UNIT 11 Sistem Saraf - C. Neurofisiologi Motorik dan Integratif

BAB 61 Aliran Darah Serebral, CairanSerebrospinal, dan Metabolisme Otak Alih Bahasa: dr. M Djauhari Widjajakusumah Editor: drg. Antonia Tanzil Sampai saat ini, kita telah membahas fungsi otak seolah- yang dilepaskan dari astrosit, yang merupakan sel-sel non-neu-olah otak tidak bergantung pada aliran darah, metabolisme, ronal khusus, yang tampak pada aktivitas neuron dengandan cairannya. Namun, apa yang kita bicarakan tersebut jauh pengaturan aliran darah lokal.dari kenyataan, karena abnormalitas dari setiap faktor tersebutdapat sangat memengaruhi fungsi otak. Misalnya, penghentian Peningkatan Aliran Darah sebagai Respons terhadaptotal aliran darah ke otak akan menyebabkan hilangnya Kelebihan Konsentrasi Karbon Dioksida atau Ionkesadaran dalam waktu 5 sampai 10 detik. Hal ini terjadi Hidrogen. Peningkatan konsentrasi karbon dioksida dalamkarena ketiadaan pengiriman oksigen ke sel-sel otak hampir darah arteri yang memasuki otak akan sangat meningkatkanmenghentikan metabolisme di sel-sel ini. Bila hal ini terus aliran darah serebral. Hal ini ditunjukkan pada Gambar 61-2,berlanjut, abnormalitas cairan serebrospinal, baik komposisi yang memperlihatkan bahwa peningkatan sebesar 70 persenmaupun tekanan cairannya, dapat memberi pengaruh yangsama buruknya terhadap fungsi otak. Gambar 61-1 Arsitektur pembuluh-pembuluh darah serebral dan mekanisme yang sangat mungkin dalam pengaturan aliran Aliran Darah Serebral darah oleh astrosit. Arteri-arteri pial terletak pada batas glia, dan arteri-arteri penembus diselubungi tonjolan-tonjolan kaki astrosit.Aliran darah otak disuplai oleh empat arteri besar-dua arteri Perhatikan bahwa astrosit juga mempunyai tonjolan-tonjolankarotis dan dua arteri vertebralis-yang bergabung membentuk halus yang berkaitan erat dengan sinaps.sirkulus Willisi di dasar otak. Arteri-arteri yang dipercabangkandari sirkulus Willisi berjalan sepanjang permukaan otak dan 803membentuk arteri-arteri pial, yang bercabang-cabang menjadipembuluh-pembuluh lebih kecil yang dinamakan arteri-arteridan arteriola-arteriola penembus (Gambar 61-1). Pembuluh-pembuluh penembus sedikit terpisah dari jaringan otak olehperpanjangan rongga subarakhnoid yang dinamakan ronggaVirchow-Robin. Pembuluh-pembuluh penembus masuk kedalam jaringan otak, mempercabangkan arteriola-arteriolaintraserebralis, yang akhirnya bercabang menjadi kapiler-kapilertempat terjadinya pertukaran oksigen, nutrien, karbon dioksida,dan metabolit-metabolit, antara darah dengan jaringan.Kecepatan Normal Aliran Darah SerebralAliran darah normal yang melalui otak pada orang dewasa,rata-rata sekitar 50 sampai 65 ml per 100 gram jaringan otakper menit. Untuk keseluruhan otak, berjumlah 750 sampai 900ml/menit. Jadi, otak yang terdiri hanya kurang lebih 2 persendari berat badan tetapi menerima 15 persen curah jantung padakeadaan istirahat.Pengaturan Aliran Darah SerebralSeperti pada kebanyakan area vaskular tubuh lain, alirandarah serebral sangat berkaitan dengan metabolisme jaringan.Beberapa faktor metabolik diyakini turut dalam pengaturanaliran darah serebral: (1) konsentrasi karbon dioksida, (2) kon-sentrasi ion hidrogen, (3) konsentrasi oksigen, serta (4) zat-zat

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi fv/otorik dan lntegratif ~ .iii 2, 0 pembuluh darah koronaria, di otot-otot rangka dan sebagian besar area sirkulasi tubuh lainnya. E c0 Percobaan menunjukkan bahwa penurunan P0 jaringan iii 1,6 2 ~ ..Q serebral kira-kira di bawah 30 mm Hg (nilai normal adalah iii.GI 35 sampai 40 mm Hg) dengan segera memulai peningkatan aliran darah serebral. Ini bersifat kebetulan karena fungsi otak 1,2 menjadi kacau pada nilai P02 yang lebih rendah, khususnya pada nilai P0 di bawah 20 mm Hg. Bahkan koma dapat GI .UI 2 s::. 111 terjadi pada nilai yang rendah ini. Jadi, mekanisme oksigen 111 0 ,8 untuk pengaturan aliran darah serebral setempat merupakan respons protektif yang penting untuk melindungi dari \"C penurunan aktivitas neuron otak sehingga juga melindungi dari terjadinya gangguan kemampuan mental. c -~ Zat-Zat yang Dilepaskan dari Astrosit sebagai Pengatur 0 ,4 Aliran Darah Serebral. Semakin banyak bukti menunjukkan C( bahwa kaitan erat antara aktivitas neuronal dengan aliran 20 40 60 80 100 darah serebral disebabkan, sebagian, oleh zat-zat yang 0 PC02 arteri dilepaskan dari astrosit (juga dinamakan sel-sel astroglial) yang menyelubungi pembuluh-pembuluh darah sistem sarafGambar 61-2 Hubungan antara PC02 arteri dan aliran darah pusat. Astrosit adalah sel-sel non-neuronal berbentuk bintangsereb ral. yang menyokong dan melindungi neuron, di samping juga menyediakan nutrisi. Mereka mempunyai banyak tonjolanpada PC02 arteri kira-kira akan meningkatkan aliran darah yang menyusun hubungan dengan neuron-neuron danotak sebanyak dua kali lipat. pembuluh-pembuluh darah sekitarnya, yang memberi kemungkinan mekanisme komunikasi neurovaskular. Astrosit Ada dugaan bahwa kemampuan karbon dioksida substansia kelabu (astrosit protoplasmik) mengeluarkanuntuk meningkatkan aliran darah serebral diawali dengan tonjolan-tonjolan halus yang melingkup hampir semuapenggabungannya dengan air dalam cairan tubuh untuk sinaps dan tonjolan-tonjolan kaki yang besar yang sangatmembentuk asam karbonat, dan selanjutnya terjadi disosiasi berdekatan dengan dinding vaskular (lihat Gambar 61-1).asam tersebut untuk membentuk ion hidrogen. Ion hidrogenini kemudian menyebabkan vasodilatasi pembuluh darah Kajian eksperimental telah menunjukkan bahwaserebral-dilatasi hampir seluruhnya berbanding lurus perangsangan listrik pada neuron-neuron glutaminergikdengan peningkatan konsentrasi ion hidrogen, dan mencapai eksitatorik menyebabkan peningkatan konsentrasi ion kalsiumbatasnya kira-kira hingga aliran darah mencapai dua kali intraselular di tonjolan-tonjolan astrosit, dan vasodilatasinormal. arteriola-arteriola yang berdekatan. Penelitian-penelitian lain menyimpulkan bahwa vasodilatasi ini diperantarai oleh Setiap zat lain yang meningkatkan keasaman jaringan beberapa metabolit vasoaktif yang dilepaskan dari astrosit.otak, sehingga meningkatkan konsentrasi ion hidrogen, juga Meskipun mediator yang tepat belum jelas, oksida nitrat,akan meningkatkan aliran darah serebral. Zat semacam ini metabolit-metabolit asam arakidonat, ion-ion kalium,meliputi asam laktat, asam piruvat, dan setiap zat asam lain adenosin, dan zat-zat lain yang dihasilkan astrosit sebagaiyang terbentuk selama terjadinya metabolisme jaringan. respons terhadap perangsangan neuron-neuron eksitatorik yang berdekatan, telah dianggap berperan penting dalam Pentingnya Pengat uran Aliran Darah Serebral memperantarai vasodilatasi lokal.oleh Karban Dioksida dan Ion Hidrogen. Peningkatankonsentrasi ion hidrogen sangat menurunkan aktivitas Pengukuran Aliran Darah Serebral, dan Efekneuron. Oleh karena itu, ada manfaatnya bahwa peningkatan Akt ivitas Serebral t erhadap Aliran. Suatu metode telahkonsentrasi ion hidrogen juga menimbulkan peningkatan dikembangkan untuk merekam aliran darah di 256 segmenaliran darah yang kemudian membawa ion hidrogen, karbon yang terpisah pada korteks serebri manusia secara simultan.dioksida dan substansi asam lainnya menjauh dari jaringan Untuk melakukan ha! tersebut, zat radioaktif, seperti xenonotak. Hilangnya karbon dioksida akan menyingkirkan asam radioaktif, disuntikkan ke dalam arteri karotis; kemudiankarbonat dari jaringan; ha! ini, bersama dengan penyingkiran radioaktivitas setiap segmen korteks direkam sewaktu zatasam-asam lain, akan menurunkan konsenstrasi ion radioaktif berjalan melewati jaringan otak. Untuk tujuanhid rogen kembali menjadi normal. Jadi, mekanisme ini dapat tersebut, 256 detektor scintillation radioaktif kecil ditekanmembantu mempertahankan konsentrasi ion hidrogen agar pada permukaan korteks. Kecepatan peningkatan dantetap konstan dalam cairan serebral, dan dengan demikian penurunan radioaktivitas di setiap segmen jaringan menjadimembantu menjaga aktivitas neuron pada tingkat yang ukuran langsung kecepatan aliran darah yang melalui segmenkonstan dan normal. tersebut. Defisiensi Oksigen sebagai Pengatur Aliran Darah Dengan menggunakan teknik ini, jelas bahwa aliran darahSerebral. Kecuali selama aktivitas otak yang berat, kecepatan di setiap segmen otak berubah sebanyak 100 sampai 150penggunaan oksigen oleh jaringan otak tetap berada dalam persen dalam waktu beberapa detik sebagai respons terhadapbatas yang sempit-hampir mencapai 3,5 (± 0,2) ml oksigen perubahan aktivitas neuron setempat. Contohnya, hanyaper 100 gram jaringan otak per menit. Jika aliran darah ke dengan mengepalkan tangan, langsung terjadi peningkatanotak tidak mencukupi untuk memenuhi jumlah oksigenyang diperlukan, kekurangan oksigen dengan hampir segeramenyebabkan vasodilatasi, yang akan mengembalikan alirandarah otak dan transpor oksigen ke jaringan otak sampaimendekati normal. Jadi, mekanisme pengaturan aliran darahsetempat pada otak ini hampir sama dengan yang terjadi pada804

Bab 61 Aliran Darah Serebral, Cairan Serebrospinal, dan Metabolisme Otak~ -~ ( •• •• ••• • •iU '2 • cuE Hipotensi 1 1 Hipertensi eE 600c 140 50 100 150 .c.a.cig 130 Clcu 0E:120 .0,.....sci:va:. 110 .s::::. 40\"C i.U.. ...c.cu.i 100 cu 20 0 0,5 1,0 1,5•!::: Men it VICi .s.c:.a:.. ca \"CGambar 61-3 Peningkatan aliran darah ke regio oksipital otakkucing ketika matanya disinari cahaya. cca 0 .!::: 0 Cialiran darah di korteks motorik sisi otak yang berlawanan. Gambar 61-4 Efek perbedaan tekanan arteri rata-rata, dariMembaca buku meningkatkan aliran darah, khususnya di hipotensi ke hipertensi, terhadap aliran darah serebral pada orang-area visual korteks oksipitalis clan di area persepsi bahasa orang yang berbeda. (Dimodifikasi dari Lassen NA: Cerebral bloodpada korteks temporalis. Prosedur pengukuran ini juga dapat flow and oxygen consumption in man. Physiol Rev 39:183, 1959.)digunakan untuk menentukan lokasi asal serangan epilepsi,karena aliran darah otak lokal akan meningkat secara akut saraf simpatis biasanya akan mengonstriksikan arteri otakclan bermakna di titik fokal pada setiap serangan. ukuran sedang dan besar yang cukup untuk mencegah tekanan tinggi agar tidak mencapai pembuluh darah otak Untuk menunjukkan efek aktivitas neuron setempat terhadap yang lebih kecil. Hal ini penting untuk mencegah perdarahanaliran darah serebral, Gambar 61-3 memperlihatkan peningkatan vaskular ke dalam otak-yaitu, untuk mencegah terjadinyayang khas pada aliran darah lobus oksipitalis yang direkam pada \"stroke serebral:'otak kucing, ketika matanya disinari cahaya yang kuat selamasetengah menit. Mikrosirkulasi Serebral Seperti pada hampir semua jaringan tubuh lainnya, jumlah Otoregulasi Aliran Darah Serebral Melindungi Otak dari kapiler darah dalam otak adalah yang terbanyak, di tempatFluktuasi Perubahan Tekanan Arterial. Selama kegiatan yang paling banyak membutuhkan metabolisme. Lajunormal sehari-hari, tekanan arteri dapat berfluktuasi luas, metabolisme di substansia grisea otak, tempat badan sel sarafmeningkat tinggi dalam keadaan bersemangat atau kegiatan berada, secara keseluruhan kira-kira empat kali lebih besarfisik berat, dan menurun rendah selama tidur. Namun, aliran dari laju metabolisme substansia alba; dengan begitu, jumlahdarah serebral \"terotoregulasi\" dengan sangat baik pada batas kapiler dan kecepatan aliran darah pada substansia grisea,tekanan arteri antara 60 dan 140 mm Hg. Artinya, tekanan kira-kira juga empat kali lipat lebih besar dibandingkanarteri rata-rata dapat diturunkan secara cepat sampai 60 substansia grisea.mm Hg atau dinaikkan sampai setinggi 140 mm Hg tanpaterjadi perubahan aliran darah serebral yang bermakna. Dan, Ciri struktural yang penting dari kapiler-kapiler otakpada orang-orang yang menderita hipertensi, otoregulasi adalah bahwa kebanyakan dari mereka bersifat kurangaliran darah otak terjadi meskipun tekanan arteri rata- \"bocor\" daripada kapiler darah di hampir setiap jaringanrata meningkat mencapai 160 sampai 180 mm Hg. Efek tubuh lain. Salah satu penyebabnya adalah bahwa kapiler-ini diperlihatkan pada Gambar 61-4, yang menunjukkan kapiler ini disangga di semua sisinya oleh \"kaki-kaki glia';pengukuran aliran darah serebral pada orang dengan tekanan yaitu tonjolan-tonjolan kecil dari sel-sel glia sekitarnyadarah normal dan pada pasien hipertensi serta hipotensi. (misalnya sel-sel astroglia) yang berbatasan dengan seluruhPerhatikan aliran darah serebral yang sangat konstan antara permukaan kapiler clan menjadi penyangga fisik untukbatas tekanan arteri rata-rata 60 dan 180 mm Hg. Akan mencegah peregangan yang berlebihan pada kapiler ketikatetapi, jika tekanan arteri turun sampai di bawah 60 mm Hg, tekanan darah kapiler meningkat.aliran darah serebral akan sangat menurun. Dinding arteriol kecil yang menuju kapiler otak menjadi Peran Sistem Saraf Simpatis dalam Mengatur Aliran sangat tebal pada penderita tekanan darah tinggi, clan arteriol-Darah Serebral. Sistem sirkulasi serebral memiliki arteriol tersebut tetap selalu dalam keadaan konstriksi untukpersarafan simpatis yang kuat, yang berjalan ke atas dari mencegah penjalaran tekanan yang tinggi ke kapiler-kapiler.ganglia simpatis servikalis superior di leher dan kemudian Akan kita lihat dalam bab ini bahwa apabila sistem yangke dalam otak bersama dengan arteria serebralis. Sistem mencegah transudasi cairan ke dalam otak ini terganggu,ini mempersarafi arteri otak yang besar dan arteri-arteri akan terjadi edema otak yang serius, yang dengan cepat dapatyang menembus substansia otak. Akan tetapi, pemotongan menyebabkan koma dan kematian.saraf simpatis atau rangsangan saraf dengan derajat ringansampai sedang biasanya tidak menyebabkan perubahan yang \"Stroke\" Serebral Terjadi Ketika Pembuluh Darah Serebralbermakna pada aliran darah serebral, karena mekanisme Tersumbatotoregulasi aliran darah dapat menghilangkan efek saraf. Hampir semua orang lanjut usia memiliki sumbatan pada beberapa arteri kecil di otak, dan sebanyak 10 persen Ketika tekanan arteri rata-rata meningkat akut hingga pada akhirnya memiliki cukup banyak sumbatan untuknilai yang sangat tinggi, seperti selama kerja fisik berat atau menyebabkan gangguan fungsi otak yang serius, yaitu suatudalam berbagai aktivitas sirkulasi yang berlebihan, sistem kondisi yang disebut \"stroke''. 805

Unit XI Sistem Saraf' C. Neurofisio/ogi /11otorik dan lntegratif dikenal sebagai \"contrecoup\" dan penjelasan dari efek ini adalah sebagai berikut: Ketika benturan mengenai kepala, Kebanyakan kasus stroke disebabkan oleh plak cairan pada sisi kepala yang terbentur tertahan sehingga arteriosklerotik yang terjadi pada satu atau lebih arteri cairan tersebut mendorong otak pada saat yang bersamaan yang memberi nutrisi ke otak. Plak dapat mengaktifkan secara sinergis dengan tulang tengkorak. Pada sisi yang mekanisme pembekuan darah, yang menghasilkan bekuan berlawanan, gerakan keseluruhan tulang tengkorak yang darah dan menghambat aliran darah di arteri, sehingga akan tiba-tiba menyebabkan tengkorak tertarik dari otak untuk menyebabkan hilangnya fungsi otak secara akut pada area sementara waktu akibat sifat inersia otak, dan menciptakan yang terbatas. suatu ruang hampa sesaat di area yang berlawanan arah dengan area benturan. Kemudian, ketika tulang tengkorak Pada sekitar seperempat pasien yang mengalami stroke, tidak lagi mengalami akselerasi oleh benturan, ruang hampa tekanan darah tinggi membuat salah satu pembuluh darah tersebut tiba-tiba kolaps dan otak membentur permukaan pecah: kemudian terjadi perdarahan, menekan jaringan otak dalam tengkorak. setempat dan selanjutnya terjadi gangguan fungsi otak. Efek neurologis stroke ditentukan oleh area otak yang terkena. Kutub dan permukaan inferior lobus temporalis dan Salah satu tipe stroke yang paling sering adalah terjadinya frontalis, tempat otak menyentuh protuberansia tulang di sumbatan pada arteria serebri media yang mendarahi bagian dasar tengkorak, sering kali mengalami cedera dan kontusio tengah salah satu hemisfer otak. Contohnya, jika arteri serebri (memar) setelah mengalami benturan hebat di kepala, seperti media tersumbat pada sisi kiri otak, orang tersebut hampir yang dialami seorang petinju. )ika kontusio terjadi di sisi yang secara total cenderung mengalami demensia karena hilangnya sama dengan sisi cedera, disebut cedera coup; jika terjadi fungsi di area pemahaman bicara Wemicke di hemisfer otak di sisi yang berlawanan arah, kontusio ini disebut cedera kiri, dan dia juga tidak mampu mengucapkan kata-kata karena contrecoup. hilangnya area motorik Broca untuk pembentukan kata-kata. Selain itu, hilangnya fungsi area pengatur saraf motorik pada Cedera coup dan contrecoup juga dapat disebabkan hanya hemisfer kiri dapat menimbulkan paralisis spastik di semua oleh percepatan atau perlambatan yang cepat tanpa adanya atau sebagian besar otot di sisi tubuh yang berlawanan. benturan fisik akibat pukulan pada kepala. Dalam keadaan seperti ini, otak dapat terpelanting dari dinding tengkorak Dengan cara yang hampir serupa, sumbatan arteri serebri yang mengakibatkan cedera coup dan kemudian juga posterior akan menyebabkan infark kutub oksipital hemisfer terpelanting dari sisi berlawanan yang menyebabkan kontusio di sisi yang sama dengan sumbatan, yang menyebabkan contrecoup. Cedera seperti ini dapat terjadi, misalnya, pada hilangnya penglihatan di kedua mata pada separuh retina \"sindroma mengayun bayi\" atau pada kecelakaan kendaraan di sisi yang sama dengan lesi stroke. Stroke yang bersifat merusak, khususnya adalah stroke yang melibatkan suplai Pembentukan, Aliran, dan Absorpsi Cairan Serebrospinal darah ke otak tengah, karena ha! ini dapat menghambat Cairan serebrospinal dibentuk dengan kecepatan sekitar 500 hantaran saraf di jaras-jaras utama antara otak dan medula ml per hari, yaitu sebanyak tiga sampai empat kali volume spinalis, yang menyebabkan kelainan sensorik dan motorik. total cairan di seluruh sistem cairan serebrospinal. Kira-kira dua pertiga atau lebih cairan ini berasal dari sekresi pleksus Sistem Cairan Serebrospinal koroideus di keempat ventrikel, terutama di kedua ventrikel lateral. Sejumlah kecil cairan tambahan disekresikan oleh Seluruh rongga otak yang melingkupi otak dan medula permukaan ependim ventrikel dan membran arakhno id. spinalis memiliki kapasitas kira-kira 1.600 sampai 1.700 Sebagian kecil berasal dari otak itu sendiri melalui ruang ml; dan sekitar 150 ml kapasitas ini ditempati oleh cairan perivaskular yang mengelilingi pembuluh darah yang masuk serebrospinal, dan sisanya, oleh otak maupun medula. Cairan ke dalam otak. ini, seperti yang tampak pada Gambar 61-5, terdapat di ventrikel otak, dalam sisterna di sekitar bagian luar otak dan Panah pada Gambar 61-5 menunjukkan bahwa saluran dalam ruang subarakhnoid sekitar otak dan medula spinalis. utama aliran cairan, berjalan dari pleksus koroideus dan Seluruh ruang tersebut saling berhubungan, dan tekanan kemudian melewati sistem cairan serebrospinal. Cairan yang cairan dipertahankan pada suatu tingkat yang konstan. disekresikan di ventrikel lateral, mula-mula mengalir ke dalam ventrikel ketiga: kemudian, setelah mendapat sejumlah Fungsi Peredaman Cairan Serebrospinal kecil cairan dari ventrikel ketiga, cairan tersebut mengalir ke Fungsi utama cairan serebrospinal adalah untuk melindungi bawah di sepanjang akuaduktus Sylvii ke dalam ventrikel otak dalam ruangnya yang padat. Otak dan cairan keempat, tempat sejumlah kecil cairan ditambahkan. serebrospinal memiliki gaya berat jenis yang kurang lebih Akhimya, cairan ini keluar dari ventrikel keempat melalui sama (hanya berbeda sekitar 4 persen), sehingga otak tiga pintu kecil, yaitu dua forarnen Luschka di lateral clan terapung dalam cairan ini. Oleh karena itu, benturan pada satu foramen Magendie di tengah, masuk ke sisterna rnagna, kepala, jika tak terlalu keras, akan menggerakkan seluruh yaitu suatu rongga cairan yang terletak di belakang medula otak dan tengkorak secara serentak, sehingga tidak ada oblongata dan di bawah serebelum. bagian otak yang berubah bentuk akibat benturan tadi. Sistema magna berhubungan dengan ruang subarakhnoid Contrecoup . Bila benturan pada kepala sangat kuat, yang mengelilingi seluruh otak dan medula spinalis. Hampir mungkin tidak merusak otak pada sisi kepala yang terbentur, seluruh cairan serebrospinal kemudian mengalir ke atas tetapi justru pada sisi yang berlawanan. Fenomena ini dari sistema magna melalui ruang subarakhnoid yang mengelilingi serebrum. Dari sini, cairan mengalir ke dalam viii arakhnoidalis yang menjorok ke dalam sinus venosus806

Bab 61 Aliran Darah Serebral, Cairan Serebrospinal. dan Metabolisme OtakGambar 61-5 Panah menunjukkan jalur aliran cairanserebrospinal dari pleksus koroideus di ventrikel lateral ke viiiarakhnoidalis yang menjorok ke dalam sinus dura mater. sagitalis yang besar dan sinus venosus lainnya di serebrum. Foramen Jadi, setiap cairan ekstra akan bermuara ke dalam darah vena Magendie melalui pori-pori viii tersebut. Proses transpor yang kurang penting memindahkan Sekresi Pleksus Koroideus. Pleksus koroideus, yang sejumlah kecil glukosa ke dalam cairan serebrospinal irisannya dilukiskan pada Gambar 61-6, merupakan dan mengeluarkan ion kalium dan bikarbonat dari cairan penumbuhan pembuluh darah seperti kembang kol yang serebrospinal ke dalam kapiler. Oleh karena itu, karakteristik dilapisi oleh selapis tipis sel epitel. Pleksus ini menonjol ke cairan serebrospinal adalah sebagai berikut: tekanan osmotik dalam kornu temporalis di setiap ventrikel lateral, bagian kira-kira sama dengan plasma; konsentrasi ion natrium juga posterior ventrikel ketiga, dan atap ventrikel keempat. kira-kira sama dengan plasma; ion klorida kurang lebih 15 persen lebih besar daripada plasma; ion kalium kira-kira Sekresi cairan ke dalam ventrikel oleh pleksus koroideus 40 persen lebih kecil; dan glukosa kira-kira 30 persen lebih terutama bergantung kepada transpor aktif ion natrium sedikit. melewati sel epitel yang melapisi bagian luar pleksus. Ion natrium selanjutnya akan menarik sejumlah besar ion Absorpsi Cairan Serebrospinal melalui Viii klorida, karena ion natrium yang bermuatan positif akan Arakhnoidalis. Vili arakhnoidalis, secara mikroskopis menarik ion klorida yang bermuatan negatif. Gabungan merupakan penonjolan ke dalam seperti jari dari membran kedua ion meningkatkan jurnlah natrium klorida yang aktif arakhnoid melalui dinding sinus venosus ke dalam sinus secara osmosis dalam cairan serebrospinal, yang kemudian tersebut. Gabungan viii ini membentuk struktur makroskopis segera menyebabkan osmosis air melalui membran, dan yang disebut granulasi arakhnoidalis yang terlihat menonjol dengan demikian menyiapkan cairan sekresi. ke dalam sinus. Dengan menggunakan mikroskop elektron, terlihat bahwa viii ditutupi oleh sel endotel yang memiliki jalur u..~.__,_,........,__ Ependim vesikular yang langsung menembus badan sel. Jalur tersebut ~'le'-'\"::-'..--- Vena cukup besar untuk memungkinkan aliran yang relatif bebas dari (1) cairan serebrospinal, (2) molekul protein terlarut, dan Taenia (3) bahkan partikel-partikel sebesar eritrosit dan leukosit ke fornisis dalam darah vena. .,,.-..- = - - Taenia Ruang Perivaskular dan Cairan Serebrospinal. Arteri koroideus besar dan vena otak terletak pada permukaan otak, namun ujungnya menembus ke dalam, yang menempel bersama Taenia selapis pia mater, yaitu membran yang menutupi otak, yang koroideus diperlihatkan pada Gambar 61-7. Pia mater hanya melekat longgar pada pembuluh darah, sehingga terdapat sebuah fo,o,--..,.._-.-1..._- Ependim ruangan, yaitu ruang perivaskular, yang ada di antara pia T-'f>=.;;.--,!-J.--Epitel vilus mater dan setiap pembuluh darah. Oleh karena itu, ruang perivaskular mengikuti arteri dan vena ke dalam otak sampaiGambar 61-6 Pleksus koroideus di ventrikel lateral di arteriol dan venula. Fungsi Limfatik Ruang Perivaskular. Sama halnya dengan di tempat lain dalam tubuh, sejurnlah kecil protein keluar dari kapiler otak ke dalam ruang interstisial otak. Oleh karena tidak ada pembuluh limfe di jaringan otak, kelebihan protein di jaringan otak akan menyebabkan protein mengalir bersama cairan melalui ruang perivaskular ke dalam ruang subarakhnoid. Ketika mencapai ruang subarakhnoid, protein kemudian mengalir bersama cairan serebrospinal, untuk diabsorpsi melalui viii arakhnoidalis ke dalam vena-vena otak 807

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi fllfotorik dan lntegratif Tekanan cairan serebrospinal juga akan meningkat ketika terjadi perdarahan atau infeksi di ruang tengkorak. Pada - - Membran arakhnoid kedua keadaan ini, sejumlah besar sel darah merah dan/atau darah putih tiba-tiba muncul dalam cairan serebrospinal. Trabekula arakhnoid clan ha! ini dapat menyebabkan sumbatan yang serius pada saluran-saluran absorpsi yang berukuran kecil melalui viii --+--- Ruang subarakhnoid arakhnoidalis. Hal ini kadang-kadang juga meningkatkan tekanan cairan serebrospinal sampai setinggi 400-600 mm • -----\"--4--Ruang perivasikular H20 (sekitar empat kali normal). ______...._.......__ Pembuluh darah Beberapa bayi dilahirkan dengan tekanan cairanGambar 61- 7 Drainase ruang perivaskular ke dalam ruang serebrospinal yang tinggi. Hal ini sering kali disebabkan oleh tahanan abnormal yang tinggi terhadap reabsorpsisubarakhnoid. (Digambar ulang dari Ranson SW, Clark SL:Anatomy cairan melalui viii arakhnoidalis, akibat terlalu sedikitnya viiiof the Nervous System. Philadelphia: W.B. Saunders, 1959.) arakhnoidalis atau akibat viii dengan fungsi absorpsi yang abnormal. Hal ini akan dibicarakan dalam kaitannya dengan yang besar. Oleh sebab itu, ruang perivaskular, pada dasarnya, hidrosefalus. merupakan sistem limfatik yang khusus untuk otak. Pengukuran Tekanan Cairan Serebrospinal. Prosedur Selain menyalurkan cairan clan protein, ruang perivaskular yang biasa digunakan untuk mengukur tekanan cairan juga mengangkut partikel asing keluar dari otak. Misalnya, serebrospinal, adalah sederhana: Pertama, orang berbaring ketika terjadi infeksi di otak, sel darah putih clan sampah horizontal pada sisi tubuhnya, sehingga tekanan cairan infeksius lainnya dibawa keluar melalui ruang perivaskular. di medula spinalis sama dengan tekanan dalam ruang tengkorak. Sebuah jarum spinal kemudian dimasukkan Tekanan Cairan Serebrospinal ke dalam kanalis spinalis lumbal di bawah ujung terendah Tekanan normal pada sistem cairan serebrospinal ketika medula spinalis, clan jarum tersebut dihubungkan dengan seseorang berbaring pada p osisi horizontal, rata-rata 130 mm sebuah pipa kaca vertikal yang terbuka ke atas. Cairan spinal H20 (10 mm Hg), meskipun dapat mencapai 65 mm H20 atau tersebut dibiarkan masuk ke pipa kaca setinggi mungkin. setinggi 195 mm H20 pada orang sehat. Jika cairan ini naik sampai setinggi 136 mm di atas tingkat Pengaturan Tekanan Caira n Serebrospinal oleh Viii jarum tersebut, tekanan dianggap sebesar 136 mm 8i0 atau Arakhnoidalis. Kecepatan normal pembentukan cairan serebrospinal tetap mendekati konstan, sehingga perubahan bila dibagi dengan 13,6; yang merupakan berat jenis air raksa, pembentukan cairan jarang menjadi faktor penentu akan sebesar kira-kira 10 mm Hg. pengaturan tekanan. Sebaliknya, viii arakhnoidalis berfungsi seperti \"katup\" yang memungkinkan cairan serebrospinal Tekanan Cairan Serebrospinal yang Tinggi Menyebabkan clan isinya mengalir ke dalam darah dalam sinus venosus Edema pada Diskus Optikus-Papiledema. Secara anatomis, clan tidak memungkinkan aliran sebaliknya. Pada keadaan lapisan dura otak meluas sebagai suatu selubung yang normal, kerja katup viii tersebut memungkinkan cairan mengelilingi nervus optikus kemudian berhubungan dengan serebrospinal mulai mengalir ke dalam darah ketika tekanan sklera mata. Ketika tekanan dalam sistem cairan serebrospinal cairan serebrospinal sekitar 1,5 mm Hg lebih besar dari meningkat, tekanan di dalam selubung nervus optikus juga tekanan darah dalam sinus venosus. Kemudian, jika tekanan meningkat. Arteri clan vena retina menembus selubung ini cairan serebrospinal masih meningkat terus, katup akan beberapa milimeter di belakang mata clan kemudian berjalan terbuka lebih lebar. Dalam keadaan normal. tekanan cairan bersama-sama dengan serat saraf optik ke dalam mata. Oleh serebrospinal tidak pernah meningkat lebih dari beberapa karena itu, (1) tekanan cairan serebrospinal yang tinggi mm Hg dibanding tekanan dalam sinus venosus serebri. mendorong cairan mula-mula ke dalam selubung saraf optik kemudian mendorong cairan di sepanjang ruang antar- Sebaliknya, dalam keadaan sakit, viii tersebut kadang- serabut saraf optik ke bagian dalam bola mata; (2) tekanan kadang menjadi tersumbat oleh partikel-partikel besar, yang tinggi ini juga mengurangi aliran darah keluar di nervus fibrosis, atau kelebihan sel darah yang bocor ke dalam cairan optikus, yang menimbulkan akumulasi kelebihan cairan serebrospinal pada penyakit otak. Sumbatan seperti ini di diskus optik pada bagian tengah retina; clan (3) tekanan dapat menyebabkan tingginya tekanan cairan serebrospinal. di selubung saraf juga menghambat aliran darah di vena sebagai berikut. retina sehingga akan meningkatkan tekanan kapiler retina di seluruh mata, yang akan memperburuk edema retina. Tekanan Cairan Serebrospinal Tinggi pada Keadaan Patologis Otak. Suatu tumor otak yang besar sering )aringan diskus optik jauh lebih mudah teregang meningkatkan tekanan cairan serebrospinal dengan dibanding dengan bagian lain di retina, sehingga diskus menurunkan reabsorpsi cairan serebrospinal kembali ke menjadi lebih edema daripada bagian lain di retina, clan dalam darah. Akibatnya, tekanan cairan serebrospinal dapat membengkak ke dalam rongga mata. Pembengkakan diskus meningkat sampai setinggi 500 mm H20 (37 mm Hg) atau dapat diamati dengan oftalmoskop clan disebut papiledema. kira-kira empat kali nilai normal. Seorang neurolog dapat memperkirakan nilai tekanan cairan serebrospinal dengan menilai panjangnya penonjolan diskus optik ke dalam bola mata.808

Bab 6 1 Aliran Darah Serebral, Cairan Serebrospi nal, dan Metabolis me OtakObstruksi Aliran Cairan Serebrospinal dapat Menyebabkan Pada umumnya, sawar darah-cairan serebrospinal clanHidrosefalus sawar darah-otak sangat permeabel terhadap air, karbon dioksida, oksigen, clan sebagian besar zat larut lipid, seperti\"Hidrosefalus\" berarti kelebihan air dalam rongga tengkorak. alkohol dan zat anestesi; sedikit permeabel terhadapKeadaan ini sering kali dibagi menjadi hidrosefalus elektrolit, seperti natrium, klorida, dan kalium; clan hampirkomunikans clan hidrosefalus nonkomunikans. Pada tidak permeabel . terhadap protein plasma dan banyakhidrosefalus komunikans, cairan mengalir dengan mudah molekul organik berukuran besar yang tidak larut-lipid. Olehdari sistem ventrikel ke dalam ruang subarakhnoid, sementara karena itu, dengan adanya sawar darah-cairan serebrospinalpada hidrosefalus nonkomunikans, terjadi penyumbatan clan sawar darah-otak, obat-obatan, seperti antibodi proteinaliran keluar cairan dari satu ventrikel atau lebih. clan obat-obat yang tidak larut lipid sering kali tidak dapat mencapai konsentrasi yang efektif dalam cairan serebrospinal Biasanya hidrosefalus tipe nonkomunikans disebabkan atau parenkim otak.oleh adanya sumbatan pada akuaduktus Sylvii, akibat atresia(penutupan) sebelum lahir pada beberapa bayi atau akibat Penyebab rendahnya permeabilitas sawar darah-cairantumor otak pada semua umur. Ketika cairan dibentuk oleh serebrospinal clan sawar darah-otak adalah cara sel-selpleksus koroideus pada kedua ventrikel lateral clan ventrikel endotel kapiler jaringan otak tersebut saling berhubungan.ketiga, volume ketiga ventrikel ini akan sangat meningkat. Hubungan ini disebut taut erat (tight junction), yaituHal ini akan menekan otak ke tengkorak sehingga menjadi membran sel endotel yang berdekatan bersatu dengan eratsuatu lapisan tipis. Pada neonatus, peningkatan tekanan satu sama lain dan tidak mempunyai celah pori-pori yangjuga akan menyebabkan seluruh kepala membengkak karena lebar di antara sel-sel tersebut seperti halnya kebanyakantulang tengkorak belum menyatu. kapiler lain dalam tubuh. Hidrosefalus tipe komunikans biasanya disebabkan oleh Edema Otaksumbatan aliran cairan dalam ruang subarakhnoid di sekitardaerah dasar otak atau sumbatan viii arakhnoidalis tempat Salah satu komplikasi yang paling serius dari abnormalitasberlangsungnya absorbsi cairan ke dalam sinus venosus pada dinamika cairan otak adalah terbentuknya edema otak.keadaan normal. Oleh karena itu cairan terkumpul di luar Oleh karena otak berada di dalam ruang kranial yang padat,otak clan dalam jumlah yang lebih sedikit di dalam ventrikel. akumulasi cairan edema ekstra menekan pembuluh darah,Hal ini juga akan menyebabkan pembengkakan kepala yang sering kali menyebabkan penurunan aliran darah clanhebat bila terjadi pada bayi saat tengkoraknya masih lunak kerusakan jaringan otak yang serius.clan dapat teregang, clan keadaan ini dapat merusak otak padasegala umur. Pengobatan untuk banyak jenis hidrosefalus Penyebab umum edema otak adalah peningkatan tekananadalah tindakan pembedahan dengan meletakkan pipa kapiler yang besar atau kerusakan dinding kapiler yangsilikon sebagai pintasan salah satu ventrikel otak ke rongga membuat dinding menjadi permeabel terhadap cairan.peritoneum, tempat kelebihan cairan dapat diabsorpsi ke Penyebab yang umum dijumpai adalah benturan yang kuatdalam darah. pada kepala, yang menimbulkan gegar otak, yaitu jaringan clan kapiler otak mengalami trauma, clan cairan kapilerSawar Darah-Cairan Serebrospinal dan Sawar Darah-Otak merembes ke dalam jaringan yang terkena trauma.Telah dijelaskan bahwa konsentrasi beberapa unsur penting Begitu proses dimulai, edema sering kali memicu duacairan serebrospinal tidak sama dengan konsentrasi unsur lingkaran setan, yang disebabkan oleh umpan balik positifcairan ekstrasel di tempat lain dalam tubuh. Lagi pula, berikut ini: (1) Edema menekan pembuluh darah. Hal inibanyak zat yang bermolekul besar hampir tidak dapat lewat kemudian menurunkan aliran darah clan menyebabkandari darah ke dalam cairan serebrospinal atau ke dalam iskemia otak. Iskemia selanjutnya menyebabkan dilatasicairan interstisial otak, meskipun zat ini dapat dengan mudah arteriol dengan peningkatan tekanan kapiler lebih lanjut.melewati cairan interstisial tubuh yang biasa. Oleh karena Peningkatan tekanan kapiler kemudian menyebabkan lebihitu, dianggap bahwa sawar, yang disebut sawar darah-cairan banyak cairan edema yang terbentuk, sehingga edemaserebrospinal, dan sawar darah-otak, berturut-turut terdapat semakin memburuk. (2) Penurunan aliran darah serebri/di antara darah clan cairan serebrospinal serta cairan otak. otak juga menurunkan pengiriman oksigen. Hal ini akan meningkatkan permeabilitas kapiler, yang mengakibatkan Sawar juga terdapat pada pleksus koroideus clan membran lebih banyak lagi cairan yang bocor. Keadaan ini jugakapiler jaringan, pada dasarnya di seluruh daerah parenkim kemudian mematikan pompa natrium sel jaringan neuron,otak kecuali di beberapa daerah hipotalamus, kelenjarpineal, sehingga sel kemudian membengkak.clan area postrema, tempat zat berdifusi dengan lebih mudahke dalam ruang jaringan. Difusi yang mudah di daerah ini Saat kedua lingkaran setan ini dimulai, sesuatu harusbersifat penting karena daerah-daerah tersebut memiliki segera dilakukan untuk mencegah terjadinya kerusakan totalreseptor sensorik yang bereaksi terhadap perubahan pada otak. Salah satu cara yang diterapkan adalah denganspesifik yang terjadi dalam cairan tubuh, seperti perubahan menginfus zat osmotik pekat secara intravena, misalnyaosmolalitas dan konsentrasi glukosa, dan perubahan reseptor cairan manitol yang pekat. Hal tersebut akan menarikuntuk hormon peptida yang mengatur rasa haus, seperti cairan dari jaringan otak dengan cara osmosis dan memutusangiotensin II. Sawar darah-otak juga memiliki molekul kedua lingkaran setan tersebut. Prosedur lain adalah denganpembawa yang memfasilitasi pengangkutan hormon, seperti mengeluarkan cairan secara cepat dari ventrikel lateral otakleptin, dari darah ke dalam hipotalamus tempat hormon dengan menggunakan pungsi jarum ventrikel, sehinggatersebut berikatan dengan reseptor spesifik yang mengontrol tekanan intraserebral dapat diturunkan.fungsi-fungsi lainnya seperti rasa lapar clan aktivitas sistemsaraf simpatis. 809

Unit XI Sistem Saraf\" C. Neurofisiologi fvtotorik dan lntegratif untuk pengangkutan glukosa ke dalam sejumlah besar sel tubuh lainnya. Oleh karena itu, pada pasien yang menderita Metabolisme Otak diabetes berat dengan sekresi insulin yang mencapai no!, glukosa masih berdifusi dengan mudah ke dalam neuron- Seperti berbagai jaringan lain, otak memerlukan oksigen clan yang sangat bermanfaat untuk mencegah hilangnya fungsi zat nutrisi untuk memenuhi kebutuhan metabolismenya. mental pada pasien diabetes. Akan tetapi, bila pasien Namun, terdapat keunikan metabolisme otak yang perlu diabetes diberi insulin berlebihan, konsentrasi glukosa diperhatikan, darah dapat menjadi sangat rendah, karena kelebihan insulin menyebabkan hampir seluruh glukosa dalam darah Laju Metabolisme Otak Total dan Laju Metabolisme ditranspor dengan cepat ke dalam sejumlah besar sel selain Neuron. Dalam keadaan istirahat namun sadar, metabolisme saraf yang peka insulin ke seluruh tubuh, khususnya ke dalam otak kira-kira mencapai 15 persen dari seluruh metabolisme sel otot dan sel hati. Bila ha! ini terjadi, glukosa yang tersisa dalam tubuh, walaupun massa otak hanya 2 persen dari dalam darah tidak cukup untuk menyuplai neuron dengan massa tubuh total. Oleh karena itu, dalam keadaan istirahat, baik, dan fungsi mental menjadi sangat terganggu, kadang- metabolisme otak per unit massa jaringan kira-kira 7,5 kali kadang sampai menyebabkan koma dan bahkan lebih sering metabolisme rata-rata jaringan selain sistem saraf. menimbulkan ketidakseimbangan mental dan gangguan psikotik-semua gangguan tersebut disebabkan oleh terapi Sebagian besar kelebihan metabolisme otak terjadi berlebihan dengan insulin. di neuron, bukan di jaringan penyangga glia. Kebutuhan utama untuk berlangsungnya metabolisme di neuron Daftar Pustaka adalah pemompaan ion melalui membran neuron, terutama untuk mengangkut ion natrium clan kalsium ke bagian luar Ainslie PN, Duffin J: Integration of cerebrovascular CO, reactivity and membran neuron, dan ion kalium ke bagian dalam. Setiap kali neuron menghantarkan potensial aksi, ion-ion ini bergerak chemoreflex control of breathing: mechanisms of regulation, mea- melalui membran, yang meningkatkan kebutuhan transpor surement, and interpretation, Am} Physiol Regul lntegr Comp Physiol membran untuk memulihkan konsentrasi ion yang sesuai. 296:R1473, 2009. Oleh karena itu, ketika aktivitas otak berlebih, metabolisme Alawneh JA, Moustafa RR, Baron JC: Hemodynamic factors and perfusion neuron dapat meningkat sebesar 100 sampai 150 persen. abnormalities in early neurological deterioration, Stroke 40:e443-e450, 2009. Kebutuhan Khusus Otak terhadap Oksigen-Tidak Barres BA: The mystery and magic of glia: a perspective on their roles in Ada Metabolisme Anaerob yang Bermakna. Kebanyakan health and disease, Neuron 60:430, 2008. jaringan tubuh dapat hidup tanpa oksigen selama beberapa Chesler M: Regulation and modulation of pH in the brain, Physiol Rev menit dan sebagian jaringan lain, sampai 30 menit. Selama 83:1183, 2003. waktu ini, jaringan sel memperoleh energinya melalui proses Duelli R, Kuschinsky W: Brain glucose transporters: relationship to local metabolisme anaerob, yang berarti pelepasan energi dari energy demand, News Physiol Sci 16:71, 2001. pemecahan sebagian glukosa clan glikogen tanpa adanya Faraci FM: Reactive oxygen species: influence on cerebral vascular tone,} penggabungan zat-zat tersebut dengan oksigen. Pengiriman Appl Physiol 100:739, 2006. energi ini hanya terjadi pada pemakaian sejumlah besar Gore JC: Principles and practice of functional MRI of the human brain,} Clin glukosa dan glikogen. Akan tetapi, ha! ini dapat menjaga Invest 112:4, 2003. jaringan tetap hidup. Haydon PG, Carmignoto G: Astrocyte control of synaptic transmission and neurovascular coupling, Physiol Rev 86:1009, 2006. Otak tidak mampu melakukan banyak metabolisme ladecola C, Davisson RL: Hypertension and cerebrovascular dysfunction, anaerob. Salah satu penyebabnya adalah tingginya laju Cell /11etab 7:476, 2008. metabolisme neuron sehingga sebagian besar aktivitas ladecola C, Nedergaard M: Glial regulation of the cerebral microvascula- neuron bergantung pada pengiriman oksigen detik demi ture, Nat Neurosci 10:1369, 2007. detik dari darah. Dengan merangkum faktor ini bersama- ladecola C, Park L, Capone C: Threats to the mind: aging, amyloid, and sama, kita dapat mengerti mengapa penghentian aliran darah hypertension, Stroke 40(Suppl 3):540, 2009. ke otak atau kehilangan oksigen yang tiba-tiba dalam darah Johnston M, Papaiconomou C: Cerebrospinal fluid transport: a lymphatic dapat menyebabkan hilangnya kesadaran dalam waktu 5 perspective, News Physiol Sci 17:227, 2002. sampai 10 detik. Koehler RC, Roman RJ, Harder DR:Astrocytes and the regulation of cerebral blood flow, Trends Neurosci 32: 160, 2009. Dalam Kondisi Normal, Sebagian Besar Energi Otak Moore Cl, Cao R: The hemo-neural hypothesis: on the role of blood flow in Disuplai oleh Glukosa. Dalam kondisi normal, hampir information processing,} Neurophysiol 99:2035, 2008. seluruh energi yang digunakan oleh sel otak disuplai oleh Murkin JM: Cerebral autoregulation: the role of C02 in metabolic homeo- glukosa yang diperoleh dari darah. Seperti oksigen, sebagian stasis, Semin Cardiothorac Vase Anesth 11 :269, 2007. besar glukosa diperoleh dari darah kapiler menit demi menit Paulson OB: Blood-brain barrier, brain metabolism and cerebral blood flow, dan detik demi detik, dengan jumlah total hanya sekitar 2 Eur Neuropsychopharmacol 12:495, 2002. menit suplai glukosa yang normalnya disimpan sebagai Sykova E, Nicholson C: Diffusion in brain extracellular space, Physiol Rev glikogen dalam neuron setiap saat. 88:1277, ZD08. Toda N, Ayajiki K, Okamura T: Cerebral blood flow regulation by nitric oxide: Ciri khas pengiriman glukosa ke neuron adalah bahwa recent advances, Pharmacol Rev 61 :62, 2009. transpornya ke dalam neuron melalui membran sel tidak Yenari M, Kitagawa K, Lyden P, Perez-Pinzon M: Metabolic downregulation: bergantung pada insulin, meskipun insulin dibutuhkan a key to successful neuroprotection?, Stroke 39:2910, 2008.810