung sensorik yang digunakan untuk ha! ini adalah badanpacini, ujung Ruffini, dan reseptor yang serupa dengan Kedua traktus spinotalamikus tersebut memiliki terminalreseptor tendon Golgi yang ditemukan pada tendon otot. di bagian atas terutama pada dua lokasi: (1) melalui nuklei retikular batang otak, dan (2) dalam dua macam kompleks Badan pacm1 dan gelondong otot terutama nuklei talamus yang berbeda, yakni kompleks ventrobasaldiadaptasikan untuk mendeteksi perubahan dengan dan nuklei intralaminar. Pada umumnya, sinyal taktilkecepatan tinggi. Diduga bahwa ini adalah reseptor yangpaling bertanggung jawab untuk mendeteksi kecepatanpergerakan. Pengolahan lnformasi Indra Posisi dalam JarasKolumna Dorsalis-Lemnikus Medialis. Seperti yangtampak pada Gambar 47-12, diperlihatkan bahwa terdapatdua kategori neuron talamus yang berespons terhadaprotasi sendi: (1) neuron yang terangsang secara maksimalbila sendi diputar dengan sempurna dan (2) neuron yang 625

Unit IX Sistem Saraf- A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik Korte ks akan dikirmkan terutama ke dalam kompleks ventrobasal, T ra ktus berakhir pada beberapa nuklei talamus yang sama, tempat spinoretikular sinyal taktil kolumna dorsalis berakhir. Dari sini, sinyal taktil dikirmkan ke korteks somatosensorik bersama dengan Radiks dorsalis sinyal-sinyal yang berasal dari kolumna dorsalis. dan ganglion spinal Sebaliknya, hanya sebagian kecil sinyal nyeri yang diproyeksikan langsung pada kompleks ventrobasal talamus. )ustru, sebagian besar sinyal nyeri berakhir di nuklei retikularis batang otak dan dari sini akan disebarkan ke nuklei intralaminar talamus, tempat sinyal nyeri aka n diolah lebih lanjut, seperti yang akan dibicarakan secara lebih detail pada Bab 48. Sifat Penghantaran dalam jaras Anterolateral. Padaumumnya, seperti halnya dalam sistem kolumna dorsalis-lemniskus medialis, pengiriman dalam jaras anterolateraldapat diterapkan prinsip-prinsip yang sama, kecualipada perbedaan-perbedaan berikut ini: (1) kecepatanpengmmannya hanya sepertiga sampai setengahkecepatan pengiriman dalam sistem kolumna dorsalis-lemniskus medialis, dengan rentang antara 8 dan 40 m/detik; (2) derajat lokalisasi spasial sinyal kurang baik; (3)derajat intensitas juga jauh lebih tidak akurat, sebagianbesar kekuatan sensasinya dapat dikenali dalam tahap 10sampai 20 kali, ketimbang hingga 100 kali dalam sistemkolumna dorsalis; dan (4) kemampuan mengirimkansinyal yang cepat berubah atau sinyal yang berulang-ulangsecara cepat sangat kecil. Dengan demikian, jelas bahwa sistem anterolateralmerupakan sistem pengiriman yang lebih kasar daripadasistem kolumna dorsalis-lemniskus medialis. Walaupunbegitu, beberapa modalitas sensasi tertentu hanyadihantarkan melalui sistem ini dan tidak dihantarkansama sekali dalam sistem kolumna dorsalis-lemniskusmedialis. Sensasi tersebut adalah nyeri, suhu, gatal, geli,serta sensasi seksual selain raba kasar dan tekan. Beberapa Aspek Khusus Fungsi Somatosensorik Gambar 47-13 Divisi anterior dan lateral j aras anterolateral sensori k.Fungsi Talamus pada Sensasi Somatik Pengaturan Sensitivitas Sensorik oleh Korteks-Sinyal \"Kortikofugal\"Bila korteks somatosensorik manusia rusak, orang tersebutakan kehilangan sebagian besar sensasi taktil kritis, tapi Selain sinyal somatosensorik yang dikirmkan dari perifer kesedikit sensasi taktil kasar dapat pulih kembali. Oleh karena otak, sinyal kortikofugal dikirimkan dengan arah kebalikanitu, talamus (seperti halnya pusat-pusat yang lebih bawah) dari korteks serebri ke daerah penyampaian sensorik yangmempunyai sedikit kemampuan untuk mendiskriminasi lebih rendah di talamus, medula oblongata, dan medulasensasi taktil meskipun dalam keadaan normal talamus spinalis; sinyal kortikofugal tersebut mengendalikanmempunyai fungsi menyampaikan jenis informasi ini ke intensitas sensitivitas masukan sensorik.korteks. Sebaliknya, hilangnya korteks somatosensorikmempunyai sedikit pengaruh pada kemampuan persepsiseseorang terhadap sensasi nyeri dan hanya sebagianmemengaruhi persepsi suhu. Oleh karena itu, terdapatbanyak alasan untuk mempercayai bahwa batang otak yanglebih rendah, talamus, dan regio basal otak lainnya yangberkaitan sangat berperan dalam diskriminasi sensasi ini.Menarik bahwa sensasi ini timbul pada tahap yang sangatawal perkembangan filogenetik binatang, sedangkan sensasitaktil kritis dan korteks somatosensorik timbul pada periodeperkembangan akhir.626

Bab 47 Sensasi Somatik: I. Susunan Umum, Indra Taktil, dan Posisi Sinyal kortikofugal hampir seluruhnya bersifat Lapangan Segmental Sensasi-Dermatommenghambat, dengan demikian ketika intensitas masukansensorik terlalu besar, sinyal kortikofugal secara otomatis Setiap saraf spinal mempersarafi suatu \"lapangan segmen\"mengurangi pengiriman dalam nuklei penyampaian. Hal kulit yang disebut dermatom. Gambar 47-14 menggambarkanini menyebabkan dua hal: Pertama, ha! ini mengurangi bermacam-macam dermatom. Gambar ini seakan-akanpenyebaran sinyal sensorik lateral ke neuron yang berdekatan melukiskan adanya batas yang jelas di antara dermatomsehingga meningkatkan derajat ketajaman pola sinyal. Kedua, yang berdekatan, tetapi sebenarnya keadaan ini jauh dariha! ini menjaga sistem sensorik untuk tetap bekerja dalam kenyataan sebab ada banyak segmen dermatom yang salingrentang sensitivitas yang tidak terlalu rendah sehingga sinyal tumpang tindih.menjadi tidak berpengaruh, atau terlalu tinggi sehinggasistem terbanjiri melebihi kapasitasnya untuk membedakan Gambar juga memperlihatkan regio anal tubuh yangpola sensorik. Prinsip pengendalian sensorik kortikofugal terletak pada dermatom segmen medula spinails yangini digunakan oleh semua sistem sensorik, tidak hanya paling distal, dermatom SS. Pada embrio, ini adalah regiosistem somatik, seperti yang akan dijelaskan pada bab-bab ekor clan merupakan bagian tubuh yang paling distal. Kakiselanjutnya. secara embriologis berasal dari segmen lumbal clan segmen atas sakral (L2 sampai S3), clan bukan dari segmen sakral distal, yang tampak jelas pada peta dermatom. Kita dapat menggunakan peta dermatom seperti yang dilukiskan pada Gambar 47-14 untuk menentukan ketinggian tempat terjadinya suatu jejas pada medula spinalis bila sensasi perifer terganggu akibat jejas tersebut. T3-T2 T4 Daftar Pustaka -T4 TS Alonso JM, Swadlow HA: Thalamocortical specificity and the synthesis of TS-T6 T6 sensory cortical receptive fields,} Neurophysiol 94:26, 2005. T7 T7 Baker SN: Oscillatory interactions between sensorimotor cortex and the periphery, Curr Opin Neurobiol 17:649, 2007. -TB TB T9 Bosco G, Poppele RE: Proprioception from a spinocerebellar perspective, T9 T10 Physiol Rev 81:539, 2001. T10 T11 Chalfie M: Neurosensory mechanotransduction, Nat Rev Mol Cell Biol 10:44, 2009. T11 LS Cohen YE, Andersen RA: A common reference frame for movement plans in T12 82 L1 the posterior parietal cortex, Nat Rev Neurosci 3:553, 2002.L1 L2 Craig AD: Pain mechanisms: labeled lines versus convergence in central processing, Annu Rev Neurosci 26: 1, 2003.L3 83 Fontanini A, Katz DB: Behavioral states, network states, and sensory 82 response variability,} Neurophysiol 100:1160, 2008. L4 Fox K: Experience-dependent plasticity mechanisms for neural rehabilitation in somatosensory cortex, Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 364:369,LS LS 2009. 81 Haines DE: Fundamental Neuroscience for Basic and Clinical Applications, ed 3,'Philadelphia, 2006, Churchill Livingstone, Elsevier.Gambar 47-14 Dermatom (Dimodifikasi dan Grinker RR, SahsAL: Neurology, 6'h ed. Springfield, Ill: Charles C Thomas, 1966. Hsiao S: Central mechanisms of tactile shape perception, Curr OpinSumbangan Charles CThomas, Penerbit, Springfield, Ill.) Neurobiol 18:418, 2008. Johansson RS, Flanagan JR: Coding and use of tactile signals from the fingertips in object manipulation tasks, Nat Rev Neurosci 10:345, 2009. Kaas JH: The evolution of the complex sensory and motor systems of the human brain, Brain Res Bull 75:384, 2008. Kaas JH, Qi HX, Burish MJ, et al: Cortical and subcortical plasticity in the brains of humans, primates, and rats after damage to sensory afferents in the dorsal columns of the spinal cord, Exp Neurol 209:407, 2008. Kandel ER, Schwartz JH, Jessel! TM: Principles of Neural Science, ed 4, New York, 2000, McGraw-Hill. Knutsen PM, Ahissar E: Orthogonal coding of object location, Trends Neurosci 32:101, 2009. Pelli DG, Tillman KA: The uncrowded window of object recognition, Nat Neurosci 11 :1129, 2008. Suga N, Ma X: Multiparametric corticofugal modulation and plasticity in the auditory system, Nat Rev Neurosci 4: 783, 2003. 627



BAB 48Sensasi Somatil<: II. Sensasi Nyeri, Sal<it I(epala, dan Suhu Alih Bahasa: dr. Sophie Yolanda Editor: dr. M. Djauhari WidjajakusumahHampir semua penyakit pada tubuh menimbulkan nyeri. terbakar secara akut. Nyeri ini juga akan terasa bila kulitSelanjutnya, kemampuan untuk mendiagnosis berbagai mendapat setruman listrik. Nyeri cepat-tajam tidak terasapenyakit bergantung pada seberapa jauh pengetahuan di sebagian besar jaringan dalam tubuh.seorang dokter mengenai berbagai kualitas nyeri.Dengan alasan tersebut bagian pertama bab ini terutama Nyeri lambat juga mempunyai banyak nama lain, sepertimencurahkan perhatian pada nyeri dan dasar-dasar nyeri terbakar lambat, nyeri tumpul, nyeri berdenyut, nyerifisiologisnya yang berkaitan dengan fenomena klinis. mual, dan nyeri kronis. Jenis nyeri ini biasanya dikaitkan dengan kerusakan jaringan. Nyeri dapat berlangsung Nyeri Merupakan Mekanisme Perlindungan. Nyeri lama, dan rasa sakitnya dapat menjadi penderitaan yangtimbul bila ada kerusakan jaringan, dan hal ini hampir tidak tertahankan. Nyeri ini dapat terasa di kulitakan menyebabkan individu bereaksi dengan cara dan hampir semua jaringan atau organ dalam.menghilangkan stimulus nyeri. Bahkan aktivitas ringansaja, misalnya duduk dengan bertopang pada tulang iskhia Reseptor Nyeri dan Rangsangannyaselama jangka waktu lama dapat menyebabkan kerusakanjaringan karena berkurangnya aliran darah menuju ke Reseptor Nyeri merupakan Ujung Sarafkulit yang tertekan oleh berat badan orang tersebut. Bila Bebas. Reseptor nyeri yang terdapat di kulit dan jaringankulit menjadi nyeri akibat iskemia, dalam keadaan bawah lain semuanya merupakan ujung saraf bebas. Reseptor inisadar, orang itu akan mengubah posisinya. Pasien yang tersebar luas pada permukaan superfisial kulit dan jugakehilangan sensasi nyeri, setelah mengalami kecelakaan di jaringan dalam tertentu, misalnya periosteum, dindingpada medula spinalis, tidak akan merasakan nyeri sehingga arteri, permukaan sendi, dan falks serta tentoriumtidak akan mengubah posisinya. Akhirnya, keadaan ini tempurung kepala. Sebagian besar jaringan dalamakan menimbulkan kerusakan dan deskuamasi kulit pada lainnya hanya sedikit sekali dipersarafi oleh ujung sarafdaerah yang tertekan. nyeri; namun, setiap kerusakan jaringan yang luas dapat dijumlahkan sehingga menyebabkan nyeri jenis lambat- jenis Nyeri dan Kualitasnya- Nyeri Cepat kronis-tumpul. dan Nyeri Lambat Tiga jenis Stimulus yang Merangsang ReseptorNyeri dapat dibagi menjadi dua jenis utama: nyeri cepat Nyeri-Mekanis, Suhu, dan Kimiawi. Nyeri dapatdan nyeri lambat. Bila diberikan stimulus, nyeri cepat disebabkan oleh berbagai jenis rangsangan. Rangsangantimbul dalam waktu sekitar 0,1 detik, sedangkan nyeri ini dikelompokkan sebagai rangsang nyeri mekanis, suhu,lambat timbul setelah 1 detik atau lebih dan kemudian dan kimiawi. Pada umumnya, nyeri cepat disebabkan olehsecara perlahan meningkat selama beberapa detik dan rangsangan jenis mekanis atau suhu, sedangkan nyerikadang kala bahkan beberapa menit. Sepanjang bab ini, lambat disebabkan oleh ketiga jenis rangsangan tersebut.kita akan melihat bahwa jaras pengiriman untuk keduamacam nyeri ini berbeda dan masing-masing mempunyai Beberapa zatkimia yang merangsangjenis nyeri kimiawikualitas yang spesifik. adalah bradikinin, serotonin, histamin, ion kalium, asam, asetilkolin, dan enzim proleolitik. Selain itu, prostaglandin Nyeri cepat juga memiliki banyak nama lain, seperti dan substansi P meningkatkan sensitivitas ujung-ujungnyeri tajam, nyeri tertusuk, nyeri akut, dan nyeri tersetrum. serat nyeri tetapi tidak secara langsung merangsangnya.Jenis nyeri ini akan terasa bila sebuah jarum ditusukkan Substansi kimia terutama penting untuk perangsanganke dalam kulit, bila kulit tersayat pisau, atau bila kulit nyeri lambat, jenis nyeri yang terjadi setelah cedera jaringan. 629

Unit IX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisio/ogi Sensorik Sifat Reseptor Nyeri yangTidak Beradaptasi. Berbeda sebelumnya, yang merangsang reseptor nyeri kimia,dengan sebagian besar reseptor sensorik tubuh lainnya, dapat ditemukan dalam ekstrak-ekstrak ini. Satu zat kimiareseptor nyeri sedikit sekali beradaptasi clan kadang tidak yang mengakibatkan nyeri lebih hebat daripada yangberadaptasi sama sekali. Bahkan, pada beberapa kondisi, lain adalah bradikinin. Banyak peneliti yang mendugaeksitasi serat nyeri semakin meningkat secara progresif, bahwa bradikinin mungkin merupakan zat yang palingterutama pada nyeri lambat-tumpul-mual, karena bertanggung jawab terhadap penyebab nyeri yang terjadistimulus nyeri berlangsung terus-menerus. Keadaan setelah kerusakan jaringan. Juga, intensitas nyeri yangini akan meningkatkan sensitivitas reseptor nyeri clan dirasakan berkorelasi dengan peningkatan konsentrasidisebut hiperalgesia. Kita dapat mengerti pentingnya ion kalium setempat atau peningkatan enzim proteolitikketidakmampuan reseptor nyeri untuk beradaptasi, yang secara langsung menyerang ujung-ujung saraf clankarena ha! ini memungkinkan nyeri untuk memberitahu menimbulkan nyeri dengan cara membuat membranseseorang terus-menerus tentang adanya stimulus yang saraf tersebut lebih permeabel terhadap ion-ion.merusak jaringan selama stimulus tersebut masih ada. lskemia Jaringan sebagai Penyebab Nyeri. Bila aliranKecepatan Kerusakan jaringan sebagai Stimulus darah yang menuju jaringan terhambat, sering dalamNyeri waktu beberapa menit saja jaringan menjadi sangat nyeri. Bila metabolisme jaringan makin cepat, nyeri yang timbulPada umumnya nyeri akan terasa bila seseorang akan semakin cepat pula. Contohnya, bila kita lingkarkandirangsang panas dengan suhu di atas 45°C, seperti yang manset tekanan darah di sekeliling lengan atas clanterlihat pada Gambar 48-1. Suhu ini juga merupakan selanjutnya dipompakan udara (inflasi) ke dalam mansetsuhu ketika jaringan mulai mengalami kerusakan akibat sampai aliran darah arterinya berhenti, pergerakanpanas; memang, jaringan pada akhirnya akan rusak jika otot-otot lengan bawah orang percobaan kadang dapatsuhu menetap di atas nilai ini. Oleh karena itu, jelaslah menimbulkan nyeri otot dalam waktu 15-20 detik. Bilabahwa nyeri yang disebabkan oleh panas sangat erat otot tadi tidak digerakkan, dalam waktu 3 sampai 4 menithubungannya dengan kecepatan kerusakan jaringan yang mungkin tidak akan timbul nyeri walaupun aliran darahterjadi clan tidak berhubungan dengan kerusakan total ke otot tetap no!.yang telah terjadi. Diduga, salah satu penyebab nyeri pada keadaan Intensitas nyeri juga berhubungan erat dengan iskemia adalah terkumpulnya sejumlah besar asamkecepatan kerusakan jaringan yang disebabkan oleh laktat dalam jaringan sebagai konsekuensi metabolismepengaruh lain selain panas, seperti infeksi bakteri, iskemia anaerobik (metabolisme tanpa oksigen). Mungkin jugajaringan, kontusio jaringan, clan sebagainya. ada bahan-bahan kimiawi lainnya, seperti bradikinin clan enzim proteolitik yang terbentuk dalam jaringan akibat Makna Khusus Stimulus Kimiawi sebagai Penyebab kerusakan sel, clan bahan-bahan ini selain asam laktat,Nyeri Selama Kerusakan Jaringan. Ekstrak dari jaringan akan merangsang ujung serat saraf nyeri.rusak menyebabkan nyeri yang hebat bila disuntikkan dibawah kulit normal. Banyak zat kimia yang disebutkan Spasme Otot sebagai Penyebab Nyeri. Spasme otot juga merupakan penyebab umum nyeri, clan merupakan dasar banyak sindrom nyeri klinis. Nyeri ini mungkin sebagian disebabkan secara langsung oleh spasme ototyang merangsang reseptor nyeri yang bersifat mekanosensitif, namun mungkin juga nyeri ini secara tidak langsung disebabkan oleh pengaruh spasme otot yang menekan pembuluh darah dan menyebabkan iskemia. Spasme otot ini juga meningkatkan kecepatan metabolisme dalam jaringan otot, sehingga relatif memperberat keadaan iskemia, menyebabkan kondisi yang ideal untuk pelepasan bahan kimiawi pemicu timbulnya nyeri. 43 44 45 46 47 Dua Jaras untuk Pengiriman Sinyal Nyeri ke Dalam Sistem Saraf Pusat Suhu (°C)Gambar 48-1 Kurva distribusi yang diperoleh dari banyak subjek Sekali pun semua reseptor nyeri merupakan ujung seratyang menunjukkan suhu kulit minimal yang akan menyebabkan saraf bebas, dalam mengirimkan sinyal nyeri ke sistemnyeri. (Dimodifikasi dan Hardy DJ: Nature of Pain j Clin Epideimiol saraf pusat ujung-ujung serat ini menggunakan dua jaras4:22, 1956.) yang terpisah. Kedua jaras ini terutama berhubungan dengan dua tipe nyeri-jaras nyeri cepat-tajam clan jaras630 nyeri lambat-kronis.