Bab 06 Sistem Saraf Tepi - Divisi Aferen ; Indra Khusus

Sistem Saraf Tepi: Divisi Aferen; Indra KhususSEKILAS ISI Pokok-Pokok Homeostasis6.1 Fisiologi Reseptor ±^wm Sistem saraf, salah satu dari dua sistem pengaturan utama di tubuh, terdiri dari6.2 Nyeri SJ^ ™ sistem saraf pusat (SSP) yang terdiri dari otak dan medula spinalis, dan sistem6.3 Mata: Penglihatan /V^l saraf tepi (SST) yang terdiri dari serat-serat aferen dan eferen yang menyalurkan6.4 Telinga: Pendengaran dan sinyal antara SSP dan perifer (bagian tubuh yang lain). Keseimbangan Divisi aferen SST mendeteksi, menyandikan, dan mentransmisikan sinyal perifer ke6.5 Indra Kimiawi: Pengecapan SSP, karena itu menginformasikan SSP tentang lingkungan internal dan eksternal. Masukan aferen ini ke pusat pengontrol di SSP sangat penting dalam mempertahankan dan Penghiduan homeostasis. Untuk membuat penyesuaian yang sesuai pada organ efektor melalui keluaran eferen, SSP harus mengetahui apa yang sedang terjadi. Masukan aferen juga digunakan untuk merencanakan tindakan volunter yang tidak berhubungan dengan homeostasis. 199

200 BAB 6 • Kemoreseptor p e k a t e r h a d a p b a h a n k i m i a t e r t e n t u . Kemoreseptor mencakup reseptor u n t u k penghiduan d a n6.1! Fisiologi Reseptor pengecapan, serta reseptor yang terletak jauh di dalam tubuh y a n g m e n d e t e k s i k o n s e n t r a s i O2 d a n CO2 d a l a m d a r a h a t a uSistem saraf tepi terdiri dari serat-serat saraf yang m e m b a w a kandungan kimiawi saluran cerna.informasi antara SSP dan bagian tubuh lain. Divisi aferen SSTtepi mengirim informasi mengenai lingkungan internal dan • Nosiseptor, a t a u reseptor nyeri, p e k a t e r h a d a p k e r u s a k a neksternal k e SSP. jaringan misalnya luka terpotong atau luka bakar. Stimulasi intens terhadap setiap reseptor juga dirasakan sebagai nyeri. Stimulus a d a l a h p e r u b a h a n y a n g t e r d e t e k s i o l e h t u b u h .S t i m u l u s t e r d a p a t d a l a m b e r b a g a i b e n t u k e n e r g i , a t a u mo- Beberapa sensasi merupakan sensasi gabungan, yaitudalitas, m i s a l n y a p a n a s , c a h a y a , s u a r a , t e k a n a n , d a n p e r u b a h a n bahwa persepsi yang terbentuk berasal dari integrasi di pusatk i m i a w i . N e u r o n - n e u r o n a f e r e n m e m i l i k i reseptor sensorik pada beberapa masukan sensorik primer yang diaktifkan(reseptor) d i u j u n g p e r i f e r y a n g b e r e s p o n s t e r h a d a p s t i m u l u s secara bersamaan. Sebagai contoh, persepsi basah berasal daridi dunia luar d a n dalam. (Meskipun sama-sama disebut masukan reseptor sentuh, tekan, d a nsuhu; tidak ada yangreseptor, r e s e p t o r s e n s o r i k y a n g s e n s i t i f t e r h a d a p s t i m u l u s n a m a n y a \"reseptor basah\".berbeda dengan reseptor protein d imembran plasma yangberikatan dengan caraka k i m i a w i ekstrasel; lihat h. 66.) Karena MANFAAT INFORMASI YANG DIDETEKSI OLEHsatu-satunya jalan bagi neuron aferen u n t u k menyalurkan RESEPTOR I n f o r m a s i y a n g d i d e t e k s i o l e h r e s e p t o r d i s a l u r k a ninformasi keSSPtentang stimulus ini adalah melalui peram- melalui neuron-neuron aferen k e SSP,tempat informasibatan potensial aksi, reseptor harus mengubah bentuk-bentuk tersebut digunakan untuk berbagai tujuan:energi lain menjadi sinyal listrik. Stimulus menyebabkan po-t e n s i a l b e r j e n j a n g y a n g d i s e b u t potensial reseptor d i r e s e p t o r . • M a s u k a n aferen sangat penting bagi kontrol keluaranProses perubahan energi stimulus menjadi potensial reseptor eferen, baik u n t u k mengatur perilaku m o t o r i k yang sesuaid i k e n a l s e b a g a i transduksi sensorik. P o t e n s i a l r e s e p t o r n a n t i - dengan lingkungan eksternal maupun koordinasi aktivitasnya m e m i c u potensial aksi pada serat aferen. internal yang ditujukan untuk mempertahankan homeostasis. D i tingkat yang paling dasar, m a s u k a n aferen m e m b e r iReseptor memiliki perbedaan sensitivitas informasi (yang mungkin tidak disadari oleh orang yangterhadap berbagai stimulus. bersangkutan) kepada SSPuntuk digunakan dalam meng- arahkan aktivitas-aktivitasyang diperlukan bagi kelangsunganSetiap tipe reseptor dikhususkan u n t u k berespons terhadap hidup. D i tingkat yang lebih luas, kita tidak dapat berinteraksis a t u j e n i s s t i m u l u s , y a i t u stimulus adekuat. S e b a g a i c o n t o h , dengan lingkungan kita atau dengan orang lain tanpa masukanreseptor di mata peka terhadap cahaya, reseptor di telinga ter- sensorik.hadap gelombang suara, dan reseptor panas di kulit terhadapenergi panas. Karena perbedaan sensitivitas reseptor ini, kita • Pemrosesan masukan sensorik oleh sistem aktivasi retikulartidak dapat melihat dengan telinga dan mendengar dengan di batang otak sangat penting bagi kejagaan korteks d a nmata kita. Sebagian reseptor dapat berespons lemah terhadap kesadaran (lihat h. 200).rangsangan di luar stimulus adekuatnya, tetapi bahkan ketikadiaktifkan oleh stimulus lain, reseptor tetap memberi sensasi • Pemrosesan informasi sensorik d i otak memberi kitayang biasanya dideteksi oleh reseptor tersebut. Sebagai contoh, persepsi tentang dunia luar di sekitar kita.stimulus adekuat u n t u k reseptor mata (fotoreseptor) adalahcahaya, yang sangat direspons oleh mata, tetapi reseptor- • Beberapa informasi yang disampaikan ke SSPmungkinreseptor ini juga dapat diaktifkan dengan derajat yang lebih disimpan untuk keperluan di masa mendatang.rendah oleh rangsangan mekanis. Ketika terpukul d i bagianmata, seseorang sering melihat \"berkunang-kunang\" karena • Rangsangan sensorik dapat berdampak besar pada emositekanan mekanis ini merangsang fotoreseptor. kita. B a ukue yang baru dimasak, rasa lembut kain sutera, gambar orang yang kita cintai, mendengar berita b u r u k -JENIS RESEPTOR BERDASARKAN STIMULUS ADEKUAT- masukan sensorik dapat menyenangkan, menyedihkan, m e m -NYA B e r g a n t u n g pada jenis energi y a n g biasanya direspons bangunkan, menenangkan, membuat marah, menakutkan,mereka, reseptor-reseptor dapat dikategorikan sebagai atau memicu beragam emosi lainnya.berikut. Kita selanjutnya akan membahas tentang bagaimana• Fotoreseptor p e k a t e r h a d a p g e l o m b a n g c a h a y a t a m p a k . stimulus adekuat memicu potensial aksi yang akhirnya digunakan u n t u k tujuan-tujuan d i atas.• Mekanoreseptorpekaterhadapenergimekanis. Contohnyaadalah reseptor otot rangka yang peka terhadap peregangan, Stimulus mengubah permeabilitasreseptor d i telinga yang mengandung rambut halus yang reseptor, menyebabkan pembentukanmelengkung akibat gelombang suara, dan baroreseptor yang potensial reseptor berjenjang.memantau tekanan darah. Reseptor dapat berupa (1) ujung khusus neuron aferen atau• Termoreseptor p e k a t e r h a d a p p a n a s d a n d i n g i n . (2) seltersendiri yang berkaitan erat dengan ujung perifer neuron. Stimulasi suatu reseptor mengubah permeabilitas• Osmoreseptor m e n d e t e k s i p e r u b a h a n k o n s e n t r a s i z a t membrannya, biasanya dengan menyebabkan pembukaanterlarut dalam cairan ekstrasel (CES) dan perubahan aktivitas kanal-kanal kation nonspesifik. Cara bagaimana perubahanosmotik yang terjadi (lihat h. 73).

permeabilitas ini berlangsung berbeda-beda untuk tiap-tiap Sistem Saraf Tepi: Divisi Aferen; Indra Khusus 201jenis reseptor. Karena daya dorong elektrokimiawi lebih besaru n t u k Na\"^ daripada u n t u k k a t i o n - k a t i o n kecil lainnya pada Potensial reseptor dapat memicuk e a d a a n p o t e n s i a l i s t i r a h a t , e f e k p r e d o m i n a n a d a l a h fluks N a \" ^ potensial aksi di neuron aferen.m a s u k k e sel, yang mendepolarisasi m e m b r a n reseptor (lihath. 98). (Terdapat pengecuahan; sebagai contoh, fotoreseptor Jika cukup besar, suatu potensial reseptor dapat m e m i c umengalami hiperpolarisasi jika dirangsang.) Depolarisasi potensial aksi d i membran neuron aferen yang berada d ilokal ini, potensial reseptor, adalah potensial berjenjang. s a m p i n g reseptor dengan m e n d o r o n g p e m b u k a a n k a n a l Na\"^Seperti pada semua potensial berjenjang, semakin kuat berpintu listrik d i daerah ini. Pada serat aferen bermielin,rangsangan, semakin besar perubahan permeabilitas d a n zona pemicu ini adalah nodus Ranvier yang terdekat dengansemakin besar potensial reseptor (lihat h . 9 9 ) . Potensial reseptor Cara kanal Na^ initerbuka berbeda-beda bergantungreseptor juga tidak memiliki periode refrakter sehingga dapat pada apakah reseptor merupakan sel tersendiri atau ujungterjadi penjumlahan respons terhadap rangsangan yang aferen khusus.berturut-turut. Karena regio reseptor sedikit atau tidakmemiliki kanal Na^ berpintu listrik dan karenanya memiliki • U n t u k reseptor yang merupakan ujung khusus neuronambang yang tinggi, potensial aksi tidak terbentuk di reseptor aferen, aliran arus lokal antara ujung reseptor yang teraktifkanitu sendiri. U n t u k transmisi jarak-jauh, potensial reseptor yang mengalami potensial reseptor d a n membran sel d iharus diubah menjadi potensial aksi yang dapat disalurkan d i samping reseptor mendepolarisasi regio yang berdekatan inisepanjang serat aferen. (Gambar 6-la). Jika suatu regio terdepolarisasi mecapai ambangnya, kanal Na+ berpintu listrik terbuka d ibagian ini, m e m i c u potensial aksi yang dihantarkan d i sepanjang serat aferen k e SSP. Kanal Na+ Potensial aksi Q Pada reseptor sensorik yang merupakan berpintu listrik ujung neuron aferen khusus, stimulus membuka Serat neuron kanal yang peka terhadap stimulus,Kanal kation aferen memungklnkan masuknya Na+ neto yangnonspesifik menghasilkan potensial reseptor.yang pekaterhadap Q Aliran arus lokal antara ujung reseptor yangstimulus terdepolarisasi dan daerah sekitar membuka kanal Na+ berpintu listrik.Reseptorsensorik Q Masuknya Na+ memicu potensial aksi(modifikasi di serat aferen yang merambat spontan ke SSP.ujung neuronaferen)(a) Potensial reseptor di ujung aferen khusus Na^ Stimulus Kanal Ca^* Kanal Na+ Q Pada reseptor sensorik yang merupakan sel Q ^ 3 \" ^ b e r p i n t u listrik berpintu listrik tersendiri, stimulus membuka kanal yang sensltif o terhadap stimulus, memungklnkan masuknya Na+Kanal kation Q neto yang menghasilkan potensial reseptor.nonspesifik Potensial aksiyang peka Q Depolarisasi lokal Ini membuka kanal Ca^*terhadap berpintu listrik.stimulus Q Masuknya Ca^* memicu eksositosisSel reseptor Na\" neurotransmiter.tersendiri Serat neuron Q Pengikatan neurotransmiter membuka aferen kanal-reseptor berpintu kimiawi di ujung aferen, memungklnkan masuknya Na+ neto. Kanal-reseptor Neurotransmiter berpintu kimiawi Q DepolansasI yang terjadi membuka kanal Na* berpintu listrik di daerah sekitar.(b) Potensial reseptor dl sel reseptor tersendiri Q Masuknya Na\"\" memicu potensial aksi di serat aferen yang merambat spontan ke SSP.Gambar 6-1 Perubahan potensial reseptor menjadi potensial aksi. (a) Ujung aferen khusus sebagai reseptor sensorik. Aliran arus lokalantara ujung reseptor yang terdepolarisasi yang sedang mengalami potensial reseptor dan daerah sekitar memicu potensial aksi di serat aferendengan membuka kanal Na\"\" berpintu listrik. (b) Sel reseptor tersendiri sebagai reseptor sensorik. Sel reseptor terdepolarisasi yang sedangmengalami potensial reseptor melepaskan neurotransmiter yang berikatan dengan kanal berpintu kimiawi di ujung serat aferen. Pengikatan inimenyebabkan depolarisasi yang membuka kanal Na* berpintu listhk, memicu potensial aksi di serat aferen.

202 BAB 6 Reseptor dapat beradaptasi dengan cepat atau lambat terhadap rangsangan• U n t u k reseptor seljenis terpisah, selreseptor bersinaps yang menetap.dengan ujung neuron aferen (Gambar 6-lb). Potensialreseptor m e m i c u pembukaan kanal Ca-^ berpintu listrik di sel Rangsangan dengan intensitas yang sama tidak selalu meng-reseptor. M a s u k n y a Ca^+ yang terjadi menyebabkan pelepasan hasilkan kekuatan potensial reseptor yang sama d i reseptorneurotransmiter yang berdifusi menyeberangi celah sinaps yang sama. Sebagian reseptor dapat mengalami penurunandan berikatan dengan reseptor protein spesifik pada m e m b r a n tingkat depolarisasi meskipun kekuatan rangsangan yang di-n e u r o n aferen. Pengikatan i n i m e m b u k a kanal-reseptor Na\"^ b e r i k a n t e t a p , s u a t u f e n o m e n a y a n g d i n a m a i adaptasi. S e l a n -berpintu kimiawi (lihat h. 127). Jika resultan Na+ yang masuk jutnya, frekuensi potensial aksi yang dihasilkan d i neuronmendepolarisasi ujung neuron aferen k eambang, kanal Na^ aferen menurun, yaitu reseptor \"beradaptasi\" terhadapberpintu listrik terbuka disini, memicu potensial aksi yang rangsangan dengan tidak lagi berespons dengan kekuatanm e r a m b a t spontan k e SSP. yang sama terhadap rangsangan tersebut. Perhatikan bahwa tempat inisiasi potensial aksi d i neuron PTASI-aferen berbeda dengan tempat inisiasi d ineuron eferen atau Berdasarkan kecepatan adaptasi mereka, reseptorantarneuron. D i kedua jenis neuron terakhir tersebut, potensial d i k l a s i f i k a s i k a n s e b a g a i reseptor tonik a t a u reseptor fasik.a k s i d i m u l a i d i axon hillock y a n g t e r l e t a k d i p a n g k a l a k s o n d i Reseptor tonik t i d a k b e r a d a p t a s i s a m a s e k a l i a t a u b e r a d a p t a s isamping badan sel(lihat h . 106). Sebaliknya, potensial aksi dengan lambat (Gambar 6-4a). Reseptor inibermanfaat ketikadimulai d i ujung perifer suatu serat saraf aferen d i samping reseptor i n i harus mempertahankan informasi tentangreseptor, jauh dari badan sel (Gambar 6-2). stimulus. Contoh reseptor tonik adalah reseptor regang otot, yang memantau panjang otot, d a n proprioseptor sendi, yang Intensitas rangsangan tercermin oleh besarnya potensial mengukur derajat fleksi sendi. U n t u k mempertahankan posturreseptor Semakin besar potensial reseptor, semakin besar dan keseimbangan, SSP harus secara terus-menerus mendapatfrekuensi potensial aksi yang terbentuk d i neuron aferen informasi mengenai derajat panjang otot d a nposisi sendi.(Gambar 6-3). Potensial reseptor yang lebih besar tidak dapat K a r e n a i t u , r e s e p t o r - r e s e p t o r i n i p e n t i n g u n t u k tidak b e r -menghasilkan potensial aksi yang lebih besar (karena h u k u m adaptasi terhadap rangsangan tetapi terus menghasilkangagal-atau-tuntas), tetapi dapat m e m i c u peningkatan fre- potensial aksi u n t u k m e n y a m p a i k a n i n f o r m a s i i n i k e SSP.kuensi pembentukan potensial aksi (lihat h . 110). Semakin Reseptor fasik, s e b a l i k n y a , a d a l a h r e s e p t o r y a n g c e p a tcepat serat aferen m e m i c u potensial aksi, semakin banyak beradaptasi. Reseptor cepat beradaptasi dengan tidak lagineurotransmiter yang dilepaskan. Neurotransmiter ini meme- berespons terhadap rangsangan yang menetap. Beberapangaruhi sel berikutnya pada jalur saraf, m e n e r u s k a n informasi r e s e p t o r f a s i k , y a n g p a l i n g d i k e t a h u i , Badan Pacini, b e r e p o n stentang kekuatan rangsangan. Kekuatan rangsangan juga d e n g a n d e p o l a r i s a s i r i n g a n y a n g d i s e b u t off response k e t i k atercermin oleh luas daerah yang terangsang. Rangsangan yang rangsangan dihentikan (Gambar 6-4b). Reseptor fasik ber-lebih kuat biasanya mengenai daerah yang lebih luas, sehingga manfaat dalam situasi ketika yang lebih penting untuk disam-lebih banyak reseptor yang berespons. Sebagai contoh, paikan adalah perubahan intensitas rangsangan daripadasentuhan ringan tidak mengaktifkan reseptor tekanan d i kulit i n f o r m a s i status quo. B a n y a k seseptor taktil (sentuh) y a n gsebanyak sentuhan kuat k e daerah yang sama. Karena itu, memberi tahu tentang perubahan tekanan pada permukaanintensitas rangsangan dibedakan baik oleh frekuensi potensial kulit adalah reseptor fasik. Karena reseptor-reseptor ini cepataksi yang terbentuk d i neuron aferen maupun oleh jumlah beradaptasi, A n d a tidak secara terus-menerus sadar bahwareseptor yang diaktifkan d a nkarenanya serat aferen yang A n d a sedang mengenakan j a m tangan, cincin, d a n baju.diaktifkan d i daerah tersebut. Ketika A n d a m e m a k a i sesuatu, A n d a segera terbiasa dengan- nya karena adaptasi cepat reseptor ini.Ketika A n d a menang- Tempat inisiasi g a l k a n n y a , A n d a m e n y a d a r i h a l t e r s e b u t k a r e n a a d a n y a off potensial al<si response. Arah Reseptor taktil (sentuh) p a d a k u l i t perambatan adalah mekanoreseptor. Gaya mekanik dari rangsangan potensial al<si mendistorsi protein kanal kation nonspesifik d i membran plasma reseptor ini, menyebabkan masuknya Na\"^ yangGambar 6-2 Perbandingan tempat inisiasi potensial aksi di menyebabkan potensial reseptor yang m e m i c u potensial aksiketiga jenis neuron. di serat aferen. M a s u k a n sensorik dari reseptor i n i mengin- formasikan SSPtentang kontak tubuh dengan benda d i lingkungan eksternal. Reseptor taktil mencakup yang berikut (Gambar 6-5): • Reseptor rambut, y a n g m e n g i n d e r a i p e r g e r a k a n r a m b u t dan sentuhan yang sangat lembut, seperti menggerakkan rambut yang ada di lengan A n d a dengan gumpalan kapas, dan secara cepat beradaptasi.

Sistem Saraf Tepi: Divisi Aferen; Indra Khusus 2037Terminal ^ Laju pelepasan neurotransmiter dl terminal aferen • Badan Merkel, y a n g m e n d e t e k s i s e n t u h a n r i n g a n 1 +30 menetap dan tekstur, seperti membaca tuhsan Braille,aferen dan lambat untuk beradaptasi. -70Serat Frekuensi potensial aksi dl serat aferen • Badan Pacini, y a n g b e r e s p o n s t e r h a d a p g e t a r a naferen dan tekanan yang dalam serta cepat beradaptasi. • Ujung Ruffini, y a n g b e r e s p o n s t e r h a d a p t e k a n a n dalam yang dipertahankan d a n regangan kulit, seperti selama pemijatan, d a n lambat dalam ber- adaptasi. • Badan Meissner, y a n g s e n s i t i f t e r h a d a p s e n t u h a n ringan yang menggetarkan, seperti menggelitik dengan bulu, dan cepat dalam beradaptasi. > MEKANISME ADAPTASI Dl BADAN PACINI E Mekanisme terjadinya adaptasi bervariasi pada reseptor yang berbeda d a n belum diketahui sepe-Reseptor nuhnya pada semua jenis reseptor. Banyak reseptorsensorik beradaptasi akibat inaktivasi kanal yang membuka o sebagai respons terhadap stimulus. Adaptasi pada Q- Besar potensial reseptor badan Pacini, yang paling banyak diteliti, bergantung pada sifat fisik reseptor i n i . Badan Pacini adalah ujung reseptor khusus yang terdiri dari lapisan- lapisan konsentrik jaringan ikat mirip lapisan kulit Stimulus bawang yang mengelilingiujung perifer suatu neuron aferen. Ketika tekanan pertama kali dikenakan pada 5 Dihentikan Dimulai t badan Pacini, ujung saraf d i bawahnya berespons Dimulai Waktu (det) Dihentikan dengan potensial reseptor yang besarnya mencer- minkan intensitas rangsangan. Seiring dengan ber- Kekuatan stimulus lanjutnya rangsangan, energi tekanan menyebarGambar 6-3 Besar potensial reseptor, frekuensi potensial aksi di serat karena energi tersebut menyebabkan lapisan-lapisanaferen, dan laju pelepasan neurotransmiter di terminal aferen sebagai fungsi reseptor selip (seperti tekanan tetap pada bawangkekuatan stimulus. yang dikupas menyebabkan lapisan-lapisan kulitnya s e l i p ) . K a r e n a e f e k fisik i n i m e n y a r i n g k o m p o n e n tetap pada tekanan tersebut, ujung saraf di bawahnya tidak lagi berespons dengan potensial reseptor; yaitu, terjadi adaptasi. Adaptasi jangan dikacaukan dengan habituasi (lihat h . 172). Meskipun kedua fenomena ini melibatkan penurunan respons saraf terhadap rangsangan berulang, keduanya Beradaptasi Beradaptasi Off response b e k e r j a d i t i t i k - t i t i k y a n g b e r b e d a d a l a m j a l u r s a r a f A d a p t a s i ' lambat cepat adalah penyesuaian reseptor d i S S Tsementara habituasiO Q> L ItS-A melibatkan modifikasi efektivitas sinaps d i SSP.Q_ >- Aferen viseral membawa masukan CD D l ro TO bawah-sadar sementara aferen sensorik membawa masukan sadar.•5 S _r t Waktu Dimulai Waktu Potensial aksi yang dihasilkan oleh reseptor d i serat aferen Dimulai Dihentikan (b) Reseptor fasik Dihentikan sebagai respons terhadap rangsangan dihantarkan menuju SSP. I n f o r m a s i aferen tentang l i n g k u n g a n internal, misalnya(a) Reseptor tonik t e k a n a n d a r a h d a n k o n s e n t r a s i CO2 d a l a m c a i r a n t u b u h , t i d a k pernah mencapai tingkat kesadaran, tetapi masukan i n iGambar 6-4 Reseptor tonik dan fasik. (a) Reseptor tonik tidak esensial u n t u k menentukan respons eferen yang sesuai u n t u kberadaptasi sama sekali atau beradaptasi dengan lambat terhadap mempertahankan homeostasis. Jalur masuk bagi informasirangsangan yang menetap sehingga terus-menerus memberi informasi yang berasal dari visera (organ d i dalam rongga tubuh,mengenai rangsangan. (b) Reseptor fasik cepat beradaptasi terhadap m i s a l n y a r o n g g a a b d o m e n ) d i s e b u t aferen viseral. M e s k i p u nrangsangan yang menetap dan sering memperlihatkan respons off ketika sebagian besar informasi bawah-sadar dikirim melalui aferenrangsangan dihentikan. Karena itu, reseptor memberi sinyal tentang viseral, orang dapat menyadari adanya sinyal nyeri yangperubahan intensitas rangsangan dan bukan menyalurkan Informasistatus quo.

204 BAB 6 — Batang rambut di dalam folll<el Permul<aan l<ulit berlabel, y a n g s e c a r a s i n a p s i s s a l i n g b e r h u b u n g a n d a - lam urutan tertentu untuk melaksanakan pemrosesan Epidermis informasi sensorik bertahap yang semakin canggih. Dermis Neuron-neuron aferen dengan reseptor perifernya yang pertama kali mendeteksiNeuron r a n g s a n g a n d i k e n a l s e b a g a i neuron sensorik ordo-bermielin pertama. N e u r o n i n i b e r s i n a p s d e n g a n neuron senso- rik ordo-kedua, b a i k d i k o r d a s p i n a l i s m a u p u n d i Jaringan medula, bergantung pada jalur sensorik yang terlibat. subkutan N e u r o n i n i k e m u d i a n b e r s i n a p s d e n g a n neuron senso- rik ordo-ketiga d i t a l a m u s , d e m i k i a n s e t e r u s n y a . P a d aReseptor Badan Badan Pacini: getaran Ujung Ruffini: Badan setiap tahap, masukan diproses lebih lanjut. Modalitasrambut: IVIerkel: dan tekanan dalam Tekanan dalam Meissner: sensorik tertentu yang dideteksi oleh tipe reseptorgerakan sentuhan Sentuhan khusus dikirim melalui jalur aferen d a n asendensrambut dan ringan yang ringan yang spesifik (jalur saraf yang berkomitmen untuk modalitassentuhan menetap menggetarkan tersebut) untuk mengeksitasi daerah tertentu korteksyang somatosensorik, yaitu masukan sensorik tertentusangat diproyeksikan k e d a e r a h s p e s i f i k d i k o r t e k s ( c o n t o h -halus nya lihat Gambar 5-28a, h . 189). Karena itu, berbagai jenis informasi yang masuk dijaga terpisah d i dalam berbagai jalur berlabel spesifik antara perifer d a n korteks. Dengan cara ini, meskipun semua informasi disalurkan k e S S Pmelalui jenis sinyal yang sama (potensial aksi), otak dapat menguraikan jenis d a n lokasi rangsangan. Tabel 6-1 meringkaskan bagaimana SSP diberi tahu tentang jenis (apa), lokasi (di mana), dan intensitas (seberapa kuat) suatu rangsangan.Gambar 6-5 Reseptor taktil di kulit. ^.^,„„»,,^ Pengaktifan jalur sensorikberasal dari visera. Masukan aferen yang berasal dari reseptor di titik apapun menghasilkan sensasi yangdi permukaan tubuh atau otot atau sendi biasanya mencapaia m b a n g k e s a d a r a n . M a s u k a n i n i d i k e n a l s e b a g a i informasi sama seperti yang diproduksi oleh stimulasisensorik, d a n j a l u r m a s u k n y a d i s e b u t s e b a g a i aferen sensorik.I n f o r m a s i s e n s o r i k d i k a t e g o r i k a n s e b a g a i ( 1 ) sensasi somatik reseptor di bagian tubuh itusendiri. Fenomena(sensasi tubuh) yang berasal dari permukaan tubuh, termasuksensasi somestetik d a r i k u l i t ( l i h a t h . 1 5 7 ) dan propriosepsi d a r i i n i d i g u n a k a n s e b a g a i p e n j e l a s a n t r a d i s i o n a l b a g i nyeriotot, sendi, kulit, d a n telinga dalam (lihat h . 158); atau (2)indra khusus, t e r m a s u k penglihatan, pendengaran, keseim- phantom-sebagai contoh, nyeri yang dirasakan berasal daribangan, pengecapan, danpenghiduan. ( L i h a t f i t u r d a l a m k o t a k ,Melihat Lebih Dekat pada Fisiologi Olahraga, untuk penjelasan kaki oleh seorang yang tungkainya telah diamputasi setinggitentang manfaat propriosepsi dalam prestasi atletik). Pemro-sesan akhir masukan sensorik oleh SSP tidak hanya esensial lutut. Iritasi ujung-ujung jalur aferen yang telah terputus d iuntuk interaksi dengan lingkungan bagi kelangsungan hidupdasar (misalnya, mencari makan d a n bertahan dari bahaya), puntung kaki dapat memicu potensial aksi yang, ketikatetapi juga sangat memperkaya kehidupan itu sendiri. mencapai regio kaki korteks somatosensorik, diinterpretasikanSetiap jalur somatosensorik \"berlabel\"sesuai modalitas dan lokasi. sebagai nyeri yang berasal dari kaki yang telah tidak ada. BuktiKetika mencapai korda spinalis, informasi aferen memiliki baru mengisyaratkan bahwa selain itu, sensasi nyeri phantomdua kemungkinan tujuan: (1) menjadi bagian suatu lengkungrefleks, menghasilkan respons efektor yang sesuai, atau (2) dapat berasal dari remodeling ekstensif bagian otak yangdipancarkan k e atas k e otak melalui jalur asendens u n t u kpemrosesan lebih lanjut d a nm u n g k i n kemudian disadari. semula menangani sensasi dari tungkai yang telah diamputasi.J a l u r y a n g m e n y a l u r k a n s e n s a s i s o m a t i k s a d a r , jalur somato-sensorik, t e r d i r i d a r i r a n t a i - r a n t a i d i s k r e t n e u r o n , a t a u jalur \"Pemetaan ulang\" daerah otak yang telah \"kosong diting- galkan\" ini dispekulasikan menyebabkan sinyal dari tempat lain diinterpretasikan sebagai nyeri yang berasal dari eks- tremitas yang telah diamputasi tersebut. Ketajaman dipengaruhi oleh ukuran medan reseptif dan inhibisi lateral. Setiap neuron sensorik somestetik berespons terhadap informasi rangsangan hanya dalam regio tertentu permukaan k u l i t y a n g m e n g e l i l i n g i n y a ; r e g i o i n i d i s e b u t medan reseptif. Ukuran medan reseptif berbanding terbalik dengan densitas reseptor d i bagian tersebut; semakin rapat reseptor jenis tertentu tersusun, semakin kecil luas kulit yang dipantau oleh tiap-tiap reseptor Semakin sempit medan reseptif dalam s u a t u d a e r a h , s e m a k i n t i n g g i ketajaman a t a u kemampuan

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; indera Khusus 205• Melihat Lebih Dekat Ayunan Ke Belakang dan Ancang-ancangpada Fisiologi Olahraga Untuk Meloncat: Apa Kesamaannya? ROPRIOSEPSI, SENSASI POSISI TUBUH DALAM RUANG, sangat gelendong otot di dalam otot tersebut juga teregang, dan neuron aferen penting bagi setiap geral<an dan terutama berperan besar dalam yang akson perifernya berakhir di gelendong otot akan terangsang. prestasi atletik, baik bagi seorang skater yang melakukan tiga Serat aferen berjalan ke dalam korda spinalis dan bersinaps langsunglompatan di atas es, seorang pesenam yang melakukan gerakan yang dengan neuron motorik yang menyarafi otot yang sama. Stimulasi ototsulit di lantai, maupun seorang gelandang yang menendang bola dengan yang teregang akibat refleks peregangan ini menyebabkan ototakurat ke tempat sejauh 60 yard. Untuk mengontrol kontraksi otot rangka berkontraksi untuk mengatasi peregangan.agar diperoleh gerakan yang diinginkan, SSP harus terus-menerus diberitahu tentang hasil dari tindakannya melalui umpan-balik sensorik. Orang berusia lanjut atau mereka yang otot kuadrisepsnya lemah secara tidak sadar memanfaatkan gelendong otot dengan mendorong Sejumlah reseptor memberi masukan propriosepsi. Proprioseptor bagian tengah paha ketika bangkit dari posisi duduk. Kontraksi otototot memberi informasi umpan-balik tentang ketegangan dan panjang kuadriseps meluruskan sendi lutut sehingga tungkai menjadi lurus.otot. Proprioseptor sendi memberi umpan-balik tentang akselerasi, Tindakan mendorong bagian tengah paha ketika bangkit sedikitsudut, dan arah gerakan sendi. Proprioseptor kulit memberi tahu SSP meregangkan otot kuadriseps di kedua tungkai, merangsang gelendongtentang tekanan yang mengenai kulit. otot. Refleks peregangan yang terjadi membantu kontraksi otot kuadriseps femoris dan menolong yang bersangkutan berdiri tegak. Proprioseptor di telinga dalam, bersama dengan yang ada di ototleher, memberi informasi tentang posisi kepala dan leher sehingga SSP Dalam olahraga, orang selalu memanfaatkan gelendong otot setiapdapat mengarahkan kepala dengan benar. Sebagai contoh, refleks leher saat. Untuk meloncat tinggi, seperti pada permainan bola basket, seorangmemungkinkan gerakan badan dan ekstremitas yang esensial sewaktu atletmemulai dengan mengambil ancang-ancang dengan membungkuk.salto, dan penyelam dan pemain akrobat menggunakan gerakan- Tindakan ini meregangkan otot kuadriseps dan meningkatkan frekuensigerakan kuat kepala untuk mempertahankan putaran. lepas muatan gelendong otot sehingga timbul refleks regang yang memperkuat respons kontraktil otot kuadriseps sehingga otot-otot Proprioseptor yang paling kompleks dan mungkin salah saru yang ekstensor tungkai ini memperoleh tambahan daya. Hal yang samapaling penting adalah gelendong otot (lihat h. 308). Gelendong otot berlaku untuk ancang-ancang lomba lari. Gerakan mengayun keditemukan di seluruh otot tetapi cenderung terkonsentrasi di pusatnya. belakang dalam permainan golf, tenis, dan bola kasti juga menimbulkanSetiap gelendong terletak sejajar dengan serat otot di dalam otot. peningkatan eksitasi otot melalui aktivitas refleks yang dipicu olehGelendong otot peka terhadap laju perubahan panjang otot dan peregangan gelendong otot.panjang akhir otot yang dicapai. Jika suatu otot teregang, tiap-tiapdiskriminasi. B a n d i n g k a n d i s k r i m i n a s i s e n t u h d i u j u n g j a r i mencapai korteks, lokalisasi ujung pensil akan samar U n t u ktangan A n d a dengan betis A n d a dengan \"merasakan\" benda mempermudah lokalisasi dan mempertajam kontras, di dalamyang sama dengan keduanya. Anda dapat merasakan S S P t e r j a d i inhibisi lateral ( G a m b a r 6 - 7 b ) . D e n g a n i n h i b i s imendapat informasi yang lebih akurat tentang benda tersebut lateral, setiap jalur sinyal yang teraktivasi menghambat jalur-dengan ujung jari tangan yang kaya saraf karena medan jalur daerah sekitar dengan merangsang antarneuronreseptifnya kecil; akibatnya, setiap neuron m e m b e r i informasi inhibitorik yang berjalan ke lateral antara serat-serat asendenstentang sebagian kecil permukaan benda. D i ujung jari tangan yang menyarafi medan-medan reseptif sekitar. Jalur sinyaldan telapak masing-masing tangan diperkirakan terdapat yang paling terangsang yang berasal dari bagian tengah daerah17.000 mekanoreseptor taktil. Sebaliknya, kulit d i betis hanya stimulus menghambat jalur-jaluryang kurang tereksitasi yangdisarafi oleh ujung sensorik yang relatif sedikit dengan medan berasal dari daerah sekitar dengan derajat yang lebih besarreseptif yang lebih luas. Perbedaan ringan d idalam tiap-tiap daripada jalur yang teraktivasi lebih lemah d idaerah sekitarmedan reseptif tidak dapat dideteksi (Gambar 6-6). Repre- menghambat daerah yang lebih tereksitasi d ibagian tengah.sentasi berbagai bagian tubuh d i korteks yang tampak Penghambatan transmisi lebih lanjut terhadap masukan yangterdistorsi di h o m u n k u l u s sensorik (lihat h. 159) sangat sesuai lebih lemah meningkatkan kontras antara informasi yangdengan kepadatan persarafan; lebih banyak permukaan diinginkan dan tidak diinginkan sehingga lokasi ujung pensilkorteks yang diperuntukkan untuk persepsi sensorik dari dapat diketahui dengan akurat. Derajat koneksi inhibisi lateraldaerah-daerah dengan medan reseptif sempit, sehingga dalam jalur-jalur sensorik bervariasi sesuai modalitasnya.menyebabkan k e m a m p u a n diskriminatifnyalebih besar. Modalitas yang memiliki inhibisi lateralpaling besar-sentuhan dan penglihatan-menghasilkan lokalisasi yang paling akurat. Selain kerapatan reseptor, faktor kedua yang memengaruhik e t a j a m a n a d a l a h inhibisi lateral. A n d a d a p a t m e n g e t a h u i Persepsi adalah kesadaran terhadappentingnya fenomena inidengan sedikit menekan permukaan lingkungan yang berasal darikulit A n d a dengan ujung pensil (Gambar 6-7a). Medan interpretasi masukan sensorik.reseptif tepat d i bawah bagian tengah ujung pensil tempatrangsangan paling intens mengalami eksitasi, tetapi medan Persepsi a d a l a h i n t e r p r e t a s i s a d a r k i t a t e r h a d a p d u n i a l u a rreseptif sekitar juga terangsang, tetapi dengan derajat yang yang diciptakan oleh otak dari suatu pola impuls-impuls saraflebih ringan karena distorsinya lebih ringan. Jika informasi yang diberikan kepadanya oleh reseptor. Apakah dunia,dari serat-serat aferen marginal yang ikut terangsang i n i

206 BAB 6TABEL 6-1 Penyandian Informasi SensorikSifat Rangsangan Mekanisme PenyandianJenis rangsangan (modalitas Dibedakan oleh jenis reseptorrangsangan) yang diaktifkan dan jalur spesifik yang digunakan untukLokasi rangsangan menyampaikan informasi ini ke daerah tertentu di korteksIntensitas rangsangan serebrum(kekuatan rangsangan) Dibedakan oleh lokasi medan reseptif yang diaktifkan dan Ujung reseptor jalur yang kemudian teraktifkan neuron-neuron aferen untuk menyampaikan informasi Dua medan reseptif dirangsang oleti ini ke daerah korteks stimulasi dua titil<: Terasa dua titik somatosensorik yang merepresentasikan lokasi (a) Daerah dengan medan reseptif l<ecil tertentu tersebut Dibedakan oleh frekuensi potensial aksi yang dimulai di neuron aferen dan jumlah reseptor (dan neuron aferen) yang diaktifkanseperti yang kita persepsikan, adalah realitas? Jawabannya Hanya satu medan reseptif yangadalah jelas tidak. Persepsi kita berbeda dari apa yang se- dirangsang oleh stimulasi dua titikbenarnya \"diluar sana\" karena beberapa alasan. Pertama, yang jaraknya sama dengan yangmanusia memiliki reseptor yang mendeteksi hanya sebagian dilakukan pada (a): Terasa satu titikkecil bentuk energi yang ada. Kita merasakan suara, warna,bentuk, tekstur, bau, rasa, d a n suhu, tetapi tidak menyadari (b) Daerah dengan medan reseptif besaradanya gaya magnetik, gelombang sinar terpolarisasi,gelombang radio, atau sinar X karena kita tidak memiliki Gambar 6-6 Perbandingan kemampuan diskriminatif daerahreseptor untuk berespons terhadap bentuk-bentuk energi dengan medan reseptif kecil versus besar. Ketajaman taktil relatiftersebut. Apa yang tidak terdeteksi oleh reseptor tidak akan suatu bagian dapat ditentukan dengan ujl ambang diskriminasi dua-diketahui oleh otak. Rentang respons kita terbatas bahkan titlk. Jika dua ujung dari sebuah jangka yang ditempelkan ke per-untuk bentuk-bentuk energi yang kita miliki reseptornya. mukaan kulit merangsang dua medan reseptif yang berbeda, akanSebagai contoh, anjing dapat mendengar peluit yang nadanya dirasakan adanya dua titik terpisah. Jika kedua ujung menyentuhmelebihi tingkat deteksi kita. Kedua, saluran informasi ke otak medan reseptif yang sama, keduanya hanya dirasakan sebagai satukita bukanlah perekam berkualitas tinggi. Selama pemrosesan titik. Dengan menyesuaikan jarak antara kedua ujung jangka, kitaprakorteks terhadap masukan sensorik, sebagian sifat dapat menentukan jarak minimal ketika dua titik tetap dapatrangsangan mengalami penguatan sementara sebagian lagi dibedakan sebagai dua titik dan bukan satu, yang mencerminkanditekan atau diabaikan, seperti melalui inhibisi lateral. Ketiga, ukuran medan reseptif di bagian tersebut. Dengan teknik ini, kitakorteks serebrum juga memanipulasi data, membandingkan dapat menentukan kemampuan diskriminatif permukaan tubuh.masukan sensorik dengan informasi masuk lainnya serta Ambang dua-titik berkisar dari 2 mm di ujung jari tangan (memung-dengan ingatan akan pengalaman-pengalaman sebelumnya kinkan seseorang membaca huruf Braille, yaitu ketika titik-titik me-untuk mengekstraksi fitur-fitur penting—misalnya, menyaring nonjol terpisah 2,5 mm satu sama lain) hingga 48 mm di kulit betissuara teman dari hiruk-pikuk suara d ikantin sekolah. D a l a m yang diskriminasinya paling rendah.proses tersebut, korteks sering mengisi atau mendistorsiinformasi untuk membayangkan suatu persepsi logis; yaitu, pemrosesan saraf yang juga berbeda, mempersepsikan dunia\"gambaran lengkapnya\". Sebagai suatu contoh sederhana, yang sangat berbeda dari yang kita persepsikan.A n d a \"melihat\" sebuah kotak putih d iGambar 6-8 meskipuntidak terdapat kotak putih tetapi hanyalah tepi-tepi bersudut Setelah pembahasan u m u m tentang fisiologi reseptorsiku yang diambil dari empat lingkaran merah. Ilusi optis selesai, kita akan mengulas tentang satu sensasi somatikmemberi gambaran bagaimana otak menginterpretasikan penting dengan lebih terperinci, yaitu nyeri.realitas sesuai aturan-aturannya sendiri. Karena itu, persepsikita tidak mereplikasikan realitas. Spesies lain, yang dilengkapi Periksa Pemahaman Anda 6.1dengan tipe dan sensitivitas reseptor yang berbeda dan dengan 1. Deflnisikan stimulus, potensial reseptor, jalur berlabel, dan persepsi. 2. Gambarkan respons reseptor tonik dan reseptor fasik terhadap stimulus dengan kekuatan yang terus-menerus. 3. Bandingkan ukuran medan reseptif neuron sensorik dl lidah Anda dengan neuron sensorik di punggung Anda.

Sistem Saraf Tepi: Divisi Aferen; Indra Khusus 207 Permukaan kulitNeuron Jalur reseptoraferen(sensorikordo pertama)Kurang terangsang « Kurang terangsang Gambar 6-8 Apakah A n d a \"melihat\" sebuah bujur sangkar Paling terangsang putih yang sebenarnya tidak ada?Frekuensi 6.21 Nyeripotensialaksi Nyeri t e r u t a m a a d a l a h m e k a n i s m e p r o t e k t i f u n t u k m e n i m - bulkan kesadaran terhadap kenyataan bahwa sedang atau Lokasi di kulit akan terjadi kerusakan jaringan. Karena nilainyabagi kelang-(a) Aktivitas di neuron aferen sungan hidup, nosiseptor (reseptor nyeri) tidak beradaptasi terhadap stimulasi yang berulang atau berkepanjangan.Neuron Simpanan pengalaman yang menimbulkan nyeri dalamaferen ingatan membantu kita menghindari kejadian-kejadian yang berpotensi membahayakan di masa mendatang.Antarneuroninhibitorik . Inhibisi Perangsangan nosiseptor menimbulkan lateral persepsi nyeri serta respons Transmisi Transmisi motivasional dan emosional. terhenti terhentiNeuron sensorik Tidak seperti modalitas somatosensorik lain, sensasi nyeriordo kedua disertai oleh respons perilaku bermotif (misalnya menarik diri atau bertahan) serta reaksi emosional (misalnya menangis Transmisi berlanjut atau takut). Juga, tidak seperti sensasi lain, persepsi subjektif nyeri dapat dipengaruhi oleh pengalaman masa lalu atauFrekuensi sekarang (misalnya, meningkatnya persepsi nyeri yang m e -potensial nyertai rasa takut akan dokter gigi atau berkurangnya persepsiaksi nyeri pada seorang atlet yang cedera ketikasedang bertanding). Oleh sebab i t u ,nyeri adalah pengalaman pribadi yang multidimensi. ,„,.-.>„, . jgj.j^p^i- jjgj kategori nosi- Daerah sensasi s e p t o r : Nosiseptor mekanis b e r e s p o n s t e r h a d a p k e r u s a k a n di kulit m e k a n i s m i s a l n y a t e r s a y a t , t e r p u k u l , a t a u c u b i t a n ; nosiseptor suhu b e r e s p o n s t e r h a d a p s u h u e k s t r i m , t e r u t a m a p a n a s ; d a n(b) Inhibisi lateral nosiseptor polimodal b e r e s p o n s s a m a k u a t t e r h a d a p s e m u a jenis rangsangan yang merusak, termasuk bahan kimia iritanGambar 6-7 Inhibisi lateral, (a) Reseptor di tempat stimulasi yang dikeluarkan oleh jaringan yang cedera.paling kuat diaktifkan hingga maksimal. Reseptor-reseptor sekitarjuga terangsang tetapi dengan derajat yang lebih rendah. (b) Jalur ^^„„^, S e m u a n o s i s e p t o r d a p a t d i t i n g k a t k a n k e p e k a a n n y areseptor yang paling teraktifkan tersebut menghambat transmisi * * o l e h adanyaprosfa^/flnd;«, y a n g sangat m e n i n g k a t k a nimpuls di jalur-jalur yang stimulasinya kurang melalui inhibisi lateral. respons reseptor terhadap rangsangan yang merusakProses ini mempermudah lokalisasi tempat rangsangan. (yaitu, terasa lebih sakit jika a d a prostaglandin).

208 BAB 6Prostaglandin adalah kelompok khusus turunan asam lemak nyeri, kapsaisin berikatan dengan reseptor suhu—karena itu,yang dipecah dari lapis-ganda lemak membran plasma d a n timbul rasa panas ketika kita m a k a n cabai pedas.) Ironisnya,bekerja lokal setelah dibebaskan (lihat h . 798). Cedera aplikasi lokal kapsaisin malah dapat mengurangi nyeri klinis,jaringan, d iantara hal lainnya, dapat menyebabkan pelepasan kemungkinan besar dengan merangsang secara berlebihanlokal prostaglandin. Bahan-bahan kimia i n ibekerja pada dan merusak nosiseptor yang berikatan dengannya.ujung perifer nosiseptor untuk menurunkan ambangpengaktifan reseptor. Obat golongan aspirin menghambat PEMROSESAN MASUKAN NYERI Dl TINGKAT YANGpembentukan prostaglandin, yang ikut berperan menentukan LEBIH TINGG! B a n y a k s t r u k t u r b e r p e r a n d a l a m p e m r o s e s a ns i f a t analgesik ( p e n g h i l a n g n y e r i ) o b a t i n i . nyeri. Serat nyeri aferen primer, jalur nyeri asendens d i korda spinalis, dan daerah-daerah otak terlibat pada persepsi nyeri.SERAT NYERI AFEREN CEPAT DAN LAMBAT I m p u l s n y e r i Serat-serat nyeri aferen primer bersinaps dengan antarneuron ordo-kedua spesifik d i tanduk dorsal korda spinalis. Sebagaiyang berasal dari nosiseptor disalurkan ke SSP melalui salah respons terhadap potensial aksi yang dipicu oleh rangsangan, serat-serat nyeri aferen mengeluarkan neurotransmiter yangsatu dari dua jenis serat aferen (Tabel 6-2). Sinyal yang berasal memengaruhi neuron-neuron berikutnya. Dua neurotrans- m i t e r y a n g p a l i n g b a n y a k d i k e t a h u i a d a l a h substansi P d a ndari nosiseptor yang berespons terhadap kerusakan mekanis glutamat. Substansi P, y a n g u n i k b a g i s e r a t n y e r i , m e n g a k t i k a n jalur-jalur asendens yang menyalurkan sinyal nosiseptif keseperti terpotong atau kerusakan suhu seperti terbakar tingkat yang lebih tinggi untuk pemrosesan lebih lanjut (Gambar 6-9a). Jalur-jalur nyeri asendens memiliki tujuand i s a l u r k a n m e l a l u i serat A-delta h a l u s b e r m i e l i n d e n g a n b e r b e d a - b e d a d i korteks, talamus, d a n formasio retikularis. Daerah pemrosesan somatosensorik dikorteks menentukank e c e p a t a n h i n g g a 3 0 m / d t k (jalur nyeri cepat). I m p u l s d a r i lokasi nyeri, sementara daerah-daerah korteks lain ikut serta dalam komponen sadar pengalaman nyeri lainnya, misalnyanosiseptor polimodal yang berespons terhadap bahan kimia refleksi tentang kejadian. Nyeri tetap dapat dirasakan tanpa adanya korteks, mungkin d i tingkat talamus. Formasio reti-yang dilepaskan ke CES dari jaringan yang rusak disalurkan kularis meningkatkan derajat kewaspadaan yang berkaitan dengan rangsangan yang merusak. Interkoneksi dari talamuso l e h serat C h a l u s t a k - b e r m i e l i n d e n g a n k e c e p a t a n y a n g l e b i h d a n f o r m a s i o r e t i k u l a r i s k e hipotalamus d a n sistem limbik memicu respons perilaku d a nemosi yang menyertai peng-r e n d a h , y a i t u 1 2 m / d t k a t a u k u r a n g (jalur nyeri lambat). alaman yang menimbulkan nyeri. Sistem limbik tampaknya penting dalam mempersepsikan aspek nyeri yang tidak me-Ingatlah kapan jari tangan Anda terakhir kali terpotong atau nyenangkan.terbakar. A n d a akan merasakan sentakan tajam nyeri pada Glutamat, neurotransmiter lain yang dikeluarkan dari terminal nyeri aferen primer, adalah neurotransmiterawal yang segera diikuti oleh nyeri yang lebih difus. Nyeri eksitatorik utama (lihat h . 117). Glutamat bekerja pada d u a reseptor membran plasma berbeda di antarneuron eksitatorikbiasanya pertama kali dirasakan sebagai sensasi tertusuk tanduk dorsal, dengan d u a efek berbeda (lihat h . 175). Per- t a m a , p e n g i k a t a n g l u t a m a t d e n g a n reseptor A M P A - n y a m e -tajam yang singkat yang mudah diketahui lokasinya; i n i nyebabkan perubahan permeabilitas yang akhirnya menye- babkan pembentukan potensial aksi d i sel tanduk dorsal.adalah nyeri cepat yang berasal dari nosiseptor mekanis atau Potensial aksi ini menyalurkan pesan nyeri ke pusat-pusat y a n g l e b i h t i n g g i . K e d u a , p e n g i k a t a n g l u t a m a t d e n g a n reseptorpanas spesifik. Perasaan i n i diikuti oleh sensasi pegal t u m p u l N M D A - n y a m e n y e b a b k a n m a s u k n y a Ca^\"^ k e d a l a m sel tanduk dorsal. Jalur ini tidak terlibat dalam transmisi pesanyang lokalisasinya tidak jelas dan menetap lebih lama disertai nyeri. Ca^^ m e m i c u sistem caraka kedua yang membuat sel tanduk dorsal lebih peka daripada biasanya (lihat h 127.).rasa tidak nyaman; i n i adalah nyeri lambat yang diaktifkan Hipereksitabilitas ini ikut berperan meningkatkan sensitivitas daerah yang cedera terhadap pajanan rangsangan nyerio l e h b a h a n - b a h a n k i m i a , t e r u t a m a bradikinin, s u a t u b a h a n berikutnya atau bahkan rangsangan tak-nyeri biasa, misalnya sentuhan ringan. Bayangkanlah betapa pekanya kulit Andayang normalnya inaktif dan menjadi aktif oleh enzim-enzim yang mengalami luka bakar, bahkan terhadap kain baju Anda. Mekanisme lain juga berperan menyebabkan supersensitivitasyang dikeluarkan ke dalam CES dari jaringan yang rusak. suatu daerah yang cedera. Sebagai contoh, responsivitas reseptor perifer pendeteksi nyeri dapat ditingkatkan sehinggaB r a d i k i n i n d a n senyawa-senyawa terkait tidak saja m e m i c u reseptor tersebut bereaksi lebih kuat terhadap rangsangan berikutnya. Kepekaan yang berlebihan inimungkin bertujuannyeri dengan merangsang nosiseptor polimodal, tetapi juga untuk mengurangi aktivitas yang dapat semakin merusak atau mengganggu penyembuhan daerah yang cedera. Hipersen-berperan dalam respons peradangan terhadap cedera jaringan sitivitas i n i biasanya mereda setelah cedera sembuh.(Bab 12). Nyeri yang perlahan d a n menusuk ini bertahandalam jangka waktu yang lama karena menetapnya bahan-bahan kimia yang dilepaskan i n i setelah terhentinyarangsangan mekanis atau suhu penyebab kerusakan jaringan.r,»t»n(o/» M e n a r i k n y a , reseptor perifer serat C aferen diaktif- k a n o l e h kapsaisin, b a h a n d a l a m c a b a i y a n g m e - nimbulkan rasa pedas. (Selain mengikat reseptor- TABEL6-2 Karaktcristik NyeHNyeri Cepat Nyeri LambatTerjadi pada stimulasi Terjadi pada stimulasinosiseptor mekanis dan suhu nosiseptor polimodalDisalurkan oleh serat A-delta Disalurkan oleh serat C halushalus bermielin tak-bermielinMenimbulkan sensasi tajam Menimbulkan sensasi tumpul,menusuk panas, pegalMudah diketahui lokalisasinya Lokalisasinya tidak jelasMuncul pertama kali Muncul berikutnya; menetap lebih lama; lebih tidak menyenangkan

Sistem Saraf Tepi: Divisi Aferen; Indra Khusus 2 0 9 Kortel<s (Lokalisasi nyeri) somatosensorilcOtal< yang ^ (Persepsi nyeri)lebih tinggi Talamus Hipotalamus; (Respons perilaku dan sistem limbik emosional terhadap nyeri)Batang <angsangan|otak y ' yang merusak|Kordaspinalis Antarneuron Serat nyeri aferen eksitatorik tanduk dorsal Substansi P Nosiseptor(a) Jalur nyeri substansi P langsanganf yang merusak' Substansia grisea periakuaduktus Tidak ada persepsi nyeri Medula Formasio Ke talamus oblongata retikularisTransmisi impuls Substansi P Nosiseptornyeri ke otakdihambat Antarneuron eksitatorik tanduk dorsal (b) Jalur analgesikGambar 6-9 Jalur nyeri substansi P dan jalur analgesik. (a) Ketika diaktifkan oleh rangsangan yang merusak, sebagian jalur nyeri aferenmengeluarkan substansi P, yang mengakifkan jalur-jalur nyeri asendens yang memberj masukan kepada berbagai bagian otak untuk pemrosesanberagam aspek pengalaman nyeri tersebut. (b) Opiat endogen yang dibebaskan dari jalur-jalur analgesik (pereda nyeri) desendens berikatandengan reseptor opiat di kenop sinaptik serat nyeri aferen. Pengikatan ini menghambat pelepasan substansi P sehingga transmisi impuls nyeridi sepanjang jalur nyeri asendens terhambat.

210 BAB 6 dalam sistem analgesik alami tubuh. Opiat-opiat endogen i n i berfungsi sebagai neurotransmiter analgesik. Pengikatanci.^'\"\"\"'\"-/, Nyeri kronik, y a n g p e r s i s t e n d a n k a d a n g - k a d a n g enkefalin dari k o r n u dorsalis antarneuron inhibitorik dengan sangat mengganggu, kadang terjadi tanpa disertai terminal serat nyeri aferen m e n e k a n pelepasan substansi P melalui inhibisi prasinaps, sehingga transmisi lebih lanjut • kerusakan jaringan. Berbeda dengan nyeri akut yang sinyal nyeri dihambat (lihat h. 121). Morfin berikatan dengan menyertai cedera jaringan perifer, yang berfungsi reseptor opiat yang sama, yang menjelaskan sangat berperan dalam sifat analgesiknya. Selanjutnya, injeksi m o r f i n k esebagai mekanisme protektif normal untuk memberi tahu substansia grisea periakuaduktus d a nmedula menyebabkantubuh akan kerusakan yang terjadi atau akan terjadi, keadaan efek analgesia kuat, m e n u n j u k k a n bahwa opiat endogen juganyeri kronik abnormal terjadi akibat hipersensitivitas berke- dilepaskan secara sentral untuk menghambat nyeri.panjangan d idalam jalur-jalurtransmisi nyeri d isaraf periferatau SSP,yaitu nyeri dirasakan karena terbentuknya sinyal B e l u m jelas bagaimana mekanisme penekan-nyeri alamiabnormal d idalam jalur-jalurnyeri tanpa adanya rangsangan ini diaktifkan dalam keadaan normal. Faktor-faktor yangnyeri biasa. Bukti terkini m e n u n j u k k a n bahwa eksitabilitas diketahui m e m o d u l a s i nyeri antara lain adalah olahraga, stres,yang abnormal d a nmenetap d iantara neuron d ijalur nyeri dan akupunktur Para peneliti percaya bahwa endorfin dibe-yang mengarah k e nyeri kronik adalah hasil saling meme- baskan selama olahraga berkepanjangan d a n mungkin m e -ngaruhi antara neuron yang terlibat, sel glia (terutama n i m b u l k a n ''runner's high\" ( \" r a s a n i k m a t \" y a n g d i a l a m i p e l a r imikroglia d a nastrosit; lihat h . 149), d a nselimun. Sel-sel ini jarak jauh). Beberapa jenis stres juga menyebabkan analgesia.melepaskan banyak tipe caraka kimia antarsel yang ditujukan Dalam keadaan tertentu, mengemukakan reaksi normaluntuk menolong, seperti dengan meningkatkan kekuatan terhadap nyeri oleh organisme yang sedang m e n g a l a m i stressinaptik atau dengan mendorong penyembuhan sebagai akan merugikan. Sebagai contoh, ketika d u a singa jantanrespons terhadap jaringan yang cedera. N a m u n , banyak sedang berkelahi untuk mendominasi kelompoknya, menarikmolekul ini meningkatkan eksitabilitas neuron yang terlibat, diri, lari, atau beristirahat ketika mengalami cedera jelassuatu keadaan yang dapat bertahan lama setelah kerusakan mengisyaratkan kekalahan. (Lihat fitur penyerta dalam kotak,awal disembuhkan. Dengan melepaskan reaksi yang Konsep, Tantangan, d a n Kontroversi, untuk mengetahuiberlebihan terhadap rangsangan yang biasanya terlalu ringan bagaimana akupunktur meredakan nyeri.)untuk m e m i c u respons, neuron yang sangat sensitif terusberlanjut dalam mencetuskan d a n menghantarkan sinyal Kita kini telah menuntaskan pembahasan kita tentangnyeri yang tampaknya terjadi secara spontan tanpa adanya sensasi somatik. Sementara sensasi somatik dideteksi olehkerusakan jaringan yang nyata. Nyeri kronik kadang-kadang reseptor yang tersebar luas yang memberi informasi tentangd i g o l o n g k a n s e b a g a i nyeri neuropatik. P a d a p o p u l a s i g l o b a l , interaksi tubuh dengan lingkungan secara u m u m , masing-15-20% orang dewasa menderita kelainan ini. masing indera khusus memiliki reseptor yang sangat spesialistik d a n terlokalisasi yang berespons terhadapOtak memiliki sistem analgesik inheren. rangsangan lingkungan tertentu. Indera khusus mencakup penglihatan, pendengaran, keseimbangan, pengecapan, d a nSelain rangkaian neuron yang menghubungkan nosiseptor penghiduan, yang berikut i n iakan kita bicarakan, dimulaiperifer dengan struktur-struktur SSPyang lebih tinggi untuk dari penglihatan.p e r s e p s i n y e r i , S S P m e n g a n d u n g sistem analgesik a t a upenekan-nyeri inheren yang menekan penyaluran impuls d i Periksa Pemahaman Anda 6.2jalur nyeri sewaktu impuls tersebut masuk k ekorda spinalis.Tiga regio batang otak merupakan bagian jalur analgesik 1. Bandingkan jenis sinyal nyeri yang ditransnnisikan oleh seratd e s e n d e n s i n i : substansia grisea periakuaduktus ( s u b s t a n s i a A-delta dan serat C.grisea yang mengelilingi akuaduktus serebrum, suatu saluransempit yang menghubungkan rongga ventrikel ketiga d a n 2. lelaskan peran opiat endogen dalam sistem analgesia alamik e e m p a t ) s e r t a n u k l e u s s p e s i f i k d i d a e r a h medula danformasio tubuh.retikularis. R a n g s a n g a n l i s t r i k p a d a k e t i g a b a g i a n o t a k i n imenghasilkan efek analgesia kuat. 6.31 Mata: Penglihatan Substansia grisea periakuaduktus merangsang neuron Agar dapat melihat, mata harus menangkap pola pencahayaantertentu yang badan selnya terletak d imedula d a n formasio di lingkungan sebagai \"bayangan optis\" d i suatu lapisan selretikularis danyang berakhir d i antarneuron inhibitorik d i p e k a - s i n a r , retina, s e p e r t i k a m e r a n o n - d i g i t a l m e n a n g k a pkornu dorsalis medula spinalis (Gambar 6-9b). Antarneuron b a y a n g a n p a d a film. S e p e r t i film y a n g d a p a t d i p r o s e s m e n j a d iinhibitorik i n imelepaskan enkefalin, yang terikat pada salinan visual dari bayangan asli, citra yang tersandi d i retinareseptor opiat |i p a d a t e r m i n a l s e r a t n y e r i a f e r e n . O r a n g t e l a h disalurkan melalui serangkaian tahap pemrosesan visuall a m a m e n g e t a h u i b a h w a morfin, s u a t u k o m p o n e n d a l a m hingga akhirnya secara sadar dipersepsikan sebagai kemiripantanaman opium, adalah suatu analgesik kuat. Para peneliti visual dari bayangan asli. Sebelum membahas tahap-tahapberanggapan bahwa kecil kemungkinannya bahwa tubuh yang berperan dalam pemrosesan penglihatan, kita mula-dianugerahi reseptor opiat hanya untuk berinteraksi dengan mula akan meneliti bagaimana mata dilindungi dari cedera.bahan kimia yang berasal dari sejenis bunga. Karenanyamereka mulai melakukan penelitian untuk mencari bahanyang secara n o r m a l berikatan dengan reseptor opiat i n i .H a s i l n y a a d a l a h p e n e m u a n opiat endogen ( b a h a n m i r i p -morfin)—endorfin, enkefalin, d a n dinorfin—yang p e n t i n g

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; Indera Khusus 211Akupunktur: Benarkah Bermanfaat? Nl TERDENGAR SEPERTI FIKSI ILMIAH. Bagaimana sebuah jarum mengirim impuls ke SSP. Di sini impuls-impuls yang datang menyebabkan yang ditusukl<an ke tangan menghilangkan nyeri gigi? Analgesia alcupunktur (AA), teknik meredakan nyeri dengan menusukkan dan analgesia dengan menghambat transmisi nyeri pada medula spinalismemanipulasi jarum halus di titik-titik kunci, telah dipraktikkan di Cinaselama lebih dari 2000 tahun yang lalu, tetapi relatif baru bagi ilmu dan pada tingkat otak melalui penggunaan endorfin dan opiat endogen :kedokteran Barat dan masih kontroversial di Amerika Serikat. terkait. Beberapa neurotransmiter lain, misalnya serotonin dan 'Ajaran Cina tradisional menyatakan bahwa penyakit dapat terjadi ketikapola normal aliran energi sehat (disebut qi; dibaca \"chi\") yang tepat norepinefrin, serta kortisol, hormon utama yang dibebaskan selamaberada di bawah kulit terganggu, dan akupunktur dapat mengoreksiketidakseimbangan ini dan memuiihkan kesehatan. Banyak ilmuwan stres, juga diperkirakan berperan. (Meredanya nyeri pada kontrol plaseboBarat skeptis karena, hingga akhir-akhir ini, fenonema ini tidak dapatdijelaskan berdasarkan prinsip-prinsip fisiologis logis yang diketahui, diperkirakan terjadi akibat para responder plasebo secara tidak sadar ;meskipun telah sangat banyak bukti anekdotal tentang efektivitas AAyang ada di Cina. Dalam dunia kedokteran Barat, keberhasilan akupunktur mengaktifkan sistem analgesik inheren mereka sendiri. ;;dianggap sebagai efek plasebo. Istilah efek plasebo merujuk ke suatubahan kimia atau teknik yang menghasilkan respons yang diinginkan A k y p u i i K i u r cii A i i i e r a a Seriliat , ^,: / ^^y.melalui kekuatan sugesti atau pengalihan dan bukan melalui efeklangsung. Di Amerika Serikat, AA belum digunakan oleh banyak dunia kedokteran, : bahkan oleh dokteryang telah diyakinkan oleh bukti ilmiah bahwa teknik Karena orang Cina puas dengan bukti anekdotal keberhasilan AA, ini sahih. Metodologi AA secara tradisional tidak diajarkan di perguruan :fenomena ini tidak benar-benar diteliti hingga beberapa dekade terakhir, tinggi kedokteran AS, dan diperlukan waktu untuk mempelajari teknik •ketika para ilmuwan Eropa dan Amerika mulai mempelajarinya. Akibat ini. AA juga menghabiskan terlalu banyak waktu dibandingkan denganupaya-upaya ini, dihasilkan banyak penelitian ilmiah ketat yang men- pemakaian obat. Para dokter Barat yang telah terlatih menggunakan :dukung bahwa AA benar-benar bekerja (yaitu, melalui efek fisiologik dan obat untuk mengatasi sebagian besar masalah nyeri umumnya engganbukan placebo atau psikologis). Dalam uji-uji klinis terkontrol, 55% meninggalkan metode yang telah mereka kenal untuk digantikan oleh 'hingga 85% pasien tertolong oleh AA. Hilangnya nyeri dilaporkan oleh suatu teknik yang masih asing dan menghabiskan waktu. Namun, *hanya 30% hingga 35% kontrol plasebo (orang yang beranggapan akupunktur semakin disukai sebagai terapi alternatif untuk meredakan ;bahwa mereka mendapat terapi AA yang benar, tetapi jarum ditusukkan nyeri kronik, terutama karena obat analgesik dapat menimbulkan efekdi tempat yang salah atau tidak cukup dalam). Selain itu, mekanisme samping yang mengganggu. Setelah beberapa dekade diabaikan olehkerja AA kini mulai terkuak. Memang, lebih banyak yang diketahui sebagian besar komunitas kedokteran AS, akupunktur kini mulaitentang mekanisme fisiologik yang mendasari AA daripada yang memperoleh penghormatan setelah suatu laporan tahun 1997 yangmendasari banyak teknik medis konvensional, misalnya anestesia gas. dikeluarkan oleh suatu panel pakar yang ditunjuk oleh National Institute of Health (NIH). Laporan ini, berdasarkan evaluasi terhadap studi-studiMekanisme Kerja klinis yang dipublikasikan, menyimpulkan bahwa akupunktur efektifSangat banyak bukti yang menunjang hipotesis endorfin akupunktur sebagai terapi alternatif atau tambahan bagi terapi konvensional untuksebagai mekanisme kerja utama AA. IVlenurut hipotesis ini, jarum banyak jenis nyeri dan mual. Karena akupungtur kini sudah diakui olehakupunktur mengaktifkan serat-serat saraf aferen spesifik, yang NIH, sebagian perusahaan asuransi kesehatan mempelopori penggantian terhadap terapi yang kini telah sah secara ilmiah tersebut, dan sebagian sekolah kedokteran negeri mulai memasukkan teknik ini ke dalam kurikulum mereka. Namun, sebagian besar praktisi akupunktur berizin adalah bukan dokter yang telah mendalami pelatihan akupunktur dan berbasis kedokteran pada satu dari hampir 60 sekolah akupunktur terakreditasi nasional. Menurut survei dari institut kesehatan nasional, lebih dari 8 juta orang dewasa di AS telah menjalani terapi akupunktur.Mekanisme protektif membantu permukaan anterior mata dan keluar melalui saluran-saluranmencegah cedera mata. halus d isudut mata (Gambar 6-10a) untuk akhirnya hingga ke bagian belakang saluran hidung. Sistem drainase ini tidakBeberapa mekanisme membantu melindungi mata dari dapat mengatasi p r o d u k s i a i rm a t a yang berlebihan saat kitacedera. Kecuali d i bagian anteriornya (depan), bola mata menangis sehingga airmata meluap dari mata. Mata jugad i l i n d u n g i o l e h k a n t o n g t u l a n g t e m p a t m a t a b e r a d a . Kelopak d i l e n g k a p i o l e h bulu mata y a n g b e r s i f a t p r o t e k t i f , y a n g m e -mata b e k e r j a s e b a g a i p e n u t u p u n t u k m e l i n d u n g i b a g i a n nangkap kotoran halus d iudara seperti debu sebelum m a s u kanterior mata dari gangguan lingkungan. Kelopak mata ke mata.m e n u t u p secara refleks u n t u k melindungi mata pada keadaan-keadaan yang mengancam, misalnya benda yang datang cepat, Mata adalah suatu bola berisi cairansinar yang menyilaukan, d a nsituasi ketika bagian mata yang yang terbungkus oleh tiga lapisanterpajan atau bulu mata tersentuh. Kedipan mata spontan jaringan khusus.y a n g b e r u l a n g m e m b a n t u m e n y e b a r k a n air mata y a n gberfungsi sebagai pelumas, pembersih, d a nbahan bakterisidal Setiap mata adalah struktur bulat berisi cairan yang dibungkus(\"mematikan bakteri\"). A i r mata diproduksi secara terus- oleh tiga lapisan. Dari bagian paling luar hingga paling dalam,m e n e r u s o l e h kelenjar lakrimal d i s u d u t l a t e r a l a t a s d i b a w a h l a p i s a n - l a p i s a n t e r s e b u t a d a l a h ( 1 ) sklera/kornea; ( 2 ) koroid/kelopak mata. Cairan pencuci m a t a i n imengaUr d i atas

212 BAB 6badan siliarisliris; d a n ( 3 ) retina ( G a m b a r 6 - l O b ) . S e b a g i a n ^,tf«\"t/,>„^ J i k a c a i r a n a q u e o u s t i d a k d i k e l u a r k a n s e c e p a t p e m -besar bola mata ditutupi oleh suatu lapisan kuat jaringan ikat, 'W^ b e n t u k a n n y a ( s e b a g a i c o n t o h , a k i b a t s u m b a t a n d isklera, y a n g m e m b e n t u k b a g i a n p u t i h m a t a ( G a m b a r 6 - l O a ) . • saluran drainasenya), kelebihan cairan ini akan me-D i s e b e l a h a n t e r i o r , l a p i s a n l u a r t e r d i r i d a r i kornea t r a n s p a r a n , n u m p u k d irongga anterior sehingga menimbulkanyang dapat ditembus oleh berkas cahaya untuk masuk kei n t e r i o r m a t a . L a p i s a n t e n g a h d i b a w a h s k l e r a a d a l a h koroid peningkatan tekanan d i dalam mata. Keadaan ini dikenalyang berpigmen banyak dan mengandung banyak pembuluh s e b a g a i glaukoma. K e l e b i h a n c a i r a n a q u e o u s a k a n m e n d o r o n gdarah yang memberi nutrisi bagi retina. Lapisan koroid d i lensa ke belakang ke dalam cairan aqueous, yang nantinyasebelah anterior mengalami spesialisasi m e m b e n t u k badan akan menekan lapisan saraf bagian dalam di retina. Penekanansiliaris d a niris, yang akan segera kita bahas. Lapisan paling ini menyebabkan kerusakan retina d a n saraf optikus yangd a l a m d i b a w a h k o r o i d a d a l a h retina, y a n g t e r d i r i d a r i l a p i s a n dapat menyebabkan kebutaan jika keadaan ini tidak diatasi.berpigmen di sebelah luar dan lapisan jaringan saraf di sebelahd a l a m . L a p i s a n j a r i n g a n s a r a f m e n g a n d u n g sel batang d a n sel Jumlah cahaya yang masuk ke matakerucut, f o t o r e s e p t o r y a n g m e n g u b a h e n e r g i c a h a y a m e n j a d i dikontrol oleh iris.impuls saraf Seperti dinding hitam sebuah studio foto, pigmendi koroid d a nretina menyerap sinar setelah sinar mengenai Tidak semua cahaya yang melewati kornea mencapairetina untuk mencegah pantulan atau pembuyaran sinar d i f o t o r e s e p t o r p e k a - c a h a y a k a r e n a a d a n y a iris, s u a t u o t o t p o l o sdalam mata. tipis berpigmen yang m e m b e n t u k struktur mirip-cincin d i dalam cairan aqueous (lihat Gambar 6-10a d a nb serta foto Bagian interior mata terdiri dari duarongga berisi cairan pembuka bab). Pigmen d i iris merupakan penyebab warnay a n g d i p i s a h k a n o l e h s e b u a h lensa e l i p s , y a n g s e m u a n y a mata. Berbagai bercak, garis, atau nuansa lain pada iris bersifattransparan agar cahaya dapat menembus mata dari kornea unik bagi setiap orang sehingga iris menjadi dasar bagihingga ke retina. Rongga posterior yang lebih besar antara teknologi identifikasi terkini. Pengenalan pola iris oleh k a -l e n s a d a n r e t i n a m e n g a n d u n g b a h a n cair m i r i p gel, cairan mera video yang menangkap bayangan iris d a n mener-vitreous. C a i r a n v i t r e o u s m e m b a n t u m e m p e r t a h a n k a n jemahkannya ke dalam kode komputer lebih terjamin (sedikitbentuk bola mata tetap bulat. Rongga anterior antara kornea kesalahannya) daripada sidik jari atau bahkan ujiD N A .d a n l e n s a m e n g a n d u n g c a i r a n j e r n i h e n c e r , cairan aqueous.Cairan aqueous m e m b a w a nutrien bagi kornea d a n lensa, Lubang bundar d i bagian tengah iris tempat masuknyayaitu duastruktur yang tidak memiliki aliran darah. Adanya c a h a y a k e i n t e r i o r m a t a a d a l a h pupil. U k u r a n l u b a n g i n i d a p a tpembuluh darah di struktur-struktur ini akan mengganggu disesuaikan oleh kontraksi otot-otot iris untuk menerimalewatnya cahaya ke fotoreseptor sinar lebih banyak atau lebih sedikit, seperti diafragma yang mengontrol jumlah cahaya yang masuk ke kamera. Iris Cairan aqueous dihasilkan dengan kecepatan sekitar 5 m L / m e n g a n d u n g d u a s e t a n y a m a n o t o t p o l o s , s a t u sirkular ( s e r a t -h a r i o l e h s u a t u j a r i n g a n k a p i l e r d i d a l a m badan siliaris, s u a t u s e r a t o t o t b e r j a l a n s e p e r t i c i n c i n d i d a l a m i r i s ) d a n s a t u radialturunan anterior khusus lapisan koroid. Cairan ini mengalir (serat mengarah k e luar dari tepi pupil seperti jari-jari rodake suatu kanalis d itepi kornea dan akhirnya masuk ke darah sepeda) (Gambar 6-12). Karena serat otot m e m e n d e k ketika(Gambar 6-11).

Otot siliaris Sistem Saraf Tepi: Divisi Aferen; Indra Khusus 2 1 3 di badan siliaris Ligamentum pupil) sementara serat simpatis menyarafi otot radial suspensorium (menyebabkan dilatasi pupil). Rongga posterior Mata membiaskan sinar yang masuk mengandung untuk memfokuskan bayangan di retina. cairan vitreous Cahaya a d a l a h s u a t u b e n t u k r a d i a s i e l e k t r o m a g n e t i k y a n g Badan siliaris terdiri dari paket-paket energi mirip-partikelyang dinamai foton y a n g b e r j a l a n d a l a m b e n t u k g e l o m b a n g . J a r a k a n t a r aGambar 6-11 Pembentukan dan drainase cairan aqueous. d u a p u n c a k g e l o m b a n g d i k e n a l s e b a g a i panjang gelombangCairan aqueous dibentuk oleh anyaman kapiler di badan siliaris, (Gambar 6-13). Panjang gelombang dalam spektrum elektro-kemudian mengalir ke dalam kanalis, dan akhirnya masuk ke m a g n e t i k b e r k i s a r d a r i 10\"^\"* m ( s e p e r k u a d r i l i u n m e t e r , m i s a l -darah. n y a p a d a b e r k a s s i n a r k o s m i k y a n g s a n g a t p e n d e k ) h i n g g a 10\"* m (10 k m , misalnya gelombang radio yang panjang) (Gambarb e r k o n t r a k s i , p u p i l m e n j a d i l e b i h k e c i l k e t i k a otot sirkular 6-14). Fotoreseptor d imata hanya peka terhadap panjang( a t a u konstriktor) b e r k o n t r a k s i d a n m e m b e n t u k c i n c i n y a n g gelombang antara 400 d a n700 nanometer (nm; sepermiliarlebih kecil. Konstriksi pupil refleks ini terjadi pada keadaan m e t e r ) . K a r e n a i t u , cahaya tampak h a n y a l a h s e b a g i a n k e c i lsinar terang untuk mengurangi j u m l a h cahaya yang masuk ke spektrum elektromagnetik total. Sinar dari berbagai panjangm a t a . J i k a otot radial ( a t a u dilator) b e r k o n t r a k s i , u k u r a n gelombang dalam rentang sinar tampak dipersepsikan sebagaipupil bertambah. Dilatasi pupil ini terjadi pada cahaya redup sensasi warna yang berbeda-beda. Panjang gelombang yangagar sinar yang masuk k e mata lebih banyak. Otot-otot iris lebih pendek dilihat sebagai warna ungu d a nbiru; panjangdikendalikan oleh sistem saraf autonom. Serat saraf para- gelombang yang lebih panjang diinterpretasikan sebagaisimpatis menyarafi otot sirkular (menyebabkan konstriksi oranye dan merah. Selain memiliki panjang gelombang bervariasi, energi cahaya juga bervariasi dalam intensitasnya; yaitu, amplitudo, atau tinggi, gelombang (lihat Gambar 6-13). Mengurangi keterangan suatu cahaya merah yang terang tidak mengubah warnanya, hanya menyebabkannya kurang terang atau kurang intens. G e l o m b a n g c a h a y a m e n g a l a m i divergensi ( m e m a n c a r keluar) ke semua arah dari setiap titik sumber cahaya. Gerakan maju suatu gelombang cahaya dalam arah tertentu dikenal s e b a g a i berkas cahaya. B e r k a s c a h a y a d i v e r g e n y a n g m e n c a p a i Pada cahaya Pada cahaya terang redup Pada cahaya normalStimulasi parasimpatis Stimulasi simpatis Otot sirkular Otot radial (konstriktor) (dilator) berjalan berjalan radial melingkar Dilatasi pupil Konstriksi pupilGambar 6-12 Kontrol ukuran pupil.

214 BAB 6mata harus dibelokkan ke dalam agar dapat difokuskank e m b a l i k e s u a t u t i t i k (titik fokus) d i r e t i n a p e k a - c a h a y a a g a rdiperoleh bayangan akurat sumber cahaya (Gambar 6-15).PROSES P 5 - r D / ' gjj^^j. berjalan lebih cepat melalui udaradaripada melaluimedia transparan lain misalnya air dan kaca.Ketika masuk ke suatu m e d i u m dengan densitas tinggi, berkascahaya melambat (dan sebaliknya). Arah berkas berubah jikacahaya tersebut mengenai permukaan m e d i u m baru yangtidak tegak lurus (Gambar 6-16). Berbeloknya berkas sinard i k e n a l s e b a g a i refraksi. P a d a p e r m u k a a n m e l e n g k u n g s e p e r t i Jarak »•lensa, semakin besar kelengkungan, semakin besar derajatpembelokan d a n semakin kuat lensa. Ketika suatu berkas Gambar 6-13 Sifat suatu gelombang elektromagnetik. Panjang gelombang adalah jarak antara dua puncak gelombang. Intensitascahaya mengenai permukaan lengkung suatu benda dengan adalah amplitudo gelombang.densitas lebih besar, arah refraksi bergantung pada sudutk e l e n g k u n g a n ( G a m b a r 6 - 1 7 ) . Permukaan konveks m e l e n g -kung keluar (seperti permukaan luar sebuah bola), sementarapermukaan konkaf m e l e n g k u n g k e d a l a m ( s e p e r t i g u a ) . diubah-ubah dengan mengubah kelengkungannya sesuai kebutuhan untuk melihat dekat atau jauh.Permukaan konveks menyebabkan konvergensi berkas sinar, Berkas cahaya dari sumber sinar yang berjarak lebih darimembawa berkas-berkas tersebut lebih dekat satu sama lain. 20 kaki dianggap paralel pada saat berkas tersebut mencapai mata. Berkas cahaya yang berasal dari benda dekat masihKarena konvergensi adalah hal esensial untuk m e m b a w a suatu tetap berdivergensi ketika mencapai mata. U n t u k k e m a m p u a n refraktif tertentu mata, diperlukan jarak lebih jauh di belakangbayangan ketitik fokus, permukaan refraktif mata berbentuk lensa untuk m e m b a w a berkas divergen suatu sumber cahaya dekat ke titik fokus daripada membawa berkas paralel suatukonveks. Permukaan konkaf membuyarkan berkas sinar sumber cahaya jauh ke titik fokus (Gambar 6-18a d a n b). N a m u n , pada mata yang sama, jarak antara lensa d a n retina(divergensi). Lensa konkaf bermanfaat untuk mengoreksi selalu sama. Karena itu, tidak terdapat jarak yang lebih jauh setelah lensa untuk m e m b a w a bayangan benda dekat ke fokus.kesalahan refraktif tertentu mata, misalnya berpenglihatan N a m u n , agar penglihatan jelas, struktur-struktur refraktif mata harus membawa bayangan dari sumber cahaya jauh ataudekat. dekat ke fokus d i retina. Jika suatu bayangan sudah terfokus sebelum mencapai retina atau belum terfokus ketika mencapaiSTRUKTUR REFRAKTIF MATA D u a s t r u k t u r y a n g p a l i n g retina, bayangan tersebut akan terlibat kabur (lihat Gambarp e n t i n g d a l a m k e m a m p u a n r e f r a k t i f m a t a a d a l a h kornea d a n 6-19). U n t u k membawa bayangan dari sumber cahaya dekatlensa. P e r m u k a a n k o r n e a y a n g m e l e n g k u n g , s t r u k t u r p e r t a m a dan jauh jatuh d ititik fokus d iretina (yaitu dalam jarak yangyang dilewatioleh sinar sewaktu sinar tersebut masuk ke mata, sama), harus digunakan lensa yang lebih kuat untuk sumberberperan paling besar dalam kemampuan refraktif total mata cahaya dekat (lihat Gambar 6-18c). Marilah kita melihatkarena perbedaan densitas d i pertemuan udara-kornea jauhlebih besar daripada perbedaan densitas antara lensa d a nc a i r a n d i s e k i t a r n y a . P a d a astigmatisma, k e l e n g k u n g a nkornea tidak rata sehingga berkas sinar mengalami refraksiyang tidak sama. Kemampuan refraktif kornea seseorangtidak berubah karena kelengkungan kornea tidak pernahberubah. Sebaliknya, kemampuan refraktif lensa dapat kosmik gama Ultraviolet Inframerah • Gelombang mikroGambar 6-14 Spektrum elektromagnetik. Panjang gelombang dalam spektrum elektromagentik tereptang dari kurang dari 10\"^\" m hingga10\" m. Spektrum sinar tampak mencakup panjang gelombang antara 400 hingga 700 nanometer (nm).

Sistem Saraf Tepi: Divisi Aferen; Indra Khusus 215Titil< sumber Berl<as sinar Struktur mata yang Berkas sinar terfokuscahaya membelokkan pada retina berkas sinarGambar 6-15 Pemfokusan berkas sinar divergen. Berkas sinar yang divergen harus dibelokkan ke dalam agar dapat terfokus.bagaimana kekuatan lensa dapat disesuaikan berdasarkan Ketika otot siliaris berelaksasi, ligamentum suspensoriumkebutuhan. menegang, dan ligamentum inimenarik lensa menjadi bentuk gepeng dan kurang refraktif (Gambar 6-20b). Sewaktu otot iniAkomodasi meningkatkan kekuatan berkontraksi, kelilingnya berkurang sehingga tegangan padalensa untuk melihat dekat. ligamentum suspensorium berkurang (Gambar 6-20c). Ketika tarikan ligamentum suspensorium pada lensa berkurang,K e m a m p u a n untuk menyesuaikan kekuatan lensa dikenal lensa menjadi lebih bulat karena elastisitas inherennya. M e -s e b a g a i akomodasi. K e k u a t a n l e n s a b e r g a n t u n g p a d a b e n t u k - ningkatnya kelengkungan karena lensa menjadi lebih bulatn y a , y a n g d i k e n d a l i k a n o l e h o t o t s i l i a r i s . Otot siliaris a d a l a h akan meningkatkan kekuatan lensa dan lebih membelokkanbagian badan siliaris, suatu struktur khusus lapisan koroid berkas sinar. Pada mata normal, otot siliaris berelaksasi d a nbagian anterior. Badan siliarismemiliki dua k o m p o n e n utama: lensa menggepeng untuk melihat jauh, tetapi otot i n i ber-otot siliaris d a nanyaman kapiler yang menghasilkan cairan kontraksi agar lensa menjadi lebih konveks d a n lebih kuataqueous (lihat Gambar 6-11). Otot siliarisadalah suatu cincin untuk melihat dekat. Otot siliaris dikontrol oleh sistem sarafm e l i n g k a r o t o t p o l o s y a n g m e l e k a t k e l e n s a m e l a l u i liga- autonom, dengan stimulasi simpatis menyebabkan relaksasimentum suspensorium ( G a m b a r 6 - 2 0 a ) . dan stimulasi parasimpatis menyebabkannya berkontraksi. Berkas sinar Berkas sinar mengenai permukaan mengenai permukaan kaca pada suatu sudut kaca secara tegak lurus / Jalur jika berkas sinar tidak dibiaskan ketika berjalan dari udara ke dalam kaca Jalur refraksi sebenarnya Jalur jika berkas sinar tidak dibiaskan ketika berjalan dari kaca ke udaraGambar 6-16 Refraksi. Suatu berkas sinar dibelokkan (dibiaskan) ketika mengenai permukaan suatu medium yang densitasnya berbeda darimedium yang sedang dijalani oleh berkas tersebut (sebagai contoh, berpindah dari udara ke dalam kaca) pada setiap sudut kecuali tegak lurusterhadap permukaan medium baru. Karena itu, pensil di dalam gelas tampak berbelok. Hal yang sebenarnya terjadi adalah bahwa berkas sinaryang hingga ke kamera (atau mata Anda) mengalami pembiasan ketika melalui air, kemudian kaca, dan kemudian udara. Karena itu, pensiltampak terdistorsi.

216 BAB 6 Sumber cahaya jauh (a) Berkas sumber cahaya jauh yang datang sejajar(a) Lensa konveks Sumber cahaya dekat (b) Berkas sumber cahaya dekat yang berdivergensi Lensa yang lebih kuat Sumber cahaya dekat Sinar dari Berl<as sinar (c) Lensa yang lebih kuat diperlukan untuk memfokuskan sumber cahaya dekat sumber jauh mengalami divergensi Gambar 6-18 Pemfokusan sumber sinar jauh dan dekat. (a)(b) Lensa konkaf Berkas dari sumber sinar jauh (lebih dari 2 0 kaki dari mata) telah berjalan sejajar ketika mencapai mata. (b) Berkas dari sumber sinarGambar 6-17 Refraksi oleh lensa konveks dan konkaf. (a) dekat (kurang dari 2 0 kaki dari mata) masih mengalami divergensiLensa dengan permukaan konveks menyebabkan konvergensi ketika mencapai mata. Diperlukan jarak yang lebih jauh bagi suatuberkas sinar (mendekatkan berkas-berkas tersebut satu sama lain), lensa dengan kekuatan tertentu untuk membelokkan berkas divergen(b) Lensa dengan permukaan konkaf menyebabkan divergensi dari suatu sumber cahaya dekat ke titik fokus dibandingkan denganberkas sinar (memisahkan berkas-berkas tersebut semakin jauti berkas sejajar dari sumber sinar jauh. (c) Untuk memfokuskansatu sama lain). sumber cahaya jauh dan dekat pada jarak yang sama Qarak antara lensa dan retina), harus digunakan lensa yang lebih kuat untuk sumber cahaya dekat.0*'\"^*\"* L e n s a d i b e n t u k o l e h s e k i t a r 1 0 0 0 l a p i s a n s e l y a n g sumber cahaya jauh difokuskan d iretina tanpa akomodasi, menghancurkan nukleus d a n organel mereka se- sementara sumber cahaya dekat dibawa ke fokus dengan w a k t u pembentukan sehingga sel-sel tersebut benar- m e n i n g k a t k a n k e k u a t a n lensa. P a d a miopia ( G a m b a r 6 - 2 1 b l ) , benar transparan. Karena tidak memiliki D N Adan karena bola mata terlalu panjang atau lensa terlalu kuat, sumber cahaya dekat dibawa k e fokus d i retina tanpaperangkat pembentuk protein, sel-sel lensa m a t u r tidak dapat akomodasi (meskipun dalam keadaan normal akomodasimemperbaiki diri atau menghasilkan sel baru. Sel-sel d i digunakan untuk melihat benda dekat), sementara sumberbagian tengah lensa m e n g a l a m i kesialan ganda. T i d a k saja cahaya jauh terfokus d i depan retina d a n tampak kabur.berusia paling tua, sel-sel i n i juga terletak paling jauh dari Karena itu,orang dengan miopia memiliki penglihatan dekatcairan aqueous, sumber nutrisi lensa. Dengan bertambahnya yang lebih baik daripada penglihatan jauh, suatu keadaanusia, sel-sel d ibagian tengah yang tidak dapat diperbarui i n i yang dapat diperbaiki dengan lensa konkaf (Gambar 6-21b2).mati d a n menjadi kaku. Dengan berkurangnya elastisitas, P a d a hiperopia ( G a m b a r 6 - 2 I c l ) , b o l a m a t a t e r l a l u p e n d e klensa tidak lagi dapat m e n g a m b i l bentuk sferis yang atau lensa terlalu lemah. Benda jauh difokuskan d i retinadibutuhkan untuk mengakomodasi bayangan benda dekat. hanya dengan akomodasi, sedangkan benda dekat terfokus d iP e n g u r a n g a n k e m a m p u a n a k o m o d a s i t e r k a i t u s i a i n i , pres- belakang retina bahkan dengan akomodasi dan, karenanya,biopia, m e n g e n a i s e b a g i a n b e s a r o r a n g p a d a u s i a p e r t e n g a h a n tampak kabur. Karena itu, orang dengan hiperopia memiliki(45 hingga 50) sehingga mereka perlu mengenakan lensa penglihatan jauh lebih baik daripada penglihatan dekat, suatukorektif untuk melihat dekat (membaca). keadaan yang dapat dikoreksi dengan lensa konveks (Gambar 6-21c2). Kini banyak orang memilih untuk mengompensasi D a l a m keadaan normal, serat-serat elastik d ilensa yang kesalahan refraktif i n i dengan bedah mata laser (misalnyabersifat transparan kadang-kadang menjadi keruh sehingga L A S I K ) u n t u k secara permanen mengubah bentuk korneaberkas sinar tidak dapat menembusnya, suatu kondisi yang serta tidak lagi menggunakan kaca mata korektif atau lensad i k e n a l s e b a g a i katarak. L e n s a y a n g c a c a t i n i b i a s a n y a d a p a t kontak.dikeluarkan secara bedah dan penglihatan dipulihkan denganpemasangan lensa artificial. Gangguan penglihatan lain yang u m u m dijumpai adalahberpenglihatan dekat (miopia) d a n berpenglihatan jauh(hiperopia). P a d a m a t a n o r m a l (emetopria) ( G a m b a r 6 - 2 1 a ) ,

Sistem Saraf Tepi: Divisi Aferen; Indra Khusus 217 Retina Bayangan tajam (berfokus tepat di retina)Berlos sinar Bayangan kaburdatang terefral<si y (1 titik tampak sebagai 2—berfokus di depan retina)dari titik sumbercatiayaKUNCI Bayangan kabur • = Titik stimuiasi retina ft ->.^ (1 titik tampak sebagai 2—berfokus di belakang retina)Gambar 6-19 Perbandingan bayangan yang berfokus dantidak berfokus di retina.(a) Pandangan anterior ligamentum Stimulasisuspensorium yang terbentang dari parasimpatisotot siliaris ke lensa Stimulasi simpatis(b) Pandangan sagital dan anterior (c) Pandangan sagital dan anteriorketika otot siliaris berelaksasi selama akomodasi, ketika otot siliaris berkontraksiGambar 6-20 Mekanisme akomodasi. (a) Ligamentum suspensorium yang berjalan dari otot siliaris ke tepi luar lensa. (b) Ketika otot siliarisberelaksasi, ligamentum suspensorium menegang, memberi tegangan pada lensa sehingga lensa menjadi datar dan lemah. (c) Ketika ototsiliaris berkontraksi, ligamentum suspensorium menjadi lunglai dan tegangan pada lensa berkurang. Lensa kemudian dapat mengambil bentukbulat dan menjadi lebih kuat karena elastisitasnya.

218 BAB 6 Sumber jauh Sumber dekat Sumber jauh difokuskan di retina Akomodasi tanpa akomodasi I Tanpa akomodasi (a) IVIata normal (Emetropia) Sumber dekat difokuskan di retina dengan akomodasi Bayangan kA Bola mata terlalu panjang atau lensa terlalu tidak kuat fokus 1. Tidak dikoreksi I Tanpa akomodasi Tanpa akomodasi (b) Berpenglihatan dekat (Miopia) Akomodasi Sumber jauh terfokus di depan retina (letak retina seharusnya pada mata dengan panjang normal) Sumber dekat terfokus di retina tanpa akomodasi 2. Dikoreksi dengan lensa konkaf, yang menyebabkan divergensi berkas sinar sebelum mencapai mata Sumber jauh terfokus di retina tanpa akomodasi Sumber dekat terfokus di retina dengan akomodasi Bayangan Bola mata terlalu pendek atau lensa terlalu tidak lemah fokus 1. Tidak dikoreksi Akomodasi Akomodasi Sumber jauh terfokus pada retina jTanpa akomodasi Akomodasi dengan akomodasi (c) Berpenglihatan jauh (Hiperopia) Sumber dekat terfokus di belakang retina bahkan dengan akomodasi 2. Dikoreksi dengan lensa konveks, yang menyebabkan konvergensi berkas sinar sebelum mencapai mata Sumber jauh terfokus di retina tanpa akomodasi Sumber dekat terfokus di retina dengan akomodasiGambar 6-21 Emetropia, miopia, dan hiperopia. Gambar ini membandingkan penglihatan jauh dan penglihatan dekat (a) pada mata normaldengan (b) mata berpenglihatan dekat dan ( c ) mata berpenglihatan jauh baik dalam keadaan ( 1 ) tidak dikoreksi maupun ( 2 ) terkoreksi. Garisterputus-putus vertikal mencerminkan jarak normal retina dari kornea; yaitu, tempat bayangan dibawa ke fokus oleh struktur-struktur refraktifpada mata normal.Sinar harus melewati beberapa lapisan sistem saraf, sehinggalapisan-lapisan retina, y a n g m e n g e j u t k a n ,retina sebelum mencapai fotoreseptor. m e n g h a d a p k ebelakang. Bagian saraf retina terdiri dari tiga lapisan sel peka-rangsang (Gambar 6-22): (1) lapisan palingFungsi utama mata adalah memfokuskan berkas cahaya dari l u a r ( p a l i n g d e k a t d e n g a n k o r o i d ) m e n g a n d u n g sel batanglingkungan k e sel batang d a n sel kerucut, sel fotoreseptor d a n sel kerucut, y a n g u j u n g - u j u n g p e k a - c a h a y a n y a m e n g -retina. Fotoreseptor kemudian mengubah energi cahaya hadap k ekoroid (menjauhi sinar datang); (2) lapisan tengahm e n j a d i sinyal listrik u n t u k d i t r a n s m i s i k a n k e SSP. sel bipolar d a n a n t a r n e u r o n - a n t a r n e u r o n y a n g t e r k a i t ; d a n ( 3 ) l a p i s a n d a l a m sel ganglion. A k s o n - a k s o n s e l g a n g l i o n m e - Bagian retina yang mengandung fotoreseptor sebenarnya n y a t u u n t u k m e m b e n t u k saraf optik, y a n g k e l u a r d a r i r e t i n aadalah lanjutan SSP d a n bukan suatu organ perifer terpisah. tidak tepat dari bagian tengah. Titik d iretina tempat sarafSelama p e r k e m b a n g a n m u d i g a h , sel-sel retina \" m u n d u r \" dari

Sistem Saraf Tepi: Divisi Aferen; Indra Khusus 219Serat Sel Sel Sel Sel Sel Selsaraf ganglion amakrin bipolar horizontal kerucut batangoptik ^V Sel fotoreseptor RetinaGambar 6-22 Lapisan retina. Jalur penglihatan di retina berjalan dari sel fotoreseptor (sel kerucut dan sel batang, yang ujung-ujung peka-cahayanya menghadap ke koroid menjauhi sinar yang datang) ke sel bipolar ke sel ganglion. Sel horizontal dan sel amakrin merupakanantarneuron yang bekerja lokal untuk mengolah masukan penglihatan di retina.o p t i k k e l u a r d a n p e m b u l u h d a r a h b e r j a l a n d i s e b u t diskus y.*\"\"*';;* Degenerasi makula a d a l a h p e n y e b a b u t a m a k e b u -optikus ( l i h a t G a m b a r 6 - 1 Ob, h . 2 1 2 ) . B a g i a n i n i s e r i n g d i s e b u t l \" ^ taan d i dunia Barat. Keadaan i n iditandai olehs e b a g a i bintik buta; t i d a k a d a b a y a n g a n y a n g d a p a t d i d e t e k s i » hilangnya fotoreseptor d i makula lutea seiringdi bagian i n i karena tidak adanya sel kerucut atau sel batang dengan penambahan usia. Penderita mengalami(Gambar 6-23). Dalam keadaan normal kita tidak menyadariadanya bintik buta ini karena pemrosesan d isentral agaknya penglihatan \"donat\". M e r e k a menderita gangguan d i bagian\"mengisi\" kekosongan ini. Anda dapat mengetahui keberadaan tengah lapang pandang, yang normalnya memiliki ketajamanbintik buta Anda sendiri dengan demonstrasi sederhana paling tinggi, d a nhanya memiliki penglihatan perifer yang(Gambar 6-24). ketajamannya kurang. Sinar harus melewati lapisan ganglion dan bipolar sebelum Fototransduksi oleh sel retina mengubahmencapai fotoreseptor di semua bagian retina kecuali di fovea. rangsangan cahaya menjadi sinyal saraf.D i fovea, y a i t u c e k u n g a n s e u k u r a n p e n t u l j a r u m y a n g t e r l e t a ktepat d i tengah retina (lihat Gambar 6-lOb), lapisan sel Fotoreseptor ( s e l b a t a n g d a n s e l k e r u c u t ) t e r d i r i d a r i t i g aganglion dan bipolar tersisih ke tepi sehingga cahaya langsung bagian (Gambar 6-25a):mengenai fotoreseptor Karena adanya gambaran ini, disertaioleh kenyataan bahwa hanya selkerucut (dengan ketajaman 1 . Segmen luar, y a n g t e r l e t a k p a l i n g d e k a t d e n g a n e k s t e r i o ratau kemampuan diskriminatif yang lebih besar daripada sel mata, menghadap ke koroid. Bagian i n i mendeteksibatang) yang ditemukan d ibagian ini,fovea merupakan titik rangsangan cahaya.dengan penglihatan paling jelas. Pada kenyataannya, foveamemiliki konsentrasi selkerucut tertinggi d iretina. Karena 2 . Segmen dalam, y a n g t e r l e t a k d i b a g i a n t e n g a h f o t o r e s e p t o r .itu, kita memutar mata kita agar bayangan benda yang sedang Bagian i n i m e n g a n d u n g perangkat m e t a b o l i k sel.kita lihat terfokus d i fovea. Daerah tepat d i sekitar fovea,makula lutea, j u g a m e m i l i k i k o n s e n t r a s i s e l k e r u c u t y a n g 3 . Terminal sinaps, y a n g t e r l e t a k p a h n g d e k a t d e n g a n b a g i a ntinggi d a nketajaman yang cukup tinggi (Gambar 6-23). interior mata, menghadap k esel bipolar Bagian i n i bervariasiN a m u n , ketajaman makula lebih rendah daripada fovea dalam laju pelepasan neurotransmiternya, bergantung padakarena adanya lapisan sel ganglion dan bipolar di atas makula. luasnya pajanan cahaya terang atau gelap yang dideteksi oleh segmen luar.

220 BAB 6 + Gambar 6-24 Demonstrasi bintik buta. Temukan bintik buta di mata kiri Anda dengan menutup mata kanan Anda dan memegang buku ini sekitar 4 inci dari wajah Anda. Sambil memfokuskan peng- lihatan ke tanda tambah, geserlah buku ini perlahan menjauhi Anda hingga lingkaran lenyap dari penglihatan. Pada saat ini, bayangan lingkaran mengenai bintik buta mata kiri Anda. Anda juga dapat mengetahui lokasi bintik buta di mata kanan dengan menutup mata kiri Anda dan berfokus pada lingkaran. Tanda tambah akan lenyap ketika bayangannya mengenai bintik buta mata kanan Anda. Titik buta IVIakula luteaGambar 6-23 Pandangan retina yang terlibat melalui sebuah terhadap caraka kimiawi ekstrasel, kanal i n i beresponsoftalmoskop. Dengan oftalmoskop, suatu instrumen berlampu t e r h a d a p c a r a k a k e d u a i n t e r n a l , GMP siklik, a t a u cGMPuntuk melihat retina, diskus optikus (bintik buta) dan makula lutea (guanosin monofosfat siklik). Pengikatan c G M P dengan kanaldapat terlihat di dalam retina di bagian belakang mata. Na+ i n imembuatnya tetap terbuka. Tanpa cahaya, konsentrasi c G M P tinggi (Gambar 6-26a). (Absorpsi cahaya menyebabkan Segmen luar, yang berbentuk batang pada selbatang d a n c G M P terurai.) K a r e n a i t u , k a n a l Na\"^ fotoreseptor, tidakkerucut pada selkerucut (Gambar 6-25a d a n c),terdiri dari seperti reseptor u m u m n y a , terbuka jika tidak terdapattumpukan lempeng-lempeng membranosa gepeng yang r a n g s a n g a n , y a i t u d a l a m k e a d a a n g e l a p . K e b o c o r a n p a s i f Na\"*\"m e n g a n d u n g b a n y a k m o l e k u l fotopigmen p e k a - c a h a y a . k e d a l a m s e l y a n g t e r j a d i , y a n g d i s e b u t arus gelap, m e n y e b a b k a nSetiap retina mengandung lebih dari 125juta fotoreseptor, depolarisasi fotoreseptor Penyebaran pasif depolarisasi i n idan lebih dari satu miliar molekul fotopigmen m u n g k i n ter- dari segmen luar (tempat lokasi kanal Na\"^) k e ujung sinapskemas d idalam segmen luar setiap fotoreseptor. (tempat penyimpanan neurotransmiter fotoreseptor) m e m - buat k a n a l Ca^\"^ b e r p i n t u listrik d i u j u n g sinaps tetap t e r b u k a . Fotopigmen mengalami perubahan kimiawi ketika M a s u k n y a Ca^\"^ m e m i c u pelepasan n e u r o t r a n s m i t e r g l u t a m a tdiaktifkan oleh sinar. Melalui serangkaian tahap, perubahan dari ujung sinaps selama dalam keadaan gelap.yang dipicu oleh cahaya ini dan pengaktifan fotopigmen yangkemudian terjadi menyebabkan terbentuknya potensial \/ITAS FOTORESEPTOR PADA KEADAAN TERANGreseptor yang akhirnya menghasilkan potensial aksi d i sel Pada keadaan terpajan k esinar, konsentrasi c G M P m e n u r u nganglion, yang menyalurkan informasi i n ike otak untuk melalui serangkaian reaksi biokimia yang dipicu oleh peng-pemrosesan visual. Fotopigmen terdiri dari dua komponen: aktifan fotopigmen (Gambar 6-26b). Retinal berubah bentukopsin, s u a t u p r o t e i n i n t e g r a l d i m e m b r a n p l a s m a d i s k u s ; d a n m e n j a d i k o n f o r m a s i a\\-trans k e t i k a l l - c / 5 r e t i n a l m e n y e r a pretinal, s u a t u t u r u n a n v i t a m i n A . R e t i n a l a d a l a h b a g i a n cahaya (lihat Gambar 6-25b). Ini adalah satu satunya tahapfotopigmen yang menyerap cahaya. yang bergantung pada cahaya dalam keseluruhan proses fototransduksi. Akibat perubahan bentuk ini, retinal tidak lagi Fototransduksi, p r o s e s p e n g u b a h a n r a n g s a n g a n c a h a y a muat dalam tempat ikatannya d iopsin, menyebabkan opsinmenjadi sinyal listrik, pada dasarnya sama untuk semua juga berubah konformasi, yang mengaktifkan fotopigmen.fotoreseptor, tetapi mekanismenya bertentangan dengan cara Opsin yang terikat membran serupa dalam bentuk d a nbiasa reseptor berespons terhadap stimulus adekuatnya. sifatnya dengan reseptor bergandeng protein G (lihat h . 127),R e s e p t o r b i a s a n y a m e n g a l a m i depolarisasi j i k a d i r a n g s a n g , kecuali bahwa fotopigmen bukan diaktifkan oleh pengikatant e t a p i f o t o r e s e p t o r m e n g a l a m i hiperpolarisasi k e t i k a m e n y e r a p dengan caraka kimia ekstrasel, tetapi diaktifkan sebagaicahaya. Marilah kita mula-mula memeriksa keadaan foto- respons terhadap penyerapan cahaya oleh retinal. Sel batangreseptor dalam keadaan gelap, k e m u d i a n melihat apa yang dan selkerucut mengandung suatu protein G yang dinamaiterjadi ketika fotoreseptor terpajan k ecahaya. Kita menggu- transdusin. F o t o p i g m e n y a n g t e l a h a k t i f m e n g a k t i f k a n t r a n s -nakan sel batang sebagai contoh, tetapi hal yang sama terjadi d u s i n , y a n g n a n t i n y a m e n g a k t i f k a n e n z i m i n t r a s e l fosfodies-pada sel kerucut, kecuali bahwa sel kerucut menyerap cahaya terase. E n z i m i n i m e n g u r a i k a n c G M P s e h i n g g a k o n s e n t r a s idalam bagian spektrum cahaya yang berbeda. caraka kedua ini d i fotoreseptor berkurang. Selama proses eksitasi cahaya, p e n u r u n a n c G M P m e m u n g k i n k a n k a n a l Na\"^AKTIVITAS FOTORFSEPTOR DALAM GF! A ' F o t o p i g m e n berpintu kimiawi tertutup. Penutupan kanal ini menghentikand a l a m s e l b a t a n g a d a l a h rhodopsin. R e t i n a a d a d a l a m k e b o c o r a n Na\"^ penyebab depolarisasi d a n dengan d e m i k i a nk o n f o r m a s i yang berbeda dalam terang d a n gelap. Pada menyebabkan hiperpolarisasi. Hiperpolarisasi i n i , yangk e a d a a n g e l a p , r e t i n a t e r d a p a t d a l a m b e n t u k ll-cis r e t i n a l , merupakan potensial reseptor, secara pasif menyebar dariyang cocok menempati tempat ikatan di bagian interior bagian segmen luar k eujung sinaps fotoreseptor D i sini perubahanopsin rhodopsin (Gambar 6-25b). M e m b r a n plasma segmen potensial menyebabkan penutupan kanal Ca^^ berpintu listrikluar fotoreseptor mengandung kanal Na+ berpintu kimiawi. dan penurunan pelepasan neurotransmiter dari ujung sinaps.Tidak seperti kanal berpintu kimiawi lainnya yang berespons K a r e n a i t u , f o t o r e s e p t o r dihambat oleh stimulus adekuatnya

Sistem Saraf Tepi: Divisi Aferen; Indra Khusus Bagian belakang retina Segmen Rodopsin dalam gelap Rodopsin dalam terang luar (terinaktivasi) (teraktlvasi) (mengandung Ujung Penyerapan diskus sinaps cahaya yang berisi Retinal fotopigmen berubahpenyerap cahaya) bentuk Segmen _ Enzim dalam (mengandung perangkat metabolik sel) Ujung sinaps (menyimpan\" dan melepaskan neurotransmiter) 11-c/s retinal all-(rans retinal (b) F o t o p i g m e n r h o d o p s i n d a l a m g e l a p d a n t e r a n g(a) Struktur sel batang dan kerucutG a m b a r 6-25 Fotoreseptor. ( a ) K e t i g a b a g i a n s e l b a t a n g um— S e g m e n luar sel batangdan sel kerucut, fotoreseptor mata. Perhatikan dis e g m e n luar - Segmen luar sel kerucutsel batang dan sel kerucut adanya lempeng-lempeng (diskus) (c) S e g m e n l u a r s e l b a t a n g d a n s e l k e r u c u tgepeng yang bertumpukan dan mengandung banyak molekulfotopigmen. (b) D isini digambarkan suatu fotopigmen, misal-nya rodopsin, yang terdapat di sel batang dan mengandungprotein opsin terikat k e m e m b r a n d a nturunan vitamin Aretinal. D a l a m keadaan gelap, 11-c/s retinal terikat di interioropsin dan fotopigmen d a l a m k e a d a a n inaktif. Jika terdapatcahaya, retinal berubah bentuk menjadi all-frans-retinal,m e n g a k t i f k a n f o t o p i g m e n . ( c )P e m i n d a i a n mikrograf elektronpada s e g m e n luar s e lbatang d a ns e lkerucut. Perhatikanbentuk batang pada sel batang dan bentuk kerucut pada selkerucut.

222 BAB 6 Di dalam diskus Cahaya Rhodopsin: ^ (Penyerapan cahaya) all-trans-retinaj^ Retinal dalam bentul< 11-c/s Retinal berubah ke bentuk all-trans, mengaktifkan fotopigmen Cahaya I Ir konsentrasi c G M P tinggi Berlangsung |l Berlangsung s di segmen di segmen Mengaktifkan transdusin \ luar luar a. t Kanal Na+ tetap terbuka di s e g m e n luar Mengaktifkan fosfodiesterase t Penurunan konsentrasi cGMP 1 Kanal Na* disegmen luar tertutup depolarisasi fotoreseptor Sel batang Hiperpolarisasi fotoreseptor HIperpolarlsasI (potenslal reseptor) (Menyebar ke ujung sinaps) (Menyebar ke ujung sinaps)L IVIembuka kanal Ca2+ Berlangsung Berlangsung Menutup kanal Ca2+ di ujung sinaps di ujung di ujung di ujung sinaps sinaps sinaps I Pelepasan neurotransmiter t Pelepasan neurotransmiter t Neurotransmiter r11 JL Arah Arah cahaya pemrosesan retinal'ftiperpolarisastj-) \"Bepolarisasit+i * Pemrosesan Pemrosesan Depolarisasi (+) Hiperpolarisasi (-) pada bipolar pada bipolar retinal retinal di bipolar d i b i p o l a r off-center on-center off-center lebih lanjut on-center (dan kemudian di sel (dan kemudian di sel (dan kemudian di sel bipolar lebih lanjut (dan kemudian ganglion) ganglion) di sel ganglion) dan sel di sel bipolar di sel ganglion) ganglion i NeurotMhsmiter dan sel ganglion Tidak timbul potenslal Potenslal aksi Potenslal aksi Tidak ada potenslal aksi disel ganglion disel ganglion di sel ganglion aksi disel ganglionM-center off-center on-center off-center T Depolarisasi Sel T dan potenslal ganglion on-center aksim I PP e r ca i p W a g te k o r t e k s p e n g l i h a t a n Perambatan korteks penglihatan Ke korteks penglihatan IVIedan reseptif fotoreseptor dirasakan Medan reseptif fotoreseptor yang sebagai kegelapan mendapat cahaya dirasakan sebagai(a) D a l a m r e s p o n s t e r h a d a p g e l a p Cahaya bagian visual ||| (b) D a l a m m e r e s p o n s t e r h a d a p r a n g s a n g a n c a h a y aG a m b a r 6-26 Fototransduksi, p e m r o s e s a n retinal lebih lanjut, dan inisiasi potenslal aksi di jalur penglihatan. ( a ) K e j a d i a n - k e j a d i a nyang berlangsung di retina dan jalur visual sebagai respons terhadap gelap. (b) Kejadian-kejadian yang berlangsung di retina dan jalur visualsebagai respons terhadap rangsangan cahaya.

( m e n g a l a m i h i p e r p o l a r i s a s i o l e h c a h a y a ) d a n tereksitasi jika S i s t e m S a r a f T e p i : D i v i s i A f e r e n ; I n d r a K h u s u s 223tidak mendapat stimulasi ( m e n g a l a m i d e p o l a r i s a s i d a l a mkeadaan gelap). Potenslal penyebab hiperpolarisasi d a n glutamat m e n u r u n pada pajanan terhadap cahaya, pengurang-penurunan pelepasan neurotransmiter yang ditimbulkannya a n i n i m e n d e p o l a r i s a s i ( m e r a n g s a n g ) s e l b i p o l a r on-centerbertahap sesuai dengan intensitas cahaya. Semakin terang yang dalam keadaan hiperpolarisasi dan menyebabkan hi-cahaya, semakin besar respons hiperpolarisasi dan semakin p e r p o l a r i s a s i ( m e n g h a m b a t ) s e l b i p o l a r off-center y a n g d a l a mbesar penurunan pelepasan glutamat. keadaan depolarisasi. S e lbipolar meneruskan informasi tentang pola penerangan keneuron berikutnya dalam rantai Fotopigmen bentuk aktif yang singkat secara cepat terpisah pemrosesan, sel ganglion, dengan m e n g u b a h laju pelepasanmenjadi opsin dan retinal. Retinal diubah kembali menjadi neurotransmiternya sesuai dengan keadaan polarisasinya,bentuk ll-c/5. D a l a m keadaan gelap, m e k a n i s m e yang yaitu peningkatan pelepasan neurotransmiter pada depola-diperantarai enzim menggabungkan opsin dan retinal daur risasi dan p e n u r u n a n pelepasan neurotransmiter pada saatulang ini untuk memulihkan fotopigmen menjadi bentuk hiperpolarisasi.konformasi aslinya yang tidak aktif (lihat Gambar 6-25b). Sel bipolar, serupa dengan fotoreseptor, m e n u n j u k k a n po- Bagaimana retina mengirim sinyal ke otak mengenai tensial berjenjang. Potenslal aksi tidak akan terjadi hingga selrangsangan cahaya melalui suatu respons inhibitorik semacam ganglion, neuron pertama dalam rantai yang harus menghan-ini? Pemrosesan lebih lanjut d iretina melibatkan pengaruh tarkan pesan visual dalam jarak jauh hingga ke otak, dirang-glutamat yang berbeda pada dua jalur paralel. Setiap fotore- sang. Seiring terjadinya perubahan laju pencetusan sel ganglionseptor bersinaps dengan dua sel bipolar sisi-ke-sisi, yang satu on-center d a n off-center s e b a g a i r e s p o n s t e r h a d a p p e r u b a h a na d a l a h sel bipolar on-center d a n y a n g l a i n a d a l a h sel bipolar pola penerangan, otak diinformasikan tentang kecepatan danoff-center. S e l - s e l i n i , n a n t i n y a , m a s i n g - m a s i n g b e r a k h i r d i sel luas perubahan kontras di dalam gambaran visual.ganglion on-center d a n sel ganglion off-center, y a n g a k s o n -aksonnya membentuk saraf optik untuk transmisi sinyal k e Sel batang menghasilkan penglihatanotak abu-abu tak-jelas pada malam hari, sedangkan sel kerucut menghasilkan M e d a n reseptif sel ganglion atau bipolar ditentukan oleh penglihatan warna yang tajam padadeteksi lapang pandang cahaya oleh fotoreseptor yang terikat siang hari.dengannya. (Tentu saja, cahaya tidak dideteksi secara langsungoleh sel ganglion atau bipolar; cahaya merangsang fotoreseptor, Retina m e n g a n d u n g sel batang 2 0 kali lebih banyak daripadayang akan m e n g i r i m k a n sinyal ke sel bipolar yang pada saat- sel kerucut (120 juta sel batang dibandingkan dengan 6 jutan y a m e n g i r i m k a n p e s a n k e s e l g a n g l i o n ) . S e l on-center d a noff-center m e r e s p o n s d e n g a n c a r a y a n g b e r l a w a n a n , b e r - IVIedan reseptif sel Medan reseptif selgantung pada perbandingan relatif iluminasi antara medan or)-center off-centerreseptif sentral dan perifernya. Pikirkan medan reseptif seper-t i s e b u a h d o n a t . S e l on-center m e n i n g k a t k a n l a j u p e n c e t u s a n Mati Dihambat Diel<sitasi Hidupaksinya ketika lebih banyak cahaya pada pusat medan cahaya cahayareseptifnya (yaitu, ketika lubang donatnya sendiri mendapat JSUt. IVIati.cahaya) dan berhenti ketika sekitarnya lebih diterangi cahaya. Diel<sitasi Dihambat :S e b a l i k n y a , s u a t u s e l off-center m e n i n g k a t k a n l a j u p e n c e t u s a n mP H i d u p cahaya cahayaaksinya ketika cahaya paling terang pada bagian perifer •^^^medan reseptifnya (yaitu, ketika bagian donatnya sendiri yang vMltdisinari) dan berhenti ketika cahaya lebih kuat pada bagiant e n g a h n y a ( G a m b a r 6 - 2 7 a ) . K a r e n a i t u , s e l on-center \" d i n y a - Kedua jenis sel dirangsang secara lemah oleh cahaya seragam balk padal a k a n \" d a n s e l off-center \" d i m a t i k a n \" k e t i k a c a h a y a m e n y i n a r i pusat maupun pada sekitarnya.paling intesns d ibagian tengahnya. Kedua sel beresponssecara lemah ketika cahaya bersinar redup balk pada bagian (a) M e d a n r e s e p t i f s e l o n - c e n t e r d a n s e l o f f - c e n t e rsentral atau p u n sekitarnya. Pola respons ini berguna untukmemperkuat perbedaan kadar cahaya antara daerah yang (b) H a s i l p e m r o s e s a n d i r e t i n a o l e h s e l o n - c e n t e r d a n o f f - c e n t e rkecil pada pusat lapangan reseptif d a n penerangan d isekitarnya. Dengan menekankan perbedaan terang yang G a m b a r 6-27 S e l on-center d a n off-center dl r e t i n a . S e l on-relatif, mekanisme ini m e m b a n t u menjelaskan garis bentuk center dirangsang d a n s e l o f f - c e n f e r d i t i a m b a t o l e h c a h a y a t e r a n g d iluar suatu gambar, tetapi dalam melakukannya, informasi pusat m e d a n reseptifnya. (b) P e m r o s e s a n di retina oleh sel gangliontentang terang yang absolut dikorbankan (Gambar 6-27b). on-centerdan off-centerberperan besar bagi peningkatan perbedaan terang relatif (bukan absolut) yang m e m b a n t u m e n e n t u k a n kontur. Glutamat yang dibebaskan dari ujung fotoreseptor dalam Perhatikan b a h w a lingkaran abu-abu yang dikelilingi oleh hitamgelap m e m i l i k i efek yang berlawanan pada kedua jenis sel t a m p a k lebih terang daripada yang dikelilingi oleh putih, meskipunbipolar karena mereka memiliki tipe reseptor yang berbeda kedua lingkaran sama (corak dan ukuran sama).yang menyebabkan perbedaan respon kanal ketika berikatandengan neurotransmiter ini. Glutamat menyebabkan hiper-p o l a r i s a s i ( m e n g h a m b a t ) s e l b i p o l a r on-center d a n m e n d e p o -l a r i s a s i ( m e n g e k s i t a s i ) s e l b i p o l a r off-center. K e t i k a s e k r e s i

224 BAB 6 - TABEL6-3 Sjfat Penglihatan Batang dan Penglihatan Kerucutsel kerucut per mata). Sel kerucut paling banyak terdapat d imakula lutea d ibagian tengah retina. Dari titik ini keluar, Sel batang Sel kerucutkonsentrasi sel kerucut berkurang dan konsentrasi sel batangmeningkat. Selbatang paling banyak d i perifer. Kita telah 120 juta per retina 6 juta per retinamengulas kesamaan cara fototransduksi berlangsung d i sel Lebih banyak di perifer Terkonsentrasi di foveakerucut dan sel batang. K i n i kita akan berfokus pada perbedaan Sensitivitas rendahantara kedua fotoreseptor ini (label 6-3). Sensitivitas tinggi Penglihatan siang Penglihatan malam Ketajaman tinggiSEL BATANG MEMiLIKI SENSlTiVlTAS YANG TINGGI; SEL Ketajaman rendah Sedikit konvergensi di jalur retinaKERUCUT MEMILIKI SENSITIVITAS YANG RENDAH Banyak konvergensi di jalur Penglihatan berwarnaSegmen luar lebih panjang pada sel batang d i b a n d i n g k a n sel retinakerucut, jadi lebih banyak mengandung fotopigmen d a n Penglihatan dalam bayangankarenanya dapat menyerap cahaya lebih cepat. Selain itu, abu-abuseperti yang akan A n d a pelajari, cara sel batang berhubungandengan neuron lain dalam jalur pemrosesan mereka lebih yang redup, sel batang j a u h lebih sensitif daripada sel kerucutlanjut semakin meningkatkan sensitivitas penglihatan sel (sel batang juga lebih sensitif daripada selkerucut karenabatang. Sel batang memiliki sensitivitas yang tinggi, sehingga memiliki banyak fotopigmen.) Namun, karena sel kerucutdapat berespons terhadap cahaya redup pada malam. Sebalik- m e m i l i k i jalur khusus k e saraf optik, setiap sel kerucutnya, sel kerucut m e m i l i k i sensitivitas yang rendah terhadap mentransmisikan informasi tentang lapangan reseptif yangcahaya, hanya diaktifkan oleh cahaya terang pada siang hari. sangat kecil di p e m u k a a n retina. Karena itu,sel kerucut m a m -Karena itu, sel batang khusus u n t u k penglihatan m a l a m dan pu memberikan pandangan dengan perincian yang sangatsel kerucut u n t u k penglihatan siang hari. tinggi dengan mengorbankan sensitivitas. Pada penglihatan batang, ketajaman dikorbankan untuk memperoleh sensiti-PENGLIHATAN SEL KERUCUT MEMILIKI KETAJAMAN vitas. Karena banyak selbatang berbagi selganglion yang sama, ketika potenslal aksi dimulai, sangat tidak m u n g k i nYANG TINGGI,' PENGLIHATAN SEL BATANG MEMILIKI untuk memperhatikan masukan sel batang multipel yangKETAJAMAN YANG RENDAH J a l u r sel k e r u c u t y a n g \" t e r - m a n a yang diaktifkan u n t u k m e m b a w a sel ganglion mencapaihubung\" pada lapisan saraf retina lain memberi ketajaman ambangnya. Suatu objek terlihat buram jika memakai peng-tinggi (ketajaman, atau kemampuan untuk membedakan lihatan sel batang karena k e m a m p u a n n y a d a l a m m e m b e d a -antara d u a titik yang berdekatan). Karena i t u , sel kerucut m e - kan dua titik yang berdekatan sangatlah kurang.miliki penglihatan tajam dengan resolusi yang tinggi untuksetiap perincian halus selama siang hari. Sebaliknya jalur \"per- SEL KERUCUT MEMBERIKAN PENGLIHATAN BER-h u b u n g a n \" sel batang m e m b e r i k a n ketajaman yang rendah, WARNA; SEL B A T A N G MEMBERIKAN PENGLIHATANsehingga A n d a dapat melihat pada m a l a m hari dengan sel D A LA M B AYA N G A N A B U - A B U T e r d a p a t e m p a t f o t o p i g m e nbatang tetapi dengan mengorbankan ketajaman. Mari kita berbeda, satu pada sel batang dan satu pada setiap jenis darilihat bagaimana pola perhubungan memengaruhi sensitivitas k e t i g a j e n i s s e l k e r u c u t , y a i t u sel kerucut merah, hijau, dandan ketajaman. biru. Setiap f o t o p i g m e n m e m i l i k i r e t i n a l y a n g s a m a , t e t a p i opsin yang berbeda. Karena setiap opsin mengikat retinal Konvergensi kecil neuron berlangsung di jalur retina untuk dengan cara yang unik, tiap-tiap fotopigmen menyerapkeluaran sel kerucut (lihat h. 123). Setiap sel kerucut secara panjang gelombang cahaya yang berbeda dalam spektrumu m u m m e m i l i k i jalur khusus yang m e n g h u b u n g k a n n y a ke sel tampak dengan derajat yang bervariasi. Tiap-tiap fotopigmenganglion tertentu. Sebaliknya, banyak konvergensi terjadi secara maksimal menyerap panjang gelombang tertentu tetapipada jalur sel batang. Keluaran dari lebih 100 sel batang akan juga menyerap panjang gelomabang yang lebih pendek ataudikonvergensikan melalui sel bipolar pada satu sel ganglion. lebih panjang daripada absorpsi puncak ini. Semakin jauhSebelum sel ganglion dapat m e m i l i k i potenslal aksi, sel harus suatu panjang gelombang dari panjang gelombang puncakdibawa k eambang melalui pengaruh potenslal berjenjang di yang diabsorpsi, semakin lemah fotopigmen berespons. Kurvafotoreseptor yang terhubung dengannya. Karena satu sel penyerapan dari ketiga jenis sel kerucut saling t u m p a n g tindihganglion kerucut tunggal dipengaruhi hanya oleh satu kerucut, sehingga dua atau tiga sel kerucut akan berespons terhadaphanya cahaya yang terang pada siang hari yang cukup kuat panjang gelombang tertentu tetapi dengan tingkat yanguntuk menginduksi potenslal reseptor yang cukup d i sel berbeda (Gambar 6-28). Karena fotopigmen dalam ketigakerucut u n t u k m e m b a w a sel ganglion mencapai ambangnya. jenis sel kerucut masing masing berespons secara selektif padaSebaliknya, konvergensi yang m e l i m p a h pada jalur visual sel bagian spektrum cahaya tampak yang berbeda, otak dapatbatang menyediakan kesempatan yang baik bagi penjumlahan m e m b a n d i n g k a n respons dari ketiga jenis sel kerucut sehinggaperistiwa-peristiwa sub-ambang di sel ganglion batang (lihat penglihatan warna pada siang hari dapat terjadi. Sebaliknya,h. 119). Sementara potenslal reseptor yang kecil yang diinduksi otak tidak dapat membedakan berbagai panjang gelombangoleh cahaya redup di satu sel kerucut tidak akan m e n c u k u p i yang berbeda ketika menggunakan masukan visual dari seluntuk membawa selganglion mencapai ambang, potenslalreseptor kecil yang sama yang diinduksi oleh cahaya redupyang sama d ibanyak selbatang yang berkonvergensi padasatu sel ganglion akan m e m i l i k i efek aditif u n t u k m e m b a w asel ganglion batang k e ambang. Karena sel batang dapatm e m b a w a potenslal aksi sebagai respons terhadap cahaya

batang. R h o d o p s i n pada setiap sel batang berespons dengan S i s t e m S a r a f T e p i : D i v i s i A f e r e n ; I n d r a K h u s u s 225cara yang sama pada setiap panjang gekombang yang di-berikan, sehingga tidak m u n g k i n ada perbandingan antara Gambar 6-29 Bagan buta warna. O r a n g d e n g a n b u t a w a r n asetiap masukan sel batang. Oleh sebab itu, sel batang merah-hijau tidak dapat melihat a d a n y a a n g k a 2 9d a l a m bagan ini.menyediakan pandangan pada malam hari hanya dalambayangan abu-abu dengan mendeteksi perbedaan intensitas, rasio stimulasi k e t i g a j e n i s s e l k e r u c u t s e b a g a i r e s p o n s t e r h a d a pbukan perbedaan warna. Kita sekarang akan membahas bermacam-macam panjang gelombang. Panjang gelombangpenglihatan warna dengan lebih terperinci. yang terlihat sebagai b i r u tidak merangsang sel kerucut m e r a h atau hijau tetapi merangsang sel kerucut b i r u secara m a k s i m a l .Penglihatan warna bergantung pada (Persentasi stimulasi maksimal untuk selkerucut merah, hijau, d a nbiru masing-masing adalah 0:0:100.) Sensasiperbandingan stimulasi ketiga jenis sel kuning, sebagai perbandingan, berasal dari rasio stimulasi 83:83:0, dengan sel kerucut m e r a h dan hijau masing-masingkerucut. dirangsang hingga 8 3 % m a k s i m a l , sementara sel kerucut biru tidak terangsang. Rasio untuk hijau adalah 31:67:36, danPenglihatan bergantung pada stimulasi fotoreseptor oleh demikian seterusnya, dengan berbagai kombinasi yang meng-cahaya. Benda-benda tertentu d i lingkungan, misalnya hasilkan sensasi warna yang berbeda-beda. Putih adalahmatahari, api, dan l a m p u pijar, mengeluarkan cahaya. N a m u n , campuran semua panjang gelombang cahaya, sementarabagaimana Anda melihat benda, misalnya kursi, pohon, dan hitam adalah tidak adanya cahaya.orang, yang tidak mengeluarkan cahaya? Pigmen-pigmen diberbagai benda secara selektif menyerap panjang gelombang Derajat eksitasi tiap-tiap sel kerucut disandi d a nsinar tertentu yang sampai ke mereka dari sumber cahaya, dan ditransmisikan dalam jalur-jalur paralel terpisah k e otak.panjang gelombang yang tidak diserap dipantulkan dari Pusat penglihatan warna d ikorteks penglihatan primer d ipermukaan benda. Berkas cahaya yang dipantulkan inilah lobus oksipital otak (lihat Gambar 5-10, h. 160) mengombina-yang memungkinkan Anda melihat benda yang bersangkutan. sikan dan memproses masukan-masukan iniuntuk menghasil-Suatu benda yang terlihat biru menyerap panjang gelombang kan persepsi warna, dengan menyertakan pertimbanganmerah d a nhijau yang lebih panjang d a n memantulkan objek dalam perbandingan dengan latar belakangnya. Karenapanjang gelombang biru yang lebih pendek, yang dapat di- itu, konsep warna berada dalam pikiran masing-masing.serap oleh fotopigmen d iselkerucut biru sehingga meng- Sebagian besar kita sepakat tentang warna apa yang sedangaktifkannya. kita lihat karena kita m e m i l i k i jenis sel kerucut yang sama serta menggunakan jalur-jalur saraf yang sama u n t u k Setiap jenis selkerucut paling efektif diaktifkan oleh m e m b a n d i n g k a n keluaran sel-sel tersebut. N a m u n , kadang-panjang gelombang sinar tertentu dalam kisaran warna yang kadang seseorang tidak m e m i l i k i sel kerucut jenis tertentu,d i t u n j u k k a n o l e h n a m a n y a . Fotopigmen tipe S d i s e l k e r u c u t sehingga penglihatan warna mereka adalah produk sensitivitasbiru menyerap cahaya secara maksimal d ibagian panjang diferensial hanya dua jenis sel kerucut, suatu keadaan yanggelombang pendek (biru) spektrum tampak, sementara d i n a m a i buta warna. O r a n g d e n g a n g a n g g u a n p e n g l i h a t a nfotopigmen tipe M d i s e l k e r u c u t h i j a u p a l i n g s e n s i t i f t e r h a d a p w a r n a i n i tidak saja mempersepsikan w a r n a secara berbeda,panjang gelombang m e d i u m (hijau) cahaya tampak, d a n tetapi mereka juga tidak m a m p u membedakan ragam warnafotopigmen tipe L p a d a s e l k e r u c u t m e r a h p a l i n g b a i k b e r e s p o n s sebanyak orang normal (Gambar 6-29). Sebagai contoh, orangpada panjang gelombang yang panjang (merah). N a m u n , sel dengan defek warna tertentu tidak dapat membedakan antarakerucut juga berespons terhadap panjang gelombang lain merah dan hijau. D i lampu lalu lintas mereka dapat menye-d e n g a n d e r a j a t b e r v a r i a s i ( G a m b a r 6 - 2 8 ) . Penglihatan warna, butkan lampu mana yang sedang \"menyala\" berdasarkanpersepsi berbagai warna dunia, bergantung pada berbagai intensitasnya, tetapi mereka harus mengandalkan posisi sinar terang untuk mengetahui kapan harus jalan atau berhenti. Sel Sel Sel Karena gen cacat yang berkaitan dengan buta warna hijau- kerucut biru kerucut hijau kerucut merah 400 500 600 Panjang gelombang cahaya (nm)Spektrumcahaya tampakGambar 6-28 Sensitivitas ketiga jenis sel kerucut terhadapberbagai panjang gelombang.

226 BAB 6 dapat berespons terhadap sinar temaram. Orang dapat melihat pada siang hari dengan m e n g g u n a k a n sel kerucut tetapi tidakmerah berada pada kromosom X ,insiden kondisi ini lebih dapat melihat pada m a l a m hari karena sel batang tidak lagibanyak pada pria daripada wanita (memengaruhi 8% pria dan fungsional. Karena itu, wortel \"baik bagi mata Anda\" karenakurang dari 1 % wanita). Wanita yang memiliki salinan gen kaya akan vitamin A.yang cacat pada salah satu k r o m o s o m X biasanya m e m p u n y a isalinan yang bagus pada gen k r o m o s o m X yang lain sehingga Informasi visual dimodifikasi dania tetap m e m i l i k i penglihatan w a r n a yang n o r m a l , tetapi priayang m e m i l i k i salinan gen yang cacat pada k r o m o s o m X tidak dipisahkan sebelum mencapai korteksmemiliki gen yang sebanding pada k r o m o s o m Y sebagaicadangan sehingga terjadilah buta warna. (Wanita memiliki penglihatan.k r o m o s o m seks X X dan pria m e m i l i k i k r o m o s o m seks X Y ;lihat h. 785). Lapangan penglihatan yang tampak tanpa menggerakkan k e p a l a d i s e b u t s e b a g a i lapang pandang. I n f o r m a s i y a n gSensitivitas mata dapat sangat bervariasi mencapai korteks penglihatan d i lobus oksipitalis bukanmelalui adaptasi gelap dan terang. merupakan replika lapang pandang karena beberapa hal:Sensitivitas mata terhadap cahaya bergantung pada jumlah 1. Bayangan yang dideteksi di retina pada awal pemrosesan visual berada dalam keadaan terbalik karena pembelokanfotopigmen peka-cahaya yang adad i sel batang dan sel berkas cahaya. Setelah diproyeksikan ke otak, bayangan yang terbalik tersebut diinterpretasikan sebagai berada dalamkerucut. Ketika Anda pergi dari tempat terang benderang ke orientasinya yang benar.tempat yang gelap gulita, A n d a m u l a - m u l a tidak dapat melihat 2. I n f o r m a s i yang disalurkan dari retina k e otak b u k a n sekedar rekaman titik-ke-titik pengaktifan fotoreseptor.apa-apa, tetapi secara perlahan A n d a mulai dapat membedakan Sebelum informasi mencapai otak, lapisan-lapisan neuron retina d ibelakang selkerucut dan sel batang m e m p e r k u a tb e n d a - b e n d a b e r k a t p r o s e s adaptasi gelap. P e n g u r a i a n f o t o - informasi tertentu d a n menekan informasi lain untuk m e n i n g k a t k a n k o n t r a s . A k t i v i t a s d i f e r e n s i a l s e l on-center d a npigmen selama pajanan k esinar matahari sangat m e n u r u n - off-center b e r s a m a d e n g a n p e r a n s e r t a i n t e r n e u r o n r e t i n a l k h u s u s , sel amakrin d a n sel horizontal ( l i h a t G a m b a r 6 - 2 2 ) ,kan sensitivitas fotoreseptor. D a l a m keadaan gelap, bertanggung jawab bagi banyak pemrosesan retinal ini. Contohnya, selhorizontal berperan dalam inhibisi lateral,fotopigmen yang terurai sewaktu pajanan k esinar matahari yaitu jalur sel kerucut yang terangsang kuat m e n e k a n aktivitas jalur sel kerucut yang terangsang l e m a h d i sekitarnya. H a l i n isecara bertahap dibentuk kembali. Akibatnya, sensitivitas meningkatkan kontras terang-gelap untuk memperkuat ketajaman kontur.mata A n d a perlahan meningkat sehingga A n d a mulai dapat 3. Berbagai aspek i n f o r m a s i penglihatan, misalnya bentuk,melihat dalam lingkungan sekitar yang gelap. N a m u n , hanya warna, dan gerakan, dipisahkan dan diproyeksikan dalam jalur-jalur paralel k eberbagai bagian korteks. Hanya ketikasel batang yang telah \"diremajakan\" yang diaktifkan oleh potongan-potongan informasi yang telah diproses ini diin- tegrasikan oleh regio-regio penglihatan yang lebih tinggi ba-cahaya temaram. rulah gambaran apa yang dilihat dapat dipersepsikan.Sebaliknya, ketika A n d a berpindah dari tempat gelap k e Pasien dengan lesi di regio pemrosesan penglihatan spesifik di otak m u n g k i n tidak m a m p u menyatukantempat terang (misalnya, keluar dari gedung bioskop ke » secara sempurna k o m p o n e n - k o m p o n e n suatu kesan visual. Sebagai contoh, seseorang m u n g k i n tidaklingkungan dengan terang matahari), mula-mula mata Anda m a m p u melihat gerakan suatu benda tetapi dapat melihat ben- tuk, pola, dan warna dengan baik. Kadang-kadang kelainansangat peka terhadap sinar terik. Dengan sedikit kontras bersifat sangat spesifik, misalnya tidak m a m p u mengenai wa- jah-wajah familiar, tetapi dapat mengenai benda-benda mati.antara bagian terang dan gelap, keseluruhan bayangan tampak 4. Karena pola perhubungan antara mata d a n kortekskeputihan. Setelah sebagian fotopigmen cepat diuraikan oleh penglihatan, separuh kiri korteks menerima informasi hanya dari separuh kanan lapang pandang seperti dideteksi olehsinar yang kuat, sensitivitas mata m e n u r u n dan kontras kedua mata, dan separuh kanan menerima masukan hanya dari separuh kiri lapang pandang kedua mata.normal dapat kembali terdeteksi, suatu proses yang disebut Sewaktu cahaya masuk ke mata, berkas sinar dari separuhadaptasi terang. S e l b a t a n g s e d e m i k i a n p e k a t e r h a d a p c a h a y a kiri lapang pandang jatuh di separuh kanan retina kedua mata (separuh medial atau dalam retina kiri dan separuh lateralsehingga cukup banyak rodopsin yang diuraikan dalam atau luar retina kanan) (Gambar 6-30a). Demikian juga, berkas sinar dari separuh kanan lapang pandang mencapaikeadaan terang dan hal inipada hakikatnya \"menghanguskan\"sel batang; yaitu, setelah fotopigmen batang diuraikan olehsinar terang, fotopigmen sel batang tidak lagi dapat beresponsterhadap sinar. Dengan demikian, hanya sel-sel kerucut yangkurang peka yang digunakan untuk penglihatan terang (sianghari).Sensitivitas mata kita dapat berubah hingga 1 juta kalisewaktu beradaptasi terhadap berbagai tingkat pencahayaanmelalui adaptasi gelap dan terang. Mekanisme adaptif ini jugaditingkatkan oleh refleks pupil yang menyesuaikan jumlahr. « « n t t „ sinar yang diizinkan masuk ke dalam mata. Karena retinal adalah turunan vitamin A , agar fotopigmen dapat disintesis diperlukan nutrien ini d a l a m j u m l a h y a n g m e m a d a i . Buta senja t e r j a d iakibat defisiensi vitamin A dalam makanan. Meskipunkonsentrasi fotopigmen d i sel batang d a n sel kerucutberkurang pada kondisi ini,masih terdapat cukup fotopigmensel kerucut u n t u k berespons terhadap stimulasi sinar terangyang kuat, kecuali pada kasus yang sangat parah. N a m u n ,reduksi ringan kandungan rodopsin dapat mengurangi sen-sitivitas sel batang sedemikian besar sehingga sel-sel i n i tidak

S i s t e m S a r a f T e p i : D i v i s i A f e r e n ; I n d r a K h u s u s 227Letak lobus frontalis(a) Jalur visual (b) Defisit visual pada lesi spesifik di jalur penglihatanG a m b a r 6-30 Jalur penglihatan dan defisit visual yang berkaitan dengan lesi di jalur penglihatan. ( a ) P e r l i a t i k a n b a h w a s e p a r u h k i r ik o r t e k s p e n g l i h a t a n d i l o b u s o k s i p i t a l i s m e n e r i m a i n f o r m a s i d a r i s e p a r u h k a n a n l a p a n g p a n d a n g k e d u a m a t a ( w a r n a hijau), d a n s e p a r u h k a n a nk o r t e k s m e n e r i m a i n f o r m a s i d a r i s e p a r u h k i r i l a p a n g p a n d a n g k e d u a m a t a ( w a r n a merah). ( b ) S e t i a p d e f i s i t p e n g l i h a t a n y a n g d i g a m b a r k a nberkaitan d e n g a n lesi di titik b e r n o m o r d ijalur penglihatan di bagian (a).separuh kiri kedua retina (separuh lateral retina kiri dan 6-30a). Bagian ini memisahkan informasi yang diterima dariseparuh medial retina kanan). Setiap saraf optikus yang keluar mata dan menyalurkannya melalui berkas-berkas serat yangdari retina membawa informasi dari kedua paruh retina yang d i k e n a l s e b a g a i radiasi optik k e b e r b a g a i d a e r a h d i k o r t e k sdisarafinya. Informasi ini terpisah ketika kedua saraf optikus yang terletak d i lobus oksipital. Setiap daerah mengolahb e r t e m u d i kiasma optikum y a n g t e r l e t a k d i b a w a h h i p o - berbagai aspek rangsangan penglihatan (misalnya, warna,t a l a m u s {kiasma a r t i n y a \" p e r s i l a n g a n \" ) ( l i h a t G a m b a r 5 - 7 b , h . bentuk, kedalaman, dan gerakan). Proses penyortiran ini158). D idalam kiasma o p t i k u m , serat-serat dari separuh bukanlah tugas m u d a h karena setiap saraf optikus mengandungmedial tiap-tiap retina menyeberang k e sisi kontralateral, lebih dari satu juta serat yang m e m b a w a informasi daritetapi yang dari separuh lateral tetap d i sisi semula. fotoreseptor di satu retina. I n i lebih dari semua serat aferenReorganisasi berkas-berkas serat yang meninggalkan kiasma yang membawa masukan somatosensrik dari semua regio laino p t i k u m d k e n a l s e b a g a i traktus optikus. T i a p - t i a p t r a k t u s di tubuh! Para peneliti memperkirakan bahwa ratusan jutaoptikus membawa informasi dari separuh lateral satu retina neuron yang menempati sekitar 40% korteks ikut serta dalamdan separuh medial retina yang lain. Karena itu, persilangan pemrosesan visual, dibandingkan dengan 8% yang digunakanparsial ini menyatukan, dari kedua mata, serat-serat yang untuk persepsi sentuh dan 3% u n t u k pendengaran. N a m u n ,membawa informasi dari separuh lapang pandang yang sama. koneksi di jalur penglihatan bersifat presisi. Nukleus geni-Masing-masing traktus optikus, nantinya, menyalurkan kulatus lateral dan tiap-tiap zona korteks yang memprosesinformasi ke separuh otak di sisi yang sama tentang separuh informasi penglihatan memiliki peta topografis yanglapang pandang kontralateral. merepresentasikan retina titik demi titik. Seperti korteks somatosensorik, peta retina d ikorteks mengalami distorsi. ^„„^,^ P e n g e t a h u a n t e n t a n g j a l u r - j a l u r i n i d a p a t m e m p e r - Fovea, bagian retina yang ketajaman penglihatannya tertinggi, ~4t^ m u d a h d i a g n o s i s k e l a i n a n p e n g l i h a t a n y a n g t e r j a d i memiliki representasi d i peta saraf yang jauh lebih luas daripada bagian-bagian tepi retina. f akibat interupsi jalur penglihatan d iberbagai titik (Gambar 6-30b). PERSEPSI KEDALAMAN M e s k i p u n setiap s e p a r u h k o r t e k s penglihatan menerima informasi secara bersamaan dari Sebelum kitamelanjutkan pembahasan tentang bagaimana bagian lapang pandang yang sama seperti yang diterima olehotak memproses informasi penglihatan, lihatlah Tabel 6-4, kedua mata, pesan dari kedua mata tidak identik. Tiap-tiapyang meringkaskan fungsi berbagai komponen mata. mata melihat suatu benda dari titik pandang yang sedikit berbeda, meskipun banyak terjadi tumpang-tindih. DaerahTalamus dan korteks penglihatan t u m p a n g - t i n d i h yang terlihat oleh kedua mata pada saat yangmenguraikan pesan visual. s a m a d i k e n a l s e b a g a i l a p a n g p a n d a n g binokular ( \" d u a - m a t a \" ) y a n g p e n t i n g d a l a m persepsi kedalaman. S e p e r t i b a g i a n -Perhentian pertama d iotak untuk informasi di jalur peng-l i h a t a n a d a l a h nukleus genikulatus lateral d i t a l a m u s ( G a m b a r

228 BAB 6TABEL 6-4 Fungsj Komponen-I^mponen Utama MataStruktur Lokasi Fungsi(dalam urutan abjad)Badan siliaris Turunan khusus dianterior lapisan koroid; Menghasilkan cairan aqueous d a nCairan aqueous m e m b e n t u k cincin melingkari tepi luar lensa m e n g a n d u n g o t o t siliaris Rongga anterior antara kornea dan lensa Cairan encer jernih yang terus-menerusCairan vitreous dibentuk dan membaw/a nutrien bagi korneaDiskus optikus Antara lensa d a n retina dan lensa.Fovea Bahan setengah cair mirip gel y a n g m e m b a n t uIris {lihat tema bintik buta) mempertahankan bentuk bulat mataKornea Bagian ditepat tengah retinaKoroid Cincin otot yang berpigmen dan terlihat di Daerah dengan ketajaman tertinggi dalam cairan aqueous Mengubah ukuran pupil dengan kontraksiLensa bervariasi; berperan dalam warna mata Lapisan jernih anterior paling luar mata Berperan paling besar dalam k e m a m p u a nLigamentum suspensorium refraksi mataMakula lutea Lapisan tengah mata Berpigmen untuk mencegah pembuyaranOtot siliaris berkas sinar dimata; m e n g a n d u n g p e m b u l u h Antara cairan aqueous dan cairan vitreous; darah yang m e m b e r i m a k a n retina; di sebelahPupil m e l e k a t k eo t o t siliaris oleh l i g a m e n t u m a n t e r i o r m e m b e n t u k b a d a n siliaris d a n irisRetina suspensoriumSaraf optikus Terletak antara o t o t siliaris d a n lensa Berperan dalam variasi k e m a m p u a n refraksiSel batang Daerah tepat disekitar fovea selama akomodasiSel bipolarSel ganglion K o m p o n e n o t o t sirkular p a d a korpus siliaris; Penting dalam akomodasiSel kerucut melekat k elensa melalui ligamentum Memiliki ketajaman tinggi karena banyakSklera suspensorium m e n g a n d u n g sel kerucut L u b a n g b u n d a r d i a n t e r i o r d it e n g a h irisTitik buta Lapisan terdalam mata Penting dalam akomodasi Keluar dari mata didiskus optikus (bintik buta) Mengatur jumlah cahaya yang masuk ke mata Fotoreseptor dilapisan terluar retina M e n g a n d u n g fotoreseptor (sel kerucut d a n sel batang) Lapisan t e n g a h sel saraf di retina Bagian pertama jalur penglihatan ke otak Lapisan dalam sel-sel saraf di retina Berperan dalam penglihatan hitam-putih d a n m a l a m serta memiliki sensitivitas tinggi Fotoreseptor dilapisan terluar retina Penting dalam pemrosesan rangsangan cahaya di retina Lapisan luar mata yang kuat Penting dalam pemrosesan rangsangan cahaya di retina; m e m b e n t u k saraf optikus Titik diretina sedikit ketepi tempat keluarnya Berperan dalam ketajaman penglihatan, saraf optikus; tidak m e n g a n d u n g fotoreseptor penglihatan warna, dan penglihatan siang hari ( j u g a d i k e n a l s e b a g a i diskus optikus) Selubung jaringan ikat protektif; m e m b e n t u k bagian putih mata yang terlihat; di sebelah anterior m e m b e n t u k kornea Jalan keluar saraf optikus dan p e m b u l u h darah

bagian korteks lainnya, korteks penglihatan primer tersusun S i s t e m S a r a f T e p i : D i v i s i A f e r e n ; I n d r a K h u s u s 229menjadi kolom-kolomfungsional, masing-masing memprosesinformasi dari suatu bagian kecil retina. K o l o m - k o l o m lapisan ke-4. Sel sederhana dan kompleks saling b e r t u m p u k diindependen yang bergantian didedikasikan untuk informasi dalam setiap k o l o m - k o l o m orientasi dengan cara yang khusus.tentang titik yang sama di lapang pandang dari mata kiri dan Sel hiperkompleks hanya ditemukan d i daerah-daerahmata kanan. Otak menggunakan perbedaan kecil dalam in- pemrosesan visual yang lebih tinggi. Sambungan horizontal diformasi yang diterima dari kedua mata untuk memperkirakan dalam lapisan menghubungkan k o l o m - k o l o m vertikal yangjarak, memungkinkan A n d a memersepsikan benda tiga- memiliki fungsi yang sama. Setiap lapisan memiliki masukandimensi dalam kedalaman ruang. Sebagian persepsi k e - dan keluaran yang berbeda serta dikhususkan u n t u k mela-dalaman dapat diperoleh dengan menggunakan satu mata, kukan tugas tertentu.berdasarkan pengalaman d a npembandingan dengan pe-tunjuk-petunjuk lain. Sebagai contoh, jika penglihatan A n d a T i d a k seperti sel retina, yang berespons terhadap j u m l a hdengan satu mata memperlihatkan sebuah mobil dan sebuah sinar, sel korteks hanya melepaskan m u a t a n jika m e n e r i m abangunan dan m o b i l tersebut tampak jauh lebih besar, A n d a pola iluminasi tertentu yang telah diprogramkan untuksecara tepat menginterpretasikan bahwa m o b i l tentu terletak mereka. Pola-pola ini dibentuk dengan menyatukan koneksi-lebih dekat kepada A n d a daripada bangunan tersebut. koneksi yang berasal dari sel-sel fotoreseptor di retina yang berdekatan. Sebagai contoh, di k o l o m - k o l o m orientasi, seba-o.^'\"\"*^ K a d a n g - k a d a n g p a n d a n g a n k e d u a m a t a t i d a k m e - gian sel sederhana melepaskan muatan hanya ketika kita W'^ n y a t u d e n g a n t e p a t . K e a d a a n i n i d a p a t t e r j a d i k a r e n a melihat batang vertikal d ilokasi tertentu, yang lain ketika ^ dua sebab: (1) M a t a tidak difokuskan ke benda yang batang horizontal, dan yang lain lagi pada berbagai orientasi oblik. Gerakan suatu aksis oritentasi kritis menjadi pentingsama secara bersamaan, karena defek otot mata eksternal yang u n t u k respons oleh sebagian sel kompleks. Sel hiperkompleksmenyebabkan lapang pandang kedua mata tidak dapat menambahkan dimensi baru terhadap pemrosesan visualmenyatu (contohnya, mata juling); atau (2) informasi dengan hanya berespons terhadap sudut, tepi, atau lengkungbinokular terintegrasi secara tidak tepat sewaktu pemrosesan tertentu. Setiap tingkat neuron korteks penglihatan memilikiv i s u a l . A k i b a t n y a a d a l a h p e n g l i h a t a n g a n d a , a t a u diplopia, kapasitas yang lebih besar dan semakin meningkat u n t u ksuatu kondisi ketika kedua mata secara bersamaan tidak abstraksi informasi yang dibentuk oleh peningkatan konver-melihat benda yang sama. gensi masukan dari neuron-neuron tingkat d i bawahnya. Dengan cara ini, korteks mengubah pola mirip-titik fotore-HIERARKI PEMROSESAN VISUAL D I KORTEKS D i d a l a m septor yang terangsang dengan berbagai derajat dengankorteks, informasi penglihatan mula-mula diproses di korteks mengubah intensitas cahaya d i bayangan retina menjadipenglihatan primer, kemudian dikirim ke daerah-daerah informasi tentang posisi, orientasi, gerakan, kontur, d a nvisual yang lebih tinggi di sekitarnya untuk pemrosesan dan panjang. Aspek-aspek lain informasi visual, misalnya persepsiabstraksi yang lebih rumit. Korteks visual tersusun secara warna dan persepsi kedalaman, diproses secara bersamaantepat baik secara vertikal m a u p u n horizontal. K o l o m vertikal oleh sistem pengaturan horizontal dan vertikallainnya. Bagai-meluas melalui ketebalan korteks dari permukaan luarnya mana dan di mana keseluruhan bayangan akhirnya disatukanhingga k e substansia alba. Setiap k o l o m terbentuk dari sel m a s i h b e l u m diketahui. H a l i n i serupa dengan g u m p a l a n catyang memroses masukan visual yang sama. Terdapat tiga jenis dari tinta palet pelukis versus lukisan potret yang sudahk o l o m berdasarkan jenis masukan visual yang diproses: (1) selesai; pigmen yang terpisah tidak m e w a k i l i potret wajahseperti dibahas pada bagian sebelumnya, sistem alternatif hingga mereka terintegrasi dengan tepat di kanvas.kolom dominasi okuler y a n g d i t u j u k a n b a g i m a s u k a n d a r imata kanan atau kiri penting bagi interaksi binokular dan Masukan visual dikirim ke bagian-bagianp e r s e p s i k e d a l a m a n ; ( 2 ) kolom orientasi y a n g b e r k a i t a ndengan aksis orientasi rangsangan visual m e m a i n k a n peran lain otak yang tidak terlibat dalamkunci dalam merasakan bentuk dan pergerakan; dan (3)k o l o m p e n d e k y a n g d i k e n a l s e b a g a i gumpalan (blobs) persepsi penglihatan.mengolah warna. Tidak semua serat di jalur penglihatan berakhir d i korteks Kolom orientasi mengandung hierarki sel visual yang penglihatan. Sebagian diproyeksikan ke bagian-bagian lainmerespon stimulus kompleks yang semakin meningkat. Tiga otak u n t u k tujuan d i luar persepsi penglihatan langsung.jenis neuron korteks visual telah diidentifikasi berdasarkan Contoh aktivitas non-penglihatan yang bergantung padakompleksitas persyaratan rangsangan yang diperlukan oleh m a s u k a n dari sel batang dan sel kerucut adalah (1) kontribusis e l u n t u k b e r e s p o n s ; i n i d i k e n a l d e n g a n sel sederhana, terhadap kesiagaan korteks d a natensi (contohnya, A n d akompleks, dan hiperkompleks. S e m u a s e l d i d a l a m k o l o m mengantuk dalam kamar yang bercahaya redup), (2) kontrolorientasi yang sama memroses masukan dari rangsangan ukuran pupil (contohnya, pupil Anda berkonstriksi padavisual pada aksis orientasi yang sama, seperti suatu celah keadaan cahaya terang), d a n (3) kontrol gerakan matacahaya yang berorientasi vertikal, horizontal, atau oblik. (contohnya, masukan dari fotoreseptor Anda dipakai untukKorteks visual primer m e m i l i k i k o l o m orientasi bagi setiap kontraksi otot mata eksternal yang memungkinkan Andakemungkinan aksis orientasi. Pemotongan masukan visual membaca halaman ini). Tiap-tiap mata dilengkapi oleh suatumenuju k e berbagai orientasi ini penting untuk melihat s e t o t o t y a n g t e r d i r i d a r i e n a m otot mata eksternal y a n gbentuk dan gerakan. Korteks visual juga disusun menjadi menentukan posisi dan gerakan mata sehingga mata dapatenam lapisan, yang masing-masingnya terdiri dari jenis-jenis mengetahui lokasi, melihat, dan mengikuti benda dengansel yang khusus. C o n t o h n y a , sel sederhana d i t e m u k a n pada lebih baik. Gerakan mata adalah salah satu gerakan tubuh yang paling cepat dan paling terkontrol.









234 B A B 6Maleus Inkus Organ Corti (dengan rambut dari sel rambut yang diperlihatkan di permukaan) = IWembran tektorium Skala media (duktus koklearis) Membran Skala timpani (b) Potongan melintang kokleaSatu baris Tiga baris penopangstereosilia Membran(rambut) dari stereosilia rambut pada tektoriumsel rambut dalam (rambut) dari bagian atas Sel Rambut (stereosilia sel rambut luar sel rambut rambut penopang Sel rambut dalam(d) Pemindaian mikrograf elektron organ Corti I Sel Telinga tengah dan kokleaj o penunjang S. Serat saraf (c) Organ Corti diperbesar 1

o l e h a d a n y a r a n t a i t i g a t u l a n g k e c i l , a t a u osikulus (maleus, S i s t e m S a r a f T e p i : D i v i s i A f e r e n ; I n d r a K t i u s u s 235inkus, d a n stapes) y a n g m e m b e n t a n g d i t e l i n g a t e n g a h(Gambar 6-34a). Tulang pertama, maleus, melekat k e luar (Gambar 6-34a dan b). Skala vestibuli dan skala timpanim e m b r a n timpani, dan tulang terakhir, stapes, melekat k e m e n g a n d u n g c a i r a n y a n g d i s e b u t perilimfe. D u k t u s k o k l e a r i sjendela oval, p i n t u m a s u k k e d a l a m k o k l e a y a n g b e r i s i c a i r a n . m e n g a n d u n g c a i r a n y a n g s e d i k i t b e r b e d a , endolimfe ( G a m b a rSewaktu m e m b r a n timpani bergetar sebagai respons terhadap 6-35a).Daerah di luar ujung duktus koklearis tempat cairan digelombang suara, rangkaian tulang-tulang tersebut ikut k o m p a r t e m e n atas d a n b a w a h b e r h u b u n g a n d i s e b u t heli-bergerak dengan frekuensi yang sama, memindahkan kotrema. S k a l a v e s t i b u l i d i p i s a h k a n d a r i r o n g g a t e l i n g a t e n g a hfrekuensi getaran ini dari membran timpani ke jendela oval. oleh jendela oval, tempat melekatnya stapes. Lubang kecil lainTekanan yang terjadi di jendela oval yang ditimbulkan oleh y a n g d i t u t u p i o l e h m e m b r a n , jendela bundar, m e n u t u p s k a l asetiap getaran akan m e n i m b u l k a n gerakan mirip-gelombang t i m p a n i d a r i t e l i n g a t e n g a h . Membran vestibularis y a n g t i p i sdi cairan telinga dalam dengan frekuensi yang sama seperti m e m b e n t u k atap duktus koklearis dan memisahkannya darigelombang suara asal. Ingat kembali bahwa diperlukan s k a l a v e s t i b u l i . Membran basilaris m e m b e n t u k l a n t a i d u k t u stekanan yang lebih besar untuk menggerakan cairan daripada koklearis, memisahkannya dari skala timpani. M e m b r a nmenggerakan udara, tetapi sistem osikulus memperkuat b a s i l a r i s s a n g a t p e n t i n g k a r e n a m e n g a n d u n g organ Corti,tekanan yang ditimbulkan oleh gelombang suara d i udara organ indera untuk pendengaran.melalui d u amekanisme agar cairan d i koklea bergetar.Pertama, karena luas permukaan m e m b r a n timpani jauh lebih Sel rambut di organ Cortibesar daripada luas jendela oval, terjadi peningkatan tekananketika gaya yang bekerja pada m e m b r a n timpani disalurkan mentransduksikan gerakan cairanoleh osikulus ke jendela oval (tekanan = gaya/luas permukaan).Kedua, efek tuas osikulus juga menimbulkan keuntungan menjadi sinyal saraf.mekanik tambahan. Bersama-sama, kedua mekanisme inimeningkatkan gaya yang bekerja pada jendela oval sebesar 20 Organ Corti, yang terletak di atas m e m b r a n basilaris di seluruhkali dibandingkan dengan jika gelombang suara langsung p a n j a n g n y a , m e n g a n d u n g sel rambut auditorik y a n g m e r u -mengenai jendela oval. Tekanan tambahan ini sudah cukup pakan reseptor suara. Sebanyak 15.000 sel r a m b u t d i dalamuntuk menggetarkan cairan di koklea. tiap-tiap koklea tersusun menjadi empat baris sejajar d i s e l u r u h p a n j a n g m e m b r a n b a s i l a r i s : s a t u b a r i s sel rambut Beberapa otot halus di telinga tengah berkontraksi secara dalam d a n t i g a b a r i s sel rambut luar ( G a m b a r 6 - 3 4 c d a n d ) .refleks sebagai respons terhadap suara keras (lebih dari 70 Dari permukaan tiap-tiap selrambut menonjol sekitar 100dB), menyebabkan membran timpani mengencang dan m e m - r a m b u t y a n g d i k e n a l s e b a g a i stereosilia, y a i t u m i k r o v i l u sbatasi gerakan rangkaian osikulus. Berkurangnya getaran d i yang dibuat k a k u oleh adanya aktin, bukan silia sejati (lihat h.struktur-struktur telinga tengah ini menurunkan transmisi 53). Sel rambut merupakan mekanoreseptor: menghasilkangelombang suara yang keras ke telinga dalam u n t u k melindungi sinyal saraf jika rambut permukaannya mengalami perubahanperangkat sensorik yang peka dari kerusakan. N a m u n , respons bentuk secara mekanis akibat gerakan cairan di telinga dalam.refleks i n i relatif lambat, terjadi setidaknya 4 0 mdet setelah S t e r e o s i l i a i n i b e r k o n t a k d e n g a n membran tektorium, s u a t upajanan ke suara keras. Karena itu,refleks ini hanya memberi tonjolan mirip-sayap yang menutupi organ Corti di seluruhperlindungan terhadap suara keras yang berkepanjangan, panjangnya (Gambar 6-34b dan c).bukan dari suara mendadak seperti ledakan. Denganmemanfaatkan refleks ini, senjata anti-pesawat udara masa Gerakan stapes yang mirip-piston terhadap jendela ovalPerang Dunia I I dirancang u n t u k menghasilkan suara keras m e m i c u gelombang tekanan d i k o m p a r t e m e n atas. Karenapra-ledakan untuk melindungi telinga tentara mereka dari cairan tidak dapat terkompresi, tekanan disebarkan melaluisuara berdentam keras yang ditimbulkan oleh penembakan dua cara ketika stapes menyebabkan jendela oval menonjol kesebenarnya. dalam: (1) penekanan jendela oval dan (2) defleksi m e m b r a n basilaris (Gambar 6-35a). Pada bagian-bagian awal jalur ini,Koklea mengandung organ Corti, organ gelombang tekanan mendorong perilimfe maju di kompar- t e m e n atas, k e m u d i a n mengelilingi helikotrema, dan m a s u kindera untuk pendengaran. ke dalam kompartemen bawah, tempat gelombang tersebut menyebabkan jendela bundar menonjol keluar mengarah keKoklea y a n g b e r u k u r a n sebesar k a c a n g p o l o n g d a n b e r b e n t u k rongga telinga tengah untuk mengompensasi peningkatanmirip siput ini, bagian \"pendengaran\" telinga dalam, adalah tekanan. Sewaktu stapes bergerak m u n d u r d a n menariksistem tubulus bergelung yang terletak jauh di dalam tulang jendela oval ke arah luar ke telinga tengah, perilimfe mengalirt e m p o r a l ( l i h a t G a m b a r 6 - 3 1 ) {koklea b e r a r t i \" s i p u t \" ) . K o k l e a ke arah berlawanan, menyebabkan jendela bundar menonjolakan lebih mudah dipahami jika gulungan organ i n i ke dalam. Jalur i n i tidak menyebabkan penerimaan suara,\"diuraikan\", seperti diperlihatkan d iGambar 6-34a. Koklea tetapi hanya menghilangkan tekanan.dibagi d i seluruh panjangnya menjadi tiga kompartemenl o n g i t u d i n a l b e r i s i c a i r a n . Duktus koklearis y a n g b u n t u , y a n g Gelombang tekanan frekuensi-frekuensi yang berkaitanj u g a d i k e n a l s e b a g a i skala media, m e m b e n t u k k o m p a r t e m e n dengan penerimaan suara mengambil \"jalan pintas\" (Gambartengah. Bagian inimembentuk terowongan di seluruh panjang 6-35a). Gelombang tekanan di k o m p a r t e m e n atas disalurkanbagian tengah koklea, hampir mencapai ujung. Kompartemen melalui m e m b r a n vestibularis yang tipis, menuju duktusatas, skala vestibuli, m e n g i k u t i k o n t u r b a g i a n d a l a m s p i r a l , koklearis, d a nkemudian melalui m e m b r a n basilaris k ed a n skala timpani, k o m p a r t e m e n b a w a h , m e n g i k u t i k o n t u r kompartemen bawah. Transmisi gelombang tekanan melalui m e m b r a n basilaris menyebabkan m e m b r a n ini bergerak naik- turun, atau bergetar, sesuai gelombang tekanan. Karena organ Corti berada di atas m e m b r a n basilaris, sel-sel rambut juga bergetar naik-turun.

236 BAB 6 Duktus koklearis IVIembran timpani Jendela bundarGerakan cairan didalam perilimfe yang ditimbulkan oleh getaran jendela oval mengikuti dua jalur: ^ H M H H HM e l a l u i s k a l a v e s t i b u l i , m e n g e l i l i n g i h e l i k o t r e m a , \"Jalan pintas\" dari skala vestibuli melalui membran basilaris • d a n m e l a l u i s k a l a t i m p a n i , m e n y e b a b k a n j e n d e l a ^ K ^ m ^ H [<e s k a l a t i m p a n i . J a l u r i n i m e m i c u p e n g a k t i f a n r e s e p t o r u n t u k oval bergetar. Jalur ini h a n y a m e n g u r a n g i suara d e n g a n m e n e k u k rambut-rambut di sel rambut s e w a k t u energi suara. organ Corti yang terletak diatas membran basilaris yang bergetar bergeser relatif terhadap m e m b r a n tektorium di atasnya.(a) G e r a k a n c a i r a n d i k o k l e a 3000 Jendela oval Helikotrema Tidak ada suaraUjung membran basilaris K 4000 Jendela bundar Membran basilarisyang lebar dan lentur didekat helikotrema 1500 Suara frekuensiUjung membran basilaris tinggiyang sempit dan kaku didekat jendela oval Suara frekuensi sedangAngka-angka menunjukkan frekuensi gelombang suara dalam silkus per Suaradetik (hertz) yang terhadapnya berbagai bagian membran basilaris frekuensibergetar maksimal. rendah(b) M e m b r a n b a s i l a r i s , d i u r a i k a n s e b a g i a n (c) M e m b r a n b a s i l a r i s , d i u r a i k a n s e l u r u h n y aGambar 6-35 Transmisi gelombang suara. ( a ) G e t a r a n c a i r a n d i d a l a m k o k l e a y a n g d i p i c u o l e h g e t a r a n j e n d e l a o v a l m e n g i k u t i d u a j a l u r , s a t um e r e d a m energi suara dan yang lain m e m i c u potenslal reseptor. ( b )Berbagai bagian m e m b r a n basilaris bergetar m a k s i m a l pada berbagaifrekuensi y a n g berbeda. (c) Ujung m e m b r a n basilaris kaku dan sempit yang terletak paling dekat d e n g a n jendela oval bergetar m a k s i m a l padanada frekuensi tinggi. Ujung m e m b r a n basilaris yang lebar dan fleksibel di dekat helikotrema bergetar maksimal pada nada frekuensi rendah.

Stereosilia (rambut) dari sel rambut membran basilaris berkontak dengan S i s t e m S a r a f T e p i : D i v i s i A f e r e n ; I n d r a K t i u s u s 237membran tektorium yang berada dl atasnya. Rambut-rambut ini tertekukketika membran basilaris terdefleksi relatif terhadap membran tektorium s t e r e o s i l i a y a n g t e r t i n g g i , m e m b u a t tip links m e n j a d i k e n d u ryang stasioner. Penekukan rambut sel rambut dalam ini membuka kanal dan menutup semua kanal. Akibatnya, pemasukan K+ terhentiberpintu kimiawi, menyebabkan pergerakan ion yang menyebabkan sehingga sel r a m b u t terhiperpolarisasi.terjadinya potenslal reseptor. Seperti fotoreseptor, sel r a m b u t tidak m e n g a l a m i potenslal Sel rambut Sel rambut aksi. Selrambut dalam berhubungan melalui suatu sinaps dalam luar kimiawi dengan ujung serat-serat saraf aferen yang membentuk saraf auditorius (koklearis). K a r e n a r e n d a h n y a p e m a s u k a nMembran K+, sel r a m b u t dalam secara spontan melepaskan beberapatektorium neurotransmiter (glutamat) melaluieksositosis yang terinduksi o l e h Ca^\"^ t a n p a a d a n y a s t i m u l a s i . D e p o l a r i s a s i sel r a m b u t i n iMembran basilaris Pergerakan cairan dl koklea m e m b u k a lebih banyak kanal Ca^+ berpintu listrik. M a s u k n y adengan organ Corti menyebabkan defleksi Ca^\"^ t a m b a h a n y a n g t e r j a d i m e n i n g k a t k a n l a j u pelepasandan sel rambutnya membran basilaris. neurotransmiternya, yang meningkatkan frekuensi lepas m u a t a n d iserat aferen tempat sel r a m b u t dalam bersinaps.Gambar 6-36 Penekukan rambut akibat defleksi membran Sebaliknya, laju lepas-muatan berkurang hingga d i bawahbasilaris. kadar istirahat sewaktu sel-sel rambut i n i mengeluarkan lebih sedikit neurotransmiter ketika mengalami hiperpolarisasiPERAN SEL RAMBUT DALAM Sel r a m b u t d a l a m d a n l u a r akibat pergeseran ke arah yang berlawanan.m e m i l i k i fungsi berbeda. Sel r a m b u t d a l a m adalah sel yang\"mendengar\": Sel i n i mengubah gaya mekanis suara (getaran Sebagai ringkasan, telinga mengubah gelombang suara dicairan koklea) menjadi impuls Ustrik pendengaran (potenslal udara menjadi gerakan berosilasi m e m b r a n basilaris yangaksi yang menyampaikan pesan pendengaran k e korteks m e n e k u k r a m b u t - r a m b u t sel reseptor m a j u - m u n d u r . Defor-serebrum). Karena stereosilia sel-sel reseptor i n i berkontak masi mekanis rambut-rambut i n i secara bergantian m e m b u k adengan m e m b r a n tektorium yang k a k u dan stasioner, mereka dan m e n u t u p kanal-kanal sel reseptor, menghasilkan p e r u -tertekuk m a j u - m u n d u r ketika m e m b r a n basilar yang berosilasi bahan potenslal berjenjang d ireseptor yang menyebabkanmenggeser posisinya dalam hubungannya dengan membran perubahan dalam frekuensi potenslal aksi yang dikirim k etektorium (Gambar 6-36). Deformasi mekanis maju-mundur otak. Sinyal saraf i n i dapat dirasakan oleh otak sebagai sensasirambut-rambut i n i secara bergantian m e m b u k a dan menutup suara (Gambar 6-38).kanal kation berpintu mekanis (lihat h . 99)d isel rambutsehingga terjadi perubahan potenslal pendepolarisasi dan PERAN SEL RAMBUT LUAR S e m e n t a r a s e l - s e l r a m b u t d a l a mpenghiperpolarisasi secara bergantian—potenslal reseptor— m e n g i r i m sinyal auditorik k e otak melalui serat aferen, seldengan frekuensi yang sama seperti frekuensi rangsangan rambut luar tidak memberi sinyal ke otak tentang suara yangsuara semula. datang. Sel-sel rambut luar secara aktif dan cepat berubah panjang sebagai respons terhadap perubahan potenslal Stereosilia setiap sel r a m b u t tersusun d a l a m barisan dengan m e m b r a n , s u a t u p e r i l a k u y a n g d i k e n a l s e b a g a i elektromotili-tinggi yang berjenjang berkisar dari rendah k etinggi dalam tas. S e l r a m b u t l u a r m e m e n d e k p a d a d e p o l a r i s a s i d a n m e m a n -pola akurat yang menyerupai pipa organ (Gambar 6-37a). Tip jang pada hiperpolarisasi. Perubahan panjang ini memperkuatlinks, yang m e r u p a k a n m o l e k u l adhesi sel ( C A M ; lihat h. 66), atau menegaskan gerakan m e m b r a n basilaris. Analoginyamenghubungkan ujung-ujung stereosilia dalam barisan- adalah seseorang dengan sengaja mendorong p e n d u l u m j a mbarisan berdekatan. Ketika m e m b r a n basilaris bergerak k e antik sesuai ayunannya u n t u k memperkuat gerakan p e n d u l u matas, berkas stereosilia m e n e k u k ke arah m e m b r a n tertingginya, tersebut. Modifikasipergerakan m e m b r a n basilaris seperti i n im e r e g a n g k a n tip links. Tip links y a n g t e r e g a n g m e m b u k a k a n a l m e n i n g k a t k a n atau menyetel stimulasi pada sel r a m b u t dalam.kation yang dilekatinya (Gambar 6-37b). Pergerakan ion yang Karena itu, sel r a m b u t luar m e n i n g k a t k a n respons sel r a m b u tdihasilkan i n i tidak biasa karena keunikan komposisi dalam, reseptor sensorik pendengaran yang sebenarnya, me-endolimfe yang m e r e n d a m stereosiUa. Sangat berbeda dengan nyebabkan mereka sangat peka terhadap intensitas suara danC E S d i t e m p a t a p a p u n , e n d o l i m f e m e m i l i k i k o n s e n t r a s i K\"^ dapat sangat membedakan berbagai nada suara.yang lebih tinggi daripada d idalam selrambut. Beberapakanal kation terbuka pada sel rambut yang beristirahat, Diskriminasi nada bergantung padamengizinkan K+ berkadar rendah masuk menuruni gradienkonsentrasinya. Ketika lebih banyak kanal kationyang terbuka, bagian membran basilaris yang bergetar.l e b i h b a n y a k K ^ y a n g m a s u k k e sel r a m b u t . M a s u k n y a K\"^tambahan ini mendepolarisasi (mengeksitasi) sel rambut Diskriminasi nada ( k e m a m p u a n m e m b e d a k a n a n t a r a b e r -(Gambar 6-37c). Ketika m e m b r a n basilaris bergerak dalam bagai frekuensi gelombang suara yang datang) bergantungarah yang berlawanan, kumpulan rambut tertekuk menjauhi pada bentuk dan sifat m e m b r a n basilaris, yang menyempit dan k a k u di ujung jendela ovalnya serta lebar dan lentur di ujung helikotremanya (lihat Gambar 6-35b). Berbagai bagian m e m b r a n basilaris secara alami bergetar maksimal pada frekuensi yang berbeda-beda; yaitu, setiap frekuensi memper- lihatkan vibrasi puncak di posisi yang berbeda di sepanjang m e m b r a n basilaris. U j u n g sempit yang pahng dekat dengan jendela oval bergetar maksimal pada nada berfrekuensi tinggi, sementara ujung lebar yang paling dekat dengan helikotrema

238 B A B 6(a) Berkas stereosilia dari satu (b) Tip link membuka kanalsel rambut reseptor berpintu mekanis Tip linl< Kanal kation O Tip linl< meregangkan Q 7/p M mengendurkan berpintu dan membuka kanal ketika dan menutup kanal ketika mekanis s t e r e o s i l i a m e n e k u k ke s t e r e o s i l i a t e r t e k u k menjauh arah s t e r e o s i l i a y a n g dari stereosilia yang tertinggi. tertinggi. Sel rambut Q K*masuk; sel rambut Q Tidak ada K* yang reseptor berdepolarisasi. masuk; sel rambut berhiperpolarisasi. Neurotransmiter Q Depolarisasi membuka kanal Ca^* berpintu listrik. Q Kanal Ca^* tertutup K a n a l Ca^* Ca2* berpintu listrik Q Masuknya Ca^* Q Tidak ada pelepasan menyebabkan peningkatan neurotransmiter. - Serat aferen pelepasan neurotransmiter. Q Tidak terjadi potenslal Potenslal aksi Q Neurotransmiter yang aksi. berkecepatan lebih banyak menyebabkan rendah peningkatan laju potenslal (c) Depolarisasi dan hiperpolarisasi aksi. sel rambut reseptorGambar 6-37 Peran stereosilia dalam transduksi suara.bergetar maksimal pada nada berfrekuensi rendah (lihat tempat lokasi regio m e m b r a n basilaris yang beresponsGambar 6-35c). Nada-nada di antaranya disortir secara akurat m a k s i m a l terhadap suara bass ini. O l e h sebab itu, bentukdi sepanjang membran dari frekuensi tinggi k e rendah. koklea yang spiral bukan hanya berfungsi membungkusSewaktu gelombang suara dengan frekuensi tertentu terbentuk banyak m e m b r a n menjadi bagian kecil; kurvatura ini jugadi koklea akibat getaran stapes, gelombang akan merambat ke memperkuat deteksi nada rendah.bagian m e m b r a n basilaris yang secara alami beresponsmaksimal terhadap frekuensi ini. Energi gelombang tekanan Sel rambut d iregio getaran puncak m e m b r a n basilaristerserap oleh getaran m e m b r a n yang kuat ini sehingga mengalami deformitas mekanik yang paling besar sehinggagelombang lenyap di daerah dengan getaran terbesar. paling tereksitasi. A n d a dapat membayangkan organ Corti sebagai piano dengan 15.000 tuts piano (mewakili 15.000 sel Bentuk koklea yang spiral mengatur gelombang suara rambut) dan bukan piano biasa yang hanya memiliki 88 tuts.frekuensi rendah melalui putaran ketat pada tengahnya. Setiap selrambut \" disetel\" k efrekuensi suara optimalnya.

Gelombang suara S i s t e m S a r a f T e p i : D i v i s i A f e r e n ; I n d r a K t i u s u s 239T puncak terhadap satu nada m u n g k i n tidak meluas melewati lebar beberapa sel rambut. Getaran membran timpani Overtone d e n g a n b e r a g a m f r e k u e n s i m e n y e b a b k a n b a n y a k titik d i sepanjang m e m b r a n basilaris bergetar bersamaan Getaran tetapi kurang intensif dibandingkan dengan nada dasar tulang telinga tengati s e h i n g g a S S P m a m p u m e m b e d a k a n w a r n a s u a r a (diskriminasi warna suara). Getaran jendela oval Diskriminasi kekuatan suara bergantungDalam < Gerakan cairan Getaran pada amplitudo getaran.telinga di dalam koklea jendela bundar Diskriminasi intensitas (kekuatan) b e r g a n t u n g p a d a a m - Getaran Pembuyaran plitudo getaran. Sewaktu gelombang suara yang berasal dari membran basilaris energi sumber suara yang lebih keras mengenai gendang telinga, (tidak ada gelombang tersebut menyebabkan gendang bergetar lebih persepsi suara) kuat (yaitu, lebih menonjol keluar-masuk), tetapi dengan frekuensi yang sama seperti suara yang lebih lembut dengan Menekuknya rambut di sel rambut nada sama. Defleksi m e m b r a n timpani yang lebih besar ini reseptor dalam organ Corti diubah menjadi peningkatan amplitudo gerakan membran sewaktu getaran membran basilaris basilaris d idaerah dengan responsivitas tertinggi sehingga menggeser rambut-rambut ini relatif menyebabkan penekukan sel rambut yang lebih besar d i terhadap membran tektorium di daerah ini.SSP menginterpretasikan peningkatan penekukan atasnya, yang berkontak dengan sel r a m b u t i n i sebagai suara yang lebih kuat. Karena itu, rambut tersebut diskriminasi nada bergantung pada \"tempat\" membran basilaris yang bergetar maksimal dan diskriminasi intensitas Perubahan potensial berjenjang bergantung pada \"seberapa banyak\" tempat i n i bergetar. (potenslal reseptor) di sel reseptor Sistem pendengaran sangat peka dan dapat mendeteksi suara sedemikian lemah yang hanya menyebabkan defleksi Perubahan frekuensi potensial m e m b r a n dengan jarak setara dengan sepersekian garis tengah aksi yang dihasilkan di saraf sebuah atom hidrogen. Tidaklah mengherankan suara yang auditorius sangat keras, yang tidak cukup dapat dilemahkan oleh refleks protektif telinga tengah (misalnya, suara konser musik rock), 1P e r a m b a t a n p o t e n s i a l a k s i dapat menimbulkan getaran sedemikian kuat d i membran basilaris sehingga sel r a m b u t , y a n g tidak dapat diganti, rusak ke korteks auditorius di lobus atau terdistorsi secara permanen, m e n i m b u l k a n gangguan temporalis otak untuk pendengaran parsial (Gambar 6-39).Kerusakan dapat terjadi persepsi suara tidak hanya dari pajanan singkat ke suara berintensitas tinggi tetapi juga karena pajanan berulang terhadap bising derajatGambar 6-38 Jalur Transduksi suara. sedang (yang lebih besar dari 75 dB), sesuatu hal yang biasa d i t e m u k a n d i l i n g k u n g a n saat i n i .ditentukan oleh lokasinya di organ Corti. Gelombang suarayang berbeda mencetuskan pergerakan maksimal pada regio Korteks pendengaran terpetakan sesuaim e m b r a n basilaris yang berbeda dan karena itumengaktifkansel r a m b u t yang berbeda (yaitu, gelombang suara yang berbeda nada.\"menekan tutspiano\"yang berbeda). Informasi ini dihantarkanke SSP, y a n g menginterpretasikan pola stimulasi sel r a m b u t Seperti halnya bagian-bagian m e m b r a n basilaris yang ber-sebagai suara dengan frekuensi tertentu. Teknik-teknik k a i t a n d e n g a n n a d a t e r t e n t u , korteks pendengaran primer d im o d e r n telah memastikan bahwa m e m b r a n basilaris l o b u s t e m p o r a h s j u g a t e r t a t a secara tonotopis. S e t i a p b a g i a nsedemikian \"tepat penyetelannya\" sehingga respons m e m b r a n m e m b r a n basilaris berhubungan dengan regio spesifik korteks pendengaran primer. Karenanya, neuron-neuron korteks tertentu hanya diaktifkan oleh nada tertentu; yaitu, setiap regio di korteks auditorius tereksitasi hanya sebagai respons terhadap nada tertentu yang terdeteksi oleh bagian tertentu m e m b r a n basilaris. Neuron-neuron aferen yang membawa sinyal auditorik dari sel r a m b u t d a l a m keluar koklea melalui saraf auditorius. Jalur saraf antara organ Corti dan korteks auditorius melibat- kan beberapa sinaps dalam perjalanannya, dengan yang paling m e n o n j o l b e r a d a d i b a t a n g o t a k d a n nukleus genikulatum medialis t a l a m u s . B a t a n g o t a k m e n g g u n a k a n m a s u k a n a u d i - torik untuk keadaan terjaga dan bangun. Talamus menyortir

240 BAB 6 o s i k u l u s a k i b a t p e r l e k a t a n t u l a n g . P a d a tuli sensorineural, g e l o m b a n g s u a r a d i t r a n s m i - sikan k e telinga dalam, tetapi tidak diter- jemahkan menjadi sinyal saraf yang dapat diinterpretasikan oleh otak sebagai sensasi suara. Kerusakannya dapat terletak d i organ Corti, saraf auditorius, atau, yang lebih ja- rang, d ijalur auditorius asendens atau kor- teks auditorius. Salah satu kausa tersering gangguan pen- d e n g a r a n p a r s i a l , presbikusis saraf, a d a l a h proses degeneratif terkait-usia yang terjadi ketika selrambut \"aus\" akibat pemakaian. Seiring dengan waktu, pajanan ke bahkan suara-suara biasa akhirnya merusak sel rambut sehingga, secara rerata, orang dewasa(a) S e l r a m b u t n o r m a l (b) Sel rambut yang rusak kehilangan lebih dari 40% selrambut kokleaGambar 6-39 Hilangnya sel rambut akibat suara bising. P e m i n d a i a n m i k r o g r a f e l e k t r o n mereka pada usia 65 tahun. Sayangnya, gangguan pendengaran parsial akibat pajan-memperlihatkan bagian-bagian organ Corti, dengan tiga baris s e lrambut luar dan satu baris an berlebihan k esuara keras kini mengenai banyak orang dengan usia lebih mudasel rambut dalam, dari telinga dalam (a) babi percobaan normal d a n ( b )babi percobaans e t e l a h p a j a n a n 2 4 j a m t e r h a d a p b i s i n g 1 2 0 d e s i b e l S P L {soundpressure level), y a i t u t i n g k a tyang dicapai oleh kerasnya music rock. daripada dahulu karena kita hidup dalam lingkungan yang semakin berisik. Saat ini, lebih dari 28juta orang Amerika menderita gangguan pen-dan m e n y a l u r k a n sinyal k e atas. T i d a k seperti sinyal d i jalur dengaran dengan derajat tertentu, d a n j u m l a h i n i diper-penglihatan, sinyal auditorik dari tiap-tiap telinga disalurkan kirakan akan meningkat hingga 78 juta pada 2030. Sekitar 6,5ke kedua lobus temporalis karena serat-serat bersilangan juta anak antara 6-19tahun di A Ssudah menderita gangguansecara parsial d i batang otak. Karena itu, gangguan d i jalur pendengaran akibat musik yang keras d a nlingkungan yangpendengaran di satu sisi setelah batang otak sama sekali tidak bising. Sel-sel rambut yang memproses suara berfrekuensimemengaruhi pendengaran di kedua telinga. tinggi adalah yang paling rentan mengalami kerusakan. Korteks pendengaran primer tampaknya mempersepsikan Alat bantu dengar b e r m a n f a a t b a g i t u l i k o n d u k t i f , t e t a p isuara-suara terpisah, sementara korteks auditorius yang lebih kurangberguna untuk tuli sensorineural. Alat ini meningkatkantinggi di sekitarnya mengintegrasikan berbagai suara menjadi intensitas suara dan dapat memodifikasi spektrum suara sertapola yang koheren d a nberarti. Bayangkanlah tentang k o m - menyesuaikannya dengan pola gangguan pendengaran pasienpleksitas tugas yang dilakukan oleh sistem pendengaran Anda. pada frekuensi rendah atau tinggi. N a m u n , agar suara dapatKetika A n d a berada d isebuah konser, organ Corti A n d a be- dipersepsikan, sistem sel reseptor-jalur saraf harus utuh.respons terhadap campuran simultan suara berbagai instru-men, tepuk tangan d a n percakapan penonton, serta bising D a l a m t a h u n - t a h u n t e r a k h i r , implan koklea m u l a i t e r -latar d ipanggung. A n d a dapat membedakan bagian-bagian sedia. Alat elektronik ini, yang ditanam secara bedah, m e n g -banyak gelombang suara yang mencapai telinga A n d a ini dan ubah sinyal suara menjadi sinyal listrik yang dapat secaradapat memperhatikan suara-suara yang penting bagi Anda. langsung merangsang saraf auditorius sehingga memintas sistem koklea yang rusak. Implan koklea tidak dapat m e m u - lihkan pendengaran normal, tetapi memungkinkan pema-Tuli disebabkan oleh kerusakan di kainya mengenali suara. Keberhasilan berkisar dari m a m p u \"mendengar\" dering telepon hingga m a m p u melakukan per-bagian hantaran atau pemrosesan saraf cakapan melalui telepon.gelombang suara. Temuan-temuan baru yang menarik mengisyaratkan bahwa d imasa depan pendengaran dapat dipulihkan denganc^^^j^S H i l a n g n y a p e n d e n g a r a n , a t a u tuli, d a p a t t e m p o r e r merangsang telinga dalam yang rusak untuk memperbaikiatau permanen, parsial atau total. Gangguan pen- dirinya sendiri. Para ilmuwan telah lama beranggapan bahwadengaran, yang mengenai sekitar 1 0 % orang sel-sel rambut telinga dalam tidak dapat diperbarui. KarenaA m e r i k a , adalah cacat fisik kedua tersering d i itu, gangguan pendengaran yang disebabkan oleh kerusakanAmerika Serikat. Tuli diklasifikasikan menjadi dua jenis—fw// sel r a m b u t akibat proses penuaan atau pajanan k esuara bising dianggap menetap. Sebaliknya, studi-studi baru menyarankankonduktif d a n tuli sensorineural—bergantung pada bagian bahwa sel-sel rambut telinga dalam m e m i l i k i k e m a m p u a n laten untuk mengalami regenerasi sebagai respons terhadapmekanisme pendengaran yang tidak dapat berfungsi adekuat. sinyal k i m i a w i yang sesuai. Para peneliti saat i n i sedang mencoba mengembangkan suatu obat yang akan m e m i c uTuli konduktif t e r j a d i j i k a g e l o m b a n g s u a r a t i d a k s e c a r a pertumbuhan kembali selrambut sehingga kerusakan telinga dalam dapat diperbaiki d a npendengaran diharapkan pulih.adekuat dihantarkan melalui bagian luar d a ntengah telinga Para peneliti lain mencoba menggunakan faktor pertumbuhanuntuk menggetarkan cairan d itelinga dalam. Kemungkinanpenyebab adalah penyumbatan fisik saluran telinga olehkotoran telinga, pecahnya gendang telinga, infeksi telingatengah disertai penimbunan cairan, atau restriksi gerakan

saraf u n t u k merangsang ujung-ujung sel saraf auditorius Sistem Saraf Tepi: Divisi Aferen; Indra Khusus 2 4 1untuk t u m b u h kembali dengan harapan pulihnya jalur-jalursaraf yang rusak. kanan ketika mobil yang A n d a kendarai mendadak berbelok ke kiri) (Gambar 6-40c). Gerakan cairan i n i menyebabkanAparatus vestibularis penting bagi kupula miring dalam arah berlawanan dengan gerakan kepalakeseimbangan dengan mendeteksi posisi Anda, menekuk rambut-rambut sensorik yang terbenam d idan gerakan kepala. dalamnya. Jika gerakan kepala A n d a berlanjut dengan kecepatan d a narah yang sama, endolimfe akan menyusul d a nSelain peran yang bergantung pada koklea, telinga dalam bergerak bersama dengan kepala A n d a sehingga rambut-m e m i l i k i k o m p o n e n k h u s u s l a i n , aparatus vestibularis, y a n g rambut tersebut kembali k eposisinya yang tidak melengkung.m e m b e r i informasi esensial bagi sensasi keseimbangan d a n Ketika kepala A n d a melambat d a nberhenti, terjadi situasibagi koordinasi gerakan kepala dengan gerakan mata d a n yang sebaliknya. E n d o l i m f e sesaat melanjutkan gerakan k ep o s t u r ( G a m b a r 6 - 4 0 ) . Kesetimbangan a d a l a h s e n s a s i arah rotasi sementara kepala A n d a melambat untuk berhenti.orientasi d a ngerakan tubuh. Aparatus vestibularis terdiri dari Akibatnya, kupula d a n rambut-rambutnya secara transiendua setstruktur d idalam bagian terowongan tulang temporal melengkung k e arah putaran sebelumnya, yaitu berlawanand e k a t k o k l e a — / c a n a f o semisirkularis d a n organ otolit. dengan arah lengkung mereka sewaktu akselerasi. Aparatus vestibularis mendeteksi perubahan posisi d a n R a m b u t - r a m b u t d i sel rambut vestibularis t e r d i r i d a r igerakan kepala. Seperti d ikoklea, semua k o m p o n e n aparatus satu s i l i u m , kinosilium, b e r s a m a d e n g a n 2 0 h i n g g a 5 0vestibularis mengandung endolimfe d a n dikelilingi oleh mikrovilus—stereosilia—yang tersusun dalam barisan-perilimfe. Serupa dengan organ Corti, komponen-komponen barisan yang semakin m e n u r u n tingginya dari kinosiliumvestibularis masing-masing mengandung sel rambut yang yang lebih tinggi (Gambar 6-40d) (lihat h . 50). Seperti d i selberespons terhadap deformasi mekanis yang dipicu oleh r a m b u t p e n d e n g a r a n , s t e r e o s i l i a d i h u b u n g k a n o l e h tip link.gerakan spesifik endolimfe. D a nseperti selr a m b u t auditorik, Ketika stereosilia terdefleksi oleh gerakan endolimfe, teganganreseptor vestibularis dapat mengalami depolarisasi atau y a n g t e r j a d i d i tip link m e n a r i k k a n a l i o n b e r p i n t u m e k a n i s d ihiperpolarisasi, bergantung pada arah gerakan cairan. Tidak sel r a m b u t . S e lr a m b u t m e n g a l a m i depolarisasi atau h i p e r p o -seperti informasi dari sistem pendengaran, sebagian besar larisasi, bergantung pada apakah kanal i o n terbuka atauinformasi yang dihasilkan oleh aparatus vestibularis tidak tertutup secara mekanis oleh pergeseran berkas rambut. Setiapmencapai tingkat kesadaran. sel r a m b u t m e m i l i k i orientasi s e d e m i k i a n r u p a sehingga sel tersebut mengalami depolarisasi ketika stereosilia m e n e k u kPERAN KANALIS SEMISIRKULARIS Kanalis semisirkularis ke arah k i n o s i l i u m d a nm e n g a l a m i hiperpolarisasi ketikamendeteksi akselerasi atau deselerasi rotasional atau angular stereosilia tertekuk m e n j a u h dari kinosilium. Sel-sel rambutkepala, misalnya ketika menengok, mulai atau berhenti m e m b e n t u k sinaps k i m i a w i dengan ujung terminal n e u r o nberputar, jungkir-balik. Masing-masing telinga mengandung aferen yang aksonnya menyatu dengan akson strukturtiga kanalis semisirkularis yang tersusun dalam bidang tiga v e s t i b u l a r i s l a i n u n t u k m e m b e n t u k saraf vestibularis. S a r a fdimensi yang tegak lurus satu sama lain. Sel-sel rambut ini menyatu dengan saraf auditorius dari koklea untukreseptor masing-masing kanalis semisirkularis terletak d i atas m e m b e n t u k saraf vestibulokoklearis. D e p o l a r i s a s i m e n i n g -suatu bubungan berbentuk pelana kuda yang terletak d i katkan pelepasan neurotransmiter dari selrambut, menye-ampula, s u a t u p e m b e s a r a n d i d a s a r k a n a l i s ( G a m b a r 6 - 4 0 a babkan peningkatan frekuensi lepas-muatan serat aferen;d a n b). R a m b u t - r a m b u t t e r b e n a m d id a l a m lapisan gelatinosa sebaliknya, hiperpolarisasi mengurangi pelepasan neurotrans-b e r b e n t u k t u d u n g d i atasnya, kupula, y a n g m e n o n j o l k e d a l a m miter dari selrambut, pada gilirannya mengurangi frekuensiendolimfe d a nmeregangkan atap ampula. Gaya pergerakan potensiai aksi d iserat aferen. Ketika cairan secara perlahanendolimfe mendorong kupula sehingga kupula m e m b u n g k u k berhenti, rambut-rambut menjadi lurus kembali. Dengandan rambut yang tertanam tertekuk. demikian, kanalis semisirkularis mendeteksi perubahan kecepatan gerakan rotasional (akselerasi atau deselerasi Akselerasi atau deselerasi sewaktu rotasi kepala dalam arah rotasional) kepala Anda. Mereka tidak berespons ketika kepalaapapun menyebabkan gerakan endolimfe paling tidak pada A n d a tidak bergerak atau ketika berputar dalam lingkaransalah satu kanalis semisirkularis karena susunan tiga- dengan kecepatan tetap.dimensinya. Sewaktu A n d a mulai menggerakkan kepalaA n d a , kanal tulang d a nsel-sel r a m b u t yang terbenam d i dalam PERAN O R G A N OTOLIT Organ otolit m e m b e r i i n f o r m a s ikupula bergerak bersama kepala Anda. N a m u n , pada awalnya tentang posisi kepala relatif terhadap gravitasi (yaitu, kepalacairan d idalam kanalis, karena tidak melekat k e tengkorak miring statik) d a n juga mendeteksi perubahan kecepatanAnda, tidak bergerak searah dengan rotasi tetapi tertinggal d i gerakan lurus (bergerak dalam garis lurus k e m a n a p u nbelakang akibat adanya inersia. (Karena inersia, benda yang a r a h n y a ) . O r g a n o t o l i t , utrikulus d a n sakulus, a d a l a h s t r u k t u rd i a m akan tetap diam, d a nbenda yang sedang bergerak akan berbentuk kantong yang berada d idalam ruang bertulang d iterus bergerak k e arah yang sama kecuali benda tersebut antara kanalis semisirkularis d a n koklea (Gambar 6-40a).mendapat gaya luar yang menyebabkan perubahan.) Ketika R a m b u t (kinosilium d a nstereosilia) sel-sel r a m b u t reseptor d iendolimfe tertinggal d i belakang sewaktu A n d a mulai organ indera i n ijuga menonjol k e dalam suatu lembaranmemutar kepala Anda, cairan dalam bidang yang sama dengan gelatinosa d iatasnya, yang gerakannya menggeser rambut d a narah gerakan pada hakikatnya bergeser dalam arah berlawanan menyebabkan perubahan potensiai sel rambut. D i dalamdengan gerakan (serupa dengan tubuh A n d a yang miring k e lapisan gelatinosa terbenam banyak kristal kecil kalsium karbonat—otolit (\"batu telinga\")—sehingga menyebabkan lapisan i n ilebih berat d a nm e n i n g k a t k a n inersianya diban-













248 BAB 6G a m b a r 6-44 L o k a s i d a n struktur s e l reseptor olfaktorius. Foto ini a d a l a h mikrograf elektron jumbai silia di ujung sensorik reseptorolfaktorius.malian dengan naik k e hidung dari mulut melalui faring tulang gepeng yang memisahkan mukosa olfaktorius dari(belakang tenggorokan). jaringan otak di atasnya (Gambar 6-44). Serat-serat i n i segera b e r s i n a p s d i bulbus olfaktorius, s u a t u s t r u k t u r s a r a f k o m p l e k s Agar dapat dihidu, suatu bahan harus (1)cukup m u d a h y a n g m e n g a n d u n g beberapa lapisan sel y a n g secara fungsionalmenguap sehingga sebagian molekulnya dapat masuk k e mirip dengan lapisan retina mata. Bulbus olfaktorius yangh i d u n g melalui udara inspirasi dan (2) cukup larut air sehingga kembar, satu di m a s i n g - m a s i n g sisi, b e r u k u r a n sebesar anggurdapat masuk k e lapisan m u k u s yang menutupi mukosa kecil (lihat G a m b a r 5-16, h. 168). Tiap-tiap bulbus olfaktoriusolfaktorius. Seperti reseptor kecap, agar dapat terdeteksi oleh dilapisi oleh taut-taut saraf kecil mirip-bola yang dikenalreseptor olfaktorius, m o l e k u l harus larut. s e b a g a i glomerulus ( b e r a r t i \" b o l a k e c i l \" ) ( G a m b a r 6 - 4 5 ) . D i d a l a m setiap g l o m e r u l u s , u j u n g - u j u n g sel reseptor y a n g m e m -Berbagai bagian suatu bau dideteksi bawa informasi tentang k o m p o n e n bau tertentu bersinapsoleh reseptor olfaktorius yang berbeda d e n g a n sel b e r i k u t n y a d i j a l u r o l f a k t o r i u s , sel mitral. K a r e n adan disortir ke dalam \"arsip bau\". tiap-tiap glomerulus m e n e r i m a sinyal hanya dari reseptor yang mendeteksi komponen b a u tertentu, glomerulusH i d u n g manusia mengandung 5 juta reseptor olfaktorius, berfungsi sebagai \"arsip bau\". K o m p o n e n - k o m p o n e n suatudengan 1000 tipe berbeda. Selama deteksi bau, bau \"diuraikan\" bau disortir k e dalam glomerulus yang berbeda-beda, satumenjadi berbagai k o m p o n e n . Setiap reseptor berespons hanya k o m p o n e n per arsip. Karena itu,glomerulus, yang m e r u p a k a nterhadap satu k o m p o n e n suatu b a ud a nbukan terhadap stasiun pemancar pertama untuk pemrosesan informasi bau,molekul odoran keseluruhan. Karena itu, tiap-tiap bagian berperan kunci dalam pengorganisasian persepsi bau.suatu bau dideteksi oleh satu dari ribuan reseptor berbeda,dan sebuah reseptor dapat berespons terhadap k o m p o n e n bau Sel mitral tempat berakhirnya reseptor olfaktorius d itertentu yang terdapat d iberbagai aroma. Bandingkan ini glomerulusmenyempurnakansinyalbaudanmemancarkannyadengan tiga jenis selkerucut u n t u k menyandi penglihatan ke otak u n t u k pemrosesan lebih lanjut. Serat-serat yangw a r n a dan kuncup kecap yang berespons secara berbeda meninggalkan bulbus olfaktorius berjalan dalam dua rute:terhadap hanya l i m a rasa primer ( m u n g k i n enam) u n t u km e n d i s k r i m i n a s i k a n rasa. 1. Sebuah rute subkorteks t e r u t a m a m e n u j u k e daerah- daerah sistem h m b i k , k h u s u s n y a sisi m e d i a l b a w a h lobus Pengikatan sinyal bau tertentu dengan reseptor olfaktorius temporalis (dianggap sebagai korteks olfaktorius primer).mengaktifkan protein G , m e m i c u kaskade reaksi intrasel Rute ini,yang mencakup hipotalamus, memungkinkan koor-dependen-cAMP yang menyebabkan terbukanya kanal kation dinasi erat antara bau dan reaksi perilaku yang berkaitan de-nonspesifik berpintu c A M P . M a s u k n y a Na\"^ neto menyebab- ngan makan, kawin, dan orientasi arah.kan potensiai reseptor pendepolarisasi yang menghasilkanpotensiai aksi d i serat aferen. Frekuensi potensiai aksi 2. Sebuah r u t e m e l a l u i t a l a m u s ke korteks. Seperti i n d r a lain,bergantung pada konsentrasi molekul kimiawi perangsang. rute korteks penting u n t u k persepsi sadar dan diskriminasi halus bau. Serat-serat aferen yang berasal dari ujung reseptor d ihidung berjalan melalui lubang-lubang halus d i lempeng