Neuron motorik yang menyarafi otot rangka. K e t i k a n e u r o n m o t o r i k (coklat dan hijau) m e n c a p a i o t o t r a n g k a , n e u r o n t e r s e - but bercabang membentuk banyak cabang terminal, yang masing- m a s i n g n y a m e m b e n t u k t a u t n e u r o m u s k u l a r (oval) d e n g a n s a t u s e l o t o t [kuning dan biru) y a n g s i l i n d r i s d a n p a n j a n g . P e l e p a s a n n e u - r o t r a n s m i t e r d a r i k e n o p t e r m i n a l {titik-tltik kecil) y a n g b e r b e n t u k seperti tombol di taut neuromuskular merangsang sel otot untuk memulai kontraksi. Sistem Saraf Tepi: Divisi EferenSEKILAS ISI Pokok-Pokok Homeostasis7.1 Sistem Saraf Autonom MW< ™ Sistem saraf, satu dari dua sistem pengaturan utama tubuh, terdiri dari sistem7.2 Sistem Saraf Somatik /\«. saraf pusat (SSP) yang terdiri dari otak dan medula spinalis, dan sistem saraf7.3 Taut Neuromuskulus tepi (SST) yang terdiri dari serat aferen dan eferen yang menyampaikan sinyal antara SSP dan perifer (bagian tubuh lainnya). Setelah diinformasikan oleh SST bahwa terdapat perubahan pada lingkungan internal atau eksternal yang mengancam homeostasis, SSP membuat pengaturan yang sesuai untuk mempertahankan homeostasis. SSP membuat penyesuaian ini dengan mengontrol aktivitas efektor (otot dan kelenjar), menghantarkan sinyal dari SSP ke organ-organ ini melalui divisi eferen SST. 255
256 BAB 77.11 Sistem Saraf Autonom kandung empedu, d a n gerakan motorik volunter. Efek-efek ini adalah contoh utama bagaimana caraka kimiawi yangDivisi eferen sistem saraf tepi adalah jalur k o m u n i k a s i yang sama dapat m e m i c u beragam respons d iberbagai organ, ber-digunakan oleh sistem saraf pusat u n t u k mengontrol aktivitas gantung pada spesialisasi organ efektor yang bersangkutan.otot d a n kelenjar, organ-organ efektor yang melaksanakan (Namun, ingat bahwa neurotransmiter d a n neuromodulatorefek atau tindakan yang diinginkan (biasanya tiap-tiap lain dapat memengaruhi keluaran asetilkolin d a nnorepinefrinkontraksi atau sekresi). S S P mengatur efektor-efektor i n i sehingga kedua neurotrasmiter i n i tidak bekerja sendiriandengan m e m i c u potensiai aksi d ibadan selneuron eferen untuk menyelesaikan aktivitas yang berbeda ini.)yang aksonnya berakhir d iorgan-organ tersebut. Otot jantung,otot polos, sebagian besar kelenjar eksokrin, sebagian kelenjar Jalur saraf autonom terdiri darie n d o k r i n , d a n j a r i n g a n a d i p o s a ( l e m a k ) d i s a r a f i o l e h sistem rangkaian dua-neuron.saraf autonom, c a b a n g i n v o l u n t e r d i v i s i e f e r e n p e r i f e r . O t o tr a n g k a d i s a r a f i o l e h sistem saraf somatik, c a b a n g d i v i s i e f e r e n Setiap jalur saraf a u t o n o m yang berjalan dari S S Pk e suatuyang berada d ibawah kontrol kesadaran. Beberapa contoh d i organ yang disarafi adalah suatu rangkaian dua-neuronbawah i n i adalah efek kontrol saraf pada berbagai efektor yang ( G a m b a r 7-1). B a d a n sel n e u r o n p e r t a m a d a l a m r a n g k a i a n i n iterdiri dari berbagai jenis jaringan otot d a n kelenjar: terletak d i SSP. Aksonnya, serat praganglion, bersinaps dengan badan sel n e u r o n kedua, yang terletak d i dalam suatu• Jantung (otot jantung): m e n i n g k a t k a n p e m o m p a a n d a r a h ganglion. (Ingat kembali bahwa ganglion adalah kelompokoleh jantung ketika tekanan darah turun terlalu rendah badan seln e u r o n d i luar SSP.) A k s o n n e u r o n kedua, serat pascaganglion, menyarafi organ efektor.• Lambung (otot polos): m e n u n d a p e n g o s o n g a n lambunghingga usus halus siap memroses m a k a n a n Sistem saraf a u t o n o m memiliki d u asubdivisi-sistem saraf s i m p a t i s d a np a r a s i m p a t i s ' ( G a m b a r 7-2).Serat saraf simpatis• Otot pernapasan (otot rangka): m e n i n g k a t k a n p e r n a p a s a n berasal dari k o r n u lateral regio toraks (dada) d a n lumbalsebagai respons terhadap olahraga (abdomen) korda spinalis (lihat h . 188 d a n 190). Sebagian besar serat praganglion simpatis sangat pendek, bersinap• Kelenjar keringat (kelenjar eksokrin): m e m u l a i b e r k e r i n g a t dengan badan selneuron pascaganglion d idalam ganglionpada pajanan terhadap lingkungan yang panas yang terletak d i rantai ganglion simpatis (juga disebut t r u n k u s s i m p a t i k u s ) yang berada d i sepanjang kedua sisi• Pankreas endokrin (kelenjar endokrin): meningkatkan korda spinalis (lihat G a m b a r 5-24,h . 186).Serat pascagangHon yang panjang berasal dari rantai ganglion d a n berakhir d isekresi insulin, suatu h o r m o n yang m e n y i m p a n kelebihan organ efektor. Sebagian serat praganglion melewati rantai ganglion tanpa bersinaps. Serat i n i berakhir d i ganglionnutrien d i tempat penyimpanan setelah m a k a n kolateral simpatis sekitar separuh perjalanan antara SSP d a n organ yang disarafi, dengan serat pascaganglion m e n e m p u h Seperti diilustrasikan oleh contoh ini, banyak keluaran jarak yang tersisa.eferen diarahkan untuk mempertahankan homeostasis.Keluaran eferen m e n u j u otot rangka juga diarahkan untuk Serat praganglion parasimpatis berasal dari daerah k r a n i u maktivitas-aktivitas non-homeostatik yang dikontrol secara (otak) d a n s a k r u m (korda spinahs bagian bawah) SSP. Serat-volunter, seperti mengendarai sepeda. (Banyak organ efektor serat i n i lebih panjang daripada serat praganglion simpatisjuga berada d ibawah kontrol h o r m o n a l atau intrinsik; lihat h .16.) 'Beberapa ahli fisiologi raemasukkan sistem saraf enterik ke dalam sistem saraf autonom, tetapi kita menganggapnya sebagai dua entitas yang berbeda (lihat h. 146 Berapa banyak neurotransmiter berbeda yang Anda dan 626).perkirakan dilepaskan dari berbagai ujung saraf eferen untukm e m i c u semua respons organ efektor yang dikontrol olehsaraf? H a n y a dua: asetilkolin d a n norepinefrin. Kedua neuro-transmiter ini, dengan bekerja secara independen, m e n i m -bulkan efek yang beragam seperti sekresi liur, kontraksi Neurotransmiter Neurotransmiter praganglion pascaganglion Varil<ositas Serat praganglion Serat pascaganglion Organ efektor Ganglion otonom Sistem saraf pusatG a m b a r 7-1 J a l u r s a r a f a u t o n o m .
Sistem Saraf Tepi: Divisi Eferen 257 ACh ACIi Efektor otonom X, Ganglion Reseptor Reseptor terminal nil<otinik muskarinik Otot7 jantung Rantai ganglion . simpatis Ganglion Reseptor kolateral nikotinik E Y beberapa Reseptor P2 e^nd\" o' \"k\"nfn ACh ACh Jaringan o adiposaKUNCI Ganglion Reseptor Reseptor terminal nikotinik muskarinik ^ Serat praganglion parasimpatis ^ Serat pascaganglion parasimpatis ^ Serat praganglion simpatis ^ Serat pascaganglion simpatis A C h o Asetilkolin NE • Norepinefrin E A EpinefrinG a m b a r 7-2 S i s t e m saraf autonom. S i s t e m saraf simpatis, yang berasal dari regio torakolumbal medula spinalis, memiliki serat praganglionkolinergik (mengeluarkan asetilkolin) yang pendek dan serat pascaganglion adrenergik (mengeluarkan norepinefrin) yang panjang. Sistem sarafparasimpatis, yang berasal dari otak dan regio sakrum medula spinalis, memiliki serat praganglion kolinergik yang panjang dan seratpascaganglion kolinergik yang pendek. Pada umumnya, serat pascaganglion simpatis dan parasimpatis bersama-sama menyarafi organ efektoryang sama. Medula adrenal adalah suatu ganglion simpatis yang mengalami modifikasi, yang mengeluarkan epinefrin dan norepinefrin kedalam darah. R e s e p t o r kolinergik nikotinik berada di ganglion autonom dan medula adrenal serta berespons terhadap A C h y a n g dilepaskan olehs e m u a serat praganglion autonom. R e s e p t o r kolinergik muskarinik berada di efektor autonom dan berespons terhadap A C h yang dilepaskano l e h s e r a t p a s c a g a n g l i o n p a r a s i m p a t i s . R e s e p t o r a d r e n e r g i k a-i, 02, Pi, d a n P2 d i l o k a s i k a n b e r a g a m di e f e k t o r a u t o n o m d a n s e c a r a b e r b e d aberespons terhadap norepinefrin yang dilepaskan oleh serat pascaganglion simpatis dan epinefrin yang dilepaskan oleh medula adrenal.
258 BAB 7 Sistem saraf simpatis dan parasimpatis secara bersama menyarafi sebagiankarena mereka tidak berakhir hingga mereka mencapai besar organ visera.ganglion terminal y a n g t e r l e t a k d i d a l a m a t a u d i d e k a t o r g a nefektor. Serat pascaganglion yang sangat pendek berakhir d i Informasi aferen yang datang dari visera (organ internal)sel-sel organ itu sendiri. biasanya tidak mencapai tingkat kesadaran (lihat h . 203). Contoh informasi aferen visera mencakup masukan dariSerat pascaganglion parasimpatis baroreseptor yang memantau tekanan darah dan masukanmengeluarkan asetilkolin; serat dari kemoreseptor yang memantau kandungan protein ataupascaganglion simpatis mengeluarkan lemak dari makanan yang dikonsumsi. Masukan ini digunakannorepinefrin. untuk mengarahkan aktivitas neuron eferen autonom. Keluar- an eferen a u t o n o m mengatur aktivitas viseral seperti sirkulasiSerat praganglion simpatis dan parasimpatis mengeluarkan dan pencernaan. Seperti masukan aferen viseral, keluarann e u r o t r a n s m i t e r y a n g s a m a , asetilkolin (ACh), t e t a p i u j u n g eferen a u t o n o m bekerja d iluar alam kesadaran dan kontrolpascaganglion kedua sistem saraf ini mengeluarkan neuro- yang dikehendaki.transmiter yang berbeda (neurotransmiter yang memengaruhiorgan efektor). Serat pascaganglion parasimpatis mengeluar- Sebagian besar organ viseral disarafi oleh serat sarafkan asetilkolin. Karena itu, serat-serat ini, bersama dengan simpatis dan parasimpatis (Gambar 7-3). Inervasi suatu organs e m u a s e r a t p r a g a n g l i o n a u t o n o m , d i s e b u t serat kolinergik. tunggal oleh kedua cabang sistem saraf a u t o n o m dikenalSebagian besar serat pascaganglion simpatis, sebaliknya, s e b a g a i i n e r v a s i g a n d a {dual b e r a r t i \" m e n g e n a i m e n j a d i d u a \" .d i s e b u t serat adrenergik k a r e n a m e n g e l u a r k a n noradrenalin, Tabel 7-2meringkaskan efek mayor cabang-cabang a u t o n o my a n g u m u m d i k e n a l s e b a g a i norepinefrin^. B a i k a s e t i l k o l i n ini. W a l a u p u n perincian susunan respons autonomik ini di-m a u p u n norepinefrin juga berfungsi sebagai caraka kimiawi jelaskan secara p e n u h di bab berikutnya yang mendiskusikandi bagian lain t u b u h (Tabel 7-1). organ yang terlibat, A n d a dapat m e m p e r t i m b a n g k a n beberapa konsep u m u m saat ini. Seperti yang dapat A n d a lihat dari Serat a u t o n o m pascaganglion tidak berakhir d i satu tabel, sistem saraf simpatis d a n parasimpatis u m u m n y abenjolan terminal seperti kenop sinaptik. N a m u n , cabang- m e n i m b u l k a n efek yang berlawanan pada organ tertentu.cabang terminal serat a u t o n o m m e m i l i k i banyak pembeng- Stimulasi simpatis meningkatkan denyut jantung, sementarak a k a n , a t a u varikositas, y a n g s e c a r a b e r s a m a a n m e n g e l u a r k a n stimulasi parasimpatis menurunkannya; stimulasi simpatisneurotransmiter k e suatu daerah luas d iorgan yang disarafi memperlambat pergerakan d i dalam saluran pencernaan,dan b u k a n k e satu sel(lihat G a m b a r 7-1 dan 8-33, h . 318). sementara stimulasi parasimpatis meningkatkan motilitasKarena pelepasan neutrotransmiter yang difus ini,dan karena saluran cerna. Perhatikan bahwa kedua sistem meningkatkansetiap perubahan aktivitas listrik yang terjadi menyebar k e aktivitas beberapa organ dan m e n u r u n k a n aktivitas organseluruh massa otot polos atau otot jantung melalui taut celah lainnya.(lihat h. 68), aktivitas a u t o n o m biasanya m e m e n g a r u h i organkeseluruhan dan b u k a n sel-sel tertentu. Daripada menghapal suatu daftar seperti di Tabel 7-2, lebih baik kita secara logika mengerti kerja kedua sistem dengan^Noradrenalin {norepinefrin) secara kimiawi serupa dengan adrenalin (epinefrin), pertama-tama m e m a h a m i situasi ketika tiap-tiap sistem mendominansi. Kedua sistem biasanya aktif parsial; yaitu,produk hormon primer yang dikeluarkan oleh medula adrenal (suatu kelenjar dalam keadaan n o r m a l terdapat aktivitas potensiai aksi d i kedua serat simpatis dan parasimpatis yang menyarafi suatuendokrin). Karena sebuah perusahaan farmasi di AS memasarkan produk ini untuk o r g a n . A k t i v i t a s y a n g t e r u s - m e n e r u s i n i d i s e b u t tonus simpatis a t a u parasimpatis. P a d a k e a d a a n t e r t e n t u , a k t i v i t a sdigunakan sebagai obat di bawah nama dagang Adrenalin, masyarakat ilmiah di s a l a h s a t u d i v i s i m e n d o m i n a n s i . Dominatisi simpatis p a d a suatu organ tertentu terjadi ketika frekuensi impuls seratnegara ini cenderung menggunakan nama alternatif \"epinefrin\" sebagai istilah simpatis k eorgan meningkat melebihi tingkat tonus, disertai oleh p e n u r u n a n secara bersamaan frekuensi potensiai aksigenerik untuk caraka kimiawi ini, dan karenanya, \"noradrenalin\" dikenal sebagai serat parasimpatis di bawah tingkat tonus ke organ yang sama. K e b a l i k a n n y a t e r j a d i k e t i k a parasimpatis mendominansi. K e -\"norepinefrin\". Namun, di sebagian besar negara berbahasa Inggris lainnya, seimbangan antara aktivitas simpatis dan parasimpatis dapat bergeser secara terpisah u n t u k tiap-tiap organ u n t u k m e -\"adrenalin\" dan \"noradrenalin\" merupakan istilah yang dipilih. m e n u h i kebutuhan spesifik (sebagai contoh, dilatasi pupil pada keadaan temaram yang dipicu oleh simpatis; lihat h .• T A B E L 7 - 1 Tempat Pelepasan Asetilkolin 212), atau aktivitas salah satu sistem a u t o n o m meningkat me-dan Norepinefrin lebihi yang lain u n t u k mengontrol fungsi-fungsi t u b u h secara generalisata. Peningkatan lepas m u a t a n generalisata massifAsetilkolin Norepinefrin lebih sering terjadi pada sistem simpatis. Manfaat lepas muat- Sebagian besar ujung an simpatis t a m p a k jelas jika kita melihat situasi saat sistemSemua ujung praganglion pascaganglion simpatis ini biasanya mendominansi.sistem saraf autonomSemua ujung pascaganglion IVledula adrenal SAAT DOMINANSI SIMPATIS S i s t e m s i m p a t i s m e n d o r o n gparasimpatis respons-respons yang mempersiapkan tubuh untuk aktivitas Sistem saraf pusatUjung pascaganglion simpatisdi kelenjar keringatUjung neuron eferen yangmenyarafi otot rangka (neuronmotorik)Sistem saraf pusat
Sistem Saraf Tepi: Divisi Eferen 259 Serat pascaganglion parasimpatisG a m b a r 7-3 Struktur y a n g disarafi olehi s i s t e m s a r a f s i m p a t i s d a n p a r a s i m p a t i s .
260 BAB 7• TABEL 7-2 Efck Slstem Saraf Autonom pada Berbagai OrganOrgan Efek Stimulasi Simpatis (dan Jenis Reseptor Adrenergik) Efek Stimulasi ParasimpatisJantung Meningkatkan kecepatan denyut jantung dan meningkatkan Menurunkan kecepatan denyut jantung danSebagian Besar k e k u a t a n kontraksi j a n t u n g k e s e l u r u h a n (Pi) menurunkan kekuatan kontraksi atrium sajaPembuluh Darah Konstriksi (ai)yang Disarafi Dilatasi hanya pembuluh yang mendarahi penisParu dan klitorisSaluran Cerna D i l a t a s i b r o n k i o l u s ( s a l u r a n n a p a s ) (P2) Konstriksi bronkiolus Inhibisi sekresi mukus (a) Stimulasi sekresi mukusKandung Kemih M e n u r u n k a n m o t i l i t a s ( g e r a k a n ) (a2, P2) Meningkatkan motilitasMata Kontraksi sfingter (untuk m e n c e g a h gerakan maju isi saluran Relaksasi sfingter (untuk memungkinkan cerna) (ai) gerakan maju isi saluran cerna)Hati (simpanan I n h i b i s i s e k r e s i p e n c e r n a a n (a2) Stimulasi sekresi pencernaanglikogen) R e l a k s a s i (P2) Kontraksi (pengosongan)Sel Adiposa Dilatasi pupil (kontraksi muskulus radialis) (ai) Konstriksi pupil (kontraksi muskulus sirkularis)(simpanan lemak) M e n y e s u a i k a n m a t a u n t u k m e l i h a t J a u h (P2) Menyesuaikan mata untuk melihat dekatKelenjar Eksokrin G l i k o g e n o l i s i s ( g l u k o s a d i b e b a s k a n ) (P2) Tidak ada Lipolisis ( a s a m l e m a k d i b e b a s k a n ) (P2) Tidak adaPankreas eksokrin I n h i b i s i s e k r e s i p a n k r e a s e k s o k r i n {aj) Stimulasi sekresi pankreas eksokrin (penting untuk pencernaan)Kelenjar keringat Stimulasi sekresi oleh kelenjar keringat; penting dalamKelenjar liur pendinginan tubuh (ai; sebagian besar kolinergik) Stimulasi sekresi oleh kelenjar keringat khusus di ketiak dan daerah genitalia Merangsang sejumlah kecil liur kental yang kaya mukus (aj) Merangsang sejumlah besar liur encer yang kaya enzimKelenjar EndokrinIVledula adrenal Stimulasi sekresi epinefrin dan norepinefrin (kolinergik) Tidak adaPankreas endokrin I n h i b i s i s e k r e s i i n s u l i n ; s t i m u l a s i s e k r e s i g l u k a g o n (a2) Stimulasi sekresi insulin dan glukagonGenitalia Kontrol ejakulasi (pria) dan kontraksi orgasme (pria dan wanita) Kontrol ereksi (penis pada pria dan klitoris pada (ai) wanita)Aktivitas Otak Meningkatkan kewaspadaan (reseptor tidak diketahui) Tidak adafisik berat d a l a m situasi darurat atau p e n u h stres, misalnya a k t i v i t a s fisik b e r a t . S e l a i n i t u , p u p i l b e r d i l a t a s i d a n m a t aancaman fisik dari luar. Respons ini biasanya disebut sebagai menyesuaikan diri untuk melihat jauh, memungkinkan yangr e s p o n s \" b e r j u a n g - a t a u - l a r i \" ( b e b e r a p a a h l i fisiologi j u g a bersangkutan dapat melihat seluruh hal yang mengancam.m e m a s u k k a n ketakutan) k a r e n a s i s t e m s i m p a t i s m e n y i a p k a n Berkeringat meningkat sebagai antisipasi terhadap peningkatantubuh u n t u k melawan atau lari dari (dan ditakuti oleh) b e r l e b i h p r o d u k s i p a n a s o l e h a k t i v i t a s fisik. K a r e n a a k t i v i t a sancaman. Pikirkanhal-hal yang dibutuhkan oleh tubuh dalam pencernaan d a nk e m i h tidak esensial u n t u k menghadapisituasi ini. Jantung berdenyut lebih cepat dan lebih kuat, ancaman, sistem simpatis menghambat aktivitas-aktivitasini.tekanan darah meningkat akibat konstriksi (penyempitan)generalisata p e m b u l u h darah, saluran napas berdilatasi ( m e m - iXSIMPATIS S i s t e m p a r a s i m p a t i sbuka lebar) u n t u k m e m a k s i m a l k a n aliran udara, glikogen m e n d o m i n a s i pada keadaan tenang dan santai. Pada keadaan(gula simpanan) dan simpanan lemak diuraikan u n t u k menge- tanpa ancaman ini,tubuh dapat berkonsentrasi melaksanakanluarkan bahan bakar tambahan ke dalam darah, dan pembuluh aktivitas \" r u m a h tangga'nya, misalnya pencernaan. Sistemdarah yang mendarahi otot rangka berdilatasi. Semua respons p a r a s i m p a t i s m e n d o r o n g f u n g s i t u b u h t i p e \"istirahat-dan-ini ditujukan untuk meningkatkan aliran darah kaya nutrien cerna\" i n i s a m b i l m e m p e r l a m b a t a k t i v i t a s - a k t i v i t a s y a n g d i -dan beroksigen k e otot rangka sebagai antisipasi terhadap tingkatkan oleh sistem simpatis. Sebagai contoh, jantung tidak
perlu berdetak keras dan kuat jika seseorang berada dalam Sistem Saraf Tepi: Divisi Eferen 261keadaan tenang. s u a t u b a g i a n l u a r , korteks adrenal, d a n b a g i a n d a l a m , medulaMANFAAT PERSARAFAN Autonom GANDA A p a m a n f a a t adrenal ( l i h a t h . 7 3 6 d a n 7 0 8 - 7 1 0 ) . Medula adrenal a d a l a hpersarafan ganda organ dengan serat saraf yang kerjanya suatu ganglion simpatis modifikasi yang tidak membentuksaling berlawanan? Persarafan ganda ini memungkinkan serat pascaganglion. Pada stimulasi oleh serat pragangliontubuh mengontrol secara akurat aktivitas suatu organ, seperti yang berasal dari SSP, bagian ini mengeluarkan h o r m o nmemiliki gas dan rem untuk mengontrol kecepatan suatu katekolamin (lihat h. 128) ke dalam darah (lihat Gambar 7-2).mobil. Jika seekor h e w a n mendadak melintas di jalan yang Tidaklah mengherankan, h o r m o n - h o r m o n tersebut identiksedang A n d a lewati, A n d a pada akhirnya dapat berhenti jika atau serupa dengan neurotransmiter simpatis pascaganglion.A n d a mengangkat k a k i A n d a dari pedal gas, tetapi A n d a Sekitar 2 0 % produk h o r m o n medula adrenal adalahm u n g k i n terlalu lama berhenti untuk dapat menghindari n o r e p i n e f r i n , sisa 8 0 % n y a b e r k a i t a n e r a t d e n g a n epinefrinhewan tersebut. N a m u n , jika A n d a secara bersamaan meng- (adrenalin) ( l i h a t c a t a t a n k a k i 2 , h . 2 5 8 ) . H o r m o n - h o r m o ninjak r e m sewaktu mengangkat k a k i dari pedal gas, A n d a ini, secara u m u m , memperkuat aktivitas sistem saraf simpatis.dapat menghentikan m o b i l dengan terkontrol dan lebih cepat.Dengan cara serupa, jantung yang berdetak cepat karena Tersedia beberapa tipe reseptor untukpengaruh simpatis dapat secara bertahap dikurangi hingga setiap neurotransmiter autonom.n o r m a l setelah situasi stres berlalu dengan mengurangi impulsdi saraf simpatis jantung (mengangkat kaki dari pedal gas). Karena setiap neurotransmiter a u t o n o m dan h o r m o n medulaN a m u n , kecepatan denyut jantung dapat dikurangi secara merangsang aktivitas di sebagian jaringan, tetapi menghambatlebih cepat dengan secara bersamaan meningkatkan aktivitas aktivitas di jaringan lain, respons tertentu harus bergantungdi jalur parasimpatis ke jantung (menginjak rem). Memang, pada spesialisasi seljaringan dan bukan pada sifat bahankedua divisi sistem saraf a u t o n o m biasanya dikontrol secara kimia itu sendiri. Sel jaringan responsif m e m i l i k i satu atautimbal-balik; peningkatan aktivitas di salah satu divisi disertai lebih beberapa jenis protein reseptor membran plasma bagioleh penurunan di divisi yang lain. berbagai caraka kimiawi ini. Pengikatan suatu neurotransmiter ke reseptornya menginduksi respons yang spesifik jaringan. Terdapat beberapa pengecualian terhadap aturan u m u mpersarafan timbal-balik ganda oleh dua cabang sistem saraf RESEPTOR KOLINERGIK P a r a p e n e l i t i t e l a h m e n g e t a h u i d u aautonom tersebut; yang paling menonjol adalah: j e n i s r e s e p t o r A C h {ko\\.nerg\k)—nikotinik d a n muskarinik— b e r d a s a r k a n r e s p o n s k e d u a n y a t e r h a d a p o b a t t e r t e n t u . Re-• Pembuluh darah yang memiliki persarafan ( s e b a g i a n b e s a r septor nikotinik d i a k t i f k a n o l e h t u r u n a n t a n a m a n t e m b a k a uarteriol dan vena disarafi; arteri dan kapiler tidak) hanya n i k o t i n , s e d a n g k a n reseptor muskarinik d i a k t i f k a n o l e hm e n e r i m a serat saraf simpatis. Regulasi dilaksanakan dengan racun jamur muskarin (Tabel 7-3).meningkatkan atau menurunkan frekuensi lepas-muatan d iatas atau d ibawah kadar tonus d iserat-serat simpatis ini. Reseptor nikotinik d i t e m u k a n d i badan sel pascaganglionSatu-satunya p e m b u l u h darah yang m e n e r i m a serat simpatis di semua ganglion autonom. Reseptor ini berespons terhadapdan parasimpatis adalah pembuluh yang mendarahi penis asetilkolin yang dibebaskan dari serat praganglion simpatisdan klitoris. K o n t r o l persarafan rangkap atas organ-organ i n i dan parasimpatis. Pengikatan asetilkolin k ereseptor ini me-penting untuk menghasilkan ereksi. nyebabkan pembukaan kanal kation non-spesifik d i sel p a s c a g a n g l i o n y a n g m e m u n g k i n k a n m e n g a l i r n y a N a + d a n K\"^.• S e b a g i a n b e s a r kelenjar keringat d i s a r a f i h a n y a o l e h s a r a f Oleh sebab itu, reseptor i n i dikenal dengan reseptor-kanalsimpatis. Serat pascaganglion saraf-saraf ini bersifat tak-lazim ( l i h a t h . 1 2 6 ) . K a r e n a p e r m e a b i l i t a s m e m b r a n end plate t e r h a -karena mengeluarkan asetilkolin dan bukan norepinefrin. d a p Na\"^ d a n K\"^ p a d a saat p e m b u k a a n k a n a l i n i p a d a h a k i k a t - nya adalah sama, pergerakan relatif ion ini melewati saluran• Kelenjar liur d i s a r a f i o l e h k e d u a d i v i s i a u t o n o m , t e t a p i bergantung pada gaya pendorong elektrokimianya. Ingattidak seperti di tempat lain, aktivitas simpatis dan parasimpatis bahwa pada potensial istirahat, gaya dorong neto Na\"^ j a u htidak antagonistik. Keduanya merangsang sekresi air liur, l e b i h besar d a r i p a d a K\"^ k a r e n a p o t e n s i a l i s t i r a h a t n y a l e b i htetapi volume dan komposisi liur berbeda, bergantung pada d e k a t k e p o t e n s i a l e k u i l i b r i u m K\"^ d a r i p a d a p o t e n s i a l e k u i l i -cabang autonom mana yang dominan. b r i u m Na\"^. Baik gradien konsentrasi m a u p u n elektrik u n t u k Na+ mengarah ke dalam, sementara konsentrasi keluar gradien A n d a akan belajar lebih banyak tentang pengecualian- K\"^ h a m p i r m e n y a m a i a t a u d i i m b a n g i d e n g a n p e m a s u k a npengecualian ini d ibab-bab selanjutnya. Kini kita akan gradien listrik Na\"^ ke arah dalam. Akibatnya, ketika asetilkolinmengalihkan perhatian k emedula adrenal, suatu komponen memicu pembukaan saluran kanal ini,lebih banyak Na^ yangendokrin unik pada sistem saraf simpatis. m a s u k k e d a l a m d a r i p a d a K\"^ y a n g k e l u a r , m e n y e b a b k a n depolarisasi yang m e m i c u potensial aksi d i sel pascaganglion.Medula adrenal adalah bagian sistemsaraf simpatis yang mengalami Reseptor m u s k a r i n i k d i t e m u k a n di m e m b r a n sel efektormodifikasi. (otot polos, otot jantung, dan kelenjar). Reseptor ini berikatan dengan asetilkolin yang dikeluarkan dari serat pascaganglionK e d u a kelenjar adrenal t e r l e t a k d i a t a s g i n j a l , s a t u d i t i a p - t i a p parasimpatis. Kelima subtipe reseptor muskarinik berkaitans i s i {ad a r t i n y a \" d i s a m p i n g \" ; renal a r t i n y a \" g i n j a l \" ) . K e l e n j a r dengan protein Gyang mengaktifkan jalur caraka kedua yangadrenal adalah kelenjar endokrin, masing-masing dengan m e m i c u respons sel sasaran (lihat h. 127).
262 B A B 7• TABEL 7-3 Sifat-SJfat Berbagai Jenis Reseptor AutonomJenis Reseptor Afinitas Neurotransmiter Efektor pada Jenis Mekanisme Kerja pada Efek pada EfektorNikotinik Reseptor Efektor EksitatorikIVIuskarinikcii Asetilkolin dari serat praganglion Semua badan sel Membuka kanal-reseptor autonom pascaganglion autonom; kation non-spesifikPi medula adrenal Asetilkolin dari neuron motorik Cakram motorik serat otot Membuka kanal-reseptor Eksitatorik rangka kation non-spesifik Asetilkolin dari serat pascaganglion Otot jantung, otot polos, Mengaktifkan berbagai Eksitatorik atau parasimpatis sebagian besar kelenjar jalur reseptor bergandeng- inhibitorik, eksokrin dan beberapa protein-G, bergantung bergantung pada kelenjar endokrin pada efektor efektor Afinitas untuk norepinefrin (dari Sebagian besar Jaringan Mengaktifkan jalur caraka Eksitatorik serat pascaganglion simpatis) lebih sasaran simpatis kedua IP3-Ca2+ besar daripada untuk epinefrin (dari medula adrenal) Afinitas untuk norepinefrin lebih Organ pencernaan Menghambat cAMP Inhibitorik besar daripada untuk epinefrin Mengaktifkan cAMP Eksitatorik Mengaktifkan cAMP Inhibitorik Afinitas untuk norepinefrin setara Jantung dengan untuk epinefrin Afinitas hanya untuk epinefrin Otot polos arteriol dan bronkiolR E S E P T O R A D R E N E R G ! ! < Kedua kelas utama reseptor • Sebaliknya, pengikatan suatu neurotransmiter ke reseptoradrenergik u n t u k norepinefrin dan epinefrin adalah reseptor a2 m e n g h a m b a t p r o d u k s i c A M P d i sel sasaran.alfa (a) dan beta ((i) yang masing-masing dibagi lebih lanjutm e n j a d i reseptor a i d a n serta P i d a n ^2- Berbagai jenis Respons organ efektor juga bervariasi bergantung padareseptor ini tersebar secara berbeda d iantara organ-organ tipe reseptor adrenergik:efektor yang dikendalikan oleh simpatis sebagai berikut. • A k t i v a s i reseptor ai biasanya m e n y e b a b k a n respons• Reseptor a i a d apada sebagian besar jaringan sasaran eksitatorik d i organ efektor—misalnya, konstriksi arteriolsimpatis. akibat meningkatnya kontraksi otot polos d i dinding pembuluh darah ini.• Reseptor a 2bertempat terutama pada organ pencernaan. • A k t i v a s i r e s e p t o r a2, s e b a l i k n y a , m e n y e b a b k a n r e s p o n s• Reseptor PJ hanya terbatas pada jantung. inhibitorik di organ efektor, misalnya berkurangnya kontraksi otot polos di saluran cerna.• R e s e p t o r P2 d i t e m u k a n p a d a o t o t p o l o s a r t e r i o l d a nbronkiol (pembuluh darah dan saluran napas kecil). • S t i m u l a s i r e s e p t o r Pi, y a n g h a n y a t e r d a p a t d i j a n t u n g , menyebabkan respons eksitatorik, yaitu peningkatan frekuensi Jenis reseptor yang berbeda juga memiliki afinitas (daya dan kekuatan kontraksi jantung.tarik) yang berbeda bagi epinefrin dan norepinefrin: • R e s p o n s t e r h a d a p a k t i v a s i r e s e p t o r P2 u m u m n y a b e r s i f a t• Reseptor a kedua subjenis memiliki afinitas yang lebih inhibitorik, misalnya dilatasi arteriol atau bronkiolus (saluranbesar terhadap norepinefrin dibandingkan epinefrin. napas) akibat relaksasi otot polos di dinding struktur-struktur tubulus ini.• R e s e p t o r P1 m e m i l i k i afinitas y a n g setara b a g i n o r e p i n e f r i ndan epinefrin. U n t u k aturan yang cepat, aktivasi reseptor adrenergik tipe \" 1 \" mengarah k e respons eksitatorik, dan aktivasi tipe \" 2 \"• Reseptor P2 hanya terikat pada epinefrin. mengarah ke respons inhibitorik. Semua reseptor adrenergik digabungkan dengan protein ^^\"\"y, AGONIS DAN ANTAGONIS Autonom T e r d a p a tG, tetapi jalur yang diaktifkan ketika berikatan dengan obat-obat yang secara selektif mengubah responskatekolamin berbeda untuk tipe reseptor yang berbeda. f a u t o n o m d i t i a p - t i a p t i p e r e s e p t o r . Agonis b e r i k a t a n• A k t i v a s i r e s e p t o r Pi d a n P2 m e m i c u r e s p o n s s e l s a s a r a n dengan reseptor neurotransmiter dan m e m i c u efekmelalui pengaktifan jalur caraka kedua adenosin monofosfatsiklik ( c A M P ) (lihat h. 132). y a n g m i r i p d e n g a n n e u r o t r a n s m i t e r t e r s e b u t . Antagonis, sebaliknya, berikatan dengan reseptor, menghambat neuro-• Stimulasi reseptor a 1 menimbulkan respons yang diingikan transmiter berikatan dan menyebabkan respons, tetapi anta-melalui sistem caraka kedua IP3-Ca^\"^ (lihat h. 133).
gonis itu sendiri tidak menghasilkan respons. Karena itu, Sistem Saraf Tepi: Divisi Eferen 263suatu agonis menyerupai respons neurotransmiter, sedangkanantagonis menghambat respons neurotransmiter. Sebagian menyertai berbagai keadaan emosi dan perilaku. Sebagaiobat ini hanya digunakan untuk eksperimen, tetapi yang lain contoh, peningkatan kecepatan denyut jantung, tekananp e n t i n g s e b a g a i o b a t . S e b a g a i c o n t o h , atropin m e n g h a m b a t darah, dan aktivitas pernapasan yang berkaitan dengan rasaefek asetilkolin d ireseptor muskarinik, tetapi tidak meme- marah atau takut ditimbulkan oleh hipotalamus yang bekerjangaruhi reseptor nikotinik. Karena asetilkolin yang dike- melalui medula.luarkan di serat praganglion simpatis dan parasimpatis ber-ikatan dengan reseptor nikotinik, blokade di sinaps nikotinik • Aktivitas autonom juga dapat dipengaruhi oleh korteksakan m e l u m p u h k a n kedua divisi autonom tersebut. Dengan asosiasi prafrontal melalui keterlibatannya dalam ekspresibekerja secara selektif menghambat efek asetilkolin hanya di emosional yang khas bagi kepribadian masing-masing.taut muskarinik, yaitu tempat kerja serat pascaganglion para- C o n t o h n y a adalah kemerahan pada wajah saat seseorangsimpatis, atropin menghambat efek parasimpatis, tetapi tidak merasa malu, yang ditimbulkan oleh dilatasi pembuluh darahmemengaruhi aktivitas simpatis. Dokter menggunakan yang mendarahi kulit pipi. Respons semacam ini diperantaraiprinsip ini u n t u k menekan sekresi air liur dan bronkus oleh jalur hipotalamus-medula.sebelum pembedahan sehingga mengurangi risiko inhalasisekresi ini ke dalam paru pasien. Tabel 7-4 meringkaskan beberapa ciri utama pembeda sistem saraf simpatis dan parasimpatis. D e m i k i a n juga, obat yang secara selektif bekerja di reseptoradrenergik a dan p untuk meningkatkan atau menghambat Periksa Pemahaman Anda 7,1efek simpatis tertentu banyak digunakan. Berikut ini adalahb e b e r a p a c o n t o h n y a . Salbutamol s e c a r a s e l e k t i f m e n g a k t i f k a n 1. Ilustrasikan asal, ujung, pangjang serat, dan neurotransmiterr e s e p t o r a d r e n e r g i k P2 p a d a d o s i s r e n d a h , m e m u n g k i n k a n n y a yang dilepaskan pada serat praganglion dan pascaganglionmemperlebar bronkiolus dalam pengobatan asma tanpa simpatis dan parasimpatis.merangsang jantung (jantung u m u m n y a memiliki reseptorPi). S e b a l i k n y a , metoprolol s e c a r a s e l e k t i f m e n g h a m b a t r e - 2. Bandingkan waktu dominansi simpatis dan parasimpatis.s e p t o r a d r e n e r g i k Pi d a n d i r e s e p k a n u n t u k m e n g o b a t i t e k a n a n 3. Diskusikan hubungan medula adrenal dengan sistem sarafdarah tinggi karena menurunkan jumlah darah yang dipompaoleh jantung k epembuluh darah. Metoprolol tidak meme- autonom.n g a r u h i r e s e p t o r P2 s e h i n g g a t i d a k b e r e f e k k e b r o n k i o l u s . 7.21 Sistem Saraf SomatikBanyak bagian di sistem saraf pusatterlibat dalam kontrol aktivitas otonom. Neuron motorik menyarafi otot rangka.Pesan-pesan dari SSP disampaikan ke otot jantung, otot polos, Neuron motorik, y a n g a k s o n - a k s o n n y a m e m b e n t u k s i s t e mdan kelenjar melalui saraf autonom, tetapi bagian otak mana saraf somatik, menyarafi otot rangka dan menyebabkan ter-yang mengatur keluaran autonom? Kontrol autonomik j a d i n y a g e r a k a n (motor b e r a r t i \" g e r a k a n \" ) . ( K a d a n g - k a d a n gefektor-efektor ini diperantarai oleh refleks dan melalui pusat s e m u a n e u r o n e f e r e n d i s e b u t s e b a g a i neuron m o t o r i k , t e t a p ikontrol yang terletak di pusat Selangkah lebih maju, informasi kita membatasi istilah i n i u n t u k serat somatik eferen yangyang dibawa k e SSP via aferen viseral akhirnya digunakan menyarafi otot rangka.) Hampir semua badan sel neuronu n t u k menentukan keluaran yang sesuai melalui eferen auto- motorik berada di dalam k o r n u ventral korda spinalis (lihat h.n o m i k ke efektor untuk mempertahankan homeostasis. Bebe- 187). Satu-satunya pengecualian adalah bahwa badan selrapa ahli fisiologis menganggap aferen viseral sebagai bagian neuron motorik yang menyarafi otot d i kepala berada d isistemsaraf autonom, sementarayanglainmempertimbangkan batang otak. T i d a k seperti rangkaian dua-neuron pada serateferen simpatis dan parasimpatis sebagai satu satunya k o m - saraf autonom, akson neuron m o t o r i k berlanjut dari asalnyaponen sistem saraf autonom. Dengan cara apapun A n d a di SSP hingga ujungnya di otot rangka. Terminal akson neuronmengklasifikasikannya, satu hal yang pasti bahwa masukan motorik mengeluarkan asetilkolin,yang m e n i m b u l k a n eksitasiaferen viseral sangat penting u n t u k menentukan keluaran dan kontraksi sel-sel otot yang disarafi. N e u r o n m o t o r i k hanyasimpatis dan parasimpatis. dapat merangsang otot rangka, berbeda dengan serat autonom, yang dapat merangsang atau menghambat organ efektor.• Sebagian refleks autonom, misalnya berkemih, buang air Inhibisi aktivitas otot rangka hanya dapat dicapai d i dalambesar, dan ereksi, terintegrasi di tingkat korda spinalis, tetapi SSP melalui masukan sinaptik inhibitorik k e dendrit dansemua refleks spinal inidapat dikontrololeh tingkat kesadaran badan selneuron m o t o r i k yang menyarafi otot yang ber-yang lebih tinggi. sangkutan.• Medula di dalam batang otak adalah bagian yang paling Neuron motorik adalah jalur akhirbeperan bagi keluaran autonom. Pusat-pusat untuk mengontrol bersama.aktivitas kardiovaskular, respirasi, dan pencernaan melaluisistem autonom berlokasi di sini. Dendrit dan badan selneuron motorik dipengaruhi oleh banyak masukan prasinaps konvergen, baik eksitatorik• Hipotalamus berperan penting dalam mengintegrasikan maupun inhibitorik. Sebagian masukan ini adalah bagianrespons autonom, somatik, dan endokrin yang secara otomatis jalur refleks spinal yang berasal dari reseptor-reseptor sensorik
264 B A B 7TABEL 7-4 Gambaran Pembeda Sistem Saraf Simpatis dan Sistem Saraf ParasimpatisGambaran Sistem Simpatis Sistem ParasimpatisAsal serat praganglion Regio toraks dan lumbal korda spinalis Otak dan regio sakrum korda spinalisAsal serat pascaganglion Rangkaian ganglion simpatis (dekat korda spinalis) atau Ganglion terminal (di atau dekat dengan(lokasi ganglion) ganglion kolateral (sekitar separuh jalan antara korda organ efektor) spinalis dan organ efektor)Panjang serat Serat praganglion pendek Serat praganglion panjang Serat pascaganglion panjang Serat pascaganglion pendekNeurotransmiter yang Praganglion: asetilkolin Praganglion: asetilkolindilepaskan Pascaganglion: norepinefrin Pascaganglion: asetilkolinJenis reseptor untuk Untuk neurotransmiter praganglion: nikotinik Untuk neurotransmiter praganglion: nikotinikneurotransmiter Untuk neurotransmiter pascaganglion: Oi, 02, P i , P2 Untuk neurotransmiter pascaganglion: muskarinikDominansi Mendominansi pada situasi darurat\"berjuang-atau-lari\"; Mendominansi pada situasi tenang santai; mempersiapkan tubuh untuk aktivitas fisik berat mendorong aktivitas \"rumah tangga\", misalnya pencernaanperifer. Masukan yang lain adalah bagian jalur-jalur desendens motorik. Akibatnya adalah kehilangan bertahap kontrolyang berasal dari dalam otak. Daerah-daerah d iotak yang motorik, paralisis progresif, dan akhirnya kematian dalamm e m i l i k i k o n t r o l atas gerakan otot rangka mencakup regio tiga hingga lima tahun setelah awitan penyakit. Kausa pastim o t o r i k korteks, nukleus basal, serebelum, dan batang otak penyakit i n i m a s i h b e l u m jelas, m e s k i p u n para i l m u w a n terus(lihat h. 158-162,167, dan 177-180; lihat juga Gambar 8-24, h. meneliti berbagai faktor yang m u n g k i n mendasari penyakit305, u n t u k ringkasan mengenai kontrol m o t o r i k dan Gambar ini. Berbagai faktor tersebut antara lain adalah perubahan5-28b, h. 189, u n t u k contoh spesifik jalur m o t o r i k desendens). patologis di neurofilamen yang menghambat transpor bahan- bahan krusial melalui akson (lihat h. 50), akumulasi ekstrasel N e u r o n m o t o r i k d i a n g g a p s e b a g a i jalur akhir bersama neurotransmiter eksitatorik glutamat hingga kadar toksik,karena satu-satunya jalan yang dapat digunakan oleh bagian agregasi protein abnormal intrasel, disfungsi mitokondrialain sistem saraf u n t u k memengaruhi aktivitas otot rangka yang menyebabkan penurunan produksi energi, dan aktivasiadalah dengan bekerja pada neuron-neuron motorik ini. enzim pemotong protein (kaspase, yang terlibat di apoptosis;Tingkat aktivitas d isuatu neuron motorik dan sinyal yang lihat h. 44) yang secara selektif m e m o t o n g badan sel saraf dankemudian dikirim k e serat otot rangka yang disarafinya ber- nukleus. Para ilmuwan bekerja pada terapi potensial yanggantung pada keseimbangan relatif antara EPSP dan IPSP ditujukan untuk memperlambat progresifisitas penyakit yang(lihat h . 117)yang ditimbulkan oleh masukan-masukan merusak ini.prasinaps yang berasal dari berbagai tempat di otak. Sebelum kita mengalihkan perhatian ke taut antara sebuah Sistem somatik berada di bawah kontrol kesadaran, tetapi n e u r o n m o t o r i k dan sel otot yang disarafinya, kita akan m e -banyak aktivitas otot rangka yang melibatkan keseimbangan, madukan dalam bentuk tabel dua kelompok informasi yangpostur, dan gerakan stereotipik dikontrolsecara bawah-sadar. telah kita bahas pada bab ini dan bab sistem saraf sebelumnya.A n d a dapat memutuskan untuk mulai berjalan, tetapi A n d a Tabel 7-5 meringkaskan ciri kedua cabang divisi eferen sistemtidak perlu secara sadar melakukan kontraksi dan relaksasi saraf tepi: sistem saraf a u t o n o m dan sistem saraf somatik.secara bergantian otot-otot yang terlibat karena gerakan- Tabel 7-6 membandingkan ketiga jenis fungsional neuron:gerakan ini secara involunter dikoordinasikan oleh pusat- neuron aferen, neuron eferen, dan antarneuron.pusat yang lebih rendah di otak.Badan sel neuron-neuron m o t o r i k dapat secara selektif Periksa Pemahaman Anda 7,2 .tfarw,^ d i r u s a k o l e h virus polio. A k i b a t n y a a d a l a h p a r a l i s i s 1. Bandingkan organ-organ efektor yang disarafi oleh sistem saraf o t o t y a n g d i s a r a f i o l e h n e u r o n y a n g t e r k e n a . Sklerosis autonom dan oleh sistem saraf somatik. fl| f lateral amiotrofik { a m y o t r o p h i c l a t e r a l sclerosis, ALS) y a n g j u g a d i k e n a l s e b a g a i penyakit Lou 2. Jelaskan mengapa neuron motorik dianggap sebagai jalur akhir Gehrig, a d a l a h p e n y a k i t n e u r o n m o t o r i k y a n g p a l i n g bersama.sering dijumpai. Penyakit yang belum dapat disembuhkan iniditandai oleh degenerasi dan akhirnya kematian neuron
Sistem Saraf Tepi: Divisi Eferen 265• TABEL 7-5 Perbandlngan Sistem Saraf Autonom dan Sistem Saraf Somatil<Gambaran Sistem Saraf Autonom Sistem Saraf SomatikTempat Asal Simpatis: Kornu lateral regio toraks dan lumbal korda Kornu ventralis korda spinalis bagi sebagian spinalis besar; yang menyarafi otot di kepala berasal dari otak Parasimpatis: Otak dan sakrum korda spinalisJumlah neuron dari asal di Rantai dua-neuron (praganglion dan pascaganglion) Satu neuron (neuron motorik)SSP ke organ efektorOrgan yang disarafi Otot jantung, otot polos, kelenjar eksokrin, dan sebagian Otot rangka kelenjar endokrinJenis persarafan Sebagian besar organ efektor disarafi secara rangkap Organ efektor hanya disarafi oleh neuron oleh kedua cabang antagonistik sistem ini (simpatis dan motorik parasimpatis)Neurotransmiter di organ Mungkin asetilkolin (ujung parasimpatis) atau Hanya asetilkolinefektor norepinefrin (ujung simpatis)Efek pada organ efektor Stimulasi atau inhibisi (efek antagonistik kedua cabang) Hanya stimulasi (inhibisi hanya mungkin terjadi di sentral melalui IPSP pada dendrit dan badanJenis kontrol Di bawah kontrol involunter sel neuron motorik)Pusat yang lebih tinggi Korda spinalis, medula, hipotalamus, korteks asosiasi Berada di bawah kontrol volunter; banyak aktivitas dikoordinasikan di bawah sadaryang terlibat dalam kontrol prafrontal Korda spinalis, korteks motorik, nukleus basal, serebelum, batang otak7.31 Taut Neuromuskulus dangkal, atau alur, di serat otot di bawahnya. Bagian khusus m e m b r a n sel o t o t i n i d i s e b u t cakram motorik ( G a m b a r 7 - 5 ) .Neuron motorilc dan serat otot rangkaberhubungan secara kimiawi di taut Asetilkolin adalah neurotransmiter tautneuromuskulus. neuromuskulus.Potensial aksi di neuron m o t o r i k merambat cepat dari badan D i taut n e u r o m u s k u l u s , sel saraf dan sel otot sebenarnya tidaksel di d a l a m SSP ke otot rangka di sepanjang akson b e r m i e l i n berkontak langsung. Ruang, atau celah, antara kedua strukturbesar (serat eferen) neuron. Sewaktu mendekati otot, akson ini terlalu besar untuk m e m u n g k i n k a n transmisi listrik suatubercabang dan kehilangan selubung mielinnya. Tiap-tiap impuls antara keduanya (yaitu, potensial aksi tidak dapatt e r m i n a l a k s o n i n i m e m b e n t u k t a u t k h u s u s , taut neuro- \"meloncat\" sedemikian jauh). Seperti di sinaps kimiawi sarafmuskulus^, d e n g a n s a t u d a r i b a n y a k sel o t o t y a n g m e m b e n t u k (lihat h . 115), caraka k i m i a w i mengangkut sinyal antaraotot keseluruhan (Gambar 7-4 dan foto pembuka bab). Setiap tombol terminal dan serat otot. Neurotransmiter i n i adalahcabang menginervasi hanya satu sel otot; karena itu, setiap sel ACh.otot hanya memiliki satu taut neuromuskulus. Sel otot tunggal,d i s e b u t serat otot, b e r b e n t u k s i l i n d r i s d a n p a n j a n g . D i d a l a m PENGELUARAN ACh D I TAUT NEUROMUSKULUS S e t i a ptaut neuromuskulus, terminal akson memecah menjadi tombol terminalmengandung ribuan vesikel yang menyimpanbeberapa cabang multipel,yang masing-masing berakhir pada ACh. Perambatan potensial aksi ke terminal akson (Gambars t r u k t u r m i r i p k e n o p y a n g m e m b e s a r y a n g d i s e b u t tombol 7 - 5 , t a h a p O) m e m i c u p e m b u k a a n k a n a l C a ^ ^ b e r p i n t u l i s t r i kterminal. S e l u r u h t e r m i n a l a k s o n b e r a k h i r ( s e m u a c a b a n g di semua tombol terminalnya (lihat h. 99). Kita fokus padahalus dengan tombol terminal) dengan pas ke cekungan satu tombol terminal, tetapi kejadian yang sama sedang berlangsung pada semua tombol terminal d i suatu taut^Banyak ilmuwan menyebut sinaps untuk setiap taut antara dua sel yang menangani n e u r o m u s k u l u s . K e t i k a k a n a l Ca^\"^ t e r b u k a , Ca^\"^ b e r d i f u s i k einformasi secara elektris. Menurut sudut pandang yang luas ini, sinaps kimiawi dalam tombol terminal dari konsentrasi ekstraselnya yangmencakup taut antara dua neuron serta antara neuron dan sel efektor (misalnya sel t i n g g i ( t a h a p &j ( l i h a t h . 8 0 ) y a n g p a d a g i l i r a n n y a m e n y e -otot tipe apapun atau sel kelenjar), dan sinaps listrik mencakup taut celah antara sel- babkan pelepasan A C h melalui eksositosis dari beberapa ratussel otot polos, antara sel-sel otot jantung, atau antara beberapa neuron. Kita secara v e s i k e l k e d a l a m c e l a h ( t a h a p O).sempit mencadangkan kata sinaps secara spesifik untuk taut neuron-ke-neuron danmenggunakan istilah yang berbeda-beda untuk taut jenis lain, misalnya istilah taut PEMBENTUKAN POTENSIAL END-PLATE A C h y a n gneuromuskulus untuk hubungan antara neuron motorik dan sel otot rangka. dibebaskan berdifusi melintasi celah dan berikatan dengan reseptor-kanal berpintu k i m i a spesifik, yaitu protein m e m b r a n
266 B A B 7• TABEL 7-6 Perbandlngan Jenis-JenJs NeuroH NEURON EFERENGambaran Neuron Aferen Sistem Saraf Autonom Sistem Saraf Somatik AntarneuronAsal, struktur, Reseptor di ujung perifer; Rantai dua-neuron; neuron Badan sel neuron motorik Terletak seluruhnya dilokasi akson periferyang mennanjang pertama (serat terletak di korda spinalis; dalam SSP; sebagian badan berjalan di saraf perifer; badan praganglion) berasal dari akson yang panjang sel berasal dari otak, sel terletak di ganglion akar SSP dan berakhir di berjalan di saraf perifer dengan akson panjang dorsal; akson sentral yang ganglion; neuron kedua dan berakhir di organ berjalan menuruni korda pendek masuk ke korda (serat pascaganglion) efektor spinalis dalam jalur spinalis berasal dari ganglion dan desendens; sebagian berakhir di organ efektor berasal dari korda spinalis, dengan akson panjang berjalan naikdi korda menuju otak dalam jalur asendens; yang lain membentuk koneksi- koneksi lokal pendekTerminasi Antarneuron* Organ efektor (otot Organ efektor (otot Antarneuron lain danFungsi jantung, otot polos, rangka) neuron eferen Membawa informasi tentang kelenjar eksokrin, dan lingkungan eksternal dan sebagian kelenjar Membawa instruksi dari Memroses dan internal ke SSP endokrin) SSP ke organ efektor mengintegrasikan masukan aferen; memulai Membawa instruksi dari dan mengoordinasikan SSP ke organ efektor keluaran eferen; berperan dalam pikiran dan fungsiKonvergensi Tidak (satu-satunya masukan Ya Ya luhur lainmasukan di adalah melalui reseptor) Yabadan sel Dapat dirangsang atauEfek masukan Hanya dapat tereksitasi Dapat dirangsang atau Dapat dirangsang atau dihambat (melalui EPSPpada neuron (melalui potensial reseptor dihambat (melalui EPSP dihambat (melalui EPSP dan IPSP; harus mencapai yang dipicu oleh stimulus; dan IPSP di neuron dan IPSP; harus mencapai ambang agar terjadi harus mencapai ambang agar pertama; harus mencapai ambang agar terjadi potensial aksi) terjadi potensial aksi) ambang agar terjadi potensial aksi) potensial aksi) Axon hillockTempat inisiasi Bagian membran peka- Axon hillock Axon hillock Yapotensial aksi rangsang pertama di dekat reseptor Merangsang atau menghambatDivergensi Ya Ya YakeluaranEfek keluaran Hanya merangsang Serat pascaganglion Hanya merangsangpada organ merangsang atauefektor menghambat•Kecuali pada refleks regang, yaitu ketika neuron aferen berakhir langsung di neuron eferen; lihat h. 187.
Sistem Saraf Tepi: Divisi Eferen 267Gambar 7-4 Neuron motorik yang menyarafi sel-sel otot rangka. Badan sel neuron motorik berasal dari kornu ventral korda spinalis.Aksonnya (serat eferen somatik) keluar melalui kornu ventral dan berjalan melalui saraf spinal ke otot rangka yang disarafinya. Ketika mencapaiotot rangka, akson bercabang menjadi banyak terminal akson, yang masing-masingnya membentuk taut neuromuskulus dengan satu sel otot(serat otot). Di dalam taut neuromuskulus, terminal akson tersebut bercabang lagi mejadi cabang-cabang halus, yang masing-masingnyaberakhir di tombol terminal yang membesar. Perhatikan bahwa serat otot yang disarafi oleh satu terminal akson tersebar di seluruh otot, tetapiuntuk menyederhanakan, serat-serat tersebut dikelompokkan bersama pada gambar ini.khusus yang khas bagi bagian cakram m o t o r i k m e m b r a n serat tengah serat otot silindris yang panjang. Ketika terjadi EPP,o t o t ( t a h a p O). ( R e s e p t o r k o h n e r g i k i n i a d a l a h t i p e n i k o t i n i k ) . terbentuk aliran arus lokal antara cakram motorik yangPengikatan dengan A C h menyebabkan reseptor-kanal ini m e n g a l a m i depolarisasi d a n m e m b r a n sel sekitarnya (di keduamembuka. Kanal ini adalah kanal kation nonspesifik yang arah) yang berada dalam keadaan istirahat (tahap 0 ) ,m e m u n g k i n k a n b a i k Na\"^ m a u p u n K\"^ m e l e w a t i n y a ( t a h a p 0 ) . m e m b u k a kanal Na\"^ berpintu listrik sehingga m e n u r u n k a nK a r e n a g r a d i e n e l e k t r o k i m i a N a ^ l e b i h besar d a r i p a d a K\"^, potensial k eambang di daerah sekitar (tahap Q ) . Potensiall e b i h b a n y a k Na\"*^ y a n g m a s u k d a r i p a d a K\"^ y a n g k e l u a r , aksi yang terbentuk di tempat-tempat inikemudian merambatsehingga cakram motorikterdepolarisasi. Perubahan potensial ke seluruh m e m b r a n serat otot melalui hantaran yang ber-kolektifyang dihasilkan dari pergerakan ion menembus semua d e k a t a n ( t a h a p O) ( l i h a t h . 1 0 7 ) . P e n y e b a r a n b e r l a n g s u n g k etombol terminal d i dalam taut neuromuskulus disebut kedua arah, menjauhi cakram motorik menuju ke kedua ujungpotensial e n d - p l a t e { e n d - p l a t e p o t e n t i a l , EPP). I n i a d a l a h serat. Aktivitaslistrik i n i m e m i c u kontraksi serat otot. Dengansuatu potensial berjenjang serupa dengan EPSP, kecuali bahwa demikian, melalui A C h , potensial aksi d i neuron motorikEPP jauh lebih besar karena alasan berikut ini: ( 1 ) Taut m e n i m b u l k a n potensial aksi dan kontraksi di serat otot. (Lihatneuromuskulus terdiri dari tombol terminal multipel, yang fitur dalam kotak, Melihat Lebih Dekat pada Fisiologimasing-masingnya secara bersamaan melepaskan A C h pada Olahraga, untuk mempelajari pentingnya stimulasi neuronpengaktifan terminal akson; (2) lebih banyak neurotransmiter motorik dalam mempertahankan integritas otot rangka.)yang dibebaskan dari tombol terminal daripada dari kenopprasinaps sebagai respons terhadap potensial aksi; (3) cakram Tidak seperti transmisi d isinaps, E P P dalam keadaanmotorik memiliki luas permukaan yang lebih besar d a n n o r m a l cukup besar u n t u k m e n i m b u l k a n potensial aksi di seldensitas kanal-reseptor neurotransmiter yang lebih besar otot. Karena itu, transmisi suatu potensial aksi satu-ke-satusehingga memiliki lebih banyak tempat untuk mengikat biasanya terjadi di taut neuromuskulus; satu potensial aksi dineurotransmiter daripada yang dimiliki oleh membran sebuah sel saraf m e m i c u satu potensial aksi di sel otot yangsubsinaps; dan (4) karenanya, lebih banyak kanal-reseptor disarafinya. Perbandlngan lain taut-taut neuromuskulusyang terbuka sebagai respons terhadap pelepasan neuro- dengan sinaps dapat d i t e m u k a n di Tabel 7-7.transmiter pada taut neuromuskulus daripada pada sinaps.Hal inimemungkinkan influksneto ion positif dan depolarisasi Asetilkolinesterase mengakhiri aktivitas(EPP) yang lebih besar pada taut neuromuskulus. Seperti pada ACh di taut neuromuskulus.EPSP, EPP adalah potensial berjenjang, yang kekuatannyabergantung pada jumlah dan durasi A C h di cakram motorik. U n t u k m e n j a m i n gerakan bertujuan, respons sel otot terhadap rangsangan neuron motoriknya harus segera dihentikan jikaINISIASI POTENSIAL AKSI D a e r a h c a k r a m m o t o r i k i t u tidak lagi terdapat sinyal dari neuron motorik. Respons listriksendiri tidak memiliki potensial ambang, sehingga potensial sel otot dihentikan oleh suatu e n z i m d i m e m b r a n cakramaksi tidak dapat dimulai di tempat ini. N a m u n , EPP menye- m o t o r i k , asetilkolinesterase (ACHE) y a n g m e n g i n a k t i f k a nbabkan terbentuknya potensial aksi d ibagian serat sisanya ACh.sebagai berikut: Taut neuromuskulus biasanya berada d i Akibat difusi, banyak molekul A C h yang dibebaskan ber- kontak dan berikatan dengan kanal-reseptor d i permukaan
268 B A B 7 Terminal akson V Perambatan potensial neuron motorik aksi di neuron motorik Selubung mielin Kanal Ca^* berpintu listrik Tombol terminal Perambatan Kanal Na* potensial aksi berpintu listrik di serat ototMembran plasma Qserat otot o Cakram motorik Asetilkolinesterase Kanal-reseptor berpintu asetilkolin (untuk lalu lintas kation nonspesifik) Elemen kontraktil di dalam serat ototQ Potensial aksi di neuron motorik dihantarkan ke terminal akson Q Hasilnya adalah potensial end-plate. Terjadi aliran arus lokal(tombol terminal). antara end-plate yang mengalami depolarisasi dan membran sekitar.Q Potensial aksi lokal ini memicu pembukaan kanal Ca^* berpintu listrik dan O Aliran arus lokal ini membuka kanal Na* berpintu listrik dimasuknya Ca^* ke dalam tombol terminal. membran sekitar.Q Ca^* memicu pelepasan asetilkolin melalui eksositosis dari sebagian Q Masuknya Na* yang terjadi menurunkan potensial ke ambang,vesikel. memicu potensial aksi, yang kemudian merambat ke seluruh serat otot.Q Asetilkolin berdifusi melintasi ruang yang memisahkan sel saraf dansel otot dan berikatan dengan reseptor-kanal spesifiknya di cakram motorik O Asetilkolin kemudian diuraikan oleh asetilkolinesterase, suatumembran sel otot. enzim yang terletak di membran cakram motorik, mengakhiri respons sel otot.Q Pengikatan ini menyebabkan terbukanya kanal kation nonspesifik ini,menyebabkan terjadinya perpindahan Na* masuk ke dalam sel otot dalamjumlah yang lebih besar daripada perpindahan keluar sel.Gambar 7-5 Peristiwa-peristiwa di taut neuromuskulus.m e m b r a n cakram motorik. N a m u n , sebagian molekul A C h setelah pembebasannya. Pengeluaran A C h mengakhiri EPP,berikatan dengan A C h E , yang juga terletak d i permukaan sehingga m e m b r a n sel otot sisanya kembali k e potensialcakram motorik. Karena cepat diinaktifkan, A C h ini tidak istirahat. K i n i sel otot dapat berelaksasi. Atau, jika d i b u t u h k a npernah ikut membentuk EPP. A C h yang tidak berikatan kontraksi menetap untukgerakan tertentu, terbentuk potensialdengan kanal-reseptor melakukannya dalam waktu yang aksi neuron motorik lain yang menyebabkan pelepasan lebihsangat singkat (selama sekitar sepersejuta detik) dan kemudian banyak A C h sehingga proses kontraksi terus berlangsung.terlepas. Sebagian molekul A C h yang terlepas segera berikatan Dengan membersihkan A C h pemicu kontraksi dari cakramkembali dengan kanal-reseptor, membuat kanal cakram ini motorik, A C h E m e m u n g k i n k a n terjadinya relaksasi (tidaktetap terbuka, tetapi sebagian secara acak berikatan dengan ada lagi A C h yang dibebaskan) atau kontraksi berkelanjutanA C h E dan diinaktifkan(tahap 9). Seiring dengan berulangnya (lebih banyak A C h yang dibebaskan), bergantung padaproses ini, semakin banyak A C h yang diinaktifkan hingga kebutuhan sesaat tubuh.akhirnya dibersihkan dari celah dalam beberapa milidetik
• Melihat Lebih Delot Susunan Saraf Tepi: Divisi Eferen 269pada Fisiologi Olahraga Berkurangnya Massa Otot: Keadaan Buruk pada Penerbangan Luar Angkasa TOT RANGKA ADALAH CONTOH \"gunal<an atau hilang\". astronot yang akan melakukan kerja berat selama perjalanan luar Stimulasi otot rangka oleh neuron motorik adalah hal esensial angkasa dan akan kembali melaksanakan aktivitas normal di bumi. tidak saja untuk merangsang otot berkontraksi tetapi juga untukmempertahankan ukuran dan kekuatan otot. Otot yang tidak secara Program luar angkasa di Amerika Serikat dan Uni Soviet telahrutin dirangsang akan atrofi secara perlahan, atau berkurang ukuran dan menerapkanteknik-teknikintervensiyang menekankan diet dan olahragakekuatannya. dalam upaya mencegah atrofi otot. Melakukan latihan fisik berat yang dirancang cermat secara teratur selama beberapa jam sehari dapat Otot rangka kita penting untuk menunjang postur kita yang tegak membantu mengurangi keparahan atrofi fungsional. Namun, studi-studimenghadapi gaya tarik bumi selain untuk menggerakkan bagian-bagian tentang keseimbangan nitrogen dan mineral menyarankan bahwa atrofitubuh. Ketika manusia memasuki keadaan tanpa berat di luar angkasa, otot berlanjut selama keadaan tanpa-berat meskipun ada upaya untukmenjadi jelas bahwa sistem otot memerlukan beban kerja atau gravitasi mencegahnya. Selain itu, dalam periode seperti lama mereka mengang-untuk mempertahankan ukuran dan kekuatannya. Pada tahun 1991, kasa hanya separuh massa otot yang pulih pada awak Columbia setelahpesawat ulang-alik Columbia diluncurkan untuk misi sembilan hari yang mereka kembali ke bumi. Temuan ini dan temuan lain mengisyaratkanditujukan antara lain untuk melakukan penelitian menyeluruh tentang bahwa diperlukan intervensi-intervensi lain untuk mempertahankan ototperubahan fisiologik akibat keadaan tanpa-berat. Tiga astronot wanita bagi mereka yang akan tinggal lama di luar angkasa.dan empat pria mengalami penurunan drastis dan signifikan (25%)massa otot-otot penyangga beban tubuh. Upaya yang dibutuhkan untuk International Space Station yang telah beroperasi pada tahun 2000menggerakkan tubuh di luar angkasa jauh lebih ringan daripada di bumi, akan memiliki ruang kerja hampir lima kali lipat dibandingkan dengandan tidak dibutuhkan tegangan otot aktif yang melawan gravitasi. Selain stasiun Mir atau Skylab. Ruang tambahan ini akan mencakup ruangitu, otot-otot yang biasa digunakan untuk berkeliiing dalam kapsul olahraga yang lebih besar dan peralatan laboratorium canggih untukpesawat yang terbatas berbeda dari yang digunakan untuk berjalan di penelitian-penelitian lebih lanjut tentang efek keadaan tanpa-berat padabumi. Akibatnya, sebagian otot cepat mengalami apa yang disebut atrofi otot dan sistem tubuh lain. Meskipun dilakukan upaya-upaya ini, efekfungsional. keadaan tanpa berat khususnya pada otot akan terus menjadi suatu masalah. Waktu terlama bertahan tinggal di Stasiun luar Angkasa Otot-otot yang paling terkena adalah yang ada di ekstremitas bawah, Internasional adalah 215 hari. Karena NASA (National Aeronautics andotot gluteal (bokong), otot ekstensor leher dan punggung, dan otot Space Administration) mengistirahatkan pesawat luar angkasanya padabadan-yaitu, otot-otot yang digunakan untuk menopang tubuh Juli 2011, di masa depan keterlibatan AS dalam Stasiun Luar Angkasamelawan gaya tarik bumi. Perubahan yang terjadi mencakup penurunan masih belum pasti.volume dan massa otot, penurunan kekuatan dan daya tahan, pening-katan penguraian protein otot, dan berkurangnya nitrogen otot (suatu Berbagai kelompok peneliti saat ini meneliti berbagai kemungkinankomponen penting protein otot). Mayoritas ilmuwan percaya bahwa dalam bidang farmasi untuk menunda penguraian otot. Obat yangtidakadanya kontraksi berkekuatan yang biasa terjadi di bumi merupakan disebut anti pelisutan ini merupakan suatu hal yang menarik bagi aplikasifaktor utama atrofi fungsional. Atrofi ini tidak menimbulkan masalah luar angkasa dan dalam bidang kedokteran. Pelisutan otot merupakanselama yang bersangkutan berada di dalam kapsul pesawat luar angkasa masalah bagi orang yang berbaring dalam jangka waktu lama di tempattersebut, tetapi pengurangan massa otot seperti ini harus dikurangi pada tidur dan bagi mereka dengan penyakit kronik tertentu seperti kanker atau AIDS.Taut neuromuskulus rentan terhadap panjangan diafragma. Selama apa yang dinamakan sebagaibeberapa bahan kimia dan penyakit. bloli depolarisasi i n i , k a n a l N a \" ^ b e r p i n t u U s t r i k t e r p e r a n g k a p dalam keadaan inaktif (yaitu, kanal ini tetap dalam keadaant/'T'*'^ Beberapa bahan kimia dan penyakit memengaruhi tertutup dan tidak m a m p u membentuk konformasi terbuka; W taut neuromuskulus dengan bekerja d i berbagai lihat h. 102). Depolarisasi i n i menghambat terjadinya inisiasi * tahap dalam proses transmisi, seperti yang digam- potensial aksi baru d a n kontraksi diafragma. Akibatnya, barkan oleh contoh di baw^ah i n i . korban tidak dapat bernapas.Dapat LABA-LABA JANDA HITAM MENYEBABKAN PE- rOKSIN BOTULINUM MENGHAMBAT PELEPASAN AChLEPASAN EKSPLOSIF ACh D a p a t l a b a - l a b a j a n d a h i t a m Toksin botulinum, sebaliknya, m e n i m b u l k a n efek mematikanm e n i m b u l k a n efek mematikan dengan m e m i c u pelepasan dengan menghambat pelepasan A C h dari tombol terminalA C h dari vesikel simpanan secara besar-besaran, tidak saja d i sebagai respons terhadap potensial aksi neuron motorik.taut neuromuskulus tetapi di semua tempat kolinergik. Semua T o k s i n Clostridium botulinum m e n y e b a b k a n botulisme, s u a t utempat kolinergik mengalami depolarisasi berkepanjangan, bentuk keracunan makanan. Ketika dikonsumsi, toksindengan akibat paling berbahaya adalah kegagalan pernapasan. tersebut menghambat otot berespons terhadap impuls sarafBernapas dilaksanakan oleh kontraksi dan relaksasi bergantian Kematian disebabkan oleh kegagalan pernapasan akibatotot-otot rangka, khususnya diafragma, lembaran otot rangka ketidakmampuan diafragma berkontraksi. Toksin botulinumberbentuk kubah yang m e m b e n t u k dasar rongga toraks adalah salah satu racun paling mematikan yang dikenal; m e n -(dada). Paralisis pernapasan terjadi akibat depolarisasi berke- cerna kurang dari 0,0001 m g dapat mematikan seorang dewasa. (Lihat fitur dalam kotak, Konsep, Tantangan, d a n
• TABEL7-7 Perbandlngan Sinaps dan Taut NeuromuskulusPersamaan PerbedaanKeduanya terdiri dari dua sel pel<a-rangsang yang Sinaps adalah taut antara dua neuron. Taut neuromuskulus terdapat di antaradipisahl<an oleh suatu celah sempit yang mencegah suatu neuron motorik dan suatu serat otot rangka.transmisi langsung aktivitas listrik di antara keduanya. Transmisi potensial aksi satu-ke-satu terjadi di taut neuromuskulus, sementaraTerminal akson keduanya menyimpan caraka kimiawi satu potensial aksi di neuron prasinaps biasanya tidak dapat memicu potensial(neurotransmiter) yang dibebaskan melalui eksositosis aksi di neuron pascasinaps. Potensial aksi di neuron pascasinaps biasanyavesikel penyimpan (diinduksi oleh Ca^\"^) ketika potensial terjadi hanya jika penjumlahan EPSP membawa membran ke ambang.aksi mencapai terminal. Taut neuromuskulus selalu bersifat eksitatorik (EPSP); sinaps dapat bersifat eksitatorik (EPSP) atau inhibitorik (IPSP).Pada keduanya, pengikatan neurotransmiter dengankanal-reseptor di membran sel yang mendasari terminal Inhibisi otot rangka tidak dapat dilakukan di taut neuromuskulus;akson membuka kanal-kanal ini, memungkinkan penghambatan tersebut hanya dapat dilakukan di SSP melalui IPSP di dendritperpindahan ion yang mengubah potensial membran sel. dan badan sel neuron motorik.Perubahan potensial membran yang terjadi padakeduanya adalah potensial berjenjang.Reputasi Toksin Botulinum MemperolehPeremajaan tt/MKMKKM^ OKSIN KUAT YANG DIHASILKAN OLEH Clostridium botulinum Dosis terapeutik jauh lebih kecil daripada jumlah toksin yang dibutuhkai menyebabkan botulisme (keracunan makanan) yang mematikan. untuk memicu bahkan gejala ringan keracunan botulinum. Toksil Namun, racun mematikan yang mengerikan ini dimanfaatkan botulinum akhirnya dibersihkan sehingga efek relaksasi ototnya akal sebagai pengobatan untuk mengatasi gangguan gerakan tertentu dan, hilang setelah tiga hingga enam bulan, yaitu saat terapi harus diulang.I yang lebih baru, ditambahkan dalam daftar obat yang digunakan oleh Distonia pertama yang diizinkan diterapi dengan Botox oleh Food ahli bedah kosmetik untuk melawan keriput. and Drug Administration (FDA) adalah blefarospasme [blefaro artinya \"kelopak mata\"). Pada keadaan ini, kontraksi involunter dan menetap Selama beberapa dekade terakhir, toksin botulinum, yang dipasarkan otot-otot di sekitar mata hampir secara permanen menutup kelopak dalam dosis terapeutik sebagai Botox, digunakan untuk mengobati mata. sejumlah penyakit neuromuskulus yang menimbulkan nyeri dan dikenal sebagai distonla. Penyakit ini ditandai oleh spasme (kontraksi otot Potensi toksin botulinum sebagai opsi pengobatan bagi ahli bedah involunter yang berlebihan dan menetap) yang menyebabkan postur kosmetik ditemukan secara kebetulan ketika dokter mengamati bahwa abnormal atau pemuntiran bagian tubuh, bergantung pada bagian yang penyuntikan yang digunakan untuk melawan kontraksi abnormal otot terkena. Sebagai contoh, spasme leher yang menyebabkan nyeri dan mata juga memperhalus keriput di bagian yang diobati. Ternyata garis kepala berputar ke satu sisi terjadi akibat tortil(olis spasmodil< (tortus kernyit, keriput halus di sekitar mata, dan alur di atas alls disebabkan oleh artinya \"terpuntir\"; kolum artinya \"leher\"), yaitu jenis distonla tersering. aktivitas berlebihan, atau kontraksi permanen, otot-otot wajah karena Gangguan ini diperkirakan disebabkan oleh asupan inhibitorik yang ekspresi wajah berulang selama bertahun-tahun. Dengan merelaksasikan terlalu sedikit dibandingkan eksitatorik ke neuron motorik yang otot-otot tersebut, toksin botulinum secara temporer memperhalus menyarafi otot bersangkutan. Penyebab ketidakseimbangan masukan keriput terkait usia ini. Botox sekarang mendapat persetujuan FDA neuron motorik ini tidak diketahui. Hasil akhir pengaktifan berlebihan sebagai terapi anti-keriput. Obat ini dianggap sebagai alternatif yang neuron motorik adalah kontraksi otot menetap dan nyeri pada otot yang sangat baik bagi bedah peremajaan untuk mengatasi keriput dan kerut. disarafi neuron motorik tersebut. Untungnya, penyuntikan sejumlah Terapi ini adalah salah satu tindakan kosmetik yang paling cepat kecil toksin botulinum ke dalam otot yang terkena menyebabkan paralisis berkembang di Amerika Serikat, terutama di kalangan hiburan dan parsial reversibel otot tersebut. Toksin botulinum menghambat busana kelas atas. Namun, seperti pemakaian terapeutiknya untuk pelepasan asetilkolin penyebab kontraksi otot dari neuron motorik distonia, injeksi toksin botulinum yang mahal ini harus diulang setiap overaktif di taut neuromuskulus di otot yang terkena. Tujuannya adalah tiga hingga enam bulan untuk mempertahankan efeknya pada menyuntikkan toksin botulinum secukupnya untuk menghilangkan penampilan. Selain itu, Botox tidak dapat mengatasi keriput halus yang kontraksi spasmodik yang mengganggu tetapi tidak cukup untuk berkaitan dengan pajanan kronik sinar matahari karena keriput in! menghilangkan kontraksi normal yang diperlukan untuk gerakan biasa. disebabkan oleh kerusakan kulit, bukan karena kontraksi otot.
Kontroversi, untuk mempelajari kekusutan pada kisah toksin Sistem Saraf Tepi: Divisi Eferen 271botulinum.) dengan memungkinkannya meningkatkan konsentrasi dalamKURARE MENGHAMBAT KERJA ACh DI KANAL- jangka pendek. E P P yang terjadi akan m a m p u memicu\" ' Bahan kimia lain menghambat aktivitas taut potensial aksi dan kontraksi di serat otot, seperti pada keadaanneuromuskulus dengan menghambat efek A C h yang telah normal.d i b e b a s k a n . C o n t o h p a l i n g d i k e n a l a d a l a h a n t a g o n i s kurare,yang berikatan secara reversibel dengan kanal-reseptor A C h Periksa Pemahaman Anda 7.3di cakram motorik. N a m u n , tidak seperti A C h , kurare tidakmengubah permeabilitas membran dan tidak diinaktifkan 1. Diskusikan peran ACh dan AChE di taut neuromuskulus.oleh AChE. Ketika kurare menempati kanal-reseptor A C h , 2. Bandingkan besar EPP dan EPSP dan jelaskan makna fungsionalA C h tidak dapat berikatan dan m e m b u k a kanal ini sehinggamemungkinkan terjadinya perpindahan ion yang berperan perbedaan ini.bagi EPP. Akibatnya, karena potensial aksi tidak dapat terjadisebagai respons terhadap impuls saraf ke otot-otot tersebut, Homeostasis: Bab dalamterjadilah paralisis. Jika terdapat cukup banyak kurare u n t u k Perspektifmenghambat kanal-reseptor A C h dalam jumlah bermakna,yang bersangkutan meninggal akibat paralisis pernapasan w * M | Sistem saraf, bersama dengan sistem regulatorikkarena ketidakmampuannya mengaktifkan diafragma. Dahulu ^ utama lain, sistem endokrin, mengontrol sebagiansebagian orang menggunakan kurare sebagai racun matapanah yang mematikan. / besar kontraksi otot dan sekresi kelenjar. Sementara divisi aferen susunan SST mendeteksi dan membawa '\"lAKTIVAS'Organofosfat a d a l a h s e k e l o m p o k b a h a n k i m i a y a n g informasi ke SSP untuk diproses dan ditanggapi, divisi eferenmemodifikasi aktivitas taut neuromuskulus dengan cara yang SST membawa perintah dari SSP ke organ efektor (otot danberbeda-yaitu, dengan menghambat secara ireversibel A C h E . kelenjar) yang melaksanakan respons yang diinginkan. BanyakInhibisi A C h E menghambat inaktivasi A C h yang telah dari impuls eferen ini ditujukan untuk mempertahankandibebaskan. Kematian karena organofosfat juga disebabkan homeostasis.oleh kegagalan pernapasan karena diafragma tidak dapatmengalami repolarisasi dan kembali k e keadaan istirahatnya Sistem saraf autonom, yang merupakan cabang eferen yangkemudian berkontraksi lagi untuk membawa masuk udara menyarafi otot polos, otot jantung, dan kelenjar, berperansegar. Bahan toksik i n i digunakan d a l a m sebagian pestisida besar dalam berbagai aktivitas homeostatik berikut:d a n gas saraf militer. • mengatur tekanan darahMIASTENIA GRAVIS MENGINAKTIFKAN KANAL- • mengontrol sekresi getah pencernaan dan kontraksi saluranRESEPTOR ACh Miastenia gravis, s u a t u p e n y a k i t y a n gmengenai taut neuromuskulus, ditandai oleh kelemahan otot cerna yang mencampur makanan yang dikonsumsi denganb e r a t (miastenia a r t i n y a \" k e l e m a h a n o t o t \" ; gravis a r t i n y a getah pencernaan\"parah\"). Ini adalah suatu penyakit autoimun (artinya \"imuni- • mengontrol berkeringat untuk membantu mempertahankantas terhadap diri sendiri\") ketika t u b u h secara salah m e m - suhu tubuhproduksi antibodi terhadap kanal-reseptor A C h d i cakrammotoriknya sendiri. Karena itu, tidak semua molekul A C h Sistem saraf somatik, cabang eferen yang menyarafi ototyang dibebaskan dapat bertemu dan berikatan dengan kanal- rangka, berperan dalam homeostasis dengan merangsangreseptor fungsional. Akibatnya, A C h E menghancurkan seba- akivitas berikut:gian besar A C h sebelum molekul ini memiliki kesempatanuntuk berinteraksi dengan kanal-reseptor dan menyebabkan • Kontraksi otot rangka yang memungkinkan tubuh bergerakE P P . T e r a p i b e r u p a p e m b e r i a n o b a t m i s a l n y a neostigmin y a n g dalam kaitannya dengan lingkungan eksternal, berperanmenghambat A C h E secara temporer (berbeda dari organo- dalam homeostasis dengan memindahkan tubuh menujufosfat toksik, yang menghambat secara ireversibel enzim ini). makanan atau menjauhi ancaman.Obat ini memperlama kerja A C h d i taut neuromuskulus • Kontraksi yang melaksanakan pernapasan untuk memper- tahankan O2 dan CO2 tubuh dalam kadar yang tepat. • Menggigil, yang penting dalam mempertahankan suhu tubuh. Selain itu, sinyal eferen ke otot rangka melaksanakan banyak gerakan yang tidak ditujukan untuk mempertahankan lingkungan internal yang stabil tetapi bagaimanapun mem- perkaya kehidupan kita dan memungkinkan kita melaksanakan aktivitas-aktivitas yang berguna bagi masyarakat, misalnya menari, membangun jembatan, atau melakukan pembedahan.
272 B A B 7SOAL LATIHANJawaban dimulai di h. A-29. 4. terdiri dari akson-akson n e u r o n m o t o r i k 5. m e n i m b u l k a n efek eksitatorik atau inhibitorik padaPertanyaan Objektif organ efektornya1. Serat praganglion simpatis berawal di segmen torakal dan 6. m e n y a r a f i secara rangkap o r g a n efektornya 7. h a n y a m e n i m b u l k a n efek eksitatorik pada o r g a nl u m b a l k o r d a s p i n a l i s . (Benar atau salah?) efektornya2. P o t e n s i a l a k s i d i t a u t n e u r o m u s k u l u s d a n d i s i n a p sd i s a l u r k a n s e c a r a s a t u - k e - s a t u . (Benar atau salah?)3. Sistem saraf simpatis 9. D e n g a n m e n g g u n a k a n kode jawaban d i k a n a n , t u n j u k k a n tipe reseptor apa yang terdapat pada setiap organ di bawaha. selalu e k s i t a t o r i k ini (jawaban dapat lebih dari satu).b. hanya m e n y a r a f i jaringan yang berkaitan denganperlindungan tubuh terhadap tantangan dari 1. jantung (a) a i 2. otot polos arteriollingkungan luar 3. otot polos bronkiolus (b) a2 4. serat otot rangkac. m e m i l i k i serat p r a g a n g l i o n p e n d e k d a n p a s c a g a n g l i o n 5. m e d u l a adrenal (c) (3i 6. kelejar pencernaan (d) hpanjang (e) nikotinik (f) muskarinikd. adalah bagian divisi aferen SSTe. a d a l a h b a g i a n s i s t e m saraf s o m a t i k .4. Asetilkolinesterasea. d i s i m p a n d i vesikel d i t o m b o l t e r m i n a lb. berikatan dengan kanal-reseptor d i c a k r a m m o t o r i kuntuk menimbulkan potensial end-plate. Pertanyaan Esaic. d i h a m b a t o l e h o r g a n o f o s f a t 1. Bedakan antara serat praganglion dan pascaganglion. 2. A p a k e u n t u n g a n persarafan ganda d i banyak organ olehd. adalah transmiter k i m i a w i di taut neuromuskulus kedua cabang sistem saraf autonom?e. m e l u m p u h k a n o t o t r a n g k a d e n g a n b e r i k a t a n k u a t 3. Bedakan berbagai jenis reseptor berikut i n i : reseptordengan kanal-reseptor asetilkolin nikotinik, reseptor muskarinik, reseptor a i , reseptor a2, r e s e p t o r P i , d a n r e s e p t o r (32-5. K e d u a divisi sistem saraf a u t o n o m adalah sistem saraf 4 . D e f i n i s i k a n agonis d a n antagonis. 5. Bagian SSP apa y a n g m e n g a t u r keluaran a u t o n o m ?yang mendominansi pada situasi \"berjuang-atau- 6. Jelaskan r a n g k a i a n peristiwa y a n g terjadi d i taut n e u r o - muskulus.lari\", dan sistem saraf yang mendominansi pada 7. Bahaslah efek m a s i n g - m a s i n g dari y a n g b e r i k u t pada taut neuromuskulus: dapat laba-laba janda hitam, toksin botu-situasi \"rehat-dan-cerna\". linum, kurare, miastenia gravis, organofosfat, d a n neostigmin.6. adalah suatu m o d i f i k a s i g a n g l i o n simpatis y a n g Latihan Kuantitatiftidakmembentuk serat pascaganglion tetapi mengeluarkan 1. Ketika suatu serat otot diaktifkan di taut neuromuskulus,h o r m o n yang serupa atau identik dengan neurotransmiter tegangan belum mulai meningkat hingga sekitar 1 mdet setelah inisiasi potensial aksi d iserat otot. Banyak halpascaganglion simpatis ke dalam darah. terjadi selama penundaan ini, salah satu yang mengha- biskan waktu adalah difusi asetilkolin melintasi taut7. D e n g a n m e n g g u n a k a n k o d e j a w a b a n d i k a n a n , s e b u t k a n neuromuskulus. Persamaan berikut dapat digunakan untuk menghitung berapa lama difusi ini berlangsung:neurotransmiter autonom yang sedang dijelaskan: t= x^/2D1. disekresikan oleh semua serat (a) asetilkolin praganglion (b)norepinefrin Dalam persamaan ini, x adalah jarak yang dicakup, D adalah koefisien difusi, dan tadalah waktu yang diperlukan2. disekresikan oleh serat b a g i s u b s t r a t b e r d i f u s i m e l i n t a s i j a r a k x. D a l a m c o n t o h pascaganglion simpatis ini, Xadalah lebar celah antara terminal akson neuron dan serat otot di taut neuromuskulus (anggap 200 n m ) , dan D3. disekresikan oleh serat adalah koefisien difusi asetilkolin (anggaplah 1 x10'^ pascaganglion parasimpatis cm^/dtk). Berapa lama waktu yang diperlukan oleh asetil- kolin untuk berdifusi menyeberangi taut neuromuskulus?4. disekresikan oleh medula adrenal5. disekresikan oleh n e u r o n motorik6. berikatan dengan reseptor muskarinik atau nikotinik7. b e r i k a t a n d e n g a n r e s e p t o r a a t a u (38. D e n g a n m e n g g u n a k a n k o d e j a w a b a n d i k a n a n , t u n j u k k a n tipe sinyal eferen apa yang sedang dijelaskan:1. terdiri dari rangkaian (a) khas untuk sistem dua-neuron saraf somatik2. m e n y a r a f i otot jantung, otot (b)khas untuk sistem polos, dan kelenjar saraf a u t o n o m3. m e n y a r a f i otot rangka
UNTUK DIRENUNGKAN Sistem Saraf Tepi: Divisi Eferen 2731. Jelaskan mengapa epinefrin, yang menyebabkan konstriksi otot yang menjaga pintu keluar kandung kemih, tipe otot (penyempitan) arteriol di sebagian besar jaringan, sering apa yang m e m b e n t u k sfingter i n i dan cabang sistem saraf diberikan bersama dengan anestetik lokal? apa yang menyaralinya? 4. Racun ular berbisa tertentu m e n g a n d u n g bungarotoksin2. A p a k a h aktivitas otot rangka dipengaruhi oleh atropin a, yang berikatan erat dengan reseptor asetilkolin d i (lihat h. 259)? Mengapa atau mengapa tidak? m e m b r a n cakram motorik. Apa gejala yang akan terjadi? 5. Jelaskan bagaimana destruksi n e u r o n m o t o r i k oleh v i r u s3. Karena A n d a dapat m e n g o n t r o l secara sadar pengosongan polio atau sklerosis lateral amiotrofik dapat mematikan. kandung kemih Anda dengan mengontraksikan (men- cegah pengosongan) atau merelaksasikan (memungkin- kan pengosongan) sfingter uretra eksternal, suatu cincinPERTIMBANGAN KLINIS jantung akan oksigen meningkat, misalnya selama olahraga atau situasi penuh stres yang meningkatkan aktivitas simpatis.Christopher K . mengalami nyeri dada jika ianaik tangga k e Serangan angina Christopher segera lenyap jika ia segerakantornya d ilantai empat atau bermain tenis, tetapi tidak m e m a k a i o b a t v a s o d i l a t o r m i s a l n y a nitrogliserin, y a n g m e r e -mengalami gejala jika tidak melaksanakan aktivitas fisik. laksasikan otot polos di dinding pembuluh jantungnya yangG a n g g u a n y a n g d i a l a m i n y a d i d i a g n o s i s s e b a g a i anginapektoris menyempit. Akibatnya, pembuluh m e m b u k a lebih lebar dan{angina a r t i n y a \" n y e r i \" ; pektoris a r t i n y a \" d a d a \" ) , n y e r i j a n t u n g lebih banyak darah dapat mengalir melaluinya. U n t u k terapiyang terjadi ketika aliran darah k eotot jantung tidak dapat jangka-panjang, dokternya menyatakan bahwa Christophermemenuhi oksigen otot. Keadaan ini biasanya disebabkan akan mengalami serangan angina yang lebih jarang dan lebiholeh penyempitan pembuluh darah yang mendarahi jantung r i n g a n j i k a i a m e n g g u n a k a n o b a t p e n g h a m b a t Pi, m i s a l n y aoleh endapan yang mengandung kolesterol. Sebagian besar metoprolol, s e c a r a t e r a t u r . J e l a s k a n m e n g a p a .orang dengan kelainan i n i tidak mengalami nyeri saat istirahattetapi menderita serangan-serangan nyeri ketika kebutuhan
Kartu Belajar7.1 Sistem Saraf Autonom (h. 256-263) • Neurotransmiter yang sama memicu respons berbeda di jaringan yang berbeda. Karena itu, respons bergantung pada spesialisasi sel* SSP mengontrol otot dan kelenjar dengan menyalurkan sinyal ke jaringan, bukan pada sifat caraka. {Lihat Tabel 7-3.)organ-organ efektor ini melalui divisi eferen SST. ' Jaringan yang disarafi oleh sistem saraf autonom memiliki satu atau• Terdapat dua jenis keluaran eferen; sistem saraf autonom, yang lebih tipe reseptor yang berbeda untuk caraka kimiawi pascaganglionberada di bawah kontrol involunter dan menyarafi otot jantung dan (dan untuk hormon medula adrenal terkait, yaitu norepinefrin). Reseptorotot polos serta sebagian besar kelenjar eksokrin dan sebagian endokrin, kolinergik mencakup reseptor nikotinik dan muskarinik; reseptordan sistem saraf somatik, yang berada di bawah kontrol kesadaran dan adrenergik mencakup reseptor a i , a 2 . P i , dan P2. {Lihat Gambar 7-2menyarafi otot rangka. {Lihat Tabel 7-5, h. 265, dan Tabel 7-6, h. dan Tabel 7-2, 7-3, dan 7-4.)266.) • Suatu serat autonom dapat merangsang atau menghambat aktivitas di organ yang disarafinya. {Lihat Tabel 7-2 dan 7-3.)* Sistem saraf autonom terdiri dari dua subdivisi-sistem saraf simpatis • Sebagian besar organ viseral disarafi oleh serat simpatis dandan parasimpatis. {Lihatlah Gambar 7-2 dan 7-3 serta Tabel 7-2 parasimpatis, yang secara umum menimbulkan efek yang bertentangandan 7-4.) di satu organ. Persarafan ganda organ oleh kedua cabang sistem saraf* Jalur saraf autonom terdiri dari rangkaian dua-neuron. Serat autonom memungkinkan kontrol yang akurat pada aktivitas suatupraganglion berasal dari SSP dan bersinaps dengan badan sel serat organ. {Lihat Gambar 7-2 dan Tabel 7-2.)pascaganglion di ganglion di luar SSP. Serat pascaganglion berakhir di • Sistem simpatis mendominasi dalam situasi darurat atau penuhorgan efektor. {Lihat Gambar 7-1, 7-2, dan 7-3 serta Tabel 7-4.) stres (\"berjuang-atau-lari\") dan mendorong respons-respons yang mempersiapkan tubuh untuk aktivitas fisik berat. Sistem parasimpatis mendominansi pada keadaan tenang santai (\"rehat-dan-cerna\") serta mendorong aktivitas-aktivitas untuk memelihara tubuh misalnya pencernaan. {Lihat Tabel 7-2 dan 7-4.) ' Masukan aferen viseral digunakan oleh SSP untuk mengarahkan keluaran autonom yang sesuai untuk mempertahankan homeostasis. Aktivitas autonom dikontrol oleh banyak daerah di SSP, termasuk korda spinalis, medula, hipotalamus, dan korteks asosiasi prafrontal. TABEL 7-3 Slfat-Sifat Berbagai Jenis Reseptor Autonom Sebagian Jenis Reseptor Afinitas Neurotransmiter Efektor pada Jenis Mekanisme Kerja pada Efek pada Efektor besar Nikotinik Reseptor Efektor Eksitatorik kelenjar eksokrin Muskarinik Asetilkolin dari serat praganglion Semua badan sel Membuka kanal-reseptor aan a^ autonom pascaganglion autonom; kation non-spesif k medula adrenal beberapa Pi kelenjar P2 Asetilkolin dari neuron motorik Cakram motorik serat otot Membuka kanal-reseptor Eksitatorik endoknn rangka kation non-spesifik Jaringan Asetilkolin dari serat pascaganglion Otot jantung, otot polos, Mengaktifkan berbagai Eksitatorik atau adiposa parasimpatis sebagian besar kelenjar jalur reseptor bergandeng- inhibitorik, eksokrin dan beberapa protein-G, bergantung bergantung pada Reseptor kelenjar endokrin pada efektor efektor muskarinik /I Afinitas untuk norepinefrin (dari Sebagian besar jaringan Mengaktifkan jaiur caraka Eksitatorik serat pascaganglion simpatis) lebih sasaran simpatis kedua IPj-Ca^*- besar daripada untuk epinefrin (dariKUNCI Ganglion Reseptor medula adrenal) terminal nikotinikI — ^ Serat praganglion parasimpatisj ^ Serat pascaganglion parasimpatis Afinitas untuk norepinefrin lebih Organ pencernaan Menghambat cAMP Inhibitorik besar daripada untuk epinefrin Mengaktifkan cAMP Eksitatorik Serat praganglion simpatis Mengaktifkan cAMP Inhibitorik — ^ Serat pascaganglion simpatis Afinitas untuk norepinefrin setara Jantung ACh • Asetilkolin dengan untuk epinefrin NE • Norepinefrin Afinitas hanya untuk epinefrin Otot polos arteriol dan E • Epinefrin• Semua serat praganglion dan serat pascaganglion parasimpatis • TABEL 7.4 Gambaran Pembeda Sistem Saraf Simpatis dan Sistem Saraf Parasimpatismengeluarkan asetilkolin (ACh). Serat pascaganglion simpatis menge-luarkan norepinefrin. {Lihat Gambar 7-2 dan Tabel 7-1 dan 7-3.) Asal serat praganglio Sistem Simpatis Sistem Parasimpatis• Serat pascaganglion memiliki banyak pembengkakan, atau Asal serat pascaganglion Regie toraks dan lumbal korda spinalis Otak dan regio sakrum korda spinalisvarikositas, yang secara bersamaan melepaskan neurotransmiter di (lokasi ganglion) Rangkaian ganglion simpatis (dekat korda spinalis) atau Ganglion terminal (di atau dekat dengandaerah yang luas pada organ yang disarafi. {Lihat Gambar 7-1 dan ganglion kolateral (sekitar separuh jalan antara korda organ efektor)8-33, h.318.) Neurotransmiter yang spinalis dan organ efektor)• Medula adrenal, suatu kelenjar endokrin, merupakan modifikasi dilepaskan Serat praganglion pendek Serat praganglion panjangganglion simpatis yang menyekresikan hormon epinefrin dan Serat pascaganglion panjangnorepinefrin (dengan jumlah yang lebih sedikit) ke dalam darah sebagai Jenis reseptor untuk Praganglion: asetilkolin Serat pascaganglion pendekrespons terhadap rangsang oleh serat praganglion simpatis yang neurotransmiter Praganglion: asetilkolinmenyarafinya. {Lihat Gambar 7-2.) Pascaganglion: norepinefrin Untuk neurotransmiter praganglion: nikotinik Pascaganglion: asetilkolin Untuk neurotransmiter praganglion: nikotinik Untuk neurotransmiter pascaganglion: a,, 02, &i, P2 Untuk neurotransmiter pascaganglion: Mendominansi pada situasi darurat \"berjuang-atau-lari\"; muskarinik mempersiapkan tubuh untuk aktivitas fisik berat Mendominansi pada situasi tenang santai: mendorong aktivitas \"rumah tangga\" misalnya pencernaan274
Susunan Saraf Tepi: Divisi Eferen 2757.2 Sistem Saraf Somatik (h. 263-264) memicu potensial aksi yang merambat ke seluruh serat otot. Potensial aksi otot ini memicu kontraksi otot. (Lihat Gambar 7-5.)• Sistem saraf somatik terdiri dari akson-akson neuron motorik, yang • Asetilkolinesterase yang terdapat di membran, suatu enzim diberasal dari korda spinalis atau batang otak dan berakhir di otot rangka. cakram motorik, menginaktifkan ACh, mengakhiri EPP dan, selanjutnya,(Lihat Gambar 7-4 dan Tabel 7-5.) potensial aksi serta kontraksi yang ditimbulkannya. (Lihat Gambar• ACh, neurotransmiter yang dikeluarkan dari neuron motorik, 7-5.)merangsang kontraksi otot.• Neuron motorik adalah jalur akhir bersama yang digunakan oleh Perambatan potensialberbagai bagian SSP untuk mengontrol aktivitas otot rangka. Daerah- motorikdaerah SSP yang memengaruhi aktivitas otot rangka dengan bekerjamelalui neuron motorik adalah korda spinalis, daerah motorik korteks, onukleus basal, serebelum, dan batang otak.Korda spinalis (potongan) Serat otot yang Serat otot yang Perambatan disarafi oleti neuron disarafi oleh neuron potensial aksi Akson dua neurom motorik merah motorik biru motorik eferen Terminal Terminal akson akson Tombol terminal Taut Kanal-reseptor - Cakram motorik neuromuskulus berpintu asetilkolin (untuk lalu lintas Serat otot kation nonspesifik) Serat Tombol Taut Elemen kontraktil dt dalam serat otot otot terminal neuromuskulus Q Potansial aksi di ni >n motorik dihantarkan ke terminal akson Q Hasilnya adalah potensial end-plate. Terjadi aliran arus lokal (tomtxiftemiinal). antara end-plate yang mengalami depolarisasi dan membran sekitar, I Potensial aksi lokal ini memicu pemt a\ Ca^- berpintu listrik dan O Aliran arus lokal ini membuka kanal Na* tierpintu listrik di masuknya Ca^* ke dalam tombol terminal. membran sekitar. Q Masuknya Na' yang terjadi menurunkan potensial ke ambang,7.3 Taut Neuromuskulus (h. 264-271) Q Ca^' memicu pelepasan asetilkolin melalut eksositosis dari sebagian memicu potensial aksi, yang kemudian merambat ke seluruti serat vesHtel,- Ketika mencapai sebuah otot, neuron motorik bercabang menjadi Q Asetilkolin kemudian diuraikar> oleh asetilkolinesterase, suatuterminal akson. Setiap terminal akson membentuk taut neuromuskulus Q Asetilkoiit> berdifusi melintasi niar>g yang memisahkan sel saraf dan enzim yang terletak di membran cakram motonk, mengakhin responsdengan satu sel (serat) otot rangka. Terminal akson terbagi menjadi sel otot dan berikatan dengan reseptor-kanal spesifiknya Oi cakram motorikbeberapa cabang halus, yang masing-masingnya berakhir di tombol membran sel ototterminal yang membesar. (Lihat Gambar 7-4 dan pembuka babserta Tabel 7-7.) Q Pengikatan mi menyebabkan tartwkanya kanal kation nor>spesifik ini,• Daerah khusus membran sel otot rangka yang mendasari kompleks menyebabkan lerjadmya perpindahan Na' masuk ke dalam sel otot dalamterminal akson disebut cakram motorik. Karena struktur-struktur ini jumlah yang lebih besar danpada perpindahan K' keluar sel.tidak membentuk kontak langsung, sinyal disalurkan antara tombolterminal dan serat otot melalui cara kimia. (Lihat Gambar 7-5.) TABEL 7-s Perbandlngan Sistem Saraf Autonom dan Sistem Saraf Somatik' Potensial aksi di terminal akson menyebabkan pelepasan ACh darivesikel simpanannya di tombol terminal. ACh yang dibebaskan berdifusi Sistem Saraf Autonom Sistem Saraf Somatikmelintasi ruang yang memisahkan sel saraf dan sel otot dan berikatandengan kanal-reseptor khusus di cakram motorik. Pengikatan ini Simpatis: Kornu lateral regio toraks dan lumpal korda Parasimpatis: Otak dan sakrum korda spinalismemicu pembukaan kanal-kanal nonspesifik ini. Perpindahan ion yang spinaliskemudian terjadi menyebabkan depolarisasi cakram motorik, menim-bulkan potensial end-plate (EPP). (Lihat Gambar 7-5.) Kornu ventralis korda spinalis bagi sebagian besar; yang• Aliran arus lokal antara end-plate yang mengalami depolarisasi dan menyarafi otot di kepala berasal dari otakmembran sel otot sekitar membawa area sekitar tersebut ke ambang, Jumlah neuron dari asal di Rantai dua-neuron (praganglion dan pascaganglion) SSP ke organ efektor Organ yang disarafi Otot jantung, otot polos, kelenjar eksokrin, dan sebagian kelenjar endokrin Jenis persarafan Sebagian besar organ efektor disarafi secara rangkap Organ efektor hanya disarafi oleh neuron oleh kedua cabang antagonistik sistem ini (simpatis dan motorik parasimpatis) Neurotransmiter di organ Mungkin asetilkolin (ujung parasimpatis) atau efektor norepinefrin (ujung simpatis) Efek pada organ efektor Stimulasi atau inhibisi (efek antagonistik kedua cabang) Hanya stimulasi (inhibisi hanya mungkin terjadi di sentral melalui IPSP pada dendrit dan badan sel neuron motorik) Di bawah kontrol involunter Berada di bawah kontrol volunter; banyak aktivitas dikoordinasikan di bawah sadar Pusat yang lebih tinggi Korda spinalis, medula, hipotalamus. korteks a Korda spinalis, korteks motorik, nukleus basal, serebelum, batang otak yang terlibat dalam kontrol prafrontal
276
Search
Read the Text Version
- 1 - 22
Pages:
