Bab 17 Keseimbangan Energi dan Regulasi Suhu

SEKILAS ISI Keseimbangan Energi dan Regulasi Suhu17.1 Keseimbangan Energi17.2 Regulasi Suhu Pokok-Pokok Homeostasis fkrtM A s u p a n m a k a n a n penting bagi aktivitas sel. A g a r berat tubuh tetap konstan, <»A\ • nilai kalori dari m a k a n a n harus setara dengan total kebutuhan energi t u b u h . Keseimbangan energi dan karenanya, berat badan dipertahankan terutama dengan mengontrol asupan makanan. Pengeluaran energi menghasilkan panas, yang penting bagi regulasi suhu. Manusia, biasanya di lingkungan y a n g lebih dingin daripada tubuhnya, harus secara konstan menghasilkan panas untuk mempertahankan suhu tubuhnya. Manusia juga harus memiliki mekanisme untuk mendinginkan tubuhnya jika menyerap terlalu banyak panas dari aktivitas otot rangka yang menghasilkan panas atau dari lingkungan eksternal yang panas. Suhu tubuh harus diatur karena laju reaksi kimia sel bergantung pada suhu dan karena panas yang berlebihan dapat merusak protein sel. Hipotalamus adalah pusat integrasi utama untuk mempertahankan keseimbangan energi dan suhu tubuh. 675

676 B A B 17 yang kedua mencakup kerja m e m o m p a darah dan bernapas, energi yang diperlukan untuk transpor aktif bahan-bahan17 11 Keseimbangan Energi penting menembus membran plasma, dan energi yang digu- nakan selama reaksi sintesis yang esensial u n t u k pemeliharaan,Setiap sel d a l a m t u b u h m e m e r l u k a n energi u n t u k melaksana- perbaikan, d a n pertumbuhan struktur sel-secara singkat,k a n fungsi-fungsi yang esensial bagi kelangsungan h i d u p sel \"biaya metabolik untuk hidup.\"itu sendiri (misalnya transpor aktif dan perbaikan sel) danmenjalankan fungsi spesifiknya dalam rangka memperta- PERUBAHAN ENERGI NUTRIEN MENJADI PANAS T i d a khankan homeostasis (misalnya sekresi kelenjar atau kontraksi semua energi dalam molekul makanan dapat dipanen untukotot). S e m u a energi yang digunakan oleh sel pada a k h i r n y a melakukan kerja biologis. Energi tidak dapat diciptakan atauberasal dari makanan yang masuk. dimusnahkan, tetapi dapat diubah dari satu bentuk ke bentuk lain. Energi dalam molekul nutrien yang tidak digunakanSebagian besar energi makanan u n t u k m e l a k u k a n k e r j a d i u b a h m e n j a d i energi termal, a t a uakhirnya diubah menjadi panas di tubuh. panas {thermo b e r a r t i \" p a n a s \" ) . S e l a m a p r o s e s - p r o s e s biokimia, hanya sekitar 50% energi dalam molekul nutrienM e n u r u t hukum pertama termodinamika, e n e r g i t i d a k yang dipindahkan k e A T P ; sisa 50% dari energi n u t r i e n i n idapat diciptakan atau dihilangkan. Karena itu,energi menjadi segera lenyap sebagai panas. Selama pengeluaran A T P olehsubjek keseimbangan masuk-keluar seperti komponen kimia sel, 25% energi Iainnya yang berasal dari m a k a n a n berubahtubuh, misalnya H 2 Odan garam (lihat h. 586). menjadi panas. Karena bukan suatu mesin panas, tubuh tidak dapat mengubah panas menjadi kerja. Karena itu,tidak lebihPEMASUKAN DAN PENGELUARAN ENERGI Masukan dari 2 5 %energi nutrien yang tersedia u n t u k kerja, baikenergi b a g i t u b u h b e r a s a l d a r i e n e r g i d a l a m m a k a n a n y a n g eksternal m a u p u n internal. Sisa 75% nya hilang sebagai panasmasuk. Energi kimia yang tersimpan di dalam ikatan-ikatan selama pemindahan energi dari molekul nutrien keA T P keyang menyatukan atom-atom dalam molekul nutrien dibe- sistem sel.baskan ketika m o l e k u l inidiuraikan di tubuh. Sel-sel menyerapsebagian energi nutrien ini dalam ikatan fosfat berenergi Selain itu, dari energi yang benar-benar ditangkap untuktinggi, yaitu adenosine trifosfat (ATP; lihat h. 36 dan A-16). digunakan oleh tubuh, hampir semua energi yang digunakanEnergi yang dipanen dari proses biokimiawi makanan yang akhirnya menjadi panas. Sebagai contoh, energi yang di-masuk langsung digunakan untuk melakukan kerja biologis keluarkan oleh jantung u n t u k m e m o m p a darah secara gradualatau disimpan dalam tubuh u n t u k digunakan kemudian sesuai berubah menjadi panas oleh gesekan sewaktu darah mengalirkebutuhan selama periode ketika tidak terjadi pencernaan melaluin pembuluh darah. Demikian juga, energi yang di-dan penyerapan makanan. gunakan untuk membentuk protein struktural akhirnya muncul sebagai panas ketika protein tersebut terurai selama Pengeluaran energi o l e h t u b u h d i g o l o n g k a n k e d a l a m d u a proses pertukaran normal konstituen-konstituen tubuh.kategori: kerja eksternal dan kerja internal (Gambar 17-1). Bahkan dalam melakukan kerja eksternal, otot-otot rangkaKerja eksternal a d a l a h e n e r g i y a n g d i k e l u a r k a n k e t i k a o t o t mengubah energi k i m i a menjadi energi mekanis secara tidakrangka berkontraksi untuk memindahkan benda eksternal efisien; hampir 75% energi yang digunakan lenyap sebagaiatau menggerakkan tubuh dalam hubungannya dengan panas. Karena itu, semua energi yang dibebaskan dari makananl i n g k u n g a n . Kerja internal a d a l a h s e m u a b e n t u k p e n g e l u a r a n masuk yang tidak secara langsung digunakan u n t u k m e m i n -energi biologis lain yang tidak melakukan kerja mekanis d i dahkan benda eksternal atau disimpan dalam lemak (jaringanluar tubuh. Kerja internal mencakup dua jenis aktivitas yang adiposa) (atau, pada orang yang sedang t u m b u h , sebagaidependen energi: (1)aktivitas otot rangka yang digunakan protein) akhirnya menjadi panas tubuh. N a m u n , panas iniuntuk tujuan selain kerja eksternal, misalnya kontraksi u n t u k tidak sama sekali merupakan energi yang tersia-sia karenamempertahankan postur d a nmenggigil; d a n(2) semua sebagian besar panas ini digunakan untuk mempertahankanaktivitas yang mengeluarkan energi yang harus terus ber- suhu tubuh.langsung hanya u n t u k mempertahankan kehidupan. JenisMasukan energi Keluaran energi ^ k A A. • A A ^ Laju metabolik adalah laju pemakaian energi.Gambar 17-1 Masukan dan keluaran energi. Laju pemakaian energi oleh tubuh selama kerja eksternal dan internal dikenal sebagai laju metabolik: Laju metabolik = pengeluaran energi/satuan waktu Karena sebagian besar pengeluaran energi tubuh akhirnya m u n c u l sebagai pa- nas, laju metabolik normalnya dinyatakan sebagai laju produksi panas dalam kalori p e r j a m . S a t u a n d a s a r e n e r g i a d a l a h kalori, yaitu jumlah panas yang diperlukan untuk

Keseimbangan Energi dan Regulasi Suliu 677m e n i n g k a t k a n s u h u 1 g H 2 O s e b e s a r 1 °C. S a t u a n i n i t e r l a l u • TABEL 17-1 Laju Pemakaian Energi padakecil untuk digunakan dalam membahas tubuh manusia Orang 70 kg Selama Berbagai Aktivitaskarena besarnya panas yang terlibat sehingga digunakan Berbedakilokalori a t a u Kalori, y a n g s e t a r a d e n g a n 1 0 0 0 k a l o r i . Jikaahli gizi berbicara tentang \"kalori\" dalam menghitung k a n - Aktivitas Pengeluaran Energi (kkal/dungan energi berbagai makanan, mereka sebenarnya m e r u - jam)juk k ekilokalori atau Kalori. Ketika 1 g glukosa dioksidasi Tidur 65atau \"terbakar\" baik di dalam maupun diluar tubuh, dihasil- Terjaga, berbaring diam 77kan 4 kilokalori energi panas. 100 Duduk istirahat 105KONDISI UNTUK MENGUKUR LAJU METABOLIK BASAL Berdiri santai 118Laju metabolik dankarenanya, jumlah panas yang diproduksi 140bervariasi bergantung pada beragam faktor, misalnya olahraga, Memakai baju 200rasa cemas, menggigil, d a nasupan makanan. Peningkatanaktivitas otot rangka adalah faktor terbesar yang dapat Mengetik 240meningkatkan laju metabolik. Bahkan peningkatan ringantonus otot menyebabkan peningkatan laju metabolik yang Berjalan lambat datar (2,6 280n y a t a , d a n b e r b a g a i t i n g k a t a k t i v i t a s fisik s e c a r a m e n c o l o k mil/jam) 304mengubah pengeluaran energi d a nproduksi panas (Tabel Pekerjaan tukang kayu atau17-1). Karena i t u ,laju metabolik seseorang ditentukan d i mengecat rumah 480bawah kondisi basal terstandardisasi yang diciptakan untuk Hubungan seksmengontrol sebanyak m u n g k i n variabel yang dapat mengubah Naik sepeda Jalan datar (5,5 500laju metabolik. Dengan cara i n i ,aktivitas metabolik yang mil/jam) 570diperlukan untuk mempertahankan fungsi tubuh dasar dapat Menyekop salju atau 828d i t e n t u k a n . Laju metabolik basal (LMB) a d a l a h c e r m i n a n menggergaji pohon\"kecepatan langsam\" tubuh, atau laju pengeluaran energi Berenang 1100internal m i n i m a l saat terjaga. L M B d i u k u r d i bawah kondisi Lari (5,3 mil/Jam)khusus berikut: Mendayung (20 kayuhan/ mnt)1 . O r a n g y a n g b e r s a n g k u t a n h a r u s b e r i s t i r a h a t s e c a r a fisik, Naiktanggatidak melakukan olahraga paling sedikit 30 menit untukmenghilangkan kontribusi kontraksi otot pada produksi sewaktu air mengalir melewati kamar. N a m u n , telah dikem-panas. bangkan metode yang lebih nyaman u n t u k secara tak-langsung m e n g u k u r laju produksi panas u n t u k digunakan secara luas.2. O r a n g yang bersangkutan harus beristirahat secara m e n t a l Pada kalorimetri tak-langsung, hanya penyerapan O2 p e runtuk memperkecil tonus otot rangka (orang menjadi \"tegang\" satuan waktu yang diukur, yang merupakan tugas sederhanajika cemas) d a nmencegah peningkatan epinefrin, suatu dengan peralatan minimal. Ingat kembali bahwah o r m o n yang dikeluarkan sebagai respons terhadap stres yangmeningkatkan laju metabolik. M a k a n a n -1- O 2 ^ C O 2 + H 2 O + e n e r g i ( s e b a g i a n b e s a r diubah menjadi3. P e n g u k u r a n harus d i l a k u k a n pada s u h u k a m a r yang panas)nyaman sehingga yang bersangkutan tidak mengigigil. Meng-gigil akan sangat meningkatkan produksi panas . Karena itu, terdapat hubungan langsung antara volume O2 yang digunakan dan jumlah panas yang dihasilkan. Hubungan4. O r a n g yang bersangkutan tidak boleh m a k a n m a k a n a n ini juga bergantung pada jenis makanan yang dioksidasi.apapun dalam 12 j a m sebelum pengukuran L M B u n t u k meng- Meskipun karbohidrat, protein, d a nlemak memerlukanh i n d a r i termogenesis terinduksi-makanan (termo a r t i n y a jumlah O2 yang berbeda untuk oksidasi dan menghasilkan\" p a n a s \" ; genesis a r t i n y a \" p r o d u k s i \" ) a t a u p e n i n g k a t a n w a j i b jumlah kilokalori yang berbeda jika dioksidasi, dapat dibuatlaju metabolik yang terjadi sebagai konsekuensi asupan perkiraan rerata tentang jumlah panas yang dihasilkan permakanan. Peningkatan singkat (kurang dari 12 j a m ) laju liter O2 yang dikonsumsi pada diet campuran tipikal orangmetabolik i n ibukan disebabkan oleh aktivitas pencernaan, A m e r i k a . N i l a i p e r k i r a a n i n i , y a n g d i k e n a l s e b a g a i ekuivalentetapi peningkatan aktivitas metabolik yang berkaitan dengan energi O 2 , a d a l a h 4 , 8 k i l o k a l o r i e n e r g i y a n g d i b e b a s k a n p e rpemrosesan danpenyimpanan nutrien, terutama oleh pabrik liter O2yang dikonsumsi. Dengan menggunakan metode ini,biokimia utama (hati). laju metabolik seseorang yang mengonsumsi 15liter/jam O2 dapat diperkirakan sebagai berikut:METODE UNTUK MENGUKUR LAJU METABOLIK BASALL a j u p r o d u k s i panas pada p e n g u k u r a n LMB dapat d i t e n t u k a n 15 liter/jam =konsumsi02secara langsung d a ntak-langsung. Pada kalorimetri langsung,yang bersangkutan duduk dalam suatu kamar berinsulasi X 4,8 kilokalori/liter= ekuivalen energi O2dengan airmengalir mengelilingi dinding. Perbedaan suhu airyang masuk dan keluar kamar mencerminkan jumlah panas 72 kilokalori/jam = perkiraan laju metabolikyang dibebaskan oleh yang bersangkutan d a ndiserap oleh air

678 BAB 17 yang mempertahankan keseimbangan jangka-panjang antara asupan energi dan pengeluaran energi. Secara teoretis, kan- Setelah ditentukan d ibawah kondisi basal, laju produksi dungan energi total tubuh dapat dipertahankan pada tingkatpanas perlu dibandingkan dengan nilai normal untuk orang konstan dengan mengatur jumlah makanan yang masuk,dengan jenis kelamin, usia, berat, d a ntinggi setara karena a k t i v i t a s fisik, a t a u k e r j a i n t e r n a l d a n p r o d u k s i p a n a s . K o n t r o lsemua faktor i n i m e m e n g a r u h i laju pengeluaran energi basal. asupan makanan agar menyamai pengeluaran energi metabo-Sebagai contoh, pria bertubuh besar memiliki laju produksi lik yang berubah adalah cara utama untuk mempertahankanpanas yang lebih tinggi daripada pria dengan tubuh kecil, k e s e i m b a n g a n e n e r g i n e t r a l . T i n g k a t a k t i v i t a s fisik t e r u t a m atetapi jika dinyatakan dalam kaitannya dengan luas permukaan berada d ibawah kontrol kesadaran d a n mekanisme yangtubuh total (yang mencerminkan berat dan tinggi), penge- mengubah tingkat kerja internal dan produksi panas terutamaluaran dalam kilokalori per j a m permeter persegi luas per- ditujukan untuk mengatur suhu tubuh dan bukan mengaturmukaan normalnya hampir sama. keseimbangan energi total.FAKTOR YANG MEMENGARUHI LAJU METABOLIK N a m u n , setelah beberapa minggu mengonsumsi makananBASAL H o r m o n t i r o i d a d a l a h p e n e n t u u t a m a , m e s k i p u n dalam jumlah lebih sedikit atau lebih banyak daripada yangb u k a n satu-satunya, laju metabolisme basal. Peningkatan diinginkan, dapat m u n c u l perubahan kecil metabolisme yangh o r m o n tiroid menyebabkan peningkatan L M B . Seperti telah mengimbangi. Sebagai contoh, adanya peningkatan kompen-disebutkan, epinefrin juga meningkatkan L M B . satorik efisiensi tubuh dalam menggunakan energi sebagai respons terhadap pengurangan makan m u n g k i n dapat men- Berbeda dengan yang diduga, L M B bukanlah laju metabolik jelaskan mengapa sebagian orang yang melakukan diet tidaktubuh paling rendah. Laju pengeluaran energi selama tidur lagi mengalami penurunan berat setelah dengan m u d a hadalah 10% hingga 15% lebih rendah daripada L M B , mungkin kehilangan berat tubuh sekitar 5kg. D e m i k i a n juga, penurun-karena relaksasi otot pada tahap paradoks tidur berlangsung an kompensatorik efisiensi pemakaian energi sebagai responslebih sempurna (lihat h. 183). terhadap makan berlebihan ikut berperan dalam kesulitan yang dialami oleh sebagian orang kurus yang sengaja inginMasukan energi harus sama dengan menambah berat mereka. Meskipun terdapat perubahan-per-keluaran energi agar keseimbangan ubahan kompensatorik metabolisme yang ringan ini, regulasienergi tetap netral. asupan makanan adalah faktor terpenting dalam memelihara keseimbangan energi dan berat tubuh jangka-panjang.Karena energi tidak dapat diciptakan atau dimusnahkan,masukan energi harus sama dengan keluaran energi, sebagai Asupan makanan terutama dikendalikanberikut: oleh hipotalamus. Masukan energi = keluaran energi Meskipun asupan makanan disesuaikan untuk mengimbangi Energi dalam = kerja + produksi + energi yang pengeluaran energi yang berubah dalam suatu periode waktu, makanan yang eksternal panas internal disimpan tidak terdapat reseptor kalori untuk memantau masukan dikonsumsi energi, pengeluaran energi, atau kandungan energi total tubuh. Berbagai faktor kimiawi di dalam darah yang memberiTerdapat tiga k e m u n g k i n a n status keseimbangan energi: sinyal tentang keadaan nutrisi tubuh, misalnya berapa banyak lemak yang tersimpan atau status kenyang-lapar, penting• Keseimbangan energi netral. J i k a j u m l a h e n e r g i d a l a m dalam pengendalian asupan makanan. Kontrol asupanmakanan yang masuk sama dengan jumlah energi yang makanan tidak bergantung pada satu sinyal, tetapi ditentukandikeluarkan oleh otot-otot yang melakukan kerja eksternal oleh integrasi banyak masukan yang memberi informasiplus pengeluaran energi internal basal yang akhirnya muncul tentang status energi tubuh, baik tentang tingkat penyimpanansebagai panas tubuh, pemasukan d a n pengeluaran energi maupun nutrien yang bersirkulasi. Sinyal molekular yangberada dalam keseimbangan dan berat tubuh tidak berubah. multipel ini menjamin bahwa perilaku makan disesuaikan dengan kebutuhan energi jangka-pendek dan jangka-panjang• Keseimbangan energi positif. J i k a j u m l a h e n e r g i d a l a m tubuh. Sebagian informasi digunakan untuk regulasi jangka-makanan yang masuk lebih besar daripada j u m l a h energi yang pendek asupan makanan, membantu mengontrol porsi d a ndikeluarkan, kelebihan energi yang masuk tetapi tidak frekuensi makan. Meskipun demikian, dalam periode 24 jam,digunakan akan disimpan d idalam tubuh, terutama sebagai energi yang terkandung dalam makanan yang masuk jarangjaringan lemak sehingga berat tubuh bertambah. menyamai pengeluaran energi u n t u k hari tersebut. N a m u n , dalam jangka-panjang, korelasi antara asupan kalori total dan• Keseimbangan energi negatif. S e b a l i k n y a , j i k a e n e r g i y a n g pengeluaran energi total sangatlah baik. Akibatnya, kandunganberasal dari makanan yang masuk lebih kecil daripada energi total tubuh—dan, karenanya, berat tubuh—relatifkebutuhan energi t u b u h saat itu, t u b u h harus menggunakan konstan dalam jangka panjang. Oleh karena itu, homeostasissimpanan energi untuk m e m e n u h i kebutuhan tersebut d a n energi, yaitu, keseimbangan energi, diatur secara cermat.karenanya berat tubuh berkurang. PERAN NUKLEUS ARKUATUS: NPY DAN MELANOKORTIN Agar orang dapat mempertahankan berat badan (kecuali Nukleus arkuatus h i p o t a l a m u s b e r p e r a n s e n t r a l d a l a mfluktuasi minor akibat perubahan kandungan H2O), energi kontrol jangka-panjang keseimbangan energi dan berat tubuhyang diperoleh dari makanan harus sama dengan energi yangdikeluarkan oleh tubuh. Karena orang dewasa rerata memper-tahankan berat yang relatif konstan untuk waktu yang cukuplama, tersirat bahwa terdapat mekanisme homeostatik akurat

serta kontrol jangka-pendek asupan makanan sehari-hari. Keseimbangan Energi dan Regulasi Suhu 679Nukleus arkuatus adalah kumpulan neuron berbentuk busuryang terletak dekat dengan dasar ventrikel ketiga. Terdapat perubahan drastis sejak dekade terakhir dengan diketahuinyabanyak jalur yang sangat terintegrasi keluar-masuk nukleus peran aktif sel i n i dalam homeostasis energi. Adiposit menge-arkuatus, yang menunjukkan kompleksnya sistem yang l u a r k a n b e b e r a p a h o r m o n , s e c a r a k o l e k t i f d i s e b u t adipokin,b e r p e r a n d a l a m r a s a l a p a r d a n k e n y a n g . Sinyal makan, a t a u yang berperan penting dalam keseimbangan energi d a nappetite, m e n i m b u l k a n sensasi lapar, m e n d o r o n g kita mencari metabolisme. Karena itu, jaringan lemak sekarang dianggapm a k a n a n . S e b a l i k n y a , kenyang a d a l a h p e r a s a a n p u a s m a k a n . sebagai kelenjar endokrin. Tabel 17-2 meringkaskan berbagaiSinyal kenyang m e m b e r i t a b u k i t a b a h w a k i t a t e l a h c u k u p fungsi adipokin yang telah banyak diketahui. Beberapamakan dan menekan keinginan makan. adipokin dilepaskan dari lemak yang tersimpan, salah satu c o n t o h n y a a d a l a h leptin, y a n g b e r p e r a n p e n t i n g d a l a m k e - Nukleus arkuatus memiliki dua subset neuron yang ber- s e i m b a n g a n e n e r g i . B e b e r a p a , s e p e r t i faktor nekrosis tumorf u n g s i s a l i n g b e r l a w a n a n . S a t u s u b s e t m e n g e l u a r k a n neuro- y a n g t e r k a i t i n f l a m a s i d a n interleukin 6, d i l e p a s k a n d a r ipeptida Y, d a n y a n g l a i n m e n g e l u a r k a n melanokortin, y a n g jaringan l e m a k dan sel i m u n serta berperan terhadap inflamasiberasal dari proopiomelanocortin ( P O M C ) , suatu molekul kronik derajat rendah dalam penyimpanan kelebihan lemak.prekursor yang dapat dibagi menjadi beberapa bagian untuk B e b e r a p a , s e p e r t i visfatin, d i l e p a s k a n h a n y a d a r i lemakmenghasilkan beberapa produk h o r m o n (lihat h . 709).' viseral, l e m a k \" j a h a t \" d a n d a l a m y a n g m e n g e l i l i n g i o r g a nNeuropeptida Y (NPY), s a l a h s a t u p e r a n g s a n g n a f s u m a k a n abdominal. Lemak viseral lebih cenderung mengalami pera-paling kuat yang pernah ditemukan, menyebabkan pening- dangan kronik dan berkaitan dengan peningkatan penyakitkatan asupan makanan sehingga mendorong pertambahan j a n t u n g , b e r b e d a d e n g a n lemak subkutan ( t e r k u m p u l d ib e r a t . Melanokortin, s e k e l o m p o k h o r m o n y a n g s e c a r a bawah kulit) yang superfisial dan kurang berbahaya. (Lemaktradisional dikenal penting dalam menentukan warna kulit subkutan adalah lemak yang dapat A n d a cubit.) Beberapa,u n t u k tujuan kamuflase pada sebagian spesies, dibuktikan s e p e r t i adiponektin, a d a l a h a d i p o k i n y a n g \" b a i k \" . A d i p o k i nmemiliki peran yang mengejutkan dalam homeostasis energi meningkatkan sensitivitas insulin (yang membantu melin-p a d a m a n u s i a . M e l a n o k o r t i n , t e r u t a m a a-melanocyte stimu- dungi terhadap diabetes tipe 2), m e n u r u n k a n berat tubuh,lating hormone (a-MSH) d a r i h i p o t a l a m u s , m e n e k a n n a f s u dan memiliki efek anti-inflamasi. Sayangnya, obesitas mene-makan sehingga terjadi penurunan asupan makanan d a n k a n s e k r e s i a d i p o n e k t i n . S e b a l i k n y a , b e b e r a p a , s e p e r t i resistin,penurunan berat. Melanokortintidak berperan dalam menen- adalah adipokin yang \"buruk\". Resistin, yang dilepaskan ter-tukan warna kulit pada manusia, tetapi a - M S H yang dihasilkan utama pada obesitas, menyebabkan resistensi insulin (karenadi kulit sebagai respons terhadap sinar ultraviolet dari mata- itu meningkatkan risiko terjadinya diabetes tipe 2).hari bekerja secara lokal pada sel penghasil p i g m e n (melanin)untuk menghasilkan warna kulit yang kecokelatan (lihat h . S a l a h s a t u a d i p o k i n y a n g t e r p e n t i n g a d a l a h leptin, y a i t u481). N a m u n , peran utama melanokortin pada spesies kita suatu h o r m o n yang esensial bagi regulasi berat tubuh n o r m a ladalah perannya a - M S H hipotalamus dalam menekan nafsu {leptin a r t i n y a \" k u r u s \" ) . J u m l a h l e p t i n d a l a m d a r a h a d a l a hmakan. indikator yang baik jumlah total lemak trigliserida yang di- simpan d ijaringan lemak: Semakin besar simpanan lemak, Namun, N P Y dan melanokortin bukan efektor akhir dalam semakin banyak leptin dibebaskan ke dalam darah. Sinyalkontrol nafsu makan. Pembawa-caraka kimiawi nukleus dalam darah ini, yang ditemukan pada pertengahan tahunarkuatus ini nantinya memengaruhi pelepasan neuropeptida 1990-an, adalah sinyal molekular penanda kenyang yangdi bagian-bagian otak lain yang memiliki efek kontrol lebih pertama diketahui. Temuan ini merupakan terobosan yanglangsung pada asupan makanan. Para i l m u w a n saat i n i ber- m e m i c u perkembangan riset yang sangat memperluas penge-upaya mengungkapkan faktor-faktor lain yang bekerja di sisi tahuan kita tentang kompleksitas keterkaitan berbagai sinyalhulu dan hilir dari N P Y dan melanokortin dalam mengatur kimiawi yang mengatur asupan makanan dan ukuran tubuh.nafsu makan. Nukleus arkuatus adalah tempat utama kerja leptin. Pe- Berdasarkan bukti yang a d a saat i n i , m a s u k a n - m a s u k a n ningkatan leptin dari simpanan lemak yang berkembang,regulatorik berikut ke nukleus arkuatus d a n sesudahnya melalui mekanisme umpan-balik negatif, berfungsi sebagaipenting dalam pemeliharaan jangka-panjang keseimbangan sinyal \"pelangsing\". Leptin menekan nafsu makan sehinggaenergi dan k o n t r o l jangka-pendek asupan m a k a n saat m a k a n menurunkan konsumsi makanan dan mendorong penurunan(Gambar 17-2). berat, dengan menghambat sinyal N P Y (perangsang nafsu makan) d a nmerangsang pengeluaran sinyal melanokortinMASUKAN REGULATORIK KE NUKLEUS ARKUATUS (penekan nafsu makan) dari hipotalamus. Sebaliknya, penu-DALAM PEMELIHARAAN JANGKA-PANJANG KESEIM- runan simpanan lemak dan penurunan sekresi leptin yangBANGAN ENERGI: LEPTIN DAN INSULIN A n g g a p a n ditimbulkannya akan menyebabkan peningkatan nafsu makani l m u w a n b a h w a s e l l e m a k (adiposit) d i j a r i n g a n a d i p o s a dan penambahan berat. Sinyal leptin u m u m n y a dianggap se-hanyalah sebagai tempat m e n y i m p a n lemak telah mengalami bagai faktor d o m i n a n yang bertanggung jawab dalam penye- suaian jangka-panjang asupan makanan dengan pengeluaran' Kedua subset n e u r o n d inukleus arkuatus adalah populasi NPY/AgRP d a n populasi energi sehingga kandungan energi total tubuh tetap seimbangP O M C / C A R T , AgRP a d a l a h s l n g k a t a n d a r i agouti-related protein. N P Y d a n A g R P dan berat tubuh tetap konstan.m e r a n g s a n g n a f s u m a k a n . CART a d a l a h s l n g k a t a n d a r i cocaine- and ampiietamine-related transcript. M e l a n o k o r t i n d a n p e p t i d a C A R T m e n e k a n n a f s u m a k a n . U n t u k Sinyal dalam darah Iainnya d iluar leptin yang berperanmenyederhanakan, kita hanya akan membahas peran N P Y dan melanokortin, tetapi p e n t i n g d a l a m k o n t r o l j a n g k a - p a n j a n g berat t u b u h adalah in-menyadari bahwa sinyal-sinyal kimiawi lain yang dibebaskan dari nukleus arkuatus sulin. I n s u l i n , s u a t u h o r m o n y a n g d i k e l u a r k a n o l e h p a n k r e a sm e n i m b u l k a n efek serupa. sebagai respons terhadap peningkatan konsentrasi glukosa dan nutrien lain d i darah setelah makan, merangsang penye-



TABEL 17-2 Bcrbagaj Adipokin Utama Keseimbangan Energi dan Regulasi Suhu 681Adipokin Fungsi kenyang dan karena itu berperan penting dalam pengaturanLeptin m a k a n a n jangka pendek. N T S tidak saja m e n e r i m a m a s u k a n Dibebaskan dari lemak simpanan; dari neuron-neuron hipotalamus yang lebih tinggi yangAdiponektin menekan nafsu makan; regulator jangka- berperan dalam homeostasis energi, tetapi juga mendapat panjang utama keseimbangan energi dan masukan aferen dari saluran cerna (misalnya, masukan aferenResistin berat tubuh yang menunjukkan derajat distensi lambung) dan bagian lainVisfatin yang menandakan keadaan kenyang. Sekarang kita mengalih- Sekresi dari adiposit ditekan pada kan perhatian pada kolesistokinin, salah satu sinyal kenyangFaktor nekrosis obesitas; mendorong oksidasi asam lemak terpenting.tumora (TNF-a) oleh otot; meningkatkan sensitivitasdan interleukin 6 terhadap insulin; menurunkan berat KOLESISTOKININ SEBAGAI SINYAL KENYANG Kolesisto-(IL-6) badan dengan meningkatkan kinin (CCK), s a l a h s a t u h o r m o n g a s t r o i n t e s t i n a l y a n g pengeluaran energi; memiliki efek anti-inflamasi dikeluarkan dari mukosa duodenum sewaktu pencernaan makanan, adalah sinyal kenyang penting untuk mengatur Dibebaskan terutama pada obesitas; jumlah makanan yang disantap. C C K dikeluarkan sebagai menyebabkan reslstensi insulin respons terhadap adanya nutrien d i usus halus. Melalui beragam efek di saluran cerna, C C K m e m p e r m u d a h pencer- Dibebaskan terutama dari lemak viseral; naan dan penyerapan nutrien ini (lihat h. 669). Sinyal melalui merangsang penyerapan glukosa; darah ini, yang laju sekresinya berkorelasi dengan jumlah berikatan dengan reseptor insulin di nutrien yang ditelan, berperan m e n i m b u l k a n rasa kenyang tempat yang berbeda dari tempat setelah makanan ditelan, tetapi sebelum makanan tersebut pengikatan insulin benar-benar dicerna dan diserap. Kita merasa kenyang ketika makanan untuk mengganti simpanan telah berada di saluran Mendorong peradangan ringan di lemak cerna, meskipun simpanan energi tubuh sebenarnya masih dan seluruh tubuh rendah. Hal ini menjelaskan mengapa kita berhenti makan sebelum makanan yang ditelan tersedia untuk m e m e n u h i ke-waktu dan ukuran makanan. Beberapa pembawa sinyal darah butuhan energi tubuh. Peptida usus terkait lainnya yang barudari saluran pencernaan, penting dalam mengatur, seberapa ditemukan akhir-akhir ini yang dilepaskan sebagai responssering dan seberapa banyak kita makan dalam satu hari. terhadap makanan dan berfungsi sebagai pusat kenyang m e n - cakup g l u c a g o n - U k e p e p t i d e 1 ( G L P ) d a n oksintomodulin.PERILAKU MAKAN JANGKA-PENDEK: SEKRESI GHRELINDAN PYY3.36 D u a p e p t i d a y a n g p e n t i n g d a l a m k o n t r o l j a n g - Tabel 17-3 merangkum efek sinyal pengaturan nafsu makan yang tak-dikehendaki.k a - p e n d e k a s u p a n m a k a n a d a l a h ghrelin d a n peptida YY^.^^(PYY3-36) yang masing-masing menandakan lapar d a n • TABEL 17-3 Efek-Efek Sinyal Regulatorik Tak-Dikehendaki pada Nafsu IVIakank e n y a n g . K e d u a n y a d i k e l u a r k a n o l e h s a l u r a n c e r n a . Ghrelin, Sinyal Sumber Sinyal Efek Sinyal padaapa yang disebut sebagai h o r m o n lapar, adalah perangsang Regulatorik Nnafsu makan poten yang dihasilkan oleh lambung dan diatur To l e h s t a t u s m a k a n (ghrelin a d a l a h k a t a H i n d u u n t u k \" t u m - Neuropeptida Y Nukleus arkuatus ibuh\"). Sekresi perangsang nafsu makan i n i memuncak hipotalamus isebelum makan dan menyebabkan orang ingin makan, ke- Melanokortin imudian turun setelah hidangan dimakan. Ghrelin merangsang Nukleus arkuatus tnafsu makan dengan mengaktifkan neuron penghasil N P Y di Leptin hipotalamus ihipotalamus. Insulin Jaringan adiposa t P Y Y 3 , 3 6 a d a l a h p e n g i m b a n g g h r e l i n . S e k r e s i PYY3.36, y a n g idihasilkan oleh usus halus dan besar, berada dalam kadar Pankreas endokrinterendah sebelum makan, tetapi meningkat selama makan idan menandakan rasa kenyang. Peptida ini bekerja dengan Oreksin Hipotalamus lateralmenghambat neuron-neuron penghasil N P Y perangsang-makan d inukleus arkuatus. Dengan menghilangkan nafsu Corticotropin- Nukleusm a k a n , PYY3.36 d i p e r c a y a i b e r p e r a n p e n t i n g d a l a m p e n g - releasing paraventrikelhentian makan. hormone hipotalamus Ghrelin Lambung Faktor-faktor berikut inijuga terlibat dalam pembentukansinyal ketika tubuh berada dalam skala lapar-kenyang. Peptida YY3.36 Usus halus dan besarPUSAT KENYANG S e l a i n p e r a n k u n c i h i p o t a l a m u s d a l a m Distensi Lambungm e m p e r t a h a n k a n k e s e i m b a n g a n e n e r g i , pusat rasa kenyang Lambungd i b a t a n g o t a k y a n g d i k e n a l s e b a g a i nukleus traktus solitarius Kolesistokinin Usus halus (CCK)(NTS) m e m p r o s e s s i n y a l - s i n y a l y a n g p e n t i n g d a l a m p e r a s a a n

682 BAB 17 Health Organization mengumandangkan istilah baru globesitas u n t u k m e n j e l a s k a n s i t u a s i d i s e l u r u h d u n i a s a a t i n i .PENGARUH PSIKOSOSIAL DAN LINGKUNGAN S e j a u h i n i , Obesitas terjadi jika, dalam suatu periode waktu, lebihkita telah membahas sinyal-sinyal involunter yang secara banyak kilokalori yang masuk melalui makanan daripadaotomatis mengontrol asupan makanan. N a m u n , seperti yang digunakan untuk menunjang kebutuhan energi tubuh,asupan air, kebiasaan m a k a n seseorang dibentuk oleh faktor dengan kelebihan energi tersebut disimpan sebagai trigliseridapsikologis, sosial, dan lingkungan. Sering kali, keputusan kita di jaringan lemak. Pada awal terjadinya obesitas, sel-sel lemakuntuk makan atau berhenti makan tidak semata-mata yang sudah ada membesar. Seorang dewasa rerata memilikiditentukan oleh apakah kita lapar atau kenyang. Sering kali sekitar 4 0m i l i a r hingga 5 0m i l i a r adiposit. Setiap sel l e m a kkita m a k a n karena kebiasaan (makan tiga kali sehari sesuai dapat m e n y i m p a n m a k s i m a l sekitar 1,2 m g t r i g l i s e r i d a . Setelahjadwal apapun status kita dalam rangkaian kesatuan lapar- sel-sel lemak yang sudah ada terisi penuh, jika seseorang teruskenyang) atau karena kebiasaan sosial (makanan sering mengonsumsi lebih banyak kalori daripada yang dikeluarkan,berperan penting dalam aktivitas hiburan, santai, dan bisnis). akan terbentuk lebih banyak adiposit, berbeda dan anggapanBahkan tekanan keluarga yang bermaksud baik—\"jangan sia- sebelumnya.siakan makanan d ipiring\"—dapat berdampak pada jumlahyang dikonsumsi. Penyebab obesitas banyak, dan sebagian masih b e l u m jelas. Beberapa faktor yang mungkin terlibat dalam terjadinya Selain itu, derajat kesenangan yang berasal dari makan obesitas adalah sebagai berikut:dapat memperkuat perilaku makan. M a k a n hidangan denganrasa, aroma, dan tekstur yang n i k m a t dapat m e n a m b a h nafsu • Gangguan jalur sinyal leptin. S e b a g i a n k a s u s o b e s i t a s b e r -makan dan asupan makanan. Hal ini telah dibuktikan dalam kaitan dengan resistensi leptin.Beberapa peneliti menyarankansuatu eksperimen ketika tikus ditawarkan pilihan makanan bahwa pada orang dengan obesitas, pusat-pusat di hipotalamusmanusia yang lezat. Tikus-tikus tersebut m a k a n berlebihan yang berperan dalam homeostasis energi \"disetel lebih tinggi\".hingga 70% hingga 80% melebihi normal dan menjadi kege- Sebagai contoh, masalahnya m u n g k i n terletak pada defekmukan. Ketika tikus-tikusitudikembalikan untuk menyantap reseptor leptin di otak yang tidak berespons terhadap tingginyamakanan tikus yang biasa yang monoton, tetapi seimbang kadar leptin darah yang berasal dari jaringan lemak. Karenadari segi gizi, obesitas mereka cepat pulih karena asupan itu, otak tidak mendeteksi leptin sebagai sinyal untuk m e n u -m a k a n a n k e m b a l i d i k o n t r o l o l e h d o r o n g a n fisiologik d a n runkan nafsu makan hingga titik patokan yang lebih tinggib u k a n keinginan hedonistik u n t u k m e n i k m a t i rasa. (dan tentu saja simpanan lemak yang lebih banyak) tercapai. Hal ini dapat menjelaskan mengapa orang dengan kelebihan Stres, rasa cemas, depresi, dan kebosanan juga terbukti berat cenderung mempertahankan berat mereka, tetapi de-mengubah perilaku makan melalui cara-cara yang tidak ber- ngan tingkat yang lebih tinggi daripada normal. Selain gang-kaitan dengan kebutuhan energi baik pada hewan percobaan guan reseptor, gangguan lain dalam jalur leptin dapat menjadimaupun manusia. Orang sering makan untuk memuaskan penyebab, misalnya gangguan transpor leptin menembuskebutuhan psikologis dan bukan menghilangkan lapar. Selain sawar darah-otak atau defisiensi salah satu caraka kimiawi diitu, pengaruh lingkungan, misalnya jumlah makanan yang jalur leptin.tersedia, berperan penting dalam menentukan j u m l a h asupanmakanan. Karena itu, setiap penjelasan menyeluruh tentang • Kurang olahraga. B a n y a k p e n e l i t i a n m e m p e r l i h a t k a nbagaimana asupan makanan dikontrol perlu memperhitung- bahwa, secara rerata, orang gemuk tidak m a k a n lebih banyakkan berbagai tindakan makan volunter i n iyang dapatmemperkuat atau mengalahkan sinyal-sinyal internal yang dibandingkan dengan orang kurus. Salah satu penjelasan yangmengatur perilaku makan. mungkin adalah bahwa orang dengan kelebihan berat tidak m a k a n b e r l e b i h a n , t e t a p i \" k u r a n g g e r a k \" — s i n d r o m \"couchObesitas terjadi ketil<a kilokalori yang potato\". T i n g k a t a k t i v i t a s fisik y a n g r e n d a h b i a s a n y a t i d a kdikonsumsi lebih banyak daripada yang disertai penurunan setara asupan makanan. Karena itu,dibakar. teknologi m o d e r n perlu ikut disalahkan atas epidemi obesitasr,,w\"\"'</4,,^ Obesitas d i d e f i n i s i k a n s e b a g a i k e l e b i h a n k a n d u n g a n s a a t i n i . N e n e k m o y a n g k i t a p e r l u m e l a k u k a n k e r j a fisik u n t u k bertahan hidup. Sebagai perbandingan, kini kita memiliki lemak d ijaringan adiposa; batas u n t u k obesitas m e s i n y a n g m e n g g a n t i k a n s e b a g i a n b e s a r k e r j a fisik, remote u m u m n y a adalah kelebihan berat lebih daripada control y a n g m e n g g e r a k k a n m e s i n k i t a d e n g a n u p a y a m i n i m a l , 20% standar normal. Lebih dari dua pertiga orang dan komputer yang mendorong orang duduk untuk waktu lama. Kita harus sadar untuk berolahraga.dewasa di A m e r i k a Serikat sekarang secara klinis mengalamikelebihan berat, dengan sepertiganya digolongkan mengalamiobesitas, dan hampir sepertiga anak-anak berlebihan berat • Perbedaan \"faktor gelisah\". Termogenesis aktivitas non-badan atau obesitas. H a l yang memperparah keadaan, obesitas olahraga (nonexercise a c t i v i t y t h e r m o g e n e s i s (NEAT), a t a uterus meningkat. Pertambahan berat badan dimulai tahun \"faktor g e l i s a h \" , d a p a t m e n j e l a s k a n b e b e r a p a v a r i a s i d a l a m1970-an dan terus meningkat. Jumlah orang dewasa dengan penyimpanan lemak di berbagai orang. N E A T merujuk kepadaobesitas d i A m e r i k a Serikat k i n i 2,5 kali lebih banyak daripada e n e r g i y a n g d i k e l u a r k a n o l e h a k t i v i t a s fisik d i l u a r o l a h r a g ajumlah di tahun 1970-an awal, meningkat dari 14% k e 34% yang direncanakan. Mereka yang sering mengetuk-ngetukkandewasa, dan insiden obesitas pada masa kanak-kanak me- k a k i a t a u j e n i s l a i n a k t i v i t a s fisik s p o n t a n b e r u l a n g m e n g -ningkat dengan lebih pesat lagi. Banyak bagian dunia meng- habiskan kilokalori yang cukup besar sepanjang hari tanpaikuti kecenderungan serupa sehingga baru-baru ini World disadari.

• Perbedaan dalam mengekstraksi energi dari makanan. Keseimbangan Energi dan Regulasi Suhu 683Alasan lain mengapa orang langsing dan orang obesitas dapatmemiliki perbedaan berat mencolok meskipun mereka me- • Kurang tidur. B e b e r a p a s t u d i m e n j e l a s k a n b a h w a p e n u -ngonsumsi kilokalori yang sama m u n g k i n terletak pada efi- runan waktu tidur merupakan faktor yang berperan dalamsiensi ekstraksi energi dari makanan. Studi-studi menyarankan peningkatan obesitas. Secara rerata, orang di A S memilikibahwa orang langsing cenderung kurang memperoleh energi waktu tiduryang berkurang satu hingga dua j a m dibandingkandari makanan yang mereka santap karena mereka mengubah 40 tahun yang lalu. Para peneliti m e n e m u k a n bahwa merekalebih banyak energi makanan menjadi panas daripada menjadi yang tidur enam jam di malam hari berkemungkinan 23%energi u n t u k digunakan atau disimpan. Sebagai contoh, orang lebih besar u n t u k menjadi obesitas, mereka yang tidur 5 jamyang langsing memiliki lebih banyak protein tak-bergabung, di m a l a m hari berkemungkinan 50% lebih besar untukyang m e m u n g k i n k a n sel-sel mereka mengubah lebih banyak menjadi obesitas, dan mereka yang tidur empat j a m di m a l a mkalori nutrien menjadi panas dan bukan menjadi lemak. hari berkemungkinan 75% lebih besar untuk menjadi obesitasMereka adalah orang yang dapat makan banyak tanpa daripada individu \"tradisional\" yang tidur 7-8jam. Studibertambah berat. Sebaliknya, orang obesitas m u n g k i n memiliki menunjukkan bahwa kadar leptin (sinyal untuk menghentikansistem metabolik yang lebih efisien dalam mengekstraksi makan) lebih rendah dan kadar ghrelin (sinyal untuk memulaienergi dari m a k a n a n — s u a t u sifat yang bermanfaat dalam makan) lebih tinggi pada orang yang kurang tidur jikasituasi kekurangan makanan, tetapi menjadi beban dalam dibandingkan dengan mereka yang tidur 8 jam.mempertahankan berat ketika makanan berlimpah. • Kemungkinan keterkaitan dengan virus. S a l a h s a t u h i p o t e s i s• Kecenderungan herediter. P e r b e d a a n d a l a m j a l u r - j a l u r y a n g m e n a r i k m e n g a i t k a n v i r u s flu b i a s a d e n g a n k e c e n d e -regulatorik untuk keseimbangan energi—baik jalur untuk rungan mengalami kelebihan berat dan m u n g k i n berperanmengatur asupan makanan maupun yang memengaruhi pada sebagian kasus obesitas saat i n i . Suatu studi m e n u n j u k -pengeluaran energi—sering kali berasal dari variasi genetik. k a n b a h w a v i r u s flu adenovirus-36 d a p a t m e n g a r a h p a d a o b e -Sebagai contoh, individu yang memiliki satu salinan salah gen sitas dengan m e n g u b a h sel puncak spesifik-jaringan menjadiFTO ( a k r o n i m i n i s e k a r a n g l e b i h d i g u n a k a n d a r i p a d a n a m a adiposit penyimpan lemak.aslinya, yaitu \"gen fatso\"); memiliki kemungkinan 30% lebihbesar menjadi obesitas daripada mereka yang memiliki dua • Komposisi komunitas bakteri kolon. B e r b a g a i s t u d i m e n j e -salinan normal gen FTO. Bagi orang yang memiliki dua laskan bahwa orang obesitas memiliki suatu jenis bakteri yangsalinan salah F T O , risiko obesitas meningkat menjadi 70%. lebih banyak pada k o l o n yang memecahkan serat yang tidakI l m u w a n belum mengetahui apa yang diatur oleh gen F T O . dapat dicerna dengan lebih efisien bagi absorpsi dari saluran cerna dibandingkan dengan komunitas bakteri pada orang• Pembentukan sel lemak dalam jumlah berlebihan akibat langsing. Dengan membuat lebih banyak unit yang mudahmakan berlebihan. S a l a h s a t u m a s a l a h d a l a m m e l a w a n o b e s i t a s diserap yang tersedia untuk ambilan dari saluran cerna,adalah b a h w a sekali terbentuk m a k a sel l e m a k tidak lenyap bakteri pendorong-lemak membantu pejamu manusia untukdengan pembatasan m a k a n dan penurunan berat. Bahkan memperoleh lebih banyak energi dari jumlah kilokalori yangketika seseorang yang berdiet telah kehilangan banyak dikonsumsi dibandingkan orang langsing yang memiliki efi-simpanan lemak trigliserida di sel-sel ini,sel-sel tersebut tetap siensi energi bakteri kolon yang kurang. Walaupun kolon t i -ada dan siap diisi kembali. Karena itu, penambahan berat dak banyak memiliki kapasitas penyerapan, sedikit tambahankembali setelah penurunan berat sulit dihindari dan dapat energi yang diserap dari makanan yang tidak dapat dicerna,mematahkan semangat yang bersangkutan u n t u k berdiet. yaitu yang tidak dapat dicerna oleh enzim pencernaan manusia dalam waktu tertentu, dapat menaikkan berat badan.• Ketersediaan makanan yang melimpah, lezat, padat energi,dan murah. K e t e r s e d i a a n d a n k e n y a m a n a n p e m i l i h a n m a k a n - • Pengaruh maternal sebelum kelahiran. L i n g k u n g a n u t e r u san saat i n i dibandingkan dengan h a m p i r seluruh sejarah pada wanita obesitas tampaknya memengaruhi keturunannyamanusia membuat makan berlebihan menjadi lebih mudah. untuk ikut memiliki berat badan berlebih, di luar pengaruhHal yang memperparah, makanan yang buruk bagi Anda, genetik apapun, m u n g k i n dengan mengganggu sistem pe-m a k a n a n c e p a t s a j i d-in junk food, d i p a s a r k a n m e l a l u i i k l a n ngendali nafsu makan yang sedang berkembang di otakyang kuat dan tersebar luas dengan menggunakan mediamassa m o d e r n sebagai sarananya. • Infeksi telinga berulang. S u a t u s t u d i m e n u n j u k k a n b a h w a pasien dengan infeksi telinga berulang memiliki risiko dua• Keberadaan penyakit endokrin tertentu misalnya hipo- kali lebih besar untuk menjadi obesitas. M e n u r u t t i m peneliti,tiroidisme ( l i h a t h . 7 3 4 ) . H i p o t i r o i d i s m e m e l i b a t k a n d e f i s i e n s i kemungkinan alasannya adalah bahwa kerusakan yang terjadihormon tiroid, faktor utama yang meningkatkan L M B akibat infeksi telinga berulang k e saraf pengecapan yangsehingga tubuh membakar lebih banyak kalori dalam keadaan berjalan melalui telinga tengah menyebabkan individu ter-istirahat. sebut memiliki ambang yang lebih tinggi terhadap pengecapan manis dan lemak, menyebabkan mereka memakan lebih• Gangguan emosi ketika makan berlebihan menggantikan banyak makanan manis dan berlemak sebelum \"gigi manis\"kepuasan yang lain. (atau \"gigi lemak\") mereka terpuaskan.• Stres. B u k t i m e n u n j u k k a n b a h w a t i n g k a t s t r e s k r o n i k Meskipun daftar ini panjang, pengetahuan kita tentangmeningkatkan pelepasan N P Y dari saraf simpatis, yang penyebab dan kontrol obesitas masih sangat terbatas, sepertinantinya meningkatkan deposisi lemak viseral. yang ditunjukkan oleh sejumlah orang yang terus berusaha untuk menjaga beratnya agar tetap stabil pada tingkat yang diinginkan. Hal ini penting lebih dari sekedar kepentingan

Apa yang Tidak Dikatakan TimbanganAnda OMPOSISI TUBUH ADALAH PERSENTASE BERAT BADAN yang Cara umum lain untuk menilai komposisi tubuh adalah ketebalanH P terdiri dari jaringan non-lemak dan jaringan lemak. Menilai lipatan kulit. Karena sekitar separuh dari kandungan lemak total tubuhV komposisi tubuh adalah langkah penting dalam mengevaluasi terletak tepat di bawah kulit, lemak tubuh total dapat diperkirakan dari pengukuran ketebalan lipatan kulit yang diambil di beberapa bagian status kesehatan seseorang. Salah satu cara kasar untuk menilai komposisi tubuh. Ketebalan lipatan kulit ditentukan dengan menjepit suatu lipatan tubuh adalah dengan menghitung indeks massa tubuh (IMT) dengan kulit di salah satu tempat yang telah ditentukan dan mengukur kete- menggunakan rumus berikut: balannya dengan jangka, suatu alat bersendi yang dipaskan ke lipatan dan dikalibrasikan untuk mengukur ketebalan. Persamaan matematika (berat dalam pon) x 700 yang spesifik untuk usia dan jenis kelamin dapat digunakan untuk IMT = memperkirakan persentase lemak dari skor ketebalan lipatan kulit. Kendala utama penilaian dengan ketebalan lipatan kulit ini adalah bahwa (tinggi dalam inci)^ keakuratan bergantung pada keterampilan pemeriksa. IMT sebesar 25 atau kurang dianggap sehat, sementara IMT 30 atau Terdapat berbagai cara untuk menjadi gemuk, dan satu cara lebih lebih dianggap menimbulkan risiko bagi yang bersangkutan terkena berbahaya dari cara lain. Pasien obesitas dapat diklasifikasikan menjadi beragam penyakit dan kematian dini. IMT antara kedua batas ini diang- dua kategori—distribusi jaringan lemak tipe pria (android) dan distribusi gap borderline. tipe wanita (ginoid)—berdasarkan distribusi anatomik jaringan lemak yang diukur sebagai rasio lingkar pinggang terhadap lingkar panggul. Pengukuran IMT dan tabel usia-tinggi-berat yang digunakan oleh Obesitas android ditandai oleh distribusi lemak abdomen (tubuh perusahaan asuransi dapat menyesatkan dalam menentukan berat berbentuk \"apel\") sedangkan obesitas ginoid ditandai oleh distribusi tubuh yang sehat. Dengan bagan ini, banyak atlet, sebagai contoh, lemak di panggul dan paha (tubuh berbentuk\"pir\"). Kedua jenis kelamin ';dianggap kelebihan berat. Seorang pemain bola mungkin memiliki dapat mengalami obesitas android atau ginoid. tinggi 6 kaki 5 inci dengan berat 300 pon tetapi hanya memiliki lemak tubuh 12%. Kelebihan berat pemain ini adalah otot, bukan lemak, dan Obesitas android berkaitan dengan sejumlah penyakit, termasuk resistensi insulin, diabetes melltus tipe 2 (awitan-dewasa), kelebihan> karenanya tidak merugikan kesehatannya. Sebaliknya, orang yang tidak kadar lemak darah, tekanan darah tinggi, penyakit jantung koronaria, banyak beraktivitas fisik mungkin normal pada bagan tinggi-berat dan stroke. Orang \"apel\" memiliki proporsi lemak viseral yang lebih badannya, tetapi memiliki lemak tubuh 30%. Orang ini perlu memper- banyak, yang lebih mengkhawatirkan dibandingkan dengan lemak tahankan berat tubuh sambil meningkatkan massa otot dan mengurangi subkutan karena lemak viseral melepaskan lebih banyak adipokin \"jahat\" yang memacu resistensi Insulin dan memacu inflamasi derajat rendahIlemak. Idealnya, pria perlu memiliki lemak 15% atau kurang dan wanita yang mendasari perkembangan aterosklerosis (lihat h. 358). Obesitas memiliki lemak 20% atau kurang. ginoid tidak berkaitan dengan peningkatan risiko penyakit-penyakit tersebut. Metode paling akurat untuk menilai komposisi tubuh adalah pe- nimbangan berat di bawah air. Teknik ini didasarkan pada kenyataan Riset-riset mengenai keberhasilan program penurunan berat me- bahwa jaringan non-lemak lebih padat daripada air dan jaringan lemak nunjukkan bahwa orang sangat sulit menurunkan berat, tetapi jika kurang padat dibandingkan air. (Anda dapat dengan mudah membuk- terjadi penurunan maka penurunan tersebut berasal dari daerah yang tikan hal ini dengan meletakkan sepotong daging tanpa-lemak dan simpanannya meningkat. Karena diet rendah kalori sangat sulit diper- sepotong lemak ke dalam gelas berisi air; daging tanpa-lemak akan tahankan, alternatif pengurangan asupan kalori untuk menurunkan tenggelam dan lemak akan mengapung.) Pada penimbangan di bawah berat adalah meningkatkan pengeluaran energi melalui olahraga. Para air, orang menghembuskan udara sebanyak mungkin dan kemudian ahli fisiologi olahraga sering menilai komposisi tubuh sebagai alat bantu menyelam total dalam suatu tangki air sambil duduk dalam suatu ayunan untuk meresepkan dan mengevaluasi program latihan. Olahraga umum- yang tersambung ke skala. Hasilnya digunakan untuk menentukan nya mengurangi persentase lemak tubuh dan, dengan meningkatkan densitas tubuh dengan menggunakan persamaan yang memperhitung- massa otot, meningkatkan persentase jaringan non-lemak. Program kan densitas air, perbedaan antara berat yang bersangkutan di udara olahraga aerobik semakin menurunkan risiko penyakit yang berkaitan dan di air, dan volume residual udara yang tersisa di paru. Karena dengan obesitas android. perbedaan berat jenis antara jaringan non-lemak dan lemak, orang yang memiliki lebih banyak lemak akan memiliki berat jenis lebih rendah dan relatif lebih ringan di bawah air daripada di udara dibandingkan dengan mereka yang jaringan lemaknya sedikit. Komposisi tubuh kemudian ditentukan melalui suatu persamaan yang menghubungkan persentase lemak dengan densitas tubuh.estetikanya. Telah diketahui bahwa obesitas, terutama tipe Orang yang mengidap anoreksiaandroid, merupakan predisposisi terhadap penyakit d a n nervosa mengalami ketakutan patoiogiskematian dini akibat berbagai penyakit. (Untuk mempelajari menjadi gemuk.perbedaan antara obesitas tipe android d a n ginekoid, lihatfitur dalam kotak di h. 684,Melihat Lebih Dekat pada Fisiologi y.^>«\" '('\"v, K e b a l i k a n o b e s i t a s a d a l a h d e f i s i e n s i g i z i m e n y e l u r u h .Olahraga.) Beban dari masalah yang terkait obesitas pada ^ Kausa nyata berkurangnya asupan makanan d isistem kesehatan A Sadalah 147 miliar dolar per tahunnya. * bawah kebutuhan energi adalah ketiadaan makanan,I l m u w a n bekerja pada baris depan untuk m e n e m u k a n cara gangguan menelan atau pencernaan, dan gangguandalam membatasi epidemik obesitas. nafsu makan.

Salah satu penyakit, yang gambaran utamanya adalah Keseimbangan Energi dan Regulasi Suliu 685kurangnya nafsu makan, yang belum banyak dipahami adalah suhu tubuh pasien dengan sengaja diturunkan;jaringan yanganoreksia nervosa. P a s i e n d e n g a n p e n y a k i t i n i , u m u m n y a telah didinginkan membutuhkan nutrisi yang lebih sedikit daripada ketika suhunya normal karena berkurangnya akti-gadis remaja dan wanita muda, memiliki ketakutan berlebihan vitas metabolik. N a m u n , penurunan suhu tubuh yang men-menjadi gemuk. Mereka mengalami gangguan citra tubuh, colok d a nberkepanjangan memperlambat metaboUsme k ecenderung memandang diri mereka jauh lebih gemuk dari- tingkat mematikan.pada sebenarnya. Karena menghindari makanan, merekam a k a n sangat sedikit dan karenanya kehilangan banyak berat Suhu inti internal secara homeostasisbadan, bahkan melaparkan dirinya hingga mati. Karakteristik dipertahankan pada 100°F (37,8°C).lain pada penyakit i n i adalah gangguan sekresi banyakhormon, tidak adanya haid, d a nsuhu tubuh yang rendah. Suhu tubuh n o r m a l yang diukur d i mulut (per oral) secaraGejala-gejala i n i belum jelas apakah disebabkan oleh t r a d i s i o n a l d i a n g g a p s e b e s a r 98,6°F (37°C). N a m u n , s t u d imalnutrisi generalisata atau m u n c u l independen dari baru-baru ini menunjukkan bahwa suhu tubuh bervariasi d igangguan m a k a n sebagai bagian dari malfungsi primer antara individu dan bervariasi sepanjang hari, berkisar darihipotalamus. Banyak peneliti beranggapan bahwa masalah 96,0°F (35,5°C) p a d a p a g i h a r i h i n g g a 99,9°F (37,7°C) p a d ayang mendasari adalah faktor psikologis dan bukan biologis. m a l a m h a r i , d e n g a n r e r a t a k e s e l u r u h a n 98,2°F (36,7°C).Sebagian pakar mencurigai bahwa pengidap anoreksiamungkin mengalami kecanduan opiat endogen, bahan mirip- Selain itu, tidak ada suhu tubuh tunggal karena suhu ber-morfin yang dibentuk sendiri oleh tubuh (lihat h .210) yang variasi dari organ keorgan. Dari sudut pandang termoregula-diperkirakan dikeluarkan selama kelaparan jangka-panjang. s i , t u b u h d a p a t d i a n g g a p s e b a g a i s u a t u inti sentral y a n g d i k e l i l i n g i o l e h selubung luar. S u h u d i d a l a m i n t i s e n t r a l , y a n g Periksa Pemahaman Anda 17.1 terdiri dari organ abdomen dan toraks, susunan saraf pusat,^ Definisikan kerja eksternal, kerja internal, laju metabolik, d a n o t o t r a n g k a , u m u m n y a r e l a t i f k o n s t a n . Suhu inti i n t e r n a lI P sinyal nafsu makan, sinyal rasa kenyang, sinyal adipositas, ini berada d i bawah regulasi ketat untuk mempertahankan adipokin, lemak viseral, dan lemak subkutan. kestabilan homeostatik. Jaringan inti berfungsi paling baik 2. Jelaskan bagaimana laju metabolik basal dapat ditentukan p a d a s u h u r e l a t i f k o n s t a n s e k i t a r 100°F (37,8°C). secara tidak langsung. Kulit d a njaringan subkutan m e m b e n t u k selubung luar. 3. Buatlah bagan yang menunjukkan sinyal-sinyal regulatorik Berbeda dari suhu inti yang konstan tinggi, suhu d i selubung ini u m u m n y a lebih dingin dan dapat cukup bervariasi. Sebagai involunter pada nafsu makan dan tunjukkan sumber dan efek c o n t o h , s u h u k u l i t d a p a t b e r f l u k t u a s i a n t a r a 68°F d a n 104°Fttk masing-masing sinyal tersebut (yaitu, apakah meningkatkan atau (20°C d a n 40° C ) t a n p a m e n g a l a m i k e r u s a k a n . S e p e r t i A n d ajjjjjp menurunkan nafsu makan). akan lihat, suhu kulit secara sengaja diubah-ubah sebagai tindakan kontrol untuk membantu mempertahankan suhu17.2 Regulasi Suhu inti yang konstan.Manusia biasanya tinggal d ilingkungan yang lebih dingin TEMPAT UNTUK MEMANTAU SUHU TUBUH T e r d a p a tdaripada suhu tubuh mereka, tetapi mereka terus menerusmenghasilkan panas secara internal, yang m e m b a n t u m e m - beberapa tempat yang m u d a h diakses u n t u k memantau suhupertahankan suhu tubuh. Produksi panas akhirnya bergantung tubuh. Suhu m u l u t dan ketiak (aksila) setara, sedangkan suhupada oksidasi bahan bakar metabolik yang berasal dari r e k t u m r e r a t a l e b i h t i n g g i 1°F ( 0 , 5 6 °C). S e k a r a n g j u g a t e r s e d i amakanan. alat pemantau suhu yang m e m i n d a i panas yang dikeluarkan oleh gendang telinga d a n mengubah suhu i n i menjadi Perubahan suhu tubuh d ikedua arah mengubah aktivitas ekuivalen oral. Suatu alat yang lebih baru adalah pemindaisel—peningkatan s u h u mempercepat reaksi-reaksi k i m i a sel, temporal yang mengukur suhu darah d iarteri temporalis.sedangkan penurunan suhu memperlambat reaksi-reaksi Suatu alat terkomputerisasi ditembakkan dari satu sisi k e sisitersebut. Karena fungsi selsensitif terhadap fluktuasi suhu lain menyebrangi dahi melewati arteri temporalis, yang ter-internal, manusia secara homeostasis mempertahankan suhu letak kurang dari 2 m m d ibawah permukaan kulit padatubuh pada tingkat yang optimal agar metabolisme sel daerah ini.Suhu temporal merupakan faktor terbaik suhu intiberlangsung stabil. Panas berlebihan berakibat lebih serius karena ini hampir identik dengan suhu darah yang mening-daripada pendinginan. Bahkan peningkatan moderat suhu galkan jantung. N a m u n , tidak ada satupun dari pengukuran-tubuh mulai menyebabkan malfungsi saraf dan denaturasi pengukuran ini yang merupakan indikasi mutlak suhu intiprotein ireversibel. Sebagian besar orang mengalami kejang i n t e r n a l , y a n g s e d i k i t l e b i h t i n g g i , p a d a 100°F, d a r i p a d a t e m p a tk e t i k a s u h u t u b u h i n t e r n a l m e n c a p a i s e k i t a r 106°F (41°C); yang diukur.110°F (43,3°C) d i a n g g a p s e b a g a i b a t a s atas y a n g m e m u n g -kinkan kehidupan. VARIASI NORMAL SUHU INTI M e s k i p u n s u h u i n t i d i j a g a Sebaliknya, sebagian besar jaringan tubuh dapat relatif konstan, beberapa faktor menyebabkannya sedikit ber- menahan sementara pendinginan yang substansial. variasi: Sifat ini bermanfaat selama bedah jantung ketika jantung harus dihentikan. Pada bedah semacam ini. I. Suhu inti sebagian besar orang normalnya bervariasi s e k i t a r 1,8°F (1°C) d i s i a n g h a r i , d e n g a n s u h u t e r e n d a h p a d a pagi hari sebelum bangun (jam 6 hingga 7 pagi) dan tertinggi pada sore hari (jam 5 hingga 7 sore). Variasi ini disebabkan oleh irama biologis bawaan, atau \"jam biologis\" (lihat h. 722).

686 BAB 17Produksi ovarium, tetapi tampaknya sekarang tidak demikian. Penyebabpanas internal sebenarnya masih belum diketahui. Suhu inti 3. S u h u inti m e n i n g k a t selama olahraga karena p e n i n g k a t a n mencolok produksi panas oleh otot. Selama olahraga berat,Asupan panas Kandungan panas Pengeluaran s u h u i n t i d a p a t m e n i n g k a t h i n g g a 104°F (40°C). P a d a k e a d a a n tubuh total panas istirahat, suhu ini dianggap demam, tetapi normal selama olahraga berat.Penambahan panas J 4. Semakin tua semakin dingin. O r a n g lanjut usia biasanya ^ Kehilangan panas memiliki suhu yang lebih rendah, dengan rerata pada per- t e n g a h a n h a r i 97,7°F (36,4°C). Lingkungan eksternal 5. Karena m e k a n i s m e pengendali s u h u tidak 100% efektif,Gambar 17-3 Asupan dan pengeluaran panas. suhu inti dapat sedikit bervariasi jika tubuh terpajan ke suhu ekstrim. Sebagai contoh, suhu inti dapat turun beberapa2. W a n i t a juga m e n g a l a m i i r a m a bulanan pada s u h u intinya derajat pada cuaca dingin atau meningkat sekitar satu derajatyang berkaitan dengan daur haid mereka. Suhu inti rerata pada cuaca panas.0,9°F (0,5°C) l e b i h t i n g g i s e l a m a p a r u h t e r a k h i r d a u r s e j a ksaat ovulasi hingga haid. Peningkatan ringan suhu yang K a r e n a i t u , s u h u i n t i d a p a t b e r v a r i a s i d a r i s e k i t a r 96°Fmenetap selama periode ini semula diperkirakan disebabkan h i n g g a 104°F t e t a p i b i a s a n y a m e n y i m p a n g k u r a n g d a r ioleh peningkatan sekresi progesteron, salah satu h o r m o n beberapa derajat. Suhu yang relatif konstan ini d i m u n g k i n k a n oleh adanya mekanisme termoregulasi multipel yang dikoor- dinasikan oleh hipotalamus.

Asupan panas harus diseimbangkan K e s e i m b a n g a n E n e r g i d a n R e g u l a s i S u h u 687dengan pengeluaran panas agar suhuinti stabil. lebih dingin, tubuh memperoleh panas dari benda yang lebih panas daripada permukaan kulit, misalnya matahari, radiator,Suhu inti adalah cerminan dari kandungan panas total tubuh. atau kayu yang terbakar. Sebaliknya, tubuh kehilangan panasAsupan panas ke tubuh harus diseimbangkan dengan penge- melalui radiasi k e benda-benda d ilingkungan yang per-luaran panas agar kandungan panas total konstan sehingga mukaannya lebih dingin daripada permukaan kulit, misalnyas u h u i n t i j u g a k o n s t a n ( G a m b a r 1 7 - 3 ) . Asupan panas b e r a s a l dinding bangunan, furnitur, atau pohon. Secara rerata,dari panas yang diperoleh dari lingkungan luar dan produksi manusia kehilangan hampir separuh energi panas merekapanas internal, dengan yang terakhir merupakan sumber melalui radiasi.terpenting panas tubuh. Ingat kembali bahwa sebagian besarpengeluaran energi tubuh akhirnya m u n c u l sebagai panas. KONDUKSI Konduksi a d a l a h p e m i n d a h a n p a n a s a n t a r aPanas ini penting untuk mempertahankan suhu inti. Panas benda-benda yang berbeda suhunya yang berkontak langsungyang dihasilkan biasanya lebih besar daripada yang dibutuhkan satu sama lain, dengan panas mengalir m e n u r u n i gradien suhuuntuk mempertahankan suhu tubuh pada kisaran normal dari benda yang lebih hangat ke benda yang lebih dingin.sehingga kelebihan panas harus dikeluarkan dari tubuh.Pengeluaran panas t e r j a d i m e l a l u i t e r p a j a n n y a p e r m u k a a n Laju pemindahan panas melalui konduksi bergantungtubuh ke lingkungan eksternal. p a d a perbedaan suhu a n t a r a b e n d a - b e n d a y a n g b e r s e n t u h a n d a n konduktivitas termal b a h a n - b a h a n y a n g t e r l i b a t ( y a i t u , Keseimbangan antara asupan d a npengeluaran panas seberapa m u d a h panas dihantarkan oleh bahan). Panas dapatsering terganggu oleh (1) perubahan produksi panas internal bertambah atau berkurang melalui konduksi ketika kulituntuk tujuan yang tidak berkaitan dengan regulasi suhu berkontak dengan suatu konduktor yang baik (Gambar 17-tubuh, terutama oleh olahraga, yang sangat meningkatkan 4b). K e t i k a A n d a m e m e g a n g bola es, m i s a l n y a , t a n g a n A n d aproduksi panas, dan (2) perubahan suhu lingkungan eksternal menjadi dingin karena panas mengalir melalui konduksi dariyang memengaruhi derajat penambahan atan pengurangan tangan k ebola es.Sebaliknya, ketika A n d a menempelkanpanas yang terjadi antara tubuh dan lingkungan sekitar. Harus bantal pemanas ke bagian tubuh Anda, bagian tubuh tersebutdilakukan penyesuaian-penyesuaian kompensatorik pada menghangat sewaktu panas dipindahkan dari bantalan k emekanisme pembentukan dan pengeluaran panas agar suhu tubuh Anda.tubuh dapat dipertahankan dalam kisaran yang sempit meski-pun produksi panas metabolik dan suhu lingkungan meng- Demikian juga, Anda kehilangan atau memperoleh panasalami perubahan. Kini kita akan menguraikan bagaimana melalui konduksi k elapisan udara yang berkontak langsungpenyesuaian-penyesuaian ini dibuat. dengan tubuh Anda. Arah pemindahan panas masing-masing bergantung pada apakah udara lebih dingin atau lebih panasPertukaran panas terjadi melalui radiasi, daripada kulit Anda. N a m u n , hanya sebagian kecil darikonduksi, konveksi, dan evaporasi. pertukaran panas totalantara kulit dan lingkungan berlangsung melalui k o n d u k s i saja karena udara bukan penghantar panasSemua penambahan atau kehilangan panas antara tubuh dan y a n g b a i k . ( K a r e n a i t u , a i r k o l a m r e n a n g b e r s u h u 80°F (26,7°C)lingkungan eksternal harus berlangsung antara permukaan terasa lebih dingin daripada udara dengan suhu yang sama;t u b u h d a n l i n g k u n g a n n y a . H u k u m - h u k u m fisika y a n g s a m a panas dihantarkan lebih cepat dari p e r m u k a a n t u b u h k e air,yang mengatur pemindahan panas antara benda-benda mati yang merupakan konduktor yang baik, daripada k e udara,juga mengontrol perpindahan panas antara permukaan tubuh yang merupakan konduktor buruk.)dan lingkungan. Suhu suatu benda merupakan ukurankonsentrasi panas d i dalam benda tersebut. Panas selalu KONVEKSI K a t a konveksi m e r u j u k k e p a d a p e m i n d a h a nmengalir menuruni gradien konsentrasinya; yaitu, menuruni e n e r g i p a n a s o l e h arus udara ( a t a u a i r ) . S e w a k t u t u b u hgradien termal d a r i b a g i a n p a n a s k e y a n g l e b i h d i n g i n . T u b u h kehilangan panas melalui konduksi ke udara sekitar yang lebih dingin, udara yang berkontak langsung dengan kulit menjadimenggunakan empat mekanisme untuk m e m i n d a h k a n panas: lebih hangat. Karena udara hangat lebih ringan (kurang padat)radiasi, konduksi, konveksi, dan evaporasi. daripada udara dingin, udara yang telah dihangatkan tersebut naik sementara udara yang lebih dingin masuk ke sampingRADIASI Radiasi a d a l a h e m i s i e n e r g i p a n a s d a r i p e r m u k a a n kulit menggantikan udara yang telah hangat tersebut. Prosest u b u h y a n g h a n g a t d a l a m b e n t u k gelombang elektromagne- ini kemudian berulang (Gambar 17-4c). Pergerakan udara ini,tik, a t a u gelombang panas, y a n g m e r a m b a t d a l a m r u a n g y a n g d i k e n a l s e b a g a i arus konveksi, m e m b a n t u m e m b a w a panas menjauhi tubuh. Jika tidak terjadi arus konveksi, tidak(Gambar 17-4a). Ketika suatu energi radiasi mengenai sebuah lagi terjadi pembebasan panas setelah suhu lapisan udara yangbenda dan diserap, energi gerakan gelombang akan diubah tepat berada di sekitar tubuh menyamai suhu kulit.menjadi panas di dalam benda. Tubuh manusia memancarkan(sumber yang kehilangan panas) dan menyerap (sumber yang Proses kombinasi pengeluaran panas dari tubuh denganmemperoleh panas) energi radiasi. Apakah tubuh kehilangan konduksi-konveksi diperkuat oleh pergerakan udara di atasatau memperoleh panas melalui radiasi bergantung pada permukaan tubuh, baik oleh gerakan udara eksternal, sepertiperbedaan suhu antara permukaan kulit dan permukaan yang ditimbulkan oleh angin atau kipas, atau oleh gerakanbenda lain d ilingkungan. Karena pemindahan neto panas tubuh menerobos udara, misalnya sewaktu naik sepeda.melalui radiasi selalu dari benda yang lebih panas k e yang Karena pergerakan paksa udara menyapu udara yang telah dihangatkan oleh konduksi dan menggantinya dengan udara yang lebih dingin dengan lebih cepat, j u m l a h panas yang da- pat dikeluarkan dari tubuh dalam jangka waktu tertentu juga

688 BAB 17lebih banyak. Karena itu, angin membuat kita lebih Perubahan suhu kulit Perubahan suhu Intidingin pada cuaca panas, dan hari-hari berangin padam u s i m salju akan terasa lebih dingin daripada hari- Termoreseptor Termoreseptorhari tenang dengan suhu dingin yang sama. Karena perifer dl sentrali t u , p a r a p e r a m a l c u a r a m e n g e m b a n g k a n k o n s e p wind kulitchill factor ( s e b e r a p a d i n g i n y a n g d i r a s a k a n ) . dihlpotalamus, organ abdomen, dan dl tempat laintVAPORASi S e l a m a evaporasi d a r i p e r m u k a a n k u l i t ,panas yang diperlukan untuk mengubah air darikeadaan cair m e n j a d i gas diserap dari kulit sehinggatubuh menjadi lebih dingin (Gambar 17-4d). Pem-buangan panas dengan evaporasi menyebabkan Andamerasa lebih dingin ketika baju renang Anda basah Pusat hipotalamusdaripada ketika kering. Pengeluaran panas secaraevaporatif terjadi terus menerus dari lapisan dalam Iuntuk termoregulasisaluran napas dan dari permukaan kulit. Panas secara (termostat tubuh)t e r u s m e n e r u s k e l u a r m e l a l u i u a p H2O d i u d a r aekspirasi akibat pelembapan udara sewaktu udara me-lewati sistem pernapasan (lihat h .488). Demikian Neuron motoril< Saraf simpatis Saraf simpatisjuga, karena kulit bukan lapisan yang sama sekalik e d a p a i r , m o l e k u l - m o l e k u l H2O s e c a r a t e r u s - m e n e r u s Otot rangka Otot polos arteriol Kelenjar keringatberdifusi menembus kulit dan menguap. Evaporasi di kulitdari kulit yang terus menerus ini sama sekali tidakberkaitan dengan kelenjar keringat. Proses p e -ngeluaran panas pasif melalui evaporasi ini tidak Perubahan Tonus otot, Vasokonstriksi, Berkeringatberada d ibawah kontrol fisiologik dan berlangsung volunter menggigil vasodllatasiterus bahkan pada cuaca yang sangat dingin, saat dalam perilakumasalahnya adalah bagaimana mempertahankanpanas tubuh. Penyesuaian Penyesuaian Penyesuaian Penyesuaian dalam dalam produksi dalam aktivitas otot dalam penghematan kehilangan panasBerkeringat adalah proses panas atau (dalam produksi atau kehilangan panas panas metabolik) kehilangan panaspengeluaran panas evaporatif. Gambar 17-5 Jalur-jalur utama termoregulasi.Berkeringat a d a l a h p r o s e s p e n g e l u a r a n p a n a s e v a p o -ratif aktif di bawah kontrol saraf simpatis. Laju penge-luaran panas evaporatif dapat diubah-ubah dengan mengubahbanyaknya keringat, yaitu mekanisme homeostatik penting keringat adalah kelembapan relatif udara sekitar (persentaseu n t u k mengeluarkan kelebihan panas sesuai kebutuhan. Pada u a p H2O y a n g s e b e n a r n y a a d a d i u d a r a d i b a n d i n g k a n d e n g a nkenyataannya, ketika suhu lingkungan melebihi suhu kulit, jumlah terbanyak yang dapat ditampung udara pada suhuberkeringat adalah satu-satunya cara untuk mengeluarkan tersebut; sebagai contoh, kelembapan relatif 70% berartipanas karena pada keadaan ini tubuh memperoleh panas b a h w a u d a r a m e n g a n d u n g 7 0 % u a p H2O y a n g m a m p u d i -melalui radiasi dan konduksi. Pada suhu normal, sekitar 100 tampungnya). Ketika kelembapan relatif tinggi, udara hampirm L keringat dihasilkan setiap hari; j u m l a h i n i meningkat j e n u h o l e h H2O s e h i n g g a k e m a m p u a n u d a r a m e n e r i m am e n j a d i 1,5 liter selama cuaca p a n a s d a n m e n i n g k a t m e n j a d i tambahan kelembapan dari kulit menjadi terbatas. Karena itu,4 liter selama olahraga berat. pada hari yang panas dan lembap, tidak banyak kehilangan panas evaporatif yang dapat terjadi. Kelenjar keringat terus Keringat a d a l a h l a r u t a n g a r a m e n c e r y a n g d i k e l u a r k a n mengeluarkan cairannya, tetapi keringat hanya menempel dis e c a r a a k t i f k e p e r m u k a a n k u l i t o l e h kelenjar keringat ekrin kulit atau menetes dan tidak menguap dan menimbulkan efek mendinginkan. Sebagai u k u r a n u n t u k rasa tidak n y a m a n yangyang tersebar di seluruh tubuh. Keringat yang asin dan jernih berkaitan dengan kombinasi panas dan kelembapan yang t i n g g i , p a r a a h l i m e t e o r o l o g i m e n g e m b a n g k a n indeks suhu-i n i a d a l a h c a r a p e n t i n g d a l a m m e n d i n g i n k a n t u b u h . Kelenjar kelembaban, a t a u indeks panas ( s e b e r a p a p a n a s y a n g d i - rasakan).keringat apokrin, y a n g t e r l e t a k d i k e t i a k d a n a r e a g e n i t a l ,menghasilkan keringat yang tebal dan kental yang kaya bahan-bahan organik, seperti protein dan lipid. Bau tubuh dihasilkanketika bakteri yang ada di sekitarnya menguraikan k o m p o n e norganik ini.Tidak ada kegunaan fisiologis yang diketahui darikelenjar keringat apokrin. Kelenjar ini merupakan kelenjarbau seksual yang ditemukan pada spesies lain. Hipotalamus mengintegrasikan berbagai Keringat ekrin harus diuapkan dari kulit agar terjadi masukan termosensorik.pengeluaran panas. Jika keringat hanya menetes dari per-m u k a a n kulit atau diseka, tidak terjadi pengeluaran panas. Hipotalamus merupakan termostat tubuh. Termostat rumahFaktor terpenting yang menentukan tingkat penguapan memantau suhu dalam suatu ruangan dan memicu meka-

n i s m e p e m a n a s ( t u n g k u ) a t a u m e k a n i s m e p e n d i n g i n (air K e s e i m b a n g a n E n e r g i d a n R e g u l a s i S u l i u 689conditioner) s e s u a i k e b u t u h a n u n t u k m e m p e r t a h a n k a n s u h uruangan pada tingkat yang telah ditentukan. Demikian juga, hitungan detik hingga menit, produksi panas internal dapathipotalamus, sebagai pusat integrasi termoregulasi tubuh, meningkat dua hingga lima kali lipat akibat menggigil.menerima informasi aferen tentang suhu di berbagai bagiantubuh dan m e m i c u penyesuaian yang sangat kompleks dan Perubahan refleks pada aktivitas otot rangka ini seringterkoordinasi dalam mekanisme penerimaan panas dan pem- diperkuat oleh tindakan-tindakan sengaja untuk menghasil-buangan panas sesuai kebutuhan u n t u k mengoreksi setiap kan panas misalnya menggerak-gerakkan tubuh naik-turunpenyimpangan suhu inti dari patokan normal. Hipotalamus atau bertepuk tangan. Hipotalamus memengaruhi responsjauh lebih peka daripada termostat rumah Anda. Hipotalamus perilaku ini sama halnya dengan respons fisiologis involunter.dapat berespons terhadap perubahan suhu darah sekecil Sebagai bagian sistem limbik, hipotalamus berperan besar0,01°C. dalam mengontrol perilaku bermotivasi (lihat h. 168). Untuk menyeimbangkan mekanisme pengeluaran panas Dalam situasi yang berlawanan—peningkatan suhu intidan mekanisme pembentuk dan penghemat panas, hipota- akibat pajanan k epanas—digunakan dua mekanisme untuklamus harus diberi informasi secara terus menerus tentang mengurangi aktivitas otot rangka penghasil panas: Tonus ototsuhu inti dan suhu kulit oleh reseptor peka-suhu khusus yang secara refleks diturunkan, dan gerakan volunter dikurangi. Ketika udara menjadi sangat hangat, orang sering mengeluhd i s e b u t termoreseptor. S u h u i n t i d i p a n t a u o l e h termoreseptor \"terlalu panas bahkan u n t u k bergerak\".sentral, y a n g t e r l e t a k d i h i p o t a l a m u s i t u s e n d i r i s e r t a d i o r g a n TERMOGENESIS TAN PA MENGGIGIL M e s k i p u n p e r u b a h a na b d o m e n d a n t e m p a t l a i n n y a . Termoreseptor perifer memantausuhu kulit di seluruh tubuh . refleks dan volunter aktivitas otot adalah cara utama untuk D i h i p o t a l a m u s t e r d a p a t d u a p u s a t r e g u l a s i s u h u . Regio m e n i n g k a t k a n l a j u p r o d u k s i p a n a s , termogenesis tanpaposterior, d i a k t i f k a n o l e h d i n g i n , m e m i c u r e f l e k s - r e f l e k s y a n gm e m e r a n t a r a i p r o d u k s i d a n p e n g h e m a t a n p a n a s . Regio menggigil ( k i m i a w i ) j u g a b e r p e r a n d a l a m t e r m o r e g u l a s i .anterior, d i a k t i f k a n o l e h p a n a s , m e m i c u r e f l e k s - r e f l e k s y a n g Pada sebagian besar mamalia, pajanan dingin yang berke-memerantarai pengeluaran panas. Marilah kita telaah cara- panjangan menyebabkan peningkatan produksi panas meta-cara yang digunakan oleh hipotalamus untuk melaksanakan bolik yang tidak bergantung pada kontraksi otot, yaitufungsi termoregulasinya (Gambar 17-5). ditimbulkan oleh perubahan pada aktivitas kimiawi penghasil panas. Termogenesis tanpa menggigil diperantarai padaMenggigil adalah cara involunter utama pajanan dingin oleh sistem saraf simpatis, yang meningkatkanuntuk meningkatkan produksi panas. p r o d u k s i p a n a s d e n g a n m e r a n g s a n g lemak cokelat, y a i t uTubuh dapat memperoleh panas dari produksi panas internalyang dihasilkan oleh aktivitas metabolik atau dari lingkungan jenis jaringan lemak khusus yang m a m p u mengubah energieksternal jika lingkungan eksternal lebih hangat daripada kimia dari makanan menjadi panas. Pada manusia,suhu tubuh. Karena suhu tubuh biasanya lebih tinggi daripada termogenesis tanpa menggigil paling penting pada neonatus,suhu lingkungan, produksi panas metabolik merupakan yang memiliki banyak deposit lemak cokelat, khususnya d isumber utama panas tubuh. Pada orang istirahat, sebagian bawah kulit punggung. Tidak seperti jaringan adiposa putihbesar panas tubuh dihasilkan dari organ toraks dan abdomen yang biasa, yang m e n y i m p a n energi dalam bentuk cadanganakibat aktivitas biaya untuk metabolik hidup yang sedang ber- trigliserida, jaringan lemak cokelat bekerja sebagai perapianlangsung. D i luar kadar basal ini,laju produksi panas metabo- yang membakar energi untuk menghasilkan panas. Neonatuslik dapat ditingkatkan dengan bervariasi terutama oleh peru- menggunakan lemak cokelat agar tetap hangat karena merekabahan aktivitas otot rangka atau, dengan derajat yang lebih tidak dapat menggigil. Lemak cokelat berwarna cokelat kare-rendah, oleh aktivitas kimia tertentu. Karena itu, perubahan na memiliki mitokondria yang berlimpah yang mengandungaktivitas otot rangka yang merupakan cara utama penambahan zat besi yang menyebabkan jaringan berwarna m e r a hpanas dikontroluntuk regulasi suhu. k e c o k l a t a n . M i t o k o n d r i a l e m a k c o k e l a t m e n g a n d u n g proteinPfcNYESUAIAN PRODUKSI PANAS OLEH OTOT RANGKA tak-berpasangan u n i k y a n g d i s e b u t termogenin ( \" p e n g h a s i lSebagai respons terhadap penurunan suhu inti yang disebab- panas\") yang memisahkan sistem transpor elektron darikan oleh pajanan k e dingin, hipotalamus mendapatkan proses menghasilkan A T P (lihat h. 37). Sebagian energi yangmanfaat dari peningkatan aktivitas otot rangka yang dilepaskan oleh sistem transpor elektron bukannya digunakanmenghasilkan lebih banyak panas. Hipotalamus, dengan dalam A T P oleh kemiosmosis, tetapi semua energi malahbekerja melalui jalur-jalur desenden yang berakhir di neuron diubah menjadi panas.motorik yang mengontrol otot rangka, mula-mula mening-katkan tonus otot rangka. (Tonus otot adalah tingkat tegangan Deposit lemak cokelat berkurang setelah masa bayi dankonstan d idalam otot.) Dalam waktu singkat dimulailah akan menghilang ketika usia 2 tahun. N a m u n , pemeriksaan radiologik terkini seperti pemindaian P E T (lihat h . 156)m e n g g i g i l . Menggigil t e r d i r i d a r i k o n t r a k s i r i t m i k o t o t r a n g k a menyingkapkan bahwa simpanan lemak cokelat persisten dalam j u m l a h kecil tetap ada di leher, di atas tulang collar, dany a n g berlangsung cepat 10 hingga 20 kali per detik. M e k a n i s m e di sekitar tulang belakang, tidak seperti yang ditemukan padaini efektif dan efisien u n t u k meningkatkan produksi panas; bayi, yaitu d ipunggung. Lemak cokelat lebih banyak padasemua energi yang dibebaskan selama tremor otot ini diubah orang kurus dan akan berkurang seiring dengan pertambahanmenjadi panas karena tidak terjadi kerja eksternal. Dalam usia. Seperti yang diperkirakan, lemak cokelat pada orang dewasa menjadi lebih aktif setelah pajanan terhadap dingin. Lemak cokelat tidak hanya menghasilkan panas, tetapi juga merupakan jaringan pengguna-kalori karena semua kalori yang ada di nutrien dibakar oleh lemak cokelat menjadi panas. Karena itu, peneliti mencari cara untuk melawan obesitas

- TABEL 17 4 Penyesuajaii Terkoordinasi Sebagai Respons Terhadap Pajanan Dingin atauPanas SEBAGAI RESPONS TERHADAP PAJANAN DINGIN SEBAGAI RESPONS TERHADAP PAJANAN PANAS(DIKOORDINASIKAN OLEH HIPOTALAMUS POSTERIOR) (DIKOORDINASIKAN OLEH HIPOTALAMUS ANTERIOR)Peningkatan Produksi Panas Penurunan Pengeluaran Panas Penurunan Produksi Peningkatan Pengeluaran (Konservasi Panas) Panas PanasPeningkatan tonus otot Vasokonstriksi kulit Penurunan tonus otot Vasodllatasi kulitMenggigil Berkeringat Perubahan postur untuk mengurangi Penurunan gerakanPeningkatan gerakan volunter* luas permukaan yang terpajan volunterTermogenesis tanpa menggigil (mengerutkan bahu, dsb.)* Baju dingin* Baju hangat*Aclaptasi perilakudengan menambah jumlah atau aktivitas penyimpanan lemak panas. Sebaliknya, vasokonstriksi kulit, yang mengurangi alir-cokelat dewasa atau dengan mengubah perilaku sel lemak an darah, m e n u r u n k a n pengeluaran panas dengan menahanputih agar lebih m e n y e r u p a i sel l e m a k cokelat. L i m a p u l u h darah hangat tetap berada di bagian inti, tempat darah tersebutgram lemak cokelat membakar 500 kalori p e r hari tanpa terinsulasi dari lingkungan eksternal. Respons ini menahanindividu tersebut mengeluarkan energi, seperti kalori yang panas yang seharusnya keluar.terbakar oleh latihan aerobik selama satu jam. Respons vasomotor kulit ini dikoordinasikan oleh hipo- Setelah mengulas mekanisme-mekanisme penyesuaian talamus melalui sistem saraf simpatis. Peningkatan aktivitasproduksi panas, marilah kita beralih k esisi lain persamaan: simpatis ke arteriol kulit menyebabkan vasokonstriksi sebagaipenyesuaian pengeluaran panas. respons terhadap pajanan dingin, sedangkan penurunan aktivitas simpatis menyebabkan vasodllatasi penghilang-Besar pengeluaran panas dapat panas pada pembuluh ini sebagai respons terhadap pajanandisesuaikan dengan mengubah-ubah panas.aliran darah ke kulit. Ingat kembali bahwa pusat kontrol kardiovasukular d iMekanisme pengeluaran panas berada d ibawah kontrol, medula juga m e m i l i k ikontrol atas arteriol kulit (serta arteriolterutama oleh hipotalamus. Saat kita panas, kita perlu me- di seluruh tubuh) melalui penyesuaian aktivitas simpatis k eningkatkan pengeluaran panas ke lingkungan; saat kita dingin, pembuluh-pembuluh ini dengan tujuan mengatur tekanankita perlu mengurangi pengeluaran panas. Jumlah panas yang darah (lihat h. 382). K o n t r o l hipotalamus atas arteriol kulitdikeluarkan k elingkungan melalui radiasi dan konduksi- untuk mengatur suhu mengalahkan kontrol pembuluh darahkonveksi sebagian besar ditentukan oleh gradien suhu antara yang sama oleh pusat kontrol kardiovaskular (lihat h. 403).kulit dan Ungkungan eksternal. U n t u k mempertahankan suhu Karena itu, respons vasomotor kulit yang mencolok untukinti yang konstan, kapasitas insulatif dan suhu kulit dapat tujuan termoregulasi dapat menyebabkan perubahan tekanandisesuaikan untuk mengubah gradien suhu antara kulit dan darah. Sebagai contoh, tekanan darah dapat turun pada pajan-lingkungan eksternal sehingga derajat pengeluaran panas an ke lingkungan yang sangat panas karena respons vasodilatordapat diatur. kulit yang ditimbulkan oleh pusat termoregulasi hipotalamus mengalahkan respons vasokonstriktor kulit yang ditimbulkan Kapasitas insulatif kulit dapat diubah dengan mengontrol oleh pusat kontrol kardiovaskular.jumlah darah yang mengalir. Aliran darah kulit memiliki duafungsi. Pertama, memberikan pasokan nutrisike kulit. Kedua, Hipotalamus secara simultansebagian besar aliran darah ke kulit berfungsi u n t u k mengatur mengoordinasikan mekanisme produksisuhu tubuh; pada suhu kamar normal, darah yang mengalir ke panas dan pengeluaran panas.kulit 20 hingga 30 kali lebih banyak daripada yang dibutuhkanuntuk memenuhi kebutuhan nutrisi kulit. Dalam proses Marilah kita satukan penyesuaian-penyesuaian terkoordinasitermoregulasi, aliran darah kulit dapat sangat bervariasi, dari dalam produksi d a npengeluaran panas sebagai respons400 hingga 2500 m L / m n t . Semakin banyak darah yang terhadap pajanan k eUngkungan dingin atau panas (Tabelmencapai kulit dari bagian inti tubuh yang hangat, semakin 17-4). (Untuk pembahasan mengenai efek pajanan dingindekat suhu kulit dengan suhu inti tubuh. Pembuluh darah a t a u p a n a s e k s t r e m , l i h a t fitur d a l a m k o t a k d i h . 6 9 1 , K o n s e p ,kulit menghilangkan efektivitas kulit sebagai insulator dengan Tantangan, dan Kontroversi.)membawa panas ke permukaan, tempat panas tersebut dapatkeluar dari tubuh melalui radiasi dan konduksi-konveksi. RESPONS TERKOORDINASI TERHADAP PAJANANKarena itu, vasodllatasi arteriol kulit, yang meningkatkan DINGIN S e b a g a i r e s p o n s t e r h a d a p p a j a n a n d i n g i n , r e g i oaliran darah hangat k e kulit, meningkatkan pengeluaran posterior hipotalamus memicu peningkatan produksi panas,

Keseimbangan Energi dan Regulasi Suhu 691Panas dan Dingin Ekstrem DapatMematikan Pf\" dingkan dengan gangguan pada mekanisme-mekanisme tersebut. AJANAN BERKEPANJANGAN KE SUHU EKSTREM baik panas Karena mekanisme pengeluaran panas sangat aktif, pada heat exhaustion ^ maupun dingin dapat menguras mekanisme termoregulasi, menyebabkan gangguan dan bahkan kematian. suhu tubuh hanya sedikit meningkat. Dengan memaksa aktivitas ber- Mi '!9nfakit Terkait-Dingin henti ketika mekanisme pengeluaran panas tidak lagi mampu mengha-Tubuh dapat mengalami cedera karena pajanan dingin melalui dua cara: dapi penambahan panas yang ditimbulkan oleh olahraga ataufrostbite dan hipotermia generalisasi. Frostbite melibatkan pendinginanberlebihan suatu bagian tertentu tubuh ke suatu titik ketika jaringan dl lingkungan yang panas, heat exhaustion berfungsi sebagai katup peng-bagian tersebut mengalami kerusakan. Jika jaringan yang terpajanbenar-benar membeku, kerusakan jaringan terjadi karena kerusakan sel aman yang mencegah heat stroke yang memiliki konsekuensi lebih j jakibat pembentukan kristal es atau tidak adanya air dalam bentuk cair. serius. m Hipotermia, penurunan suhu tubuh, terjadi ketika pendinginantubuh keseluruhan melebihi kemampuan mekanisme penghasil panas Heat stroke adalah situasi yang amat berbahaya yang terjadi karenadan penghemat panas untuk menyamai pengeluaran panas yangberlebihan tersebut. Ketika terjadi hipotermia, laju semua proses kegagalan total sistem termoregulasi hipotalamus. Heat exhaustionmetabolik melambat karena turunnya suhu. Fungsl-fungsi luhur otakadalah yang pertama kali dipengaruhi oleh pendinginan sehingga yang dapat berkembang menjadi heat stroke jika mekanisme-mekanismebersangkutan kehilangan kemampuan membuat penilaian, apatis,mengalami disorientasi, dan rasa lemah, yang semuanya menghilangkan pengeluaran panas terus mendapat beban berlebihan. Heatstroke lebihkemampuan yang bersangkutan melakukan mekanisme volunter untukmemulihkan suhu tubuh yang turun. Seiring dengan semakin merosot- besar kemungkinannya terjadi saat olahraga berlebihan pada lingkungannya suhu tubuh, terjadi depresi pusat pernapasan yang menurunkandorongan untuk bernapas sehingga napas menjadi pelan dan lemah. yang panas dan lembap. Orang berusia lanjut, yang respons termo-Aktivitas sistem kardiovaskular juga berkurang perlahan. Jantungmelambat dan curah jantung menurun. Irama jantung terganggu yang regulasinya umumnya lebih lambat dan kurang efisien, sangat rentanakhirnya menyebabkan fibrllasi ventrlkel dan kematian. mengalami heat stroke ketika terjadi gelombang panas yang lama danPada keadaan ekstrem lain, dua gangguan yang berkaitan denganpajanan panas yang berlebih adalah heat exhaustion dan heat stroke. kuat. Demikian juga dengan orang yang sedang menggunakan obatHeat exhaustion adalah keadaan kolaps, biasanya bermanlfestasi se-bagai pingsan, akibat berkurangnya tekanan darah yang disebabkan penenang tertentu, misalnya Valium, karena obat-obat ini menggangguoleh kerja berlebihan mekanisme pengeluaran panas. Berkeringatekstensif mengurangi curah jantung dengan mengurangi volume aktivitas neurotransmiter pusat termoregulasi hipotalamus. jjplasma, dan vasodllatasi kulit yang mencolok menyebabkan turunnyaresistensi perifer total. Karena tekanan darah ditentukan oleh curah Gambaran paling mencolok pada heat stroke adalah tidak adanya Mjantung dikallkan dengan resistensi perifer total, terjadi penurunan tindakan-tindakan pengeluaran panas kompensatorik, misalnya ber- 'tekanan darah, penurunan jumlah darah yang disalurkan ke otak, dan keringat, sementara suhu tubuh terus meningkat (hipertermia). Tidakpingsan. Karena itu, heat exhaustion lebih merupakan konsekuensi dari terjadi pengeluaran keringat meskipun suhu tubuh sangat meningkat ,aktivitas berlebihan mekanisme-mekanisme pengeluaran panas diban- karena pusat kontrol termoregulasi hipotalamus tidak berfungsi dengan benar dan tidak dapat mengaktifkan mekanisme pengeluaran panas. Selama terjadinya heatstroke, suhu tubuh mulai naik karena mekanisme pengeluaran panas akhirnya dikalahkan oleh peningkatan panas yang berlebihan dan terus-menerus. Setelah suhu Inti mencapai titik ketika pusat kontrol suhu hipotalamus rusak oleh panas, suhu tubuh cepat . meningkat lebih tinggi karena terhentlnya secara total mekanisme pengeluaran panas. Selain itu, dengan bertambahnya suhu tubuh, laju metabolisme juga meningkat karena suhu yang lebih tinggi memperce- ; pat laju semua reaksi kimia; akibatnya adalah produksi panas yang semakin besar. Keadaan umpan-balik positif Ini menyebabkan suhu melonjak tak-terkendali. Heatstroke adalah situasi yang sangat berbahaya , dan cepat menyebabkan kematian jika tidak segera ditangani. Bahkan dengan pengobatan untuk menghentikan dan memballkkan pening- katan tak-terkendali suhu tubuh, angka kematian tetap tinggi. Tingkat kecacatan permanen pada mereka yang selamat juga tinggi karena adanya denaturasi protein ireversibel akibat panas Internal yang tinggi.misalnya dengan menggigil, sekaligus mengurangi penge- tubuh d a nudara dingin bertambah d a npengeluaran panasluaran panas (yaitu, konservasi panas) melalui vasokonstriksi berkurang. Meskipun otot batang rambut pada manusia ber-kulit dan tindakan lain. kontraksi sebagai respons terhadap pajanan dingin, mekanis- m e retensi panas ini kurang efektif karena kepadatan rambut Karena kemampuan tubuh untuk mengurangi suhu kulit yang rendah serta tekstur halus sebagian besar rambut m a n u -melalui vasokonstriksi terbatas, vasokonstriksi m a k s i m a l p u n sia. \" B u l u k u d u k b e r d i r i \" y a n g t e r j a d im e n j a d i tidak bermanfaat.kurang memadai u n t u k mencegah pengeluaran panas berle-bihan ketika suhu eksternal turun terlalu rendah. Karena itu, Setelah tercapai vasokonstriksi kulit maksimal akibattindakan lain harus dilakukan untuk lebih mengurangi penge- pajanan k e dingin, pengeluaran panas lebih lanjut padaluaran panas. Pada h e w a n dengan b u l u yang lebat, hipotalamus, manusia hanya dapat dicegah oleh adaptasi perilaku, misalnyadengan bekerja melalui sistem saraf simpatis, m e m i c u perubahan postur yang mengurangi sebanyak m u n g k i n luaskontraksi otot-otot halus d idasar folikel rambut atau bulu permukaan yang terpajan tempat keluarnya panas. Perubahanuntuk mengangkat rambut atau bulu tersebut tegak d i postur ini mencakup tindakan mengerutkan bahu, mende-permukaan kulit. Tindakan i n imenyebabkan udara, yang kapkan tangan k edada, atau meringkuk seperti bola.merupakan penghantar yang buruk, terperangkap d i antarakulit d a n lingkungan sehingga sawar insulator antara inti Penggunaan baju hangat meningkatkan insulasi tubuh untuk mengurangi pengeluaran panas berlebihan. Baju m e -

692 BAB 17 luaran panas melalui arus konveksi dan evaporasi, pema- kaiannya sebenarnya lebih mendinginkan daripada tidak E Infeksi atau peradangan mengenakan busana sama sekali. Makrofag ZONA TERMONETRAL A k t i v i t a s v a s o m o t o r k u l i t s a n g a t ^ Melepaskan efektif untuk mengontrol pengeluaran panas pada suhu t Produksi panas; lingkungan antara batas atas 60-an dan pertengahan 80-an. i pengeluaran panas Kisaran ini, ketika suhu inti dapat dipertahankan konstan oleh respons vasomotor tanpa memerlukan bantuan dari ^ ^ ^ uS uhhiu t u b u h k e titik mekanisme produksi panas atau pengeluaran panas tambahan, ikan baru = D( d i s e b u t zona termonetral. K e t i k a s u h u u d a r a e k s t e r n a l t u r u nGambar 17-6 Terjadinya demam. lebih rendah daripada batas bawah k e m a m p u a n vasokonstriksi kulit untuk mengurangi pengeluaran panas lebih lanjut, pe-nahan lapisan udara yang merupakan penghantar panas yang ningkatan produksi panas, terutama dengan menggigil, m e n -buruk antara permukaan kulit d a nlingkungan sehingga jadi diperlukan untuk mempertahankan suhu inti. Padapengeluaran panas melalui konduksi dari kulit ke udara luar situasi ekstrem yang lain, ketika suhu eksternal melebihi batasyang dingin berkurang dan aliran arus konveksi juga ber- atas k e m a m p u a n vasodllatasi kulit u n t u k m e n i n g k a t k a nkurang. pengeluaran panas lebih lanjut, berkeringat menjadi penting dalam mempertahankan suhu inti.RESPONS TERKOORDINASI TERHADAP PAJANANPANAS P a d a k e a d a a n y a n g b e r l a w a n a n — p a j a n a n p a n a s — Sewaktu demam, termostat hipotalamus \"disetel\" pada suhu yang lebih tinggi.bagian anterior hipotalamus mengurangi produksi panasdengan menurunkan aktivitas otot rangka dan meningkatkan t / ' T ^ x K a t a demam m e r u j u k k e p a d a p e n i n g k a t a n s u h upengeluaran panas dengan memicu vasodllatasi kulit. Ketikavasodllatasi maksimal kulit tidak m a m p u membuang panas tubuh akibat infeksi atau peradangan. Sebagaiyang berlebihan dari tubuh, terjadi proses berkeringat untuk * respons terhadap m a s u k n y a mikroba, sel-sel fagositikmeningkatkan pengeluaran panas melalui evaporasi. Jikasuhu udara meningkat melebihi suhu kulit dengan vasodllatasi tertentu (makrofag) mengeluarkan suatu bahanmaksimal, gradien suhu berbalik sendiri sehingga terjadi pe-nambahan panas dari lingkungan. Berkeringat adalah satu- k i m i a y a n g d i k e n a l s e b a g a i pirogen endogen y a n g b e k e r j asatunya cara untuk mengeluarkan panas pada keadaan ini. pada pusat termoregulasi hipotalamus untuk meningkatkan Manusia juga melakukan tindakan volunter, misalnya patokan termostat (Gambar 17-6; lihat juga h .450). H i p o -menggunakan kipas, membasahi tubuh, m i n u m m i n u m a n talamus sekarang mempertahankan suhu di tingkat yang barudingin, dan menggunakan baju tipis, untuk meningkatkan dan tidak m e m p e r t a h a n k a n n y a di suhu n o r m a l tubuh. Jika,pengeluaran panas. Berbeda dari anggapan u m u m , meng- sebagai contoh, pirogen endogen meningkatkan titik patokangunakan pakaian longgar berwarna terang lebih dingin m e n j a d i 102°F (38,9°C), h i p o t a l a m u s m e n d e t e k s i b a h w a s u h udaripada telanjang. Kulit telanjang menyerap hampir semua normal pra-demam terlalu dingin sehingga bagian otak inienergi radiasi yang mengenainya, sementara busana berwarna memicu mekanisme-mekanisme respons dingin untuk me-terang memantulkan hampir semua energi radiasi yang jatuh n i n g k a t k a n s u h u m e n j a d i 102°R S e c a r a s p e s i f i k , h i p o t a l a m u spadanya. Karena itu, jika busana berwarna terang itu cukup m e m i c u menggigil agar produksi panas segera meningkat,longgar dan tipis untuk m e m u n g k i n k a n terjadinya penge- dan mendorong vasokonstriksi kulit u n t u k segera mengurangi pengeluaran panas, kedua tindakan ini mendorong suhu naik. Kejadian ini,yang ditandai dengan rasa dingin mengigil yang 1 Beberapa derajat Hipertermia _g di atas titik Olahraga patol<an Titik patokan suhu saat istirahat Q Pada permulaan olahraga, laju produksi panas mula-mula melebihi laju pengeluaran panas sehingga suhu inti meningkat. Q Ketika mekanisme pengeluaran panas secara refleks ditingkatkan sehingga menyamai produksi panas yang meningkat, suhu inti menjadi stabil di titik yang sedikit lebih tinggi daripada titik istirahat selama olahraga. Gambar 17-7 Hipertermia pada latihan yang terus-menerus.

tiba-tiba, sering terjadi pada awitan demam. Karena merasa K e s e i m b a n g a n E n e r g i d a n R e g u l a s i S u l i u 693dingin, yang bersanglcutan memakai selimut sebagai meka-nisme volunter untuk membantu meningkatkan suhu tubuh i T ^ s H I P F R T E R M I A P A T H ! o r s' H i p e r t e r m i a j u g a d a p a tdengan menahan panas tubuh. Setelah suhu baru tercapai, 1 ^ ditimbulkan oleh cara yang sama sekali berbeda:suhu tubuh diatur sebagai n o r m a l dalam respons terhadap * produksi panas berlebihan dalam kaitannya denganpanas dan dingin tetapi dengan patokan yang lebih tinggi. peningkatan kadar h o r m o n tiroid atau epinefrinKarena itu, terjadinya d e m a m sebagai respons terhadapinfeksi adalah tujuan yang disengaja dan bukan disebabkan darah masing-masing akibat disfungsi kelenjar tiroid atauoleh kerusakan mekanisme termoregulasi. Meskipun makna medula adrenal. Kedua h o r m o n ini meningkatkan suhu intifisiologis d e m a m b e l u m jelas, banyak pakar kedokteran dengan meningkatkan laju keseluruhan aktivitas metabolikpercaya bahwa peningkatan suhu tubuh bermanfaat dalam dan produksi panas.mengatasi infeksi. D e m a m memperkuat respons peradangandan mungkin menghambat perkembangbiakan bakteri. Hipertermia juga dapat terjadi akibat malfungsi pusat kontrol hipotalamus. Lesi otak tertentu, misalnya, mengurangi Selama terjadinya demam, pirogen endogen meningkatkan k e m a m p u a n regulatorik n o r m a l termostat hipotalamus. Jikatitik patokan hipotalamus dengan memicu pelepasan lokal mekanisme termoregulasi tidak berfungsi, dapat cepat terjadiprostaglandin, y a i t u m e d i a t o r k i m i a w i l o k a l y a n g b e k e r j a hipertermia yang mematikan. Metabolisme normal mengha-langsung pada hipotalamus. Aspirin mengurangi demam silkan cukup panas untuk mematikan seseorang dalam waktudengan menghambat sintesis prostaglandin. Aspirin tidak kurang dari lima jam jika mekanisme pengeluaran panas samamenurunkan suhu pada orang yang tidak demam karena sekali terhenti. Pajanan k estres panas yang tinggi dan terustanpa adanya pirogen endogen maka d ihipotalamus tidak menerus juga dapat mengganggu fungsi termoregulasi hipo-terdapat prostaglandin dalam jumlah bermakna. talamus. Mekanisme molekular yang pasti \"hilangnya\" d e m a m Periksa Pemahaman Anda 17.2secara alami belum diketahui, meskipun hal ini diperkirakankarena berkurangnya pengeluaran pirogen atau sintesis 1. Jelaskan mekanisme-mekanisme perpindahan panas.prostaglandin. Ketika titik patokan hipotalamus kembali k e 2. Buatlah bagan yang membandingkan respons yang diinisiasi olehn o r m a l , s u h u p a d a 102°F, ( d a l a m c o n t o h i n i ) m e n j a d i t e r l a l utinggi. Mekanisme-mekanisme respons panas diaktifkan u n - hipotalamus posterior dan hipotalamus anterior untuktuk mendinginkan tubuh. Terjadi vasodllatasi kulit d a n mempertahankan suhu inti tubuh ketika suhu lingkunganpengeluaran keringat. Orang yang bersangkutan merasa panas menjadi dingin atau panas.dan membuka semua penutup tambahan. Pengaktifan me-kanisme pengeluaran panas oleh hipotalamus ini menurun- Homeostasis: Bab dalamkan suhu ke normal. PerspektifHipertermia dapat terjadi tanpa infeksi. ^mm Karena energi tidak dapat diciptakan atau dihilangkan, ; f l r \ \" agar berat dan suhu tubuh tetap konstan makaHipertermia a d a l a h p e n i n g k a t a n s u h u t u b u h d i a t a s k i s a r a n J\j$^ pemasukan harus sama dengan pengeluaran masing-n o r m a l y a n g d a p a t d i t e r i m a . K a t a demam b i a s a n y a d i g u n a k a n masing dari segi keseimbangan energi total tubuhuntuk peningkatan suhu akibat pelepasan pirogen endogen dan keseimbangan energi panasnya. Jika masukanyang menyetel ulang titik patokan suhu hipotalamus selama energi total melebihi pengeluaran energi total, kelebihan energii n f e k s i a t a u p e r a d a n g a n ; hipertermia m e r u j u k k e p a d a s e m u a tersebut disimpan di tubuh dan berat tubuh akan meningkat.ketidakseimbangan lain antara penambahan panas d a n Demikian juga, jika pemasukan energi panas melebihipengeluaran panas yang meningkatkan suhu tubuh. Hiper- pengeluarannya, suhu tubuh meningkat. Sebaliknya, jikatermia m e m i l i k i beragam sebab, sebagian n o r m a l dan tidak pengeluaran melebihi pemasukan, berat tubuh berkurang atauberbahaya, yang lain patologik dan mematikan. suhu tubuh menurun. Hipotalamus adalah pusat integrasi utama untuk mempertahankan keseimbangan energi total (danHIPERTERMIA AKIBAT OLAHRAGA K a u s a t e r s e r i n g karenanya berat tubuh yang konstan) dan keseimbangan energi panas (dan karenanya suhu tubuh yang konstan).hipertermia adalah olahraga yang berkepanjangan. Sebagai Suhu tubuh, yaitu salah satu faktor lingkungan internal yangkonsekuensi fisik penambahan panas yang luar biasa yang diatur secara homeostasis, harus dipertahankan dalam batas-dihasilkan oleh otot-otot, suhu tubuh pada tahap awal olahraga batas yang sempit karena struktur dan reaktivitas bahan-bahanakan meningkat karena penambahan panas melebihi penge- kimia pembentuk tubuh peka terhadap suhu. Penyimpanganluaran panas (Gambar 17-7). Peningkatan suhu inti secara suhu tubuh di luar batas-batas tersebut menyebabkanrefleks m e m i c u mekanisme pengeluaran panas (vasodllatasi denaturasi protein dan kematian jika suhu meningkat teHalukulit dan berkeringat) yang menghilangkan perbedaan antara tinggi atau perlambatan metabolik dan kematian jika suhuproduksi dan pengeluaran panas. Segera setelah mekanisme- turun terlalu rendah.mekanisme pengeluaran panas diaktikan sehingga menyamai Berat tubuh, sebaliknya, sangat bervariasi di antara individu.produksi panas, suhu inti menjadi stabil di tingkat yang sedikit Hanya ketidakseimbangan pemasukan dan pengeluaran energilebih tinggi daripada titik patokan meskipun olahraga ber- total yang ekstrem yang tidak memungkinkan kehidupan.lanjut. Karena itu, selama olahraga yang berkepanjangan, Sebagai contoh, ketika menghadapi insufisiensi pemasukansuhu tubuh pada awalnya meningkat, kemudian dipertahankan energi melalui makanan saat kelaparan berkepanjangan, tubuhpada tingkat yang lebih tinggi selama olahraga berlangsung. menguraikan protein otot untuk memenuhi kebutuhan penge- luaran energinya jika jaringan lemak telah habis. Berat tubuh merosot karena mekanisme kanibalistik diri ini hingga akhirnya

694 BAB 17 jantung. Jantung tidak saja harus bekerja lebih keras memompa darah ke jaringan lemak yang berlebihan, tetapi obesitas jugaterjadi l<ematian al<ibat, antara lain, mengecilnya otot jantung. mempermudah pengidapnya mengalami aterosklerosis danDi ekstrem yang lain, ketika energi makanan yang dikonsumsi serangan jantung (lihat h. 358).jauh melebihi energi yang dikeluarkan, kelebihan energi tersebutdisimpan sebagai jaringan adiposa dan berat tubuh bertambah.Obesitas hebat yang terjadi juga dapat menyebabkan gagalSOAL LATIHANJawaban dimulai di h. A-47. e. H i p o t a l a m u s t i d a k e f e k t i f d a l a m m e n g a t u r s u h u tubuh selama demam.Pertanyaan Objektif 15. D e n g a n m e n g g u n a k a n kode jawaban d i kanan, t u n j u k k a n1. Jika energi makanan yang dikonsumsi lebih banyak mekanisme pemindahan panas apayang sedang di- jelaskan.daripada yang digunakan, kelebihan energi akan lenyaps e b a g a i p a n a s . (Benar atau salah?)2. S e m u a e n e r g i d a l a m m o l e k u l n u t r i e n d a p a t d i g u n a k a n 1. d u d u k di kursi logam dingin (a) radiasi 2. berjemur d i pantai (b) konduksi u n t u k m e l a k u k a n k e r j a b i o l o g i s . (Benar atau salah?) 3. tertiup angin sepoi-sepoi (c) konveksi3 . S e t i a p l i t e r O2 m e n g a n d u n g 4 , 8 k i l o k a l o r i e n e r g i p a n a s . 4. d u d u k di depan t u n g k u pemanas (d) evaporasi 5. berkeringat(Benar atau salah?) 6. m e n g e n d a r a i m o b i l dengan4. S u h u t u b u h y a n g l e b i h t i n g g i d a r i p a d a 98,2°F s e l a l u jendela terbuka 7. t i d u r d i b a w a h s e l i m u t listrikm e n u n j u k k a n d e m a m . (Benar atau salah?) 8. d u d u k m e n g e n a k a n p a k a i a n5. S u h u inti relatif konstan, tetapi s u h u kulit dapat sangat renang basah 9. mengipasi diri sendirib e r v a r i a s i . (Benar atau salah) 10. b e r e n d a m di air d i n g i n6. Keringat yang menetes dari t u b u h tidak m e m i l i k i efekm e n d i n g i n k a n . (Benar atau salah?)7. T e r j a d i n y a \" b u l u k u d u k b e r d i r i \" tidak b e r m a n f a a t d a l a mr e g u l a s i s u h u t u b u h . (Benar atau salah?)8. Bagian posterior h i p o t a l a m u s m e m i c u menggigil danv a s o k o n s t r i k s i k u l i t . (Benar atau salah?)9. hipotalamus m e n g a n d u n g dua populasi n e u r o n , Pertanyaan Esaisatu yang mengeluarkan N P Y perangsang nafsu makan 1. Bedakan antara kerja eksternal dan internal. 2 . D e f i n i s i k a n laju metabolik d a n laju metabolik basal.dan yang lain mengeluarkan melanokortin penekan nafsu 3. Jelaskan tiga keadaan keseimbangan energi. 4. Dengan cara apa keseimbangan energi terutama diperta-makan. hankan?10. Cara u t a m a m e n i n g k a t k a n produksi panas secara 5. Jelaskan s u m b e r d a n peran y a n g b e r i k u t i n i d a l a m regulasiinvolunter adalah . jangka-panjang keseimbangan energi dan kontrol jangka- pendek waktu d a njumlah makan: neuropeptida Y,11. Peningkatan produksi panas yang tidak bergantung pada melanokortin, leptin, insulin, oreksin, ghrelin, PYY3_36, corticotropin-releasing hormone, k o l e s i s t o k i n i n ( C C K ) ,kontraksi otot dinamai . dan distensi lambung.. 6. Sebutkan s u m b e r p e m a s u k a n d a n pengeluaran panas d i12. Satu-satunya cara mengeluarkan panas ketika s u h u tubuh. 7. Bahaslah t i n d a k a n k o m p e n s a s i y a n g terjadi sebagailingkungan melebihi suhu inti adalah . respons terhadap penurunan suhu inti akibat pajanan dingin dan sebagai respons terhadap peningkatan suhu1 3 . M a n a d a r i p e r n y a t a a n b e r i k u t y a n g tidak benar m e n g e n a i inti akibat pajanan panas. 8. Jelaskan u r u t a n peristiwa d a l a m p r o d u k s i panas.pertukaran panas antara tubuh dan lingkungan eksternal? Latihan Kuantitatifa. P e n a m b a h a n p a n a s t e r u t a m a terj adi m e l a l u i p r o d u k s i 1. Laju metabolik basal ( L M B ) adalah u k u r a n berapa banyakpanas internal. energi yang dikonsumsi tubuh untuk mempertahankan \"kecepatan langsam'nya. L M B normal adalah sekitar 72b. Radiasi berfungsi sebagai cara u n t u k m e m p e r o l e h kkal/jam. Sebagian besar energi inidiubah menjadi panas. Sistem termoregulasi kita berfungsi mengeluarkan panaspanas, tetapi bukan untuk mengeluarkan panas. ini agar suhu t u b u h tetap konstan. Jika t u b u h kita tidak dapat mengeluarkan panas ini, suhu kita akan meningkatc. E n e r g i p a n a s s e l a l u b e r p i n d a h m e n u r u n i g r a d i e n hingga kita m e n d i d i h (tentu saja seseorang akan m e - ninggal sebelum mencapai suhu tersebut). Penghitungankonsentrasinya dari benda hangat ke benda dingin.d. Gradien suhu antara kulit dan udara eksternal beradadi bawah kontrol.e. S a n g a t s e d i k i t p a n a s t u b u h y a n g h i l a n g m e l a l u ik o n d u k s i saja.1 4 . M a n a d a r i p e r n y a t a a n b e r i k u t y a n g tidak benar m e n g e n a iterjadinya demam?a. P i r o g e n e n d o g e n d i k e l u a r k a n o l e h m a k r o f a g sebagairespons terhadap invasi mikroba.b. Titik patokan hipotalamus ditingkatkan.c. H i p o t a l a m u s m e m i c u m e k a n i s m e r e s p o n s - d i n g i nuntuk meningkatkan suhu tubuh.d. Prostaglandin memerantarai efek.

berapa lama diperlukan waktu untuk mencapai titik didih Keseimbangan Energi dan Regulasi Suhu 695hipotesis m u d a h d i l a k u k a n . Jika suatu j u m l a h energi A (7d i m a s u k k a n k e d a l a m c a i r a n m a s s a m, p e r u b a h a n s u h u waktu yang diperlukan bagi panas dari L M B untukA T ( d a l a m °C) d i h i t u n g d e n g a n r u m u s : mendidihkan cairan tubuh A n d a (anggaplah air di tubuh Anda adalah 4 2liter dan titik awal suhu tubuh normal AT=AU/mxC a d a l a h 37°C). K e t i k a b e r o l a h r a g a m a k s i m a l , s e s e o r a n g mengonsumsi sekitar 1000 kkal/jam. Berapa lama diperlu-Dalam persamaan ini, C adalah panas spesifik cairan. kan waktu untuk mencapai titik didih pada kasus ini?U n t u k air, C = 1 , 0 kkal/kg-°C. H i t u n g l a h b e r a p a l a m aUNTUK DIRENUNGKAN dengan suhu bervariasi. U n t u k mempertahankan homeo- s t a s i s t e r m a l , m a n u s i a s e c a r a fisiologis m e m a n i p u l a s i m e -1. Jelaskan bagaimana obat yang secara selektif menghambat kanisme-mekanisme di dalam tubuh untuk menyesuaikan C C K meningkatkan perilaku m a k a n pada hewan per- produksi panas, konservasi panas, dan pengeluaran panas. cobaan. S e b a l i k n y a , i k a n a d a l a h thermoconformers; s u h u t u b u h mereka mengikuti suhu lingkungan sekitarnya. Karena2. Nasehat apa yang A n d a berikan kepada seorang t e m a n itu, suhu t u b u h ikan sangat bervariasi sesuai perubahan yang kelebihan berat badan yang minta A n d a merancang suhu lingkungan. Meskipun menghasilkan panas, ikan t i - program penurunan berat yang aman, masuk akal, dan d a k d a p a t s e c a r a fisiologis m e n g a t u r p r o d u k s i p a n a s i n - murah? ternal atau mengontrol pertukaran panas dengan ling- kungan untuk mempertahankan suhu tubuh konstan3. M e n g a p a m e l a k u k a n olahraga berat pada h a r i y a n g panas ketika suhu lingkungan naik atau turun. Dengan menge- dan lembab berbahaya? tahui hal ini,apakah Anda berpendapat bahwa ikan akan mengalami demam ketika terkena infeksi sistemik? Me-4. Jelaskan jalan yang digunakan u n t u k mengeluarkan panas ngapa atau mengapa tidak? oleh seseorang yang berendam dalam bak air panas?5. P e r t i m b a n g k a n l a h perbedaan antara A n d a d a n i k a n dalam sebuah kolam dalam kaitannya dengan kontrol s u h u t u b u h . M a n u s i a a d a l a h termoregulator; m a n u s i a dapat mempertahankan suhu tubuh internal yang konstan dan agak tinggi meskipun tubuh terpajan ke lingkunganPERTIMBANGAN KLINIS menjelaskan mengapa ia \"secara ajaib\" tetap hidup meskipun tenggelam selama 15 m e n i t yang n o r m a l n y a terjadi k e r u s a k a nM i c h a e l F, seorang k o r b a n yang nyaris tenggelam, d i k e l u a r k a n otak ireversibel dan segera diikuti oleh kematian jika otakdari air esoleh t i m penyelam 15m e n i t setelah ia jatuh di atas kekurangan oksigen selama lebih dari 4 atau 5 menit?lapisan estipis tempat ia bermain ski. Michael sekarang telahsadar d a n membaik d i r u m a h sakit. Bagaimana A n d a

Kartu Belajar17.1 Keseimbangan Energi (h. 676-685) meningkatkan nafsu makan dan asupan makanan; dan neuron yang mengeluarkan melanokortin, yang menekan nafsu makan dan asupan• Pemasukan energi ke tubuh dalam bentuk energi makanan harus makanan. (Lihat Gambar 17-2.)sama dengan pengeluaran energi karena energi tidak dapat diciptakan ' Adiposit dalam simpanan lemak mengeluarkan hormon leptin, yangatau dimusnahkan. Pengeluaran energi mencakup (1) kerja eksternal, mengurangi nafsu makan dan menurunkan konsumsi makanan denganyang dilakukan oleh otot rangka untuk menggerakkan benda eksternal menghambat neuron penghasil NPY dan merangsang neuron penghasilatau menggerakkan tubuh di lingkungan eksternal; dan (2) kerja melanokortin. Mekanisme ini penting dalam pencocokan jangka pan-internal, yang terdiri dari semua aktivitas dependen-energi lainnya yang jang asupan energi dengan pengeluaran energi sehingga berat tubuhtidak melakukan kerja eksternal, termasuk transpor aktif, kontraksi otot dalam jangka panjang tetap terjaga. (Lihat Gambar 17-2 dan Tabeljantung dan otot polos, sekresi kelenjar, dan sintesis protein. (Lihat 17-2.)Gambar 17-1.)• Hanya sekitar 25% energi kimia dalam makanan digunakan untuk « Insulin yang dikeluarkan oleh pankreas endokrin sebagai responsmelakukan kerja biologis. Sisanya segera diubah menjadi panas. Selain terhadap peningkatan glukosa dan nutrien lain dalam darah jugaitu, semua energi yang dikeluarkan untuk melaksanakan kerja internal menghambat neuron penghasil NPY dan berperan dalam kontrol .akhirnya diubah menjadi panas, dan 75% dari energi yang digunakan jangka-panjang keseimbangan energi dan berat tubuh.oleh otot rangka hilang sebagai panas. Karena itu, sebagian besar • NPY dan melanokortin menimbulkan efek mereka dengan bekerjaenergi dalam makanan akhirnya muncul sebagai panas tubuh. pada daerah hipotalamus lateral (LHA) dan nukleus paraventrikel (PVN) untuk mengubah pengeluaran pembawa-caraka kimiawi dari keduaMasukan energi Keluaran energi ,,,4,4^4 J ^ ^ , daerah ini. LHA mengeluarkan oreksin, yang merupakan stimulator kuat asupan makanan, sementara PVN mengeluarkan neuropeptida misalnya Simpanan K e r j a i n t e r n a l % J ) —' ^'1 Energi termal | corticotropin-releasing hormone, yang menurunkan asupan makan- metabolik daiam (panas) I an. (Lihat Gambar 17-2.) tubuh Kerja eksternal ^ W\"'f''\"i m ' Kontrol jangka-pendek waktu dan jumlah makan terutama It diperantarai oleh kerja dua peptida yang berasal dari saluran cerna. Simpanan energi X t Simpanan lemak tubuh III t Glukosa dan tinsuirn IT i 1*N e u r o n Neuron ordo nutrien lain pertama• Laju metabolik, yaitu pengeluaran energi per satuan waktu, diukur dalam darah L_ Neuron t Leptin penghasil di nukleusdalam kilokalori panas yang dihasilkan per jam. penghasil arkuatus• Laju metabolik basal (LMB) adalah ukuran laju pengeluaran energi t Ghrelin {memicu JL POMC hipotalamusinternal minimal tubuh dalam keadaan terjaga. (dan lambung makan) NPY• Agar keseimbangan energi tetap netral, energi dalam makanan ! Lemak sebelum makan) Neuron ordoyang masuk harus sama dengan energi yang digunakan untuk dan nutnen ) keduamelakukan kerja eksternal dan diubah menjadi panas. Jika lebih banyak lain dalam d i hipotalamu!energi yang dikonsumsi daripada yang dikeluarkan, kelebihan energi duodenum t PYY3.36 (menghentikan Neuropeptida Ytersebut akan disimpan di tubuh, terutama sebagai jaringan lemak (dan usus selama makan) Usehingga berat tubuh meningkat. Jika lebih banyak energi dikeluarkan tCCK makan)daripada yang tersedia dalam makanan, simpanan energi tubuh akan Neurondigunakan untuk menunjang pengeluaran energi sehingga berat tubuh Peregangan LHA Neuronberkurang. lambung PVN• Berat tubuh biasanya cukup konstan dalam jangka waktu lama Aferen nervus(kecuali pada masa pertumbuhan) karena asupan makanan disesuaikan vagusuntuk menyamai pengeluaran energi dalam jangka panjang. Asupanmakanan terutama dikontrol oleh hipotalamus melalui mekanisme + Oreksin* releasing^regulatorik kompleks dengan rasa lapar dan kenyang adalah komponen- horikomponennya yang penting. Sinyal makan atau nafsu makan NTSmenimbulkan sensasi lapar dan mendorong perilaku makan, sementara (pusat Jalur penambah nafsu Jaiur penekan nafsusinyal kenyang menyebabkan sensasi penuh dan menekan nafsu kenyang dimakan. batang otak)• Nukleus arkuatus hipotalamus berperan kunci dalam homeostasisenergi berkat adanya dua kelompok neuron pengatur nafsu makan di Sinyal ^ta^- Bau, rasa,dalamnya: neuron yang mengeluarkan neuropeptida Y (NPY) yang kenyang tekstur makanan atau - KUNCI * Stres. rasa cemas, depresi, CCK = kolesistokinin kebosanan LHA - daerah hipotalamus lateral NPY =neuropeptida Y NTS ^ nukleus traktus solitarius POMC = pro-opiomelanokortin P Y Y = peptida Y Y PVN = nukleus paraventrikel ;I ]Sinyal yang penting dalam penyesuaian jangka- [ panjang asupan makanan dengan pengeluaran I energi untuk mengendalikan berat badan i 1- Sinyal yang penting dalam kontrol jangka-pendek I waktu danjumlah makan Faktor psikososial dan lingkungan yang memengaruhi asupan makanan \" Bahan kimia lain juga dibebaskan dan daerah im dengan fungsi serupa696

(1) Ghrelin, suatu inisiator waktu makan, dikeluarkan oleh lambung Keseimbangan Energi dan Regulasi Suhu 697sebelum makan dan memberi sinyal lapar. Sekresinya turun ketikamakanan dikonsumsi. Ghrelin merangsang nafsu makan dan mendorong melalui kulit sehingga suhu kulit turun. Lapisan kulit dingin antara intiperilaku makan dengan merangsang neuron penghasil NPY. (2) P Y Y 3 . 3 6 , yang hangat dan lingkungan meningkatkan sawar insulasi antara intisuatu penghenti waktu makan, dikeluarkan oleh usus halus dan besar yang hangat dan udara luar (2) Vasodllatasi kulit membawa lebihsewaktu makan dan memberi sinyal kenyang. Sekresinya paling rendah banyak darah hangat ke kulit sehingga suhu kulit mendekati suhu intisebelum makan. PYY3.36 menghambat neuron penghasil NPY {Lihat sehingga menurunkan kemampuan insulasi kulit. {Lihat GambarGambar 17-2.) 17-5).' Nukleus traktus solitarius (NTS) di otak berfungsi sebagai pusat ' Pada pajanan ke lingkungan yang dingin, suhu inti mulai turunkenyang dan dalam kapasitas ini berperan kunci dalam kontrol jangka- karena pengeluaran panas meningkat akibat gradien suhu kulit terhadappendek makan. NTS menerima masukan dari daerah-daerah hipotalamus udara lebih besar daripada normal. Hipotalamus posterior beresponsyang lebih tinggi yang berperan dalam kontrol keseimbangan energi untuk mengurangi kehilangan panas dengan memicu vasokonstriksidan asupan makanan serta masukan dari saluran cerna. Sinyal kenyang kulit sekaligus meningkatkan produksi panas melalui menggigil. {Lihatyang bekerja melalui NTS untuk menghambat asupan makanan lebih Tabel 17-4.)lanjut mencakup peregangan lambung dan peningkatan kolesistokinin,suatu hormon yang dikeluarkan oleh duodenum sebagai respons • Sebaliknya, sebagai respons terhadap peningkatan suhu inti (akibatterhadap adanya nutrien di lumen saluran cerna. {Lihat Gambar produksi panas internal yang berlebihan saat olahraga atau akibat17-2.) penambahan panas berlebihan dari pajanan ke lingkungan yang panas), hipotalamus anterior memicu mekanisme-mekanisme pengeluaran• Faktor psikososial dan lingkungan juga dapat memengaruhi asupan panas, misalnya vasodllatasi kulit dan berkeringat, sekaligus mengurangimakanan di atas dan melebihi sinyal internal yang mengatur perilaku produksi panas, misalnya dengan menurunkan tonus otot. {Lihat Tabelmakan. 17-4) • Pada respons dingin dan panas, perilaku volunter juga membantu17.2 I Regulasi Suhu (h. 685-693) mempertahankan homeostasis termal. • Demam terjadi jika makrofag mengeluarkan pirogen endogen• Tubuh dapat dipandang sebagai inti penghasil panas (organ internal, sebagai respons terhadap infeksi yang kemudian meningkatkan titikSSP, dan otot rangka) yang dikelilingi oleh selubung dengan kapasitas patokan hipotalamus. Terjadi peningkatan suhu inti karena hipotalamusinsulasi bervariasi (kulit). memicu mekanisme respons dingin untuk menaikkan suhu inti ke titik patokan yang baru. (Lihat Gambar 17-6).• Kulit mempertukarkan energi panas dengan lingkungan eksternal,dengan arah dan jumlah pemindahan panas bergantung pada suhu Perubahan suhu kulit Perubahan suhu intilingkungan dan kapasitas insulasi kulit saat itu. Empat cara fisik Termoreseptor Termoreseptorpertukaran panas adalah (1) radiasi (perpindahan neto energi panas perifer di sentralmelalui gelombang elektromagnetik); (2) konduksi (pertukaran energi kulit dihlpotalamus,panas melalui kontak langsung); (3) konveksi (pemindahan energi panas organ abdomen,melalui arus udara); dan (4) evaporasi (ekstraksi energi panas dari tubuholeh konversi H2O cair menjadi H2O uap yang memerlukan energi). dan di tempat lainKarena energi panas berpindah dari benda yang lebih panas ke yanglebih dingin, radiasi, konduksi, dan konveksi dapat digunakan untuk Pusat hipotalamusmengeluarkan atau mendapat panas, masing-masing bergantung pada untuk termoregulasiapakah benda sekitar lebih dingin atau hangat daripada permukaantubuh. Dalam keadaan normal, cara-cara tersebut merupakan saluran (termostat tubuh)untuk mengeluarkan panas bersama dengan evaporasi yang disebabkanoleh keringat. {Lihat Gambar 17-4.) Neuron motorik Saraf simpatis Saraf simpatis Otot rangka• Untuk mencegah malfungsi sel yang serius, suhu inti harus dijaga oditoktulpitolos arteriol -'4i^ ; „Kelenjar keringatkonstan pada sekitar 100°F (ekuivalen dengan suhu oral rerata 98,2°F)dengan secara terus-menerus menyeimbangkan penambahan panas Perubahan Tonus otot, Vasokonstriksi, Berkeringatdan pengeluaran panas meskipun suhu lingkungan dan produksi panas volunter menggigil vasodllatasiinternal bervariasi. {Lihat Gambar 17-3.) dalam perilaku• Keseimbangan termoregulasi ini dikontrol oleh hipotalamus. Hipo- Penyesuaian Penyesuaian Penyesuaian Penyesuaian dalamtalamus diberi tahu tentang suhu kulit oleh termoreseptor perifer dan dalam produksi dalam aktivitas otot dalam penghematan kehilangan panassuhu inti oleh termoreseptor sentral, dengan reseptor terpenting terletakdi hipotalamus itu sendiri. {Lihat Gambar 17-5). panas atau (dalam produksi atau• Cara primer untuk memperoleh panas adalah produksi panas oleh kehilanaan panas panas metabolik) kehilanaan panasaktivitas metabolik, dengan kontributor terbesarnya adalah kontraksiotot rangka. {Lihat Gambar 17-5).• Pengeluaran panas disesuaikan dengan keringat dan denganmengontrol sedapat mungkin gradien suhu antara kulit dan lingkungansekitar Cara yang kedua dilakukan dengan mengatur garis tengaharteriol kulit. (1) Vasokonstriksi kulit mengurangi aliran darah hangat

698