Bab 04. Membran Plasma

APAKAH MEMBRAN PLASMA ITU?Membran plasma merupakan stuktur selaput tipis yang menyelubungisebuah sel yang membatasi kebetadaan sebuah sel, sekaligus juga memeliharaperbedaan-perbedaan pokok antara isi sel dengan Jingkunganny^. Namunmembran tersebut tidak sekedar merupakan sebuah penyekat pasif, melainkanjuga. sebuah filter yang memiliki kemampuan memilih bahan-bahan yangmeJintasinya dengan tetap memelihara perbedaan kadar ion di luar dan didalam sel. Bahan-bahan yang dipedukan oleh sel dapat masuk, sedang bahan-bahan yang merupakan limbah sel dapat melintas ke luar sel. Perkembangan pembentukan membran plasma merupakan tahapsangat penting dalam terjadtnya bentuk kehidupan yang paLing awa7. Tanpamembran plasma, sebuah sel tidak mungkin melangsungkan kehidupannya.Semua membtan organisme hidup, termasuk membran plasma dan membraninternal sel ekariotik, memiliki susunan umum yang sama, yairu terdiri atashimpunan molekul lipid dan ptotein yangterlkat secara non-kovalen.STRUKTURSebelum berhasil diisolasinya membran plasma, sebagian besar teori tentangstruktur membran plasma didasarkan atas d^t^ yang diperoleh secara tidaklangsung. Misal-reya dalam tahun 1902 oleh Overton diaiukan teori bahwamembran plasma merupakan lapisan tipis lipid, karenakenyataan z^t-zaty^ng 57

BIOLOGI SELlarut dalam lipid dapat menembus membran plasma. Sedang dad beberapasifat membran plasma yang lain, oleh Danielli diusulkan bahwa membtanplasma terdiri atas lapisan rangkap lipid yang diapit oleh lapisan protein padakedua siiinya. Sebelum diajukan teori membran plasma oleh Singer dan Nicolson dalamtahun 1972, teori-teori tentang struktur membran plasma dapat disimpulkandalam 3 kelompok.a. Teori lembatan (leafnt theory), yang pada dasarnya menyatakan bahwa membran plasma tersusun oleh lapisan-lapisan. (Gambar 4 - -1. a f)b. Teori bola-bola (globalar theorl), menyatakan bahwa komponen lipid- protein berbentuk sebagai bola-bola yang tersusun membentuk lembaran (Gambar4-1g,h).c. Teori dinamis, yang menyatakan bahwa struktur membtan plasma dapat berbentuk lembaran bedapis dan dapat berubah menjadi susunan bola- bola mengikuti keadaan dan kebutuhan. (Gambar 4 - 1 i - j).r$jYrFis$}*}Yr T{fltfSfffiftiX* ffiffiabc wsspflflffffl{ pep{g'dY fHfri*yIhFll$$4 tffitEhldefWffi #E#E sh#ffiffi -*$ese-&. ,-s{{'dlYpff{pdv ^AirfAIffAAAf Gambar 4 - 1. Berbagai model susunan molekul dalam membran sel yang merupakan dua lapisan lipid.a-f: sesuai dengan \"leaflet theoryig-h: \"globular theoryi Fj: hubungan antara struktur globular dan lameler.

BAB 4: MEMBRAN PLASMALapisan LipidPetunjuk pertama yang mengisyatatkan bahwa membran dalam tubuhorganisme hidup tersusun dari molekul-molekul lipid dalam dua lapisanberasal dari percob^an y^ng dilakukan dalam tahun 1925. Lipid yangdiekstraksi dengan asetori dad membran sel darah merah diapungkan padapermukaan air. Pada percobaan tersebut tetnyat^ daerahyang ditempati olehselapis molekul lipid mempunyai luas dua kali permukaan sel darah merah.I{esimpulan percobaan tersebut saflgat mempengaruhi konsep biologi selpada saat itu, sehingga sebagian besar model stuktur membran berdasarkanasumsi tersusun oieh molekul Jipid dalam dua lapisan dapat diterim a jauhsebelum struktur sebenarnya dapat dipastikan kebenar annya. *t *g tltsgg€q 3V t!qn#,st $; I&$ \\"$ ax {a ft t tffis&SE a$ Gambar 4-2. f; Dwilapis lipid. Kiri:asam lemak tidak Rantaihidrokarbon Rantai jenuh, gerakan molekul kurang tidakjenuh dengan ikatan rangkapcls hidrokarbonterhambat; kanan: asam lemak jenuh, jenuh lurus menyebabkan gerakan molekul terhambat. Selanjutnya pada pengkajian dengan difraksi sinar-X pada berbagaimembran organisme hidup menunjukkan bahwa molekul-molekul lipidtersusun dalam dua lapisan. Kesimpulan ini didukung pula oleh kenyataanbahwa membran tersebut dapat dibelah secara mekanik melalui bidangtengahnya menjadi dua lembar lapisan tunggal, apabila membran tersebutdibekukan lebih dahulu. Hasil pembelahan ini dapat diperJihatkan denganmikroskop elektron (Gambar 4 - 5;4 - 6). Tersusunnya molekul-molekul Iipid dalam dua lapisan tersebut, tidaklain disebabkan oleh sifat-sifat khusus dad molekul lipid itu sendiri. Molekulfosfolipid terdiri atas dua baglan; bagian hidrofilik yang dekat dengan ait

BIOLOGI SELdan hidrofobik yang menjauhi ait. Untuk meJindungi bagian hidrofobikbersentuhan dengan air terbentuklah 2 lapisan, sehingga bagran hidrofilikterpapar.kep ada air. (Gambar 4-3). Molekul lipid sebenarnya tidak larut dalamair, melainkan dapat larut dalam berbagai peiarut otganik. Dari sebagianlapisan lipid sebuah sel he.van seluas 1pm x 1pm, dapat diperoleh sebanyak5 x 106 molekul lipid atau sebanyak 10e molekul apabtla diambil dari seluruhpermukaan sel. Molekul-molekul lipid dari membran sel ternyata tersusun, dari 3 ienis,yaitu:1,. Fosfolipid, yang terbanyak2. I(olesterol3. GlikolipidGugus ffikepala *hidrofilikpolar bfI sEkor *hidrofobik { *r\"} { 3\"1nonpolar ll *r{'.l' LA. {l'Hi . {x. fjh.!, l'H. {4. ti{, tl lti1l . tF. It t$. !\"i\" tc. {x. lt\" ;t\"-b**s** Ii*. i! \_ !lu t.-:. S lq. i ! .:l /IIr t!t. r*. i. ta !' '1. Lil 1,. *! *{Il'x'1,. '1' r$, 1 {3, tI! lr i Gi, Gambar4-3. Struktur molekul fosfolipid

BAB 4: MEMBRAN PLASMA I(etiga ienis lipid tersebut bersifat anfpotik, arinya molekulnya memfikiujung hidrofobik atau nonpolar (menjauhi air) dan uiung hidtofilik atau polar(menyenangi air). Bagian-bagian molekul lipid tersebut dapat disimak denganjelas pada Gambar 4-2 dan 4-3. Molekul fosfolipid digambarkan sebagaibentuk yang memiliki kepala (ujung polar) dan dua ekor (ujung nonpolar).Bentuk ekor tersebut berasal dari 2 molekul asam lemak yang tetikat padamolekul gliserol dengan 3 karbon dan bentuk kepala berasal dari ikatanmolekul dengan asam fosfat. Panjang ekor beragam dari 14 - 24 ^tom karbon,yang biasanya salah satunya berasal dari gugus asam lemak jenuh, sedang ekoryanglain berasal dari gugus asam lemak udak jenuh. Adanya rkatan rangkapdua atom katbon menyebabkan membengkoknya tantai gugus asam lemak. Apabila molekul-molekul lipid yang t,ersifat amfipotik tersebut dikitarioleh lingkungan a:u, maka mereka cenderung akan meny'usun diri sedemikianrupa sehinggabagan ekor yang hidrofobik terlindung dari ait. Untuk melindungi bagian ekor dari lingkungan ak dapat dilakukan melalui2 cara'.1) Deretan molekul lipid membentuk bola-bola yang tidak mengandung air dengan ekornya mengarah ke pusat bola (Gambar 4-4).2) Deretan molekul lipid membentuk susunan dwi-lapisan sebagai dinding bola yang mengandung ait (Gambar 4-5). Can ini sesuai dengan susunan dwilapis lipid sebuah se1.

misellipid dwilapis lipid Gambar 4-4.Untuk mengamankan bagian hidrofobik dari molekul lipid,tersusunlah selapis deretan molekul lipid yang membatasi sebuah bola yang tidak berisi air (gambar atas). i-**__iAi ls{i nrn Gambar 4-5. Molekul-molekul lipid mengatur dirinya dalam 2 lapisan, untuk melindungi bagian hidrofobik dari molekul lipid terhadap air. Bandingkan susunan tersebut dengan kondisi sel.

BAB 4: MEMBRAN PLASMA Informasi kedua cara tersebut dapat diperoleh dari percobaan in uitro.Keberadaan susunan molekul dalam 2lapis ditunjukkan dengan membelahmembran sel yang dibekukan (Gambar 4-7). Dari percobaan-percobaanselanjutnya dapat dikenaT adanya kemungkinan gerakan-gerakan molekul lipiddalam dwilapisan molekul, yaitu:1) Molekul lipid pindah dari satu lapisan ke lapisan lain; gerakan yang dinamakan \"fl ip - fl op\" ini s angat jarang tetladi.2) Difusi lateral, molekul lipid berpindah tempat dalam lapisannya sendiri.3) Gerakan rotasi, molekul lipid berputar pada sumbu molekul.4) Ekor rantai molekul lipid dapat mengadakan gerakan fleksi. Dengan adanya gerakan demikian lapisan Jipid bukan merupakan strukturlapisan yang kaku, melainkan merupakan struktur yang mempunyai sifatfluiditas sepetti cairan. Semakin banyak rantai asam lemak yang mempunyaiikatan rangkap (rantai tidak jenuh), makin besar sifat fluiditasnya. Sifatfluiditas tersebut selain dipengaruhi oleh struktur kimia bagian hidrofobik,juga dipengaruhi oleh keberadaan molekul kholesterol di antara molekulfosfolipid. Pada membran plasma sel ekariotik perbandingan molekul koles-terol dengan molekul fosfolifid adalah 1 : 1. Makin banyak molekul kholesterol,membran plasma bersifat makin kurang cair. Molekul kholesterol sendiriselain mengurangi sifat fluiditas juga menjaga kestabilan membran plasmabersangkutan. Adanya molekul kholesterol selain berpengaruh terhadapfluiditas membran, juga akan mengurangi permeabJitas molekul-molekul kecilyanglarut dalam air. Gambar 4-6. Kholesterol yang *,-*() Gugus polar berkedudukan di antara molekul \)l\\/ I kepalafosfolipid mengganggu gerakan, hingga r* Daerah kaku fl uiditas membran berkurang. tI oleh kolesterol grI Daerah lebih cair

BIOLOGI SEL Apabila kita simak Tabel4-L yang menyaiikan komposisi lipid berbagaimembtan plasma, maka terdapat suatu variasi yang cukup beragam. Lebih-lebihapabtla dibandingkan^ntar^ membran plasma E. coli (sel prokariotik) denganberbagai sel ekariotik. I{eragaman susunan lipid inilah yang memberikan sifatfluiditas membran sel yang betbeda satu sama lain. I{ecairan sebuah membran plasma yang memberi sifat lentur, sangatmembantu dalam mempermudah fungsi sel betsangkutan. Fungsi-fungsitersebut di antaranya endositosis, eksositosis, setta dimungkinkan teladtnyafvsi 2 sel yang bersentuhan. ^fltar^Tabel 4-1. Komposisi molekul lipid pada berbagai membran plasmaKolesterol 22 6 15 17Fosfatidiletanol 59 SekelumitFosfatidilsenn 24 17 10 30 40Fosfatidil 19 18 8kolinSphingomie- 7326 Sekelumit Sekelumit 0lin 22 13 8 21 27 30GlikolipidLain-lainProtein MembranJika molekul-molekul lipid yang membentuk dwiJapisan merupakan kerangkadasar membran plasma, rnaka pada ketangka tersebut tetdapat jenis molekullain yaitu dalam bentuk berbagai jerus molekul protein. Hubungan ^nt^ramolekul protein dengan molekul Jipid dapat dibandingkan dengan molekul-molekul protein yang berada dalam pelarutnya. Perbed^^nny^ tedetak padasituasi pelarutnya, yaitu bahwa molekul protein dalam membran plasmaseakan-akan \"terendam\" dalam molekul-molekul lipid yang berada dalamukuran 2 dimensional.

BAB 4: MEMBRAN PLASMA I{eberadaan molekul-molekul protein yang berbeda jenis dan beratmolekul dalam membran plasma memberikan perbedaan sifat dan kemampuanfungsi dari masing-masing sel. N{olekul-molekul protein dapat berfungsisebagai enzim, reseptor, marka, wahana transportasi melalui membran danlain-lainnya. Apabila membran plasma dari eritrosit dipisahkan, orang dapatmembedakan paling sedikrt adanya 3 jenis protein yaitu: spektdn, glikofotindan \" band III\". I{etiga jenis protein tersebut merupakan 600/o datj seluruhjenis protern dalam membran plasma eritrosit. Walaupun spektrin merupakanprotein yang paling menonjol karena merupakan 30o/o dart jumlah proteinseluruhnya, namun spektdn sebenarnya bukan protein yang ada dalammembran plasma. Spektrin bukan bagian dari membtan plasma, karena beradadiluar membran plasma. Seperti juga molekul-molekul Jipid pada dwi-lapisandapat betgetak mengalit ke samping, maka molekul-molekul protein ini dapatpula drtunjukkan bergerak bebas dalam membran plasma, tanpa mengubahkedudukan dalam dwi-lapisan. bidang pemecahan membran bekuan air extraselularbekuan molekulsitosol glikoforin molekul \"band 3\"permukaan P 6ia permukaan EIt{tilttNiiNr *tilh{ bilayer fttilt fi|*ltttiIailtr itl i*$ ,1. , ,;,'ltii !i, :r ,r l::,,,,,,.,..li :,t.,.. ,stToSoL ,l '; AIR EKSTRA SELULAR Gambar 4-7.Pemisahan membran dwilapis lipid untuk menunjukkan molekul protein, dengan cara membeku- kan membran sebelumnya dan kemudin dipecah.

BIOLOGI 5EL r' lrln ffiJ*trt ff:iff[;:uPengamatan permukaan set densan lupirun lipid membran dipisahkan. Butir-butir yang tampak adalah protein membran Beberapa jenis protein membran dapat dibedakan berdasarkan hubungandan kedudukannya terhadap dwilapisan molekul lipid: (Gambar 4 -9,4-10.).1) Molekul protein menembus kedua Iapisan molekul lipid, sehingga ujung- ujung molekul dapat menonjol pada kedua petmukaan membran plasma.2) Sebagian dad molekul protein terdapat di antara rnolekul Jipid dari bagqan dwi-lapisan; ujung molekul protein menonjol pada salah satu permukaan membran plasma.3) Sebagian molekul protein berikatan secara kovalen dengan molekul lipid, sebagian ujung molekul protein menonjol pada petmukaan membran plasma.4) Molekul protein beruda pada permukaan membran plasma, tetapi terikat dengan peratrtataan molekul protein Iain.Gambar 4-9. Berbagai macam kedudukan molekul protein dalam membran dwilapis lipid

BAB 4: MEMBRAN PLASMA PENGGAL HIDROFOBIKdwilapis ffiLipid .;;il3ri# PENGGAL HIDROFILIKGambar 4-I0. Kedudukan molekul protein dalam membran demgan penyesuaian penggal-peng-gal hidrofobik dan hidrofi lik Kedudukan protein yang berbeda-beda tersebut bergantung pada strukturmolekul proteinnya sendiri. Adanya kedudukan penggal-penggal peptidadalam hubuflganny^ dengan air di lingkunganny^ akan dibedakan menjadidaerah polar yang hidrofilik dan daerah hidrofobik, maka kedudukan molekulprotein dalam molekul Jipid akan menyesuaikan diri berdasarkan daenh-drcrah tersebut. Dalam penyesuaianny^ rantit protein akan melipat-lipat.Penggal yang bersifat hidrofobik berada dalam membran, sedang penggalyang hidrofilik berada pada permukaan membran. Seperti dikemukakan didepan, keberadaan protein iru dapat ditunjukkan dengan mikoskop elektronsetelah membran plasma dibekukan kemudian dipecah secara mekaniksehingga terbelah (Gambar 4-10). Dapat diringkaskan bahwa kedudukan molekul protein terhadap lapisanIipid:1) Protein integral tersusun secara mosaik diantata lapisan molekul lipid.2) Molekul protein ikut bergerak mengikuti molekul dwiJapis lipid yang merupakan struktur dasar membran plasma yang bersifat ciran yang dapat bergerak.

BIOLOGI SEL Datr fakta-fakta struktur dan sifat fluiditas membran plasma tersebutmaka Singet dan Nicolson (1972) mengajukan teoti tentang membtan plasmaberdasarkan model mosaik cak (Fluid mosaic ntodel (hhat Gambar 4-11). Sampai saat ini teori dari Singer dan Nicolson masih diakui kebenarannya,sehingga semua pembahasan yang melibatkan membtan plasma berdasatkanteori model mosaik cair. Model struktur molekular membran plasma menurutSinger dan Nicolson dapat menjelaskan berbagai fenomena yang terdapatpada membran sel yang tadinya tidak dapat dijelaskan dengan model-modellain yang teiah ada sebelumnya.a Rantai k*rbol-ridratterikal sleh iiFtid Rantai gula dari dan protein glikoliFid Rantar gula dari glikoiipid Protein perifer Pfotein trRnsrnemhranGambar 4-1 1. Membran sel menurut teori Singer dan Nicolson.A. Rantai karbohidrat terikat pada lipid dan proteinB. Dua lembar lipid dipisahkan yang masing-masing dibedakan sebagai permukaan E dan permukaan PMolekul Karbohidrat MembranSemua sel ekariotik memiliki karbohidrat pada permukaannya yang sebagianbesar berbentuk sebagai rantai oligosakarid^ y^ng terikat dengan proteinmembran (glikoprotein) dan sebagian kecil terlkzat pada lipid (glikolipid).Sebagian besar dari protein membtan yang nampak pada permukaan membran

BAB 4: MEMBRAN PLASMAsel diduga mengikat gugus gula, sedang kurang dari 1. /10 molekul lipid darilapisan luar lipid mengikat karbohidrat. Selain itu dari setiap glikoproteinsebagian besar memiliki sejumlah rantai-rantai cabang oligosakarida, namunsebaliknya setiap molekul glikolipid hanya memiliki sebuah nntai cabang.Secara keseluruhan, perbandingan karbohidtat dalam membran plasmaberkisar antata 20/o - 1.00/o terhadap bent membran (Gambar 4 -12). *- residr{ gilia glik*protelndinding glikoprot*in trans menbr*n$e1 JtAXI(TX)la It lfil/llt]t/ t/dwiJapis lt ln\llp'd \l uuu ItL & ' Kedudukan motekut o.,o:;'T,:il:J;ermukaan tuar membran Pada semua membran plasma organisme hidup, molekul karbohidratselalu berada pada permukaan membran plasma yang tidak berhadapandengan sitoplasma. Inilah salah satu penyebab adanya bentuk asimetri darimembran plasma yang terbentuk dari dwi-lapisan lipid. Adanya molekul karbohidrat y^ng berlebihan pada beberapa selekariotik memberikan tetminologi khusus, sekaligus sebagai selubung selatau gJikokaliks. Selubung sel ini kadang-kadang mudah dituniukkan dalampeng rnzrt^n mikroskop cahaya dengan pew^rn khusus. ^n Apakah kepentingan molekul karbohidrat pada permukaan sel? Dad lebih100 jenis monosakaridayangterdapatdi alam, hanya3 jenis yang diketemukanpada molekul glikoprotein dan glikolipid membran. Monosakadd^ y^ngutam adalah galaktose, manosa, fukose, galaktosamin, glukosamin, glukosedan asam sialik.

BIOLOGI SEL Fungsi rantat cabans oligosakaida pada glikolipid dan glikoproteinmembran plasma belum begitu jelas. Sangat mungkin bahwa gugusoligosakarida pada gJikoprotein membran membantu agar molekul proteindapat terpancang kuat dalam membran dan berperan menstabilkan strukturprotein. Kompleksitas dari beberapa oligosakaida pada gJ,ikoprotein danglikolipid membran plasma yang tetpapar pada permukaan sel, memberikanpetunjuk bahwa mereka berperan sangat penting dalam proses pengenalandalam komunikasi antar sel. Hal ini sangat jelas terdapat pada sel-sel yangterlibat dalam sistem imunitas.Rantai gula glikolipid Rantai gula glikoprotein Protein perifer ekstraselular IMembran sel - cytocot | I Protein transmembran Protein transmembran Gambar 4-1 3. Glikolipid dan glikoprotein pada membranSelubung Sel (Cell coaf)Seperti kita ketahui bahwa sel-sel tumbuh-tumbuhan selalu diselubungioleh dinding sel yang tebal yang tersusun terutama oleh selulosa, yang iugamerupakan molekul karbohidrat. Pada mulanya diduga bahwa perbedaan :utalr:'a ant^r^ sel hewan dantumbuh-tumbuhan tedetak pada ada tidaknya selubung karbohidrat sekeliling

BAB 4: MEMBRAN PLASMAselnya. Tetapi dengan kemajuan teknik mikroskopi elektron ternya:ta bahwadi luar membran plasma sel hewan masih terdapat selubung sel yang terdiridari molekul karbohidrat, tetapi bukan dalam bentuk selulosa seperti seltumbuhan. selubung sel lamella luar lamella dalam r'4- ,..t.=\"9'rf:iid' ,'. Gambar 4-14.Glikokaliks pada permukaan membran sel sebagai pencerminan molekul karbohidrat. ruang ekstraseluler sitoplasma Asimetri membran \",\"nolillil,1,l3i\"nr, orn m uatan I istrik Walaupun selubung sel tidak mutlak pedu untuk integritas sel danpermeabilitas membran sel, namun dari betbagai pengamatan dapat didugaadany a fungsi- fungsi penting.Fungsi glikokaliks tersebut diantannya;1) Pengenalan sel terhadap sekitarnya termasuk sel-sel tetangganya. Sifat dan struktur dinding sel ini tetgantung pada ekspresi gen y^ng dimiliki oleh sel betsangkutan.

BIOLOGI SEL2) Sifat antigenisitas dari sel bersangkutan, khususnya penting dalam intetaksi dalam proses respons imun.3) Membantu filtrasi z^t-z^t yang disesuaikan dengan besarnya molekul, khuiusnya pada kapiler y ang terdap at p ada glomerulus gin j al.4) Mengandung enzim, misalnya pada epitel usus mengandung fosfatase alkali.5) Mengubah konsentrasi berbagai zat p^da permukaan sel agar dapat berfungsi menghambat difusi atau mengubah lingkungan kationik melalui perubahan muatan listrik. I{eberadaan selubung sel rupanya trdak tampak memisahkan pada tightjunction yang merupakan bentuk hubungan antar membtan plasma dari dua sel yang berdekatan.PERMEABILITAS MEMBRAN PLASMAUntuk dapat memahami mekanisme transpor t b ahan-b ahan melalui membranpi^r-r, lebih dahulu dibahas hasil-hasil percobaan terhadap membran Jipidbuatafl yang bebas dari molekul protein. Apabila diberikan cukup waktu , makapada dasarnya setiap molekul akan dapat melintasi membran dwi-lapis lipidyang bebas protein menufu ke arz'hkadar yanglebih rendah. I{ecepatan difusimolekul-molekul mel-intasi membtan dwilapis Lipid tergantung terutama padaukuran molekul dan kemampuan Iarut dalam minyak/lipid. Pada umumnyamakiri kecil molekulnya makin cepat melintas membran dwi-lapis lipid.Demikian pula akan semakin cepat difusi bahan tersebut, apabia molekulnyamakin mudah larut dalam minyak. Molekul-molelc-rl kecil yang tidak bermuatan sangat mudah melintas melaluimembran dwi-lapis lipid. Demikian pula molekul-molekul polar yang tidakbermuatafl dapat dengan cepat melintas membran dwi-Iapis lipid. Contoh: CO, etanol, urea. Sedangkan gliserol, kurang cepat melintas, apalagi glukosa dan sukrosesangat sulit menembus membran (Gambar 4-16). Penting diketahui bah-wa akdengan Berat Molekul sebesar 18 berdifusi secara cepat melintas membran dwi-lapis 1ipid, sebab molekul air selain kecil juga tidak bermuatan. Sebaliknya, semuamolekul yang bermuatan (ion), misalnya ion Na* atau K+ walaupun ukurannya sangat kecil, sangat sulit melintasi membran dwiJapis lipid buatan.

BAB 4: MEMBRAN PLASMA MOLEKUL (}a HIDROFILIX COr s'}; bBn?eng Het) all*a glycerol MOLEKUL BESAR glirccss 'l POLARTIDAK s$Cr+Se- .,.1 BERMUATAN Gambar 4-16. H'. ail&\"Permeabilitas membran buatan tanpa molekul ,-tc*3\" K' protein bagi berbagaijenis molekul . La_ - Lt Mg\" Seperu juga pada membran dwi-lapis lipid buatan, membran sel dapatdilalui oleh air dznmolekul-molekul nonpolar seca'r^ difusi. Namun membransel mempunyai kelebihan dari membran buatan, karena membran ini dapatdilalui pula oleh betbagai molekul polar seperti ion, gula, asam amino,nukleotid dan sejumlah metabolit sel. Mengapa terd^p^t kelebihan membransel dalam transpor bahan-bahan dari membran dwi-lapis lipid buatan? I{ini orang telah mengetahui bahwa kemampuan membran sel untukmelalukan molekul-molekul yang pada percobaan tidak dapat melintasimembran dwi-Iapis lipid buatan, disebabkan adanya molekul proteinyang berada di membran sel. Protein tersebut dinamakan protein transpormembran. Protein tersebut terdapat pada semua membrafl organismehidup dalam berbagai bentuk dan jenis. Setiap protein membran tertentudiperuntukkan untuk seflyawa kimia yang berbeda secara khusus (seperti ion,gula dan asam amino). Kekhasan ini dituniukkan pula oleh bakteri terterltuyang Jlka mengalami mutasi gena yang mengekspresikan protein membran,bakted tersebut mengalami gangguan kemampuan mengangkut senyawatertentu melintasi membran plasmanya.Permeabilitas membrall plasma mempunyai sifat-sifat khas, misalnya:1) Makromolekul protein tidak dapat melintasi membran plasma, sehingga sitoplasma yang sebagian besar merupakan protein akan tetap tinggal terkurung oleh membran plasma.

BIOLOGI SEL Membran plasma dapat dilalui ion-ion, sedangkan membran dwiJapis lipid sintetik tanpa adanya molekul-molekul protein tidak dapat dilalui ion-ion (Gambar 4- l6). Merrrbran plasma dapat dilalui glukose, sukrose dan molekul besar lain, sedang dwiJapis lipid sintetik tidak dapat dilintasi oleh glukose, sukrose dan molekul besar lainnya. Untuk transpor glukose, asam amino dan asam Iemak ke dalam sel dibutuhkan energi yang tergantung pad a adanya \"pembawa\" yang terdapat dalam membran. \"Pembawa\" yangterdapat tersebut, sebenarnya merupakan molekul protein, lagipula untuk membawa molekul-molekul tersebut membutuhkan energl, sehingga merupakan mekanisme transportaktif. Transpott aktif membutuhkan sejumlah energi yang biasanya bersumbet dari ATP, sehingga membran sel dilengkapi dengan enzim ATP-ase. Sedangkan -ATP tersebut dihasilkan oleh mitokhondria dalam sitoplasma.4) Adanya perbedaan tekanan osmose dalam sel dan di Iaarnya akan menimbulkan trarisportasi air ke arah tekanan osmose yang lebih ti.gg.s) Z^t-z^t yang tidak larut dalam lipid tetapi dapat menembus membran plasma dapat ditetangkan, bahwa membran plasma (tidak seperti membran sintetik) mempunyai pori atau gerbang sehingga dapat dilalui air ataupun ion-ion kecil.PENGANGKUTAN MELALUI MEMBRANAdanya sifat hidtofobik di bagar' tengah lapisan lipid membran plasma,menyebabkan membran tetsebut tidak mudah ditembus oleh molekul polar,sehingga membtan sel mencegah keluatnya komponen-komponen dalam selyang iarut dalar.r' air. Namun dipihak lain, sel juga memedukan bahan-bahannutrisi dan membuanglimbahnya ke luar sel. Untuk memenuhi kebutuhan ini,sel harus mengembangkan suatu mekanisme khusus untuk transpor melintasimembran sel. Dari sifat-sifat membran tersebut dapat disimpulkan bahvramembran plasma tidak merupakan suatu membran yang man atau kaku,melainkan bersifat sangat labil dan dinamis.Mekan isme TransportasiTransport molekul-molekul kecil melalui lapisan lipid membran sel bedangsungmelalui protein transmembran khusus: arnnya untuk mengangkut molekul

BAB 4: MEMBRAN PLASMAtertentu dipedukan protein khusus. Untuk mekanisme transport molekul-molekul besar, seperti protein, akan dibahas padabag1an belakang Bab ini. Betdasarkan ketedibatan molekul-molekul yang melintasi membrandalam sistem transportnya, protein transport ini dibedakan menjadi uniportdan ko-transport Uniport adalah protein transport yanghanya melalukan satujenis molekul, sedang ko-transport hanya dapat meialukan molekul tertentuapabtJa ada molekul latnyangmelalui protein transport tersebut. Tergantung.pada anh aliran molekul-molekul yang melalui protein transpor tersebut, ko-trarisport dibedakan menjadi simport, apabtla a)ttannya searah, dan antiportap abila alhannya b edawanan.Molekul yang diangkui lon pendamping / 'l '.A i*LJi\"'t\"J f'fwii@;ii1]trtr:]-+:f iit.+5'411':+ lipid ..i bilayer l\IUNIFCIRT t*S-_Y*M*P_C*.I^S*T ANTIPOST Pengangkutan bergandeng Gambar 4-17.Protein transport membran dengan bermacam kemampuan dalam melintaskan partikel secara uniport atau kotransport Proses pengangkutan molekul-molekul melalui membran sel, dapat puladibedakan menjadi transport pasif dan transport aktif. Dalam transportpasif tidak diFedukan bantuan secara khusus untuk mengangkut molekulbetsangkutan. Kemampuan melintasi membran tersebut hanya bergantungpada perbedaan konsentrasi dan perbedaan muatan listrik .molekul-molekrrlpada kedua sisi membran yang hendak dilalui. Ifakin besar petbed^anny^,makin besar kernampuan berdifusi melalui membran. Kedua perbedaan

BIOLOGI SELtetsebut dinamakan gradien (perbedaan) elektrokimiawi. I{enyataannyabahwa membran plasma memiliki perbedaan muatan, yaitu sebelah dalambermuatan negatif dan sebelah luar bermuatan positif. Perbedaan potensialini akan mempermudah masuknya ion-ion bermuatan positif ke dalam sel,tetapi menghambat masuknya ion-ion bermuatan negatrf. Bebetapa proteintransport membentuk saluran bahan-bahan yang larut dalam ir yang dapatdilalui oleh bahan-bahan betukuran dan bermuatan sedang secara difusidengan sederhana. Sebagian protein transport latnnya mempermudahpeflgaflgkutan dengan jalan mengikatbahan yang hendak melintas membransehingga protein transpor tersebut dinamakan protein pengangkut. Molekul yang diangkut Protein pengangkut a-- d-'/ / channet --$ ororein t lipid ., #'-#I'bitay€r Difusi Difusi Dilusi dengan lq%sedeftana dengan saluran C pengangkut Trasport pasif denqan wahana Transpor aktif ti ii Gambar 4-18. Transpor pasif dan transport aktif melalui membran sel Apabila ptotein pengangkut tersebut berfungsi sebagai pompa dengansecara aktif ikut mendorong gerakan bahan-bahan yang hendak melintasmembran, maka ptoses transport beralih menjadi transport aktif. Betbedadengan transport pasif, transpor aktif membutuhkan energi yang biasanyamelibatkan hidrolisis ATP denga.n er'zlm yar'g terdapat pada membtan itusendiri. \)Talaupun belum diketahui secara pasti perubahan-perubahan molekularptotein pengangkut selama berfungsi, namun orang telah menduga bahwaterjadi perubahan konfotmasi yang betsifat reversibel (Gambar 4-1.9).

BAB 4: MEMBRAN PLASMA molekul- 'pm1(*?\"rir' #& ntdwiiapis gradienlipid lromenlrasiprotein pengangkui t,' npmbantu difusi 0 Mekanisme transportasi berdasarkan t\"tiilltillJ'?ttn yang berfungsi sebagai pembawa partikel yang melintas membran.Pengangkutan lonDua buah protein transport sang t menentukan dalam memelihara potensialmembran sel; dua jenis protein tersebut masing-masing untuk:1) PonpaI\a* dipedukan untuk memompa Na* keluar, dan ion K* masuk ke dalam sel, sehingga kadar ion K* dalam sel lebih tinggi daripada di luar sel; begitu juga sebaliknya untuk ion Na*,2) Saluran kebocoran ion K* untuk melepaskan ion K* ke luar sel dengan mengakibatkan membran sel sebelah dalam bermuatan negatif apabtla dibandingkan dengan permukaan fuatnya. Potensial membran akan menghambat gerakan ion K* melalui salutankebocoran, dan pada tegang n -75mV Kecenderungan keTuarnya ion K*sebagai akibat perbed aankadarnyaakan diimbangi oleh dorongan masuknya ionK* atas dasar perbedaan potensi listrik. Pada keadaan seimbang ini perbedaanelektrokimiaw\"i menjadi tidak ada lagi, sehingga dapat dikatakan tidak adagerakan masuk ion K* y^ng sam jumlahnya dengan ion K* yang ke luar. Adanya mekanisme yang disebut Pompa natrium (todium parQ) merapakansuatu usaha untuk meniaga keseimbangankadat ion Nan dan K* di luar dan

BIOLOGI SELdi dalam sel dengan mengeluarkan ion-ion Na* ke luar sel dan sebaliknya ionI{* masuk ke dalam sel (Gambar 4-20,4-21). ME[dBRAN tls .:it'-Jlnde\" Ssrongan *,\" po{nPa qteh l metabollsrne Garnbar ' .-T Bacan la ion- Na+ I t rr*elalui t 'Na sel E3- I I __t lqtfi perbedaan kadar ion Na+ dan ion r * atlu\"uli#i;i3;r set, harus dipertahankan o teh mem- bran sel melalui\"sodium pump\" Oleh karena saluran kebocoran K* sedikit dilalui oleh ion Na+ juga, makabeberapa ion Na* secara pedahan-lahan menyebabkan sisi dalam membranmenjadi lebih positif, sehingga mengakibatkan pengurangan potensialmembran yang pada gilirannya membiarkan lebih banyak ion K* meninggalkansel. Hal ini akan berakhir dengan s^marrya kadar ion Na* dan I{* di luar dandi dalam sel apabila mekanisme pompa Na* dan K* tidak bekerja. Pompatersebut akan memelihara perbedaankadar ion I(* dan Na*pada kedua sisimembran sel selama sel itu masih hidup. Pada umumnya potensial membransel berkisar aflt^ra - 20 mV dan - 200 mV tergantung pada spisies dan jenisselnya.Mekanisme PemompaanBoleh dikatakan bahwa semua membran plasma dari sel-sel hewan memilikipompa Na* dan K* yang bekerja sebagai antiport. (Gambar 4 -20, 4 -21).

BAB 4: MEMBRAN PLASMAAdanya perbedaan kadar ion Na* dan I{* pada kedua sisi permukaan yangtetap dipelihara oleh pompa Na* dan Kn bukan saja dimaksudkan untukpemehharaan potensial membran, melainkan juga untuk mengatur volumesel dan mendorong pengangkutan secara aktif molekul gula dan asam amino.Maka tidak mengherankan apabla lebih dari sepertiga kebutuhan energidalam sel hewan dipedukan untuk menjalankan pompa Na* dan I{*. Bahkanuntuk sel-sel sataf yang selalu mengalami perubahan potensial membranmembutuhkan energi mendekati 750/o dalj- keseluruhan kebutuhan energi selbersangkutan. Dari penelitian-penelitian melalui berbagai percobaan telah terungkapbahwa energi yang dir'erlukan untuk pompa Na* dan K* berasal dari hidrolisisATP oleh enzin' ATP-ase. Keberadaan enzim ATP-ase selain telah diketahuistruktur dan BM-nya juga telah diketahui kedudukannya dalam membran selsebagai protein trans-membran. Enzirn AIP-ase yang terpancang dalam membran sel juga dibutuhkanuntuk pompa ion Ca** sel ekariotik dalam memelthankadar ion Can* dalamsitosol dalam tingkat sangat ketat (10rN4) untuk menghadapikadar ion Ca**di luar sel yang lebih tinggi (10tM). 3& Gambar4-21. GrgdienTransport aktif pada pompa lon nalrium natrium (sodium pump) I ll laorl.r Selain energi mekanisme pompa ion yang melibatkan hidrolisis ATP,banyak sistem transpof secara aktif didorong oleh energi yang tersimpandalam perbedaankadat ion. Semua fungsi ini dalam bentuk sistem transporbersama, baik sebagai simport maupun sebagai antiport. Dalam sel hewanbiasanya sistem transport bersama ion Na*. Misalnya transport aktif molekul

BIOLOGI SELgula dan asam amino ke dalam sel hewan didorong oleh perbedaan kadar ionNa* di kedua sisi membran. Ion Na* yang cenderung mengalir masuk selkarenaperbedaan konsentrasi sekaligus \"menggandeng\" glukose untuk masuksel. Makin besar perbedaankadar ion Na* pada kedua sisi membran, makinbesar pula arus glukose masuk sel. Untuk memelihara agar selalu terdapatperbedaan kadar ion Na* yang besar, maka dengan mekanisme pompa ionNa* akan didotong ke luar sel. Telah diungkapkan bahwa terdapat dua kelas protein transpor dalammembran sel yang bedungsi dalam transpott pasif, yaitu:1) protein pengangkutan yang mempunyai sifat-sifat enzim dalam membran dan2) ptotein yaflg merupakan saluran hidrofilik transmembran, melalukan larutan dengan ukuran d^n m:u;atan yang cocok. Cara pengangkutan melalui saluran dapat lebih cep^t d^rip^da melalui protein pengangkut. , I{alau sebagian saluran dalam membran dapat terbuka terus, makasebagian laghanya terbuka apabia diperlukan saja.Transport Makromolekul dan PartikelMembran sel mempunyai sifat-sifat lentur dan dinamis yaflg tercermin padakejadian-kejadian timbulnya invaginasi atau pelipatan membran pada prosesfagositosis, pinositosis dan eksositosis. Kalau pengangkutan molekul-molekul kecil melintasi membran selmel,ibatkan protein pengangkutan, maka pengangkutan makromolekuldan partikel tidak mungkin dilakukan dengan cara demikian. Mekanismepengangkutan makromolekul dan partikel-partikel melalui eksositosis, apabllaberlangsung pelepasan dari sel dan melalui endositosis, apabtla bedangsungpemasukan ke dalam sel. Dasar mekanisme kedua jenis pengangkutan ini sama,hanya berbeda dalam ututarl tahap-tahapny^ y^ng bedangsung bedawanan

8AB 4: MEMBRAN PLASMA(Gambat 4-22). Endositosis dan eksositosis harus seimbang, agar luas membrandipertahankan tetap. Teqadtlah daur membran sel (Gamb ar 4-23). Berdasarkansifat dan ukuran bahan yang ditelan oleh sel, c^ra transportasi makromolekuldan partikel ditedakan menjadi pinositosis (meminum), apabllayang ditelanmerupakan larutan dengan melalui pembentukan gelembung-gelembungkecil, dan fagositosis (makan) apabtla yang ditelan adalah makromolekul ataupartikel melalui pembentukan gelembung-gelembung lebih besar.EKSoSr70$l$ ta'I a I rtENDCStTosls,],..1 .t \" t .:' ,a a Gambar 4-22. Peran membran plasma pada eksositosis dan endositosis

BIOLOGI SEL\.Ligan <. . t *l a a*aaa membran sel ta |} I 't rl aa tgelembuog 'ruFusidengan endosompinositik Y{}*rF*protein penyelubung(terutama clathrin) Pencernaan dalam d# qk F lisosom fd$der.eGambar 4-23. Daur membran sel melalui endositosis dan eksositosis.RANGKUMANSalah satu model membran plasma yang paling banyak disukai yaitu strukturcau yang mosaik (Singer and Nicolson). Menurut model ini, membranplasma tersusun oleh lapisan rangkap molekul-molekul lipid yang sec r^mosaik tersebar molekul-molekul protein yang merupakan bagan integraldari membran plasma itu sendiri. Model ini didukung dengan pengamatan

BAB 4: MEMBRAN PLASMAmikroskop elektron (SELO pada membran yang berhasil dibelah melaluibidang dt antan dua lapisan rangkap lipid setelah dibekukan. Pada keduabidang pembelahan tersebut dapat diidentifikasi adanya partrkel-partikelptotein. Kecaitan lipid didukung oleh berbagai kajian yang tidak secaralangsung, melalui kajian berdasarkan difraksi sinar X, analisis diferential termaldan teknik putaran elektron. Sedang kecairan protein integrai didukung olehpercobaan-percobaan pada fusi sel dan pengelompokan molekul-molekulantigen pada satu kutub dari sel. I{ecairan membran menyebabkan kelenturanmembran sel, sehingga sangat membantu sel dalam menjalankan fungsinya.Protein integtal membran plasma mempunyai berbagai fungsi, di antannyasebagai marka sebuah sel, reseptor, gerbang sel, protein transpo! enzim dansebagainya. Di samping adanya komponen protein pada sebuah membranplasma, juga terdapat molekul karbohidrat yang hanya ditemukan padapermukaan luar sel.DAFTAR PUSTAKAAlberts, B. et a/. Molecular Biology of the Ceil. New York: Gerland Publishrtng. 1994.Griffith, J.K. et al. Membrane transport proteins: implications of sequence comparisons. Curr. Opin, Cell Biol 4. 684-695.1992.Singer, SJ. and Nicolson, G.L. The fluid mosaic model of the structure of the cell membranes, Science, 17 5:7 20, 1.97 2.Stein, N(D. Transport and Diffusiofl across Cell Membranes. Orlando: F.L. Academic. 1986Walter, A. Gutknecht, J. Permeabiliry of small non-electrolytes through lipid bilayet membranes. J. Membr, Biol 90. 207-217. 1986.

BIOLOGI SEL