UNIT 10 Sistem Saraf - B. Indra Khusus

Sistem Saraf: B. Indra l(husus 49. Mata: I. Sifat Optik Mata 50. Mata: II. Reseptor dan Fungsi Neural Retina 51. Mata Ill. Neurofisiologi Penglihatan Sentral 52. Indra Pendengaran 53. Indra Kimia-Pengecapan dan Penghidu



BAB 49 Mata: I. Sifat Optik Mata Alih Bahasa: DR. dr. Minarma Siagian Editor: dr. M. Djauhari Widjajakusumah Prinsip-Prinsip Fisika Alat Optik Pembiasan Cahaya di Tempat Peralihan Dua Media yang Berbeda lndeks Biasnya. Bila suatu berkas cahayaSebelum dapat memahami sistem optik mata, mahasiswaharus memahami <lulu dengan baik prinsip-prinsip dasar membentur suatu permukaan yang terletak tegak lurusalat-alat optik, termasuk ilmu fisika mengenai pembiasan terhaclap berkas itu (seperti terlihat pada Gambar 49-lA),cahaya, titik fokus, kedalaman fokus, dan sebagainya. berkas cahaya akan memasuki medium kedua tanpaTerlebih dahulu akan diuraikan secara singkat mengenai mengalami pembelokan. Akibat yang terjacli hanya berupaprinsip-prinsip fisika tersebut; kemudian baru dibahas penurunan kecepatan clan pemenclekan panjang gelombang,mengenai sistem optik mata. seperti cliperlihatkan pada gambar dengan semakin pendeknya jarak antara gelombang cahaya. Pembiasan Cahaya lndeks Bias Substansi Transparan. Cahaya merambat Bila cahaya itu menembus permukaan yang miring, seperti yang cliperlihatkan pacla Gambar 49- lB, berkas cahaya akan melalui udara kira-kira clengan kecepatan 300.000 km/ membelok bila indeks bias kedua media itu berbeda. Khusus detik, tetapi perambatannya melalui benda padat clan cairan pacla gambar ini, berkas cahaya meninggalkan udara yang yang transparan jauh lebih lambat. Indeks bias substansi berincleks bias 1,00 clan masuk ke dalam kaca berincleks bias transparan merupakan rasio dari kecepatan cahaya dalam 1,50. Ketika berkas cahaya membentur bidang peralihan uclara clan kecepatan dalam substansi itu. Incleks bias uclara yang miring, berkas bagian bawah memasuki kaca lebih aclalah 1,00. Dengan demikian, bila cahaya menembus kaca clahulu sebelum bagian atas. Berkas bagian atas masih jenis tertentu dengan kecepatan 200.000 km/cletik, indeks berkecepatan 300.000 km/detik, seclangkan yang telah bias kaca itu sama dengan 300.000 clibagi 200.000; atau 1,50. memasuki kaca berjalan clengan kecepatan 200.000 km/ detik. Peristiwa ini menyebabkan gelombang cahaya bagianA atas berjalan menclahului bagian bawah, sehingga gelombang ticlak berbentuk vertikal lagi melainkan membentuk sudut ke Permukaan kanan. Oleh karena arah rambat cahaya selalu tegak lurus terhadap bidang gelombang, arah rambat berkas cahayaBI berbelok ke bawah. Pembelokan berkas cahaya pacla bidang peralihan yang miring disebut sebagai pembiasan. Ingatlah dengan baik bahwa derajat pembiasan akan meningkat sesuai clengan (1) rasio incleks bias clari kedua media transparan, clan (2) derajat kemiringan antara bidang peralihan clan permukaan gelombang yang datang.Gambar 49-1 Gelombang cahaya memasuki permukaan kaca Cahaya dari Jarak fokusyang tegak lurus terhadap berkas cahaya (A), dan permukaan kaca sumber yang jauhmiring terhadap berkas cahaya (8). Gambar ini memperlihatkanbahwa jarak antar gelombang cahaya sewaktu berada dalam kaca Gambar 49-2 Pembelokan cahaya di kedua permukaan lensamemendek menjadi dua pertiga dari jarak dalam udara. Gambar sferis konveks; menunjukkan bahwa cahaya sejajar difokuskan dijuga memperlihatkan bahwa cahaya yang membentur kaca miring satu titik fokus.akan dibelokkan. 643

Unit X Sistem Saraf' B. Indra Khusus Penerapan Prinsip Pembiasan pada Lensa Gambar 49-4 A, Titik fokus berkas cahaya seJaJar oleh lensa Lensa Konveks Memfokuskan Berkas Cahaya. Gambar konveks sferis. 8, Garis fokus berkas cahaya sejajar oleh lensa silindris konveks. 49-2 memperlihatkan berkas cahaya sejajar yang memasuki sebuah lensa konveks. Berkas cahaya yang melalui bagian cahaya matahari, dan secarik kertas didekatkan ke tabung tengah menembus lensa tepat tegak lurus terhadap itu pada sisi yang berlawanan, pada suatu jarak tertentu akan permukaan lensa clan dengan demikian cahaya tidak terlihat gambaran garis fokus pada kertas. Lensa sferis dapat dibiaskan. Makin dekat ke bagian tepi lensa, berkas cahaya diilustrasikan dengan sebuah kaca pembesar biasa. Jika lensa membentur permukaan media yang semakin bersudut. ini diletakkan di bawah cahaya matahari dan secarik kertas Cahaya yang terletak lebih ke tepi akan semakin dibelokkan didekatkan di bawah lensa, cahaya akan sampai ke satu titik ke arah tengah, yang dikenal dengan konvergensi cahaya. fokus pada jarak tertentu. Separuh dari pembelokan terjadi sewaktu cahaya memasuki lensa, clan separuh lagi ketika cahaya keluar clan lensa. Bila Lensa silindris konkafmenyebarkan berkas cahaya hanya lensa memiliki kelengkungan yang sempurna, berkas cahaya pada satu bidang seperti halnya lensa silindris konveks sejajar yang melalui berbagai bagian lensa akan dibelokkan memusatkan berkas cahaya hanya pada satu bidang. sedemikian rupa sehingga seluruh berkas cahaya akan menuju suatu titik, yang disebut titikfokus. Kombinasi Dua Lensa Silindris yang Saling Tegak Lurus Setara dengan Lensa Sferis. Gambar49-5B memperlihatkan Lensa Konkaf Menyebarkan Berkas Cahaya. Gambar dua lensa silindris konveks yang terletak saling tegak lurus. 49-3 memperlihatkan efek lensa konkaf terhadap berkas Lensa silindris vertikal memusatkan cahaya yang datang cahaya sejajar. Cahaya yang mengenai bagian sentral dari melalui kedua sisinya, clan lensa horizontal memusatkan lensa membentur permukaan yang benar-benar tegak turus cahaya yang datang melalui sisi atas dan bawah. Dengan terhadap berkas, sehingga tidak dibiaskan. Cahaya di bagian demikian, semua cahaya akan menuju ke satu titik fokus. tepi memasuki lensa lebih <lulu dari cahaya yang masuk ke Dengan perkataan lain, dua lensa silindris yang diletakkan sentral. Hal ini berlawanan dengan efek pada lensa konveks, sating tegak lurus akan berfungsi seperti sebuah lensa sferis clan ini menyebabkan cahaya di bagian perifer mengalami dengan daya bias yang sama. divergensi atau menyebar menjauhi cahaya yang masuk ke sentral lensa. Jadi, lensa konkaf menyebarkan (divergensi) jarak Fokus Lensa berkas cahaya, sedangkan lensa konveks memusatkan Jarak di belakang lensa konveks sampai ke tempat berkas (konvergensi) berkas cahaya. cahaya sejajar menyatu menjadi satu titik fokus disebut jarak fokus lensa. Diagram pada bagian atas Gambar 49-6 Lensa Silindris Mem belokkan Berkas Cahaya Hanya memperlihatkan pemfokusan berkas cahaya sejajar ini. dalam Satu Bidang- Pembandingan dengan Lensa Sferis. Gambar 49-4 memperlihatkan lensa sferis konveks clan lensa silindris konveks. Perhatikanlah bahwa lensa silindris membelokkan cahaya yang datang dari kedua sisi lensa, tetapi tidak dari atas atau bawah. Artinya, pembelokan terjadi pada satu bidang tetapi tidak pada bidang yang lain. Jadi, cahaya sejajar dibelokkan pada suatu garis fokus. Sebaliknya, cahaya yang melalui lensa sferis dibiaskan pada semua sisi lensa (pada kedua bidang) ke arah sentral, sehingga seluruh cahaya menuju pada satu titikfokus. Lensa silindris dapat diilustrasikan dengan sebuah tabung reaksi yang berisi air. Bila tabung itu diletakkan di bawah Cahaya dari su mber yang jauhGambar 49-3 Pembelokan cahaya oleh setiap permukaan lensakonkaf sferis, memperlihatkan bahwa cahaya sejajar disebarkan.644

A Bab 49 Mata: I. Sifat Optik Mata Garis fokus -&> Titik sumber cahaya Titik sumber cahayaGarnbar 49-5 A. Cahaya yang difokuskan dari titik sumber ke garis Gambar 49-6 Kedua lensa bagian atas pada gambar ini mempunyai jarak fokus yang sama, tetapi berkas cahaya yangfokus oleh lensa silindris. 8, Dua lensa silindris konveks diletakkan masuk lensa teratas berjalan sejajar, sedangkan yang masuk kesating tegak lurus satu sama lain, memperlihatkan bahwa satu lensa kedua merupakan cahaya divergen; efek antara cahaya sejajarlensa memusatkan cahaya pada satu bidang, dan lensa yang dan cahaya divergen terhadap jarak fokus tampak pada gambar ini.lain memusatkan cahaya pada bidang yang tegak lurus terhadap Lensa terbawah mempunyai daya bias jauh lebih besar daripadabidang yang pertama. Gabungan kedua lensa menghasilkan satu kedua lensa di atasnya (artinya mempunyai jarak fokus yang jauhtitik fokus yang sama, seperti pada lensa konveks sferis tunggal. lebih pendek}, terlihat bahwa makin kuat lensa makin dekat jarak titik fokus ke lensa. Pada diagram tengah, cahaya yang datang ke lensakonveks tidak sejajar melainkan menyebar karena sumber Pembentukan Bayangan oleh Lensa Konvekscahayanya terletak tidak jauh dari lensa. Oleh karena cahaya Gambar 49-7A memperlihatkan lensa konveks dengan duayang datang bersifat menyebar dari titik sumber, tampak titik sumber cahaya di sebelah kiri. Oleh karena cahaya yangpada diagram bahwa cahaya ini tidak terfokus pada jarak melalui pusat lensa konveks tidak mengalami pembiasanyang sama seperti pada cahaya sejajar. Dengan kata lain, maka cahaya dari setiap titik sumber cahaya terlihat menujubila berkas cahaya yang telah menyebar memasuki lensa ke suatu titik fokus pada sisi lensa yang lain, tepat di gariskonveks, jarak fokus yang dihasilkan akan lebih jauh dari yang melalui titik sumber cahaya dan pusat lensa.lensa dari pada jarak fokus lensa pada cahaya sejajar. Setiap benda yang terletak di depan lensa pada Diagram palingbawah pada Gambar49-6 memperlihatkan kenyataannya merupakan kumpulan dari beberapa titikberkas cahaya menyebar yang berjalan menuju sebuah sumber cahaya. Sebagian dari titik ini merupakan cahayalensa konveks dengan kelengkungan yang jauh lebih besar yang sangat kuat, sebagian lagi sangat lemah, dengandibanding kedua lensa di atasnya. Pada diagram ini, jarak warna yang beragam. Setiap titik sumber cahaya padafokus adalah sama dengan yang terdapat pada diagram benda membentuk titik fokus yang terpisah pada sisi lainpertama, dimana lensa kurang cembung namun berkas lensa, segaris dengan pusat lensa. Bila secarik kertas putihcahaya yang datang sejajar. Peristiwa ini memperlihatkan diletakkan pada jarak fokus lensa ini, tampak bayangan daribahwa cahaya sejajar clan cahaya menyebar dapat difokuskan benda, seperti yang terlihat dalam Gambar 49-7B. Namun,pada jarak yang sama di belakang lensa dengan cara bayangan ini terbalik dibandingkan benda aslinya, demikianmengubah kecembungan lensa. pula kedua sisi lateralnya. Ini adalah metode pada lensa kamera untuk memfokuskan bayangan pada film. Hubungan antara jarak fokus lensa, jarak sumber cahaya,clan jarak bayangan dinyatakan dengan rumus berikut. Ukuran Daya Bias Lensa-\"Dioptri\" Makin besar suatu lensa membelokkan cahaya, makin besar -!1= -1+ -1 \"daya bias\" lensa tersebut. Ukuran daya bias lensa disebut dioptri. Daya bias lensa konveks dalam dioptri sama dengan ab 1 meter dibagi jarak fokusnya. Jadi, sebuah lensa sferis mempunyai daya bias +1 dioptri bila lensa itu memusatkandengan f adalah jarak fokus lensa untuk cahaya sejajar, a cahaya sejajar menuju satu titik fokus 1 meter di belakang lensa, seperti yang dilukiskan dalam Gambar 49-8. Bilajarak sumber cahaya clan lensa, clan b jarak fokus lensa pada mampu membelokkan berkas cahaya sejajar sebesar dua kali kekuatan lensa yang berdaya bias +1 dioptri, maka lensasisi yang lain. itu disebut berkekuatan +2 dioptri, clan berkas cahaya akan difokuskan 0,5 meter di belakang lensa. Lensa yang mampu memusatkan cahaya sejajar ke titik fokus hanya 10 cm (0,10 meter) di belakang lensa disebut mempunyai daya bias +10 dioptri. 645

Unit X Sistem Saraf' B. Indra KhususA -- - _~:----------------- ' ........ ............ ................. ........... .... ...~~k fokus_________-_..._..._.. _______.....:::__~~~~~~~____.,-./ .......................... ........ , ~~~ vGambar 49-7 A, Dua titik sumber cahaya difokuskan menjadi dua titik yang terpisah pada sisi lensa yang berlawanan. B, Pembentukanbayangan oleh lensa sferis konveks. Daya bias lensa konkaf tidak dapat dinyatakan dengan +1 dioptri, lensa ini disebut mempunyai kekuatan -1 dioptri.jarak fokus di belakang lensa, karena cahaya menyebar, clan Jika garis fokusnya horizontal, sumbunya dikatakan 0 derajat.bukan terfokus pada satu titik. Namun,jika suatu lensa konkaf Jika garis ini vertikal, sumbunya disebut 90 derajat.menyebarkan berkas cahaya dengan kekuatan yang samadengan lensa konveks berkekuatan 1 dioptri, lensa konkaf Susunan Optik Mataitu disebut mempunyai daya bias -1 dioptri. Demikian pula,bila lensa konkaf tersebut menyebarkan berkas cahaya sekuat Mata sebagai Kamerapemusatan cahaya oleh lensa konveks berkekuatan +10dioptri, lensa konkaf itu disebut berkekuatan -10 dioptri. Mata, seperti terlukis clalam Gambar 49-9, secara optik clapat clisamakan clengan sebuah kamera fotografi biasa. Lensa konkaf dapat \"menetralkan\" daya bias lensa Mata mempunyai sistem lensa, cliafragma yang clapatkonveks. Jadi, dengan meletakkan lensa konkaf berkekuatan berubah-ubah (pupil), clan retina yang clapat clisamakan1 dioptri tepat di depan lensa konveks berkekuatan 1 dioptri clengan film.Sistem lensa mata tercliri atas empat perbatasanakan menghasilkan sistem lensa berdaya bias no!. refraksi: (1) perbatasan antara permukaan anterior kornea clan uclara, (2) perbatasan antara permukaan posterior Kekuatan lensa silindris diukur dengan cara yang sama kornea clan humor aqueous, (3) perbatasan antara humorseperti mengukur kekuatan lensa sferis, namun selain aqueous clan permukaan anterior lensa mata, clan (4)kekuatan lensa, sumbu lensa silindris juga harus dinyatakan. perbatasan antara permukaan posterior lensa clan humorJika suatu lensa silindris memfokuskan cahaya sejajar pada vitreous. Incleks internal uclara aclalah l ; kornea 1,38;suatu garis fokus 1 meter di belakang lensa, lensa ini disebut humor aqueous 1,33; lensa kristalina (rata-rata) 1,40; clanmempunyai kekuatan +1 dioptri. Sebaliknya. jika lensa humor vitreous 1,34.silindris konkaf menyebarkan cahaya dengan kekuatan samaseperti pemusatan cahaya oleh lensa silindris berkekuatan 2 Bayangan Daya bias total = 59 dioptri Objek- [ S bdioptri Humor Lensa Humor Kornea Udara 10 vitreus 1,40 aqueous 1,38 1,00~dioptri 1,34 1,33 1 meter Gambar 49-9 Mata sebagai sebuah kamera. Angka-angka di atasGambar 49-8 Efek kekuatan lensa terhadap jarak fokus. adalah indeks bias.646

Mempertimbangkan Seluruh Permukaan Refraksi Bab 49 Mata: I. Sifat Optik MataMata sebagai Lensa Tunggal-Mata \"Sederhana\". Bilaseluruh permukaan refraksi mata dijumlahkan secara membentang dari ujung perifer ligamen suspensoriumaljabar clan dianggap sebagai satu lensa tunggal, susunan sampai peralihan kornea-sklera. Bila serat otot inioptik mata normal dapat disederhanakan clan ditampilkan berkontraksi, insersi perifer dari ligamen lensa tadi akansecara skematis sebagai \"mata sederhana\" (reduced eye) . tertarik ke medial ke arah tepi kornea, sehingga mengurangiSkema ini berguna untuk perhitungan sederhana. Pada regangan ligamen terhadap lensa. Serat sirkular tersusun\"mata sederhana\" (reduced eye) tersebut dianggap terdapat melingkar mengelilingi pelekatan ligamen, sehinggasuatu permukaan refraksi tunggal dengan titik pusat 17 pada waktu berkontraksi terjadi gerak seperti sfingter,mm di depan retina, dengan daya bias total 59 dioptri mengurangi diameter lingkaran pelekatan ligamen; ha! inipada saat lensa berakomodasi untuk melihat jauh. juga menyebabkan tarikan ligamen terhadap kapsul lensa berkurang. Sekitar dua pertiga dari daya bias mata 59 dioptridihasilkan oleh permukaan anterior kornea (bukan oleh Jadi, kontraksi salah satu set serat otot polos dalamlensa mata). Alasan utamanya ialah karena indeks bias otot siliaris akan mengendurkan ligamen kapsul lensa,kornea sangat berbeda dari indeks bias udara, sementara clan lensa akan berbentuk lebih cembung, seperti balon,indeks bias lensa mata tidak jauh berbeda dengan indeks akibat sifat elastisitas alami kapsul lensa.bias humor aqueous clan humor vitreous. Akomodasi Diatur oleh Saraf Parasimpatis. Otot Daya bias total lensa dalam mata, karena normal siliaris hampir seluruhnya diatur oleh sinyal sarafterletak di dalam mata dikelilingi cairan, hanya 20 dioptri, parasimpatis yang dihantarkan ke mata melalui sarafkira-kira sepertiga dari daya bias total mata. Namun, kranial III clan nukleus saraf III pada batang otak, sepertipentingnya lensa dalam ini adalah karena sebagai respons yang dijelaskan dalam Bab 51. Perangsangan sarafterhadap sinyal saraf dari otak, lengkung permukaannya parasimpatis menimbulkan kontraksi kedua set serat ototdapat makin cembungsehingga memungkinkan terjadinya siliaris, yang akan mengendurkan ligamen lensa, sehingga\"akomodasi'; yang akan dibahas kemudian dalam bab ini. menyebabkan lensa menjadi lebih tebal clan meningkatkan daya biasnya. Dengan meningkatnya daya bias, mata Pembentukan Bayangan di Retina. Sama seperti mampu melihat objek lebih dekat dibanding sewaktupembentukan bayangan oleh lensa kaca pada secarik daya biasnya rendah. Akibatnya, dengan mendekatnyakertas, sistem lensa mata juga dapat membentuk bayangan objek ke arah mata, jumlah impuls parasimpatis yangdi retina. Bayangan ini terbalik dibandingkan bendanya. sampai ke otot siliaris harus ditingkatkan secara progresifNamun demikian, persepsi otak terhadap benda tetap agar objek tetap dapat dilihat dengan jelas. (Perangsangandalam keadaan tegak, meskipun terdapat orientasi terbalik simpatis memberikan efek tambahan terhadap relaksasidi retina, karena otak sudah dilatih menangkap bayangan otot siliaris, tapi efek ini sangat kecil sehingga hampiryang terbalik itu sebagai keadaan normal. tidak berperan dalam mekanisme akomodasi normal; mekanisme neurologis mengenai ha! ini dibahas dalamMekanisme \"Akomodasi\" Bab 51.)Pada anak-anak, daya bias lensa mata dapat ditingkatkan Koroid Taut sklerokorneal Serabutdari 20 dioptri menjadi kira-kira 34 dioptri; ini berarti sirkularterjadi \"akomodasi\" sebesar 14 dioptri. Untuk itu, bentuk Muskuluslensa diubah dari yang tadinya konveks-sedang menjadi siliaris Ligamentumlensa yang sangat konveks . Mekanismenya adalah sebagai Lensa suspensoriumberikut. Gambar 49-10 Mekanisme akomodasi (memfokus). Pada orang muda, lensa terdiri atas kapsul elastisyang kuat berisi cairan kental yang mengandung banyakprotein namun transparan. Bila berada dalam keadaanrelaksasi tanpa tarikan terhadap kapsulnya, lensa akanberbentuk hampir sferis, terutama akibat retraksi elastiskapsul lensa. Namun, seperti terlihat dalam Gambar49-10, terdapat kira-kira 70 ligamen suspensorium yangmelekat di sekeliling lensa secara radial, menarik tepi lensake arah lingkar luar bola mata. Ligamen ini secara konstandiregangkan oleh pelekatannya pada tepi anterior koroidclan retina. Regangan pada ligamen ini menyebabkan lensatetap relatif datar dalam keadaan mata istirahat. Walaupun demikian, di tempat pelekatan lateralligamen lensa pada bola mata juga terdapat otot siliaris,yang memiliki dua set serat otot polos yang terpisah-serat meridional clan serat sirkular. Serat meridional 647

Unit X Sistem Saraf\" 8. Indra Khusus terdapat dua titik sumber cahaya yang kecil; cahaya dari setiap titik sumber cahaya masuk melalui pupil clan Presbiopia-Hilangnya Daya Akomodasi Lensa. Dengan difokuskan di retina. Akibatnya, di kedua mata, retinameningkatnya usia, lensa semakin besar clan menebal melihat dua titik cahaya dengan fokus baik. Namun, terlihatserta menjadi kurang elastis, sebagian disebabkan oleh pada diagram, bila retina dipindahkan ke depan atau kedenaturasi progresif protein lensa. Kemampuan lensa belakang pada posisi tidak-fokus, maka pada mata atas,untuk berubah bentuk akan berkurang seiring dengan besar tiap titik cahaya tidak akan berubah banyak, tetapibertambahnya usia. Daya akomodasi berkurang dari 14 pada mata bawah, ukuran tiap titik cahaya akan sangatdioptri pada usia anak-anak menjadi kurang dari 2 dioptri membesar, menjadi \"lingkaran kabur''. Dengan kata lain,pada saat kita mencapai usia 45 sampai 50 tahun; kemudian sistem lensa atas mempunyai kedalaman fokus jauh lebihdaya akomodasi berkurang menjadi 0 dioptri pada usia 70 besar dibanding sistem lensa yang di bawah. Bila sistemtahun. Sesudah itu, dapat dikatakan lensa hampir sama lensa mempunyai kedalaman fokus yang besar, retinasekali tidak dapat berakomodasi, clan keadaan itu disebut dapat dipindahkan jauh dari bidang fokus atau kekuatan\"presbiopia''. lensanya dapat sangat berubah dari normal clan bayangan tetap akan tegas; sebaliknya bila sistem lensa memiliki Segera setelah mencapai keadaan presbiopia, mata kedalaman fokus yang \"dangkal'; perpindahan retinaakan terfokus secara permanen pada suatu jarak yang sedikit saja dari bidang fokus akan sangat mengaburkankonstan; jarak ini bergantung pada keadaan fisik mata bayangan.orang tersebut. Mata tidak dapat berakomodasi lagi untukpenglihatan dekat maupun jauh. Agar dapat melihat dekat Kedalaman fokus terbesar dapat terjadi bila pupilmaupun jauh dengan jelas, seorang tua harus memakai sangat kecil. Alasannya ialah dengan pupil yang sangatkacamata bifokus, bagian atas untuk penglihatan jauh clan kecil, hampir seluruh berkas cahaya melalui bagian tengahbagian bawah untuk penglihatan dekat (misalnya, untuk lensa, clan cahaya sentral selalu terfokus baik, seperti telahmembaca). dijelaskan sebelumnya.Diameter Pupil Kelainan Refraksi Emetropia (Penglihatan Normal). Seperti terlihatFungsi utama iris ialah untuk meningkatkan jumlahcahaya yang masuk ke dalam mata pada waktu gelap, clan dalam Gambar 49-12, mata akan dianggap normal atauuntuk mengurangi jumlah cahaya yang masuk ke dalam \"emetrop\" bila cahaya sejajar dari objek jauh difokuskan dimata pada waktu terang. Refleks-refleks untuk mengatur retina pada keadaan otot siliaris relaksasi total. Ini berartimekanisme ini akan dibahas pada bagian neurologi mata bahwa mata emetrop dapat melihat semua objek jauh secaradalam Bab 51. jelas dengan otot siliaris yang relaks. Namun untuk melihat objek dekat, otot siliaris harus berkontraksi agar mata dapat Jumlah cahaya yang memasuki mata melalui pupil berakomodasi dengan baik.sebanding dengan luas pupil atau kuadrat diameterpupil. Diameter pupil manusia dapat mengecil sampai 1,5mm clan membesar sampai 8 mm. Jumlah cahaya yangmemasuki mata dapat berubah sekitar 30 kali lipat sebagaiakibat dari perubahan pupil. \"Kedalaman Fokus\" Sistem Lensa Meningkatdengan Menurunnya Diameter Pupil. Gambar 49-11memperlihatkan dua mata yang sama kecuali diameterpupilnya. Pada mata atas, pupilnya kecil, sedangkanpada mata bawah, pupilnya besar. Di depan setiap mataTitik fokusGambar 49-11 Pengaruh pupil yang kecil (atas) dan besar (bawah) Miopiaterh adap \"kedalaman fokus\". Gambar 49-12 Berkas cahaya sejajar difokuskan di retina pada emetropia, difokuskan di belakang retina pada hiperopia, dan di648 depan retina pada miopia.

Bab 49 Mata: I. Sifat Optik Mata Hiperopia (Penglihatan jauh). Hiperopia dikenal pula yang tegak [l,lrus terhadap bidang tersebut. Hal ini palingsebagai \"penglihatan jauh'; biasanya akibat bola mata tertalu sering disebabkan oleh terlalu besarnya lengkung korneapendek, atau kadang-kadang karena sistem lensa terlalu pada salah satu bidang di mata. Contoh lensa astigmatislemah. Pada keadaan ini, seperti yang ditunjukkan oleh adalah permukaan lensa seperti telur yang terletak padaGambar 49-12 bagian tengah, terlihat bahwa cahaya sejajar sisi datangnya cahaya. Derajat kelengkungan bidang yangkurang dibelokkan oleh sistem lensa yang relaks sehingga melalui sumbu panjang telur tidak sama besar dengan derajattidak terfokus di retina. Untuk mengatasi kelainan ini, otot kelengkungan pada bidang yang melalui sumbu pendek.siliaris berkontraksi untuk meningkatkan kekuatan lensa.\"Dengan menggunakan mekanisme akomodasi, pasien Oleh karena lengkung lensa astigmatis pada satu bidanghiperopia dapat memfokuskan bayangan dari objek jauh lebih kecil daripada lengkung pada bidang yang lain, cahayadi retina. Bila pasien hanya menggunakan sebagian dari yang membentur bagian perifer lensa pada satu sisi tidakkekuatan otot siliarisnya untuk melakukan akomodasi jarak dibelokkan sama kuatnya dengan cahaya yang membenturjauh, ia masih mempunyai sisa daya akomodasi, dan objek bagian perifer bidang yang lain. Hal tersebut ditunjukkanyang semakin mendekati mata dapat juga terfokus jelas saat pada Gambar 49-14, yang memperlihatkan berkas cahayaotot siliaris telah berkontraksi maksimum. Pada orang tua, yang berasal dari titik sumber dan berjalan melalui lensasewaktu lensa menjadi \"presbiop'; seorang dengan mata astigmatis yang lonjong. Cahaya dalam bidang vertikal, yangjauh sering tic\ak dapat berakomodasi cukup kuat untuk ditandai oleh bidang BD, dibiaskan dengan kuat oleh lensamemfokuskan objek jauh sekali pun, apalagi untuk objek astigmatis karena kelengkungan pada biq;i.ng vertikal lebihdekat. besar daripada pada bidang horizontal. Sebaliknya, cahaya dalam bidang horizontal, yang ditanc\ai oleh bidang AC, Miopia (Penglihatan Dekat). Pada miopia atau dibelokkan tidak sekuat cahaya yang melewati bidang vertikal\"penglihatan dekat'; sewaktu otot siliaris relaksasi total, BD. Jelaslah bahwa cahaya yang melalui lensa astigmatik tidakcahaya dari objek jauh difokuskan di depan retina, seperti seluruhnya dibiaskan menuju satu titik fokus, karena cahayaterlihat pada Gambar 49-12 bagian bawah. Keadaan ini yang melalui satu bidang lensa terfokus lebih jauh di depanbiasanya akibat bola mata terlalu panjang, tetapi dapat dari cahaya yang melalui bidang yang lain.disebabkan daya bias sistem lensa yang terlalu kuat. ------- Tidakada mekanisme bagi mata miopia untuk mengurangikekuatan lensanya sampai lebih kecil dari kekuatannya bila Gambar 49-13 Koreksi miopia dengan lensa konkaf, dan koreksiotot siliaris dalam keadaan relaksasi sempurna. Pasien hiperopia dengan lensa konveks.miopia tidak mempunyai mekanisme untuk memfokuskanbayangan dari objek jauh dengan jelas di retina. Namun, bila Titik sumberobjek didekatkan ke mata, benda tersebut akhirnya menjadi cahayacukup dekat sehingga bayangannya dapat difokuskan.Kemudian, bila objek terus didekatkan ke mata, pasien idang BD Bidang ACmiopia dapat menggunakan mekanisme akomodasi agar (daya bias (daya bias kurang)bayangan yang terbentuk tetap terfokus dengan jelas. Seorang lebih kuat)dengan miopia mempunyai \"titik jauh\" yang terbatas untuk Bidang fokuspenglihatan jelas. untuk bidang AC Koreksi Miopia dan Hiperopia dengan Menggunakan Gambar 49-14 Astigmatisma, memperlihatkan berkas cahayaLensa. Perlu diingat lagi bahwa cahaya yang melalui lensa difokuskan pada satu jarak fokus pada satu bidang (bidang AC},konkaf akan disebarkan. Bila permukaan refraksi mata dan pada jarak fokus lain pada bidang yang tegak lurus terhadapmempunyai daya bias yang terlalu besar, seperti pada miopia, bidang pertama (bidang BO).kelebihan daya bias ini dapat c\ikoreksi dengan meletakkanlensa sferis konkaf di depan mata, yang a~an menyebarkan 649berkas cahaya. Koreksi seperti ini tampak pada diagrambagian atas Gambar 49-13. Sebaliknya, pada orang dengan hiperopia-yangmempunyai sistem lensa terlalu lemah-penglihatanabnormalnya dapat dikoreksi dengan menambahkan dayabias menggunakan lensa konveks di depan mata. Koreksi inidiperlihatkan pada diagram bagian bawah Gambar 49-13. Biasanya kekuatan lensa konkaf atau konveks yangdiperlukan seseorang untuk penglihatan jelas, ditentukandengan cara \"trial and error\"-yaitu mula-mula meletakkansebuah lensa kuat dan kemudian diganti dengan lensa yanglebih kuat atau lebih lemah sampai diperoleh lensa yangmemberikan tajam penglihatan terbaik. Astigmatisma. Astigmatisma merupakan kelainanrefraksi mata yang menyebabkan bayangan penglihatan padasatu bidang difokuskan pada jarak yang berbeda dari bidang

Unit X Sistem Saraf: 8. Indra Khusus 12 Daya akomodasi mata tidak dapat m~ngompensasi 9 kelainan astigmatisma karena selama akomodasi, lengkung Gambar 49-15 Gambar berupa garis-garis hitam paralel pada lensa mata berubah kurang lebih sama kuatnya di kedua berbagai orientasi sudut untuk menentukan sumbu astigmatisma. bidang; oleh karena itu, pada astigmatisma, kedua bidang memerlukan derajat akomodasi yang berbeda. Dengan pembiasan kornea ditiadakan, clan sebagai gantinya demikian, tanpa bantuan kacamata, seorang dengan pembiasan normal dilaksanakan oleh permukaan luar lensa. astigmatisma tidak pernah melihat dengan fokus tajam. Lensa kontak juga mempunyai beberapa keuntungan Koreksi Astigmatisma dengan Lensa Silindris. Kita lain, termasuk (1) lensa kontak ikut serta dengan pergerakan dapat menganggap mata astigmatis mempunyai sistem lensa mata clan memberikan penglihatan jelas dengan. lapang yang terdiri atas dua lensa silindris dengan kekuatan berbeda pandang yang lebih luas dibanding kacamata, clan (2) yang diletakkan saling tegak lurus. Untuk mengoreksi lensa kontak berpengaruh kecil terhadap ukuran objek astigmatisma, prosedur yang biasanya digunakan ialah yang dilihat seseorang melalui lensa, sedangkan lensa yang secara \"trial and error\" menemukan lensa sferis yang diletakkan kurang lebih 1 cm di depan mata memengaruhi cocok untuk mengoreksi fokus pada salah satu bidang lensa besar bayangan selain mengoreksi fokus . astigmatisma. Setelah itu lensa silindris tambahan digunakan untuk mengoreksi kelainan pada bidang yang lain. Untuk Katarak Daerah Keruh di Lensa ha! ini, sumbu clan kekuatan lensa silindris yang diperlukan harus ditetapkan. \"Katarak\" adalah kelainan mata yang terutama terjadi pada orang tua. Katarak adalah area berkabut atau keruh di dalam Ada beberapa cara untuk menentukan sumbu dari lensa. Pada stadium dini pembentukan katarak. Protein komponen silindris yang abnormal pada sistem lensa dalam sebagian serat-serat lensa mengalami denaturasi. mata. Salah satu cara ialah dengan menggunakan alat yang Lebih lanjut, protein tadi berkoagulasi membentuk area bergambar garis-garis hitam paralel seperti terlihat dalam keruh menggantikan serat-serat protein normal yang Gambar 49-15. Garis-garis paralel ini ada yang vertikal clan transparan. ada yang horizontal, clan sisanya terletak antara yang vertikal clan horizontal. Setelah mencoba mengoreksi dengan Bila katarak telah sangat menghalangi cahaya sehingga berbagai lensa sferis, diperoleh kekuatan lensa yang sesuai sangat mengganggu penglihatan, dapat diperbaiki dengan sehingga salah satu garis menjadi jelas terlihat oleh mata yang mengangkat lensa melalui operasi. Bila ini dilakukan, astigmatis, tetapi tidak mengoreksi ketidakjelasan pada garis mata kehilangan sebagian besar daya biasnya, clan harus yang tegak lurus terhadap garis yang terlihat tegas ini. Dari digantikan dengan lensa konveks yang kuat di depan mata; prinsip-prinsip fisika optik yang telah dibahas sebelumnya namun, biasanya sebuah lensa plastik buatan ditanam di pada bab ini, terlihat bahwa sumbu bidang silindris mata dalam mata sebagai pengganti lensa yang dikeluarkan. yang tidak terfokus sejajar dengan garis yang terlihat kabur. Setelah sumbu ini ditemukan, pemeriksa mencari lensa Ketajaman Penglihatan silindris positif atau negatif yang kekuatannya sesuai, clan kemudian sumbu lensa ini diletakkan sejajar dengan garis Secara teoretis, cahaya yang datang dari sumber titik yang tidak terfokus, sampai pasien dapat melihat semua garis jauh, ketika difokuskan di retina seharusnya menjadi sama jelasnya. Setelah ini tercapai, pemeriksa meminta ahli yang sangat kecil. Namun, karena sistem lensa mata tidak optik untuk membuat lensa khusus yang menggabungkan pernah sempurna, bintik di retina semacam itu biasanya koreksi sferis clan koreksi silindris pada sumbu yang tepat. mempunyai diameter total kira-kira 11 µm, walaupun dengan resolusi maksimal dari sistem optik mata yang Koreksi Kelainan Optik dengan Penggunaan Lensa Kontak normal. Bintik itu paling terang di bagian sentral dan berangsur mengabur ke arah tepi, seperti yang diperlihatkan Lensa kontak dari kaca atau plastik yang pas dapat diletakkan melalui bayangan dua bintik pada Gambar 49-16. di permukaan depan kornea. Lensa-lensa ini dipertahankan di tempatnya oleh lapisan tipis air mata yang mengisi ruang Diameter rata-rata sel kerucut di fovea retina-bagian antara lensa kontak clan permukaan depan mata. sentral retina tempat terbentuknya penglihatan yang Sifat khusus lensa kontak dapat menghilangkan hampir semua pembiasan yang terjadi di permukaan anterior kornea. Sebabnya ialah air mata di antara lensa kontak clan kornea mempunyai indeks bias hampir sama dengan kornea sehingga permukaan anterior kornea tidak lagi berperan penting pada sistem optik mata. Dengan demikian, permukaan luar lensa kontaklah yang berperan penting. Jadi, pembiasan oleh permukaan lensa kontak ini menggantikan pembiasan yang biasanya dilakukan oleh kornea. Hal ini penting terutama pada kelainan refraksi mata yang disebabkan oleh kelainan bentuk kornea, misalnya bentuk kornea yang tidak lazim clan menonjol-yang disebut keratokonus. Tanpa lensa kontak, kornea yang menonjol menimbulkan abnormalitas penglihatan yang berat sehingga hampir tidak ada kacamata yang dapat mengoreksi penglihatan dengan memuaskan; walaupun demikian, dengan menggunakan lensa kontak,650

2 µmt Bab 49 Mata: I. Sifat Optik MataGambar 49-16 Ketajaman penglihatan maksimum untuk dua antara dua jarak, yang juga merupakan rasio ketajamantitik sumber cahaya. penglihatan seseorang dibandingkan dengan ketajaman penglihatan orang normal.paling tajam-besarnya kira-kira 1,5 µm; yakni sepertujuhdiameter titik cahaya. Namun, karena titik cahaya itu Penentuan jarak Suatu Objek dari Mata-mempunyai titik sentral yang terang clan bagian tepi\"yang \"Persepsi Kedalaman\"gelap, kita dapat membedakan dua titik yang terpisah bilabagian sentral dari kedua titik itu terpisah sampai 2 µm Secara normal, seseorang merasakan jarak melalui tigadi retina, sedikit lebih besar daripada lebar sel kerucut cara: (1) ukuran bayangan dari objek yang telah dikenalifovea. Pembedaan kedua titik ini juga diperlihatkan pada pada retina, (2) fenomena pergerakan paralaks, clan (3)Gambar 49-16. fenomena stereopsis. Kemampuan menentukan jarak ini disebut persepsi kedalaman. Ketajaman penglihatan normal pada mata manusiauntuk membedakan titik sumber cahaya adalah sekitar 25 Penentuan jarak melalui Ukuran Bayangan Retinadetik busur derajat. Artinya, bila berkas cahaya dari dua dari Objek yang Telah Dikenali. Bila telah diketahuititik terpisah membentur mata dengan sudut antara kedua bahwa orang yang diamati memiliki tinggi 6 kaki, dapattitik tersebut paling sedikit 25 detik, biasanya kedua titik ditentukan jaraknya melalui besar bayangan orangitu dapat dikenali sebagai dua titik bukan sebagai satu titik. tersebut pada retina. Ia tidak secara sadar memikirkanIni berarti bahwa orang dengan ketajaman penglihatan ukuran orang itu, namun otaknya telah belajar menghitungnormal sewaktu melihat dua titik terang sejauh 10 meter, secara otomatis jarak objek melalui ukuran bayangan bilahampir tidak dapat membedakan kedua titik itu sebagai dimensinya telah diketahui.dua titik yang terpisah bila kedua titik itu terpisah 1,5sampai 2 mm. Penentuan jarak melalui Pergerakan Paralaks. Cara penting lain yang dipakai mata untuk menentukan jarak Fovea berdiameter kurang dari 0,5 mm (< 500 µm), yang adalah pergerakan paralaks. Bila melihat dari kejauhanberarti bahwa ketajaman penglihatan yang maksimal dengan kedua matanya dalam keadaan benar-benar diam,terjadi pada kurang dari 2 derajat lapang pandang. ia tidak merasakan pergerakan paralaks, namun bila orangDi luar area fovea, ketajaman penglihatan berkurang itu menggerakkan kepalanya ke satu sisi atau sebaliknya,secara progresif, semakin ke perifer semakin menurun bayangan objek yang dekat dengannya bergerak dengansampai sepuluh kali lipat. Hal ini disebabkan oleh adanya cepat menyilang retina, sedangkan bayangan objek yanghubungan antara makin banyak sel batang clan kerucut jauh cenderung menetap. Contoh, dengan menggerakkandengan setiap serat saraf optik di bagian non-fovea, yaitu kepala 1 inci ke samping ketika jarak suatu objek hanyabagian retina yang lebih perifer, seperti yang dibahas pada 1 inci di depan mata, bayangan itu bergerak melewatiBab 51. retina, sedangkan bayangan objek yang letaknya 200 kaki dari mata tampak seperti tidak bergerak. Jadi, dengan Metode Klinis untuk Menyatakan Besarnya Ketajaman menggunakan mekanisme pergerakan paralaks ini,Penglihatan. Diagram untuk memeriksa mata biasanya kita dapat mengetahui jarak relatif dari berbagai objek,terdiri atas huruf-hurufdengan berbagai ukuran diletakkan meskipun hanya menggunakan satu mata.20 kaki jauhnya dari orang yang diuji. Bila dapat melihatdengan baik huruf-huruf dengan ukuran yang seharusnya Penentuan jarak melalui Stereopsis-Penglihatandapat dilihat pada jarak 20 kaki, orang tersebut dikatakan Binokular. Cara lain yang dapat dipakai untuk memahamimemiliki penglihatan 20/20-artinya, penglihatan normal. paralaks adalah dengan \"penglihatan binokular''. OlehBila hanya dapat melihat huruf-huruf yang seharusnya karena mata yang satu berjarak kurang lebih 2 inci darimampu dilihat pada jarak 200 kaki, dikatakan orang itu mata yang lain, maka bayangan di kedua retina berbedamempunyai penglihatan sebesar 20/200. Dengan kata lain, satu sama lain. Sebagai contoh, sebuah objek yangmetode klinis yang dipakai untuk menyatakan besarnya letaknya 1 inci di depan hidung akan membentuk suatuketajaman penglihatan adalah dengan menggunakan bayangan di sisi kiri dari retina mata kiri tetapi di sisiangka pecahan matematis yang menyatakan rasio kanan dari retina mata kanan, sedangkan suatu objek kecil yang berjarak 20 kaki di depan hidung akan membentuk bayangan pada titik yang sangat berdekatan di bagian sentral kedua retina. Paralaks macam ini diperlihatkan dalam Gambar 49-17, yang memperlihatkan adanya bayangan suatu bulatan merah clan bujur sangkar kuning yang sebenarnya terbalik di kedua retina karena jarak kedua bentuk tersebut berbeda di depan mata. Keadaan ini akan menghasilkan suatu paralaks yang akan muncul pada setiap kali kedua mata digunakan. Paralaks binokular (atau stereopsis) inilah yang memungkinkan seseorang dengan dua mata jauh lebih mampu menentukan jarak 651

Unit X Sistem Saraf.\" B. Indra Khusus Mata yang diperiksa Mata pemeriksa Kaea \ Lensa koreksi pada putaran (-4 dioptri untuk mata normal)2. Stereopsis Gambar 49-1 8 Sistem optik oftalmoskop.Gambar 49-17 Persepsi jarak (1) melalui ukuran bayangan pada retina yang diperiksa dengan jelas. Oftalmoskop biasaretina, dan (2) sebagai akibat dari stereopsis. mempunyai rangkaian lensa sangat kecil yang disusun pada suatu putaran sehingga dapat diputar dari satu lensa ke lensarelatif bila objek terletak dekat daripada orang yang hanya lain, clan koreksi daya bias abnormal dapat dilakukan denganmempunyai satu mata. Namun, stereopsis tidak berguna cara memilih lensa dengan kekuatan lensa yang sesuai. Padapada persepsi kedalaman yang berjarak lebih dari 50 orang dewasa muda normal, terjadi refleks akomodasi yanghingga 200 kaki. alamiah sehingga menyebabkan peningkatan kekuatan lensa kurang lebih sebesar +2 dioptri pada tiap mata. Untuk Oftalmoskop mengoreksi keadaan ini, lensa harus diputar sampai koreksi kira-kira - 4 dioptri. Oftalmoskop merupakan alat yang dipakai pemeriksa untuk melihat ke dalam mata orang lain dan melihat retina Sistem Cairan Mata- Cairan lnt raokular dengan jelas. Walaupun oftalmoskop merupakan alat yang relatif rumit, prinsipnya sederhana. Komponen dasarnya Mata diisi dengan cairan intraokular, yang mempertahankan diperlihatkan dalam Gambar 49-18 dan dapat dijelaskan tekanan yang cukup pada bola mata untuk menjaga sebagai berikut. distensinya. Gambar 49-19 menggambarkan bahwa cairan ini dapat dibagi atas dua bagian-humor aqueous, yang Bila suatu titik cahaya yang terang jatuh pada retina mata berada di depan lensa, clan humor vitreous, yang berada emetrop, cahaya akan menyebar melalui sistem lensa mata. di antara permukaan posterior lensa clan retina. Humor Sesudah melewati sistem lensa, cahaya ini akan berjalan aqueous adalah cairan yang mengalir bebas, sedangkan sejajar satu sama lainnya sebab retina terletak tepat pada jarak humorvitreus, kadang-kadang disebut sebagai badan vitreus, panjang fokal di belakang sistem lensa. Selanjutnya, sewaktu adalah sebuah massa dari gelatin, dilekatkan oleh sebuah melewati mata emetrop orang lain, cahaya paralel ini akan jaringan fibriler halus yang terutama tersusun dari molekul difokuskan lagi pada suatu titik retina o~ang kedua sebab proteoglikan yang sangat panjang. Air clan substansi yang retina orang kedua juga mempunyai jarak satu panjang fokal di belakang lensa. Setiap titik cahaya pada retina mata yang Humor aqueous Iris diperiksa, menjadi suatu titik fokus di retina mata pemeriksa. Aliran cairan Demikian juga, bila titik terang cahaya dipindahkan ke Kanalis Schlemm berbagai titik retina yang diperiksa, titik fokus pada retina Pembentukan pemeriksa juga akan bergerak dengan jumlah yang sesuai. humor Jadi, bila retina seseorang dibuat memancarkan cahaya, bayangan retinanya akan difokuskan pada retina pemeriksa, Filtrasi dan dengan syarat kedua mata emetrop clan saling melihat satu difusi pada sama 1<1in. pem buluh darah Untuk membuat sebuah oftalmoskop, hanya perlu retina membuat alat untuk menyinari retina yang akan diperiksa. Selanjutnya, cahaya yang dipantulkan dari retina dapat dilihat Gambar 49- 19 Pembentukan dan pengaliran cairan da la m mata. oleh pemeriksa dengan mendekatkan kedua mata satu sama lain. Untuk menerangi mata yang diperiksa, digunakan kaca bersudut atau prisma yang diletakkan di depan mata yang diperiksa, dengan cara yang sedemikian rupa seperti yang tampak dalam Gambar 49-18, sehingga cahaya yang berasal dari bola lampu dipantulkan ke mata yang diperiksa. Jadi, retina disinari melalui pupil, clan pemeriksa melihat ke dalam pupil subjek dengan cara melihat tepi kaca atau prisma, atau melalui suatu prisma yang dibuat sedemikian rupa. Jelaslah bahwa prinsip ini hanya dapat diterapkan pada orang yang matanya benar-benar emetrop. Bila daya bias kedua mata yang diperiksa atau pemeriksa itu abnormal, perlu dikoreksi agar pemeriksa dapat melihat bayangan652

terlarut dapat berdifusi secara perlahan-lahan dalam humor Bab 49 Mata: I. Sifat Optik Matavitreus, tetapi hanya ada sedikit aliran cairan. kornea dan iris, kemudian melalui retikulum trabekula, Humor aqueous secara terus-menerus dibentuk dan dan akhirnya masuk ke dalam kanalis Schlemm, yangdireabsorbsi. Keseimbangan antara pembentukan dan kemudian dialirkan ke dalam vena ekstraokular. Gambarreabsorpsi mengatur volume total clan tekanan cairan 49-21 menggambarkan struktur anatomis pada sudutintraokular. kornea-iris, memperlihatkan bahwa ruang antara trabekula- trabekula meluas dari kamera okuli anterior ke kanalisPembentukan Humor Aqueous oleh Korpus Siliaris Schlemm. Kanalis Schlemm sebaliknya adalah sebuah vena yang berdinding tipis yang meluas secara sirkumferensialHumor aqueous dibentuk dalam mata dengan kecepatan ke seluruh arah pada mata. Membran endotelnya berpori-rata-rata 2 sampai 3 mikroliter tiap menit. Pada dasarnya, pori sehingga bahkan molekul protein yang besar, dan jugaseluruh cairan ini dibentuk oleh prosesus siliaris, yang partikel kecil sampai seukuran sel darah merah, dapat lewatmerupakan sebuah lipatan tinier yang menonjol dari korpus dari ruang anterior ke dalam kanalis Schlemm. Walaupunsiliaris ke ruang di belakang iris tempat ligamen-ligamen kanalis Schlemm sebetulnya adalah sebuah pembuluhlensa dan otot-otot siliaris melekat pada bola mata. Irisan darah vena, normalnya humor aqueous yang mengalir kemelintang prosesus siliaris ini diperlihatkan pada Gambar dalamnya sangat banyak sehingga kanalis ini terisi lebih49-20, dan hubungan prosesus ini dengan ruang cairan mata banyak oleh humor aqueous dibandingkan dengan darah.dapat dilihat pada Gambar 49-19. Oleh karena struktur Vena kecil yang berasal dari kanalis Schlemm ke vena yanglipatan prosesus tersebut, daerah permukaan prosesus siliaris lebih besar pada mata biasanya hanya berisi humor aqueous,mempunyai luas kurang lebih 6 cm2 pada setiap mata-suatu dan disebut vena aqueous.area yang besar bila dibandingkan dengan ukuran korpussiliaris yang kecil. Permukaan prosesus ini ditutupi oleh sel Tekanan lntraokularepitel yang bersifat sangat sekretorik, dan tepat di bawahnya,terdapat daerah yang memiliki banyak pembuluh darah. Tekanan intraokular normal rata-rata sekitar 15 mm Hg, dengan kisaran antara 12 sampai 20 mm Hg. Humor aqueous hampir seluruhnya terbentuk sebagaisekresi aktif dari lapisan epitel prosesus siliaris. Sekresi Tonometri. Oleh karena tidak praktis untukdimulai dengan transpor aktif ion natrium ke dalam ruangan memasukkan jarum ke dalam mata pasien gunadi antara sel-sel epitel. Ion natrium kemudian menarik ion pengukuran tekanan intraokular, tekanan ini diukurklorida dan bikarbonat, dan bersama-sama mempertahankan secara klinis dengan menggunakan sebuah \"tonometer;·sifat netralitas listrik. Kemudian semua ion ini bersama-sama dasar-dasarnya dilukiskan pada Garnbar 49-22. Korneamenyebabkan osmosis air dari kapiler darah yang terletak di mata dianestesi dengan anestesi lokal, clan footplate daribawahnya ke dalam ruang interselular epitel yang sama, dan tonometer diletakkan pada kornea. Kemudian diberikanlarutan yang dihasilkan membersihkan ruangan prosesus sedikit tekanan ke sebuah alat pengisap yang berada disiliaris sampai ke kamera okuli anterior mata. Selain itu, tengah, yang menyebabkan bagian kornea yang di bawahbeberapa nutrien juga dibawa melalui epitel-epitel dengan alat pengisap dipindah ke dalam. Banyaknya perpindahantranspor aktif atau difusi terfasilitasi; nutrien ini termasuk tersebut akan direkam pada skala tonometer, kemudianasam amino, asam askorbat, dan glukosa. dikalibrasikan dengan ketentuan-ketentuan tekanan intraokular.Aliran Keluar Humor Aqueous dan Mata Pengaturan Tekanan lntraokular. Tekanan intraokularSetelah dibentuk oleh prosesus ·siliaris, humor aqueous tetap konstan pada mata yang normal, biasanya sampaimengalir, seperti diperlihatkan pada Gambar 49-19, melalui ± 2 mm Hg dari nilai normalnya, yang rata-rata sekitar 15pupil ke dalam kamera okuli anterior. Dari sini, cairan mm Hg. Besarnya tekanan ini ditentukan terutama olehmengalir ke bagian depan lensa dan ke dalam sudut antara Kanalis Schemm Joo.-- - - - T r a b e k u l a 1~! ,__Vena aqueous --=:oo-f-----jlC O, ;.J., , ' ' .---Iris / '//~1 ',-\.I ' 1~./ . ~1,'.:i·'11~;''J ~!·:·.·:·~;..·\... Muskulus siliaris Gambar 49-21 Anatomi sudut · iridokornea, memperlihatkan sistem untuk pengaliran keluar humor aqueous ke dalam venaGambar 49-20 Anatomi prosesus siliaris. Humor aqueous konjungtiva.dibentuk pada permukaan. 653

Unit X Sistem Saraf\" B. Indra Khusus untuk jangka waktu lama. Tekanan yang sangat tinggi dapat menyebabkan kebutaan dalam beberapa hari atau bahkan Diberikan tekanan beberapa jam. Seiring dengan meningkatnya tekanan, pada tempat akson saraf optik meninggalkan bola mata melalui Tekanan intraokular lempeng optik akan mengalami kompresi. Kompresi iniGambar 49-22 Prinsip-prinsip tonometer. diduga menghambat aliran aksonal sitoplasma dari badan sel neuron retina ke serat saraf optik yang selanjutnya tahanan terhadap aliran keluar humor aqueous dari kamera memasuki otak. Akibatnya adalah tidak adanya nutrisi yang okuli anterior ke dalam kanalis Schlemm. Tahanan aliran memadai bagi serat-serat, yang pada akhirnya mengakibatkan keluar ini dihasilkan dari retikulum trabekula yang dilewati, kematian serat yang terkena. Mungkin pula bahwa kompresi tempat penyaringan cairan yang mengalir dari sudut lateral arteri retina, yang juga memasuki bola mata melalui lempeng ruang anterior ke dinding kanalis Schlemm. Trabekula ini optik, menambah kerusakan neuron dengan menurunkan mempunyai celah terbuka yang sangat kecil, yaitu antara nutrisi ke retina. 2 sampai 3 µm. Kecepatan aliran cairan ke dalam kanalis meningkat secara nyata karena tekanan yang meningkat. Pada sebagian besar kasus glaukoma, tekanan tinggi yang Dengan tekanan kurang lebih 15 mm Hg pada mata normal, abnormal disebabkan oleh peningkatan tahanan terhadap biasanya jumlah cairan yang meninggalkan mata melalui aliran keluar cairan yang melalui ruang trabekula ke dalam kanalis Schlemm rata-rata 2,5 µl /menit clan begitu juga dengan kanalis Schlemm pada taut iridokorneal. Sebagai contoh, jumlah aliran masuk cairan dari korpus siliaris. Normalnya pada peradangan mata akut, sel darah putih clan jaringan mati tekanan menetap pada tingkat sekitar 15 mm Hg. dapat menghambat ruang trabekula ini clan menyebabkan peningkatan tekanan intraokular secara akut. Pada keadaan Mekanisme untuk Pencucian Ruang Trabekula dan yang kronis, terutama pada pasien lanjut usia, oklusi fibrosa Cairan lntraokular. Bila ditemukan sejumlah besar debris ruang trabekula tampaknya cenderung menjadi penyebab. dalam humor aqueous, seperti setelah terjadi perdarahan dalam mata atau selama infeksi intraokular, debris tersebut Glaukoma kadang-kadang dapat diobati dengan memberi kemungkinan diakumulasi dalam ruang trabekula yang tetesan mata yang mengandung obat yang berdifusi ke dalam berasal clan kamera okuli anterior menuju kanalis Schlemm; bola mata clan menurunkan sekresi atau meningkatkan debris ini dapat mencegah reabsorpsi cairan yang adekuat absorpsi humor aqueous. Bila terapi obat gaga!, teknik dari kamera okuli anterior clan kadang-kadang menyebabkan operasi untuk membuka ruang trabekula atau membuat \"glaukoma'; seperti yang akan diterangkan kemudian. saluran untuk mengalirkan cairan secara langung dari ruang Begitu juga, pada permukaan retikulum trabekula, ada cairan bola mata menuju ruang subkonjungtiva di luar bola banyak sel fagosit. Juga, tepat di luar kanalis Schlemm ada mata, sering kali dapat menurunkan tekanan secara efektif. sebuah lapisan gel interstisial yang berisi sejumlah besar sel retikuloendotelial yang memiliki kapasitas luar biasa Daftar Pustaka untuk menelan debris clan mencernanya menjadi substansi- substansi molekul kecil yang kemudian dapat diabsorbsi. Buisseret P: Influence of extraocular muscle proprioception on vision, Jadi, sistem fagositik ini menjaga agar ruang trabekula tetap Physio/ Rev 75:323, 1995. bersih. Permukaan iris clan permukaan lain dari mata di belakang iris dilapisi oleh epitel yang mampu memfagosit Buznego C, TrattlerWB: Presbyop ia-correcting intraocular lenses, CurrOpin protein clan partikel kecil dari humor aqueous, sehingga Ophthalmol 20:13, 2009. membantu mempertahankan cairan agar bersih. Candia OA, Alvarez LJ: Fluid transpor phenomena in ocular epithelia, Prog \"Glaukoma\"-Penyebab Utama Kebutaan. Glaukoma Retin Eye Res 27:197, 2008. adalah salah satu penyebab kebutaan yang paling sering. Glaukoma adalah penyakit mata yang ditandai dengan Congdon NG, Friedman DS, Lietman T: Important causes of visual meningkatnya tekanan intraokular secara patologis, kadang- impairment in the world today.JAMA 290:2057, 2003. kadang meningkat secara cepat sampai 60 hingga 70 mm Hg. Tekanan yang meningkat di atas 25 sampai 30 mm Hg dapat Doane JF: Accommodating intraocular lenses, CurrOpin Ophthalmol 15:16, menyebabkan hilangnya penglihatan bila dipertahankan 2004.654 Khaw PT, Shah P, Elkington AR: Glaucoma-1: diagnosis, BM} 328:97, 2004. Krag S, Andreassen TT: Mechanical properties of the human lens capsule, Prog Retin Eye Res 22:749, 2003. Kwon YH, Fingert JH, Kuehn MH, et al: Primary open-angle glaucoma, N Engl j Med 360: 1113, 2009. Mathias RT, Rae JL, Baldo GJ : Physiological properties of the normal lens, Physiol Rev 77:21, 1997. Sakimoto T, Rosenblatt Ml, Azar DT: Laser eye surgery for refractive errors, Lancet 367:1432, 2006. Schaeffel F, Simon P, Feldkaemper M, et al: Molecular biology of myopia, Clin Exp Optom 86:295, 2003. Schwartz K, Budenz D: Current management of glaucoma, Curr Opin Ophthalmol 15:119, 2004. Smith G:The optical properties of the crystalline lens and their significance, Clin Exp Op tom 86:3, 2003. Tan JC, Peters DM, Kaufman PL: Recent developments in understanding the pathophysiology of elevated intraocular pressure, CurrOpin Ophthalmo/ 17:168, 2006. Weber AJ, Harman CD, Viswanathan S: Effects of optic nerve injury, glaucoma, and neuroprotection on the survival, structure, and function of ganglion cells in the mammalian retina,} Physiol 586:4393, 2008. Weinreb RN , Khaw PT: Primary open -angle glaucoma, Lancet 363:1711 , 2004.

BAB 50Mata: II. Reseptor dan Fungsi Neural Retina Alih Bahasa: Dr. dr. Minarma Siagian Editor: dr. M. Djauhari WidjajakusumahRetina merupakan bagian mata yang peka terhadap kerucut ini mempunyai struktur khusus yang membantucahaya, mengandung (1) sel-sel kerucut, yang berfungsi mendeteksi bayangan penglihatan secara lebih detail. Sel-seluntuk penglihatan warna, clan (2) sel-sel batang yang kerucut yang terletak di fovea sentralis ini memiliki bentukdapat mendeteksi cahaya redup clan terutama berfungsi yang panjang clan ramping, berbeda dengan sel kerucut yanguntuk penglihatan hitam clan putih clan penglihatan di berbentuk lebih gemuk yang terletak pada retina di bagiandalam gelap. Bila sel batang ataupun kerucut terangsang, yang lebih perifer. Selain itu, di bagian fovea, pembuluh-sinyal akan dihantarkan melalui lapisan sel saraf yang pembuluh darah, sel-sel ganglion, lapisan sel-sel inti dalam,berurutan dalam retina clan, akhirnya ke dalam serat clan lapisan pleksiform tersingkap ke samping clan tidaknervus optikus clan korteks serebri. Tujuan bab ini adalah terletak tepat di atas kerucut. Keadaan ini memungkinkanuntuk menjelaskan mengenai mekanisme yang digunakan cahaya sampai di kerucut tanpa hambatan.oleh sel batang clan kerucut untuk mendeteksi cahayaputih clan cahaya berwarna serta selanjutnya mengubah Sel Batang dan Kerucut. Gambar 50-3 merupakanbayangan visual menjadi sinyal serat optikus. gambaran diagramatik komponen utama fotoreseptor (baik sel batang atau kerucut). Seperti diperlihatkan pada Gambar Anatomi dan Fungsi Unsur Struktural Retina 50-4, segmen luar kerucut berbentuk meruncing. Pada umurnnya, sel batang lebih pipih dan lebih panjang daripada Lapisan Retina. Gambar 50-1 menunjukkan komponen kerucut, namun tidak selalu demikian. Pada bagian perifer fungsional retina yang disusun dalam lapisan dari luar retina, sel batang berdiameter 2 sampai 5 µm, sedangkan ke dalam sebagai berikut: (1) lapisan pigmen, (2) lapisan diameter sel kerucut 5 sampai 8 µm pada bagian tengah retina, batang dan kerucut yang menonjol pada lapisan pigmen, yakni di dalam fovea, terdapat sel batang, clan sel kerucutnya (3) lapisan nukleus luar yang mengandung badan sel batang lebih ramping dan memiliki diatemer hanya 1,5 µm . dan kerucut, (4) lapisan pleksiform luar, (5) lapisan nukleus dalam, (6) lapisan pleksiform dalam, (7) lapisan ganglion, (8) Segmen fungsional utama sel batang atau kerucut dapat lapisan serat saraf optikus, dan (9) membran limitan dalam. dilihat pada Gambar 50-3: (1) segmen luar, (2) segmen dalam, (3) nukleus, clan (4) badan sinaps. Fotokimia yang Sesudah melewati susunan lensa mata dan selanjutnya peka cahaya ditemukan pada segmen luar. Dalam sel batang melalui humor vitreous, cahaya memasuki retina dari sebelah terdapat rodopsin, clan dalam sel kerucut terdapat satu dari dalam mata (lihat Gambar 50-1): jadi, cahaya itu akan tiga fotokimia \"warna'; biasanya disebut pigmen warna saja, melewati sel-sel ganglion, lapisa.n pleksiform, dan lapisan yang fungsinya hampir sama dengan rodopsin kecuali adanya nukleus sebelum akhirnya sampai pada lapisan batang dan perbedaan dalam kepekaan terhadap spektrum cahaya. kerucut yang terletak di sepanjang sisi luar retina. Jarak yang ditempuh ini merupakan ketebalan yang besarnya beberapa Perhatikan sel-sel batang clan kerucut pada segmen luar ratus µm; ketajaman penglihatan jelas berkurang karena di dalam Gambar 50-3 clan 50-4 terdapat lempengan dalam perjalanan melalui jaringan non-homogen ini. Namun, jumlah besar. Tiap lempengan tersebut sebenarnya suatu di bagian fovea sentralis retina, seperti yang akan dibahas susunan lipatan clan membran sel. Terdapat 1.000 piringan kemudian, lapisan dalam akan tersingkap ke samping guna dalam setiap sel batang atau kerucut. mengurangi hilangnya tajam penglihatan ini. Rodopsin clan pigmen warna merupakan protein Daerah Fovea Retina dan Perannya dalam Ketajaman terkonjugasi. Keduanya bergabung dalam membran Penglihatan. Fovea merupakan suatu daerah yang sangat lempengan dalam bentuk protein transmembran. Di dalam kecil di bagian tengah retina, seperti terlihat dalam Gambar lempengan, konsentrasi pigmen fotosensitif ini begitu besar 50-2, yang menempati suatu daerah yang luasnya kurang sehingga pigmen itu sendiri kira-kira 40 persen dari seluruh dari 1 mm persegi; terutama berfungsi untuk penglihatan massa segmen luar. cepat dan detail. Fovea sentralis, dengan diameter hanya 0,3 mm; hampir seluruhnya terdiri atas sel-sel kerucut: sel-sel Segmen dalam batang clan kerucut mengandung sitoplasma biasa dengan organel sitoplasmik. Bagian yang terpenting adalah mitokondria; sebagaimana akan dijelaskan kemudian, mitokondria sangat berperan dalam menyediakan energi untuk berfungsinya fotoreseptor. 655

Unit X Sistem Saraf B. Indra KhususGambar 50-1 Lapisan retina. tt } Stratum optikum ARAH CAHAYA ~ Membran pembatas dalamGambar 50-2 Fotomikrograf makuladengan fovea di tengahnya. Perhatikanbahwa lapisan dalam retina tersingkapke samping guna mengurangi hambatanperjalanan cahaya. (Dari FawcettOW: Bloom and Fawcett: A Textbookat Histology, 1l 'h ed. Philadelphia:W.B. Saunders, 1986; sumbangan H.Mizoguchi.) Susunan Segmen luar membranyang dilapisi Segmen dalam dengan =---\":\"\"-:\"\" rodopsinatau pigmen Nukleus warn a Mitokondria Sadan sinaps Gambar 50-4 Struktur membran segmen luar sebuah sel batangGambar 50-3 Gambar skematik bagian fungsional sel batang dankerucut. (kiri) dan sel kerucut (kanan) . (Sumbangan Dr. Richard Young.)656

Bab 50 Mata: II. Reseptor dan Fungsi Neural RetinaBadan sinaps merupakan bagian dari sel batang dan dapat bertahan terhadap degenerasi selama beberapa harikerucut yang berhubungan dengan sel neuron berikutnya. dan dapat berfungsi kembali bila dihubungkan kembaliyakni sel horizontal dan sel bipolar, yang berperan dalam dengan epitelium pigmen melalui pembedahan. Namun,tahap selanjutnya pada rantai penglihatan. bila tidak segera dikembalikan, akhirnya retina akan rusak dan selanjutnya tak mampu berfungsi lagi walaupun setelahLapisan Pigmen Retina. Pigmen hitam melanin dalam dilakukan bedah perbaikan.lapisan pigmen mencegah pantulan cahaya dari bagianlengkung bola mata; ini sangat berguna untuk penglihatanyang jelas. Di dalam mata, pigmen ini mempunyai fungsi Fotokimia Penglihatanyang sama dengan warna hitam yang ada di bagian dalamsebuah kamera. Tanpa pigmen ini, cahaya akan dipantulkan Baik sel batang maupun kerucut mengandung bahanke semua jurusan dalam bola mata dan menyebabkan kimia yang akan terurai bila terpajan cahaya clan, dalampenyebaran sinar di retina sehingga tidak menimbulkan prosesnya, akan merangsang serat-serat saraf yang berasalkontras titik gelap dan terang yang dibutuhkan untuk clan mata. Bahan kimia peka cahaya di dalam sel batangmembentuk bayangan yang tepat. disebut rodopsin; bahan kimia peka cahaya di dalam seli Pentingnya melanin dalam lapisan pigmen diperlihatkan kerucut, disebut pigmen kerucut, atau pigmen warna, dengan jelas pada keadaan tiadanya pigmen ini pada albino,yakni orang-orang yang secara herediter kekurangan pigmen memiliki komposisi sedikit berbeda dari rodopsin,melanin di seluruh bagian tubuhnya. Sewaktu seorang Pada bagian ini, kita akan membicarakan terutamaalbino memasuki suatu ruang yang terang, cahaya yang mengenai fotokimia rodopsin, namun prinsip-prinsipmengenai retina dipantulkan ke segala arah di dalam bola yang sama dapat pula diterapkan pada pigmen kerucut.mata oleh permukaan retina yang tidak berpigmen dan olehlapisan sklera, sehingga sebuah titik cahaya yang norma!nya Siklus Penglihatan Rodopsin-Retina, dan Energihanya merangsang beberapa sel batang atau kerucut, akan Perangsangan Sel Batangdipantulkan ke segala arah dan merangsang banyak reseptor.Oleh karena itu, ketajaman penglihatan seorang albino, Rodopsin dan Penguraiannya olehwalaupun dengan koreksi optik yang terbaik, jarang lebih Cahaya. Segmen luar sel batang yang menonjol kebaik dari 20/100 sampai 20/200 dibandingkan dengan nilai lapisan pigmen retina mengandung sekitar 40 persennormal 20/20. pigmen peka cahaya yang disebut rodopsin, atau visual purple. Substansi ini merupakan kombinasi protein Lapisan pigmen juga menyimpan sejumlah besar skotopsin dengan pigmen karotenoid retinal (juga disebutvitamin A. Vitamin A ini mengalami pertukaran keluar \"retinene\"). Selanjutnya, retinal tersebut merupakanmasuk melewati membran sel pada segmen luar sel batang tipe khusus yang disebut 11-cis retinal. Bentuk cis clandan kerucut; sel batang dan kerucut ini sendiri tertanam di retinal adalah bentuk yang penting sebab hanya bentukdalam lapisan pigmen. Kita akan melihat kemudian bahwa ini saja yang dapat berikatan dengan skotopsin agar dapatvitamin A merupakan prekursor penting bagi bahan kimia bersintesis menjadi rodopsin.sel-sel batang dan kerucut yang fotosensitif. Suplai Darah Retina-Arteri Retina Sentralis dan Bila sudah mengabsorbsi energi cahaya, seperti yangKoroid. Suplai darah bernutrisi untuk lapisan dalam tampak di bagian atas Gambar 50-5, rodopsin segeraretina berasal dan arteria retina sentralis, yang memasuki terurai dalam waktu sepersekian detik. Penyebabnyabola mata melalui pusat saraf optikus dan selanjutnya adalah fotoaktivasi elektron pada bagian retinal clanmempercabangkan diri untuk menyuplaiseluruh permukaan rodopsin, yang menyebabkan perubahan segera padadalam retina. Jadi, lapisan dalam retina mempunyai suplai bentuk cis clan retinal menjadi bentuk all-trans, yang tetapdarah sendiri yang terlepas dari struktur lain pada mata. mempunyai struktur kimiawi yang sama dengan bentuk cis namun struktur fisiknya berbeda-merupakan molekul Namun, lapisan terluar retina melekat pada koroid, yang yang berbentuk lurus bukan molekul yang berbentukjuga merupakan jaringan kaya pembuluh darah di antara lengkung. Oleh karena orientasi tiga dimensi clan tempatretina dan sklera. Juga, lapisan luar retina, terutama segmen reaksi retinal all-trans tidak lagi sesuai dengan tempatluar sel batang dan kerucut, sangat bergantung terutama reaksi protein skotopsin, maka all-trans retinal mulaipada difusi pembuluh darah koroid untuk nutrisinya, terlepas dari skotopsin. Prociuk yang segera terbentukterutama untuk oksigen.Ablasio Retina. Kadangkala saraf retina terlepas dari adalah batorodopsin, yang merupakan kombinasi terpisahepitelium pigmen. Pada beberapa kasus, penyebab ablasio sebagian clan all-trans retinal clan skotopsin. Batoroclopsinretina adalah rudapaksa pada bola mata yang menyebabkan sendiri merupakan senyawa yang sangat tidak stabilcairan atau darah berkumpul di antara saraf retina dan clan dalam waktu sekian nanodetik akan rusak menjadiepitelium pigmen. Ablasio kadang-kadang juga disebabkan lumirodopsin. Dalam waktu sekian mikrodetik senyawaoleh kontraktur dan serat-serat halus kolagen dalam humor ini lalu akan rusak lagi clan menjadi metarodopsin I, yangvitreous, yang menarik retina ke arah bagian dalam bola selanjutnya dalam waktu kira-kira satu milidetik akanmata. menjadi metarodopsin JI, clan akhirnya, dalam waktu yang jauh lebih lambat (dalam beberapa detik) akan menjadi Sebagian disebabkan oleh difusi yang melintasi celah produk pecahan akhir, skotopsin clan all-trans retinal.ablasi dan sebagian oleh adanya suplai darah tersendiri kesaraf retina melalui arteri retina, bagian retina yang terlepas 657

Unit X Sistem Saraf- B. Indra Khusus Rodopsin Energi cahaya Batorodopsin sehingga akan mengurangi jumlah pigmen peka cahaya di ~ dalam retina. Kita akan melihat nanti bahwa perubahan- (ndet) perubahan antara retinal clan vitamin A ini berguna, (p det) terutama dalam adaptasi retina jangka panjang terhadap t berbagai intensitas cahaya. (menlt) Lumirodopsin Rabun Senja. Rabun senja dapat terjadi pada setiap orang yang mengalami defisiensi berat vitamin A. Penyebab (µ.det) terjadinya rabun senja adalah sangat menurunnya jumlah retinal dan rodopsin yang dapat dibentuk tanpa vitamin A. t Keadaan ini disebut rabun senja sebab jumlah cahaya pada waktu malam terlalu sedikit untuk dapat menimbulkan Metarodopsin I penglihatan yang adekuat bagi orang-orang yang mengalami defisiensi vitamin A. (mdet) Untuk terjadinya rabun senja, seseorang biasanya harus t mengalami diet defisiensi vitamin A selama beberapa bulan, terutama karena sejumlah besar vitamin A dalam keadaan Metarodopsin II normal disimpan di hati dan dapat digunakan untuk mata. Bila telah terjadi rabun senja, terkadang dapat disembuhkan (det) dalam waktu kurang dari 1 jam melalui pemberian vitamin A intravena.• . - - - - - Skotop•o - - - - - { Perangsangan Sel Batang Sewaktu Rodopsin 11-cis retinal ...,_ _is_o_m_e_t_:a_s_e_ _ all-trans retinal Diaktivasi oleh Cahaya tt ttlsomerase Potensial Reseptor Sel Batang Berhiperpolarisasi, 11-cis retinol - - - - - - - - - all-trans retinol Tidak Berdepolarisasi. Bila sel batang terpajan cahaya, (Vitamin A) hasil potensial reseptornya berbeda clan potensial reseptor pada hampir semua reseptor sensorik lainnya. Gambar 50-5 Siklus penglihatan rodopsin -retina pada sel batang, Perangsangan sel batang menyebabkan peningkatan memperlihatkan dekomposisi rodopsin selama terpajan cahaya negativitas dari potensial membran, yang merupakan dan pembentukan kembali rodopsin lambat selanjutnya melalui suatu keadaan hiperpolarisasi,yang berarti bahwa terdapat proses kimia. negativitas yang lebih besar di dalam membran sel batang. Hal ini berlawanan dengan penurunan negativitas (proses Metarodopsin II, yangjuga disebut rodopsin teraktivasi, \"depolarisasi\") yang terjadi pada hampir semua reseptor merangsang perubahan listrik dalam sel batang yang sensorik. kemudian menghantarkan bayangan penglihatan ke sistem saraf pusat dalam bentuk potensial aksi nervus Bagaimana aktivasi rodopsin menyebabkan terjadinya optikus, yang akan kita bahas kemudian. hiperpolarisasi? Jawabannya adalah bahwa ketika rodopsin terurai, penguraiannya menurunkan konduktans Pembentukan Kembali Rodopsin. Seperti yangtampak membran sel batang untuk ion-ion natrium di segmen dalam Gambar 50-5, tahap pertama dalam pembentukan luar sel batang. Keadaan ini menyebabkan hiperpolarisasi kembali rodopsin adalah mcngubah kembali all-trans di seluruh membran sel batang dengan cara sebagai retinal menjadi 11-cis retinal. Proses ini memerlukan berikut. energi metabolik clan dikatalisis oleh enzim retinal isomerase. Ketika 11-cis retinal terbentuk, maka secara Dalam Gambar 50-6 dijelaskan pergerakan ion natrium otomatis akan bergabung kembali dengan skotopsin clan kalium dalam sirkuit listrik yang lengkap melewati untuk membentuk kembali rodopsin, yang selanjutnya segmen dalam clan segmen luar sel batang. Segmen dalam tetap stabil sampai terurai kembali oleh adanya absorpsi secara terus-menerus memompa natrium dari sisi dalam energi cahaya. sel batang menuju sisi luar clan kalium dipompa ke dalam sel. Ion kalium bocor ke luar sel melalui kanal kalium tak Peran Vitamin A untuk Pembentukan Rodopsin. Pada berpintu yang terbatas di segmen luar batang. Seperti Gambar 50-5 hendaknya diperhatikan bahwa terdapat pada sel lainnya, pompa natrium-kalium membentuk reaksi kimia kedua yang merubah all-trans retinal potensial negatif di sisi dalam seluruh sel. Namun, segmen menjadi 11-cis retinal. Hal ini didapat mula-mula dengan luar batang, tempat lempengan fotoreseptor berada, mengubah all-trans retinal menjadi all-trans retinal, yang seluruhnya berbeda; pada keadaan gelap, membran merupakan salah satu bentuk vitamin A. Selanjutnya, di batang bocor untuk ion natrium yang mengalir melalui bawah pengaruh enzim isomerase, all-trans retinal ini kanal berpintu cGMP. Pada keadaan gelap, kadar cGMP diubah menjadi 11-cis retinal. Akhirnya, 11-cis retinal tinggi, memungkinkan ion natrium secara terus-menerus diubah menjadi 11-cis retinal yang bergabung dengan bocor kembali ke dalam sel batang clan dengan demikian skotopsin untuk membentuk rodopsin baru. menetralkan sebagian besar negativitas di dalam seluruh Vitamin A dapat dijumpai baik di dalam sitoplasma sel batang maupun di dalam lapisan pigmen retina. Oleh karena itu, secara normal vitamin A selalu tersedia bila diperlukan untuk pembentukan retinal yang baru. Sebaliknya, bila di dalam retina terdapat kelebihan retinal, kelebihan ini akan diubah kembali menjadi vitamin A, 658

A Kanai Bab 50 Mata: II. Reseptor dan Fungsi Neural Retina berpintu-cGMP --~~~~~:~~:-:~~~:~----------------- Ali ran cGMP arus=== --- Gambar 50-7 Fototransduksi di segmen luar membran fotoreseptor (batang atau kerucut). Bila cahayanya mengenai fotoreseptor (misalnya sel batang), bagian retinal rodopsin teraktivasi. Hal ini merangsang transdusin, suatu G-protein, yang kemudian akan mengaktifkan fotodiestrase cGMP. Enzim ini mengatalisis pemecahan cGMP menjadi 5'-GMP. Penurunan cGMP menyebabkan penutupan kanal natrium, yang kemudian menimbulkan hiperpolarisasi fotoreseptor.B Ge lap Terang pemecahan cGMP menjadi 5'-cGMP; clan (3) penurunan cGMP ini menutup kanal natrium berpintu cGMP Na+ clan mengurangi arus natrium ke dalam. Natrium terus dipompa ke luar melalui membran clan segmen dalam.Jadi, •••••••••••••• sekarang lebih banyak ion natrium yang meninggalkan sel batang daripada yang kembali masuk. Oleh karena ionTinggi (cGMP), Rendah (cGMP), natrium bermuatan positif, berkurangnya ion-ion ini dariKanai terbuka Kanai tertutup dalam sel batang menciptakan peningkatan negativitas di dalam membran; clan semakin banyak jumlah energiGambar 50-6 Natrium mengalir ke dalam fotoreseptor (misalnya cahaya yang mengenai sel batang, semakin besar muatanbatang) melalui kanal berpintu cGMP. Kalium mengalir keluar sel elektronegatifnya-jadi, semakin besar pula derajatmelalui kanal kalium yang tak berpintu. Pompa natrium-kalium hiperpolarisasinya. Pada intensitas cahaya maksimum,mempertahankan kadar natrium dan kalium mantap di dalam potensial membran mendekati - 70 sampai -80 milivolt,sel. Dalam keadaan gelap, kadar cGMP tinggi dan kanal natrium yang mendekati potensial ekuilibrium agar ion kaliumterbuka. Dalam keadaan terang, kadar cGMP berkurang dan kanal dapat melewati membran.natrium tertutup, menyebabkan sel hiperpolarisasi. Durasi Potensial Reseptor dan Hubungan Logaritmasel. Jadi, pada keadaan gelap normal, bila sel batang tidak antara Potensial Reseptor dengan lntensitas Cahaya. Biladirangsang, terjadipengurangan muatan elektronegativitas retina mendadak terkena cahaya, hiperpolarisasisementaradi sisi dalam membran sel batang, yang besarnya kira- yang timbul dalam sel batang-yaitu potensial reseptorkira -40 milivolt, sedangkan pada kebanyakan reseptor yang timbul-mencapai puncaknya dalam waktu kurangsensorik biasanya sebesar - 70 sampai -80 milivolt. lebih 0,3 detik clan berlangsung lebih dari satu detik. Pada sel kerucut, perubahan ini terjadi empat kali lebih cepat Kemudian, sewaktu rodopsin yang ada di segmen dari sel batang. Bayangan visual yang mengenai sel batangluar batang terpajan cahaya, akan teraktivasi dan mulai di retina hanya selama sepersejuta detik, terkadang dapatterurai, kanal natrium berpintu cGMP tertutup clan menimbulkan sensasi penglihatan bayangan selama lebihkonduktans natrium membran segmen luar ke dalam sel dari satu detik.batang berkurang melalui proses tiga-langkah (Gambar50-7): (1) cahaya diabsorpsi oleh rodopsin, menyebabkan Ciri lain potensial reseptor adalah bahwa potensial inifotoaktivasi elektron pada bagian retinal, seperti yang telah kira-kira sebanding dengan logaritma intensitas cahaya.dibahas sebelumnya; (2) aktivasi rodopsin merangsang Hal ini sangat penting, karena membuat mata mampusuatu G-protein yang disebut transdusin, yang kemudian membedakan intensitas cahaya melalui kisaran ribuanmengaktivasi fosfodiestrase cGMP; enzim ini mengatalisis kali dari yang mungkin terjadi. 659

Unit X Sistem Saraf: B. Indra Khusus memungkinkan penglihatan warna pada setiap keadaan dengan intensitas cahaya yang lebih kuat daripada cahaya Mekanisme Penurunan Konduktans Membran remang-remang.Natrium akibat Penguraian Rodopsin-\"Kaskade\"Perangsangan. Dalam keadaan yang optimal, satu foton Fot okimia Penglihata n Warna oleh Kerucutcahaya, unit kuantal yang paling kecil dari energi cahaya,dapat menimbulkan potensial reseptor yang dapat terukur Di bagian permulaan pembahasan ini telah ditekankanpada sel-sel batang kurang lebih 1 milivolt. Dengan hanya bahwa fotokimiawi dalam sel kerucut memiliki komposisi30 fo ton cahaya dapat menyebabkan separuh saturasi pada kimiawi yang hampir sama dengan rodopsin dalam selsel-sel batang. Bagaimana sejumlah kecil cahaya seperti batang. Perbedaannya hanya terletak pada bagian protein,itu dapat menimbulkan perangsangan yang sedemikian atau opsin-yang disebut fotopsin dalam sel kerucut-besar? Jawabannya adalah bahwa fotoreseptor memiliki sedikit berbeda dengan skotopsin dalam sel batang. Bagiankaskade kimiawi yang sangat sensitif yang memperkuat retinal semua pigmen visual yang ada dalam sel kerucutefek perangsangan sekitar sejuta kali, yaitu sebagai sama dengan sel batang. Oleh karena itu, pigmen pekab erikut . terhadap warna clan sel kerucut menupakan kombinasi antara retinal clan fotopsin.1. Foton mengaktivasi elektron pada bagian 11-cis retinal pada rodopsin; hal ini menimbulkan pembentukan Dalam pembicaraan mengenai penglihatan warna metarodopsin II, yang merupakan bentuk aktif dalam bab ini nanti, akan jelas bahwa hanya satu clan ketiga rodopsin, seperti yang telah dibahas clan diperlihatkan jenis pigmen warna yang terdapat dalam setiap sel kerucut pada Gambar 50-5. yang berbeda, jadi menyebabkan sel kerucut mempunyai kepekaan yang selektif terhadap berbagai warna seperti2. Fungsi rodopsin teraktivasi adalah sebagai enzim warna biru, hijau, clan merah. Masing-masing pigmen yang berguna untuk mengaktivasi banyak molekul warna ini disebut pigmen p eka warna biru, pigmen peka transdusin, yaitu protein yang terdapat dalam bentuk warna hijau, clan pigmen peka warna merah. Sifat absorpsi inaktif pada membran lempeng optik clan membran sel clan pigmen yang terdapat di dalam ketiga macam kerucut batang. itu menunjukkan bahwa puncak absorpsi adalah pada panjang gelombang cahaya, berturut-turut sebesar 445,3. Transdusin teraktivasi akan mengaktivasi banyak sekali 535, clan 570 nanometer. Panjang gelombang ini juga molekul fosfodiesterase. merupakan panjang gelombang untuk puncak sensitivitas cahaya untuk setiap tipe sel kerucut, yang dapat mulai4. Fosfodiesterase teraktivasi adalah bentuk enzim lain; digunakan untuk menjelaskan bagaimana retina dapat enzim ini dengan segera menghidrolisis banyak sekali membedakan warna. Perkiraan kurva absorpsi untuk molekul guanosin monofosfat siklik (cGMP) , sehingga ketiga pigmen ini dilukiskan dalam Gambar 50-8. Gambar menghancurkannya. Sebelum dihancurkan, cGMP ini juga menunjukkan kurva absonpsi untuk rodopsin clan telah berikatan dengan protein kanal natrium clan sel batang, yang memiliki puncak pada 505 nanometer. membran luar sel-sel batang untuk \"menyangganya\" agar tetap terbuka. Tetapi pada keadaan terang, Sel ketika fosfodiesterase menghidrolisis cGMP, hal ini akan menghilangkan penyanggaan tersebut clan 400 500 600 700 menyebabkan kanal natrium tertutup. Beratus-ratus Panjang gelombang (nanometer) kanal tertutup pada saat setiap kali molekul rodopsin teraktivasi. Oleh karena aliran natrium yang melalui Ungu Blru Hojau 13!11!111!1 Jln<J!J·' Merah kanal-kanal ini terjadi sedemikian cepat, aliran dari sejuta atau lebih ion natrium dihambat oleh penutupan Gambar 50-8 Absorpsi cahaya oleh pigmen sel batang dan ket iga kanal ini sampai kanal terbuka lagi. Penurunan aliran natrium inilah yang mengeksitasi sel-sel batang, seperti pigmen sel kerucut penerima warna dalam retina manusia. (Dilukis yang telah dibahas. dari kurva yang direkam oleh Marks WB, Dobelle WH, MacNichol5. Dalam waktu sekitar satu detik, enzim lain, rodopsin kinase, yang selalu terdapat pada sel-sel batang, EF Jr.: Visual pigments of single primate cones. Science, 143:1181, membuat rodopsin teraktivasi (metarodopsin II) 1964; dan oleh Brown PlC, Wald C: Visual pigments in single rods and menjadi tidak teraktivasi dan seluruh kaskade kembali cones of the human retina: direct measurement reveal mechanisms ke keadaan normal dengan pembukaan kanal natrium. of human night and color vision. Science, 144:45, 1964. American Jadi, sel-sel batang merupakan kaskade kimiawi Association for the Advancement of Science.)penting yang memperkuat efek satu foton cahaya untukmenyebabkan pergerakan jutaan ion natrium. Hal inidapat menjelaskan mengenai sensitivitas sel-sel batangyang ekstrem dalam keadaan gelap. Se! kerucut kurang lebih 30 sampai 300 kali kurangsensitif daripada sel-sel batang, tetapi sel-sel ini660

Pengaturan Otomatis Sensitivitas Retina- Bab SO Mata: II. Reseptor dan Fungsi Neural RetinaAdaptasi dalam Gelap dan Terang disebabkan oleh adaptasi sel kerucut, karena semua Adaptasi Gelap dan Terang. Bila seseorang berada di peristiwa kimia pada penglihatan, termasuk adaptasi,tempat yang sangat terang untuk waktu yang lama, banyak terjadi kurang lebih empat kali lebih cepat di sel kerucutsekali fotokimiawi yang terdapat di dalam sel batang dan daripada sel batang. Walaupun demikian, sel kerucutkerucut menjadi berkurang karena diubah menjadi retinal tidak dapat mencapai derajat sensitivitas yang mendekatidan opsin. Selanjutnya, sebagian besar retinal dalam sel sensitivitas sel batang dalam keadaan gelap. Oleh karenabatang dan kerucut akan diubah menjadi vitamin A. Oleh itu, walaupun adaptasinya cepat, sel kerucut berhentikarena kedua efek ini, konsentrasi bahan kimia fotosensitif beradaptasi setelah beberapa menit saja, sedangkanyang menetap dalam sel batang dan kerucut akan banyak adaptasi oleh batang secara perlahan berlangsungsekali berkurang, akibatnya sensitivitas mata terhadap terus selama beberapa menit dan bahkan berjam-jam,cahaya juga turut berkurang. Keadaan ini disebut adaptasi sensitivitasnya akan meningkat secara hebat. Selain itu,terang. masih banyak sensitivitas sel batang yang disebabkan oleh menyatunya sinyal neuron dari 100 atau lebih sel batang Sebaliknya, bila orang tersebut terus berada di tempat menjadi satu sel ganglion tunggal di dalam retina; sel-gelap untuk waktu yang lama, retinal dan opsin yang ada sel batang ini mengadakan sumasi untuk meningkatkandi dalam sel batang dan kerucut diubah kembali menjadi sensitivitasnya, seperti yang akan dibahas nanti dalampigmen yang peka terhadap cahaya. Selanjutnya, vitamin A bab ini.diubah kembali menjadi retinal untuk menambah pigmenpeka cahaya; batas akhirnya ditentukan oleh jumlah opsin Mekanisme Lain Adaptasi Terang dan Gelap. Selainyang ada di dalam sel batang dan kerucut untuk bergabung proses adaptasi yang disebabkan oleh perubahan konsentrasidengan retinal. Keadaan ini disebut adaptasi gelap. rodopsin atau fotokimiawi warna, mata mempunyai dua mekanisme lain untuk adaptasi terang dan gelap. Hal yang Gambar 50-9 melukiskan proses adaptasi gelap pertama adalah adanya perubahan pada ukuran pupil,sewaktu seseorang berada pada tempat yang benar- seperti yang dibahas dalam Bab 49. Ini dapat menyebabkanbenar gelap sesudah berada di tempat yang terang untuk timbulnya tingkat adaptasi sekitar 30 kali lipat dalam waktubeberapa jam lamanya. Perhatikan bahwa sensitivitas sepersekian detik karena adanya perubahan pada jumlahretina sangat rendah sewaktu mula-mula memasuki cahaya yang masuk melalui pelebaran pupil tersebut.tempat gelap, namun dalam waktu 1 menit, sensitivitasnyameningkat sampai 10 kali lipat-jadi, retina dapat bereaksi Mekanisme yang lain adalah adaptasi saraf yangterhadap cahaya dengan sepersepuluh intensitas dan melibatkan sel saraf yang bekerja pada rangkaian tahapyang sebelumnya diperlukan. Pada akhir menit ke-20, penglihatan di dalam retina sendiri dan otak. Jadi, bila mula-sensitivitas ini akan meningkat sampai kira-kira 6.000 kali mula intensitas cahaya meningkat, sinyal yang dihantarkanlipat, dan pada akhir menit ke-40 menjadi sekitar 25.000 oleh sel-sel bipolar, sel horizontal, sel amakrin, dan selkali lipat. ganglion tersebut sangat besar. Namun, sebagian besar sinyal ini akan berkurang dengan cepat pada berbagai tingkat Kurva yang tergambar dalam Gambar 50-9 disebut dihantarkan dalam sirkuit saraf. Walaupun besarnya adaptasisebagai kurva adaptasi gelap. Namun, perhatikanlah ini hanya beberapa kali lipat dibandingkan dengan ribuan kaliadanya infleksi pada kurva ini. Bagian awal kurva ini lipat yang terjadi selama adaptasi sistem fotokimia. Adaptasi saraf hanya terjadi dalam sepersekian detik, berbeda dengan cta: adaptasi penuh oleh fotokimiawi yang membutuhkan waktu ~ 1000-1---........~#-+---\"\"\"--+-----I bermenit-menit hingga berjam-jam. c: Makna Adaptasi Terang dan Gelap bagi ta Penglihatan. Antara batas adaptasi gelap maksimal dan adaptasi terang maksimal, mata dapat mengubah .8ll!. 100-1----!-4'--....,.0:.+---+---+-----I sensitivitasnya terhadap cahaya sebesar 500.000 sampai 1 juta kali, sensitivitas ini secara otomatis berubah sesuai ~ dengan perubahan iluminasi. 0 10 20 30 40 50 Oleh karena perekaman bayangan oleh retina membutuhkan pengenalan titik gelap dan titik terang dari Menit dalam gelap bayangan tersebut, sensitivitas retina perlu selalu diatur sehingga reseptornya dapat merespons area yang lebihGambar 50-9 Adaptasi dalam gelap, menggambarkan hubungan terang tetapi tidak terhadap area yang lebih gelap. Contohadaptasi sel kerucut dengan sel batang. adaptasi retina yang salah adalah bila seseorang baru meninggalkan gedung bioskop dan memasuki tempat dengan cahaya matahari yang sangat terang. Selanjutnya, bahkan titik gelap dalam bayanganpun menjadi terlihat sangat terang, dan akibatnya seluruh bayangan visual tersebut akan memutih, sehingga hanya sedikit kontras di antara bagian-bagiannya. Ini adalah penglihatan yang 661

Unit X Sistem Saraf' 8. Indra Khusus 400 500 600 700 Panjang gelombang (nanometer)buruk, clan akan tetap buruk sampai retina telah cukupberadaptasi sehingga daerah gelap pada bayangan tidak Ungu Biru Hijau lmJ ~ Merahlagi merangsang reseptor secara berlebihan. Gambar 50-10 Peragaan besarnya rangsangan yang timbul Sebaliknya, bila seseorang mula-mula memasuki pada berbagai sel kerucut yang peka terhadap warna oleh cahayatempat yang lebih gelap, sensitivitas retina biasanya monokromatik dan empat warna berikut: biru, hijau, kuning, danmenjadi sangat rendah sehingga bahkan titik terang jingga.dalam bayanganpun tidak dapat merangsang retina.Setelah adaptasi gelap, titik terang akan mulai terekam. dengan rangsangan sebesar 0, kerucut hijau sebesar 0,Contoh clan adaptasi terang clan gelap yang ekstrem clan kerucut biru dengan rangsangan sebesar 97. Makaadalah, intensitas cahaya matahari kira-kira 10 miliar kali susunan perbandingannya-0:0:97-akan diinterpretasikandaripada intensitas cahaya bintang, namun mata dapat oleh sistem saraf sebagai warna biru. Demikian juga,berfungsi dengan baik pada cahaya matahari yang terang perbandingan sebesar 83:83:0 akan diinterpretasikansesudah adaptasi terang clan pada cahaya bintang sesudah sebagai wama kuning clan 31:67:36 sebagai warna hijau.adaptasi gelap. Persepsi terhadap Cahaya Putih. Rangsangan yang Pengliha~an Warna kurang lebih sama besar pada sel kerucut merah, hijau, clan biru akan memberikan sensasi penglihatan warnaDari bagian bab yang terdahulu, kita telah mempelajari putih. Namun, tidak ada satu panjang gelombang cahayabahwa sel kerucut yang berbeda-beda peka terhadap pun yang sesuai dengan warna putih; warna putihwarna cahaya yang berbeda-beda pula. Bagian bab justru merupakan suatu kombinasi clan semua panjangini akan membicarakan mekanisme yang dipakai oleh gelombang spektrum cahaya. Selanjutnya, persepsiretina untuk mendeteksi perbedaan gradasi warna dalam terhadap warna putih ini dapat ditimbulkan bila retinaspektrum penglihatan. dirangsang oleh kombinasi tiga warna terpilih secara tepat yang akan merangsang masing-masing sel kerucutMekanisme Pengenalan Tiga Warna tersebut hampir sama besar.Semua teori mengenai penglihatan warna berdasarkan ButaWarnapada observasi yang telah dikenal secara baik, yakni Buta Warna Merah-Hijau. Bila mata tak mempunyaibahwa mata manusia sebenarnya dapat mendeteksihampir semua gradasi warna bila cahaya monokromatik sekelompok sel kerucut penerima warna, orang itu takclan warna merah, hijau, clan biru dipersatukan dalam akan dapat membedakan beberapa warna dari warna lain-bermacam-macam kombinasi. nya. Sebagai contoh, seperti yang dapat dilihat pada Gambar 50-10, bahwa warna hijau, kuning, jingga tua, dan merah Sensitivitas Spektrum dari Ketiga Tipe Sel adalah warna-warna dengan panjang gelomhang antara 525Kerucut. Berdasarkan uji penglihatan warna, sensitivitas sampai 675 nanometer, yang secara normal dibedakan olehspektrum ketiga tipe sel kerucut pada manusia telah sel kerucut merah dan hijau. Jika salah satu dari kedua selterbukti pada dasarnya sama seperti kurva absorpsi kerucut ini hilang, seseorang tidak dapat lagi menggunakancahaya untuk ketiga tipe pigmen yang ditemukan di mekanisme ini untuk membedakan keempat warna tersebut;dalam sel kerucut. Kurva-kurva ml digambarkan dalam orang ini khususnya tidak dapat membedakan warna merahGambar 50-8 clan sedikit berbeda dalam Gambar 50-10. dan hijau, sehingga, dia dikatakan buta warna merah-hijau.Kurva ini dapat menjelaskan hampir semua fenomenapenglihatan warna. Orang yang tak mempunyai sel kerucut merah disebut protanopia; seluruh spektrum penglihatannya akan lnterpretasi Warna dalam Sistem Saraf. Dengan memendek secara nyata pada akhir panjang gelombang yangmelihat kembali Gambar 50-10, kita dapat melihat bahwa panjang karena kurangnya sel kerucut merah ini. Penyandangcahaya monokromatik berwarna jingga tua dengan buta warna yang tidak mempunyai sel kerucut hijau disebutpanjang gelombang sebesar 580 nanometer itu akan deuteranopia; orang ini mempunyai lebar spektrum panjangmerangsang sel kerucut merah dengan nilai yang besarnya gelombang yang benar-benar normal sebab tersedia selkira-kira 99 (99 persen rangsangan puncak pada panjanggelombang yang optimum); sedangkan sel kerucut hijauakan terangsang oleh nilai kira-kira 42, tetapi sel kerucutbiru tidak terangsang sama sekali. Jadi, perbandinganrangsangan dari ketiga tipe sel kerucut pada contoh di atasadalah 99:42:0. Sistem saraf akan menginterpretasikansusunan rasio ini sebagai suatu sensasi jingga. Sebaliknya,cahaya biru monokromatik dengan panjang gelombangsebesar 450 nanometer merangsang sel kerucut merah662

Bab SO Mata: II. Reseptor dan Fungsi Neural Retinakerucut merah untuk mendeleksi panjang gelombang warnamerah yang panjang. Buta warna merah-hijau adalah kelainan genetikyang timbul hampir hanya pada laki-laki. Gen-gen padakromosom X perempuan menyandi untuk masing-masingsel kerucut. Namun buta warna hampir tidak pernah terjadipada perempuan karena setidaknya satu dan dua kromosomX akan hampir selalu memiliki gen normal untuk setiapjenis sel kerucut. Oleh karena laki-laki hanya memiliki satukromosom X, gen yang hilang dapat menyebabkan butawarna. Oleh karena kromosom X pada laki-laki selalu diturunkandari ibu, dan tidak pernah dari ayahnya, buta warnaditurunkan dari ibu ke anak laki-lakinya, dan ibu tersebutdikatakan sebagai carrier buta warna; keadaan tersebutterjadi pada sekitar 8 persen dari semua perempuan. Kelemahan Warna Biru. Jarang terjadi kekurangan selkerucut biru saja, meskipun mungkin kurang terwakili, yangmerupakan keadaan genetik turunan dengan fenomenakelemahan biru. Kartu Uji Warna. Metode cepat untuk menentukansuatu kelainan buta warna didasarkan pada penggunaankartu bertitik-titik seperti yang terlihat dalam Gambar50-11. Kartu ini disusun dengan menyatukan titik-titik yangmempunyai bermacam-macam warna. Pada kartu yangatas, orang dengan penglihatan warna yang normal akanmembaca angka \"74•; sedangkan penyandang buta warnamerah-hijau akan membaca angka \"21''. Pada kartu yangbawah, orang dengan penglihatan warna yang normal akanmembaca angka \"42\" sedangkan penyandang buta warnamerah akan membaca angka \"2'; dan penyandang butawarna hijau akan membaca angka \"4''. Bila kita pelajari kartu ini sambil pada saat yang samamemperhatikan kurva sensitivitas spektrum dan berbagai selkerucut yang tampak dalam Gambar 50-10, kita akan dapatdengan mudah mengerti mengapa penyakit buta warnamemberikan penekanan berlebihan pada titik-titik denganwarna yang tertentu dibandingkan dengan orang normal. Fungsi Neural Retina Gambar 50-11 Dua kartu Ishihara. Atas: pada kartu ini, orang normal akan membaca angka \"74\" sedangkan penyandang butaSirkuit Saraf di Retina warna merah-kuning akan membaca angka \"21\". Bawah: Dalam kartu ini, penyandang buta warna merah (protanopia) akanGambar 50-12 memperlihatkan dasar-dasar hubungan membaca angka \"2\", sedangkan penyandang buta warna hijausaraf retina, di sebelah kiri adalah sirkuit dalam retina (deuteranopia) akan membaca angka \"4\" Orang normal akanbagian perifer clan di sebelah kanan sirkuit di fovea retina. membaca angka \"42.\" Direproduksi dari lshihara's Tests for Colour-Jenis-jenis sel saraf tersebut adalah sebagai berikut. Blindness. Tokyo: Kanehara & Co.. namun tes untuk buta warna tidak dapat dilakukan dengan menggunakan gambar ini. Untuk tes1. Fotoreseptor itu sendiri-sel batang clan set kerucut- yang akurat, harus digunakan gambar yang asli. yang menghantarkan sinyal ke lapisan pleksiform luar, tempat sel batang clan sel kerucut bersinaps dengan sel 4. Sel amakrin, yang menghantarkan sinyal dalam dua bipolar clan sel horizontal. arah, baik secara langsung clan sel bipolar ke sel ganglion atau secara horizontal dalam lapisan pleksiform dalam2. Set horizontal, yang menghantarkan sinyal secara clan akson sel bipolar ke dendrit sel ganglion atau sel horizontal pada lapisan pleksiform luar dari sel batang amakrin lainnya. clan sel kerucut ke sel bipolar. 5. Sel ganglion, yang menghantarkan sinyal keluar dari3. Sel bipolar, yang menghantarkan sinyal secara vertikal retina melalui saraf optikus ke otak. clan sel batang, sel kerucut, clan sel horizontal ke lapisan pleksiform dalam, tempat sel-sel itu bersinaps dengan 663 sel ganglion clan sel amakrin.

Unit X Sistem Saraf: 8. Indra Khusus Gambar 50-12 Susunan saraf pada retina: daerah perifer tampak di sebelah kiri, daerah fovea tampak di sebelah kanan. Jenis sel saraf keenam di dalam retina, yang tidakterlalu menonjol clan tidak diperlihatkan dalam gambar, menyekresi paling sedikit delapan jenis substansiadalah sel interpleksiform. Se! ini menghantarkan sinyal transmiter, antara lain asam gamma-aminobutirat, glisin,dalam arah retrograd dari lapisan pleksiform dalam ke dopamin, asetilkolin, clan indolamin, semua ini secaralapisan pleksiform luar. Sinyal ini bersifat menghambat normal berfungsi sebagai transmiter inhibitor. Transmiterclan diduga untuk mengendalikan penyebaran lateral dari sel bipolar, sel horizontal, clan sel interpleksiform belumsinyal penglihatan oleh sel horizontal di lapisan pleksiform jelas, tetapi paling sedikit beberapa sel horizontalluar. Peran sinyal tersebut mungkin dapat membantu melepaskan transmiter inhibitor.mengatur derajat kontras dalam bayangan penglihatan. Penjalaran Sebagian Besar Sinyal yang Timbul dalam Jaras Penglihatan yang Berasal dari Sel Kerucut Neuron Retina melalui Konduksi Elektrotonik danmenuju Sel Ganglion Berbeda dengan Jaras yang Berasal Bukan melalui Potensial Aksi. Satu-satunya neurondari Sel Batang. Seperti banyak sistem sensorik lain retina yang selalu menjalarkan sinyal penglihatan melaluiyang kita miliki, retina memiliki jenis penglihatan lama potensial aksi adalah sel ganglion yang mengirimkanyang berdasarkan pada penglihatan sel batang clan jenis sinyalnya menuju ke otak melalui saraf optik. Kadang-penglihatan baru yang didasarkan pada penglihatan sel kadang potensial aksi juga tercatat di dalam sel amakrin,kerucut. Neuron clan serat saraf yang menghantarkan walaupun peran potensial aksi ini masih dipertanyakan.sinyal penglihatan untuk penglihatan kerucut bersifat lebih Namun demikian, semua neuron retina menghantarkanbesar daripada yang digunakan untuk menghantarkan sinyal penglihatannya melalui konduksi elektrotonik, yangsinyal penglihatan untuk penglihatan batang, clan sinyal- dapat dijelaskan sebagai berikut.sinyal ini dihantarkan ke otak dua sampai lima kali lebihcepat. Selain itu, sirkuit untuk kedua sistem ini sedikit Konduksi elektrotonik berarti aliran arus listrikberbeda sebagai berikut. secara langsung, bukan potensial aksi, dalam sitoplasma neuron clan saraf akson dari titik eksitasi melalui semua Bagian paling kanan pada Gambar 50-12 jalur ke sinaps-sinaps keluaran. Bahkan pada batangmemperlihatkan jaras penglihatan dari bagian fovea maupun kerucut, penghantaran dari segmen luar, tempatretina, menggambarkan sistem kerucut yang baru clan pembentukan sinyal penglihatan, sampai ke sinaps terjadicepat. Gambar ini memperlihatkan tiga neuron dalam melalui konduksi elektrotonik. Artinya, ketika terjadijaras langsung: (1) kerucut, (2) sel bipolar, clan (3) sel hiperpolarisasi akibat respons terhadap cahaya padaganglion. Selain itu, sel horizontal menghantarkan sinyal segmen luar sel batang atau kerucut, hiperpolarisasiinhibisi secara lateral di lapisan pleksiform luar, clan sel dengan derajat yang hampir sama dihantarkan oleh aliranamakrin menghantarkan sinyal secara lateral di lapisan arus listrik langsung dalam sitoplasma di sepanjang jalurpleksiform dalam. menuju badan sinaps, clan tidak memerlukan potensial aksi. Kemudian, ketika transmiter yang berasal dari sel batang Bagian sebelah kiri pada Gambar 50-12 memperlihatkan atau sel kerucut merangsang sel bipolar atau sel horizontal,hubungan saraf untuk retina bagian perifer tempat sekali lagi sinyal dijalarkan clan input ke output oleh aliranterdapatnya sel batang clan sel kerucut. Diperlihatkan tiga arus listrik langsung, bukan oleh potensial aksi.sel bipolar; yang tengah dari ketiga ini hanya berhubungandengan sel batang, menggambarkan jenis sistempenglihatan yang terdapat pada banyak hewan tingkatrendah. Keluaran dari sel bipolar hanya dihantarkan kesel amakrin, yang meneruskan sinyal ke sel ganglion. Jadi,untuk penglihatan sel batang yang murni, terdapat empatneuron dalam jaras penglihatan langsung: (1) sel batang,(2) sel bipolar, (3) sel amakrin, clan (4) sel ganglion.Selain itu, masih ada sel horizontal clan sel amakrin yangmemungkinkan hubungan lateral. Dua sel bipolar lainnya yang diperlihatkan pada sirkuitretina bagian perifer pada Gambar 50-12 berhubungandengan sel batang clan sel kerucut; hasil keluaran dari selbipolar ini langsung menuju sel ganglion clan juga melaluijalur dari sel amakrin. Neurotransmiter yang Dilepaskan oleh NeuronRetina. Neurotransmiter yang digunakan untukpenghantaran sinaps di retina tidak seluruhnya dibedakan.Namun, baik sel batang maupun sel kerucut melepaskanglutamat pada tempatnya bersinaps dengan sel bipolar. Dari penelitian histologis clan farmakologis telahdibuktikan terdapat banyak jenis sel amakrin yang664

Peran konduksi elektrotonik adalah menimbulkan Bab 50 Mata: II. Reseptor dan Fungsi Neural Retinakonduksi berjenjang clan kekuatan sinyal. Jadi, untuksel batang clan sel kerucut, kekuatan sinyal output yang Tanpa memperhatikan kedua jenis mekanisme responsberhiperpolarisasi secara langsung berkaitan dengan bipolar ini, fenomena tersebut memiliki makna bahwaintensitas iluminasi; sinyal tidak bersifat gagal-atau- ha! ini dapat mengakibatkan separuh sel-sel bipolartuntas sama sekali, seperti yang berlaku pada setiap menghantarkan sinyal positif clan separuh yang lainpotensial aksi. menjalarkan sinyal negatif. Kita akan lihat nanti bahwa kedua sinyal positif clan negatif dapat digunakan dalamlnhibisi Lateral untuk Memperkuat Kontras menghantarkan informasi penglihatan ke otak.Penglihatan-Fungsi Sel Horizontal Aspek penting lainnya dari hubungan timbal balikantaraSe! horizontal, seperti yang terlihat pada Gambar 50-12, sel bipolar yang berdepolarisasi clan berhiperpolarisasi inimenghubungkan badan-badan sinaps sel batang clan sel adalah bahwa ha! ini menimbulkan mekanisme keduakerucut secara lateral clan juga menghubungkan dendrit- untuk inhibisi lateral selain mekanisme sel horizontal.dendrit sel bipolar. Apa yang keluar dari sel horizontal Oleh karena sel bipolar yang berdepolarisasi clan yangselalu bersifat inhibisi. Oleh karena itu, hubungan lateral berhiperpolarisasi terletak tepat saling berhadapan satuini memberikan fenomena inhibisi lateral yang sama sama lain, akan menyebabkan timbulnya mekanismeyang bersifat penting pada semua sistem sensorik lain- pemisahan batas kontras pada bayangan penglihatanyaitu, untuk membantu memastikan penghantaran pola meskipun bila batas tersebut terletak tepat di antarapenglihatan dengan kontras penglihatan yang sesuai. dua fotoreseptor yang saling berdekatan. Sebaliknya,Fenomena ini ditunjukkan pada Gambar 50-13, yang mekanisme sel horizontal untuk inhibisi lateral bekerjamemperlihatkan setitik kecil cahaya yang difokuskan pada pada jarak yang lebih jauh.retina. Jaras penglihatan yang berasal clan daerah palingtengah tempat cahaya datang, tereksitasi, sedangkan Sel Amakrin dan Fungsinyadaerah lebih ke samping, dihambat. Dengan kata lain, Sekitar 30 jenis sel amakrin telah diidentifikasi secarapenghantaran melalui sel horizontal berher.iti sampai di morfologis atau histokimiawi. Fungsi sekitar setengahsini akibat adanya inhibisi lateral di daerah sekitarnya, lusin tipe sel amakrin telah dicirikan, clan semua ituberbeda dengan sinyal eksitatorik yang menyebar secara berbeda satu sama lain. Salah satu jenis sel amakrin adalahluas dalam retina akibat penyebaran jalur dendritik clan bagian dari jaras langsung untuk penglihatan sel batang-aksonal dalam lapisan pleksiform. Hal ini penting untuk yaitu, dari sel batang ke sel bipolar lalu ke sel amakrin clanmenghasilkan penglihatan yang sangat akurat pada kemudian ke sel ganglion.waktu penghantaran batas-batas kontras pada bayanganpenglihatan. Jenis sel amakrin lain memberi respons kuat pada onset sinyal penglihatan yang kontinu tetapi responsnya Beberapa sel amakrin mungkin memberi inhibisi lateral menghilang dengan cepat.tambahan clan penguatan kontras penglihatan lebih lanjutdi lapisan pleksiform dalam pada retina. Se! amakrin lain berespons dengan kuat pada hilangnya (offset) sinyal penglihatan, tetapi lagi-lagi responsnyaEksitasi Beberapa Sel Bipolar dan lnhibisi Sel menghilang dengan cepat.Lainnya-Sel Bipolar yang Berdepolarisasi danBerhiperpolarisasi Masih ada sel amakrin lain yang berespons saat cahaya dinyalakan maupun saat dimatikan, dengan memberikanAda dua jenis sel bipolar yang memberi sinyal berlawanan, sinyal secara sederhana mengenai perubahan iluminasi,berupa eksitatorik clan inhibitorik di jaras penglihatan, tanpa memperhatikan arahnya.yaitu (1) sel bipolar yang berdepolarisasi clan (2) setbipolar yang berhiperpolarisasi. Artinya, beberapa sel Daerahbipolar berdepolarisasi ketika sel batang clan sel kerucut tereksitasitereksitasi, clan yang lain berhiperpolarisasi. Tidak Terdapat dua penjelasan kemungkinan terhadap - - - tereksitasiperbedaaan ini. Penjelasan pertama adalah, bahwa keduasel bipolar merupakan jenis yang seluruhnya berbeda- atau punyang satu merespons dengan berdepolarisasi akibat terinhibisineurotransmiter glutamat yang dilepaskan oleh sel batangclan sel kerucut, clan yang lainnya merespons dengan \"-oaerahberhiperpolarisasi. Kemungkinan yang lain adalah bahwa terinhibisisalah satu dari kedua sel bipolar tersebut menerimarangsangan langsung dari sel batang clan sel kerucut, Gambar 50-13 Eksitasi dan inhibisi daerah retina yang disebabkansedangkan yang lain menerima sinyalnya secara tidak oleh sorotan kecil cahaya, memperlihatkan prinsip inhibisi lateral.langsung melalui sel horizontal. Oleh karena sel horizontalmerupakan sel inhibitor, sel ini akan membalikkan 665polaritas clan respons listrik.

Unit X Sistem Saraf: B. Indra Khusus Masih ada sel amakrin tipe lain yang berespons jalur sel bipolar kecil clan sel amakrin. Sel ganglion initerhadap gerakan cahaya yang melintasi retina pada arah memiliki lapangan yang terluas di retina karena dendrityang spesifik; karena itu, sel amakrin ini disebut sebagai sel ganglion menyebar secara luas di lapisan pleksiformpeka arah. dalam, yang menerima sinyal clan daerah yang luas. Selanjutnya, dalam pengindraan, banyak atau sebagian Berdasarkan percobaan histologis maupun fisiologis,besar sel amakrin merupakan interneuron yang membantu tampaknya sel W sangat sensitif untuk mendeteksi arahmenganalisis sinyal penglihatan sebelum meninggalkan pergerakan di lapang pandangan, clan sel W tersebutretina. mungkin juga penting untuk sebagian besar penglihatan batang yang kasar dalam keadaan gelap.Sel Ganglion dan Serat Saraf Optik Penghantaran Bayangan Penglihatan dan Warna olehSetiap retina mengandung kira-kira 100 juta sel batangclan 3 juta sel kerucut; namun jumlah sel ganglion hanya Sel X. Sebagian besar sel ganglion adalah sel X, merupakansekitar 1,6 juta. Jadi, rata-rata terdapat 60 sel batang clan 2 55 persen dari keseluruhan. Sel ini memiliki diametersel kerucut yang berkumpul pada setiap sel ganglion clan sedang, antara 10 sampai 15 µm, clan menghantarkanserat saraf optikus yang berasal dari sel ganglion menuju sinyal dalam serabut saraf optikusnya dengan kecepatanke otak. sekitar 14 m/detik. Walaupun demikian, terdapat perbedaan yang besar Sel X memiliki lapangan yang sempit karenaantara retina perifer clan retina sentralis. Oleh karena dendritnya tidak menyebar secara luas dalam retina. Olehsemakin dekat dengan fovea , lebih sedikit sel batang clan karena hal ini, sinyal sel X memperlihatkan lokasi-lokasisel kerucut yang berkonvergensi pada setiap serat optikus, retina tersendiri. Oleh karena itu, perincian bayanganclan sel batang serta sel kerucut menjadi lebih tipis. penglihatan yang halus terutama dihantarkan melalui selKedua efek ini secara progresif meningkatkan ketajaman X. Juga, karena setiap sel X menerima masukan (input)penglihatan di retina sentralis. Pada bagian·yang tengah, paling sedikit clan satu sel kerucut, penghantaran sel Xdi fovea sentralis, hanya terdapat sel-sel kerucut yang kemungkinan bertanggung jawab untuk penglihatantipis-kira-kira 35.000-dan tidak ada sel batang. Lalu seluruh warna.juga, jumlah serat saraf optikus yang keluar clan bagianretina ini hampir sama dengan jumlah sel kerucut, Fungsi SelYuntuk Menghantarkan Perubahan Seketikaseperti yang diperlihatkan pada bagian kanan Gambar50-12. Hal ini menjelaskan mengenai derajat ketajaman pada Bayangan Penglihatan. Sel Y adalah sel yang palingpenglihatan yang tinggi di retina sentralis dibandingkan besar, diameter mencapai 35 µm , clan menghantarkandengan ketajaman penglihatan yang lebih buruk di bagian sinyalnya ke otak dengan kecepatan 50 m/detik atau lebihperifer. cepat. Sel-sel ini berjumlah paling sedikit clan semua sel ganglion, hanya sekitar 5 persen dari keseluruhan. Selain Perbedaan lain antara retina bagian perifer clan bagian itu, sel Y memiliki lapangan dendritik yang luas, sehinggasentral adalah adanya sensitivitas yang jauh lebih besar sinyal yang dibawa oleh sel ini berasal clan daerah retinapada retina bagian perifer terhadap cahaya yang lemah. yang luas.Hal ini sebagian disebabkan oleh kenyataan bahwa selbatang 30 sampai 300 kali lebih sensitif terhadap cahaya Seperti kebanyakan sel amakrin, sel ganglion Ydaripada sel kerucut, tetapi hal ini selanjutnya diperkuat berespons terhadap perubahan bayangan penglihatanoleh kenyataan bahwa terdapat sebanyak 200 sel batang yang cepat, baik berupa gerakan cepat maupun perubahanberkumpul pada satu serat saraf optikus di bagian retina intensitas cahaya yang cepat dengan mengirimkan rentetanyang lebih. perifer, sehingga sinyal yang berasal clan sel sinyal hanya dalam waktu sepersekian detik . Sel ganglionbatang bersumasi untuk memberi rangsangan yang ini kiranya dapat memberitahukan sistem saraf pusatlebih kuat terhadap sel ganglion perifer clan serat saraf hampir dengan segera ketika timbul penglihatan baru dioptikusnya. segala tempat dalam lapangan pandang, tetapi tidak secara khusus menunjukkan lokasi peristiwa tersebut denganTiga Jenis Sel Ganglion Retina dan Lapangannya tingkat akurasi yang tinggi melainkan memberi petunjuk yang tepat sehingga menyebabkan mata bergerak menujuTerdapat tiga kelompok sel ganglion yang berbeda jelas, gambaran yang mengeksitasinya.disebut sebagai sel W, X, clan Y. Tiap-tiap sel ini melakukanfungsi yang berbeda. Eksitasi Sel Ganglion Penghantaran Penglihatan Sel Batang oleh Sel W. Sel Potensial Aksi yang Spontan dan Terus-MenerusW, kurang lebih merupakan 40 persen dari seluruh selganglion, merupakan sel kecil clan memiliki diameter dalam Sel Ganglion. Serat panjang saraf optikus yangkurang dari 10 µm serta menghantarkan sinyal dalam masuk ke dalam otak berasal dari sel ganglion. Olehserat saraf optikusnya dengan kecepatan lambat, yaitu karena jarak yang terlibat, metode konduksi yanghanya 8 m/detik. Sel-sel ganglion ini menerima sebagian bersifat elektrotonik yang digunakan oleh sel batang, selbesar eksitasinya dari sel batang, dihantarkan melalui kerucut clan sel bipolar di dalam retina tidak lagi sesuai; oleh karena itu, sel-sel ganglion menghantarkan sinyal- sinyalnya dengan menggunakan potensial aksi yang666

berulang. Selanjutnya, walaupun tidak distimulasi, sel- Bab 50 Mata: II. Reseptor dan Fungsi Neural Retinasel ganglion ini tetap menghantarkan impulsnya terus-menerus dengan kecepatan yang berkisar antara 5 sampai Sewaktu seluruh retina terkena cahaya datar-yakni,40 per detik. Kemudian sinyal penglihatan bertumpang- sewaktu seluruh fotoreseptor dirangsang oleh cahayatindih dengan pencetusan sel ganglion ini. yang mendadak-jenis sel ganglion yang berkontras tidak terangsang atau terhambat. Hal ini karena sinyal-sinyal Penghantaran Perubahan lntensitas Cahaya- yang secara langsungdihantarkan clan fotoreseptor melaluiRespons Mati-Hidup. Seperti yang telah disebutkan sel-sel bipolar yang berdepolarisasi, bersifat merangsang,sebelumnya, banyak sel ganglion secara spesifik dirangsang sedangkan sinyal-sinyal yang dihantarkan secara lateraloleh perubahan intensitas cahaya. Hal ini diperlihatkan melewati sel-sel bipolar yang berhiperpolarisasi clan jugamelalui pencatatan impuls saraf pada Gambar 50-14. sel-sel horizontal, sebagian besar bersifat menghambat.Bagian atas gambar memperlihatkan impuls-impuls Jadi, sinyal eksitasi bersifat langsung yang melewaticepat selama sepersekian detik ketika cahaya mula-mula satu jaras kemungkinan akan ditiadakan oleh sinyal-dinyalakan, tetapi dengan cepat pula menurun dalam sinyal inhibisi yang melewati jaras lateral. Seperti yangwaktu sepersekian detik. Gambar bagian bawah adalah terlihat dalam Gambar 50-15, ada satu sirkuit dengangambaran dari sel ganglion yang terletak di sebelah tiga fotoreseptor pada bagian atas gambar. Reseptor yanglateral terhadap titik cahaya; sel ini secara jelas terhambat terletak di tengah akan merangsang sel-sel bipolar yangketika cahaya dinyalakan, akibat adanya inhibisi lateral. berdepolarisasi. Kedua reseptor lain yang terletak diKemudian, ketika cahaya dimatikan, terjadi efek yang sebelahnya akan dihubungkan ke sel bipolar yang sarnasebaliknya. Jadi, pencatatan ini disebut respons \"mati- melalui sel-sel horizontal yang bersifat menghambatnyala\" clan \"nyala-mati'. Secara berurutan, respons cahaya sehingga akan meniadakan sinyal eksitasi yang sifatnyayang berlawanan arah ini disebabkan oleh sel-sel bipolar langsung, ini terjadi bila ketiga reseptor terangsang olehyang berdepolarisasi clan berhiperpolarisasi, clan sifat cahaya secara bersamaan.sementara clan respons-respons ini kemungkinan sebagianditimbulkan oleh sel-sel amakrin, yang kebanyakan Sekarang, marilah kita perhatikan apa yang terjadi bilamemiliki respons sementara yang serupa. timbul tepi yang berkontras pada penglihatan. Dengan melihat kembali Gambar 50-15, kita dapat menganggap Kemampuan mata untuk mendeteksi perubahan bahwa fotoreseptor yang letaknya di tengah itu dapatintensitas cahaya secara kuat dibentuk di' retina bagianperifer clan di bagian sentral. Sebagai contoh, agas kecil =========yang terbang melintasi lapangan pandang dapat dengansegera dideteksi. Sebaliknya, agas yang sama yang sedangberdiam tenang, masih di bawah ambang rangsang deteksipenglihatan.Penghantaran Sinyal Kontras pada PandanganPenglihatan-Peran lnhibisi LateralBanyak sel ganglion terutama berespons terhadap tepipandangan yang kontras. Oleh karena hal ini tampaknyamerupakan cara utama penghantaran bentuk polapandangan ke otak, kami akan jelaskan bagaimanaterjadinya proses ini.Nyala Mati1 I I I 11111111 I I I I I I I I I I I I I II Perangsangan21I I I 11111111111 I I I I I I lnhibisi lateralGambar 50-14 Respons sel ganglion terhadap cahaya pada (7) Gambar 50-15 Susunan khas sel batang, sel horizontal (H), sebuah sel bipolar (B) , dan sebuah sel ganglion (G) di dalam retina,daerah yang dirangsang oleh setitik cahaya dan (2) daerah yang menggambarkan eksitasi pada sinaps di antara sel batang dan sel bipolar serta sel horizontal, namun inhibisi dari sel-sel horizontalberdekatan dengan titik yang terangsang; sel ganglion pada daerah ke sel-sel bipolar.ini dihambat oleh mekanisme inhibisi lateral. (Dimodifikasi dari 667Granit A: Receptors and Sensory Perception: A Discusion of Aim,Means, and Results ofElectrophysiological Research into the Processof Reception. New Haven, Conn: Yale University Press, 1955.)

Unit X Sistem Saraf' B. Indra Khusus Pentingnya mekanisme kontras-warna ini adalah bahwa mekanisme tersebut menggambarkan suatu caraterangsang oleh suatu titik cahaya yang terang, sedangkan yang menyebabkan retina dapat membedakan warna. Jadi,salah satu dari dua reseptor yang letaknya di sebelah lateral setiap tipe sel ganglion kontras warna dirangsang olehakan terangsang sewaktu dalam keadaan gelap. Titik satu warna tapi akan dihambat oleh \"warna lawannya'.cahaya yang terang ini akan merangsang jaras langsung Oleh karena itu, analisis warna ini dimulai di retina clanyang melewati sel-sel bipolar. Adanya fakta bahwa tidak seluruhnya merupakan fungsi otak.salah satu fotoreseptor yang letaknya di sebelah lateralterangsang dalam keadaan gelap, akan menyebabkan salah Daftar Pustakasatu sel horizontal tetap tidak terangsang. Oleh karenaitu, sel ini tidak menghambat sel bipolar, clan keadaan ini Artemyev NO: Light-dependent compartmentalization of transducin in rodakan menyebabkan eksitasi yang lebih banyak lagi pada sel photoreceptors, fvlol Neurobiol 37:44, 2008.bipolar. Jadi, di tempat timbulnya kontras visual, sinyalnyaakan melewati jaras langsung clan jaras lateral yang akan Bloomfield SA, Viilgyi B: The diverse functional roles and regulation ofsaling menonjolkan satu sama lain. neuronal gap junctions in the retina, Nat Rev Neurosci 10:495, 2009. Kesimpulannya, mekanisme fungsi inhibisi lateral yang Bowmaker JK: Evolution of vertebrate visual pigments, Vision Res 48:2022,ada di dalam mata mirip dengan fungsi yang terdapat pada 2008.sebagian besar sistem sensorik-yakni, untuk mengetahuiclan memperbesar kontras. Carroll J: Focus on molecules: the cone opsins, Exp Eye Res 86:865, 2008.Penghantaran Sinyal Warna oleh Sel-Sel Ganglion D'Amico DJ: Clinical practice. Primary retinal detachment, N Engl} fvled 359:2346, 2008.Satu sel ganglion mungkin saja akan terangsang olehbeberapa atau hanya sedikit sel kerucut. Ketika ketiga Fain GL, Matthews HR, Cornwall MC, Koutalos Y: Adaptation in vertebratetipe kerucut-tipe merah, biru, clan hijau-merangsang photoreceptors, Physiol Rev 81:117, 2001 .sel-sel ganglion yang sama, sinyal yang akan dihantarkanmelewati sel ganglion sama untuk setiap warna dalam Garriga P, Manyosa J: The eye photoreceptor protein rhodopsin: structuralspektrum warna. Oleh karena itu, sinyal yang berasal implications for retinal disease, FEBS Lett 528:17, 2002.dari sel ganglion itu tidak berperan dalam mendeteksibermacam-macam warna. Sinyal itu justru dikatakan Gegenfurtner KR: Cortical mechanisms of colour vision, Nat Rev Neuroscisebagai sinyal \"putih''. 4:563, 2003. Sebaliknya, banyak sel ganglion yang dapat terangsang Gegenfurtner KR, Kiper DC: Color vision , Annu Rev Neurosci 26:181, 2003.hanya oleh satu macam tipe warna sel kerucut namun Hankins MW, Peirson SN, Foster RG: Melanopsin: an exciting photopigment,dihambat oleh tipe yang kedua. Contohnya, hal ini seringkali terjadi pada sel kerucut merah clan hijau, sel kerucut Trends Neurosci 31:27, 2008.merah akan menyebabkan perangsangan clan yang hijau Hardie RC: Phototransduction: shedding light on translocation, Curr Biolakan menghambat, atau sebaliknya. 13:R775, 2003. Efek timbal-balik yang mirip dapat juga terjadi pada sel Hartzell HC, Qu Z, Yu K, et al: Molecular physiology of bestrophins:kerucut biru clan gabungan kerucut merah clan kerucuthijau (yang keduanya dirangsang oleh kerucut kuning), multifunctional· membrane proteins linked to best disease and othersehingga menimbulkan hubungan timbal-balik antara retinopathies, Physiol Rev 88:639, 2008.proses penghambatan clan perangsangan antara wama Kandel ER, Schwartz JH, Jessel! TM : Pdetai/ples of Neural Science, 4th ed,biru clan warna kuning. New York, 2000, McGraw-Hill. Kolb H, Nelson R,Ahnelt P, Cuenca N: Cellular organization of the vertebrate Mekanisme terjadinya efek yang saling berlawanan retina, Prog Brain Res 131 :3, 2001 .clan warna-warna ini adalah sebagai berikut: Salah Luo DG, Xue T, Yau KW: How vision begins: an odyssey, Proc Natl Acad Scisatu tipe sel kerucut merangsang sel ganglion melalui USA 105:9855, 2008.eksitasi langsung melewati sebuah sel bipolar yang Masland RH : The fundamental plan of the retina, Nat Neurosci 4:877,dalam keadaan depolarisasi, sedangkan tipe warna lain 2001 .menghambat sel ganglion tersebut melalui penghambatan Okawa H, Sampath AP: Optimization of single-photon responsetak langsung melewati sebuah sel bipolar dalam keadaan transmission at the rod-to-rod bipolar synapse, Physiology (Bethesda)hiperpolarisasi. 22:279, 2007. Schwartz EA: Transport-mediated synapses in the retina, Physiol Rev 82:875, 2002. Solomon SG, Lenn ie P: The machinery of colour vision, Nat Rev Neurosci 8:276, 2007. Taylor WR, Vaney DI: New directions in retinal research, Trends Neurosci 26:379, 2003. Wensel TG: Signal transducing membrane complexes of photoreceptor outer segments, Vision Res 48:2052, 2008. Westheimer G:The ON-OFF dichotomy in visual processing: from receptors to perception, Prog Retin Eye Res 26:636, 2007.668

BAB 51 Mata: III. Neurofisiologi Penglihatan Sentral Alih Bahasa: Dr. dr. Minarma Siagian Editor: dr. M. Djauhari Widjajakusumah jaras Penglihatan Fungsi Nukleus Genikulatum Lateralis Dorsalis di TalamusGambar 51-1 memperlihatkan jaras utama penglihatandari kedua retina ke korteks penglihatan. Sinyal saraf Serat saraf optik dari sistem penglihatan baru berakhirpenglihatan meninggalkan retina melalui nervus optikus. di nukleus genikulatum lateralis dorsalis, yang terletak diDi kiasma optikum, serat nervus optikus dari bagian ujung dorsal talamus clan juga disebut korpus genikulatanasal retina menyeberangi garis tengah, tempat serat lateralis, seperti yang diperlihatkan pada Gambar 51-1.nervus optikus bergabung dengan serat-serat yang Nukleus genikulatum lateralis dorsalis melakukan duaberasal dari bagian temporal retina mata yang lain fungsi utama: Pertama, nukleus ini meneruskan (relai)sehingga terbentuklah traktus optikus. Serat-serat dari informasi penglihatan dari traktus optikus ke kortekstiap traktus optikus bersinaps di nukleus genikulatum penglihatan melalui radiasio optikus (juga disebut traktuslateralis dorsalis pada talamus, clan dari sini, serat-serat genikulokalkarina). Fungsi relai ini sangat akurat sehinggagenikulokalkarina berjalan melalui radiasio optikus (atau didapatkan penjalaran titik ke titik secara tepat dengantraktus genikulokalkarina), ke korteks penglihatan primer derajat ketelitian spasial tinggi dari retina ke korteksyang terletak difisura kalkarina lobus oksipitalis. penglihatan. Serat penglihatan juga melalui beberapa daerah yang Setelah melewati kiasma optikum, separuh dari serat-lebih primitif di otak: (1) dari traktus optikus menuju serat traktus optikus berasal dari satu mata clan separuhnukleus suprakiasmatik di hipotalamus, mungkin untuk lainnya berasal clan mata yang lain, ha! ini mewakili titikpengaturan irama sirkadian yang menyinkronisasikan korespondensi pada kedua retina. Namun, sinyal dariberbagai perubahan fisiologi tubuh dengan siang clanmalam; (2) ke nuklei pretektalis di otak tengah, untuk Korpus genikulum lateralismendatangkan gerakan refleks mata agar mata dapatdifokuskan ke arah objek yang penting clan untuk Traktus optikusmengaktifkan refleks pupil terhadap cahaya; (3) kekolikulus superior, untuk mengatur pergerakan arah kedua Radiasi optik Kiasma optikummata yang cepat; clan (4) menuju nukleus genikulatumlateralis ventralis pada talamus clan daerah basal otak Gambar 51 - 1 j aras pengli hat an utama dari mata ke kortekssekitarnya, diduga untuk membantu mengendalikan pengli hat an. (Modifikasi dari Polyak SL: The Retina . Chicago:beberapa fungsi sikap tubuh. University of Ch icago, 1941.) Jadi jaras penglihatan secara kasar dapat dibagi menjadisistem primitif untuk otak tengah clan dasar otak depan,serta sistem baru untuk penghantaran sinyal penglihatansecara langsung ke korteks penglihatan yang terletak dilobus oksipitalis. Pada manusia, sistem baru bertanggungjawab untuk persepsi seluruh aspek bentuk penglihatan,warna, clan penglihatan sadar lainnya. Sebaliknya padabanyak hewan primitif, bentuk penglihatan bahkandideteksi oleh sistem yang lebih primitif, yaitu denganmenggunakan kolikulus superior dengan cara yangsama seperti hewan mamalia menggunakan kortekspenglihatan. 669

Unit X Sistem Saraf: 8. Indra Khusus Area _...___ penglihatankedua mata tetap terpisah di nukleus genikulatum lateralisdorsalis. Nukleus ini terdiri atas enam lapisan nukleus. sekunderLapisan II, III, clan V (dari ventral ke dorsal) menerimasinyal dari bagian lateral separuh retina ipsilateral, Fisura kalkarinasedangkan lapisan I, IV, clan VI menerima sinyal daribagian medial separuh retina mata kontralateral. Masing- 90° 60° 20° Makulamasing daerah retina di kedua mata berhubungan dengansel-sel saraf yang tumpang tindih dalam lapisan-lapisan Gambar 51-2 Korteks penglihatan pada daerah fisura ka/karinayang berpasangan, clan penghantaran paralel serupa korteks oksipitalis medial.terjadi pada seluruh jalur ke korteks penglihatan. Korteks motorik Area somatosensorik I Fungsi utama yang kedua dari nukleus genikulatumlateralis dorsalis adalah sebagai \"pintu\" penghantaran 18sinyal-sinyal ke korteks penglihatan-yakni, untuk 17mengendalikan seberapa banyak sinyal yang diperbolehkanmelewati korteks. Nukleus menerima sinyal-sinyal Penglihatan Korte kspengaturan pintu ini dari dua sumber utama: (1) serat penglihatankortikofugal yang kembali balik dari korteks penglihatan detail , sekunderprimer ke nukleus genikulatum lateralis clan (2) daerah warn aretikular mesensefalon. Keduanya ini bersifat inhibitorclan, bila dirangsang, dapat mematikan penghantaran yang Gambar 51-3 Penghantaran sinyal-sinyal penglihatan dari korteksmelalui bagian-bagian tertentu dari nukleus genikulatum penglihatan primer ke area penglihatan sekunder pada permukaanlateralis dorsalis. Kedua sirkuit pembentengan ini lateral korteks oksipitalis dan parietalis. Perhatikan sinyal-sinyalmembantu menekankan informasi penglihatan yang yang mewakili bentuk, posisi tiga-dimensi, dan gerakan terutamadiperbolehkan untuk lewat. dihantarkan ke bagian superior lobus oksipitalis dan bagian posterior lobus parietalis. Sebaliknya, sinyal-sinyal untuk penglihatan rinci Akhirnya, nukleus genikulatum lateralis dorsalis dan warna terutama dihantarkan ke bagian anteroventral lobusterbagi dalam bentuk lain: (1) Lapisan I clan II yang oksipitalis dan bagian ventral lobus temporalis posterior.disebut lapisan magnoselular, karena lapisan ini berisisel-sel sarafbesar. Lapisan ini menerima masukan hampir adalah tempat berakhirnya sinyal-sinyal penglihatanseluruhnya clan set ganglion retina tipe Y yang besar. langsung yang berasal dari mata. Sinyal-sinyal yangSistem magnoselular ini menyediakan jaras p enghantaran berasal dari daerah makula retina berakhir di dekat ujungyang bersifat cepat ke korteks penglihatan. Namun, oksipital, seperti yang diperlihatkan dalam Gambar 51-2,sistem ini merupakan sistem yang buta warna, sehingga sedangkan sinyal-sinyal yang berasal dari daerah periferhanya menghantarkan informasi hitam-dan-putih. retina berakhir pada atau di separuh lingkaran konsentrikPenghantaran dari-titik-ke-titiknya juga bersifat kurang yang terletak di depan ujung oksipital namun masih dibaik karena tidak terdapat begitu banyak sel ganglion Y, sepanjang fisura kalkarina pada bagian medial lobusclan dendrit-dendritnya menyebar secara luas di retina. (2) oksipitalis. Retina bagian atas berakhir di superior, danLapisan III sampai lapisan VI disebut lapisan parvoselular bagian bawah di inferior.karena mengandung banyak sekali sel saraf berukurankecil sampai sedang. Sel-sel saraf ini menerima masukan Perhatikan pada gambar, daerah luas yanghampir seluruhnya dari set ganglion retina tipe X yang merepresentasikan makula. Kepada daerah ini, foveamenghantarkan warna clan menyampaikan informasi retina menghantarkan sinyalnya. Fovea bertanggungspasial yang akurat dari-titik-ke-titik tetapi hanya pada jawab atas tajam penglihatan dengan derajat paling tinggi.kecepatan penghantaran yang sedang, clan tidak dengankecepatan tinggi. Susunan dan Fungsi Korteks PenglihatanGambar 51-2 clan 51-3 memperlihatkan kortekspenglihatan yang terutama terletak di bagian medial lobusoksipitalis. Seperti representasi kortikal sistem sensoriklainnya, korteks penglihatan juga terbagi menjadi kortekspenglihatan primer dan korteks penglihatan sekunder. Korteks Penglihat an Primer. Korteks penglihatanprimer (lihat Gambar 51-2) terletak pada area fisurakalkarina, yang meluas ke arah depan dari ujung oksipitalpada bagian medial setiap korteks oksipital. Area ini670

Berdasarkan daerah retina, fovea memiliki beberapa ratus Bab 51 Mata: Ill. Neurofisiologi Penglihatan Sentralkali lebih banyak representasi di korteks penglihatanprimer dibandingkan sebagian besar bagian perifer juta kolom vertikal sel-sel saraf, setiap kolom memilikiretina. diameter 30 sampai 50 mikrometer. Susunan kolom vertikal yang sama juga ditemukan di seluruh korteks Korteks penglihatan primer juga disebut area serebral untuk pengindraan yang lain (dan juga di daerahpenglihatan I. Nama lainnya lagi adalah korteks striata, korteks motorik dan analitis). Setiap kolom mewakili satukarena daerah ini memiliki tampilan garis-garis yang unit fungsional. Secara kasar, kita dapat menghitung sel-kasar. sel saraf di setiap kolom vertikal penglihatan ini barangkali berjumlah 1.000 atau lebih. Area Penglihatan Sekunder pada Korteks. Areapenglihatan sekunder, yang juga disebut area asosiasi Setelah sinyal optik berakhir di lapisan IV, selanjutnyapenglihatan, terletak di sebelah lateral, anterior, superior, sinyal ini diproses ketika sinyal-sinyal menyebar ke arahdan inferior korteks penglihatan primer. Sebagian besar luar dan ke arah dalam sepanjang setiap unit kolomdaerah ini juga melipat ke arah luar melewati permukaan vertikal. Pemrosesan sinyal ini diduga menguraikan secaralateral korteks oksipitalis dan korteks parietalis, seperti terpisah bentuk-bentuk kecil informasi penglihatan padayang diperlihatkan pada Gambar 51-3. Sinyal sekunder tempat yang berurutan di sepanjang jaras. Sinyal-sinyalyang dihantarkan ke daerah ini digunakan untuk yang berjalan ke arah luar menuju lapisan I, II, dan III padamenganalisis arti penglihatan. Sebagai contoh, semua akhirnya menghantarkan sinyal untuk jarak pendek secarasisi korteks penglihatan primer merupakan area 18 lateral dalam korteks. Sebaliknya, sinyal yang berjalan keBrodmann (lihat Gambar 51-3), yang merupakan tempat arah dalam menuju lapisan V dan VI merangsang sel-selhampir semua sinyal yang berasal dari korteks penglihatan saraf yang menghantarkan sinyal yang jaraknya jauh lebihprimer lewat. Oleh karena itu, area 18 Brodmann disebut panjang.area penglihatan II atau secara sederhana V-2. Selain ini,terdapat area penglihatan sekunder yang letaknya lebih IIjauh dan memiliki sebutan yang spesifik-V-3, V-4, danselanjutnya-sampai lebih dari selusin area. Makna dari Illsemua area ini adalah bahwa terdapat berbagai macamaspek bayangan penglihatan yang secara progresifdibedah (a)dan dianalisis. (b) IVStruktur Berlapis pada Korteks Penglihatan PrimerMempunyai Enam Lapisan Utama (ca) (cb)Seperti pada hampir semua bagian lain pada korteksserebri, korteks penglihatan primer memiliki enam vlapisan yang berbeda, seperti yang diperlihatkan padaGambar 51-4. Juga seperti pada sistem sensorik lain, VIserat genikulokalkarina terutama berakhir di lapisan IV.Tetapi lapisan ini, juga tersusun dalam beberapa divisi. LGN LGNSinyal yang dihantarkan secara cepat dari sel ganglion (magnoselular) (parvoselular)Y retina berakhir di lapisan IVca, dan dari sini sinyal-sinyal tersebut dihantarkan secara vertikal ke luar ke arah t tpermukaan kortikal dan ke dalam ke arah tingkat yanglebih dalam. Ganglion Ganglion Sinyal-sinyal penglihatan yang berasal dan serat saraf \"Y\" \"X\"optik ukuran sedang, yang berasal dari sel ganglion X diretina, juga berakhir di lapisan IV tetapi pada titik yang retina retinaberbeda dengan sinyal Y. Sinyal-sinyal ini berakhir padalapisan IVa dan IVc~, bagian yang paling sempit dan paling Cepat, hitam dan putih Sangat akurat, bewarnadalam dari lapisan IV, yang diperlihatkan pada bagiankanan Gambar 51-4. Dari sini, sinyal-sinyal tersebut juga Gambar 51-4 Enam lapisan korteks penglihatan primer.dihantarkan secara vertikal ke arah permukaan korteks Hubungan yang diperlihatkan pada sisi kiri gambar berasal daridan ke arah lapisan yang lebih dalam. Jaras ganglion X lapisan magnoselular nukleus genikulatum lateral (LGN) dan secaraini menjalarkan jenis penglihatan akurat dari titik-ke-titik cepat menghantarkan perubahan sinyal-sinyal penglihatan hitam-seperti pada penglihatan warna. dan-putih. Jaras sebelah kanan berasal dari lapisan parvoselular {lapisan Ill sampal lapisan VI) nukleus genikulatum lateral; jaras Kolom Sel Saraf pada Korteks Penglihatan. Korteks ini menghantarkan sinyal-sinyal yang menguraikan detail spasialpenglihatan tersusun secara struktural menjadi beberapa secara akurat, seperti juga terhadap warna. Perhatikan terutama daerah korteks penglihatan yang disebut \"blobs warna\" yang diperlukan untuk pengenalan warna. 671

Unit X Sistem Saraf: B. Indra Khusus gerak ini terutama berasal dari serat saraf optik Y besar sel ganglion Y retina, menghantarkan sinyal-sinyal \"Blobs Warna\" pada Korteks Penglihatan. Terdapat cepat tetapi hanya menggambarkan hitam dan putihdaerah khusus seperti kolom yang terletak berselang- tanpa warna.seling di antara kolom-kolom penglihatan primer danjuga di antara kolom-kolom beberapa daerah penglihatan 2. Analisis Detail Penglihatan dan Warna. Panah abu-sekunder; daerah ini disebut blobs warna (color blobs). abu pada Gambar 51-3, yang berjalan dari korteksDaerah ini menerima sinyal lateral yang berasal dari kolom penglihatan primer ke daerah penglihatan sekunder dipenglihatan di dekatnya dan diaktivasi secara spesifik oleh daerah inferior, ventral, dan medial korteks oksipitalis,sinyal warna. Oleh karena itu, diduga blobs ini merupakan dan korteks temporalis, memperlihatkan jaras utamadaerah primer untuk penguraian warna. untuk analisis detail penglihatan. Bagian terpisah pada jaras ini secara spesifik menganalisis warna lnteraksi Sinyal Penglihatan dari Kedua Mata. Ingatlah juga. Oleh karena itu, jaras ini dikaitkan dengankembali bahwa sinyal penglihatan yang berasal dari gambaran penglihatan tertentu seperti mengenalikedua mata yang terpisah dipancarkan melalui lapisan huruf, membaca, menentukan tekstur permukaan,sel saraf yang terpisah di nukleus genikulatum lateralis. menentukan detail warna dan suatu objek, danSinyal-sinyal ini masih tetap terpisah satu sama lain menguraikan semua informasi ini untuk menentukanketika tiba di lapisan IV korteks penglihatan primer. \"apa\" objek tersebut dan apa maknanya.Pada kenyataannya, lapisan IV terjalin dengan garis-gariskolom sel saraf, setiap garis lebarnya kurang lebih 0,5 ml; Pola Perangsangan Sel Saraf Selamasinyal-sinyal yang berasal dari satu mata memasuki kolom Analisis Bayangan Penglihatansetiap garis yang lain, bergantian dengan sinyal yangberasal dari mata kedua. Daerah korteks ini menguraikan Analisis Berbagai Kontras pada Bayanganapakah masing-masing area kedua bayangan penglihatan Penglihatan. Jika orang memperhatikan dinding yangdari kedua mata \"tercatat\" satu sama lain-artinya, kosong, hanya beberapa sel saraf di korteks penglihatanapakah titik korespondensi dari kedua retina itu sesuai primer yang akan dirangsang, tidak bergantung padasatu sama lain. Kemudian, informasi yang telah terurai tingkat pencahayaan dinding tersebut, apakah terangini digunakan untuk menyesuaikan arah pandangan dan atau tidak. Dengan demikian apa yang dideteksi olehkedua mata yang terpisah sehingga kedua arah pandangan korteks penglihatan primer itu? Untuk dapat menjawabmata saling bersatu (dibawa ke \"catatan\"). Informasi yang pertanyaan ini, kita letakkan sebuah tanda patang yangdiamati adalah mengenai derajat pencatatan bayangan besar di dinding, seperti yang terlihat pada Gambaryang berasal dari kedua mata sehingga memungkinkan 51-5 bagian kiri. Bagian kanan menunjukkan suatu polaseseorang untuk membedakan jarak objek melalui ruang dan sebagian besar sel saraf korteks penglihatanmekanisme stereopsis. yang terangsang. Perhatikanlah area eksitasi maksimum yang terjadi pada bayangan tersebut merupakan batas-Dua jaras Utama untuk Analisis lnformasi batas dari benda yang sedang kita perhatikan. Jadi, sinyalPenglihatan-(1) jaras \"Posisi\" Cepat dan jaras penglihatan pada korteks penglihatan primer terutama\"Gerakan\"; (2) Jaras Warna yang Akurat lebih memperhatikan bagian kontras pada lapangan penglihatan, daripada daerah yang tidak berkontras.Gambar 51-3 memperlihatkan bahwa setelah Kita perhatikan pada Bab 50, bahwa ha! ini juga terjadimeninggalkan korteks penglihatan primer, informasi pada sebagian besar sel ganglion retina, karena reseptor-penglihatan dianalis dalam dua jaras utama pada daerah reseptor retina yang berdekatan terangsang sama kuatpenglihatan sekunder. dan saling menghambat satu sama lain. Tetapi pada setiap tepi pandangan, tempat terjadinya perubahan dari gelap1. Analisis Posisi Tiga-Dimensi, Bentuk Umum dan Gerakan Objek. Salah satu jaras yang bersifat analitis, r----., diperlihatkan pada Gambar 51-3 oleh panah hitam yang besar, menganalisis posisi tiga-dimensi objek II penglihatan di sekitar tubuh. Jaras ini juga menganalisis bentuk fisik umum penglihatan serta gerakan dalam II penglihatan tersebut. Dengan kata lain, jaras-jaras ini memberitahu letak setiap objek pada satu saat II tertentu dan apakah objek tersebut bergerak. Setelah meninggalkan korteks penglihatan primer, sinyal- _ _ _ _ _ JI I, _ _ _ _ _ sinyal ini berjalan ke daerah midtemporalis posterior dan ke arah atas menuju korteks oksipitoparietal yang II luas. Pada tepi anterior korteks parietalis, sinyal-sinyal ini bertumpang tindih dengan sinyal yang berasal dari II daerah asosiasi somatik posterior yang menganalisis aspek tiga-dimensi dari sinyal somatosensorik. Sinyal- II sinyal yang dihantarkan dalam jaras posisi-bentuk- IL----- I672 I -----1 I II II II 1____ _1 Bayangan retina Rangsangan korteks Gambar 51-5 Pola eksitasi yang terjadi di korteks penglihatan sebagai suatu respons terhadap bayangan suatu palang gelap pada retina.

ke terang atau dari terang ke gelap, saling inhibisi tidak Bab 51 Mata: Ill. Neurofisiologi Penglihatan Sentralterjadi clan intensitas perangsangan pada sebagian besarsel saraf meningkat sesuai dengan tingkat kontras- ketika warna dari cahaya yang beriluminasi tersebutartinya, semakin tegas suatu kontras clan semakin besar berubah, warna \"putih\" berubah bersama dengan cahaya,perbedaan intensitas antara bagian gelap dengan bagian clan penguraian yang tepat dalam otak memungkinkanterang, semakin tinggi pula derajat perangsangannya. warna merah diinterpretasikan sebagai merah walaupun cahaya yang beriluminasi telah mengubah warna yang Korteks Penglihat an Juga Mengenali Orientasi Garis memasuki mata.dan Batas-Set \"Sederhana''. Korteks penglihatan itutidak hanya mengenali keberadaan garis clan batas yang Mekanisme analisis kontras warna bergantung kepadaterdapat di dalam bayangan retina, tetapi'juga mengenali warna-warna yang kontras, yang disebut \"warna-warnaarah orientasi dari setiap garis atau batas-yaitu apakah yang berlawanan'; merangsang sel-sel saraf spesifik.berbentuk vertikal atau horizontal atau agak miring. Hal Ada dugaan bahwa detail permulaan clan kontras warnaini diduga disebabkan oleh susunan linear sel-sel yang dikenali oleh sel-sel sederhana, sedangkan kontras yangsaling menghambat, yang merangsang sel-sel saraf kedua lebih kompleks dikenali oleh sel-sel kompleks clan sel-selketika terjadi penghambatan di sepanjang tepi sel, tempat hiperkompleks.tepi kontras berada. Jadi, untuk setiap orientasi garissemacam ini, sel-sel saraf spesifik dirangsang. Garis yang Efek Pengangkatan Korteks Penglihatan Primerterorientasi dalam berbagai arah merangsang sekumpulansel yang berbeda. Sel-sel saraf ini disebut set sederhana. Pengangkatan korteks penglihatan primer pada manusiaSel-sel ini terutama ditemukan di lapisan IV korteks menyebabkan hilangnya daya penglihatan yang disadari,penglihatan primer. yaitu mengalami kebutaan. Namun, penelitian psikologis menunjukkan beberapa orang buta seperti itu kadang- Pengenalan Orientasi Garis ket ika Garis Bergeser kadang masih dapat bereaksi secara tak sadar terhadapke Lateral atau Vertikal pada Lapang Pandang-Sel perubahan intensitas cahaya, terhadap gerakan pada\"Kompleks\". Ketika sinyal penglihatan bergerak menjauh penglihatan, atau, bahkan terhadap beberapa polaclan lapisan IV, beberapa sel saraf memberikan respons penglihatan yang kasar, walaupun jarang. Reaksi yangterhadap garis yang orientasi arahnya sama namun timbul adalah memutarnya bola mata, memutarnyaposisinya tidak spesifik. Artinya, sekalipun garis tersebut kepala, clan gerakan menghindar. Daya penglihatan initerletak agak jauh di sebelah lateral atau vertikal pada dianggap dibantu oleh adanya jarq.s sel saraf yang berjalanlapangan pandang, beberapa sel saraf yang sama akan dari traktus optikus yang terutama menuju kolikulustetap dirangsang jika garis memiliki arah yang sama. Sei- superior dan bagian lain dari sistem penglihatan.se! saraf itu disebut set kompteks. Lapang Pandang; Perimetri Pengenalan Garis dengan Bentuk Panjang, BentukBersudut atau Bentuk Lainnya. Beberapa sel saraf di .Lapang pandang merupakan suatu area penglihatan yanglapisan luar kolom penglihatan primer, seperti juga sel- dilihat oleh salah satu mata pada suatu jarak tertentu. Areasel saraf pada beberapa area penglihatan sekunder, hanya yang terlihat di bagian nasal disebut lapang pandang bagianterangsang oleh garis-garis atau tepi-tepi dari bentuk nasal, dan area yang terlihat di sisi lateral disebut lapanganpanjang yang spesifik, atau oleh bentuk bersudut yang pandang bagian temporal.spesifik, atau oleh bayangan yang memiliki karakteristiklain. Jadi, sel-sel saraf ini dapat mengenali bentuk-bentuk Untuk mendiagnosis adanya kebutaan pada bagian retinainformasi yang lebih tinggi dari pandangan. Jadi, semakin tertentu, dapat dilakukan dengan memetakanlapang pandangjauh kita mendalami mengenai jaras analitis korteks dari setiap mata melalui suatu proses yang disebut perimetri.penglihatan, secara progresif semakin khas pula setiap Ini dapat dilakukan dengan menyuruh pasien melihatpenglihatan yang diuraikan. dengan satu matanya tertutup dan satunya lagi melihat langsung pada suatu titik sentral di depannya. Lalu suatuPengenalan Warna bintik kecil cahaya atau sebuah benda yang kecil digerakkan maju mundur di seluruh lapang pandang, dan orang tersebutWarna dikenali dengan cara yang sangat mirip dengan memberitahu ketika bintik cahaya atau benda itu dapatpengenalan garis: yaitu dengan menggunakan kontras dilihat dan ketika tidak dapat dilihat. Dengan demikian,warna. Sebagai contoh, daerah merah sering kali lapang pandang untuk mata kiri digambarkan seperti tampakdikontraskan dengan daerah hijau, daerah biru dengan pada Gambar 51-6. Pada semua peta perimetri, suatu bintikdaerah merah, atau daerah hijau dengan daerah kuning. buta yang disebabkan oleh sedikitnya sel batang dan kerucutSemua warna ini dapat juga dikontraskan dengan daerah di retina di atas papila nervi optisi dijumpai kira-kira padaputih dalam. Pada kenyataannya, pengontrasan dengan 15 derajat sebelah lateral dan titik pusat penglihatan, sepertidaerah putih ini diduga merupakan penyebab utama untuk yang dilukiskan dalam gambar tersebut.fenomena yang disebut \"kemantapan warna\"; artinya, Kelainan Lapang pandang. Selain di area papila nervi optisi, kadangkala bintik buta dapat juga dijumpai di bagian lapangan pandang yang lain. Bintik buta yang demikian disebut skotomata; sering kali disebabkan oleh kerusakan nervus optikus akibat glaukoma (tekanan cairan dalam 673

Unit X Sistem Saraf: 8. Indra Khusus penglihatan dan mata, adalah dengan menggunakan sistem pengaturan . serebral untuk mengarahkan mata 15 menuju objek yang akan dipandang. 345 Pengaturan Otot-Otot untuk Gerakan Mata. Seperti yang tampak dalam Gambar 51-7, pergerakan mata diatur 255 270 oleh tiga pasang otot: (1) rektus medialis dan lateralis, (2) rektus superior dan inferior, dan (3) oblikus superior danGambar 51 -6 Peta perimetri, menunjukkan lapangan pandang inferior. Otot rektus medialis dan lateralis berkontraksimata sebelah ki ri. untuk menggerakkan mata dan satu sisi ke sisi lainnya. Otot rektus superior dan inferior juga berkontraksi untuk bola mata terlalu tinggi), akibat reaksi alergi pada retina, menggerakkan mata ke atas dan ke bawah. Otot obliqus atau akibat keadaan toksik, seperti keracunan timah dan terutama berfungsi untuk memutar bola mata agar lapang pemakaian tembakau yang berlebihan. pandang tetap pada posisi tegak. Kondisi lain yang dapat didiagnosis dengan perimetri jaras Saraf untuk Pengaturan Gerakan Mata. Gambar adalah retinitispigmentosa. Pada penyakit ini, terdapat bagian 51-7 juga memperlihatkan nukleus saraf kranial Ill, retina yang mengalami degenerasi, dan di area tersebut terjadi IV, dan VI di batang otak dan hubungan ketiga saraf deposit pigmen melanin yang berlebihan. Biasanya retinitis dengan saraf perifer yang menuju ke otot-otot mata. pigmentosa mula-mula menyebabkan kebutaan pada bagian Dalam gambar tersebut juga tampak hubungan antara perifer lapangan pandang dan selanjutnya secara bertahap ketiga nukleus ini yang melewati jaras persarafan disebut menyebar sampai ke area sentral. fasikulus longitudinalis medial. Masing-masing dari ketiga susunan otot untuk tiap mata diinervasi secara timbal Efek Lesi di Jaras Optik terhadap Lapang balik sehingga satu otot dari setiap pasang otot itu akanpandang. Kerusakan pada seluruh nervus optikus berelaksasi sementara otot yang lainnya berkontraksi.menyebabkan timbulnya kebutaan pada mata yangterkena. Gambar 51-8 memperlihatkan pengaturan kortikal terhadap aparatus okulomotor, menunjukkan penyebaran Kerusakan pada kiasma optikum menghambat sinyal yang berasal dari area penglihatan di kortekspenghantaran impuls dari separuh bagian nasal kedua oksipitalis melewati traktus oksipitotektal dan traktusretina yang menuju ke traktus optikus sisi lainnya. Oleh oksipitokolikular menuju area pretektal dan kolikuluskarena itu, separuh bagian nasal retina kedua mata tersebut superior pada batang otak. Dari area pretektal dan areamenjadi buta, yang berarti bahwa orang tersebut akan kolikulus superior, sinyal pengaturan okulomotor menujumengalami kebutaan di kedua bagian temporal lapangan nuleus okulomotor di batang otak. Juga ada sinyal kuatpandang karena bayangan dari lapangan pandang yang dihantarkan dari pusat pengatur keseimbanganmenjadi terbalik di retina oleh sistem optik mata; keadaan tubuh di batang otak ke sistem okulomotor (yang asalnyaini disebut hemianopsia bitemporal. Lesi seperti ini sering dari nukleus vestibular melewati fasikulus longitudinalkali disebabkan adanya tumor pada kelenjar hipofisis yang medial).menekan ke arah atas dan sella turcica ke bagian bawahkiasma optikum. Oblikus superior Gangguan pada traktus optikus memutuskan persarafan Rektus inferiorseparuh bagian masing-masing retina pada sisi yang samadengan letak lesi; akibatnya, kedua mata tidak dapat Rektusmelihat objek di sisi kepala yang berlawanan. Keadaan ini lateral isdisebut sebagai hemianopsia homonim. . _ - - - N.VI Fasikulus Gerakan Mata dan Pengaturannya longitudinal medialisUntuk memanfaatkan kemampuan visual mata, yanghampir sama pentingnya dengan sistem interpretasi sinyal Gambar 51-7 Otot-otot ekstraokular mata dan persarafannya.674

Bab 51 Mata: Ill. Neurofisiologi Penglihatan SentralGambar 51-8 jaras saraf untukpengaturan gerakan konjugatmata. Area asosiasi penglihatan Korteks penglihatan primer ~--.J~~~~::'.~~~Tfrr~a~ktus oksipitotektal dan traktus oksipitokolukular Nuklei pretektal Nuklei viseral saraf Ill Kolikulus superior .....~~~::;.....;~~J.-+- Nukleus okulomotor ..,,,.~~~~=---- Nukleus troklearis ....___ _ _ Nukleus abdusens Nukleus vestibularGerakan Fiksasi Mata Ringkasnya, lapang mata \"involunter\" di korteks oksipitalis sebelah posterior secara otomatis akanMungkin gerakan mata yang paling penting adalah gerakan \"memaku\" mata pada suatu titik pada lapang pandangyang menyebabkan mata itu \"terfiksasi\" pada bagian yang yang diinginkan sehingga, dapat mencegah terjadinyaluas dari lapang pandang. Gerakan fiksasi ini diatur oleh gerakan bayangan menyilang retina. Untuk melepaskandua mekanisme saraf. Mekanisme yang pertama adalah diri dari fiksasi penglihatan ini, sinyal volunter haruspengaturan yang menyebabkan orang dapat menggerakkan dihantarkan dari lapang mata \"volunter\" kortikal yangmata secara volunter untuk menemukan objek dalam terletak di korteks frontal.penglihatannya yang kemudian akan difiksasinya; gerakanini disebut sebagai mekanismefiksasi volunter. Mekanisme Mekanisme Fiksasi Terpaku lnvolunter-Perankedua adalah mekanisme yang dapat menahan mata secara Kolikuli Superior. Jenis fiksasi terpaku involuntertetap pada objek seketika objek itu ditemukan oleh mata; yang telah dibahas pada bagian sebelumnya berasalkeadaan ini disebut sebagai mekanisme fiksasi involunter. dari mekanisme umpan balik negatif yang mencegah objek perhatian agar tidak sampai meninggalkan bagian Seperti yang terlihat dalam Gambar 51-8, gerakan fiksasi fovea retina. Secara normal, mata memiliki tiga macamvolunter diatur oleh bagian kortikal yang terletak bilateral gerakan yang berjalan secara kontinu namun hampir takdi regio premotor kortikal lobus frontalis. Disfungsi terasa: (1) tremor yang terus-menerus dengan kecepatanbilateral atau kerusakan pada area ini menyebabkan 30 sampai 80 siklus per detik yang disebabkan olehorang itu sukar \"memindahkan\" matanya dari titik fiksasi kontraksi yang beruntun dari unit motor otot-otot mata,clan selanjutnya menggerakkan mata ke titik yang lain. (2) penyimpangan yang lambat bola mata ke satu jurusanBiasanya orang tersebut perlu mengedipkan mata atau atau ke jurusan yang lainnya, clan (3) gerakan ceklikanmenutup mata dengan tangan untuk waktu yang singkat, tiba-tiba yang diatur oleh mekanisme fiksasi involunter.setelah itu baru dapat menggerakkan mata. Bila sebuah titik cahaya sudah difiksasikan pada daerah Sebaliknya, mekanisme fiksasi yang menyebabkan fovea retina, adanya gerakan tremor akan menyebabkanmata dapat \"terpaku\" pada suatu objek yang menjadi titik cahaya itu bergerak ke kiri ke kanan dengan cepatperhatiannya ketika objek itu ditemukan, diatur oleh area melewati kerucut, clan gerakan penyimpangan akanpenglihatan sekunder di korteks oksipitalis, yang terutama menyebabkan titik itu melewati kerucut secara perlahan.terletak di sebelah anterior korteks penglihatan primer. Setiap kali titik cahaya melewati sampai pada tepi fovea,Bila area fiksasi ini mengalami kerusakan bilateral pada timbul suatu reaksi refleks yang mendadak, sehinggabinatang, binatang akan mengalami kesulitan untuk menyebabkan gerakan ceklikan yang nantinya akanmemfiksasi matanya ke titik fiksasi atau dapat menjadibenar-benar tak mampu melakukan gerakan tersebut. 675

Unit X Sistem Saraf: B. Indra Khusus Gerakan voluntermemindahkan titik itu menjauhi tepi dan kembali ke bagian menujutengah fovea lagi. Jadi, respons otomatis memindahkan ke sisi fiksasibayangan kembali ke bagian tengah fovea. Gambar 51-9 Gerakan sebuah titik cahaya pada fovea, Gerakan penyimpangan dan ceklikan ini diperlihatkan menunjukkan gerakan \"ceklikan\" mendadak yang menggerakkanpada Gambar 51-9; garis putus-putus menunjukkan titik tadi kembali ke bagian tengah fovea bila titik itu menyimpanggerakan lambat melewati retina dan garis utuhmenunjukkan gerakan ceklikan yang mencegah bayangan sampai ke tepi fovea. (Garis putus-putus menunjukkan gerakanmeninggalkan daerah fovea. Kemampuan fiksasi menyimpang yang lambat, dan garis yang utuh menunjukkaninvolunter sebagian besar hilang ketika kolikulus superiordirusak. gerakan ceklikan yang mendadak). (Modifikasi dari Whitteridge D: Gerakan Sakadik pada Mata-Mekanisme yang Central control of the eye movements. Dalam Field J, Magoun HW,Terjadi Berturut-Turut pada Fiksasi Titik. Bila bayanganpenglihatan bergerak secara terus-menerus di depan Hall VE (ed): Handbook of Physiology. Vol. 2, sec. 1. Washington,mata, misalnya sewaktu seseorang sedang mengendaraimobil, mata akan terfiksasi pada satu sorotan ke sorotan DC. American Physiological Society, 1960.)lain dalam lapang pandang, melompat-lompat dari satutempat ke tempat lain dengan kecepatan dua sampai tiga gelombang tersebut dengan kecepatan yang hampir sama.lompatan per detik. Lompatan ini disebut sakade, dan Keadaan ini menunjukkan adanya kemampuan secaragerakannya disebutgerakan optikokinetik. Gerakan sakadik otomatis dan tak disadari serta penuh perhitungan yangini begitu cepatnya sehingga waktu yang dibutuhkan dilakukan oleh sistem pengejaran untuk mengendalikanuntuk menggerakkan mata tersebut tidak lebih dari 10 gerakan mata.persen waktu total, sedangkan 90 persennya dipakai untukmemfiksasi. Juga, selama timbul gerakan sakadik ini, otak Kolikulus Superior Terutama Bertanggung Jawabakan menekan bayangan penglihatan sehingga orang itu untuk Menggerakkan Mata dan Kepala ke Arahtidak merasakan adanya gerakan perpindahan dari satu Objek yang Mengganggu Penglihatantitik ke titik lain. Objek yang tiba-tiba mengganggu penglihatan di daerah Gerakan Sakadik Selama Membaca. Selama membaca, lateral lapangan pandang sering kali menyebabkan matabiasanya orang melakukan beberapa gerakan sakadik pada segera bergerak ke arah tersebut, bahkan bila korteksmatanya untuk setiap baris. Pada keadaan ini, bayangan penglihatan telah rusak. Hal ini tidak terjadi jika kolikuluspandangannya tidak akan bergerak melewati mata, namun superior juga telah rusak. Untuk mendukung fungsi ini,mata itu akan dilatih untuk bergerak dengan memakai berbagai titik di retina direpresentasikan secara topografisbeberapa gerakan sakadik yang berurutan, melewati di kolikulus superior dengan cara yang sama seperti dibayangan penglihatan untuk menyaring informasi korteks penglihatan primer, walaupun dengan tingkatpenting. Gerakan sakadik yang mirip juga terjadi sewaktu keakuratan yang lebih rendah. Meskipun begitu, arahorang memperhatikan suatu lukisan, hanya saja gerakan utama dari kilatan cahaya yang datang di daerah perifersakadiknya terjadi ke arah atas, ke samping, ke bawah, dan lapangan retina dipetakan oleh kolikuli, dan sinyal-sinyalmenyudut dari satu sorotan pada lukisan itu menuju arah sekunder dihantarkan ke nukleus okulomotor untuklainnya, clan seterusnya. menggerakkan mata. Untuk membantu pergerakan mata ke arah ini, kolikuli superior juga memiliki peta topologi Fiksasi pada Objek yang Bergerak-\"Gerakan sensasi somatik yang berasal dari tubuh dan sinyal-sinyalMengejar\". Mata dapat juga tetap difiksasi pada objek akustik dari telinga.yang sedang bergerak, yang disebut sebagai gerakanmengejar. Mekanisme kortikal sangat berkembang Serat-serat saraf optik yang berasal dari mata menuju kesehingga secara otomatis dapat mendeteksi rangkaian kolikuli, yang bertanggung jawab untuk gerakan-gerakangerakan suatu objek clan selanjutnya secara cepat membuat berbelok cepat ini, merupakan cabang dari serat-serat Yserangkaian gerakan yang sama pada mata. Contohnya, berkecepatan hantar tinggi; salah satu cabangnya berjalanbila ada objek yang bergerak ke atas clan ke bawah seperti ke korteks penglihatan clan cabang yang lain ke arahbentuk gelombang dengan kecepatan beberapa kali per kolikulus ·superior. (Kolikulus superior clan daerah laindetik, mula-mula mata tidak mampu berfiksasi pada di batang otak juga secara mendapat banyak sinyal-sinyalobjek tersebut. Namun, setelah satu detik atau lebih, mata penglihatan yang dihantarkan dalam serat-serat sarafakan mulai melompat dengan memakai gerakan sakadik optik tipe W. Serat-serat ini mewakili jaras penglihatanmenurut suatu pola yang mirip dengan pola pengerakan yang paling tua, tetapi fungsinya masih belum jelas.)objek tersebut. Lalu, sesudah beberapa detik kemudian,secara progresif mata mulai semakin lancar dan semakinhalus bergerak clan akhirnya mengikuti pergerakan676

Selain menyebabkan mata bergerak ke arah objek yang Bab 51 Mata: Ill. Neurofisiologi Penglihatan Sentralmengganggu penglihatan, sinyal-sinyal ini berasal darikolikulus superior melalui fasikulus longitudinal medialis sebesar 1 sampai 2 derajat pada setiap sisi jaras sentral.ke tingkat lain di batang otak untuk menyebabkan Oleh karena itu, beberapa jaras optik yang berasal daribergeraknya seluruh kepala dan bahkan seluruh tubuh ke kedua mata dapat mencatat objek-objek secara tepatarah objek tersebut. Selain penglihatan, ada jenis gangguan pada jarak 2 meter; selain itu, masih ada rangkaian jaraslain seperti suara yang keras atau bahkan pukulan pencatatan untuk objek-objek dengan jarak 25 meter.pada sisi tubuh, yang dapat menyebabkan bergeraknya Jadi, jarak ditentukan oleh rangkaian jaras mana yangmata, kepala, dan tubuh secara serupa tetapi hanya jika berinteraksi dengan yang lain. Fenomena ini disebutkolikulus superior masih utuh. Oleh karena itu, kolikulus persepsi kedalaman, yang merupakan nama lain untuksuperior memainkan peran umum dan menyeluruh untuk stereopsis .mengarahkan mata, kepala, dan tubuh sesuai denganarah gangguan eksternal, baik berupa penglihatan, Strabismus-Tidak Adanya Fusi Matapendengaran, atau somatik. Strabismus, yang juga disebut juling atau cross-eye (mata yang menyilang), berarti kurangnya penyatuan mata dalam\"Fusi\" Bayangan Penglihatan dari Kedua Mata satu atau lebih koordinasi penglihatan: horizontal, vertikal atau rotasi. Tipe-tipe dasar strabismus diperlihatkan dalamUntuk memberikan persepsi penglihatan yang lebih Gambar 51-10: (1) strabismus horizontal, (2) strabismusberarti, bayangan penglihatan kedua mata normal berfusi torsional, clan (3) strabismus vertikal. Kombinasi dari duasatu sama lain pada \"titik korespondensi\" di kedua retina. atau bahkan tiga tipe strabismus yang berbeda ini sering kaliKorteks penglihatan berperan penting dalam fusi. Telah terjadi.dijelaskan sebelumnya dalam bab ini titik korespondensikedua retina menghantarkan sinyal penglihatan ke Strabismus sering kali disebabkan oleh \"pengaturan\"berbagai lapisan set saraf di korpus genikulatum lateralis, abnormal pada mekanisme fusi sistem penglihatan.dan sinyal ini kemudian dihantarkan ke set saraf yang Dengan demikian, pada usaha pertama seorang anak untuksejajar dalam korteks penglihatan. Terjadi interaksi antara memfiksasi kedua matanya pada objek yang sama, satusel-sel saraf korteks yang menyebabkan eksitasi gangguan mata terfiksasi dengan sangat memuaskan sedangkan yang(interference excitation) dalam sel saraf yang spesifik bila lainnya gaga! untuk memfiksasi, atau keduanya terfiksasikedua gambaran penglihatan tidak \"tercatat\"-yakni, dengan memuaskan tetapi tidak pernah secara bersamaan.tidak terjadi fusi dengan tepat. Rangsang ini mungkin Sesudahnya, pola gerakan penggabungan mata \"diatur\"memberikan sinyal yang dihantarkan ke aparatus secara abnormal dalam jaras pengaturan sel-sel saraf ituokulomotor yang menyebabkan gerakan mata konvergen, sendiri sehingga mata tidak pernah berfusi.divergen, atau rotasi supaya fusi dapat dibentuk kembali.Sekali titik korespondensi kedua retina dicatat, eksitasi Penekanan Bayangan Penglihatan dari Mata yang\"gangguan\" dalam sel spesifik di korteks penglihatan akan Direpresi. Pada beberapa pasien dengan strabismus,menghilang. mata secara bergantian melakukan fiksasi pada objek yang diperhatikan. Pada pasien lain, hanya satu mata yang dipakaiMekanisme Saraf dari Stereopsis untuk Menetapkan setiap saat sedangkan mata lainnya direpresi clan tidak pernahJarak Objek Penglihatan dipakai untuk penglihatan saksama. Ketajaman penglihatan mata yang direpresi hanya berkembang sedikit, terkadangTelah dibicarakan dalam Bab 49 karena kedua mata tetap 20/400 atau kurang. Jika mata yang dominan menjaditerpisah lebih dari 2 inci, bayangan pada kedua retina buta, penglihatan pada mata yang direpresi dapat sedikittidak tepat sama. Artinya, mata kanan melihat sedikit berkembang pada orang dewasa tetapi jauh lebih berkembanglebih banyak sisi sebelah kanan objek, dan mata kiri pada anak-anak. Ini menunjukkan bahwa ketajamanmelihat sedikit lebih banyak sebelah kiri objek; dan penglihatan sangat bergantung pada perkembangan yangsemakin dekat jarak suatu objek, semakin besar pula baik pada hubungan sinapsis sistem saraf pusat dari mata.perbedaannya. Oleh karena itu, bila kedua mata disatukan Bahkan secara anatomik pun, jumlah hubungan sel-selsatu sama lain, semua titik korespondensi di kedua saraf ini menurun pada daerah korteks penglihatan yangbayangan penglihatan tetap tidak mungkin tercatat dalam normalnya menerim~ sinyal dari mata yang direpresi.waktu yang sama. Lebih lanjut, semakin dekat objekdengan mata, semakin rendah derajat pencatatannya. Strabismus Strabismus StrabismusDerajat ketidaktercatatan ini menghasilkan mekansime horizontal torsional vertikaluntuk stereopsis, yaitu mekansime yang penting untukmenentukan jarak objek penglihatan sampai sejauh Gambar 51-10 Tipe-tipe dasar strabismus.kurang lebih 200 kaki (60 meter). Mekanisme neuronal selular untuk stereopsisdidasarkan pada beberapa jaras serat yang berasal dariretina dan menuju korteks penglihatan menyimpang 677

Unit X Sistem Saraf: B. Indra Khusus Pengaturan Otonom Akomodasi dan Pengaturan Akomodasi (Memfokuskan Mata) Diameter Pupil Mekanisme akomodasi-yaitu, mekanisme yang Saraf Otonom Mata. Mata dipersarafi oleh serat memfokuskan sistem lensa mata-penting untuk tajamsaraf simpatis clan parasimpatis, seperti dilukiskan dalam penglihatan tingkat tinggi. Akomodasi terjadi akibatGambar 51-11. Serat preganglion parasimpatis muncul kontraksi atau relaksasi muskulus siliaris mata. Kontraksidari nukleus Edinger- Westphal (bagian nukleus viseral menyebabkan peningkatan kekuatan bias lensa, sepertisaraf ketiga) clan kemudian berjalan dalam nervus ketiga dijelaskan dalam Bab 49, clan relaksasi menyebabkanke ganglion siliaris, yang terletak tepat di belakang mata. penurunan kekuatan. Bagaimana seseorang dapatDi sini serat preganglion bersinaps dengan sel saraf mengatur akomodasi untuk mempertahankan fokus mataparasimpatis postganglionik yang kembali mengirimkan setiap saat?serat-serat melalui nervus siliaris ke dalam bola mata.Nervus ini merangsang (1 ) otot siliaris yang mengatur Akomodasi lensa diatur oleh mekanisme umpan baliklensa mata untuk berfokus clan (2) sfingter iris yang negatif yang secara otomatis mengatur kekuatan biasmenyebabkan konstriksi pupil. lensa untuk mencapai tingkat ketajaman penglihatan yang paling tinggi. Bila mata yang difokuskan pada beberapa Persarafan simpatis mata berasal dari dalam sel kornu objek yang jauh kemudian tiba-tiba clifokuskan pada objekintermediolateral segmen torakal pertama medula yang dekat, biasanya lensa akan berakomodasi untukspinalis. Dari sini, serat simpatis memasuki rantai tajam penglihatan yang terbaik dalam waktu kurang darisimpatis clan berjalan ke atas ke ganglion servikalis 1 detik. Walaupun mekanisme pengaturan sebenarnyasuperior, tempat serat simpatis tersebut bersinaps dengan yang menimbulkan fokus mata secara cepat clan akuratset saraf postganglionik. Serat simpatis postganglionik ini masih tidak jelas, beberapa gambaran mekanisme yangkemudian menyebar sepanjang permukaan arteria karotis cliketahui adalah sebagai berikut.clan berturut-turut dari arteri yang lebih kecil sampaiserat saraf tersebut mencapai mata. Serat simpatis ini Pertama, bila mata sekonyong-konyong mengubahmempersarafi serat otot radial iris (yang membuka pupil) jarak titik fiksasi, lensa mengubah kekuatannya dalamclan beberapa otot ekstraokular mata, yang dibicarakan arah yang sesuai untuk mencapai fokus yang baru dalamkemudian dalam hubungannya dengan sindrom Horner. waktu sepersekian cletik. Kedua, berbagai petunjuk lain yang clapat membantu lensa untuk mengubah kekuatan - clalam arah yang sesuai: Darah Gang lio n 1. Aberasi kromatik tampaknya penting. Dengan demikian, sinar cahaya merah clifokuskan sedikit \ di posterior sinar cahaya biru, karena lensa lebih membiaskan sinar biru claripada sinar merah. Mata Pons tampaknya clapat mencleteksi mana dari keclua tipe sinar ini yang mempunyai fokus lebih baik, clan - - Trunkus petunjuk ini memberi informasi kepacla mekanisme simpatis akomoclasi untuk membuat lensa menjadi lebih kuat servikal atau lebih lemah. 11 2. Bila bencla clifiksasi pacla objek yang dekat, mata harus Segmen atas toraks berkonvergensi. Mekanisme saraf untuk konvergensi dari medula spinalis menimbulkan sinyal secara serentak untuk memperkuatGambar 51-11 Persarafan otonom mata, memperlihatkan juga lensa mata.lengku ng refle ks dan refleks cahaya. (Modifikasi dari Ranson SW, 3. Oleh karena fovea terletak pada lekukan lubangClark SL: Anatomy of the Nervous System: Its Development and yang agak lebih dalam daripada bagian retina lain,Function, 10'h ed. Philadelphia: WB Saunders, 1959.) kejelasan fokus di bagian dalam fovea berbeda dengan kejelasan fokus pada tepi-tepinya. Ini juga memberi petunjuk mengenai ke arah mana kekuatan lensa harus diubah. 4. Tingkat akomodasi lensa berosilasi sedikit setiap saat pada frekuensi sampai clua kali per detik . Bayangan penglihatan menjacli lebih jelas bila osilasi kekuatan lensa kuat diubah dalam arah yang sesuai clan menjacli lebih lemah bila kekuatan lensa cliubah clalam arah yang salah. Ini dapat memberi petunjuk yang cepat mengenai perubahan arah kekuatan lensa yang harus dilakukan agar dapat menghasilkan fokus yang sesuai.678

Bab 51 Mata: Ill. Neurofisiologi Penglihatan Sentral Area korteks otak yang mengatur akomodasi terletak dan juga yang menyebabkan konvergensi kedua mata akanparalel dengan area yang mengatur pergerakan fiksasi mata, menimbulkan penyempitan pupil dalam derajat yang ringandengan integrasi akhir berupa sinyal penglihatan dalam pada waktu yang bersamaan. Ini disebut reaksi pupil untukarea 18 dan 19 korteks Brodmann dan menghantarkan akomodasi. Pupil yang gaga! memberikan respons terhadapsinyal motorik ke muskulus siliaris melalui area pretektal cahaya tetapi dapat menimbulkan akomodasi dan yang jugadalam batang otak dan kemudian masuk ke dalam nukleus berukuran sangat kecil (pupil Argyll Robertson) merupakanEdinger-Westphal dan akhirnya melalui serat saraf tanda diagnostik yang penting penyakit sistem saraf pusat:-parasimpatis menuju mata. seperti sifilis.Pengaturan Diameter Pupil Sindrom Horner. Saraf simpatis ke mata kadang- I kadang mengalami gangguan. Gangguan ini sering kaliRangsang sarafparasimpatis juga merangsang otot sfingter terjadi dalam rantai simpatis servikal. Akibatnya, terjadipupil, sehingga memperkecil celah pupil; ini disebut suatu kondisi klinis yang disebut sindrom Horner, yangmiosis. Sebaliknya, rangsang saraf simpatis merangsang menyebabkan timbulnya efek-efek berikut: Pertama, karenaserat otot radial iris dan menimbulkan dilatasi pupil, yang rintangan serat-serat ke muskulus dilator pupil, pupil tetapdisebut midriasis. menyempit dengan diameter yang lebih kecil daripada pupil mata yang berlawanan. Kedua, kelopak mata atas menjadi Refleks Cahaya Pupil. Jika mata disinari oleh cahaya, jatuh sebab kelopak mata ini normalnya dipertahankanpupil akan mengecil, reaksi ini disebut refleks cahaya dalam posisi terbuka selama bangun sebagian oleh kontraksipupil. Jaras saraf untuk refleks ini diperlihatkan oleh serat otot polos yang mengelilingi kelopak mata atas dandua panah hitam pada bagian atas Gambar 51-11. Bila disarafi oleh saraf simpatis. Oleh karena itu, kerusakan seratcahaya mengenai retina, terjadi beberapa impuls yang saraf simpatis membuat kelopak mata superior tidak bisamula-mula berjalan melalui nervus optikus menuju dibuka sebesar mata normal. Ketiga, pembuluh darah yangnukleus pretektal. Dari sini, impuls sekunder berjalan ke berhubungan dengan sisi muka dan kepala menjadi tetapnukleus Edinger- Westphal dan akhirnya kembali melalui dalam keadaan dilatasi. .Keempat, tidak dapat berkeringatsarafparasimpatis untuk mengonstriksikan sfingter iris. (yang membutuhkan sinyal saraf simpatis) pada sisi mukaSebaliknya, dalam keadaan gelap, refleks ini dihambat clan kepala yang terkena sindrom Horner.sehingga mengakibatkan dilatasi pupil. Daftar Pustaka Fungsi refleks cahaya adalah membantu mata untukberadaptasi secara sangat cepat terhadap keadaan Bridge H, Cumming BG: Representation of binocular surfaces by corticalperubahan cahaya, seperti yang dijelaskan pada Bab 50. neurons, CurrOpin Neurobiol 18:425, 2008.Batas diameter pupil kira-kira 1,5 mm terkecil dan 8mm terbesar. Oleh karena itu, karena terang cahaya ke Buttner-En never JA, Eberhorn A, Horn AK: Motor and sensory innervation ofretina akan meningkat berbanding lurus dengan besarnya extraocular eye muscles, Ann NYAcad Sci 1004:40, 2003.diameter pupil, batas adaptasi terang dan gelap yang dapatditimbulkan oleh refleks pupil adalah sekitar 30 sampai Collewijn H, Kowler E: The significance of microsaccades for vision and1-yaitu, mencapai 30 kali perubahan jumlah cahaya yang oculomotor control,} Vis 8:20, 1-21 , 2008.memasuki mata. Crawford JD, Martinez-Trujillo JC, Klier EM: Neural control of three- Refleks atau Reaksi Pupil pada Penyakit Sistem Saraf dimensional eye and head movements, Curr Opin Neurobiol 13:655, Pusat. Beberapa penyakit sistem saraf pusat merusak 2003. penghantaran sinyal saraf penglihatan dari retina ke nukleus Edinger-Westphal sehingga terkadang menghambat refleks Derrington AM, Webb BS: Visual system: how is the retina wired up to the pupil. H~mbatan yang demikian mungkin terjadi sebagai cortex? Curr Biol 14:R14, 2004. akibat dari sifilis sistem saraf pusat, peminum alkohol, ensefalitis, dan s·ebagainya. Hambatan biasanya terjadi dalam Guyton DL: Ocular torsion reveals the mechanisms of cyclovertical regio pretektal batang otak, dapat juga akibat kerusakan serat strabismus: the Weisenfeld lecture, Invest Ophthalmol Vis Sci 49:847, kecil dalam nervus optikus. 2008. Sebagian besar serat saraf akhir dalam jaras yang melalui Hikosaka 0, Takikawa Y, Kawagoe R: Role of the basal ganglia in the control area pretektal menuju nukleus Edinger-Westphal adalah tipe of purposive saccadic eye movements, Physiol Rev 80:953, 2000. inhibisi. Bila efek inhibisinya hilang, nukleus menjadi aktif secara kronis, menyebabkan pupil sebagian tetap menyempit, Kandel ER, Schwartz JH, Jessel! TM: Principles of Neural Science, ed 4, sebagai tambahan ada kegagalan respons terhadap cahaya. New York, 2000, McGraw-Hill. Namun pupil dapat berkonstriksi lebih lama jika Kingdom FA: Perceiving light versus material. Vision Res 48:2090, 2008. nukleus Edinger-Westphal dirangsang melalui beberapa Klier EM, Angelaki DE: Spatial updating and the maintenance of visual jalan lainnya. Misalnya, bila mata difiksasi pada suatu objek yang dekat, sinyal yang menyebabkan akomodasi lensa constancy, Neuroscience 156:801, 2008. Krauzlis RJ : Recasting the smooth pursuit eye movement system, } Neurophysiol 91 :591, 2004. Luna B, Vela nova K, Geier CF: Development of eye-movement control, Brain Cogn 68:293, 2008. Martinez-Conde S, Macknik SL, Hubel DH: The role of fixatiqnal eye movements in visual perception, Nat Rev Neurosci 5:229, 2004. Munoz DP, Everling S: Look away: the anti-saccade task and the voluntary control of eye movement, Nat Rev Neurosci 5:218, 2004. Nassi JJ, Callaway EM: Parallel processing strategies of the primate visual system, Nat Rev Neurosci 10:360, 2009. 679

Unit X Sistem Saraf\" B. Indra Khusus Pierrot-Deseilligny C. Milea D, Muri RM: Eye movement control by theParker AJ: Binocular depth perception and the cerebral cortex, Nat Rev cerebral cortex, CurrOpin Neurol 17:17, 2004. Neurosci 8:379, 2007. Roe AW, Parker AJ, Born RT, et al: Disparity channels in early vision, jPeelen MV, Downing PE: The neural basis of visual body perception, Nat Rev Neurosci 27:11820, 2007. Neurosci 8:636, 2007. Sharpe JA: Neurophysiology and neuroanatomy of smooth pursuit: lesionPelli DG: Crowding: a cortical constraint on object recognition, Curr Opin studies, Brain Cogn 68:241, 2008. Neurobiol 18:445, 2008.680

BAB 52 • Indra Pendengaran Alih Bahasa: Dr. dr. Minarma Siagian Editor: dr. M. Djauhari WidjajakusumahBab ini menggambarkan mekanisme telinga menerima Tulang-tulang pendengaran telinga tengah ditunjanggelombang bunyi, membedakan frekuensinya, dan oleh ligamen-ligamen sedemikian rupa sehinggamengirimkan informasi pendengaran ke sistem saraf gabungan maleus dan inkus bekerja sebagai pengungkitpusat, tempat untuk menafsir artinya. tunggal, dengan fulkrum terletak kira-kira di perbatasan membran timpani. Membran Timpani dan Sistem Tulang Pendengaran Artikulasi inkus dengan stapes menyebabkan stapes mendorong fenestra ovalis ke depan dan di sisi lain jugaKonduksi Bunyi dari Membran Timpani ke Koklea mendorong cairan koklea ke depan setiap saat membranGambar 52-1 menggambarkan membran timpani timpani bergerak ke dalam, dan setiap maleus bergerak(umumya disebut gendang telinga) dan tulang-tulang keluar akan menarik cairan ke belakang.pendengaran, yang menghantarkan bunyi dari membrantimpani melewati telinga tengah ke koklea (telinga dalam). \"Kesesuaian lmpedansi\" oleh Sistem TulangMelekat pada membran timpani adalah tangkai dari Pendengaran. Amplitudo gerakan bidang depan stapes dimaleus. Maleus terikat pada inkus oleh ligamen yang kecil, setiap getaran bunyi, hanya tiga perempat dari amplitudosehingga pada saat maleus bergerak, inkus ikut bergerak. tangkai maleus. Oleh karena itu, sistem pengungkitUjung berlawanan dari inkus berartikulasi dengan batang tulang pendengaran tidak memperbesar jarak pergerakanstapes, dan bidang depan stapes terletak berhadapan stapes, seperti yang umumnya diyakini. Sebaliknya,dengan membran labirin koklea di muarafenestra ovalis. sistem tersebut sebenarnya mengurangi jarak tetapi meningkatkan tenaga gerak sekitar 1,3 kalinya. Selain itu, Ujung tangkai maleus melekat di bagian tengah luas daerah permukaan membran timpani adalah sekitarmembran timpani, dan tempat pelekatan ini secara 55 mm2, sedangkan luas daerah permukaan stapes rata-konstan akan tertarik oleh muskulus tensor timpani, rata 3,2 mm2• Rasio perbedaan yang 17 kali lipat ini dikaliyang menyebabkan membran timpani tetap tegang. dengan rasio 1,3 kali dari sistem pengungkit, menghasilkanIni memungkinkan getaran di setiap bagian membran penekanan total sekitar 22 kali lipat terhadap cairantimpani dikirim ke tulang-tulang pendengaran, yang tidak koklea, seperti penekanan oleh gelombang bunyi terhadapakan terjadi bila membran tersebut longgar. membran timpani. Oleh karena cairan mempunyai inersia yang jauh lebih besar daripada udara, peningkatan jumlah Ne rv us tekanan diperlukan untuk menimbulkan getaran pada koklearis cairan. Oleh karena itu, membran timpani dan sistem ,,....._...,.. - - - Ganglion tulang pendengaran memberikan kesesuaian impedansi spinalis (impedance matching) antara gelombang bunyi di udara dan getaran bunyi di dalam cairan koklea. Sesungguhnya, Koklea kesesuaian impedansi adalah sekitar 50 sampai 75 persen dari sempurna untuk frekuensi bunyi antara 300 dan 3.000 Fenestra siklus per detik, sehingga hampir semua energi digunakan rotund um untuk gelombang bunyi yang datang.Gambar 52-1 Membran t impani, sistem tulang pendengaran Tanpa sistem tulang pendengaran dan membrant elinga t engah, dan telinga dalam. timpani, gelombang bunyi tetap dapat bergerak langsung melalui udara di telinga tengah dan masuk ke koklea melalui fenestra ovalis. Namun, sensitivitas pendengaran kemudian menjadi 15 hingga 20 desibel lebih rendah daripada penghantaran melalui tulang pendengaran- setara dengan penurunan tingkat bunyi dari sedang sampai hampir tidak terdengar. 681

Unit X Sistem Saraf' B. Indra Khusus Membran Organ basilar spiral Corti Penguatan Bunyi melalui Kontraksi Muskulus TensorTimpani dan Muskulus Stapedius. Ketika bunyi yang Ligamentum Membran vestibularkeras ditransmisikan melalui sistem tulang pendengaran, spiral isclan dari tempat ini ke sistem saraf pusat, setelah periode Skala vestibulilaten yang hanya selama 40 sampai 80 milidetik timbul Striarefleks yang menyebabkan kontraksi muskulus stapedius vaskularisclan, sedikit lebih lemah, muskulus tensor timpani.Muskulus tensor timpani menarik tangkai maleus ke Skala mediaarah dalam, sedangkan muskulus stapedius menarikstapes keluar. Dua tenaga ini saling berlawanan, sehingga Ganglion spiralis Nervus koklearis Skala timpanimenyebabkan seluruh sistem tulang pendengaranmeningkatkan kekakuannya, dengan demikian sangat Gambar 52-2 Koklea. (Digambar kembali dan Gray H, Goss CMmengurangi konduksi tulang pendengaran pada bunyi [eds]: Gray's Anatomy of the Human Body. Philadelphia: Lea &berfrekuensi rendah, terutama frekuensi di bawah 1.000 Febiger, 1948.)siklus per detik. vestibuli, (2) skala media, clan (3) skala timpani. Skala Refleks peredaman ini dapat mengurangi intensitas vestibuli clan skala media dipisahkan satu sama lain olehtransmisi bunyi berfrekuensi rendah sebanyak 30 sampai 40 membran Reissner (disebut juga membran vestibular),desibel, yang lebih kurang seperti perbedaan antara bunyi yang diperlihatkan pada Gambar 52-3; skala timpani clankeras clan bisikan. Fungsi mekanisme ini diduga rangkap: skala media dipisahkan satu sama lain oleh membran basilar. Pada permukaan membran basilar terletak organ1. Untuk melindungi koklea dari getaran merusak yang Corti, yang mengandung serangkaian sel yang sensitif disebabkan oleh bunyi yang sangat keras. secara elektromekanik, yaitu sel-sel rambut. Sel-sel ini merupakan organ akhir reseptif yang membangkitkan2. Untuk menutupi bunyi berfrekuensi rendah pada impuls saraf sebagai respons terhadap getaran bunyi. lingkungan yang gaduh. Ini biasanya menghilangkan sebagian besar latar belakang kegaduhan, sehingga Gambar 52-4 menggambarkan bagian fungsional seseorang dapat berkonsentrasi pada bunyi di atas 1.000 koklea yang tidak melingkar untuk konduksi getaran siklus per detik, tempat sebagian besar informasi yang bunyi. Pertama, perhatikan bahwa membran Reissner berhubungan dalam komunikasi bunyi dihantarkan. menghilang dari gambar ini. Membran ini begitu halus clan begitu mudah bergerak, sehingga sama sekali tidak Fungsi lain muskulus tensor timpani clan stapedius menghalangi jalannya getaran bunyi dari skala vestibuliadalah menurunkan sensitivitas pendengaran seseorang ke dalam skala media. Oleh karena itu, sepanjangterhadap pembicaraannya sendiri. Pengaruh ini diaktivasi menyangkut konduksi bunyi melalui cairan, skala vestibulioleh sinyal-sinyal sarafkolateral yang dihantarkan ke otot- clan skala media dianggap sebagai ruang tunggal. (Maknaotot tersebut bersamaan dengan saat otak mengaktivasi yang penting dari membran Reissner adalah untukmekanisme bunyi. mempertahankan cairan khusus dalam skala media yang dibutuhkan untuk fungsi normal sel rambut penerima-Transmisi Bunyi atau Suara melalui Tulang bunyi, seperti yang akan dibahas kemudian.)Oleh karena telinga dalam, koklea, tertanam pada rongga Getaran bunyi memasuki skala vestibuli dari bidangdi dalam tulang temporalis yang disebut labirin tulang, depan stapes pada fenestra ovalis. Bidang depan akangetaran di seluruh tulang tengkorak dapat menyebabkan menutupi fenestra ini dan dihubungkan dengan tepigetaran cairan dalam koklea. Oleh karena itu, pada fenestra oleh ligamentum anularis yang longgar, sehinggakondisi yang sesuai, garpu tala atau penggetar elektronik fenestra dapat bergerak ke dalam clan keluar bersamayang diletakkan pada tiap protuberansia tulang tengkorak, getaran bunyi. Pergerakan ke dalam menyebabkan cairantetapi terutama pada prosesus mastoideus, menyebabkan bergerak ke dalam skala vestibuli clan skala media, clanseseorang mendengar bunyi tersebut. Namun, energi yang pergerakan keluar menyebabkan cairan bergerak ke arahtersedia bahkan pada bunyi yang keras di udara, tidak sebaliknya.cukup untuk menimbulkan pendengaran melalui konduksitulang, kecuali bila alat penguat-bunyi elektromekanik Membran Basilar dan Resonansi di Dalamkhusus diletakkan pada tulang. Koklea. Membran basilar adalah membran fibrosa yang memisahkan skala media clan skala timpani. Membran Koklea basilar mengandung 20.000 sampai 30.000 serat basilarAnatomi Fungsional KokleaKoklea adalah suatu sistem saluran yang melingkar-lingkar,diperlihatkan pada Gambar 52-1 dan dalam potonganmelintang pada Gambar 52-2 clan 52-3. Koklea terdiri atastiga saluran melingkar yang saling bersebelahan: (1) skala682

Gambar 52-3 Potongan melalui satu lingkaran Bab 52 Indra Pendengarankoklea. Limbus spiralis Membran ReissnerFenestra Skala vestibuli Transm isi Gelombang Bunyi di dalam Koklea- ovalis dan skala media \"Gelombang Berj alan\" Skala Membran Helikotrema Jika kaki stapes bergerak ke dalam menghadap fenestra timpani basilar ovalis, fenestra rotundum harus menonjol ke luar, karena semua sisi koklea dikelilingi oleh dinding yang bertulang.Gambar 52-4 Pergerakan cairan di dalam koklea setelah stapes Efek awal gelombang bunyi yang masuk fenestra ovalisterdorong ke depan. adalah menyebabkan membran basilar pada basis koklea menekuk ke arah fenestra rotundum. Namun,yang keluar dari sumbu tulang di koklea, yaitu modiolus, tegangan elastis yang terbentuk dalam serat basilarmenuju ke dinding luar. Serat ini kaku, elastis, berstruktur pada waktu serat menekuk ke arah fenestra rotundum,seperti buluh yang terfiksasi pada ujung basalnya di mencetuskan gelombang cairan yang \"berjalan\" distruktur sumbu tulang koklea (modiolus) tetapi tidak sepanjang membran basilar ke arah helikotrema, sepertipada ujung distalnya, kecuali bila ujung distal tertanam yang diperlihatkan pada Gambar 52-5. Gambar 52-5Adalam membran basilar yang longgar. Oleh karena serat memperlihatkan gerakan gelombang berfrekuensi tinggiini kaku clan pada salah satu ujungnya bebas, maka dapat sepanjang membran basilar; Gambar 52-5B, gelombangbergetar seperti buluh harmonika. berfrekuensi sedang; clan Gambar 52-5C, gelombang berfrekuensi sangat rendah. Pergerakan gelombang Panjang serat basilar meningkat secara progresif mulai di sepanjang membran basilar sebanding dengandari fenestra ovalis dan dari basis koklea menuju ke apeks, pergerakan gelombang tekanan di sepanjang dindingdari panjang sekitar 0,04 mm di dekat fenestra ovalis clan arteri, yang telah didiskusikan pada Bab 15; atau jugarotundum meningkat menjadi 0,5 mm pada ujung koklea sebanding dengan gelombang yang berjalan di sepanjang(\"helikotrema\"), yakni peningkatan panjang hingga 12 kali permukaan kolam.Iipat. Pola Getaran Membran Basilar di Berbagai Frekuensi Akan tetapi, diameter serat menurun dari fenestra ovalis Bunyi. Perhatikan pada Gambar 52-5, terdapat perbedaanke helikotrema, sehingga secara keseluruhan kekakuan pola transmisi untuk gelombang bunyi dengan frekuensiakan menurun hingga lebih dari 100 kali lipat. Akibatnya, yang berbeda. Setiap gelombang relatif lemah padaserat yang kaku clan pendek di dekat fenestra ovalis koklea permulaan, tetapi menjadi kuat ketika mencapai bagianbergetar terbaik pada frekuensi tinggi, sedangkan serat membran basilar yang mempunyai keseimbangan resonansiyang panjang dan lentur di dekat ujung koklea bergetar frekuensi alami terhadaJ? masing-masing frekuensiterbaik pada frekuensi rendah. bunyi. Pada titik ini, membran basilar dapat .bergetar ke belakang clan ke depan dengan mudah sehingga energi Jadi, resonansi frekuensi tinggi membran basilar terjadi dalam gelombang dihamburkan. Akibatnya, gelombangdi dekat basis, tempat gelombang bunyi memasuki koklea akan berhenti pada titik ini clan gaga! untuk menjalanimelalui fenestra ovalis. Namun, resonansifrekuensi rendah jarak membran basilar yang tersisa. Jadi, gelombangterjadi di dekat helikotrema, terutama karena serat yang bunyi frekuensi tinggi hanya menjalani jarak pendek·kurang kaku, tetapi juga karena peningkatan \"pengisian\" di membran basilar sebelum gelombang ini mencapaimassa cairan tambahan yang harus bergetar di sepanjang titik resonansinya clan menghilang, gelombang bunyitubulus koklea . frekuensi sedang berjalan sekitar setengah perjalanan clan 683

Unit X Sistem Saraf: B. Indra Khusus ,-b, a ,' \ .... - ...( c' ,,, I \ 1'~\A Frekuensi tinggi ____,_, __ I I \ \ I l\ \ ~B Frekuensi sedang - ...., ..), -{ r.'' r>•\"-•~~------ ,,,,; . -.....' ------' '-'-,- .,,. ' \\ I ' '\ \ II I ;\ \"' ....... ,\<:I , ..1 fc Frekuensi rendah dGambar 52-5 \"Gelombang berjalan\" di sepanjang membranbasilar untuk bunyi berfrekuensi tinggi, sedang, dan rendah. Akemudian menghilang, clan gelombang bunyi frekuensi Frekuensisangat rendah berjalan di sepanjang membran basilar. 8.000 4.000 2.000 1.000 600 400 200 Gambaran lain dari gelombang berjalan adalah bahwagelombang tersebut berjalan cepat di sepanjang bagian ~awal membran basilar, tetapi secara progresif melambatbila perjalanan makin jauh ke dalam koklea. Penyebab 0 5 10 15 20 25 30 35peristiwa ini adalah koefisien elastisitas yang tinggidari serat basilar yang dekat dengan fenestra ovalis clan B Jarak dari stapes (mm)koefisien secara progresif akan menurun bila semakinjauh dari membran. Transmisi gelombang awal yang cepat Gambar 52-6 A. Pola amplitude getaran membran basilarini memungkinkan bunyi berfrekuensi tinggi berjalancukup jauh ke dalam koklea untuk kemudian menyebar untuk bunyi dengan frekuensi sedang. 8, Pola amplitude untukclan berpisah satu sama lain pada membran basilar. Tanpa bunyi dengan frekuensi di antara 200 dan 8.000 siklus per detik,penyebaran ini, semua gelombang frekuensi tinggi akan memperlihatkan titik maksimum amplitude pada membran basilarberkumpul menjadi satu di membran basilar dalam untuk frekuensi yang berbeda.beberapa milimeter pertama atau lebih, clan frekuensinyatidak dapat dibedakan satu dengan lainnya. Metode utama untuk membedakan frekuensi bunyi antara satu dengan yang lain didasarkan pada \"tempat\" Pola Amplitudo Getaran Membran Basilar. Kurva perangsangan maksimum serat saraf yang berasal daridengan garis terputus-putus pada Gambar 52-6A organ Corti yang terletak pada membran basilar, sepertimemperlihatkan posisi gelombang bunyi pada membran yang akan dijelaskan pada bagian berikut ini.basilar ketika stapes (a) sedang bergerak ke dalam, (b)telah bergerak kembali ke titik netral, (c) sedang bergerak Fungsi Organ Cortike luar, clan (d) telah bergerak kembali ke titik netral tetapisedang bergerak ke dalam. Daerah bayangan di sekeliling Organ Corti, yang diperlihatkan pada Gambar 52-3 clangelombang yang berbeda ini menggambarkan perluasan 52-7, adalah organ reseptor yang membangkitkan impulsgetaran membran basilar selama siklus getaran lengkap. saraf sebagai respons terhadap getaran membran basilar.Ini adalah pola ampliludo getaran membran basilar untuk Perhatikan bahwa organ Corti terletak pada permukaanfrekuensi bunyi tertentu. serat basilar clan membran basilar. Reseptor sensorik yang sebenarnya di dalam organ Corti adalah dua tipe sel saraf Gambar· 52-6B memperlihatkan pola amplitude yang khusus, yang disebut set rambut-baris tunggal setgetaran untuk frekuensi yang berbeda, menunjukkan rambut interna (atau \"dalam\"), berjumlah sekitar 3.500bahwa amplitude maksimum untuk bunyi 8.000 siklus per dengan diameter yang berukuran sekitar 12 µm, clan tigadetik terjadi dekat dengan basis koklea, sedangkan untuk sampai empat baris set rambut eksterna (atau \"luar\"),frekuensi yang kurang dari 200 siklus per detik terdapat berjumlah sekitar 12.000, clan mempunyai diameterdi sepanjang jalui; pada ujung membran basilar dekat hanya sekitar 8 µm . Bagian dasar clan samping sel rambutdengan helikotrema, tempat skala vestibuli membuka ke bersinaps dengan jaringan ujung nervus koklearis. Sekitardalam skala timpani. 90 sampai 95 persen ujung ini berakhir di sel-sel rambut dalam, yang memperkuat peran khusus sel ini dalam mendeteksi bunyi. Serat saraf yang dirangsang oleh sel rambut menuju ganglion spiralis Corti, yang terletak di modiolus (pusat) koklea. Se! neuron ganglion spiralis mengirimkan akson- seluruhnya sekitar 30.000-ke nervus koklearis kemudian ke sistem saraf pusat di tingkat medula spinalis bagian atas. Hubungan organ Corti dengan ganglion spiralis clan dengan nervus koklearis diperlihatkan pada Gambar 52-2. Eksitasi Sel Rambut. Perhatikan pada Gambar 52-7.° bahwa rambut halus, atau stereosilia, menonjol ke atas684

dari sel-sel rambut clan menyentuh atau tertanam pada Bab 52 Indra Pendengaranpermukaan lapisan gel membran tektorial, yang terletak diatas stereosilia dalam skala media. Sel-sel rambut ini sama bunyi, merupakan fenomena yang disebut \"penyesuaian\"dengan sel-sel rambut yang ditemukan dalam makula reseptor. Untuk mendukung konsep ini, sejumlahclan krista ampularis pada aparatus vestibular, yang akan besar serat saraf berjalan retrograd dari batang otak kedibicarakan dalam Bab 55. Pembelokan rambut-rambut sekitar sel-sel rambut luar. Perangsangan serat saraf inike satu arah akan mendepolarisasi sel-sel rambut, clan sebenarnya dapat menyebabkan pemendekan sel rambutpembelokan ke arah yang berlawanan menyebabkan luar clan mungkin juga mengubah derajat kekakuannya.hiperpolarisasi sel rambut ini. Keadaan ini selanjutnya Efek ini menunjukkan bahwa mekanisme saraf retrogradakan mengeksitasi serat saraf yang bersinaps dengan untuk mengatur sensitivitas telinga di berbagai tinggi-dasarnya. rendah bunyi, diaktivasi melalui sel-sel rambut luar. Gambar 52-8 menggambarkan mekanisme getaran Potensial Reseptor Sel Rambut dan Eksitasi Seratmembran basilar yang mengeksitasi ujung rambut. Ujung Saraf Auditori k. Stereosilia (\"rambut\" yang menonjol dariluar sel-sel rambut terfiksasi secara erat dalam struktur ujung-ujung sel rambut), merupakan struktur yang kakuyang kaku, yang terdiri atas lempeng datar, yang disebut karena setiap stereosilia ini memiliki jaringan protein yanglamina retikularis, clan ditunjang oleh batang Corti kaku. Setiap sel rambut memiliki sekitar 100 stereosiliasegitiga yang melekat dengan erat pada serat basilar. pada tepi apikalnya. Stereosilia ini menjadi semakinOleh karena itu, serat basilar, batang Corti, clan lamina panjang pada sisi sel rambut yang menjauhi modiolus,retikularis bergerak sebagai unit yang kaku. clan ujung-ujung stereosilia yang pendek akan dilekatkan oleh filamen tipis ke sisi belakang stereosilia di dekatnya Pergerakan serat basilar ke atas mengguncang lamina yang lebih panjang. Oleh karena itu, setiap silia membelokretikularis ke atas clan ke dalam ke arah modiolus. ke arah silia yang lebih panjang, ujung stereosilia yangKemudian, ketika membran basilar bergerak ke bawah, lebih kecil akan tertarik ke luar dari permukaan sellamina retikularis akan terguncang ke bawah clan ke luar. rambut. Hal ini menyebabkan mekanisme transduksiGerakan ke dalam clan ke luar menyebabkan rambut- yang membuka 200 sampai 300 kanal penghantar-kation,rambut sel rambut memendek ke depan clan belakang yang memungkinkan ion kalium yang bermuatan positifterhadap membran tektorial. Jadi, sel-sel rambut akan bergerak dengan cepat dari cairan skala media masuktereksitasi setiap membran basilar bergetar. ke stereosilia, sehingga menyebabkan depolarisasi pada membran sel rambut. Sinyal Auditorik Teruta ma Dihantarkan oleh Sel-SelRambut Bagian Dalam. Walaupun sel-sel rambut bagian Jadi, bila serat basilar berbelok ke arah skala vestibuli,luar terdapat lebih banyak tiga sampai empat kali daripada sel-sel rambut akan berdepolarisasi, clan dalam arah yangsel-sel rambut bagian dalam, tetapi kurang lebih 90 persen berlawanan akan mengalami hiperpolarisasi, denganserat saraf auditorik dirangsang oleh sel-sel bagian dalam menimbulkan potensial reseptor sel rambut bolak-balik.bukan sel-sel bagian luar. Meskipun demikian, jika sel-sel Hal ini kemudian merangsang ujung-ujung saraf kokleabagian luar dirusak sementara sel-sel bagian dalam tetap yang bersinaps dengan dasar sel-sel rambut. Didugaberfungsi sempurna, timbul kehilangan pendengaran bahwa neurotransmiter kerja cepat akan dilepaskan olehyang cukup berat. Oleh karena itu, telah diajukan bahwa sel-sel rambut pada sinaps-sinapsnya selama depolarisasi.sel-sel rambut luar dengan cara tertentu mengatur Kemungkinan substansi zat transmiter tersebut adalahsensitivitas sel-sel rambut dalam di berbagai tinggi-rendah glutamat, tetapi ha! ini tidak pasti.Membran tektorial Sel rambut dalam Lamina retikularis Nervus koklearis Serabut basilarGambar 52-7 Organ Corti, terutama memperlihatkan sel-sel Gambar 52-8 Perangsangan sel-sel rambut oleh gerakan maju-ram but dan membran tektorial menekan rambut yang menonjol. mundur rambut yang menonjol ke dalam lapisan gel membran tektorial. 685

Unit X Sistem Saraf: 8. Indra Khusus pada kisaran 200 sampai 20. Frekuensi yang rendah ini diduga terutama dibedakan oleh prinsip yang disebut Potensial Endokoklea. Untuk menjelaskan secara lebih prinsip beruntun atau prinsip frekuensi. Artinya, bunyi detail mengenai potensial listrik yang dibangkitkan oleh sel berfrekuensi rendah, dari 20 sampai 1.500 hingga rambut, kita perlu menjelaskan fenomena listrik lain yang 2.000 siklus per detik, dapat menyebabkan impuls saraf disebut potensial endokoklea: Skala media terisi cairan yang beruntun yang tersinkronisasi pada frekuensi yang sama, disebut endolimfe, yang berbeda dengan perilimfe yang clan impuls beruntun ini akan ditransmisikan melalui ditemukan dalam skala vestibuli clan skala timpani. Skala nervus koklearis ke dalam inti koklear di otak. Selanjutnya vestibuli clan skala timpani berhubungan langsung dengan diduga bahwa inti koklear dapat membedakan berbagai ruangsubarakhnoid di sekitar otak, sehingga perilimfe hampir macam frekuensi beruntun ini. Pada kenyataannya, sama dengan cairan serebrospinal. Sebaliknya, endolimfe kerusakan pada seluruh apikal dari separuh koklea, yang yang mengisi skala media adalah cairan yang sama sekali menghancurkan membran basilar tempat semua bunyi berbeda, yang disekresikan oleh stria vaskularis, daerah berfrekuensi rendah secara normal terdeteksi, tidak dengan vaskularisasi yang tinggi pada dinding luar skala seluruhnya menghilangkan kemampuan membedakan media. Endolimfe mengandung kalium dengan konsentrasi bunyi berfrekuensi rendah. yang sangat tinggi dan natrium dengan konsentrasi yang sangat rendah, yang sangat berlawanan dengan kandungan Menentukan Kekerasan Bunyi perilimfe. Kekerasan bunyi ditentukan oleh sistem pendengaran Potensial listrik sekitar +80 milivolt terjadi setiap saat melalui setidaknya tiga cara. antara endolimfe clan perilimfe, dengan kepositifan di dalam skala media clan kenegatifan ada di luar. Ini disebut potensial Pertama, ketika bunyi makin keras, amplitudo getaran endokoklea, dan dibangkitkan oleh sekresi ion kalium yang membran basilar clan sel-sel rambut juga meningkat, bermuatan positif secara terus-menerus ke dalam skala sehingga sel-sel rambut mengeksitasi ujung saraf dengan media oleh stria vaskularis. lebih cepat. Makna penting potensial endokoklea adalah puncak sel Kedua, ketika amplitudo getaran meningkat, rambut menonjol melalui lamina retikularis dan terendam menyebabkan semakin banyak sel-sel rambut di pinggir olehendolimfe diskalamedia, sedangkan perilimfe merendam bagian membran basilar yang beresonansi menjadi badan sel-sel rambut pada bagian yang lebih bawah. terangsang, sehingga menimbulkan penjumlahan spasial Selanjutnya, sel-sel rambut mempunyai potensial intrasel impuls-yaitu, transmisi melalui banyak serat saraf, clan negatif sebesar - 70 milivolt dengan penyesuaian terhadap bukan melalui hanya beberapa serat saraf. perilimfe, tetapi -150 milivolt dengan penyesuaian terhadap endolimfe pada permukaan atasnya, yang merupakan tempat Ketiga, sel-sel rambut luar tidak terangsang secara rambut-rambut ini menonjol melalui lamina retikularis ke barmakna sampai getaran membran basilar mencapai dalam endolimfe. Diduga bahwa potensial listrik yang tinggi intensitas yang tinggi, clan perangsangan sel-sel ini ini, pada ujung stereosilia akan meningkatkan kepekaan sel, tampaknya yang mengabarkan pada sistem saraf bahwa sehingga meningkatkan kemampuan sel untuk berespons bunyi tersebut sangat keras. terhadap bunyi yang paling halus. Deteksi Perubahan Kekerasan Bunyi-HukumPenentuan Frekuensi Bunyi-Prinsip \"Tempat\" Tenaga. Telah dijelaskan dalam Bab 46 bahwa seseorang menginterpretasikan perubahan intensitas rangsangSejak awal pembahasan dalam bab ini, jelas bahwa bunyi sensoris kira-kira berbanding terbalik dengan fungsiberfrekuensi rendah menyebabkan aktivasi maksimal tenaga dari intensitas yang sebenarnya. Pada bunyi, sensasipada membran basilar di dekat apeks koklea, clan bunyi interpretasi tersebut berubah kurang lebih sebanding akarberfrekuensi tinggi mengaktivasi membran basilar di pangkat tiga dari intensitas bunyi sebenarnya. Dengandekat basis koklea. Bunyi dengan frekuensi di antaranya kata lain, telinga dapat menentukan perbedaan intensitasakan mengaktivasi membran pada jarak di antara bunyi dari bisikan yang paling lembut sampai bunyikedua keadaan yang ekstrem ini. Selanjutnya, terdapat gaduh yang paling keras, mewakili sekitar 1 triliun kalipengaturan spasial pada serat saraf di jaras koklearis, dari peningkatan energi bunyi atau 1 juta kali peningkatankoklea sampai korteks serebri. Perekaman sinyal di traktus amptitudo pergerakan membran basilar. Pada saatauditorius batang otak clan di area penerima pendengaran ini, telinga menginterpretasikan perbedaan tingkatkorteks serebri memperlihatkan neuron-neuron otak yang bunyi sekitar 10.000 kali lipat perubahan. Jadi, skalaspesifik diaktivasi oleh frekuensi bunyi tententu. Oleh intensitas sangat \"dipadatkan\" oleh mekanisme persepsikarena itu, inetode utama yang digunakan oleh sistem bunyi sistem pendengaran. Hal ini memungkinkan kitasaraf untuk mendeteksi perbedaan frekuensi bunyi adalah menginterpretasikan perbedaan intensitas bunyi dalamdengan menentukan posisi di sepanjang membran basilar rentang yang jauh lebih luas daripada yang dimungkinkanyang paling terangsang. Ini disebut prinsip tempat untuk jika tidak karena pemadatan skala intensitas.menentukan frekuensi bunyi. Satuan Desibel. Oleh karena berbagai perubahan Meskipun demikian, merujuk lagi pada Gambar ekstrem intensitas bunyi dapat dideteksi dan dibedakan52-6, tampak bahwa ujung distal membran basilar pada oleh telinga, intensitas bunyi biasanya dinyatakan dalamhelikotrema dirangsang oleh semua frekuensi bunyi dibawah 200 siklus per detik. Oleh karena itu, berdasarkanprinsip tempat, sulit dimengerti bagaimana kita dapatmembedakan antara frekuensi bunyi yang rendah,686

bentuk logaritma dari intensitas sebenarnya. Peningkatan Bab 52 Indra Pendengaran10 kali lipat energi bunyi disebut 1 bet, clan 0,1 bel disebut1 desibel. Satu desibel mewakili peningkatan energi bunyi sisi yang berlawanan dari batang otak clan berakhir diyang sebenarnya yakni sebesar 1,26 kali. nukleus olivarius superior. Beberapa serat tingkat kedua lain juga berjalan ke nukleus olivarius superior pada sisi Alasan lain menggunakan sistem desibel dalam yang sama.menyatakan perubahan kekerasan bunyi adalah, padakisaran intensitas bunyi biasa untuk komunikasi, telinga Dari nukleus olivarius superior, jaras pendengaranhampir tidak dapat membedakan p erubahan intensitas berjalan ke atas melalui lemniskus lateralis. Sebagianbunyi sekitar satu desibel. serat berakhir di nukleus lemniskus lateralis, tetapi sebagian besar melewati nukleus ini clan berjalan terus Ambang Bunyi Pendengaran di Berbagai Frekuensi. ke kolikulus inferior, tempat semua atau hampir semua Gambar 52-9 memperlihatkan ambang tekanan di berbagai serat pendengaran bersinaps. Dari sini, jaras berjalan ke frekuensi bunyi yang hampir tidak terdengar oleh telinga. nukleus genikulatum medial, tempat semua serat betul- Gambar ini memperlihatkan bahwa bunyi 3.000 siklus per betul bersinaps. Akhirnya, jaras berlanjut melalui radiasio detik dapat didengar meskipun intensitasnya serendah 70 desibel di bawah 1 dyne/cm2 tingkat tekanan bunyi, yaitu Otak ,,.,_..r-- Kolikulus satu per sepuluh juta mikrowatt per sentimeter persegi. tengah Sebaliknya, bunyi 100 siklus per detik dapat dideteksi hanya inferior jika intensitasnya 10.000 kali lebih besar. Otak tengah Rentang Frekuensi Pendengaran. Frekuensi bunyi yang dapat didengar oleh orang muda adalah antara 20 clan 20.000 Pons 1 u/\"\"\"\"~0~ 'IN>~-- Nukleus siklus per detik. Namun, merujuk kembali ke Gambar 52-9, lemniskus tampak bahwa rentang bunyi sangat bergantung kepada lateral is kekerasan bunyi. Jika kekerasannya 60 desibel di bawah 1 dyne/cm2 tingkat tekanan bunyi, rentang bunyi adalah 500 sampai 5.000 siklus per detik; hanya dengan bunyi yang kuat dapat dicapai rentang 20 sampai 20.000 siklus yang lengkap. Pada usia tua, rentang frekuensi biasanya memendek menjadi 50 sampai 8.000 siklus per detik atau kurang, seperti yang akan dibahas kemudian pada bab ini. Mekanisme Pendengaran Sentraljaras Persarafan PendengaranGambar 52-10 menggambarkan jaras pendengaranutama. Tampak bahwa serat saraf clan ganglion spiralisCorti memasuki nukleus koklearis dorsalis clan ventralisyang terletak di bagian atas medula. Disini, semua seratbersinaps, clan neuron tingkat dua berjalan terutama ke + I Getaran ~1, , . Bunyi , 100 _ Tusukan~.c\"'e 80 ii...i-... _.., .....:(.di telinga tengah)---·\"EC~.g 60 Pons ........._ _Am-b+a·ng-~-·-·-·- ~~t--+--Nukleusca> 40Cij\"C oendengaran olivarii superior' ,,..-c.- 20C II .----Tempat~Qi akustik 0 _ Ambang ' - I intermedietJl!ij -20 -- taktil ........ 1,..1~~ -40 _ I I I \"........_ --e..-60 Tekanan referens1 ----80 - 73,8 I II II 1 2 5 10 20 100 500 2.000 10.000 FrekuensiGambar 52-9 Hubungan antara ambang pendengaran dan Gambar 52-10 jaras saraf pendengaran. (Dimodifikasi dari Brodalpersepsi somestetik (ambang taktil dan tusukan) terhadap tingkat A: The auditory systems. Dalam Neurological Anatomy in Relationenergi bunyi pada setiap frekuensi bunyi. to Clinical Medicine, 3 rd ed. New York: Oxford University Press, 1981.) 687

Unit X Sistem Saraf' B. Indra Khusus Terdapat dua bagian terpisah yang diperlihatkan pada Gambar 52-11: korteks auditorik primer dan korteksauditorius ke korteks auditorik, yang terutama terletak di asosiasi auditorik (disebut juga korteks auditoriksekunder) .girus superior lobus temporalis. Korteks auditorik primer secara langsung dirangsang oleh proyeksi dari korpus genikulatum medial, sedangkan area Beberapa ha! penting harus diperhatikan. Pertama, asosiasi auditorik dirangsang kemudian oleh impuls yangsinyal dari kedua telinga dihantarkan melalui jaras berasal dari korteks auditorik primer dan oleh proyeksikedua sisi otak, dengan penghantaran yang lebih besar dari daerah asosiasi talamus yang berdekatan denganpada jaras kontralateral. Pada sekurang-kurangnya tiga korpus genikulatum medial.tempat di batang otak, terjadi persilangan antara keduajaras ini: (1) di korpus trapezoid, (2) di komisura antara Persepsi Frekuensi Bunyi dalam Korteks Auditorikdua inti lemniskus lateralis, clan (3) di komisura yang Primer. Sekurang-kurangnya telah ditemukan enam petamenghubungkan dua kolikulus inferior. tonotopik dalam korteks auditorik primer clan area asosiasi auditorik. Dalam setiap peta, bunyi berfrekuensi tinggi Kedua, banyak serat kolateral dari traktus auditorius merangsang neuron di salah satu ujung peta, sedangkanberjalan langsung ke dalam sistem aktivasi retikular di bunyi berfrekuensi rendah merangsang neuron di ujungbatang otak. Sistem ini menonjol secara difus ke atas yang berlawanan. Pada umumnya, bunyi berfrekuensidalam batang otak clan ke bawah ke dalam medula spinalis rendah terletak di anterior, seperti yang terlihat padaclan mengaktivasi seluruh sistem saraf untuk berespons Gambar 52-11, clan bunyi berfrekuensi tinggi terletak diterhadap bunyi yang keras. Kolateral-kolateral lain menuju posterior. Ini tidak berlaku untuk semua peta.ke vermis serebelum, yang juga diaktivasi seketika itu jugajika ada bunyi keras yang mendadak. Mengapa korteks auditorik mempunyai begitu banyak peta tonotopik? Jawabannya barang kali adalah setiap Ketiga, orientasi spasial berderajat tinggi dipertahankan area yang terpisah memilah beberapa gambaran spesifikdalam traktus serat yang berasal dari koklea sampai ke bunyi. Sebagai contoh, satu dari peta besar dalam kortekskorteks . Pada kenyataannya, terdapat tiga pola spasial auditorik primer hampir pasti membedakan frekuensiuntuk menghentikan berbagai frekuensi bunyi di inti bunyi itu clan menimbulkan sensasi psikis mengenaikoklea, dua pola di kolikulus inferior, satu pola yang tinggi-rendahnya bunyi. Peta lain mungkin digunakantepat untuk berbagai frekuensi bunyi yang khas di korteks untuk mendeteksi arah datangnya bunyi. Area korteksauditorik, clan sekurang-kurangnya lima pola lainnyayang kurang tepat di korteks auditorik clan area asosiasiauditorik. Kecepatan Pelepasan lmpuls di Berbagai Tingkat jaras Pendengaran. Serat saraf tunggal yang memasuki inti koklea dari nervus auditorius dapat melepaskan impuls dengan kecepatan sampai 1.000 impuls per detik, kecepatan ini terutama ditentukan oleh kekerasan bunyi. Pada bunyi berfrekuensi 2.000 sampai 4.000 siklus per detik, impuls nervus auditorius seringkali sinkron dengan gelombang bunyi, tetapi tidak selalu terjadi pada setiap gelombang. Dalam traktus auditorius di batang otak, pelepasan impuls biasanya tidak lagi sinkron dengan frekuensi bunyi kecuali pada frekuensi bunyi di bawah 200 siklus per detik. Di atas tingkat kolikulus inferior, bahkan sinkronisasi ini sebagian besar - hilang. Penemuan ini memperlihatkan bahwa sinyal bunyi tidak dihantarkan secara langsung tanpa diubah dari telinga ke tingkat yang lebih tinggi di otak; melainkan, informasi dari sinyal bunyi mulai diuraikan dari jalur impuls pada tingkat serendah nukleus koklearis. Hal ini akan dijelaskan lebih lanjut, terutama dalam hubungannya dengan persepsi arah sumber bunyi.Fungsi Korteks Serebri pada PendengaranProyeksi area sinyal pendengaran pada korteks serebridiperlihatkan pada Gambar 52-11, yang menunjukkanbahwa korteks auditorik terutama terletak pada bidangsupratemporal girus temporalis superior tetapi jugameluas sampai ke sisi lateral lobus temporalis, pada korteksinsularis, dan bahkan ke bagian lateral dari operkulumparietalis. Gambar 52-11 Korteks auditorik.688

auditorik lain mendeteksi kualitas khusus, seperti bunyi Bab 52 Indra Pendengaranyang datang tiba-tiba, atau barangkali modulasi bunyiyang khusus, seperti antara frekuensi gaduh dengan menurunkan kemampuan pendengaran pada telinga yangfrekuensi bunyi murni. berlawanan; tetapi tidak menyebabkan ketulian pada telinga, karena terdapat banyak hubungan silang dari Rentang frekuensi respons masing-masing neuron satu sisi ke sisi lainnya pada jaras saraf auditorik. Namundalam korteks auditorik jauh lebih sempit daripada yang di demikian, kerusakan ini akan memengaruhi kemampuannukleus koklea clan nukleus relay di batang otak. Merujuk seseorang untuk menentukan sumber bunyi, karenake Gamba'!.\" 52-6B, perhatikan bahwa membran basilar dibutuhkan perbandingan sinyal-sinyal kedua korteksdi dekat dasar koklea dirangsang oleh semua frekuensi untuk fungsi lokalisasi.bunyi, clan pada inti nukleus koklea, terdapat rentangbunyi yang sama. Namun pada saat rangsang mencapai Lesi yang mengenai area asosiasi auditorik tetapikorteks serebri, sebagian besar neuron yang responsif tidak mengenai korteks auditorik primer, tidakterhadap bunyi hanya berespons dalam rentang frekuensi menurunkan kemampuan seseorang untuk mendengaryang sempit, clan bukan rentang yang lebih lebar. Oleh clan membedakan nada bunyi, atau bahkan untukkarena itu, pada suatu tempat di jaras, terjadi mekanisme menginterpretasikan sekurang-kurangnya pola bunyi yang\"penajaman\" terhadap respons frekuensi. Diduga bahwa sederhana. Namun, orang tersebut sering tidak mampuefek penajaman ini terutama disebabkan oleh fenomena menginterpretasikan arti dari bunyi yang didengarnya.inhibisi lateral, yang telah dibahas pada Bab 46 dalam Sebagai contoh, lesi pada bagian posterior girus temporaliskaitannya dengan mekanisme penghantaran informasi di superior, yang disebut area Wernicke clan juga merupakansaraf. Artinya, perangsangan koklea pada satu frekuensi bagian dari korteks asosiasi auditorik, sering membuatmenghambat frekuensi bunyi di kedua sisi frekuensi orang tersebut tidak dapat menginterpretasikan arti kata-primer; hal ini disebabkan oleh serat-serat kolateral yang kata meskipun ia mendengar dengan baik semua kata-membelokkan jaras sinyal primer clan mencetuskan kata tersebut clan bahkan dapat mengulanginya. Fungsipengaruh inhibisi pada jaras yang berdekatan. Efek yang area asosiasi auditorik ini clan hubungannya dengansama juga diperlihatkan memiliki makna yang penting keseluruhan fungsi intelektual otak dibahas secara lebihpada pola penajaman kesan somestetik, kesan penglihatan, detail pada Bab 57.clan jenis sensasi lainnya. Penentuan Arah Sumber Bunyi Banyak neuron di korteks auditorik, terutama dalamkorteks asosiasi auditorik, tidak hanya berespons terhadap Seseorang menentukan sumber bunyi dalam arahfrekuensi bunyi tententu di telinga. Dianggap bahwa horizontal melalui dua prinsip yaitu: (1) jeda waktu antaraneuron ini \"mengasosiasikan\" berbagai frekuensi bunyi masuknya bunyi ke dalam satu telinga clan masuknya keantara satu dengan yang lainnya atau mengasosiasikan dalam telinga yang lain, clan (2) perbedaan intensitasinformasi bunyi dengan informasi dari area sensoris bunyi di kedua telinga.lain di korteks. Sesungguhnya, bagian parietal korteksasosiasi auditorik sebagian bertumpang tindih dengan Mekanisme pertama berfungsi paling baik untukarea somatosensorik II, yang dapat memudahkan frekuensi di bawah 3.000 siklus per detik, clan mekanismeasosias1 informasi pendengaran dengan informasi kedua bekerja paling baik pada frekuensi yang lebih tinggisomatosensorik. karena kepala bertindak sebagai penghalang bunyi yang lebih baik pada frekuensi-frekuensi ini. Mekanisme jeda Diskriminasi \"Pola\" Bunyi oleh Korteks waktu dalam membedakan arah, jauh lebih tepat daripadaAuditorik. Pembuangan total korteks auditorik bilateral mekanisme intensitas, karena mekanisme ini tidaktidak mencegah seekor kucing atau kera untuk mendeteksi bergantung pada faktor-faktor luar, melainkan hanyabunyi atau bereaksi dengan sikap kasar terhadap bunyi. bergantung pada interval waktu yang tepat antara duaAkan tetapi, keadaan tersebut sangat mengurangi atau sinyal akustik. Jika seseorang melihat lurus ke arah sumberkadang-kadang bahkan menghilangkan kemampuan bunyi, bunyi akan mencapai kedua telinga pada saat yanghewan untuk membedakan berbagai tinggi-rendahnya sama, sedangkan jika telinga kanan lebih dekat denganbunyi clan terutama pola bunyi. Sebagai contoh, hewan bunyi daripada telinga kiri, sinyal bunyi dari telinga kananyang telah dilatih untuk mengenal kombinasi atau urutan masuk otak lebih dahulu daripada sinyal dari telinga kiri.nada, nada yang satu mengikuti nada yang lain denganpola tertentu, akan kehilangan kemampuan ini jika Kedua mekanisme yang telah disebutkan tidak dapatkorteks auditoriknya dirusak, clan selanjutnya, hewan menjelaskan apakah bunyi berasal dari depan atau daritersebut tidak dapat mempelajari kembali jenis respons belakang, dari atas atau dari bawah seseorang. Pembedaanini. Oleh karena itu, korteks auditorik terutama penting ini terutama diperoleh melalui aurikula kedua telinga.dalam membedakan tinggi-rendahnya bunyi clan pola Bentuk aurikula mengubah kualitas bunyi yang masukurutan bunyi. ke telinga, bergantung pada arah sumber bunyi. Hal ini terjadi melalui penguatan frekuensi bunyi spesifik yang Kerusakan kedua korteks auditorik primer pada berasal dari berbagai arah.manusia sangat menurunkan sensitivitas pendengaranseseorang. Kerusakan pada satu sisi, hanya akan sedikit Mekanisme Saraf untuk Mendeteksi Arah Bunyi. Kerusakan korteks auditorik di kedua sisi otak, baik pada manusia maupun mamalia rendah, menyebabkan 689

Unit X Sistem Saraf\" B. Indra Khusus Serat retrograd ini bersifat inhibisi. Sesungguhnya, perangsangan langsung pada titik-titik yang berbeda dihilangnya hampir semua kemampuan untuk mendeteksi nukleus olivarius diperlihatkan menghambat area spesifikarah datangnya bunyi. Analisis saraf untuk proses deteksi di organ Corti, mengurangi sensitivitas bunyi 15 sampai 20ini dimulai di nukleus olivarius superior di batang otak, desibel. Mudah dimengerti bagaimana hal ini memungkinkanmeskipun dibutuhkan jaras persarafan pada semua jalur seseorang mengarahkan perhatiannya kepada bunyi dengandari nukleus ini ke korteks untuk menginterpretasikan kualitas tertentu, sambil menolak bunyi dengan kualitas lain.sinyal. Mekanismenya dianggap terjadi sebagai berikut. Hal ini dapat dengan mudah ditunjukkan ketika. seseorang mendengarkan bunyi satu instrumen dalam orkes simfoni. Nukleus olivarius superior dibagi menjadi dua bagian,(1) nukleus olivarius superior medial clan (2) nukleus Kelainan Pendengaranolivarius superior lateral. Nukleus lateral berperan dalammendeteksi arah sumber bunyi, kemungkinan hanya Tipe-Tipe Tulidengan membandingkan p erbedaan intensitas bunyi yang Tuli biasanya dibagi menjadi dua tipe: (1) yang disebabkanmencapai kedua telinga, clan mengirim sinyal yang tepat oleh kerusakan koklea nervus auditorius, atau sirkuitke korteks auditorik untuk memperkirakan arahnya. susunan saraf pusat dari telinga, yang biasanya digolongkan sebagai \"tuli saraf'; clan (2) yang disebabkan oleh kerusakan Namun demikian, nukleus olivarius superior medial, struktur fisik telinga yang menghantarkan bunyi ke koklea,mempunyai mekanisme spesifik untuk mendeteksi jeda yang biasanya disebut \"tuli konduksi'.'waktu antara sinyal-sinyal akustik yang memasuki keduatelinga. Nukleus ini terdiri atas sejumlah besar neuron Jika koklea atau nervus auditorius rusak, orang tersebutdengan dua dendrit utama, satu diproyeksikan ke kanan menjadi tuli permanen. Namun, jika koklea clan nervus tetapclan satu diproyeksikan ke kiri. Sinyal akustik dari telinga utuh tetapi sistem tulang pendengaran-timpani telah hancurkanan sampai ke dendrit kanan, clan sinyal dari telinga atau mengalami ankilosis (\"membeku\" akibat fibrosis ataukiri sampai ke dendrit kiri. Intensitas perangsangan kalsifikasi), gelombang bunyi masih dapat dikonduksikan kesetiap neuron sangat bergantung kepada jeda waktu yang koklea melalui konduksi tulang dari pembangkit bunyi yangspesifik antara dua sinyal akustik yang berasal dari kedua diletakkan di kepala di atas telinga.telinga. Neuron yang dekat dengan salah satu tepi nukleusakan berespons secara maksimum terhadap jeda waktu Audiometer. Untuk menentukan sifat kelainanyang singkat; sedangkan yang dekat dengan tepi yang pendengaran, digunakan \"audiometer''. Hanya merupakanberlawanan akan berespons terhadap jeda waktu yang earphone yang dihubungkan dengan osilator elektroniksangat panjang; neuron yang berada di antara keduanya, yang mampu memancarkan nada murni dengan kisaranakan berespons terhadap jeda waktu sedang. Jadi, terdapat dari frekuensi rendah sampai frekuensi tinggi, instrumenpola spasial perangsangan neuron di dalam nukleus ini dikalibrasi sedemikian sehingga bunyi dengan tingkatolivarius superior medial, dengan bunyi yang datang intensitas no! pada setiap frekuensi merupakan kekerasanlangsung dari depan kepala merangsang satu perangkat bunyi yang hampir tidak dapat didengar oleh telinga normal.neuron olivarius secara maksimal clan bunyi dari sudut Pengatur volume yang terkalibrasi dapat meningkatkansisi yang berbeda merangsang perangkat neuron lainnya kekerasan di atas tingkat no!. Jika kekerasan haruspada sisi yang tepat berlawanan. Orientasi spasial sinyal ditingkatkan sampai 30 desibel di atas normal untuk dapatini kemudian dihantarkan ke korteks auditorik, tempat didengar, orang tersebut dikatakan mengalami kehilanganarah bunyi ditentukan oleh lokus neuron yang dirangsang p endengaran 30 desibel untuk frekuensi tersebut.secara maksimal. Diduga bahwa semua sinyal yangdigunakan untuk penentuan arah bunyi dihantarkan Dalam melakukan uji pendengaran menggunakanmelalui jaras yang berbeda clan merangsang tempat yang audiometer, seseorang diuji dengan sekitar 8 sampai 10berbeda dalam korteks serebri, dari jaras penghantaran frekuensi dalam spektrum pendengaran, clan kehilanganclan tempat terakhir untuk pola tinggi rendahnya bunyi. pend.engaran ditentukan untuk masing-masing frekuensi tersebut. Kemudian apa yang disebut audiogram Mekanisme untuk mendeteksi arah datangnya bunyi diplotkan, seperti tampak pada Gambar 52-12 clan 52-13,menunjukkan kembali bagaimana informasi spesifik menggambarkan kehilangan pendengaran untuk masing-dalam sinyal sensorik diuraikan ketika sinyal melalui masing frekuensi dalam spektrum pendengaran. Audiometer,berbagai tingkat aktivitas neuron. Dalam hal ini, \"kualitas\" selain dilengkapi dengan earphone untuk menguji konduksiarah bunyi dipisahkan dari \"kualitas\" tinggi rendahnya udara oleh telinga, juga dilengkapi dengan vibrator mekanikbunyi di tingkat nukleus olivarius superior. untuk menguji konduksi tulang dari prosesus mastoideus di kepala ke dalam koklea. Sinyal Sentrifugal dari Sistem Saraf Pusat ke Pusat Pendengaran Bagian Bawah Audiogram pada Tuli Saraf. Pada tuli saraf,yang mencakup Jaras retrograd telah diperlihatkan pada setiap tingkat sistem kerusakan koklea, nervus auditorius, atau sirkuit sistem saraf pendengaran dari korteks auditorik sampai ke koklea di saraf pusat dari telinga, orang tersebut mengalami pen\ telinga. Jaras terakhir terutama berasal dari nukleus olivarius urunan atau kehilangan kemampuan total untuk mendengar superior ke reseptor bunyi sel rambut di organ Corti. bunyi pada pengujian konduksi udara clan konduksi tulang.690