Bab 9. Jaringan Saraf & Sistem Saraf

Jaringan,Saraf & Sistem SarafSistem saraf manusia merupakan sistem yang paling kompleks stimulus dan dijalarkan melalui membran plasma neuron.secara histologis dan fisiologis di dalam tubuh manusia dan Penjalaran ini, yang disebut potensial aksi, gelombangdibentuk oleh jejaring yang tersusun atas miliaran sel saraf depolarisasi, atau impuls saraf, sanggup menempuh jarak(neuron), yang kesemuanya ditunjang oleh sejumlah besar sel jauh di sepanjang prosessus neuron, yang meneruskan sinyalglia. Setiap neuron memiliki ratusan hubungan dengan neuron tersebut ke neuron lairy otot, dan kelenjar.lain, dan membentuk sistem yang sangat kompleks untuk Dengan menciptakary menganalisis, mengidentifikasi danpengolahan inforrnasi dan pembangkitan respons. mengintegrasi informasi dalam sinyal tersebut, sistem saraf secara kontinu menstabilkan kondisi intrinsik tubuh (misalny4 jaringan saral tersebar di seluruh tubuh sebagai jelaring tekanan darah, kadar Or, dan COr, pH, kadar glukosa darah,komunikasi yang terintegrasi. Ahli anatomi membagi sistem dan kadar hormon) agar berada dalam batas normal dan me- melihara pola perilaku (misalnya, makary reproduksi, per-saraf menjadi: tahanary interaksi dengan makhluk hidup lain).' Sistem sarafpusat (SSP), yang terdiri atas otak dan medula PERKEMBANGAN JAR!NGAN SARAF spinalis jaringan saraf berkembang dari lapisan embrional luar,' Sistem saraf tepi (SST), yang terdiri atas saraf kranial, ektoderm, yang dimulai dari minggu ketiga kehidupan embrio spinal dan saraf perifer yang menghantarkan impuls ke manusia (Gambar 9-2). Dengan sinyal dari notokord, strukhu dan dari SSP (masing-masing saraf motorik dan sensorik) dan ganglia saraf yang merupakan sekelompok kecil se1 aksial di bawahnya, ekstoderm di sepanjang sisi mid-dorsal saraf di luar SSP (Gambar 9-7;Tabel9-1). embrio menebal membentuk lempeng saraf yang berepitel. Sisi lateral lempeng ini terlipat ke atas, tertekuk dan tumbuh Jaringan saraf sentral dan tepi terdiri atas dua jenis sel: sel mendekat ke arah medial dan dalam beberapa hari menyatusaraf atau neuron, yang umumnya memiliki banyak cabangpanjang; dan beberapa jenis sel glia (Yun. glla, 1em), yang me- membentuk tubus neuralis. Sel-sel tubus neuralis menghasil-miliki cabang-cabang pendek, menyangga dan melindungi kan keseluruhan SSP, yang meliputi neurory sel glia, se1neuron, dan ikut serta dalam aktivitas saraf, nutrisi saraf, dan ependim dan sel epitel plexus choroideus.proses pertahanan sel di susunan saraf pusat. Ketika lipatan tersebut menyatu dan tubus neuralis terpisah Neuron berespons terhadap perubahan lingkungan dari ektoderm yang kini berada di atasnya yang akan mem-(stimulus) dengan mengubah gradien ion yang terdapat di bentuk epidermis, suatu populasi sel penting yang disebutantara permukaan membran dalam dan luar. Semua sel mem- crista neuralis terpisah dari neuroepitel dan menjadipertahankan gradien semacam itu, yang juga disebut potensial mesenkim. Sel-sel crista neuralis bermigrasi jauh dan ber-listrik, tetapi sel-sel yang dapat mengubah potensial ini secara diferensiasi menjadi semua sel sistem saraf tepi serta sejumlah tipe sel nonleuronal lainnya.cepat sebagai respons terhadap rangsangan (misalnya, neuron,sel otot, sejumlah sel kelenjar) dikatakan bersifat excitable,atar ititable. Neuron bereaksi langsung terhadap rangsangandengan pembalikan potensial gradien ion (depolarisasimembran) yang umumnya tersebar dari tempat penerimaan136

IJARINGAN SARAF & SISTEM SARAF 137NEURON Berdasarkan jumlah dan prosessus yang terjulur dari badanUnit fungsional baik dalam SSP mauPun SST adalah neuron sel, kebanyakan neuron dapat digolongkan sebagai berikutatau sel saraf. Kebanyakan neuron terdiri atas tiga bagian(Gambar 9-3): badan sel, atau perikariory yang merupakan (Gambar 9-4):pusat trofik atau sintesis untuk keseluruhan se1 saraf dan jugamenerima stimulus; dendrit, yaitu prosessus panjang yang . Neuron multipolar, yang memiliki sebuah akson dan duadikhususkan untuk menerima stimulus dari lingkungan, sel-sel epitel sensorik, atau dari neuron lain; dan akson (Yun' nxon, . atau lebih dendrit;aksis/sumbu), yang merupakan suatu Prosessus tunggal yang Neuronbipola4, dengan sebuah dendrit dan sebuah akson;dikhususkan untuk menciptakan atau menghantarkan impulssaraf ke sel-sel lain (sel saraf, sel otot, dan sel kelenjar). Akson dandapat juga menerima informasi dari neuron lain; informasi initerutama memodifikasi transmisi potensial aksi ke neuron . Neuron pseudounipolar,yang memiliki sebuah prosessustersebut. Bagian distal akson umumnya bercabang dan mem- yang bercabang di dekat perikariory dengan cabangbentuk percabangan terminal (terminal arb oriz ation). Setiapcabang berakhir pada sel berikutnya berupa pelebaran yang panjang yang terjuiur ke ujung perifer dan yang lain ter-disebut bulbus akhir (boutons), yang berinteraksi denganneuron atau sel selain neuron, dan membentuk struktur yang julur ke SSPdisebut sinaps. Sinaps meneruskan informasi ke sel berikutnya Kebanyakan neuron di tubuh adalah multipolar. Neurondalam sirkuit. bipolar ditemukan dalam retina dan mukosa olfaktorius, dan Neuron dan prosessus-prosessusnya memiliki ukuran dan di ganglion cochleare (telinga dalam) dan ganglion vestibulare;bentuk yang sangat bervariasi. Badan sel dapat berukuransangat besar, berdiameter hingga 150 pm. Sel saraf lain di tempat-tempat tersebut neuron bipolar masing-masingtermasuk sel terkecil di tubuh; misalnya badan sel dari sel mengurus indera penglihatary penghidu dan keseimbangan.granular serebelum yang hanya berdiameter 4-5 pm. Neuron pseudounipolar ditemukan di ganglion spinaleSSeerreebbreulmumIII s-.irstem (ganglioh sensorik dalam saraf spinal) dan kebanyakanMeclula ]- sarar- pusat ganglion kranial. Karena prosessus yangberasal dari perikarion jarang terlihat pada potongan jaringan saraf, neuron tidakspinalis -.1 (sSP) dapat diklasifikasikan dengan inspeksi visual dan lokasi utamaSaraf -lkranial tipe-tipe struktur tersebut lebih mudah diingat. .,.,\"'Saraf Neuron dapat juga diklasifikasikan berdasarkan peranspinal I saraf fungsionalnya (Tabel 9-1). Neuron motorik (eferen) me-Ganglia I n\"'it\"' ngendalikan organ efektor seperti serabut otot dan kelenjar eksokrin dan endokrin. Neuron sensorik (aferen) terlibat dalam penerimaan stimuius sensorik dari lingkungan dan dari dalam tubuh. Intemeuron membentuk hubungan antar-neurory dair membentuk jejaring fungsional yang kompleks atau sirkuit (seperti pada retina). Selama mamalia berevolusi, terdapat peningkatan nyata dalam jumlah dan kompleksitas inter- neuron. Fungsi yang kompleks di sistem saraf tidak dapat dianggap berasal dari sirkuit sederhana yang terdiri atas dua atau tiga neuron; sebaliknya, fungsi tersebut berganfung pada interaksi kompleks yang dibentuk oleh fungsi terintegrasi sejumlah besar neuron. Dalam SSP, badan sel saraf hanya terdapat dalam substansia grisea; prosessus neuron terdapat di substansia alba, tetapi tidak badan sel saraf. Istilah-istilah tersebut meruiuk pada gambaran jaringan yang terdiseksi tetapi tidak terpulas. Dalam SST, badan-badan sel terdapat di dalam ganglia dan di beberapa area sensorik, misalnya mukosa olfaktorius.Gambar 9-7. Susunan umum sistem saraf. Divisi anatomi Badan Sel (Perikarion)utama jaringan saraf adalah komponen sistem saraf pusat dan Badan sel, atau perikarion, adalah bagian neuron yarrg me-perifer. SSP mencakup semua bagian otak, termasuk serebrum dan ngandung inti dan sitoplasma di sekelilingnya, dan tidakserebelum besar yang terlihat pada gambar ini, dan medulaspinalis, yang, masing-masing, dilindungi oleh tulang kranium dan mencakup prosessus sel (Gambar 9-3). Badan sel terutamacolumna spinalis. SSP mencakup saraf, yang mengandung merupakan pusat trofik, meskipun badan sel neuron jugaprosessus saraf panjang (serabut) yang tumbuh dari neuron dapat menerirna sejumlah besar ujung saraf yang membawamotorik dengan badan sel yang berada di dalam medula spinalis stimulus eksitatorik atau inhibitorik yang berasal dari sel sarafdan prosessus neuron sensorik yang berkelompok dalam se- lain.rangkaian ganglia di luar medula spinalis. Saraf motorik merupakan Kebanyakan sel saraf memiliki inti eukromatik (terpulassaraf eferen, yang membawa impuls dari SSP; serabut sensorikmerupakan saraf aferen, yang membawa impuls ke SSP Kelompok pucat) sferis dan sangat besar, dengan nukleolus yang nyata. Sel saraf binukleus terkadang terlihat di ganglia simpatis danneuron, serabut dan ganglia perifer lain membentuk sistem saraf sensorik. Kromatin halus tersebar merata, yang menggambar- kan tingginya aktivitas sintesis dalam sel-sel ini.otonom yang tersebar, tetapi tidak diperlihatkan di sini. Badan sel memiliki suatu RE kasar yang tersusun berupa agregat sisterna paralel. Di sitoplasma di antara sisterna ter- dapat banyak poliribosom, yang memberi kesan bahwa sel-sel ini menyintesis protein struktural dan protein untuk transpor dan sekresi. Bila dipulas dengan pewarna yang cocok, RE kasar dan ribosom bebas tampak sebagai gumpalan materialbasofilik di bawah mikroskop cahaya, yang disebut substansi

138 / BAB 9.Tabel 9-1 Divisi struktural dan fungsional sistem saraf.Sistem saraf pusat (SSP) Otak dan medula spinalis \"Pusat perintah\" secara umum, pengolahan dan pengintegrasianSisiem saraf perifer Saraf dan ganglia informasiSistem saraf sensorik Menerima dan memperojeksikan informasi ke dan dari SSP;Sistem saraf motorik memperantarai sejumlah refl eks Sejumlah komponen SSP dan Mencakup semua akson yang menghantarkan impuls dari suatu sistem saraf perifer struktur perifer ke SSP Sensorik somatik Mentransmisikan input dari kulit, fascia, sendi dan otot rangka Sensorik viseral Mentransmisikan input dari lambung dan usus (organ visera) Sejumlah komponen SSP dan Mencakup semua akson yang mentransmisikan impuls saraf dari sistem saraf perifer SSP ke otot atau kelenjar Motorik somatik (sistem saraf Kontrol volunter otot rangka somatik) Motorik.otonom (sistem saraf Kontrol involunter otot polos, otot jantung dan kelenjar otonom)kromatofilik (sering disebut badan Nissl) (Gambar 9-3). sinyal sinaps yang tiba di sebuah neuron. Spina dendrit me,]umlah substansi kromatofilik bervariasi sesuai jenis neuron rupakan tempat pemrosesan pertama bagi sinyal sinaptik yangdan keadaan fungsional neuron dan terutama banyak dijumpai tiba di neuron. Perangkat pemrosesan terdapat dalam suafudalam sel saraf besar seperti neuron motorik (Gambar 9-3b). kompleks protein yang melekat pada permukaan sitosolApparatus Golgi hanya terdapat dalam badan se1, tetapi membran pascasinaps, yang tampak dengan mikroskopmitokondria dapat dijumpai di seluruh sel dan biasanya elektron transmisi (TEM). Morfologi spina tersebut berdasar pada filamen aktin dan dapat menjadi sangat plastis; spinabanyak dijumpai di ujung akson. dendritik berperan banyak pada perubahan konstan yang Filamen intermedia banyak dijumpai dalam perikarion dan membentuk plastisitas neuron yang menjadi dasar prosesprosessus sel dan disebut neurofilamen dalam sel ini. adaptasi, pembelajaran, dan memori.Neurofilarnen mengalami pengikatan-silang dengan bahan Aksonfiksasi tertentu dan bila diimpregnasi dengan perak, Kebanyakan neuron hanya memiliki satu akson; ada sejumlah kecil yang tidak mempunyai akson sama sekali. Sebuah aksonneurofilamen akan rnembentuk neurolibril yang tampak merupakan cabang silindris dengan panjang dan diameter yang bervariasi, sesuai jenis neuronnya. Akson umumnyadengan mikroskop cahaya. Neuron juga mengandr-rng mikro- merupakan prosessus yang sangat panjang. Contohnya, aksontubulus yang identik dengan mikrotubulus yang terdapat pada sel motorik di medula spinalis yang mensarafi otot kaki harusbanyak sel lain. Sel saraf kadang-kadang mengandung inklusi memiliki panjang hingga 100 cm (-40 inci). Semua akson berasal dari daerah berbentuk piramida pendek, yaifu muaramateri pigmery seperti lipofusin, yang terdiri atas badan akson (axon hillock), yang muncul dari perikarion (Gambar 9-3). Membran plasma di akson disebut aksolemma dan isinyaresidu vang tidak tercerna oleh lisosom. dikenal sebagai aksoplasma.Dendrit Tepat di belakang muara aksory di suatu area yang disebutDendrit (\un. dendron, pohon) umumnya pendek dan ber- segmen inisial, terdapat tempat bertemunya berbagaicabang-cabang mirip pohon (Gambar 9-3). Dendrit sering diselubungi oleh banyak sinaps dan merupakan tempat pe- rangsang eksitatorik dan inhibitorik yang mengalami pen- jumlahan aljabar, sehingga menghasilkan keputusan untuknerimaan sinyal dan pemrosesan utama di neuron. Kebanyakan meneruskan-atau tidak meneruskan suafu impuls saraf.sel saraf memiliki banyak dendrit, yang sangat memperluas Beberapa jenis kanal ion terdapat pada segmen inisial dandaerah penerimaan sel. Percabangan dendrit memungkinkan kanal tersebut penting unLuk menghasilkan potensial aksi.sebuah neuron untuk menerima dan mengintegrasi sejumlah Berbeda dengan dendri! akson memiliki diameter yang tetap dan tidak bercabang banyak. Kadang-kadang, segera setelahbesar ujung akson dari sel saraf 1ain. Diperkirakan bahwa keluar dari badan sel, akson menghasilkan sebuah cabangsejumlah 200.000 terminal akson membentuk hubungan yang kembali ke daerah badan sel saraf. Semua cabang aksonfungsional dengan dendrit sel Purkinje di serebelum. dikenal sebagai cabang kolateral (Gambar 9-3). Aksoplasma mengandung mitokondria, mikrotubulus, neurofilamery dan Berbeda dari akson yang berdiameter konstary dendrit sejumlah sisterna retikulum endoplasma halus. Ketiadaanmakin mengecil setiap kali bercabang. Komposisi sitoplasma poliribosom dan RE kasar memperjeias ketergantungan aksonpada basis dendrit, dekat dengan badan neurory mirip dengan pada perikarion unfuk mempertahankan diri. Jika suatu aksonkomposisi sitoplasma perikarion tetapi tidak mengandung terpotong, bagian perifernya akan cepat berdegenerasi.kompleks Golgi. Kebanyakan sinaps yang berkontak denganneuron terdapat di spina dendritik, yang umumnya me-rupakan struktur tumpul pendek dengan panjang 1 sampai 3pm yang terjulur dari dendrit, yang terlihat dengan metodepulasan perak (Gambar 9-5). Spina ini terdapat dalam jumlahbanyak, yaitu sekitar 10ra untuk sel korteks serebri manusiadan berfungsi sebagai tempat pemrosesan pertama untuk

/JARINGAN SARAF & SISTEM SARAF 139 Terdapat lalu lintas dua arah yang sibuk dari molekul besar untuk mempelajari jaras-jaras neuron; peroksidase atau zat penanda yang lain disuntikkan ke dalam daerah dengandan kecil di sepanjang akson. Makromolekul dan organel yang terminal aksory penyebarannya di sepanjang akson tersebutdisintesis di badan sel akan diangkut secara kontinu oleh suatu dapat diikuti secara histokimiawi.transpor anterograd di sepanjang akson dari perikarion ke Transpor aksonal dalam dua arah menggunakan proteinterminal sinapsnya. Transporretrograd dalam arahberlawanan penggerak yang melekat pada mikrotubulus, seperti dibahasmengangkut sejumlah makromolekul ke badan sel, termasukzat yang masuk melalui endositosis (meliputi virus dan toksin), di Bab 2. Kinesin, suatu ATPase yang diaktifkan mikrotubulus,dari perifer ke badan sel. Transpor retrograd dapat digunakan melekat pada vesikel dan memungkinkannya bergerak di se- Krista sarafLipatan saraNotokordC Lipatan saraf dan alur saraf terbentuk dari lempeng saraf.@ lipatan saraf meninggi dan mendekat satu sama lain Gambar 9-2. Neurulasi pada embrio berusia Ektoderm muda. Gambar atas memperlihatkan potongan me-@ Saat lipatan saraf bersiap untuk menyatu dan membentuk lintang embrio manusia berusia 21 hari, saat tabung saraf serta epidermis dorsal, sel-sel krista saraf panjangnya mencapai sekitar 1 mm, dengan saling melepas dan menjadi mesenkim, membran amnion sekitarnya yang sudah diangkat.Sel-sel krista pidermis Potongan melintang melalui embrio pada empatsaraf yang tumbuh waktu yang berbeda selama minggu berikutnya memperlihatkan tahapan pada proses neurulasi,@ vur.u sel-sel krista saraf awalnya berada di tabung yaitu proses embrionik yang membentuk SSP dan saraf yang baru terbentuk. sistem saraf perifer awal. Dalam pengaruh induksi dari notokord aksial, lapisan sel ektodermal di atasnya menebal menjadi lempeng neural. Semua ektoderm lainnya akan menjadi epidermis. Lempeng neural membentuk dua lipatan lateral, yang dipisahkan oleh alur neural (neural groove) (1). Lipatan tersebut menanjak dan menyatu pada garis tengah (2), yang mengubah alur neural menjadi tubus neuralis. Tubus neuralis, yang ber- ukuran besar di ujung kranial embrio dan lebih sempit di bagian kaudal, akan membentuk SSP Saat lipatan neural menyatu dan tubus yang ter- bentuk terlepas dari ektoderm yang kini berada di atasnya (3), suatu populasi sel neural terpisah dan menjadi massa sel mesenkim yang disebut crista neuralis. Setelah awalnya berada di antara tubus neuralis dan epidermis (4), sel crista neuralis segera mulai bermigrasi ke laieral. Sel crista neuralis membentuk ganglia sensorik dan semua sel sistem saraf perifer lain, serta memiliki kontribusi terhadap banyak struktur lain yang sedang berkembang, banyak struktur non-neural, mencakup melanosit, lapisan meninges di sekitar otak, medula adrenal, sel gigi dan tulang rawan kepala.

140 / BAB 9 Dendrit\- .r'Substansi ,{kromatofilik -{ Arah impuls Badan sel saraf ( input') ! ..-.---t***q\" r\"i\ Nukleolus lnti sel ;\"\",\"\"0.Xr't (axon hillock) 1 -'. I Arah imputs I saraf 1'output'1 *I Neurolemmosit - ) i,:) L Selubunq mielin Percabangan terminal ,,./,//,/ Bouton terminal -+ lnput I l--> ortprt Ia,-Gambar 9-3' Struktur neuron. (a): Diagram suatu neuron tipikal memiliki banyak gambaran neuron motorik, tetapi memperlihatkanketiga bagian utama setiap neuron. Badan sel berukuran besar dan memiliki inti sel eukromatik yang besar dengan nukleolus yangberkembang baik. Perikaryon juga memiliki substansi kromatofilik atau badan Nissl, yang merupakan massa besar poliribosom bebaidan RE kasar dan menggambarkan laju sintesis protein. Sejumlah besar dendrit pendek terjulur dari perikaryon, yang membawa inputdari neuron. Sebuah akson panjang membawa impuls dari badan sel dan diliputi oleh selubung mielin yang terdiri atas sel-sel lain. panahmemperlihatkan arah impuls saraf. Ujung akson biasanya memiliki banyak cabang kecil yang disebut percabangan terminal; setiappercabangan biasanya memiliki suatu pembesaran di bagian ujung yang disebut bouton yang membentuk hubungan fungsional (sinaps)dengan neuron atau sel lain. Akson juga dapat bercabang lebih dekat ke badan sel dan membentuk cabang kolateral yang berhubungandengan kelompok sel lain. (b): Mikrograf neuron motorik besar yang memperlihatkan badan sel besar dengan suatu akson panlang danseju:'nlah dendrit yang berasal darinya. Substansi kromatofilik yang tersebar merata dapat terlihat di seluruh badan sel dan elemenskeletal dapat dideteksi di prosessus tersebut. 100x. H&E.panjang mikrotubulus pada akson, yang menjauhi perikarion. Potensial MembranDinein adalah suatu ATPase yang serupa dan memungkinkan Banyak protein integral membran sel neuron yang bekerjatranspor retrograd di aksory menuju badan se1. sebagai pompa dan kanal yang mengangkut atau me- Transpor anterograd dan retrograd berlangsung cukupcepat, pada kecepatan 50 hingga 400 mm/hari. Aliran mungkinkan difusi ion ke dalam dan ke luar dari sitoplasma.anterograd yang lebih lambat (hanya beberapa milimeter per Aksolema atau membran pembatas akson memompa Na, kehari) melibatkan pergerakan sitoskeleton aksonal itu sendiri. luar dari aksoplasma, yang mempertahankan kadar Na* yangSistem transpor yang lambat ini secara kasar mengambarkan hanya berjumlah sepersepuluh dari kadarnya dalam cairan ekstrasel. Sebaliknya, kadar K'dipertahankan pada nilai yanglaju pertumbuhan akson.

IJARINGAN SARAF & SISTEM SARAF 141beberapakali lebihbesar daripada jumlah Kt dalam lingkungan Perubahan aktivitas listrik tersebut membuka kanal natrium di sebelahnya dan kemudiary kanai kalium. Dengan demikian,ekstrasel. Hal tersebut menimbulkan perbedaan potensial potensial aksi menyebar pada kecepatan yang tinggi di se- panjang aksory dengan beberapa potensial yang muncul perpada aksolema sebesar kira-kira -65 mV, yang lebih negatif di detiknya. Begitu sampai di ujung saraf, potensial aksi memicudaerah dalam terhadap daerah luar: potensial membran pengeluaran neurotransmiter yang tersimpan, yang me-istirahat. Bila sebuah neuron dirangsang, kanal ion membukadan terjadi influks cepat Na* ekstrasel yang mengubah rangsang atau menghambat neuron lain atau sel selain neuron,potensial istirahat dari -65 mV menjadi +30 mV dan membuat seperti sel otot atau sel kelenjar.bagian dalam sel menjadi positif terhadap lingkungan ekstra- IKASIMEDIS .\"sel, yang ditunjang oleh sel glia sebagai insulator. Pergeseran :ini awal mula potensial aksi atau impuls saraf. Potensial Anastetik lokal merupakan molekul hidrofobik, yang terikatsebesar +30 mV secara cePat menutuP kanal natrium dan pada kanal natrium, yang menghambat transpor natriummembuka kanal K-, yang memungkinkan ion ini meninggalkan dan akibatnya, juga menghambat potensial aksi yangakson melalui difusi dan mengembalikan Potensial membran bertanggung jawab untuk impuls saraf.ke -65 mV Lama kejadian ini sangat singkaf yaitu hanya . ,1 ., i.1il1r'. rr,\"'r'tl'i:i':rili:.!,1:.!f1:,;'1.'l:;+1i;rl1.r'\"\"'1,ll{ il::!i:iil':sekitar 5 milidetik. Meskipun begitu, potensial aksi tersebut menyebar di se-panjang membran aksonal, yang menghasilkan impuls saraf. ,\ foenorit V --) Dendrit I.it's.u,r ,/ 3 #;ii'I eudrn r\"r I \",Y L Badan sel-l| Akson -nXron JY-a Neuron multipolar Dendrit Badan sel Gambar 9-4. Penggolongan struktural neuron. l I Gambar sederhana ketiga jenis utama neuron, me- nurut jumlah prosessusnya. (a): Neuron multipolar ., .. 4+. t-l memiliki sebuah akson tetapi dengan banyak \"; Akson dendrit bercabang. (b): Neuron bipolar memilikib Neuron bipolar sebuah akson dan sebuah dendrit yang berasal dari badan sel. (c): Neuron (pseudo) unipolar memilikiDendrit Badan sel - +. .. sebuah prosessus pendek yang muncul dari,,Ii\' ,,#s,, perikaryon, tetapi prosessus ini segera bercabang I r 'ft,; menjadi suatu prosessus panjang yang terjulur ke Prosessus tunggal pendek -=-f3{i\" perifer dan suatu cabang pendek yang terjulur me- , -, , ?,,,:. nuju SSP. Kedua prosessus tersebut memiliki per- Prosessusperifer Prosessussentral cabangan terminal dan percabangan prosessusc Neuron unipolar Akson perifer bertindak sebagai dendrit, menerima ---*lnput ---l>Output stimulus yang berjalan secara langsung ke terminal diujung larn akson tanpa melaluiperikaryon. Neuron pseudounipolar terbentuk bila kedua prosessus awal bergerak bersama dan menyatu menjadi sebuah serabut tunggal. Pada neuron-neuron ini, badan sel tampaknya tidak terlibat dalam konduksi impuls, tetapi tetap berfungsi sebagai pusat sintesis untuk keseluruhan sel.

142 / BAB 9Gambar 9-5. Dendrit dan spina dendritik. Pada sediaan sel sinaps inhibitorik. Jadi, sinaps dapat mengeksitasi atau meng- hambat transmisi saraf sehingga mengatur aktivitas saraf.potongan serebelum yang dipulas oleh perak, banyak dendrit yangberasal dari sebuah neuron stellata jelas terlihat. Setiap dendrit Begitu digunakary neurotransmiter cepat dihilangkan me-dapat terlihat memiliki banyak spina dendritik (DS) di sepanjang 1alui pemecahan enzimatik, difusi, atau endositosis yang di-permukaannya. Spina dendritik merupakan tempat sinaps dengan perantarai oleh reseptor spesifik pada membran prasinaps.neuron lain. Panjang dan morfologinya bergantung pada filamenaktin dan bersifat sangat plastis. Panah menunjukkan akson sel. Penghilangan neurotransmiter ini penting secara fungsional500x. Pulasan Golgi. karena ha1 tersebut mencegah stimulasi berkesinambunganKomunikasi Sinaps yang tidak diinginkan pada neuron pascasinaps.Sinaps (Yun. synapsis, penyafuan) berperan dalam transmisi Secara morfologis, berbagai tipe sinaps ditemukan di antara neuron. Jika sebuah akson membenfuk suatu sinaps dengansafu arah dari neuron ke sel lain dan memastikan bahwatransmisi berlangsung dalam satu arah. Sinaps merupakan badan sel, sinaps ini disebut sinaps aksosomatik; dengantempat terjadinya kontak fungsional antarneuron atau antara suatu dendrit, disebut aksodendritik; atau dengan aksoryneuron dan se1 efektor lain. Fungsi sinaps adalah mengubah yaitu aksoaksonik (Gambar 9-7). Sinaps aksoaksonik lebihsuatu sinyal listrik (impuls) dari sel prasinaps menjadi sinyal jarang dijumpai dan digunakan untuk memodulasi aktivitaskimia yang bekerja pada sel pascasinaps. Kebanyakan sinaps sinaps.meneruskan informasi dengan membebaskan neurotransmiter Neurotransmiter pertama yang akan dibahas adalahselama proses penghantaran sinyal ini. Neurotransmiter asetilkolin dan norepinefrin. Sebuah ujung akson pelepas- norepine{rin diperlihatkan dalam Gambar 9-8. Kebanyakanadalah zat kimia yang mengikat protein reseptor spesifik untukmembuka atau menutup kanal ion atau mengawali kaskade neurotransmiter adalah amina, asam amino, atau peptida kecilsecond-messenger. Suatu sinaps (Gambar 9-6) memiliki struktur (neuropeptida). Substansi anorganik seperti nitrogen oksidasebagai berikut: dapat juga bekerja sebagai neurotransmiter. Beberapa peptida yang bekerja sebagai neurotransmiter sebagai hormon parakrin. Terminal akson prasinaps (tombol terminal, terminal digunakan di tempat lain dalam tubuh, misalnya di saluran bouton) yang melepaskan neurotransmiter, cerna. Neuropeptida penting untuk mengatur perasaan danr Membran sel pascasinaps dengan reseptor untuk transmiter dorongary seperti nyeri, kesenangan, rasa lapar, rasa haus, dan dan kanal ion atau mekanisme lain untuk menginisiasi seks. suatu impuls baru, Neuromodulator adalah messenger kimiawi yang me-. Celah antarsel selebar 20-30 nm yang disebut celah sinaps modifikasi sensitivitas neuron terhadap rangsangan atau hambatan sinaps, tanpa bekerja langsung pada sinaps. Se- (synaptic cleft) memisahkan membran prasinaps dan bagian neuromodulator merupakan neuropeptida atau steroid pascasinaps. yang dihasilkan dalam jaringan saraf, dan sebagian lainnya berupa steroid yang beredar dalam sirkulasi. Impuls saraf menjalar secara cepat (dalam milidetik) disepanjang aksolemma sebagai gelombang eksplosif aktivitas Meskipun kebanyakan sinaps merupakan sinaps kimiawilistrik (depolarisasi). Di daerah prasinaps, impuls saraf mem- dan menggunakan messenger kimiawi, beberapa sinaps meng-buka kanal kalsium secara singkat, yang meningkatkan influkskalsium yang memicu eksositosis vesikel sinaps. Neuro- hantarkan sinyal ion melalui taut celah yang melintasitransmiter yang dilepaskan berdifusi melalui celah sinaps danmengikat reseptor di regio pascasinaps, yang meningkatkan membran prasinaps dan pascasinaps sehingga sinyal sarafaktivitas listriktransien (depolarisasi) di membran pascasinaps. diteruskan secara langsung. Sinaps-sinaps ini disebut sinapsSinaps ini disebut eksitatorik, karena aktivitasnya meningkat- listrik dan mencolok di otot jatung dan otot polos.kan impuls di membran sel pascasinaps. Di sejumlah sinaps,interaksi reseptor-neurotransmiter memiliki efek yang ber- SEL GLIA & AKTIVITAS NEURONlawanary yang meningkatkan hiperpolarisasi membran tanpadisertai transmisi impuls saraf. Sinaps tersebut dinamakan Sel glia 10 kali lebih banyak di otak mamalia ketimbang di neuron. Di SSR sel-sel glia ini mengelilingi sebagian besar badan sel neuror! yang biasanya jauh iebih besar daripada sel glia, dan prosessus akson serta dendritnya yang menempati ruang antarneuron. Kecuali di sekitar pembuluh darah beasr, SSP hanya memiliki sejumlah kecil jaringan ikat atau matriks ekstrasel. Sel glia (Tabel 9-2) melengkapi lingkungan mikro yang ideal untuk aktivitas neuronal. Suatu jejaring padat serabut dari prosessus neuron dan sel glia mengisi ruang interneuronal SSP dan disebut neuropil (Gambar 9-9). Fakta-fakta penting untuk sel glia dirangkum pada Tabel 9-2 dan diperlihatkan secara skematis pada Gambar 9-10. Terdapat enam jenis sel glia: Oligodendrosit Oligodendrosit (Yun. oligos, kecil, + dendron. + kytos, sel) mem- bentuk selubung mielin yang merupakan insulator listrik neuron pada SSP. Oligodendrosit menjulurkan prosessus yang membungkus sejumlah bagian aksory dan menghasilkan selubung mielin seperti yang tampak pada Gambar 9-10a. Oligodendrosit merupakan sel glia yang dominan di substansia alba pada SSP. Prosessus tersebut tidak terlihat dengan

JARINGAN SARAF & SISTEM SARAF I 143pemulasan mikroskop cahaya rutiry karena oligodendrosit nyelubungi sel endotel kapiler dan ikut membentuk sar'vartiurunyu tampak sebagai sel kecil dengan inti bundar yangterkondensasi dan sitoplasma yang tidak terpulas (Gambar darah-otak. Ujung-ujung perivaskular ini penting untuk9-9a dan 9-10a). kemampuan dalam mengatur vasodilatasi dan pemindahan O,, dan ion dan zat lain dari darah ke neuron. Prosessus lainAstrosit yang melebar iuga membentuk suatu lapisary membranAstrosit (\tn. astron, bintang, + kytos) adalah sel berbentuk pembatas glia yang melapisi pia mater, lapisan meninges terdalam pada permukaan luar SSP. Selain itu, bila susunanbintang dengan banyak prosessus yang menjalar (Gambar saral pusat mengalami cedera, astrosit berproliferasi untuk9-10b dan 9-11) dan unik untuk SSP. Astrosit dengan sedikit membentuk iaringan parut sel (yang sering mengangguprosessus panjang disebut astrosit fibrosa dan terdapat diiubstansia alba; astrosit protoplasma, dengan banyak prosessus regenerasi neuron).bercabang pendek, ditemukan di substansia grisea' Astrosit Fungsi astrosit sangat penting untuk ketahanan hidup.memiliki peran suportif bagi neuron dan sangat penting untuk Astrosit mengatur konstituen lingkungan ekstrasel, meng-pembentukan SSP secara sesuai selama perkembangan embriohan janin. Karena terutama berada di substansia grisea, astrosit absorpsi kelebihan neurotransmiter setempa! dan me-adalah sel glia yang paling banyak diiumpai dan memilikibanyak perbedaan morfologis dan fungsional. nyekresikan molekul metabolik dan faktor yang mengatur Selain fungsi penyokongnya, astrosit berperan penting aktivitas neuron. Akhirnya, astrosit saling berkomunikasi me-dalam mengendalikan lingkungan ion dan kimiawi neurotr' lalui taut celah, yang membentuk suatu jejaring yang me-Beberapa astrosit memiliki Prosessus dengan ujung-ujung mungkinkan arus informasi dari safu tempat ke tempat lain,perivaskular (perirtascular feet) yang melebar yang me- sampai ke tempat yang jauh. Prosessus semua astrosit diperkuat berkas-berkas filamen intermedia yang terdiri atas protein asarn glia berfibril (GFAP, glial fibrillary acid protein) yang berfungsi sebagai suatu -& ,,L- f t.rd:Gambar 9-6. Sinaps. (a): Diagram yang memperlihatkan pelepasan neurotransmiter dari bouton terminal pada suatu sinaps kimiawi.Terminal prasinaps selalu memiliki sejumlah besar vesikel sinaptik yang mengandung neurotransmiter, banyak mitokondria, dan REhalus sebagai sumber membran baru. Sejumlah neurotransmiter disintesis dalam badan sel lalu diangkut dalam vesikel ke terminalprasinaptik. Saat kedatangan impuls saraf, kanal Ca2- bergerbangtegangan memungkinkan masuknya Ca'?., yang memicu eksositosisyang melepaskan neurotransmiter ke dalam celah sinaptik. Kelebihan membran yang menumpuk pada daerah prasinaptik akibatLrsositosis didaur ulang oleh endositosis yang diperantarai oleh clathrin, yang tidak digambarkan di sini. Membran yang didaur ulangkemudian menyatu dengan RE kasar di komparlemen prasinaptik untuk digunakan ulang pada pembentukan lebih banyak vesikel sinaptik. enzim dan prekursor yang dibawa ke sana olehsejumlah neurotransmiter disintesis di kompartemen prasinaptik dengan menggunakan dengan vesikel sinaptik dan regio padalelektrontranspor aksonal. (b): TEM memperlihatkan terminal sinaptik yang besar (T,) yang terisiyang asimetris di sekitar celah sinaptik selebar 20-30 nm (panah). Membran pascasinaptik memungkrnkan reseptor neurotransmiter danmeklnisme untuk menginisiasi suatu impuls pada neuron pascasinaps. Membran pascasinaps pada gambar kanan merupakan bagian yang memperlihatkan bahwa struktur ini merupakan sinaps aksodendritik.dendrit (D), yang berhubungan dengan sedikit vesikel apapun, yang mengindikasikan suatu sinaps aksoaksonik dengan peran dalampada gambar kiri terdapai terminal prasinaptik lainnya (Tr)memodulasi aktivitas terminal lainnya 35.000x.

144 / BAB 9penanda unik bagi astrosit, yang merupakan sumber utama Sel ependim bergabung di bagian apikal oleh kompleksfumor otak. taut yang serupa dengan kompleks taut epitel. Namury tidak seperti epitel sejati, fidak terdapat lamina basal. Alih_alitr,Sel Ependim ujung basal sel ependim memanjang dan menjulurkanSel ependim adalah sel epitel kuboid atau silindris rendah prosessus bercabang ke dalam neuropil yang berdekatan.yang melapisi ventrikel otak dan canalis centralis di medulaspinalis (Gambar 9-10c dan 9-12). pada lokasi SSp tertentu, Mikrogliaujung apikal sel ependim memiliki silia, yang memudahkanpergerakan cairan serebrospinal (CSS), atau mikrovili panjang, Mikroglia adalah sel kecil memanjang dengan prosessusyang tampaknya terlibat dalam absorpsi. pendek yang iregular (Gambar 9-10d dan 9-13), yang berjumlah lebih sedikit daripada oligodendrosit atau astiosit tetapiSinaps aksosomatik Sinaps aksodendritik Sinaps aksoaksonik Akson . -:FAkson i ..d Dendril Dendrit ..NakGekatidvmeitnabdsarirtsnin9yaa-p;7t'i(kbJ.iaeGsnaaisnmysbaianrpaakpdesat.igsUapjiujnenangidsaekmnsdoorrinftoikul)o.mgUiusmjusnniyngaaapkmssoeynnagnjhagaranlantazgirmksainntearpjiamsdpdiueiltnsugsdaainpreaarfklikhseoantdkaelannidnr.pitSaduaaatatuubapbgeaindagaianatutsareasl.nsayraanfglatainm(paatakumseommoad) ualatasui

JARINGAN SARAF & SISTEM SARAF I 145APLIKASIMEDIS antigen permukaan sel pada sel imun memperlihatkan prosessus mikroglia. Bila aktit mikroglia akan mengerutkanPada sklerosis multipel, selubung mielin dirusak olehmekanisme autoimun yang belum diketahui dengan ber- prosessus-prosessusnya dan menyerupai ciri morfologisbagai dampak neurologis. Pada penyakit ini, mikrogliamemfagositosis dan mendegradasi debris mielin melalui makrofag, menjadi sel fagosit dan bekerja sebagai sel penyaii-fagosifosls yang diperantarai reseptor dan aktivitas antigen (lihat Bab 14)./lsosom. Setain itu, demensia kompleks AIDS disebabkanoteh infeksi HIV-1 pada sistem saraf pusat Seiumlah Sel Schwann (Neurolemmosit)besar bukti eksperimental menuniukkan bahwa mikroglia Sel Schwann, yang juga disebut neurolemmosit, hanya di-terinfeksi oleh HIV-1. Seiumlah sitokin, sepefti interleukin-1 temukan pada SST dan memiliki interaksi trofik dengan aksondan tumor necrosrs factor-o, mengaktifkan dan meningkat- dan memungkinkan mielinisasinya seperti oligodendrositkan replikasi HIV dalam mikroglia. pada SSP. Satu sel Schwann membentuk mielin di sekeliling satu segmen sebuah akson, berbeda dengan kemampuan oligodendrosit yang dapat bercabang dan meliputi bagian sejumlah akson. Gambar 9-10e memperlihatkan cara membran sel Schwann membungkus akson.tersebar lebih merata di seluruh substansia alba dan grisea.Tidak seperti sel glia lair; mikroglia bermigrasi melaluineuropil, yang menganalisis jaringan untuk sel yang rusak danmenginvasi mikroorganisme. Mikroglia menyekresi sejumlahsitokin imunoregulatorik dan menjadi mekanisme utamapertahanan imun pada jaringan SSP. Mikroglia tidak berasaldari tubus neuralis embrionik, melainkan dari monosit dalamsirkulasi darah, yang termasuk dalam famili yang sama sepertimakrofag dan sel penyaji-antigen lainnya. Inti sel-sel mikroglia dapat dikenali pada sediaan HE rutinoleh strukturnya yang memanjang dan padat, yang berbedadengan inti sel glia lain yang sferis dan terpulas lebih pucat.Pemeriksaan imunohistokimiawi dengan antibodi terhadapGambar 9-8. Ujung saraf adrenergik. Banyak vesikel ber- Gambar 9-9. Neuron, neuropil dan sel glia yang umum di- jumpai pada SSP. (a): Sebagian besar badan sel neuronal (N) didiameter 50 nm, dengan bagian tengah padat-elektron yang berisinorepinefrin mengisi terminal akson yang terlihat pada gambar ini. SSP lebih besar daripada sel glia (G) yang berjumlah lebih banyak40.000x. (Machado AB: straight OsOo versus glutaraldehyde-OsOoin sequence as fixatives for the granular vesicles in sympathetic dan mengelilinginya. Berbagai tipe sel glia dan hubungannyaaxons of the rat pineal body. Stain Technology 1967, 42(6):293Diproduksi ulang atas izin dari Taylor & Francis Group, http:wvwv. dengan neuron sulit dibedakan menggunakan kebanyakan metodeinformaworld.com, and Angelo B. Machado, Department of mikroskop cahaya rutin. Namun, oligodendrosit memiliki inti bundar yang terkondensasi dan sitoplasma yang tidak terpulasMorphology, Federal University of Minas Gerais, Belo Horizonte, karena banyaknya kompleks Golgi, yang tidak terpulas dengan baik dan sangat mungkin tergambar dari sel dengan sifat yangBrazil) terlihat pada gambar ini. Sel glia lain yang berukuran serupa tetapi dengan sangat sedikit sitoplasma dan inti yang lonjong atau memanjang kebanyakan berupa astrosit. Pulasan H&E rutin tidak memungkinkan neuropil (Np) terlihat jelas. 200x. H&E. (b): Dengan penggunaan pulasan emas untuk neurofibril, neuropil ter- lihat lebih jelas. 200x. Emas & Hematoksilin.

146 / BAB 9 Sel Glia SSP a Oligodendrosit c Sel ependim Sel Glia Sistem Saraf PeriferGambar 9-10' Sel glia di SSP dan sistem saraf perifer. Sel glia di SSP. (a): Oligodendrosit membentuk selubung mielin di sebagianakson. (b): Astrosit memiliki berbagai prosessus dan membentuk kaki perivaskular yang menyelubungi semua kapiler (hanya sedikit kakiyang diperlihatkan pada gambar ini agar morfologinya dapat terlihat). (c): Sel ependim merupakan sel mirip-epitel yang melapisi ventrikeldan canalis centralis. (d): Sel mikroglia memiliki fungsi terkailimun, fagositik dan protektif. Sel glia di sistem saraf perifer. (e):Neurolemmosit, yang umumnya disebut sel Schwann, membentuk barisan yang menyelubungi akson. (f): Sel satelit terbatas di ganglLtempat sel-sel tersebut melapisi dan menunjang badan sel neuronal besar.

IJARINGAN SARAF & SISTEM SARAF 147Sel Satelit Ganglia penghasil-mielin. Substansia alba tidak mengandung badanKarena berasal dari crista neuralis embrionik seperti neuro- sel neuron, tetapi terdapat mikroglia.lemmosit, sel satelit kecil membenfuk suatu lapisan Penutup Substansia grisea mengandung seiumlah besar badan seldi atas badan sel neuron yang besar pada ganglia SST (Gambar9-10f). Karena berdekatan dengan neurory sel satelit me- neuron, dendrit, bagian awal akson yang tidak bermieiin,mainkan peran trofik atau Penyangga, tetapi dasar molekular astrosit, dan se1 mikroglia. Substansi ini merupakan daerahpenyangganya tidak dipahami dengan baik' terbentuknya sinaps. Substansia grisea terutama terdapat di permukaan cortex cerebri dan serebelum, sedangkan letakstsY'Krw $&,RAF p&r$AT (S$p) substansia atba lebih ke pusat. Agregat badan sel neuron yang membentuk pulau-pulau substansia grisea yang terbenamStruktur utama SSP terdiri atas serebrum, serebelum, danmedula spinalis. SSP hampir tidak memiliki jaringan ikat dan dalam substansia alba disebut nuclei. Ahli neurologi mengenalikarenanyu, konsistensi organ ini mirip gel, yang relatif lunak' enam lapisan di cortex cerebri dengan kebanyakan neuron Bila diiris, serebrum, serebelum, dan medula spinalismemperlihatkan daerah putih (substansia alba) dan kelabr'r yang tersusun vertikal. Neuron yang paling banyak adalah(subslansia grisea); perbedaan hal tersebut terjadi karena neuron piramidal eleren yang terdapat dengan berbagai ukuran (Gambar 9-15). Sel-sel korteks serebri berperan padaperbedaan distribusi mielin. Komponen utama substansia alba integrasi informasi sensorik dan inlsiasi resPons motorikuduluh uktort bermielin (Gambar 9-14) dan oligodendrosit volunter. Cortex cerebelli, Yang mengoordinaslkan aktivitas otot di seluruh tubuh, memiliki tiga lapisan (Gambar 9-16): suatuTabel 9-2, Asal dan fungsi utama sel neurogliaOligodendrosit Tubus neuralis Saraf perifer Produksi mielin. insulator listrik Krista neuralis Sistem saraf pusal Penyangga struktural, proses perbaikantrg.ltgMrg:il Tubus neuralis Sawar darah-oiak, pertukaran metabolik . Sistem saraf pusat Melapisi rongga-rongga di sistem saraf iru\". \"\"rr\"rir PusatAstrosit Sistem saraf pusat Aktivitas terkait-i Sumsum tulang-S;i ilil;Mikroglia lF-\ -e Pembuluh darah \"' dt.'', i',iGambar F11. Astrosit. (a): Astrosit merupakan sel glia terbanyak di SSP dan ditandai dengan banyak prosessus (P) yang menyebardari badan sel glia atau soma (S). prosessus astrosit tidak terlihat dengan pulasan mikroskop cahaya rutin, tetapi iidak mudah terlihatdengan pulasan emas. Morfologi prosessus memungkinkan astrosit diklasifikasi sebagai fibrosa (prosessus yang lurus dan relatif sedikit)atau-proioplasmik (sejumlah belar prosessus bercabang), tetapi perbedaan fungsional di antara tipetipe tersebut tidak jelas. 500x. Emasklorida. (b): Semua prosessus astrositik mengandung filamen intermedia pada protein asam fibrilar glia (GFAP, glial fibrillary acidic untuk memulas sel-sel ini, seperti yang tampak pada gambarprotein) dan antibodi terhadap protein ini menjadi suatu metode sederhana prosessus positif GFAP lain pada neuropil di sekitar sel iniini pada astrosit (A) fibrosa dan prosessusnya pada sSP Bagian kecilmemberikan gambaran densitas sel glia ini dan prosessusnya di SSP Astrosit merupakan bagian penting sawar darah-otak yang mengaturmasuknya nlot\"t rl dan ion dari daiah ke dalam jaringan SSP. Kapiler pada sudut kanan atas dan kiri bawah diselubungi oleh kakiperivaskular (p F, perivascularfeef) yang positif GFAP di ujung sejumlah besar prosessus astrositik. 500x. Pulasan balik imunoperoksidaseanti-GFAp dan hematoksilin. (c): pinjang kapiler yang tampak di sini sepenuhnya terselubungi di dalam prosessus astrosit yang terpulas.400x. Perak Rio Hortega.

148 / BAB I*. Jr.*rr,i_t,.ri-.:t* Pada potongan melintang medula spinalis, substansia alba terletak di pinggir dan substansia grisea terletak di dalam serta1t.!r #q ' !e{4\"1tr berbentuk seperti huruf H lGambar g-17). Di bagian pusat # #ba terdapat suatu lubang, yaitu canalis centralis,yangberkembang # dari lumen tubus neuralis embrio. Sel-sel ependim melapisl kanalis ini. Tungkai substansia grisea dari huruf H ini mem_ bentuk cornu anterior, yang mengandung neuron motorik dengan akson yang membentuk radiks ventral saraf spinal, dan cornu posterior yang menerima serabut sensorik dari neuron-neuron di ganglia spinal (radiks dorsal). Neuron medula spinalis berukuran besar dan multipolar, terutama neuron motorik di cornu anterior (Gambar 9-12). Meninges Tengkorak dan columna vertebralis melindungi SSp. Di antara tulang dan jaringan saraf terdapat membran jaiingan ikat yang disebut meninges (Gambar 9-18 dan 9-19). Terdapat tigi Iapisan meninges yang dapat dikenali: Dunn MnrrR jpDaeurririnoagstmaenuamtiekrtaeantdgafkilbaorhroakela.lpaDissitaissnekpluiataadrramyt,aendyguurlat-ergsbpa^iln\"da.aylisnu, ttdeuurrdadireminagittaeansr dipisahkan dari periosteum vertebra oleh rongga epidural, yang mengandung suatu pleksus vena berdinding tipis dan jaringan ikat areolar. su-bDduurraa,lmyaatnegr se1a1u dipisahkan dari arakhnoid oleh rongga sempit. Permukaan internal semua dura muter, dan permukaan luarnya di medula spinalis, difutupi oleh epitel selapis gepeng yang berasal dari mesenkim (Gambar 9-18). cJ .*.fl4's w',':l'i::r : : 'i -\tu\" 11. jsuo '.Gambar 9-12. Sel ependim. Sel ependim merupakan sel mirip- i t.,tu # #4epitel yang membentuk sebuah lapisan yang melapisi ventrikel ; F\" 6{,'i*.;r;e**tu'berisi cairan (a) di serebrum dan di (b) canaljs centralis di medulaspinalis. Sel ependim berbentuk kolumnar rendah atau kuboid diberbagai regio SSP dapat bersilia atau memiliki mikrovjli panjangpada permukaan apikal. Modifikasi tersebut membantu meng_ f\"fl\"-ti4$-+,s\:..t;i_- .\"'''edarkan cairan serebrospinal dan memantau kandungannya. Jugapada ujung apikalnya, sel ependim memiliki kompleks taut sepertikompleks taut sel epitel. Namun, kompleks tersebut tidak memiliki 4 '' \"q. i il lt .:{lamina basal. Ujung basal sel merupakan prosessus panjang dan z=,.,' ,,.. .\"*J ;4t':sempit yang bercabang dan berpenetrasi beberapa jarak ke dalam .?.,., ';r.+tneuropil yang berdekatan. Sel ependim tidak hanya membantu Gambar 9-13. Sel mikroglia. Mikroglia merupakan set imun pe_menggerakkan dan mengabsorpsi cairan serebrospinal, sel ter_ nyaji-antigen yang berasal dari monosit di SSp dan tersebarsebut juga berperan pada produksi cairan ini dalam jaringan merata di substansia grisea dan subtantia alba. Dengan pulasanventrikel khusus di plexus choroideus. Keduanya: 200x\" H&E. imunohistokimiawi, pada gambar ini dengan antibodi monoklonal terhadap antigen HLA yang ditemukan pada banyak sel terkail imun, prosessus bercabang pendek mikroglia da[at terlihat. pe_ mulasan standar tidak memperlihatkan prosessusnya, tetapi hanyalapisan molekular luar, suatu lapisan tengah yang terdiri atas nucleus yang kecil dan gelap di sej ini. Mikroglia mengembara danneuron berukuran besar yang disebut sel purkinje, dan lapisan secara konstan digunakan pada surveilans imun pada jaringangranular internal. Badan sel purkinje terlihat jelas, bahkan SSP Saat teraktifkan oleh produk mikroorganisme atau sel yang rusak, sel tersebut meretraksi prosessusnya, mulai memfagositosiipada sediaan yang dipulas dengan H&E dan dendritnya men- materi yang rusak atau membahayakan, dan berjaku sebagai sel penyaji-antigen. 500x. Antibodi terhadap HLA-DR dan peroksidase.jalar di seluruh lapisan molekular sebagai jala serabut saraf (Digunakan atas izin dari Wolfgangyang bercabang (Gambar 9-16). Lapisan granular dibentuk Streit, Department of Neuroscience, University of Floridaoleh neuron yang sangat kecil (terkecil di tubuh), yang ber- College of Medicine, Gainesville.)himpitan, berbeda dengan badan sel neuron di lapisanmolekular yang tidak begitu padat (Gambar 9,16).

JARINGAN SARAF & SISTEM SARAF I 149ARnxuruoro Namun, kapiler-kapiler tersebut tetap dilapisi sepenuhnya oleh perpanjangan prosessus astrosit perivaskular (GambarArakhnoid (\rsn. arachnoeides, mirip sarang laba-laba) memilikidua komponen: (1) lapisan jaringan ikat yang berhubungan 9-77).dengan dura mater dan (2) suatu sistem trabekula yangmengandung fibroblas dan kolagen. Sistem trabekular ini Sawar Darah-Otakberhubungan langsung dengan pia mater yang lebih dalam. Disekeliling trabekula terdapat suatu rongga besar yang me- Sawar darah-otak adalah sawar fungsional yang lebih ketatnyerupai spons, rongga subarakhnoid, yang terisi cairan mengatur masuknya zat tertentu dari darah ke dalam jaringanserebrospinal (CSS) dan terpisah dari rongga subdural. Ronggaini membentuk bantalan hidraulik yang melindungi susunan saraf ketimbang di sebagian besar jaringan lain, yang me-saraf pusat dari trauma. Rongga subarakhnoid berhubungan lindungi sifat lingkungan mikro neuron. Komponen strukturaldengan ventrikel-ventrikel otak. utama sawar darah-otak adalah endotel kapiler, dengan sel- Jaringan ikat arakhnoid dianggap bersifat avaskular karena sel yang tersekat rapat dengan taut kedap yang berkembang baik dan tidak memperlihatkan atau sedikit menuniukkantidak memiliki kapiler Pemberi nutrisi, tetapi pembuluh darah transitosis. Selain itu, lamina basal kapiler di sebagian besarbesar melaluinya (Gambar 9-18). Karena arakhnoid memiliki regio SSP dilapisi oleh kaki perivaskular astrosit (Gambar 9-11) yang selanjutnya mengalur pasase molekul dan ion darilebih sedikit trabekula di medula spinalis, arakhnoid lebih darah ke otak.mudah dibedakan dari pia mater di daerahtersebut. Arakhnoiddan pia mater saling berhubungan dan sering dianggap se- Plexus Choroideusbagai membran tunggal yang disebut pia-arakhnoid. Plexus choroideus adalah jaringan ikat khusus yang menonjol Di beberapa daerah, arakhnoid menembus dura mater, danmembentuk tonjolan-tonjolan ke dalam sinus venosus yang berupa lipatan-lipatan yang dalam dengan banyak vili ke terisi-darah di dalam dura mater. Tonjolan-toniolan yang berisi dalam empat ventrikel besar di otak (Gambar 9-20). Pleksus iniCSS ini, yang dilapisi sel-sel endotel vaskular, disebut villi terdapat di atap ventrikel ketiga dan keempat dan sebagian di dinding kedua ventrikel lateral, semua regio dengan lapisan arachnoidales. Fungsinya adalah mengangkut CSS dari ruang ependim yang berhubungan langsung dengan pia mater. subarakhnoid ke dalam sinus venosus. Setiap vilus di plexus choroideus mengandung selapis tipis pia mater yang tervaskularisasi dengan baik dan dilapisi oleh Prn Mnren se1 ependimal kuboid. Fungsi utama plexus choroideus adalah Pia mater yang berada paling dalam dilapisi oleh sel mesenkim memindahkan air dari darah dan melepaskannya dalam bentuk CSS. Cairan ini mengisi penuh ventrikel-ventrikel, gepeng yang melekat erat pada keseluruhan permukaan jaringan saraf, tetapi lapisan ini tidak berhubungan langsung canalis centralis di medula spinalis, rongga subarakhnoid, dan dengan sel maupun serabut saraf. Di antara pia mater dan unsur-unsur saraf terdapat selapis tipis prosessus astrosit, rongga perivaskular. Cairan tersebut penting untuk meta- yang melekat erat pada pia mater. Pia mater darr lapisan glia bersama-sama membentuk sawar fisik di bagian tepi SSP' bolisme di dalam SSP dan bekerja sebagai peredam goncangan Sawar ini memisahkan jaringan SSP dari CSS daiam rongga mekanis. subarakhnoid (Gambar 9-19). CSS tidak berwarna, berdensitas rendah, mengandung ion Pembuluh darah menembus SSP melalui terowongan yang Nat, Kt, dan Cl tetapi mengandung sangat sedikit protein dan berlapiskan pia mater-ruang Perivaskular. Pia mater meng- hilang sebelum pembuluh darah bercabang menjadi kapiler' sel satu-satunya adalah limfosit yang berjumlah sangat sedikit. Beberapa sel yang terlepas dan 2 sampai 5limfosit per mililiter juga dijumpai. Cairan ini dihasilkan secara kontinu dan ber- edar melalui dinding vilus plexus choroideus dan masuk Gambar 9-74. Substansia alba versus grisea, dipulas. Potongan melintang medula spinalis memperlihatkan transisi di antara substansia alba (kiri) dan substansia grisea (kanan). Substansia alba terutama terdiri atas serabut saraf dengan se- lubung mielin yang terlarut se- lama prosedur pembuatan sedia- an, yang menyisakan ruang bundar kosong yang terlihat di sini. Setiap ruang tersebut me- ngelilingi bercak yang terpulas gelap yang merupakan akson. Badan sel neuronal, astrosit, dan sejumlah besar prosessus sel mendominasi substansia alba. 400x. PT.

150 / BAB 9 .! .\"1:tq &$€) \ 1* ;l||* ir s *!'.fi q, r$ :i ri k ;e q, \"{ {,'b' -f # d {i .,; tr l\"r i ,ffi*'lti+' r'i .ffi ,Pk * {q *' \"P i 1e\" '-: .\" r r\"q.# w 5aGambar 9-75. Cortex cerebri. (a): Neuron serebrum yang penting adalah neuron piramidal (P), yang tersusun vertikal dan tersebardengan sejumlah besar sel glia di neuropil eosinofilik. 200x. H&E. (b): Dari ujung apikal neuron piramidai, dendrit panjang terjulur dalamarah permukaan kortikal, yang dapat dilihat paling jelas pada irisan tebal yang dipulas dengan perak hanya sedikit sel gtia piotoplasmikyang terlihat. 200x. Perak. tta'pi gttl[Dl$ ::. ri:,.,' .',,:ii-'..-;..1.'-r, ;1:t',r,.. -,:.. : , r.:. . serabut saraf. Pada serabut saraf perifer, akson diselubungi oleh sel Schwann, yang juga disebut neurolemmosit (Gambir Penurunan absorpsi CSS atau hambatan aliran keluarnya 9-10e). Selubung dapat atau tidak dapat membentuk mielin di sekitar aksory berganfung pada diameternya. dari ventrikel selama masa perkembangan janin atau pascalahir berakibat timbulnya keadaan yang dikenal Akson berdiameter kecil umumnya adalah serabut saraf sebagai hidrosefalus (Yun.hydro, air, + kephale, kepala) tak bermielin (Gambar 9-22 dan 9,25). Akson yang lebih tebal umumnya diselubungi oleh lebih banyak lapisan konsentris yang berakibat pembesaran kepala secara progresif, yang sel penyelubun& yang membentuk selubung mielin. Serabut- diikuti oleh gangguan mental. serabut ini dikenal sebagai serabut saraf bermielin (Gambar 9-21,9-22, dan9-23).dalam sirkulasi melalui ventrikel dan canalis centralis yang Sennaur BeRvrErrnlalu masuk ke dalam ruang subarakhnoid. Dalam ruangsubarakhnoid, villi arachnoidales menyediakan jalur utama Saat akson berdiameter besar tumbuh pada sistem saraf perifer,bagi absorpsi CSS ke dalam sirkulasi vena karena tidak akson tersebut diselubungi oleh sejumlah besar neurolemmosit yang tidakberdiferensiasi danmenjadi serabut saraf bermielin.terdapat pembuluh limfe di jaringan SSP. Membran plasma neurolemmosit (sel Schwarur) menyafu di sekitar akson dan menjadi terselubungi di sekitar serabut sara{$ISTEM $ARAF PERIFER saat badan sel glia mengelilingi akson beberapa kali (Gambar 9-21).Berbagai lapisan membran sel Schwann menyatu sebagaiKomponen utama sistem saraf tepi adalah saraf, ganglia, dan mielin, yakni suatu kompleks lipoprotein keputihan denganujung saraf. Saraf adalah berkas serabut saraf (akson) yang unsur lipid yang dapat dihilangkan sebagian melalui prosedurdikelilingi sel glia dan jaringan ikat. histologis standar, seperti pada semua membran sel lGambar 9-14 dan 9-17). Dengan TEM, selubung mielin dapat tampakSerabut Saraf berupa suatu lapisan padat-elektron yang tebal dengan setiap lapisan membran yang dapat terlihat (Ganbar 9-22).Serabut saraf terdiri atas akson yang dibungkus selubungkhusus yang berasal dari crista neuralis embrional. Seperti Membran sel Schwann memiliki proporsi lipid yang lebihjaras-jaras di dalam SSP, saraf perifer mengandung kumpulan tinggi daripada membran sel lain dan selubung mielin ber-

',;, ,:,i1r=ii \"i:: IJARINGAN SARAF & SISTEM SARAF 151 ML ' ':4. ,,. Mol -1 1 !ll'Gambar 9-16. Serebelum. (a): Korteks serebeli berkelok-kelok dengan banyak lipatan kecil khusus; masing-masing disangga di bagiantengah oleh medula cerebelii (M), yang merupakan substansia alba yang terdiri atas jaras besar akson. 6x. Cresyl violet. (b): Lapisanyang mengelilingi substansia alba di medula adalah lapisan granular (GL) korteks, yang terkemas rapat dengan badan sel neuronalbundar yang sangat kecil. \"Lapisan molekular\" (ML) luar terdiri atas neuropil dengan lebih sedikit neuron kecil yang tersebar. 20x. H&E.(c): Pada pertemuan antara lapisan granular dan molekular terdapat lapisan tunggal dengan badan sel neuronal besar milik sel Purkinje(p), yang aksonnya berjalan melalui lapisan granular (Gr) untuk bergabung dengan jaras di medula dan yang dendritnya mengalamiramifikasi di seluruh lapisan molekular (Mol). 40x. H&E. (d): Meskipun tidak terlihat jelas setelah dipulas dengan H&E, dendrit sel Purkinjememiliki ratusan cabang kecil; masing-masing dilapisi dengan spina dendritik, yang dapat diperlihatkan dengan pulasan perak. Akson darineuron kecil lapisan granular tidak bermielin dan berjalan bersama-sama ke dalam lapisan molekular tempat akson tersebut membentuksinaps dengan spina dendritik sel Purkinje. Lapisan molekular corlex cerebelli mengandung relatif sedikit neuron atau sel lain. 40x\"Perak.

152 / BAB 9 Canalis centralis dan commissura griseaGambar 9-17. Medula spinalis. Diameter medula spinalis sedikit bervariasi di sepanjang bagiannya, tetapi pada potongan melintangselalu memperlihatkan susunan simetri di sekitar canalis centralis kecil yang berisi cairan serebrospinal. Tidak seperti serebrum danserebelum, di medula spinalis, substansia grisea berada di dalam, yang membentuk struktur huruf H yang terdiri atas dua cornu posterius(P) (sensorik) dan dua cornu anterius (A) (motorik) yang kesemuanya dihubungkan oleh commissura grisea di sekitar canalis centralis.(a): Substansia grisea mengandung sejumlah besar astrosit dan badan sel neuronal besar, terutama badan sel neuron motorik di cornuventralis. (b): Substansia alba mengelilingi substansia grisea dan terutama mengandung oligodendrosit dan jaras akson bermielin yangberjalan di sepanjang bagian medula. (c): Mikrograf neuron motorik besar di cornu anterius memperlihatkan inti yang besar, nucleoli yangmencolok, dan sitoplasma yang kaya akan substansi kromatofilik (substansi Nissl); kesemuanya mengindikasikan banyaknya sintesisprotein qntuk mempertahankan akson sel-sel tersebut yang memanjang beberapa jarak. (d): Di commissura alba di sebelah ventral daricanalis centralis, jaras-jaras berjalan di sepanjang medula, yang iampak pada gambar ini berupa selubung mielin kosong yang mengelilingiakson, serta jaras yang berjalan dari satu sisi medula ke sisi lainnya, yang tampak pada gambar ini berupa sejumlah jaras akson eosinofilikyang terpotong secara longitudinal. Gambartengah: 5x; a-d: 200x.; Gambartengah, a, b: perak; c, d: H&E.fungsi melindungi akson dan mempertahankan lingkungan perifer, bahkan semua akson yang tidak bermielin terselubungimikro yang konstan yang diperlukan untuk potensial aksi. Di di dalam lipatan sel Schwann (Gambar 9-25). Pada keadaan ini,antara sel-sel Schwann berdekatan, selubung mielin mem- sel glia tidak membentuk berbagai lapisannya dalam bentukperlihatkan celah nodus kecil di sepanjang akson, yang juga mielin. Tidak seperti hubungannya dengan setiap akson ber-disebut nodus Ranvier (Gambar 9-10e dan 9-23). Prosessus mielin, setiap sel Schwann dapat menyelubungi bagian se-interdigitasi sel Schwann sebagian menutupi setiap nodus jumlah akson yang tidak bermielin dengan diameter kecil. Sel(Gambar 9-24). Panjang akson yang dilapisi oleh satu selSchwann disebut segmen internodus dan dapat mencapai Schwann yang berdekatan di sepanjang serabut saraf yanglebih dari 1 milimeter. Tidak seperti oligodendrosit di SSP, selSchwann hanya membentuk mielin di sekitar bagian akson. tidak bermielin tidak membenfuk nodus Ranv'ier.Senneur Tnr BeRvreuru SarafSSP kaya akan akson yang tidak bermielin dan tidak ter- Pada sistem saraf perifer, serabut-serabut saraf berkelompok menjadi berkas untuk membentuk saraf. Kecuali beberapaselubungi sama sekali tetapi terbentang bebas di antara saraf yang sangat tipis yang terdiri atas serabut tak bermieliry saraf memiliki tampilan yang mengilap, dan keputihan karenaprosessus neuron dan glia lainnya. Namun, pada sistem saraf kandungan mielin dan kolagennya.

/JARINGAN SARAF & SISTEM SARAF 153Radiks anterior Ruang subarakhnoid '1. _..-.-.. -r, ., .i. Pandanqan anteriorGambar 9-18. Medula spinalis dan meninges. (a): Diagram medula spinalis mengindikasikan hubungan ketiga lapisan meningesjaringan ikat: pia mater yang berada paling dalam, arachnoid, dan dura mater. Dura menyatu sebagian dengan periosteum vedebraepenyangga, yang tidak diperlihatkan. Gambar ini juga memperlihatkan pembuluh darah yang berjalan melalui rongga subarakhnoid danradiks saraf yang menyatu membentuk radix posterior dan radix anterior nervi spinalis. Ganglia radicis posterior mengandung badan selserabut saraf sensorik dan berada di foramina intervertebralis. (b): Potongan area di dekat fissura mediana anterior yang memperlihatkandura mater (D) dan ruang subdural (SD) yang keras dan dilapisi oleh sel pipih mirip-epitel. Lapisan meninges tengah adalah lapisanarachnoid (A) yang menyerupai jaring dan mengandung ruang subarakhnoid (SA) dan trabekula jaringan ikat (T). Ruang subarakhnoidterisi dengan cairan serebrospinal dan arachnoid berfungsi sebagai bantalan peredam kejut di antara otak dan tengkorak. Pembuluhdarah (BV) yang cukup besar berjalan melalui lapisan arakhnoid. Pia mater (P) yang berada paling dalam tipis dan tidak terpisah secarategas dari arachnoid; bersama-sama, kedua lapisan tersebut terkadang disebut sebagai pia-arakhnoid atau leptomeninges. Ruang dianlara pia mater dan substansia alba (WM) di medula spinalis adalah artifak yang terbentuk selama proses diseksi; normalnya, piatersebut sangat melekat erat pada lapisan prosessus astrosit pada permukaan jaringan SSP. 100x' H&E Sinus sagittal superior Villus araknoidal Kulit kepala Periosteum Tulang tengkorak Lapisan periosteum] Oura mater Laprsan menrnges l Ruang subdural (ruang potensial) Araknoid Ruang subaraknoid Trabekula araknoid Pia mater Korteks serebri Substansia albaGambar 9-19. Meninges di sekitar otak. Dura, arachnoid, dan pia mater juga melapisi seluruh permukaan otak, tetapi dura periosteumsering melekat pada cranium ketika otak diangkat. Hubungan antar meninges kranial serupa dengan hubungan yang dijelaskan untukmeninges di medula spinalis. Diagram ini mencakup villi arachnoidales, yang merupakan kantong arachnoid yang menonjol dari otak danmemp;netrasi dura mater dan memasuki sinus venosus berisi darah yang terdapat di dalam pembuluh darah periosteum. Villi archnoidalesberfungsi melepaskan kelebihan cairan serebrospinal ke dalam darah. Pembuluh darah dari lapisan arakhnoid bercabang menjadi arteridan vena yang memasuki jaringan otak yang membawa oksigen dan nutrien. Pembuluh kecil ini awalnya dilapisi oleh pia mater, tetapisebagai kapiler hanya dilapisi oleh kaki perivaskular astrosit.

154 / BAB 9 or 1r. Akson dan sel Schwann terselubungi di dalam lapisan jaringan ikat (Gambar 9-26 dan9-27).Di luar terdapat lapisan fibrosa iregular yang disebut epineurium, yang berlanjut lebih dalam dan juga mengisi rongga di antara berkas-berkas serabut saraf. Setiap berkas tersebut atau fasciculus dikelilingi oteh perineurium, yaitu selapis jaringan ikat khusus yang terdiri atas lapisan sel-sel gepeng mirip-epitel. Sel-sel di setiap lapisan perineurium berhubungan di ujungnya melalui taut erat, suatu susunan yang membuat perineurium menjadi sawar terhadap lewatnya sebagian besar makromolekul dan berfr-rngsi penting unfuk melindungi serabut saraf dan membantu memper- tahankan lingkungan mikro. Di dalam selubung perineurium, terdapat akson-akson berselubung sel Schwann dan jaringan ikat pembungkusnya, yaitu endoneurium (Gambar 9-27). Endoneurium terdiri atas selapis tipis jaringan ikat longgar yang bergabung dengan lamina eksternal kolagen tipe IV, laminiry dan protein lain yang dihasilkan sel Schwann. Saraf yang sangat kecil terdiri atas sebuah fasciculus. Saraf kecil dapat ditemukan pada potongan banyak organ dan sering memperlihatkan susunan yang berkelok di jaringan ikat (Gambar 9-28). Saraf memungkinkan komunikasi antara pusat-pusat di otak dan medula spinalis dan organ sensorik serta efektor (otot, kelenjar, dan lain-lain). Saraf memiliki serabut-serabut aferen dan eferen. Serabut aferen membawa informasi yang diperoleh dari bagian dalam tubuh dan lingkungan ke susunan saraf pusat. Serabut-serabut eferen membawa impuls dari susunan saraf pusat ke organ efektor yang dipengaruhi pusat- pusat saraf tersebut. Saraf yang hanya memiliki serabut sensorik disebut saraf sensorik; saraf yang hanya terdiri atas serabut yang membawa impuls ke efektor disebut saraf motorik. Kebanyakan saraf memiliki serabut sensorik dan motorik, dan disebut saraf campuran yang biasanya memiliki akson bermielin dan tak bermielin (Gamb ar 9-27b).h\"'b Potongan Ganglia pleksus '4i koroid Ganglia biasanya merupakan struktur lonjong yang me- 1ilr\". ngandung badan se1 neuron dan sel glia yang ditunjang oleh jaringan ikat. Karena ganglia bekerja sebagai stasiun relay ir, unfuk menghantarkan impuls saraf, satu saraf masuk dan saraf yang lain keluar dari setiap ganglion. Arah impuls saraf Sel ependim menentukan apakah suatu ganglion menjadi ganglion sensorik atau otonom. Kapiler - Gnrucrrn SrrusoRlr Pia mater r+ Ganglia sensorik menerima impuls aferen yang memrju SSP. Ganglia sensorik berhubungan dengan saraf kranial (ganglia (: Gambar 9-20, Plexus choroideus. Plexus choroideus terdiri dt' atas regio jaringan SSP yang sangat khusus dan mengandung sel Rongga v6ntrikdl ependim dan pia mater bervaskular yang menonjol dari dinding ventrikel spesifik. (a): Potongan plexus choroideus bilateral yang CSS terbentuk dan menonjol ke dalam ventrikel keempat (V) di dekat serebrum dan memasuki ventrikel serebelum. Pleksus ini terlipat secara rumit dengan banyak vili yang menyerupai jari. 12x. H&E. (b): Pada pembesaran yang lebih kuat, setiap vilus tampak tervaskularisasi baik dengan kapiler (C) dan dilapisi oleh suatu lapisan kontinu sel ependim (panah). 100x. H&E. (c): Plexus choroideus khusus untuk mengangkut air dan ion melalui endotel kapiler dan lapisan ependim dan pelepasannya sebagai cairan serebrospinal (CSS).

JARINGAN SARAF & SISTEM SARAF I 155kranial) dan radiks dorsal saraf spinal (ganglia spinalis)' Badan Saraf otonom menggunakan sirkuit neuron-ganda' Neuronsel neuron yang besar di ganglia spinal (Gambar 9-29) ber' pertama di rantai otonom tersebut, dengan serabuthubungan d\".tgutl penjuluran tipis berbentuk lembaran dari praganglionik, berada di SSP. Aksonnya membentuk suatusel glia kecil yang disebut sel satelit (Gambar 9-10f)' Sel-sel sinaps dengan serabut Pascaganglionik neuron multipolaryang berasal dari crista neuralis ini menciptakan lingkunganmikio perikaryory yang memungkinkan produksi potensial kedua di rantai tersebut, yang terletak di sistem ganglionaksi membran dan mengalur pertukaran metabolik' peri{er. Mediator kimiawl yang terdapat dalam vesikel sinaptik Ganglia sensorik disangga oleh simpai dan kerangka di semua akson praganglionik adalah asetilkolin.jaringan ikat khusus yang berhr'rbungan langsung denganiapisin jaringan ikat saraf. Neuron ganglia ini merupakan Saraf otonom terdiri atas sistem saraf otonom dengan dua bagian, yang disebut cabang simpatis dan parasimpatis,r\".rtot-t pseudounipolar dan meneruskan informasi dari ujung Serabut saraf yang membebaskan asetilkolin disebut sarafsaraf ganglion ke substansia grisea medula sPinalis melalui kolinergik. Badan selneuronalpada saraf simpatis praganglionik berada di segmen toraks dan lumbal di medula spinalis sertasinaps dengan neuron setemPat. segmen percabangan parasimpatis berada di medula danGnncrtn Oronov mesensefalon serta di bagian sakral medula spinalis. NeuronSaraf otonom (Yrn., nutos, sendiri, + notnos, hukum) me- kedua simpatis berada di ganglia kecil di sepanjang columna vertebralis, sedangkan neuron kedua rantai parasimpatismengaruhi efek aktivitas otot polos, sekresi sejumlah kelenjar, ditemukan dalam ganglia yang sangat kecil yang selalu beradamemodulasi irama jantung dan aktivitas involuntar lainnya dekat atau di dalam organ efektor, contohnya pada dindingsehingga tubuh dapat mempertahankan lingkungan internal lambung dan usus. Ganglia parasimpatis dapat tidak memillki simpai khusus, perikaryon dan se1 satelit terkait yang mem-y\"ang konstan (homeostasis). pelebaran berbentuk bulbus bentuk suatu pleksus longgar di dalam jaringan ikat sekitar. Canglia otonom merupakan KCGKru€RASX & PLASX'ISIY&Spada saraf otonom. Beberapa Sanglia berada dalam organ- ,rARt$*&Aru sem.Aporgan tertentu, terutama pada dinding saluran cerna, temPatganglia tersebut membentuk ganglia intramural (Bab 15)' Meskipun pada umumnYa stabil, sistem saraf memperlihatkanSimpai ganglia ini memiliki batas yang kurang tegas' Selapis plastisitas pada orang dewasa. Plastisitas ini sangat tinggisel sitelit seringmembungkus neuron ganglia otonom (Gambar9-29), meskipun di ganglia intramural, hanya terlihat sedikit selama perkembangan embrio, saat terbentuknya sejumlahsel satelit yang terlihat di sekitar setiap neuron.O Neurolemmosit mulai @ sitoptar,.na neurolemmosit dan membalut di sekeliling membran plasma bagian akson mulai membentuk lapisan berurutan di -.jffi sekeliling akson@ Lapisan dalam r':r,*, @ntr,irnyu, membran Plasma '€i,. sitoplasma neurolemmosit yang tumpang rut\"' neurolemmosit tindih membentuk '''-til selubung mielin. ] ---.. SitoPlasma dan inti terdorong ..,'',..,,neurolemmosit ke tepi sel saat Selubung mielin Selubung mielin selubung mielin terbentuk.Gambar 9-2i. Mielinasi akson saraf perifer berdiameter besar. Sebuah neurolemosit (sel Schwann) menyelubungi suatu bagian disepanjang akson. Membran sel schwann menyatu di sekeliling akson dan memanjang saat sel tersebut menjadi terbalut di sekitar akson neurolemmosit membentuk selubung mielin dengan badan selketika badan sel mengelil'ngi badan sel beberapa kali. Balutan membran insulasi dan mempermudah pembentukan kerja potensial aksipada permukaan luarnya. Llpisan mielin kaya akan lipid dan memberikandi sepanjang aksolemma.

156 / BAB 9 t,,Gambar 9-22' Struktur ultra serabut bermielin dan tidak bermielin. Potongan melintang serabut saraf perifer di TEM memperlihatkanperbedaan antara akson yang bermielin dan tidak bermielin. Akson besar terbaiut dalam suatu selubung mielin (M) yang tebal dariberbagai lapisan membran sei Schwann. Gambar sisipan memperlihatkan bagian mielin dengan setiap lJpisan membian yang dapatdibedakan dengan mudah, serta neurofilamen (NF) dan mikrotubulus (MT) di aksoplasma (A). pada bagian tengah foto ini terdapit suatusel Schwann yang memperlihatkan inti selnya (SN) yang aktif dan sitoplasma yang kaya akan kompleks Golgi (SC). Di bagain kanangambar, terdapat akson dengan mielin di sekelilingnya yang masih terbentuk (FM). Diameter akson yang tidak bermielin (UMj jauh lebihkecil dan banyak serabut demikian dapat diselubungi oleh sebuah sel Schwann (SC). Sel glia tidak membentuk balutan mielin di sekelilingakson kecil, tetapi hanya menyelubunginya. Tidak peduli membentuk mielin atau tidak, sel Schwann dikelilingi, seperti yang terlihat, olehsuatu lamina eksternal yang mengandung kolagen tipe lV dan laminin seperti lamina basalia sel epitel\" 70.000x. (Digunakan atas izin dariMary Badlett Bunge, The Miami Project to Cure Paralysis, University of Miami Miller School of Medicine.) Nodus besar sel saraf, dan sel-sel yang tidak bersinaps dengan neuron Ranvier lain akan menghilang melalui apoptosis. pada mamalia dewasa Selubung mielin setelah terjadinya cedera, sirkuit saraf dapat tersusun kembali Akson melalui pertumbuhan prosessus neurory yang membentukGambar 9-23. Nodus Ranvier dan endoneurium. potongan sinaps baru unfuk menggantikan sel saraf yang hancur akibat cedera. jadi, komunikasi baru akan terbentuk dengan pe-longitudinal serabut saraf bermielin memperlihatkan nodus Ranvier mulihan sebagian fungsinya. Plastisitas neuron dan pem-atau celah nodus, yang merupakan celah kecil yang penting secara bentukan ulang prosessus ini dikendalikan oleh beberapafisiologis pada selubung mielin di antara sel-sel Schwann yangberdekatan. Akson tersebut dapat merentangi setiap celah nodus. faktor pertumbuhan yang dihasilkan neuron dan sel glia dalamSel Schwann memproduksi suatu lamina basal yang mengelilingi suatu famili faktor pertumbuhan yang disebut neurotrophin.permukaan luarnya. Seperti lamina basal epitel, permukaan inimengandung kolagen tipe IV dan berhubungan langsung dengan Sel punca neuronal terdapat pada SSP orang dewasa, yangjaringan ikat sekitar yang kaya akan serat retikular. Jaringan ikat ini berada di bagian di antara sel-sei ependim, yang dapat meng-membentuk endoneurium di sekitar sel Schwann pada semua hasilkan neuron, astrosi! dan oligodendrosit. Karena neuronserabut saraf perifer dan terpulas biru pada sediaan ini. 400x. tidak membelah untuk menggantikan neuron yang hilang akibat cedera atau penyakit, potensi sel punca neuronal untukMallory trichrome. memungkinkan regenerasi komponen SSp menjadi subjek penelitian yang intensif. Serabut yang cedera pada saraf perifer memiliki kapasitas yang baik untuk regenerasi dan pengembalian fungsi. pada suatu serabut saraf yang cedera, perubahan yang terjadi di sebelah proksimal dari tempat cedera perlu dibedakan dengan perubahan yang terjadi pada segmen distal. Segmen proksimal mempertahankan kontinuitasnya dengan pusat trofik di

IJARINGAN SARAF & SISTEM SARAF 157 kromatolisis atau disolusi RE kasar dan penurunan sifat basofilia sitoplasmik; suatu peningkatan volume perikaryon; dan migrasi inti sel ke posisi perifer di perikaryon. Segmen proksimal akson berdegenerasi di dekat tempat cedera untuk jarak yang pendek, tetapi pertumbuhan bermula segera setelah debris dihilangkan oleh makrofag. Makrofag memproduksi sitokin yang merangsang sel Schwana unluk menyekresi neurotrophin. Di segmen saraf yang berada distal dari tempat cedera, akson dan mielin, tetapi tidak iaringan ikat, berdegenerasi se- penuhnya dan dihilangkan oleh makrofag. Ketika perubahan iegresif ini terjadi, sel Schwann berproliferasi di dalam selubung jaringan ikat, dan menghasilkan sel-sel yang ber- tindak sebagai penuntun untuk pertunasan akson selama fase perbaikan. APLIKASIMEDIS Bila terdapat cetah yang terlalu lebar antara segmen distal dan proksimal saraf perifer yang terpotong atau cedera, atau bila segmen distal menghilang sama sekali (misalnya pada kasus amputasi ekstremitas), akson yang baru tumbuh dapat membentuk beniolan, atau neuroma, yang dapat menjadi sumber nyeri spontan. Regenerasi bertungsi efisien hanya bila serabut dan deretan sel Schwann terarah pada tempat yang benar. Pada cedera saraf campuran, bila serabut sensorik yang beregenerasitumbuh ke datam deretan sel yangterhubung pada motor-end-plate yang dulunya ditempati serabut motorik, fungsi otot tersebut tidak akan pulih kembali.Gambar 9-24. Pemeliharaan mielin dan celah nodus Akson yang tidak bermielin(Ranvier). Gambar tengah memperlihatkan serabut saraf perifer C Neurolemmositbermielin seperti yang terlihat dengan mikroskop cahaya Aksondiselubungi oleh selubung mielin, yang, selain membran, me- mulai menyelubungingandung sejumlah sitoplasma sel Schwann di ruang di antara beberapa akson.membran yang disebut celah mielin (celah Schmidt-Lanterman)'Gambar atas memperlihatkan sederetan celah secara ultra- @ ntron yang tidak ;: ,, .,-k#lstruktural. Celah tersebut tidak berpindah ke badan sel selama lntipembentukan mielin. Sitoplasma ini bergerak secara perlahan di bermielin diselubungi olehsepanjang selubung mielin, yang membuka celah temporer (celah) neurolemmosit, tetaPi neurolemmositdi antara lapisan membran, yang memungkinkan pembaruan se- fldak terdapat selubungjumlah komponen membran sesuai kebutuhan dan pemeliharaan mielin di sekeliling setiap Iselubung tersebut. akson. l Gambar bawah memperlihatkan stuktur ultra suatu celah nodus t\".q* 'a. Iatau nodus Ranvier. Prosessus interdigitasi yang terjulur dari Ilapisan luar sel Schwann (SC) sebagian melapisi dan berkontak Akson yang - ---\ldengan aksolemma di celah nodus tersebut. Kontak tersebui ber- i''.tindik sebagai suatu sawar parsial terhadap pergerakan material tidak bermielinke dalam dan ke luar dari ruang periaksonal di antara aksolemma Neurolemmositdan selubung Schwann. Lamina basal atau eksternal di sekitar sel -Schwann bersifat kontinu di atas celah nodus. Lapisan serabut Gambar 9-25. Saral tak bermielin. Selama perkembangan,saraf adalah suatu lapisan jaringan ikat tipis yang merupakan bagian dari sejumlah akson berdiameter kecil diseiubungi oleh se-bagian dari selubung endoneurial di serabut saraf perifer' buah neurolemmosit (sel Schwann). Kemudian, akson menjadi ter- pisah dan terselubungi di dalam lipatannya sendiri atau kantongperikaryon dan dapat beregenerasi, sedangkan segmen distal,yang terpisah dari badan sel saraf, berdegenerasi (Gambar permukaan sel Schwann. Tidak terdapat mielin yang dibentuk' Akson berdiameter kecil menggunakan potensial aksi denganb-SO). Onset regenerasi disertai perubahan di perikaryon: pembentukan dan pemeliharaan yang tidak bergantung pada insulasi yang diberikan selubung mielin yang diperlukan oleh akson berdiameter besar.

- E 158 / BAB 9 Akson -- Selubung mielin Pembuluh darah Epineuriuma,#--'lgt ,\"'* Epiheurium rrl-- +.!.,,. !.: ==y((lGabAap)an,:isgmVEa)nmbpdaiesnarmeenlb9uffair-abin2usrto6mucbi'clamJluusaleautrinrksing(Eadgm)teauirtnnreipgr-ildaikeninarpgitiktbaesuetlanargrksyaaaarfnnsegpgsemitoeirdirikfsaaerubokrp.uebdtSriiafsaidssaraaiaralafaldfpmape(naNrfdiaf)kea.sertcSsiddeceaiumltinilnauudprsaeu.ngfnyaAigoasikcdstoieicoledrunhhaluudlatbsaimgundanigysklaaeenpdlligiilSsitnaceleghnpbiwijioahoalrlneeilnonhhgnagtlpaagneluuatrirkidenadirkteaa,etnusliuerlmiinnpugteeurifnktig[oemyilneyaed,hnmuygsnabetgneelangrplptiuhitesekamrttdsbippiauraiiwlsudaahaetrandodsdiaoaarbngraaeernabhume-rusirueaa(mipraaaa.)r.f140x. H&E. (c): Seperti yang tampak di sini, perineurium(d): Mikrograf ini memperlihatkan saraf yang terorientasi dapat terjulur sebagai septa (S) ke dalam fasciculus yang tebih besar. 200x. pT. dalam arah longitudinal. Di daiam fasciculus terdapat endoneurium (En) yangmengelilingi kapiler (C) dan berhubungan langsung dengan lamina eksternal yang dihasilkan sel Schwann. Kolagen endoneurium terpulaibiru dan nbdus Ranvier dan inti sel schwann (s) juga terlihat jelas. 400x. Mallory trichrome.

- /JARINGAN SARAF & SISTEM SARAF 159 Perineurium Fasikulus Endoneurium Selubung mielin Pembuluh darahGamhar g-27. struktur ultra saraf perifer. (a): Gambaran SEM potongan melintang saraf perifer besar yang memperlihatkan se-jumlah fasciculus; masing-masing diselubungi oleh perineurium dan terkemas dengan endoneurium yang mengelilingi setiap selubungmielin. setiap fasciculus r\"ngu',-drng sedikitnya sebuah kapiler. Sel endotel kapiler ini terhubung secara rapat sebagai bagian sawar ke endoneurium. Pembuluh darah besar berjalan melalui epineuriumdarah-saraf dan mengatur jenis substlnsi plasma yang dilepaskan fasciculus. 450x. (b): Gambaran TEM memperlihatkan suatu fibroblasyang berada di dalam dan mengisi ruang disekitar perineurium danipu*r,) yang dikelilingi oleh koiagen dilpineurium dan tiga atau empat lapisan sel gepeng di perineurium yang membentuk bagian lain periieurium, endoneurium kaya akan serat retikular (RF) yangsawar darah-saraf. Di dalam mengelilingi semua sel schwann. lnti keduasel schwann (sc) pada serat bermielin dapat dilihat. Banyak akson yang tidak bermielin di dalam dua sel Schwann juga ditemukan.1200x.

- 160 / BAB I r€\"t - ffT, \\ P<t i *!d n\"!* # .f.t+qP .{ : Br .k* *ln,!e\" \& \"{!q. f SE i. e ,,.P .€ * lI-! ,$ 9., -{ t.** l\% dEGambar 9-28. Saraf kecil. Saraf kecil dapat dilihat pada potongan dari sebagian besar organ. (a): Pada potongan melintang, suatusaraf yang dipendam dalam resin dan diisolasi tampak memiliki suatu perineurium yang tipis, sebuah kapiler (C), dan banyak akson besar(panah) yang terkait dengan sel Schwann (mata panah). Sejumlah inti fibroblas dapat dilihat di endoneurium di antara serabut bermielin.400x. PT. (b): Pada potongan longitudinal, inti pipih fibroblas endoneurial (F) dan lebih banyak inti sel Schwann yang berbentuk oval (S)dapat dibedakan. Serabut saraftersusun agak longgar di endoneurium dan pada pembesaran lemah, potongan Iongitudinal tampak agakbergelombang ketimbang Iurus. Hal ini mengindikasikan longgarnya serabut di dalam saraf yang memungkinkan saraf sedikit teregangselama pergerakan badan tanpa potensi timbulnya regangan yang merusak serabut tersebut. 200x. H&E. (c): Pada potongan mesenteriumdan jaringan lain, disposisi sebuah saraf kecil (N) yang sangat bergelombang atau berkelok akan terlihat berupa kepingan-kepingan oblikatau transversal saat saraf tersebut memasuki dan meninggalkan area di potongan tersebut. 200x. H&E. (d): Sering, suatu potongansaraf kecil akan memiliki sejumlah serabut yang terpotong transversal dan lainnya terpotong oblik di dalam fasciculus yang sama, yangsekali lagi mengisyaratkan sifat serabut yang relatif tidak teregang di dalam endoneurium (E) dan perineurium (P). 300x. H&E.

- IJARINGAN SARAF & SISTEM SARAF 161 li'i-3;^Jr<'.q; ':41Hi. -:--:::1;'-:{ll rl lu- #*:',.11- , u?**'J% i'i* :''tCt ffi- \"@.&'',.,i|,,f* -.,* s t *,u'.71 ;. # ffi..,'\"a :..,.'; i* r.S t ,:$ F #:.'Q^ ir:'\" .--'*to.' *.\".-\ o G s =sI+ €,\"S- .;* k$' Ec * '-**: i: s) *\";;I*'s;-\* -] *, , .., . #\"-- #;, ;t o W\"&.:!..,;StFl*. f-\"fi.,,'..,fr{ 6 .; + .:1 :.:'iu't\",,--.Gr\" '\"--.\"...-* \.'-,.9- '' I{ :: ii; \" ,. {a\")n\"r9-29. Ganglia. (a): suatu ganglion sensorik (G) memiliki suatu simpai jaringan ikat khusus (c) dan kerangka internal yangskdb4ymt(lineeNaau0eaormswn0r)anhsrugxtafaybilof.baradmaalneoHtanrtdoeeargpg&abmrkinit,rEoeebagpmynn.tmehleiauttps(-eiruontncslaiamiksa)auhgrm:,ranbla(GseditdgSenkfemea.ara)dninnbsbnFigyngaikanbaaaluiirikttesinnaaentcrbbngtktiiasieseeceasrisprumytabeireidlm\"anupee.rlafesadibnggn(usaagGlsriimnamemi\"eaudg\"lermpimeypaalniaangnbrb\"gtinaggu*amidaslngatrina'orgtsldbngnuebrlaiufa-rbauyok2rndinaolalhggoisadfnmdegnakg(,nmpliFerikspasoc)uoedgotenimalrnnaafeilusdtgynen<nnkaae.mgiserzknllili4uaieupianna0bscamirno0uuidd(slixLnknaakesy.)iagrran.aioklHdirsnLMeaas(o&begbNfnlreEamtaip)dnikd.amn.bea.iasy{parSecGdieanrfhne)eakbape:isprannunem,eSenggtrklredgilskliegnlaaaiHeacsarleeklariuanouyansfastgeotrneaaelooliknlintlnianetbgisos,anlayaisametleLahe.ntle(uanwngs1lbrSbgslia0)oitioaoca0ntyr(rhtes0aSaiiiakdwnraxtl)pn,oai.n.abugmrkty5yAneleaae6mnttsnsaeonxatmeprt.fyirbedsmieEeLeoradslphumuxcdpaerxapbaiaronioeludruidytalkrnpabauipifmgapaekinelmiessbegrkatiibunesnaktnibtererhepasaeoltuureliopnkaslrenaniiaapesum.jb,uudm(memiblraisbukglawee)eried:ddatmnlisraanePggiyinnmmnle,ailksigmpanteHsiiiatdmadeboabnsaliuepdabaknnslademjataaegesantseerrulsntmaiilurrrntaidnoapkasghmanhoeapyaflleyUenuaralnmahmnkntednoisibgkbvugefdieaueanrnalnonterrtgmisat(ngbp(uaLincasitiiknhn)sy-il)'Hospital, Jerusalem.)

162 / BAB I :) ,t, '..1 'r,.:.':lr,j,r*;., '. l'j...i li,r..r .: :\"'1;11' -:,1- \"1!,, - .&dfffui-..::i:;ff,r;' ffi ffi\"@. l -.:'::1,t' -.,11. i '. :':',;ltii:il;;: -l ''''..: /': . I t? 'i\ i..: il , i::€ lrJ al; :! ,, 4' . i tl ,&S l*,;fr' l i|.:.: fTl t:: ',\",1,':,.ii'W:.,] ,i:j' ,:ii i..: l,lri l{F jJ :iil ili ;i ::rg' .: .' i ,-: : :is-. { _. ,ff?\sliw .d b 2 minggu .o.* Lqs -\"**r*.r11'g'd c 3 minggu d 3 bulanGambar 9-30. Regenerasi pada saraf perifer. Pada saraf perifer yang terpotong atau mengalami cedera, segmen akson yang beradadi sebelah distal dari tempat cedera kehilangan penyangganya dari badan sel dan berdegenerasi sepenuhnya. Segmen proksimal dapatberegenerasi dari ujung potongan setelah mengalami penundaan. Perubahan utama yang terjadi pada saraf yang cedera terlihat padagambar ini. (a): Serabut saraf normal, dengan perikaryon dan sel efektornya (otot rangka). Badan sel memiliki banyak RE kasar yangberkembang baik. (b): Bila akson mengalami cedera, inti neuron berpindah ke tepi dan jumlah RE kasar sangat berkurang. Serabut sarafdi sebelah distal dari tempat cedera, berdegenerasi bersama selubung mielinnya. Debris difagositosis oleh makrofag. (c): Serabut ototnyaterlihat mengalami atrofi denervasi yang nyata. Sel Schwann berproliferasi membentuk korda-korda padat yang dimasuki akson yangtumbuh. Akson tumbuh dengan kecepatan 0,5-3 mm/hari. (d): Pada gambar ini, regenerasi serabut saraf berhasil dan serabut otot jugaberegenerasi setelah menerima stimulus saraf.