UNIT 11 Sistem Saraf - C. Neurofisiologi Motorik dan Integratif

Bab 57 Korteks Serebri, Fungsi lntelektual Otak, Proses Belajar, dan Memori Somatik primer Area Asosiasi Visual Gambar 57-4 juga memperlihatkan beberapa claerah yang primer luas pacla korteks serebri yang ticlak termasuk clalam pembagian kaku area sensorik clan motorik primer clanGambar 57-4 Lokasi daerah asosiasi utama korteks serebri, serta sekunder. Area ini disebut area asosiasi karena area-areadaerah sensorik dan motorik sekunder dan primer. tersebut menerima clan menganalisis sinyal-sinyal secara bersamaan clari berbagai regio, baik dari korteks motorikArea motorik primer memiliki hubungan langsung maupun korteks sensorik, demikian juga dari struktur-dengan otot-olot spesifik untuk menimbulkan gerakan struktur subkortikal. Ternyata area asosiasi ini memilikiotot tertentu. Area sensorik primer berfungsi untuk fungsi khususnya sencliri. Area asosiasi penting meliputimengenali sensasi spesifik-penglihatan, pendengaran, (1) area asosiasi parieto-oksipitotemporal, (2) area asosiasiatau somatik-yang dijalarkan langsung ke otak dari prefrontal, clan (3) area asosiasi limbik. Penjelasan fungsiorgan sensorik primer. area-area itu adalah sebagai berikut. Area sekunder, mengartikan sensasi dari sinyal area Area Asosiasi Parieto-oksipitotemporal. Areaprimer. Sebagai contoh, fungsi area suplementer clan asos1as1 ini terletak dalam ruang kortikal parietal clanarea premotorik bersama dengan korteks motorik primer oksipital besar yang dibatasi oleh korteks somatosensorikclan ganglia basalis adalah menyediakan \"pola\" aktivitas bagian. anterior, korteks penglihatan bagian posterior,motorik. Pada sisi sensorik, area sensorik sekunder clan korteks pendengaran bagian lateral. Seperti yangyang terletak beberapa sentimeter dari area primer, diharapkan, area ini memberi tafsiran derajat tinggi untukmenganalisis arti sinyal-sinyal sensorik spesifik, seperti mengartikan sinyal-sinyal clari seluruh area sensorik(1) menginterpretasikan bentuk atau tekstur suatu objek sekitarnya. Namun, area asosiasi parieto-oksipitotemporalyang ada pada tangan seseorang; (2) menginterpretasikan ini memiliki subarea fungsionalnya sendiri, seperti yangwarna, intensitas cahaya, arah garis clan sudut, clan aspek- tampak dalam Gambar 57-5.aspek penglihatan lainnya; serta (3) interpretasi arti nadasuara, urutan nada, clan sinyal-sinyal pendengaran. 1. Analisis terhadap Koordinat Spasial Tubuh. Suatu area yang dimulai di bagian posterior korteks parietalis clan meluas ke korteks oksipitalis superior, terus-rnenerus melakukan analisis terhadap koordinat seluruh tubuh secara spasial, demikian juga terhadap sekeliling tubuh. Area ini menerima informasi sensorik penglihatan dari korteks oksipitalis posterior clan juga informasi somatosensorik dari korteks parietalis anterior secara bersamaan. Dari informasi ini, area tersebut menghitung koordinasi penglihatan, pendengaran, clan sekeliling tubuh. Gambar 57-5 Peta area fungsio nal spesifik pada korteks serebri khususnya memperlihatkan area Wernicke dan area Broca untuk pemaha ma n bahasa da n pembentu kan bicara, yang terletak di hem isfer kiri pada 95 persen orang.AreaBroca asosiasi Area limbik Wernicke 753

Unit XI Sistem Saraf\" C. Neurofisiologis fvfotorik dan lntegratif2. Area Wernicke Penting untuk Pemahaman Bahasa. area asosiasi prefrontal sering kali dijabarkan secara Area utama untuk pemahaman bahasa, disebut sederhana sebagai daerah yang penting untuk perluasan area Wernicke, terletak di belakang korteks auditorik pikiran, dan dikatakan dapat menyimpan \"memori kerja\" primer pada bagian posterior girus temporalis di lobus secara singkat yang digunakan untuk menggabungkan temporalis. Kelak, kita akan membahas area ini secara pemikiran baru ketika pemikiran tersebut memasuki lebih mendalam; ini adalah regio yang paling penting di otak. seluruh otak untuk fungsi intelektual yang lebih tinggi, karena hampir semuanya didasarkan pada bahasa. Area Broca Menyediakan Sirkuit Persarafan untuk Pembentukan Kata. Area Broca, seperti yang tampak3. Girus Angularis, Area yang Diperlukan untuk dalam Gambar 57-5, sebagian terletak di korteks Proses Awal Bahasa Visual (Membaca) . Pada bagian prefrontal bagian posterior lateral dan sebagian lagi posterior area pemahaman bahasa, terutama terletak di area premotorik. Di sinilah rencana dan pola-pola di regio anterolateral pada lobus oksipitalis, terdapat motorik untuk menyatakan kata-kata atau bahkan kalimat area asosiasi penglihatan yang memasok informasi pendek dicetuskan dan dilaksanakan. Area ini kerjanya penglihatan dari kata-kata yang dibaca dari buku ke juga berkaitan erat dengan pusat pemahaman bahasa dalam area Wernicke, yaitu area pemahaman bahasa. Wernicke di korteks asosiasi temporal, yang akan kita Girus yang dinamakan girus angularis diperlukan bahas lebih mendalam pada bab selanjutnya. untuk mengartikan kata-kata yang diterima secara visual. Bila daerah ini tidak ada, seseorang masih dapat Berikut adalah penemuan yang sangat menarik: ketika memiliki pemahaman bahasa yang sangat baik dengan seseorang sudah mempelajari satu bahasa dan kemudian cara mendengar, tetapi tidak dengan cara membaca. belajar bahasa baru, area pada otak tempat bahasa baru tersebut disimpan sedikit terpisah dari area penyimpanan4. Area untuk Penamaan Objek. Di daerah paling bahasa pertama. Jika kedua bahasa tersebut dipelajari lateral lobus oksipitalis anterior dan lobus temporalis bersama-sama, di dalam otak, bahasa-bahasa tersebut posterior, terdapat area untuk m emberi nama suatu akan tersimpan di area yang sama. objek. Nama-nama ini terutama dipelajari melalui input pendengaran, sedangkan sifat fisik suatu objek Area Asosiasi Limbik. Gambar 57-4 dan 57-5 dipelajari terutama melalui input visual. Selanjutnya, memperlihatkan area asosiasi lain yang masih tersisa, nama-nama penting untuk pemahaman bahasa visual yaitu yang disebut area asosiasi limbik. Area ini dan pendengaran (jungsijungsi yang dilakukan di area ditemukan di belahan anterior lobus temporalis, di bagian Wernicke terletak tepat di superior dan regio \"nama\" ventral lobus frontalis, dan di girus singuli yang terletak auditorik dan di anterior area pemrosesan kata visual). di bagian dalam fisura longitudinalis di permukaan tengah setiap hemisferium serebri. Area-area tersebut Area Asosiasi Prefrontal. Seperti yang telah dibahas secara primer berhubungan dengan tingkah laku, emosi,dalam Bab 56, area asosiasi prefrontal fungsinya berkaitan dan motivasi. Kita membicarakan dalam Bab 58 bahwaerat dengan korteks motorik untuk merencanakan pola- korteks limbik adalah bagian dari sistem yang sangat luas,pola yang kompleks dan berurutan dari gerakan motorik. yaitu sistem limbik, yang meliputi rangkaian kompleksUntuk membantu fungsi tersebut, daerah ini menerima struktur neuron di regio midbasal otak. Sistem limbik iniinput yang kuat melalui berkas subkortikal masif dari menghasilkan banyak sekali dorongan-dorongan emosiserat-serat saraf yang menghubungkan area asosiasi untuk mengaktifkan area-area lain di otak ke dan bahkanparieto-oksipitotemporal dengan area asosiasi prefrontal. menghasilkan dorongan berdasarkan motivasi untukMelalui berkas ini, korteks prefrontal menerima banyak proses belajar itu sendiri.informasi sensorik yang belum dianalisis, khususnyainformasi mengenai koordinat spasial tubuh yang Area untuk Pengenalan Wajahdiperlukan untuk merencanakan pergerakan yang efektif.Kebanyakan keluaran dari area prefrontal yang masuk ke Ada suatu kelainan otak yang disebut prosopagnosia yangsistem pengendali motorik yang berjalan melalui bagian merupakan ketidakmampuan untuk mengenali wajah.kaudatus dari sirkuit umpan balik ganglia basalis- Keadaan ini terjadi pada pasien yang mengalami kerusakantalamus guna melakukan perencanaan motorik, yang luas pada sisi bawah medial dari kedua lobus oksipitalismenghasilkan banyak komponen rangsangan pergerakan clan sepanjang permukaan medioventral lobus temporalis,yang berurutan dan bersifat paralel. seperti yang tampak pada Gambar 57-6. Hilangnya area untuk mengenali wajah ini, memang cukup aneh, Area asosiasi prefrontal juga penting untuk melakukan mengakibatkan sedikit abnormalitas fungsi otak.proses \"berpikir\" dalam pikiran . Ada anggapan bahwa iniadalah hasil dari beberapa kemampuan korteks prefrontal Kita bisa saja bertanya-tanya mengapa begitu banyakyang sama, yang memungkinkannya merencanakan bagian korteks serebri yang harus dipakai untuk tujuanaktivitas motorik. Kemampuan untuk memproses pengenalan wajah yang sederhana. Sebagian besar tugasinformasi nonmotorik dan motorik dari daerah yang luas kita sehari-hari adalah berhubungan dengan orang lain,pada otak, sehingga dapat menghasilkan tipe pemikiran maka kita dapat mengerti makna atau kepentingan fungsinonmotorik seperti juga tipe motorik. Pada kenyataannya, intelektual ini.754

Bab 57 Korteks Serebri, Fungsi lntelektual Otak, Proses Belajar, dan Memori Bagian oksipital area pengenalan wajah ini terletak Perangsangan listrik area Wernicke pada seseorangberdekatan dengan korteks visual, clan bagian temporal yang sadar kadang-kadang menimbulkan pikiran yangberkaitan erat dengan sistem limbik yang juga berperan sangat kompleks. Hal ini terutama terjadi bila elektrodadalam proses emosi, aktivasi otak, clan pengaturan respons perangsangnya dimasukkan cukup dalam di otakperilaku seseorang terhadap sekelilingnya, seperti yang sehingga mencapai area talamus yang berkaitan dengandibicarakan pada Bab 58. area Wernicke. Macam pikiran yang mungkin dialami pasien meliputi gambaran visual yang sangat rumitFungsi lnterpretasi Komprehensif Lobus yang mengingatkan pasien akan masa kanak-kanaknya,Temporalis Bagian Posterior superior-\"Area halusinasi pendengaran seperti mendengar petikan laguWernicke\" (Area lnterpretasi Umum) yang spesifik, atau bahkan pernyataan yang dibuat orang tertentu. Dengan alasan ini, dianggap bahwa aktivasi areaArea asosiasi somatik, visual, clan auditorik, semuanya Wernicke dapat memanggil kembali pola ingatan yangsaling bertemu satu sama lain di bagian posterior lobus rumit, yang melibatkan lebih dari satu modalitas sensorik,temporalis superior, seperti yang tampak dalam Gambar walaupun sebagian besar ingatan individual disimpan57-7, ternpat lobus temporalis, parietalis, clan oksipitalis di daerah mana saja. Hal ini dianggap sesuai denganbertemu. Daerah pertemuan berbagai area interpretasi kepentingan area Wernicke dalam menginterpretasikansensorik ini terutama berkembang pada sisi otak yang arti yang rumit dari bermacam-macam pengalamandominan-sisi kiri pada hampir semua orang dengan sensorik.tangan kanan-dan area ini mempunyai peran palingbesar dalam fungsi pemahaman otak tingkat tinggi (fungsi Girus Angularis-lnterpretasi lnformasi Visual. Girusluhur) yang kita sebut intelegensia (kecerdasan). Oleh angularis merupakan bagian lobus parietalis posteriorkarena itu, daerah ini sering disebut dengan berbagai yang paling inferior, terletak tepat di belakang areanama yang menyatakan bahwa area itu mempunyai Wernicke clan di sebelah posterior bergabung dengankepentingan menyeluruh: area interpretasi umum, area visual lobus oksipitalis. Bila daerah ini mengalamiarea gnostik, area pengetahuan, area asosiasi tersier, kerusakan sedangkan area Wernicke di lobus temporalisclan sebagainya. Namun, area ini lebih dikenal sebagai tetap utuh, pasien masih dapat menginterpretasikanarea Wernicke guna menghormati ahli neurologi yang pengalaman auditorik seperti biasanya, namun rangkaianpertama kali menjelaskan makna khususnya pada proses pengalaman visual yang berjalan dari korteks visual keintelektual. area Wernicke benar-benar terhambat. Oleh karena itu, pasien mungkin masih mampu melihat kata-kata clan Bila area Wernicke mengalami kerusakan yang sangat bahkan tahu mengenai kata-kata itu, tetapi tidak dapatparah, pasien mungkin masih dapat mendengar dengan menginterpretasikan arti kata-kata itu. Keadaan inisempurna clan bahkan masih dapat mengenali kata-kata disebut disleksia, atau buta kata-kata (word blindness).namun tetap tak mampu menyusun kata-kata ini menjadisuatu pikiran yang logis. Demikian juga, pasien masih Marilah kita menegaskan makna keseluruhan areamampu membaca kata-kata yang tertulis namun tidak Wernicke bagi seluruh fungsi intelektual otak. Hilangnyamampu mengenali gagasan yang disampaikan. area ini pada orang dewasa biasanya akan mengakibatkan hidup orang itu seperti orang gila.Gambar 57-6 Area pengenalan wajah yang terletak pada sisi Areabawah otak di bagian medial lobus oksipitalis dan lobus temporalis. Wernicke(Digambar ulang dari Geschwind N: Specializations of the humanbrain. Sci. Am., 241:180, 1979. ®1979 oleh Scientific American, Gambar 57-7 Susunan area asosiasi somatik auditorik danInc. Hak cipta dilindungi undang-undang.) visual ke dalam suatu mekanisme umum yang dipakai untuk menginterpretasikan pengalaman sensorik. Semua area ini juga menuju ke area Wernicke yang terletak di bagian posterosuperior lobus temporalis. Perhatikan juga area prefrontal dan area bicara Broca pada lobus frontalis. 755

Unit XI Sistem Saraf· C. Neurofisiologis Motorik dan lntegratif lintang yang mencegah interferensi antara kedua sisi otak; seperti interferensi yang dapat menimbulkan kerusakanKonsep Hemisfer Dominan pada pikiran mental clan respons motorik.Fungsi interpretasi umum dari area Wernicke clan Peran Bahasa dalam Fungsi Area Wernicke dangirus angularis, seperti juga fungsi area bicara clan area Fungsi lntelektualpengaturan motorik, biasanya jauh lebih berkembangpada salah satu hemisfer serebri daripada yang lainnya. Sebagian besar pengalaman sensorik kita diubah menjadiOleh karena itu, hemisfer ini disebut hemisfer dominan. bahasa yang sesuai sebelum disimpan di dalam area memoriPada kira-kira 95 persen manusia, yang dominan adalah otak dan sebelum diolah untuk tujuan pembentukanhemisfer kiri. intelektual lainnya. Contoh, bila membaca sebuah buku, kita tidak menyimpan kesan visual dari kata-kata yang Bahkan pada waktu lahir, lebih dari separuh jumlah tertulis, melainkan menyimpan kata-kata itu atau pikiranneonatus memiliki area korteks pada hemisfer kiri (yang yang disampaikannya sering dalam bentuk bahasa.kelak akan menjadi area Wernicke) 50 persen lebih besardaripada di sebelah kanan. Oleh karena itu, mudah Area sensorik dari hemisfer dominan untukdimengerti bahwa sisi kiri otak menjadi lebih dominan interpretasi bahasa adalah area Wernicke, clan area ini eratdaripada sisi kanan. Namun, jika karena beberapa alasan hubungannya dengan area pendengaran primer dan areaarea sisi kiri ini dirusak atau diangkat pada awal masa pendengaran sekunder pada lobus temporalis. Hubungankanak-kanak, sisi yang berlawanan pada otak biasanya akan yang erat ini mungkin akibat peristiwa pengenalan bahasaberkembang sempurna dengan sifat-sifat dominannya. yang diawali oleh pendengaran. Suatu saat nanti, bila persepsi visual terhadap bahasa yang melalui medium Ada suatu teori yang dapat menjelaskan kemampuan bahan bacaan telah tumbuh, mungkin informasi visualsalah satu hemisfer untuk mendominasi hemisfer lain, yang diantar oleh kata tertulis selanjutnya disalurkanyakni sebagai berikut. Tampaknya kesadaran mengenai melalui girus angularis, yaitu area yang berkaitan dengan\"pemikiran\" langsung berkaitan dengan salah satu bagian penglihatan, ke area interpretasi bahasa Wernicke yangotak pada suatu saat. Ada dugaan, karena pada waktu telah tumbuh dalam lobus temporalis yang dominan.lahir biasanya lobus temporalis posterior kiri sedikit lebihbesar daripada yang kanan; clan secara normal, sisi kiri Fungsi Korteks Parieto-oksipitotemporal padamemang mulai lebih banyak dipakai daripada sisi kanan. Hemisfer NondominanSelanjutnya, karena ada kecenderungan untuk memberiperhatian ke arah tertentu sesuai dengan regio mana yang Bila area Wernicke pada hemisfer dominan seorangberkembang lebih baik, kecepatan pembelajaran yang dewasa mengalami kerusakan, normalnya pasien akansudah dimulai pada salah satu hemisfer serebri meningkat kehilangan hampir seluruh fungsi intelektual yangdengan cepat, sedangkan pada sisi yang berlawanan yang berhubungan dengan bahasa atau simbolisme verbal,lebih sedikit digunakan, pembelajarannya tetap lambat. seperti kemampuan membaca, kemampuan memecahkanOleh karena itu, secara normal sisi kiri menjadi lebih perhitungan matematika, dan bahkan kemampuandominan daripada sisi lainnya. untuk berpikir melalui problem yang logis. Banyak tipe kemampuan interpretasi lain, yang beberapa di antaranya Pada kira-kira 95 persen manusia, lobus temporalis kiri menggunakan daerah lobus temporalis clan girus angularisclan girus angularis menjadi dominan, clan sisanya yang 5 dari hemisfer sisi yang berlawanan, masih utuh.persen, pertumbuhan kedua sisi terjadi secara bersamaansehingga terjadi fungsi ganda, atau yang lebih jarang, otak Dari penelitian psikologis pada pasien-pasien dengansisi kanan saja yang lebih baik perkembangannya. kerusakan hemisfer nondominan timbul suatu dugaan bahwa mungkin hemisfer ini mempunyai kepentingan Seperti yang akan dibahas dalam bab ini, area bicara khusus untuk pengertian clan menginterpretasikan musik,premotorik (area Broca), yang terletak jauh di sebelah pengalaman visual nonverbal (khususnya pola visual),lateral pada lobus frontalis intermedia, juga hampir hubungan spasial antara seseorang dengan lingkungannya,selalu dominan pada sisi otak sebelah kiri. Area bicara inibertanggung jawab untuk pembentukan kata-kata dengan makna \"bahasa tubuh\" clan intonasi suara seseorang,cara mengaktifkan otot-otot laring, otot pernapasan, clan dan mungkin sebagian besar pengalaman somatik yangotot-otot mulut secara simultan. berkaitan dengan penggunaan anggota badan clan tangan. Jadi, apa yang kita namakan hemisfer \"dominan'; ha! Kira-kira 9 dari 10 orang, area motorik untuk ini terutama untuk fungsi intelektual berbasis bahasa;pengaturan tangannya juga lebih dominan pada sisi kiri dan hemisfer yang kita sebut nondominan mungkinotak, sehingga kebanyakan orang dominan tangan kanan sebenarnya menjadi dominan untuk beberapa macam(right-handedness) . intelegensia lainnya. Walaupun area interpretasi lobus temporalis dan Fungsi lntelektual Tingkat Tinggi pada Areagirus angularis seperti halnya kebanyakan area motorik, Asosiasi Prefrontalbiasanya lebih berkembang pada hemisfer kiri saja, areaini menerima informasi sensorik dari kedua hemisfer Selama bertahun-tahun, telah dipikirkan bahwa korteksclan juga mampu mengatur aktivitas motorik di kedua prefrontal adalah lokus bagi \"kecerdasan tingkat tinggi\"hemisfer. Untuk tujuan ini, terutama digunakan jaras-jaras serat di korpus kalosum guna menghubungkankedua hemisfer. Gabungan ini, merupakan susunan756

Bab 57 Korteks Serebri, Fungsi lntelektual Otak, Proses Belajar, dan Memoripada manusia, karena perbedaan utama antara otak kera Penurunan Agresivitas dan Respons Sosial yangdan otak manusia adalah bahwa area prefrontal manusiaini mempunyai keunggulan yang lebih banyak. Ternyata, Tidak Sesuai. Dua gambaran khas ini mungkin timbulusaha untuk memperlihatkan bahwa korteks prefrontal akibat hilangnya bagian ventral lobus frontalis pada sisimempunyai fungsi intelektual yang lebih penting dan lebih bawah otak. Seperti yang telah dijelaskan sebelumnya,tinggi daripada bagian lain otak masih belum juga berhasil. dan diperlihatkan pada Gambar 57-4 dan Gambar 57-5,Bahkan, kerusakan area pemahaman bahasa pada lobus area ini merupakan bagian dari korteks asosiasi limbik,temporalis bagian posterior superior (area Wernicke) dan bukan bagian korteks asosiasi prefrontal. Area limbikdan regio girus angularis yang berdekatan pada hemisfer ini membantu mengendalikan tingkah laku, yang akandominan menyebabkan jauh lebih banyak kerusakan dibahas secara detail pada Bab 58.pada intelektual daripada kerusakan pada area prefrontal.Namun, area prefrontal memiliki lebih sedikit fungsi Ketidakmampuan untuk Maju ke Arah Sasaranyang dapat diuraikan meskipun fungsi intelektual yang atau Melaksanakannya dengan Pemikiran yangdimilikinya bersifat penting. Fungsi-fungsi tersebut dapatdijelaskan secara sangat baik dengan menggambarkan apa Berurutan. Kita telah mempelajari sebelumnya pada babyang terjadi pada seorang pasien yang area prefrontalnya ini bahwa area asosiasi prefrontal memiliki kemampuanrusak, yaitu sebagai berikut. untuk memanggil informasi lain dari berbagai daerah pada otak, dan menggunakan informasi tersebut untuk Beberapa abad lalu, yaitu sebelum ditemukannya obat- memperoleh pola pikiran yang lebih dalam untukobat modern untuk mengobati keadaan psikiatrik, telah mencapai tujuan.ditemukan bahwa beberapa pasien depresi psikotik beratmengalami perbaikan gejala yang cukup jelas dengan Walaupun orang-orang yang tidak memiliki korteksmerusak hubungan persarafan antara area prefrontal otak prefrontal masih dapat berpikir, terlihat bahwa orangdengan bagian otak yang masih tersisa, yaitu, melalui tersebut, dalam menyelenggarakan proses berpikir denganprosedur yang dinamakan lobotomi prefrontal. Hal ini urutan yang logis, memakan waktu lebih dari beberapadilakukan dengan memasukkan pisau bermata tipis tetapi detik atau satu menit, atau kebanyakan bahkan lebih lamatumpul melalui suatu pembukaan di tulang tengkorak lagi. Salah satu hasilnya adalah bahwa orang-orang yangfrontal bagian lateral pada setiap sisi kepala dan menyayat tidak memiliki korteks prefrontal bersifat mudah beralihotak pada pinggir belakang lobus prefrontal dari puncak dari topik pikirannya yang utama, sedangkan orang-ke arah dasar. Penelitian selanjutnya pada pasien ini orang yang korteks prefrontalnya masih berfungsi, dapatmemperlihatkan perubahan mental sebagai berikut. mendorong dirinya sendiri untuk menyelesaikan tujuan pikirannya terlepas dari rasa bingung.1. Pasien kehilangan kemampuannya untuk memecahkan masalah yang kompleks. Penjabaran Pikiran, Memperkirakan Masa Depan, dan Kinerja Fungsi lntelektual Tingkat Tinggi oleh Area2. Pasien tersebut menjadi tidak mampu merangkai suatu tugas yang berurutan guna mencapai tujuan yang Prefrontal-Konsep \"Memori Kerja\". Fungsi lain dari kompleks. area prefrontal yang telah dinyatakan adalah penjabaran pikiran. Secara sederhana ini berarti adanya peningkatan3. Pasien itu menjadi tidak mampu belajar melakukan kedalaman dan keabstrakan berbagai pikiran yang beberapa tugas-tugas paralel pada waktu yang terbentuk bersama-sama dari berbagai sumber informasi. bersamaan. Tes fisiologis telah menunjukkan bahwa pada hewan tingkat rendah yang mengalami lobektomi prefrontal4. Tingkat agresivitas menurun, kadang-kadang sangat dan menerima potongan-potongan informasi sensorik, jelas, dan, pada umumnya pasien tersebut kehilangan gaga! mempertahankan jejak potongan-potongan kecil ambisinya. ini bahkan untuk memori sementara, barang kali karena hewan tersebut begitu mudah menjadi bingung sehingga5. Respons sosialnya sering kali tidak sesuai untuk suatu tidak dapat mempertahankan pikirannya cukup lama agar peristiwa, sering kali termasuk kehilangan moral dan ingatan tersebut dapat disimpan pada tempatnya. sedikit bersikap pasif dalam hubungannya dengan masalah aktivitas seksual dan ekskresi. Kemampuan area prefrontal untuk mempertahankan jejak potongan kecil informasi secara simultan dan6. Pasien masih dapat berbicara dan memahami bahasa, kemudian mencetuskan pemanggilan kembali informasi tetapi tidak mampu berpikir lama, dan suasana hatinya ini secara segera, sebagaimana yang diperlukan untuk dapat berubah cepat dari manis menjadi marah lalu ke pemikiran selanjutnya, disebut \"memori kerja\" otak. Hal rasa gembira lalu mengamuk. ini akan menjelaskan berbagai fungsi otak yang berkaitan dengan intelegensia tingkat tinggi. Ternyata, penelitian7. Pasien juga masih dapat membentuk sebagian besar telah menunjukkan bahwa area prefrontal terbagi menjadi pola umum fungsi motorik yang telah dilakukan beberapa segmen terpisah untuk menyimpan berbagai sepanjang hidupnya, tetapi sering kali tanpa tujuan. jenis memori sementara, seperti area untuk menyimpan memori mengenai ukuran dan bentuk suatu objek atau Dari informasi ini, marilah kita mencoba merangkai bagian tubuh, dan penyimpanan memori lainnya.bersama pengertian koheren mengenai fungsi areaasosiasi prefrontal. 757

Unit XI Sistem Saraf' C. Neurofisiologis Motorik dan lntegratif Aspek Motorik Komunikasi. Proses bicara melibatkan dua stadium utama aktivitas mental: (1) membentuk buah Dengan menggabungkan semua potongan kecil pikiran untuk diekspresikan berikut memilih kata-kata yangmemori kerja yang bersifat sementara, kita memiliki akan digunakan, kemudian (2) pengaturan motorik vokalisasikemampuan untuk (1) memperkirakan masa depan; dan kerja yang nyata dari vokalisasi itu sendiri.(2) membuat rencana untuk masa yang akan datang;(3) perlambatan kerja sebagai respons terhadap sinyal Pembentukan buah pikiran dan bahkan pemilihansensorik yang masuk sehingga informasi sensorik ini kata-kata merupakan fungsi area asosiasi sensorik otak.dapat dipertimbangkan sampai bentuk respons yang Sekali lagi, area Wernicke pada bagian posterior girusterbaik diputuskan; (4) mempertimbangkan akibat temporalis superior merupakan ha! yang paling pentingkerja motorik bahkan sebelum kerja tersebut dilakukan; untuk kemampuan ini. Oleh karena itu, pasien yang(5) menyelesaikan masalah matematik, hukum, atau mengalami afasia Wernicke atau afasia global tak mampufilsafat yang kompleks; (6) menghubungkan semua jalur memformulasikan buah pikirannya untuk dikomunikasikan.informasi dalam mendiagnosis penyakit yang jarang; clan Atau, bila lesinya tak begitu parah, pasien masih mampu(7) mengendalikan aktivitas kita dalam kaitannya dengan memformulasikan pikirannya namun tak mampu menyusunhukum moral. kata-kata yang sesuai secara berurutan dan bersama-sama untuk mengekspresikan pikirannya. Kadang kala, pasien Fungsi Otak dalam Proses Komunikasi-lnput fasih berkata-kata namun kata-kata yang dikeluarkannya Bahasa dan Output Bahasa tidak beraturan. Salah satu perbedaan terpenting antara manusia dan hewan Hilangnya Area Broca Menyebabkan Afasia tingkat rendah adalah adanya fasilitas pada manusia untuk Motorik. Kadang, pasien mampu menentukan apa yang berkomunikasi dengan sesamanya. Selanjutnya, karena tes ingin dikatakannya, namun tak dapat mengatur sistem neurologi dapat dengan mudah menaksir seberapa besar vokalnya untuk menghasilkan kata-kata selain suara ribut. kemampuan seseorang untuk berkomunikasi satu sama lain, kita dapat mengetahui lebih banyak tentang sistem Korteks motorik sensorik dan sistem motorik yang berkaitan dengan proses komunikasi daripada mengenai fungsi segmen korteks otak MENGUCAPKAN lainnya. Oleh karena itu, kita akan mengulang lagi. Dengan KATA-KATA YANG bantuan peta anatomis jaras-jaras saraf pada Gambar 57-8, DID EN GAR mengenai fungsi korteks dalam proses komunikasi. Dari sini, kita akan segera mengetahui bagaimana prinsip-prinsip Area auditorik primer analisis sensorik dan pengaturan motorik yang bekerja pada proses ini. Korteks motorik Terdapat dua aspek untuk dapat berkomunikasi: pertama, Area Wernicke aspek sensorik (input bahasa), yang melibatkan telinga dan mata, dan kedua, aspek motorik (output bahasa), yang Gambar 57-8 Jaras otak (atas) yang dipakai untuk persepsi kata- melibatkan vokalisasi dan pengaturannya. kata yang didengar dan kemudian mengucapkan kata-kata yang sama, dan (bawah) persepsi untuk kata-kata yang ditulis dan Aspek Sensorik pada Komunikasi. Pada bagian awal bab kemudian mengucapkan kata-kata yang sama. (Digambar ulang ini, kita telah membahas bahwa kerusakan pada bagian area dan Geschwind N: Specializations of the human brain. Sci. Am.. asosiasi auditorik dan area asosiasi visual pada korteks dapat 241 :180, 1979.® 1979 oleh Scientific American, Inc. Hak cipta menimbulkan ketidakmampuan untuk mengerti kata-kata dilindungi undang-undang.) yang diucapkan dan kata-kata yang tertulis. Efek ini secara berturut-turut disebut sebagai afasia reseptif auditorik dan afasia reseptif visual atau lebih umum, tuli kata-kata dan buta kata-kata (disebut juga disleksia). Afasia Wernicke dan Afasia Global. Beberapa orang mampu mengerti kata-kata yang diucapkan atau yang dituliskan namun tak mampu menginterpretasikan pikiran yang diekspresikan. Keadaan ini sering terjadi bila area Wernicke yang terdapat di posterior girus temporalis superior pada hemisfer dominan mengalami kerusakan atau kehancuran. Oleh karena itu, tipe afasia ini disebut afasia Wernicke. Bila lesi pada area Wernicke ini meluas dan menyebar (1) ke belakang ke regio girus angular, (2) ke inferior ke area bawah lobus temporalis. dan (3) ke superior ke tepi superior fisura sylvii, maka pasien tampak seperti benar-benar terbelakang secara total (totally demented) untuk mengerti bahasa atau berkomunikasi, dan karena itu dikatakan menderita afasia global.758

Bab 57 Korteks Serebri, Fungsi lntelektual Otak, Proses Belajar, dan Memori Efek ini, disebut afasia motorik, disebabkan oleh kerusakan masif ini pasti mempunyai beberapa fungsi penting pada area bicara Broca yang terletak di regio fasial prefrontal untuk menghubungkan aktivitas kedua hemisfer serebri. clan premotorik korteks serebri-sekitar 95 persen berada Namun, bila dilakukan pemotongan korpus kalosum pada di hemisfer kiri, seperti yang tampak dalam Gambar 57-5 hewan percobaan, pada mulanya perubahan-perubahan clan 57-8. Oleh karena itu, pola keterampilan motorik yang fungsi otak yang terjadi sukar dilihat dengan jelas. Oleh dipakai untuk mengatur laring, bibir, mulut, sistem respirasi, karena itu, fungsi korpus kalosum masih merupakan clan otot-otot lain yang dipakai untuk bicara dimulai dari suatu misteri untuk waktu yang lama. daerah ini. Melalui percobaan yang telah dirancang dengan baik, Artikulasi. Akhirnya, kita membicarakan kerja sekarang telah dapat diperagakan fungsi yang sangat artikulasi, yang berarti gerakan otot-otot mulut, lidah, penting dari korpus kalosum clan komisura anterior. laring, pita suara, clan sebagainya, yang bertanggung jawab Penjelasan terbaik untuk fungsi-fungsi ini adalah dengan untuk intonasi, waktu, clan perubahan intensitas yang cepat menceritakan percobaan itu. Seekor monyet mula-mula dari urutan suara. Regio fasial dan laringeal korteks motorik dipersiapkan dengan cara memotong korpus kalosum mengaktifkan otot-otot ini, clan serebelum, ganglia basalis, clan memisahkan kiasma optikumnya secara longitudinal, clan korteks sensorik semuanya membantu mengatur urutan sehingga sinyal-sinyal yang berasal clan masing-masing clan intensitas kontraksi otot, dengan mekanisme umpan mata hanya dapat menuju hemisfer serebri pada sisi balik serebelum clan fungsi ganglia basalis, seperti yang mata tersebut. Lalu monyet diajarkan untuk mengenal dijelaskan dalam Bab 55 clan 56. Kerusakan setiap regio bermacam-macam objek dengan mata kanannya, ini dapat menyebabkan ketidakmampuan parsial atau total sementara mata kirinya ditutup. Selanjutnya, mata kanan untuk berbicara dengan jelas. ditutup clan monyet diuji apakah ia dapat atau tidak mengenal objek yang sama dengan mata kirinya. Jawaban Ringkasan. Gambar 57-8 memperlihatkan dua jaras untuk hal ini adalah bahwa mata kirinya tidak dapat utama yang digunakan untuk berkomunikasi. Gambar bagian mengenal objek itu. Namun, bila percobaan yang sama atas menunjukkan jaras yang terlibat saat mendengar clan dilakukan pada monyet lain yang kiasma optikumnya berbicara. Urutan proses ini adalah sebagai berikut: (1) sinyal dipisahkan namun korpus kalosumnya tetap utuh, bunyi mula-mula diterima oleh area auditorik primer yang ternyata ditemukan keadaan yang tak berubah, yakni nantinya akan menyandikan sinyal tadi dalam bentuk kata- proses pengenalan yang timbul di salah satu hemisfer juga kata: (2) kata-kata lalu diinterpretasikan di area Wernicke; (3) menimbulkan proses pengenalan di hemisfer sisi lainnya. penentuan buah pikiran clan kata-kata yang akan diucapkan juga terjadi di area Wernicke; (4) pengiriman sinyal-sinyal Dengan demikian, salah satu fungsi korpus kalosum dari area Wernieke ke area Broca melaluifasikulus arkuatus; clan komisura anterior adalah membuat informasi yang (5) aktivasi program keterampilan motorik yang terdapat disimpan dalam korteks salah satu hemisfer berlaku juga di area Broca untuk mengatur pembentukan kata; clan (6) bagi area kortikal hemisfer sisi lainnya yang sesuai. Dari pengiriman sinyal yang sesuai ke korteks motorik untuk kerja sama antara kedua hemisfer ini ada tiga contoh mengatur otot-otot bicara. penting. Gambar bagian bawah menunjukkan tahap-tahap 1. Pemotongan korpus kalosum menghambat pemindahan dalam membaca untuk kemudian mengucapkan kata- informasi dari area Wernicke hemisfer dominan ke kata itu sebagai responsnya. Pada mulanya penerimaan korteks motorik otak sisi lainnya. Oleh karena itu, kata-kata lebih banyak pada area visual primer daripada di fungsi intelektual area Wernicke, yang terletak di area auditorik primer. Selanjutnya informasi itu berjalan hemisfer kiri, kehilangan pengaturannya pada korteks melalui stadium awal interpretasi di regio girus angularis motorik kanan yang memulai fungsi motorik volunter clan akhirnya mencapai stadium pengenalan penuh di tangan kiri clan lengan, walaupun gerakan tak disadari area Wernicke. Dari daerah ini, rangkaiannya sama seperti yang biasa dari tangan kiri clan lengan masih normal. untuk berbicara sebagai respons terhadap kata-kata yang diucapkan. 2. Pemotongan korpus kalosum mencegah pemindahan informasi somatik clan visual dari hemisfer kanan ke Fungsi Korpus Kalosum dan Komisura area Wernicke pada hemisfer kiri yang dominan. Oleh Anterior untuk Memindahkan Pikiran, karena itu, informasi somatik clan visual dari sisi kiri Memori, Pelatihan, dan lnformasi Lainnya tubuh sering kali gagal mencapai area interpretasi antara Kedua Hemisfer Serebri umum otak ini, sehingga, tidak dapat digunakan untuk membuat keputusan.Serat-serat di korpus kalosum menyediakan banyakhubungan saraf dua arah antara area kortikal kedua 3. Akhirnya, orang yang seluruh korpus kalosumnyahemisfer serebri satu sama lain, kecuali bagian posterior dipotong mempunyai dua bagian sadar dari otak yanglobus temporalis; clan area temporalis ini termasuk sepenuhnya terpisah. Sebagai contoh, seorang remajakhususnya amigdala, dihubungkan oleh serat-serat yang laki-laki yang korpus kalosumnya terpotong, hanyamelewati komisura anterior. otak bagian kiri yang dapat mengerti kata-kata yang diucapkan dan ditulis, sebab otak bagian kiri merupakan Disebabkan demikian banyaknya serat di korpus hemisfer yang dominan. Sebaliknya, otak sisi kanankalosum, dari permulaan dianggap bahwa struktur masih dapat mengerti kata-kata yang tertulis tetapi 759

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologis /11otorik dan lntegratif Kita mungkin dapat merumuskan suatu definisi sementara tentang pikiran sesuai dengan istilah aktivitas tidak mengerti kata-kata yang diucapkan. Selanjutnya, persarafannya sebagai berikut: Pikiran adalah hasil dari korteks kanan dapat menimbulkan respons aksi \"pola\" perangsangan berbagai bagian sistem saraf pada saat motorik untuk kata-kata yang tertulis tanpa korteks yang bersamaan, mungkin terutama melibatkan korteks kiri pernah mengetahui mengapa terjadi respons. serebri, talamus, sistem limbik, clan bagian atas formasio retikularis batang otak. Proses ini disebut teori holistis Efek ini akan sangat berbeda bila pada otak sebelah pikiran. Daerah sistem limbik, talamus, clan formasiokanannya terbangkit juga respons emosi. Pada kasus ini, retikularis yang terangsang diduga menentukan sifat-di otak sebelah kiri timbul respons emosi tak disadari. sifat umum dari pikiran, sehingga menimbulkan beberapaHal ini tidak diragukan lagi terjadi karena area-area kedua sifat seperti rasa senang, rasa tak senang, rasa sakit, rasasisi otak untuk emosi, yaitu korteks temporal anterior tak enak, model sensasi yang sederhana, lokalisasi dariclan area yang berdekatan, masih berhubungan satu sama sebagian besar daerah tubuh, clan sifat-sifat umum lainnya.lain melalui komisura anterior yang tidak terpotong. Namun, area korteks serebri yang terangsang secaraContohnya, bila dituliskan perintah \"cium'; clan dilihat oleh spesifik menentukan sifat-sifat khusus dari pikiran, sepertiotak sebelah kanan, anak laki-laki tersebut dengan cepat (1) lokalisasi sensasi yang spesifik pada permukaan tubuhclan penuh emosi mengucapkan \"Tidak mau!\" Respons ini clan benda-benda yang ada dalam lapang penglihatan, (2)jelas membutuhkan fungsi area Wernicke clan area motorik merasakan tekstur sutra, (3) pengenalan visual terhadapuntuk bicara, yang terdapat di hemisfer kiri, karena area sisi pola empat persegi panjang clan balok dinding beton,kiri ini diperlukan untuk mengucapkan kata-kata \"Tidak clan (4) sifat-sifat individual yang terutama memerlukanmau!''. Tapi, bila ditanya mengapa ia berkata demikian, kesiagaan penuh. Kesadaran mungkin dapat digambarkananak ini tak dapat menjelaskan alasannya. Jadi, untuk sebagai kesiagaan yang terus-menerus terhadap keadaankesadaran, penyimpanan memori, proses komunikasi, clan lingkungan atau rentetan pikiran kita.pengaturan aktivitas motorik, kedua bagian pertengahanotak ini mempunyai kemampuan yang tak bergantung satu Memori-Peran Fasilitasi Sinaps dan lnhibisi Sinapssama lain. Korpus kalosum dibutuhkan untuk timbulnyakerja sama antara kedua sisi otak pada keadaan tak sadar Memori tersimpan di otak dalam bentuk perubahanyang superfisial, clan komisura anterior mempunyai peran sensitivitas dasar transmisi sinaps di antara neuron-tambahan yang penting dalam mempersatukan respons neuron sebagai akibat aktivitas persarafan yang terjadimotorik kedua sisi otak. sebelumnya. Jaras yang baru atau yang terfasilitasi disebut jejak-jejak memori (memory traces) . Jaras-jaras ini penting Pikiran, Kesadaran, dan Memori karena bila menetap/ada, akan diaktifkan secara selektif oleh pikiran untuk mereproduksi memori yang ada.Masalah kita yang paling sukar dalam membicarakankesadaran, pikiran, memori, clan belajar adalah bahwa Percobaan pada hewan tingkat rendah telahsampai saat ini kita belum mengetahui mekanisme memperlihatkan bahwa jejak memori dapat timbul padapersarafan pikiran clan kita hanya mengetahui sedikit semua tingkat sistem saraf. Bahkan refleks-refleks medulatentang mekanisme memori. Kita tahu bahwa kerusakan spinalis dapat mengubah setidaknya sedikit responssebagian besar korteks serebri tidak mencegah seseorang terhadap aktivasi medula spinalis yang berturut-turut, clanuntuk mempunyai pikiran, namun biasanya menurunkan perubahan refleks-refleks tersebut merupakan bagian darikedalaman pikiran clan juga tingkat kesadaran terhadap proses memori. Memori jangka panjang juga merupakankeadaan sekelilingnya. hasil dari perubahan transmisi sinaps di pusat-pusat otak bagian bawah. Namun, sebagian besar memori yang kita Setiap pikiran hampir selalu melibatkan sinyal-sinyal kaitkan dengan proses intelektual, didasarkan pada jejakyang merambat secara bersamaan di dalam sebagian besar memori yang terdapat di korteks serebri.korteks serebri, talamus, sistem limbik, clan formasioretikularis batang otak. Beberapa pikiran yang mendasar Memori Positif dan Negatif-\"Sensitisasi\" ataumungkin hampir seluruhnya bergantung pada pusat-pusat \"Habituasi\" Transmisi Sinaps. Walaupun kita seringyang lebih rendah; contoh yang baik misalnya pikiran berpikir bahwa memori merupakan rekoleksi positif dariterhadap rasa nyeri, karena perangsangan listrik pada pikiran-pikiran atau pengalaman terdahulu, mungkinkorteks manusia jarang menimbulkan rasa nyeri yang bagian terbesar dari memori kita adalah negatif, bukanhebat selain rasa nyeri ringan, sedangkan perangsangan positif. Artinya, otak kita digenangi oleh informasipada area tertentu di hipotalamus, amigdala, dan sensorik yang berasal dari seluruh pancaindra. Jika pikiranmesensefalon dapat menimbulkan rasa nyeri yang luar kita diusahakan untuk mengingat semua informasi ini,biasa. Sebaliknya, ada suatu tipe pola pikiran yang memang kapasitas ingatan otak akan segera penuh. Untunglah,membutuhkan banyak keterlibatan korteks serebri, yaitu otak memiliki kemampuan untuk belajar mengabaikanyang melibatkan penglihatan, karena hilangnya korteks informasi yang tidak memberi akibat. Ini adalah hasilvisual akan menyebabkan pasien tak mampu mengerti dari inhibisi jaras-jaras sinaps untuk informasi semacambentuk visual atau warna.760

Bab 57 Korteks Serebri, Fungsi lntelektual Otak, Proses Belajar, dan Memoriini; efek yang dihasilkan disebut habituasi. Hal tersebut untuk memukul bola seperti yang diinginkan-semuamerupakan tipe memori negatif. hal tersebut teraktivasi segera berdasarkan permainan tenis yang telah dipelajari sebelumnya-kemudian Sebaliknya, untuk jenis-jenis informasi masuk dan beralih ke pukulan berikutnya dalam permainan serayamenyebabkan akibat yang penting, seperti rasa nyeri atau melupakan detail pukulan sebelumnya.senang, otak memiliki kemampuan otomatis yang berbedadalam hal penguatan dan penyimpanan jejak memori. Ini Memori jangka Pendekadalah memori positif. Memori positif ini adalah hasildari fasilitasi jaras-jaras sinaps, dan prosesnya disebut Memori jangka pendek dicirikan oleh memori seseorangsensitisasi memori. Kita diskusikan kemudian bahwa mengenai 7 sampai 10 angka dalam nomor telepon (ataudaerah khusus pada regio limbik basal otak mampu 7 sampai 10 fakta jelas lainnya) selama beberapa detikmenentukan apakah suatu informasi bersifat penting atau sampai beberapa menit pada saat tersebut, tetapi hanyatidak penting, dan membuat keputusan secara tidak sadar akan berlangsung selama seseorang terus-menerusapakah informasi ini akan disimpan sebagai jejak memori memikirkan angka-angka atau fakta-fakta tersebut.yang disensitisasi atau justru menekannya. Banyak ahli fisiologi telah memperkirakan bahwa Klasifikasi Memori. Kita tahu bahwa memori tertentu memori jangka pendek ini disebabkan oleh aktivitas sarafhanya berlangsung beberapa detik, sementara yang yang berkesinambungan, yang merupakan hasil darilainnya berlangsung beberapa jam, berhari-hari, atau sinyal-sinyal sarafyang terus berjalan berkeliling pada jejakbahkan bertahun-tahun. Dengan tujuan untuk membahas ingatan memori sementara di dalam suatu sirkuit neuronmasalah ini, mari kita gunakan klasifikasi umum mengenai reverberasi. Teori ini masih belum dapat dibuktikan.memori, yang membagi memori menjadi (1) memori Kemungkinan penjelasan lain mengenai memori jangkajangka pendek, yaitu memori yang berlangsung beberapa pendek ini adalah fasilitasi atau inhibisi prasinaptik. Haldetik atau paling lama beberapa menit, kecuali jika memori ini terjadi pada sinaps-sinaps yang terletak pada fibril-ini diubah menjadi memori jangka panjang; (2) memori fibril saraf terminal segera sebelum fibril-fibril tersebutjangka menengah yang berlangsung beberapa hari sampai bersinaps dengan neuron-neuron berikutnya. Bahan-beberapa minggu tetapi kemudian menghilang; dan bahan kimiawi neurotransmiter yang disekresikan pada(3) memori jangka panjang yang sekali disimpan dapat terminal seperti itu sering kali menyebabkan fasilitasidiingat kembali selama bertahun-tahun kemudian atau atau inhibisi yang berlangsung selama beberapa detikbahkan seumur hidup. sampai beberapa menit. Lintasan jenis seperti ini dapat menimbulkan memori jangka pendek. Selain klasifikasi memori yang umum tersebut, kita jugasebelumnya telah membahas (dalam hubungannya dengan Memori jangka Menengahlobus prefrontalis) suatu jenis lain dari memori, yangdisebut \"memori kerja'; yang terutama meliputi memori Memori jangka menengah berlangsung bermenit-menitjangka pendek yang digunakan selama berlangsungnya atau bahkan berminggu-minggu. Memori ini kadang-pemikiran intelektiial, namun penggunaannya berakhir kadang akan hilang, kecuali jika jejak memori memperolehsaat setiap tahap permasalahan terselesaikan. aktivasi secukupnya sehingga menjadi lebih permanen; yang kemudian diklasifikasikan sebagai memori Memori sering kali digolongkan berdasarkan jenis jangka panjang. Percobaan pada hewan primitif telahinformasi yang disimpannya. Salah satu penggolongan ini menunjukkan bahwa memori jenis jangka menengah inimembagi memori menjadi memori deklaratifdan memori dapat merupakan hasil dari perubahan fisik atau kimiawiketerampilan, yaitu sebagai berikut. yang bersifat sementara, atau keduanya, baik pada ujung prasinaptik atau pada membran pascasinaptik, perubahan1. Memori deklaratif pada dasarnya berarti memori ini dapat menetap selama bermenit-menit sampai tentang beragam detail mengenai suatu pikiran beberapa minggu. Mekanisme ini bersifat sangat penting, terintegrasi, seperti memori suatu pengalaman penting sehingga layak dideskripsikan secara khusus. yang meliputi (1) memori akan keadaan sekeliling, (2) memori tentang hubungan waktu, (3) memori tentang Memori Berdasarkan Perubahan Kimiawi di Ujung penyebab pengalaman tersebut, (4) memori tentang Prasinaptik atau Membran Pascasinaptik makna pengalaman tersebut, dan (5) memori tentang kesimpulan mengenai seseorang yang tertinggal pada Gambar 57-9 memperlihatkan mekanisme memori yang pikiran seseorang. dipelajari khususnya oleh Kandel dan kawan-kawan, yang dapat menimbulkan perpanjangan memori dari beberapa2. Memori keterampilan sering kali dihubungkan menit sampai 3 minggu pada keong Aplysia besar. Pada dengan aktivitas motorik tubuh seseorang, seperti gambar ini, terlihat dua terminal prasinaptik. Salah satunya keterampilan yang terbentuk untuk memukul bola berasal dari neuron input sensorik dan berakhir secara tenis, termasuk memori otomatis pada (1) pandangan langsung pada permukaan neuron yang akan dirangsang; ke bola, (2) menghitung hubungan dan kecepatan bola keadaan ini disebut terminal sensorik. Terminal lainnya ke raket, dan (3) mengambil kesimpulan secara cepat yaitu ujung prasinaptik yang terletak pada permukaan pergerakan tubuh, lengan, dan raket yang dibutuhkan 761

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologis fvfotorik dan lntegratif Ujung Mekanisme Fasilitasi. Pada kasus fasilitasi, mekanisme sensorik molekuler dianggap berlaku sebagai berikut.Gambar 57-9 Sistem memori yang telah ditemukan pada 1. Perangsangan terminal fasilitator prasinaptik padabinatang siput Aplysia. saat yang sama dengan perangsangan sensorik menyebabkan pelepasan serotonin pada sinapsterminal sensorik, clan disebut terminal fasilitator. Bila fasilitator di permukaan terminal sensorik.terminal sensorik terangsang secara berulang-ulang tanpaperangsangan pada terminal fasilitator, sinyal yang dikirim 2. Serotonin bekerja pada reseptor serotonin di membranpertama kali cukup besar, tapi kemudian melemah sesuai terminal sensorik, clan serotonin ini mengaktifkandengan pengulangan rangsang sampai akhirnya hampir enzim adenil siklase di dalam membran. Adenil siklasehilang. Fenomena ini merupakan habituasi, seperti yang tersebut kemudian menyebabkan terbentuknya enzimtelah dijelaskan sebelumnya. Habituasi adalah tipe memori adenosin monofosfat siklik (cAMP) juga di dalamnegatifyang mengakibatkan sirkuit persarafan kehilangan terminal prasinaptik sensorik.responsnya terhadap peristiwa berulang yang tak berarti. 3. AMP siklik mengaktifkan protein kinase yang Sebaliknya, bila stimulus noksius merangsang terminal menyebabkan fosforilasi protein yang merupakanfasilitator pada saat yang sama dengan perangsangan bagian dari kanal kalium di membran terminalterminal sensorik, ternyata bukannya sinyal yang sinaps sensorik itu sendiri; keadaan ini selanjutnyadikirimkan ke neuron pascasinaptik semakin melemah menghambat konduktans kalium pada kanal.secara progresif, pengiriman sinyal bahkan menjadi Penghambatan ini dapat berlangsung selama beberapakuat clan semakin kuat, clan ha! itu akan tetap menjadi menit sampai beberapa minggu.kuat selama bermenit-menit, berjam-jam, berhari-hari, atau dengan pelatihan yang lebih keras lagi, dapat 4. Berkurangnya konduktans kalium menyebabkansampai sekitar 3 minggu tanpa adanya perangsangan timbulnya potensial aksi yang semakin lama padalebih lanjut dari terminal fasilitator. Jadi, stimulus yang terminal prasinaptik, karena keluarnya ion kaliumsangat mengganggu menyebabkan jaras memori menjadi dari terminal tersebut diperlukan untuk pemulihanterfasilitasi selama beberapa hari atau beberapa minggu (repolarisasi) cepat potensial aksi.sesudahnya. Dalam ha! ini yang menarik adalah bahwawalaupun setelah terjadi habituasi, jaras tersebut dapat 5. Potensial aksi yang lama menyebabkan aktivasi yangdialihkan ke jaras terfasilitasi dengan hanya sedikit semakin lama pada kanal-kanal kalsium, sehinggarangsang yang sangat mengganggu. banyak sekali ion kalsium memasuki terminal sinaps sensorik. Ion kalsium ini selanjutnya menyebabkanMekanisme Molekuler pada Memori Jangka peningkatan pelepasan transmiter oleh sinaps-sinaps,Menengah sehingga mengakibatkan fasilitasi transmisi sinaps secara bermakna ke neuron selanjutnya. Mekanisme Habituasi. Pada tingkat molekuler,walaupun penyebab tak seluruhnya diketahui, efek Dengan demikian, dengan cara yang sangat tidakhabituasi pada terminal sensorik terjadi akibat penutupan langsung, efek asosiatif perangsangan·terminal fasilitatorsecara progresif kanal-kanal kalsium pada membran pada saat bersamaan dengan terangsangnya t~rminalterminal. Meskipun demikian, penutupan kanal kalsium sensorik menyebabkan peningkatan sensitivitas eksitasitersebut tidak sepenuhnya dimengerti, ion kalsium dapat yang lama pada terminal sensorik, clan ha! itu membangunberdifusi ke dalam terminal terhabituasi ini lebih sedikit jejak memori. Penelitian oleh Byrne clan kawan-kawan,daripada jumlah normal. clan akan semakin sedikit juga pada keong Aplysia, menyatakan bahwa masih adatransmiter sensorik terminal yang dilepaskan karena mekanisme lain mengenai memori sinaps. Penelitianpemasukan ion kalsium merupakan stimulus utama bagi Byrne clan kawan-kawan memperlihatkan bahwa stimuluspelepasan transmiter (seperti yang telah dibicarakan pada yang berasal dari dua sumber terpisah bekerja pada suatuBab 45). neuron, clan pada keadaan yang sesuai, dapat menyebabkan perubahan jangka panjang pada sifat membran neuron pascasinaptik clan bukan di dalam membran neuron prasinaptik, tetapi menimbulkan efek memori yang pada dasarnya sama. Memori Jangka Panjang Tidak ada batasan yang jelas antara jenis memori jangka menengah yang lebih lama dengan memori jangka panjang yang sesungguhnya. Namun, memori jangka panjang pada umumnya diyakini sebagai hasil perubahan struktural pada saat ini, bukan hanya perubahan kimiawi, pada sinaps-sinaps, clan hal-hal tersebut memperkuat atau menekan penghantaran sinyal-sinyal. Sekali lagi, marilah762

Bab 57 Korteks Serebri, Fungsi lntelektual Otak, Proses Belajar, dan Memori kita mengingat kembali percobaan pada hewan primitif menentukan jumlah akhir neuron dan hubungan- (yang sistem sarafnya jauh lebih mudah dipelajari), hubungannya di berbagai bagian sistem saraf manusia yang yang sangat membantu kita untuk mengerti mengenai terkait. Ini merupakan suatu jenis proses belajar. Sebagai mekanisme yang mungkin terjadi pada memori jangka contoh, jika satu mata dari hewan yang baru lahir ditutup panjang. selama beberapa minggu setelah lahir, neuron-neuron di garis-garis alternatif dari korteks serebri penglihatan- Perubahan Struktur yang Terjadi di Sinaps-Sinaps neuron-neuron yang normalnya berhubungan denganselama Terbentuknya Memori Jangka Panjang mata yang ditutup-akan berdegenerasi, dan mata yang tertutup itu secara sebagian atau secara total akan buta Gambaran secara mikroskop elektron yang diambil selama sisa hidupnya. Sampai sekarang, dipercaya bahwa dari hewan invertebrata telah menunjukkan banyak sangat sedikit \"proses belajar\" yang diperoleh manusia perubahan gambaran fisik pada banyak sinaps selama dewasa dan hewan dengan cara modifikasi jumlah neuron terbentuknya jejak memori jangka panjang. Perubahan pada sirkuit memori; namun demikian, penelitian terbaru struktural tidak akan terjadi jika hewan tersebut diberi menyatakan bahwa bahkan orang dewasa menggunakan obat yang menghambat stimulasi DNA pada replikasi mekanisme tersebut setidaknya pada beberapa ha!. protein di neuron prasinaptik; dengan demikian tidak terbentuk jejak memori yang permanen. Oleh karena itu, Proses Konsolidasi Memori kelihatannya pembentukan memori jangka panjang yang sebenarnya bergantung pada restrukturisasi sinaps-sinaps Jika memori jangka pendek diubah menjadi memori itu sendiri secara fisik dalam cara-cara tertentu untuk jangka panjang, dan dapat dipanggil kembali beberapa mengubah sensitivitasnya dalam mengirim sinyal-sinyal minggu atau beberapa tahun kemudian, maka memori saraf. tersebut harus mengalami \"konsolidasi''. Artinya, memori jangka pendek jika diaktifkan berulang-ulang akan Perubahan struktur fisik paling penting yang terjadi menimbulkan perubahan kimia, fisik, dan anatomis padaadalah sebagai berikut. sinaps-sinaps yang bertanggung jawab untuk memori tipe jangka panjang. Proses ini memerlukan waktu 5sampai10 1. Peningkatan tempat-tempat pelepasan vesikel untuk menit untuk konsolidasi minimal dan satu jam atau lebih menyekresikan bahan-bahan transmiter. untuk konsolidasi maksimal. Sebagai contoh, bila ada kesan sensorik yang kuat ditanamkan pada otak, namun 2. Peningkatan jumlah vesikel-vesikel transmiter yang kemudian dalam waktu satu menit atau lebih diikuti oleh dilepaskan. kejang otak akibat aliran listrik, pengalaman sensorik tersebut tidak dapat diingat sama sekali. Demikian juga,3. Peningkatan jumlah terminal prasinaptik. pada gegar otak (brain concussion), pemberian anestesi umum yang dalam secara mendadak, atau efek-efek lain4. Perubahan pada struktur spina dendrit yang yang menghambat fungsi dinamik otak secara sementara, memungkinkan terjadinya transmisi sinyal yang lebih dapat menghambat proses konsolidasi. kuat. Proses konsolidasi dan waktu yang dibutuhkan untuk Dengan demikian, dalam beberapa ha! yang berbeda, terjadinya proses tersebut mungkin dapat diterangkankemampuan struktural dari sinaps-sinaps untuk mengirim melalui fenomena latihan (rehearsal) memori jangkasinyal tampaknya menjadi meningkat selama adanya jejak pendek berikut ini.memori jangka panjang yang sebenarnya. Latihan Meningkatkan Pemindahan Memori jangkaJumlah Neuron dan Hubungan-Hubungannya Sering Pendek menjadi Memori jangka Panjang. PenelitianBerubah secara Bermakna selama Proses Belajar menunjukkan bahwa latihan atau pengulangan informasi yang sama berkali-kali ke dalam pikiran, dapat mempercepatSelama beberapa minggu, beberapa bulan, bahkan pada dan memperkuat tingkat pengalihan memori jangkatahun-tahun pertama kehidupan atau waktu-waktu pendek menjadi memori jangka panjang, dengan demikianselanjutnya, banyak bagian otak menghasilkan neuron mempercepat dan meningkatkan konsolidasi. Otakdalam jumlah yang sangat banyak, dan neuron-neuron ini mempunyai kecenderungan untuk mengulang informasimenjulurkan sejumlah cabang akson untuk membentuk yang baru diterima, terutama informasi yang menyitahubungan dengan neuron-neuron lain. Jika akson yang perhatian pikiran. Oleh karena itu, sesudah melewati satubaru gagal berhubungan dengan neuron yang sesuai, periode waktu, gambaran penting mengenai pengalamandengan sel-sel otot, atau sel-sel kelenjar, akson-akson sensorik menjadi terfiksasi secara progresif dalam gudangyang baru itu sendiri akan musnah dalam waktu beberapa memori. Hal ini menjelaskan mengapa seseorang dapatminggu. Jadi, jumlah hubungan neuron ditentukan oleh mengingat dengan lebih baik sedikit informasi yangfaktor pertumbuhan saraf yang spesifik, yang dilepaskan dipelajari secara mendalam daripada banyak informasisecara retrograd oleh sel-sel yang terangsang. Selanjutnya, yang hanya dipelajari secara superfisial. Keadaan ini jugabila terjadi hubungan yang tidak cocok, seluruh neuron menjelaskan mengapa orang yang dalam keadaan segaryang menjulurkan cabang-cabang akson akan lenyap. Oleh karena itu, segera setelah bayi manusia lahir,terdapat prinsip \"gunakan itu atau hilangkan itu\" yang 763

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologis fvfotorik dan lntegratifdapat mengonsolidasikan memorinya secara jauh lebih ganjaran limbik. Semua ini bersama-sama menimbulkanbaik daripada dalam keadaan kelelahan mental (mental latar belakang suasana hati dan motivasi seseorang. Difatigue). antara motivasi-motivasi ini terdapat dorongan dalam otak untuk mengingat pengalaman-pengalaman clan Memori Baru Disusun Selama Konsolidasi. Salah satu pikiran-pikiran yang menyenangkan atau yang tidakgambaran terpenting konsolidasi adalah bahwa memori menyenangkan. Hipokampus khususnya, dan dalambaru disusun menjadi bermacam-macam golongan derajat yang lebih kecil pada nuklei dorsalis medialis padainformasi. Selama proses ini berlangsung, jenis informasi talamus, yaitu struktur limbik yang lain, telah terbuktiyang serupa ditarik kembali dari tempat penyimpanan memiliki kepentingan khusus dalam membuat keputusanmemori clan digunakan untuk membantu proses mengenai pikiran mana yang cukup penting pada dasarinformasi yang baru. Perbedaan clan kesamaan informasi ganjaran atau hukuman untuk menjadi memori yangyang baru clan yang lama kemudian dibandingkan, clan berfaedah.sebagian proses penyimpanan ini lebih banyak dipakaiuntuk menyimpan kesamaan clan perbedaan informasi Amnesia Retrograd-Ketidakmampuan Memanggildaripada untuk menyimpan informasi baru yang tidak Memori Masa Lalu. Ketika terjadi amnesia retrograd,diproses. Jadi, selama konsolidasi, memori yang baru derajat amnesia untuk peristiwa-peristiwa yang baru sajatidak disimpan secara acak di otak tapi disimpan dalam terjadi mungkin lebih besar daripada peristiwa masa lalukaitan langsung dengan memori lain yang macamnya yang telah lama terjadi. Alasan perbedaan ini mungkinsama. Hal ini diperlukan agar kelak orang tersebut mampu karena memori yang lama telah banyak diulang-ulang\"mencari\" memori yang disimpan pada suatu waktu yang sehingga jejak memori telah melekat kuat, dan bagian-lebih kemudian (terakhir disimpan) untuk menemukail bagian memori ini telah tersimpan di daerah yang lebihinformasi yang diperlukan. luas dalam otak.Peran Bagian-Bagian Spesifik Otak dalam Pada beberapa pasien yang menderita lesi hipokampus,Pemrosesan Memori terjadi beberapa macam derajat amnesia retrograd bersama dengan amnesia anterograd, yang menimbulkanHipokampus Mendorong Penyimpanan dugaan bahwa paling sedikit sebagian dari kedua macam amnesia ini saling berkaitan, dan lesi hipokampus dapatMemori-Amnesia Anterograd Setelah Lesi menyebabkan terjadinya kedua kelainan ini. Namun, kerusakan beberapa area spesifik pada talamus mungkinHipokampus. Hipokampus merupakan bagian yang menyebabkan timbulnya amnesia retrograd tanpa terjadinya amnesia anterograd yang berarti. Kemungkinanpaling medial dari korteks lobus temporalis, yang penjelasan dan keadaan ini adalah bahwa talamus mungkin berperan dalam membantu orang untuk \"mencari\"mula-mula melipat ke arah medial di bawah otak dari gudang memorinya sehingga mampu \"membaca\" memori tersebut. Jadi, proses mengingat itu tak hanyadan selanjutnya naik ke permukaan dalam, di bawah membutuhkan gudang penyimpanan memori namun juga membutuhkan kemampuan untuk mencari clanventrikel lateralis. Pada pengobatan beberapa pasien menemukan memori di kemudian hari. Kemungkinan fungsi talamus dalam proses ini akan dibicarakan dalamepilepsi, kedua hipokampus tersebut diangkat. Ternyata, Bab 58.tindakan ini tidak terlalu serius memengaruhi memori Hipokampus Tidak Penting dalam Proses Belajar Refleksif. Orang-orang dengan lesi hipokampuspasien terhadap informasi yang disimpan di dalam otak biasanya tidak mengalami kesulitan dalam mempelajari keterampilan fisik yang tidak melibatkan verbalisasi atausebelum pengangkatan hipokampus. Namun, sesudah tipe intelegensia simbolik. Sebagai contoh, orang-orang ini masih dapat mempelajari keterampilan gerak cepatpengangkatan, pasien ini betul-betul tidak mempunyai tangan dan keterampilan fisik seperti yang diperlukan dalam banyak jenis olahraga. Jenis proses belajar inikemampuan untuk menyimpan memori tipe verbal dan disebut keterampilan belajar atau proses belajar refleksif, hal ini lebih bergantung pada pengulangan kegiatan secarasimbolik (memori tipe deklaratif) dalam memori jangka fisik yang terus-menerus, bukan pelatihan simbolis dalam pikiran.panjangnya, atau bahkan dalam memori intermedia yangberlangsung lebih dari beberapa menit. Oleh karena itu,pasien ini tak mampu menyusun memori jangka panjangyang baru dan tipe informasi tersebut merupakan dasarintelegensi. Keadaan ini disebut amnesia anterograd.Tetapi mengapa hipokampus begitu penting untukmembantu otak dalam menyimpan memori yang baru?Kemungkinan jawabannya adalah bahwa hipokampusmerupakan salah satu dari sekian banyak jaras keluar yangpenting yang berasal dari area \"ganjaran\" dan \"hukuman\"pada sistem limbik, seperti akan dijelaskan pada Bab 58.Rangsangan sensorik atau pikiran yang menyebabkanrasa nyeri atau antipati akan merangsangpusat hukumanlimbik, clan rangsangan yang menyebabkan rasa senang,bahagia, atau rasa ganjaran akan merangsang pusat764

Bab 57 Korteks Serebri, Fungsi lntelektual Otak, Proses Belajar, dan MemoriDaftar Pustaka Nader K, Hardt O: A single standard for memory: the case for reconsolida-Bailey CH, Kandel ER: Synaptic remodeling,synaptic growth and the storage tion, Nat Rev Neurosci 10:224, 2009. of long-term memory in Aplysia, Prag Brain Res 169:179, 2008. Osada T,Adachi Y, Kimura HM, et al:Towards understanding of the corticalGlickstein M: Paradoxical inter-hemispheric transfer after section of the network underlying associative memory, Phi/as Trans RSoc Land B Biol cerebral commissures, Exp Brain Res 192:425, 2009. Sci 363:2187, 2008.Haggard P: Human volition: towards a neuroscience of will, Nat Rev Roth TL, Sweatt JD: Rhythms of memory, Nat Neurosci 11 :993, 2008. Neurosci 9:934, 2008. Shirvalkar PR: Hippocampal neural assemblies and conscious remembering,Hickok G, Poeppel D: The cortical organization of speech processing, Nat j Neurophysiol 101 :2197, 2009. Rev Neurosci 8:393, 2007. Tanji J, Hoshi E: Role of the lateral prefrontal cortex in executive behavioralKandel ER:The molecular biology of memory storage: a dialogue between control, Physiol Rev 88:37, 2008. genes and synapses, Science 294:1030, 2001 . Tronson NC,Taylor JR: Molecular mechanisms of memory reconsolidation,Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM: Principles of Neural Science, ed 4, New Nat Rev Neurosci 8:262, 2007. York, 2000, McGraw- Hill. van Strien NM, Cappaert NL, Witter MP: The anatomy of memory: anLaBar KS, Cabeza R: Cognitive neuroscience of emotional memory, Nat Rev interactive overview of the parahippocampal-hippocampal network, Neurosci 7:54, 2006. Nat Rev Neurosci 10:272, 2009.Lee YS, Silva AJ :The molecular and cellular biology of enhanced cogn it ion, Nat Rev Neurosci 10:126, 2009. Wilson DA, Linster C: Neurobiology of a simple memory, J NeurophysiolLynch MA: Long-term potentiation and memory, Physiol Rev 84:87, 2004. 100:2, 2008.Mansouri FA, Tanaka K, Buckley MJ: Conflict-induced behavioural Zamarian L, lschebeck A, Delazer M: Neuroscience of learning arithmetic- adjustment: a clue to the executive functions of the prefrontal cortex, evidence from brain imaging studies, Neurosci Biobehav Rev 33:909, , Nat Rev Neurosci 10:141, 2009. 2009. 765



BAB 58Mekanisme Perilaku dan Motivasi pada Otak-Sistem Limbik dan Hipotalamus Alih Bahasa: Dr. drg. Sri Redjeki Editor: drg. Antonia Tan zilPengendalian perilaku adalah fungsi seluruh sistem saraf. pada Bab 55, karena area ini adalah juga area retikulerBahkan keadaan siaga clan siklus tidur yang dibicarakan batang otak yang mengirim sinyal-sinyal fasilitasi ke arahdalam Bab 59 adalah salah satu pola perilaku kita yang bawah menuju medula spinalis untuk memelihara tonuspaling penting. otot-otot antigravitasi clan mengatur tingkat aktivitas refleks medula spinalis. Selain sinyal-sinyal yang turun Dalam bab ini, kita mula-mula menguraikan mekanisme ke bawah tersebut, area ini juga mengirimkan banyakyang mengendalikan tingkat aktivitas pada berbagai sinyal ke arah atas. Kebanyakan sinaps clan sinyal inibagian otak. Kemudian kita membicarakan mengenai pertama-tama menuju ke talamus, tempat sinaps tersebutpenyebab dorongan motivasi, terutama pengendalian merangsang berbagai susunan neuron yang mengirimkanmotivasi terhadap proses belajar clan perasaan senang sinyal saraf ke seluruh regio korteks serebri clan berbagaiclan hukuman. Fungsi-fungsi sistem saraf ini terutama area subkortikal.dilakukan oleh regio basal otak, yang bersama-samadisebut sistem limbik, yang berarti sistem \"perbatasan''. Ada dua jenis sinyal yang berjalan melalui talamus. Jenis yang pertama, mengirim potensial aksi dengan Sistem Pendorong-Aktivitas Otak cepat clan merangsang serebrum hanya dalam waktu beberapa milidetik. Potensial aksi ini berasal dari badanTanpa adanya pengiriman sinyal saraf yang terus-menerus sel neuron-neuron besar yang terletak di seluruh areadari otak di bagian yang lebih rendah ke serebrum, retikuler batang otak. Ujung-ujung sarafnya melepaskanserebrum menjadi tidak bermanfaat. Pada kenyataannya, substansi neurotransmiter asetilkolin, yang bertindakkompresi berat pada batang otak di pertemuan antara sebagai suatu agen eksitasi, clan berlangsung hanya dalammesensefalon clan serebrum, yang kadang merupakan waktu beberapa milidetik sebelum dihancurkan.akibat dari tumor pineal, sering kali menyebabkan orangtersebut masuk dalam keadaan koma yang tidak pulih Sinyal eksitasi jenis kedua berasal dari sejumlah besarkembali selama sisa hidupnya. neuron kecil yang tersebar di seluruh area eksitatorik retikuler batang otak. Sekali lagi, sebagian besar sinyal Sinyal-sinyal saraf pada batang otak mengaktifkan ini menuju ke talamus, tetapi yang sekarang, dihantarkanbagian serebrum otak melalui dua cara: (1) dengan secara lambat melalui serat-serat kecil yang terutamaperangsangan langsung terhadap tingkat dasar aktivitas bersinaps di nuklei intralaminar pada talamus clan dipersarafan pada daerah yang luas di otak clan (2) dengan nuklei retikuler pada seluruh permukaan talamus. Darimengaktifkan sistem neurohormonal yang melepaskan sini, serat-serat tambahan kecil didistribusikan ke setiapsubstansi neurotransmiter menyerupai hormon, substansi tempat di korteks serebri. Efek eksitasi yang disebabkanini memberi pengaruh fasilitasi atau inhibisi spesifik ke oleh sistern serat-serat ini dapat terbentuk secara progresifarea-area tertentu pada otak. selama berdetik-detik sampai bermenit-menit atau lebih, yang menunjukkan bahwa sinyalnya terutama pentingPengendalian Aktivitas Serebrum oleh Sinyal untuk mengendalikan tingkat eksitabilitas jangka panjangEksitasi Berkesinambungan dari Batang O t ak pada otak.Area Eksitatorik Retikuler Batang Otak Perangsangan Area Eksitatorik oleh Sinyal Sensorik Perifer. Tingkat aktivitas pada area eksitatorik di batangGambar 58-1 memperlihatkan sistem umum untuk otak, clan dengan demikian juga tingkat aktivitas seluruhmengendalikan tingkat aktivitas batang otak. Komponen otak, ditentukan sebagian besar oleh jumlah clan jenispusat pendorong dari sistem ini adalah area eksitatorik sinyal-sinyal sensoris yang memasuki otak dari perifer.yang terletak di substansia retikulerpons dan mesensefalon. Sinyal-sinyal nyeri khususnya meningkatkan aktivitasArea ini juga dikenal dengan nama area fasilitasi area eksitatorik ini clan dengan demikian mengeksitasibulboretikuler. Kita telah membahas mengenai area ini otak secara kuat untuk terjadinya atensi (perhatian). 767

Unit XI Sistem Saraf' C. Neurofisiologi Motorik dan lntegratif memungkinkan setiap aktivitas yang bermula di korteks serebri tetap dapat mendukung aktivitas yang lainnya, Ta lam us dengan demikian menghasilkan pikiran \"waspada''.Gambar 58-1 Sistem aktivasi-eksitasi otak. Diperlihatkan juga Talamus adalah Pusat Dist ribusi yang Mengendalikansuatu area inhibisi pada medula yang dapat menghambat atau Aktivitas di Regio-Regio Spesifik pada Korteks. Sepertimenekan sistem aktivasi ini. yang telah ditekankan pada Bab 57, clan diperlihatkan pada Gambar 57-2, hampir seluruh area korteks serebri Arti penting sinyal-sinyal sensorik ini dalam berhubungan dengan area yang sangat spesifik di talamus.mengaktifkan area eksitatorik diperlihatkan oleh Oleh karena itu, rangsangan listrik pada titik yang spesifikpengaruh pemotongan batang otak di atas titik tempat di talamus secara umum dapat mengaktifkan regio kecilsaraf otak kelima secara bilateral memasuki pons. Nervus spesifiknya sendiri di korteks. Selanjutnya, sinyal-sinyaltersebut adalah nervus tertinggi yang memasuki otak, secara teratur berjalan bolak-balik antara talamus clanyang mengirim sejumlah besar sinyal somatosensorik ke korteks serebri, talamus merangsang korteks clan korteksotak. Bila seluruh sinyal sensorik input ini hilang, tingkat kemudian merangsang kembali talamus melalui serat-serataktivitas pada area eksitatorik otak akan menurun secara balik. Ada dugaan bahwa proses berpikir menetapkantiba-tiba ke keadaan aktivitas otak yang sangat menurun, memori jangka panjang dengan mengaktifkan sinyal-sampai hampir mendekati keadaan koma yang permanen. sinyal bolak-balik tersebut.Namun bila batang otak ditranseksi di bawah tempatmasuknya nervus kelima, yang menghasilkan banyak Dapat jugakah talamus berfungsi untuk memanggilinput sinyal sensorik dari daerah wajah clan daerah mulut, memori spesifik lainnya dari korteks atau untukkoma tidak terjadi. mengaktifkan proses berpikir yang spesifik? Bukti hal tersebut masih sangat sedikit, namun tentunya talamus Peningkatan Aktivitas Area Eksitatorik yang memiliki lintasan persarafan yang sesuai untuk tujuan itu.Disebabkan oleh Sinyal-Sinyal Umpan Bali k yangKembali dari Korteks Serebri. Sinyal-sinyal eksitasi Suatu Area lnhibisi Terletak di Batang Otak Bagiandari area eksitatorik bulboretikuler batang otak tidak Bawa hhanya menuju ke korteks serebri, tetapi sinyal umpanbalik juga kembali dari korteks serebri ke area yang Gambar 58-1 juga memperlihatkan area lain yang pentingsama. Oleh karena itu, setiap kali korteks serebri menjadi dalam mengendalikan aktivitas otak. Area ini adalah areateraktivasi oleh proses pikiran otak atau proses motorik, inhibisi retikuler, yang terletak di sebelah medial clansinyal-sinyal ini pun akan dikirim dari korteks kembali sebelah ventral medula. Pada Bab 55, kita telah pelajarike area eksitatorik batang otak, yang kemudian masih bahwa area ini dapat menghambat area fasilitasi retikulermengirimkan banyak sinyal eksitasi ke korteks. Hal pada batang otak bagian atas, dan dengan demikianini dapat membantu mempertahankan tingkat eksitasi menurunkan aktivitas di bagian superior otak juga. Salahpada korteks serebri atau bahkan memperkuatnya. Ini satu mekanisme untuk hal itu adalah mekanisme untuk merangsang neuron-neuron serotonergik; yang kemudianmerupakan mekanisme umum umpan batik positif, yang menyekresikan serotonin neurohormon inhibitor pada titik-titik yang penting di otak; hal ini kita bahas kemudian secara lebih detail. Pengaturan Neurohormonal pada Aktivitas Otak Selain pengaturan aktivitas otak secara langsung oleh penjalaran sinyal saraf yang spesifik dari area otak bagian bawah ke regio kortikal otak, masih terdapat mekanisme fisiologis lain yang sering digunakan untuk mengatur aktivitas otak. Mekanisme ini adalah untuk melepaskan bahan-bahan hormonal neurotransmiter inhibisi atau eksitasi ke substansi otak. Neurohormon ini sering kali menetap selama beberapa menit atau beberapa jam, clan dengan demikian menghasilkan masa pengendalian yang panjang, tidak hanya aktivasi atau inhibisi yang sekejap. Gambar 58-2 memperlihatkan tiga sistem neurohormonal yang telah dipelajari secara detail pada otak tikus: (1) sistem norepinefrin, (2) sistem dopamin, clan (3) sistem serotonin. Norepinefrin biasanya berfungsi sebagai hormon eksitasi, sedangkan serotonin biasanya bersifat inhibisi, clan dopamin bersifat eksitasi pada beberapa area tetapi inhibisi pada area lainnya. Seperti768

Bab 58 Mekanisme Perilaku dan Motivasi pada Otak-Sistem Limbik dan Hipotalamus . kt~f~ggakatsiesktseimtabiinliitams edmi bileirkbiagefaeikbaygainagn Serebel umyang d1hbaradpkand,berb .edSoIa.tSa-tke,ernsaneopmraeenpatianreafrisnis ke set1· ~p ebenarnya menyeba r d op.am1 notak tem serotoni·n d.anareadiarahkan terutama ke regio ganglia basahs clan s1stemserotonin lebih ke struktur garis tengah (midline). Sistem Neurohormonal pada Otak Manusia. Gambar Area basal otak Lokus seruleus58-3 memperlihatkan area batang otak pada otak manusiayang berfungsi untuk mengaktivasi empat sistem NOREPINEFRINneurohormonal; yang tiga bentuk, telah dibicarakan untuktikus, clan satu lagi adalah sistem asetilkolin. Beberapa DOPAMINfungsi spesifik clan keempat sistem tersebut adalah sebagaiberikut. Nuklei garis tengah1. Lokus seruleus dan sistem norepinefrin. Lokus SEROTONIN seruleus adalah area kecil yang terletak bilateral clan di sebelah posterior pada pertemuan antara pons clan Gambar 58-2 Tiga sistem neurohormonal yang telah dipetakan mesensefalon. Serat-serat saraf area ini menyebar ke dalam otak tikus: sistem norepinefrin, sistem dopamin, dan sistem seluruh otak, sama seperti yang terlihat pada tikus, serotonin. (Diadaptasi dari Kelly, setelah Cooper, Bloom, dan Roth: yaitu pada gambar paling atas clan Gambar 58-2, clan Dalam: Kandel ER, Schwartz JH (ed): Principles of Neural Science, menyekresikan norepinefrin. Norepinefrin umumnya znd ed. New York: Elsevier, 1985.) merangsang otak untuk melakukan peningkatan aktivitas. Namun, norepinefrin memiliki efek inhibisi Menuju diensefalon pada beberapa area otak akibat adanya reseptor- dan serebrum reseptor inhibisi pada sinaps persarafan tertentu. Bab 59 mencakup kemungkinan peran penting sistem ini Substansia nigra--.._ Ke serebelum dalam menyebabkan mimpi, jadi menghasilkan tipe (dopamin) tidur yang disebut tidur rapid eye movement (tidur REM) . Nukleus---+-__., gigantoselular pada2. Substansia nigra dan sistem dopamin. Substansia nigra formasio retikularis telah dibahas pada Bab 56 dalam hubungannya dengan ganglia basalis. Area ini terletak di sebelah anterior (asetilkolin) pada mesensefalon superior, clan neuron-neuronnya terutama mengirimkan ujung-ujung saraf ke nukleus Medula kaudatus clan putamen serebrum, tempat nukleus kaudatus clan putamen tersebut menyekresi dopamin. Ke medula spinalis Neuron-neuron lain yang terletak pada regio yang berdekatan juga menyekresi dopamin, tetapi neuron Gambar 58-3 Berbagai pusat di batang otak, yang neuron- tersebut mengirimkan ujung-ujung sarafnya ke area neuronnya menyekresi berbagai transmiter (diperjelas dalam yang lebih ventral pada otak, terutama ke hipotalamus tanda kurung). Neuron-neuron ini mengirimkan sinyal pengendali clan sistem limbik. Dopamin diduga bekerja sebagai ke atas menuju diensefalon dan serebrum dan ke bawah menuju transmiter inhibitor di ganglia basalis, tetapi pada medula spinalis. beberapa area lain di otak mungkin mengeksitasi. Ingatlah juga dari Bab 56 bahwa kerusakan neuron 769 dopaminergik di substansia nigra merupakan dasar penyebab penyakit Parkinson.3. Nuklei rafe dan sistem serotonin. Di bagian tengah pons clan medula terdapat beberapa nuklei kecil yang disebut nuklei rafe. Kebanyakan neuron pada nuklei ini menyekresi serotonin. Neuron tersebut mengirimkan serat-serat ke diensefalon clan sedikit serat ke korteks serebri; clan serabut yang lain lagi turun ke medula spinalis. Serotonin yang disekresikan pada ujung serat- serat medula spinalis memiliki kemampuan untuk menekan rasa nyeri, yang telah dibicarakan pada Bab 48. Serotonin yang dilepaskan di diensefalon clan serebrum hampir pasti berperan sebagai inhibitor

·~~-------------Unit XI Sistem Saraf\" C. NeurofisiologiMotorik dan lntegratif• penting untuk membantu menghasilkan tidur yang yang sangat kecil, yang bila dipandang dari segi fisiologis, normal, seperti yang kita bahas pada Bab 59. merupakan salah satu elemen pusat sistem limbik. Gambar 58-5 melukiskan secara skematis posisi kunci 4. Neuron gigantoselular pada area eksitatorik retikuler hipotalamus dalam sistem limbik ini dan tampak di dan sistem asetilkolin. Sebelum ini, kita telah sekeliling hipotalamus struktur subkortikal lain dari membicarakan mengenai neuron gigantoselular (set sistem limbik, yang meliputi septum, area paraoljaktoria, raksasa) pada area eksitatorik retikuler pada pons epitalamus, nuklei anterior talamus, bagian ganglia clan mesensefalon. Serat-serat yang berasal dari sel- basalis, hipokampus, dan amigdala. sel besar ini segera terbagi menjadi dua cabang, yang satu berjalan ke atas menuju tingkat otak yang Di sekeliling area subkortikal limbik terdapat korteks lebih tinggi, clan yang lain berjalan ke bawah melalui limbik, yang terdiri atas sebuah cincin korteks serebri traktus retikulospinalis menuju medula spinalis. pada setiap belahan otak (1) yang dimulai dari area Neurohormon yang disekresikan pada ujung-ujungnya orbitofrontal pada permukaan ventral lobus frontalis, (2) adalah asetilkolin. Pada kebanyakan tempat, asetilkolin menyebar ke atas ke dalam girus subkalosal, (3) kemudian berfungsi sebagai neurotransmiter eksitasi. Aktivasi melewati ujung atas korpus kalosum ke bagian medial neuron asetilkolin ini menghasilkan kewaspadaan hemisfer serebri dalam girus singuli, clan akhirnya (4) pikiran clan terangsangnya sistem saraf. berjalan di belakang korpus kalosum clan ke bawah. menuju permukaan ventromedial lobus temporalis ke Substansi Neurotransmiter dan Neurohormon girus parahipokampus dan unkus. Lain yang Disekresikan di Otak. Tanpa menjelaskan fungsinya, berikut ini adalah daftar sebagian substansi Lalu, pada permukaan medial clan ventral dari setiap neurohormon lain yang berfungsi pada sinaps tertentu hemisfer serebri ada sebuah cincin, terutama merupakan atau dengan cara melepas ke dalam cairan otak: enkefalin, paleokorteks yang mengelilingi sekelompok struktur asam gamma-aminobutirat, glutamat, vasopresin, dalam clan sangat berkaitan dengan perilaku serta emosi. hormon adrenokortikotropik, a-melanocyte stimulating Sebaliknya, cincin korteks limbik ini juga berfungsi sebagai hormone (a-MSH), neuropeptida-Y (NPY) , epinefrin, alat komunikasi dua arah clan merupakan tali penghubung histamin, endorfin, angiotensin II, clan neurotensin. Jadi, antara neokorteks clan struktur limbik yang lebih rendah. terdapat berbagai sistem neurohormon dalam otak, yang aktivitasnya masing-masing mempunyai peran sendiri- Banyak fungsi perilaku yang dicetuskan dari sendiri dalam pengendalian berbagai kualitas fungsi otak. hipotalamus clan struktur-struktur limbik lainnya juga dikirimkan melalui nuklei retikuler di batang otak clan Sistem Limbik nuklei asosiasinya. Dalam Bab 55 dan bab terdahulu telah ditekankan bahwa perangsangan pada bagian eksitasi Kata \"limbik\" berarti \"perbatasan''. Aslinya, istilah \"limbik\" formasio retikularis dapat menyebabkan timbulnya digunakan untuk menjelaskan struktur tepi di sekelili~g eksitabilitas serebrum derajat tinggi, sementara itu juga regio basal dari serebrum, tetapi seperti yang telah k1ta meningkatkan eksitabilitas kebanyakan sinaps medula pelajari lebih lanjut mengenai fungsi-fungsi ~istem lim~ik '. spinalis. Pada Bab 60, kita melihat bahwa sebagian besar istilah sistem limbik telah diperluas artmya menpd1 sinyal hipotalamus yang dipakai untuk mengatur sistem seluruh lintasan neuronal yang mengatur foi.gkah laku saraf otonom juga kirimkan melalui nuklei sinaps yang emosi clan dorongan motivasi. terletak dalam batang otak. Bagian utama sistem limbik adalah hipotalamus, Jalur komunikasi yang penting antara sistem limbik dengan struktur-strukturnya yang berkaitan. Selain clan batang otak adalah berkas otak depan bagian medial perannya dalam mengatur perilaku, area ini mengatur (medial Jorebrain bundle), yang menyebar dari regio banyak kondisi internal tubuh, seperti suhu tubuh, septum clan orbitofrontal korteks serebri ke bawah osmolalitas cairan tubuh, clan dorongan untuk makan melalui bagian tengah hipotalamus ke formasio retikularis clan minum serta pengaturan berat badan. Fungsi internal batang otak. Berkas ini membawa serat-serat dalam dua ini secara bersama-sama disebut fungsi vegetatifotak, clan arah, membentuk garis batang sistem komunikasi (trunk- pengaturannya berkaitan erat dengan perilaku. line communication system). Jalur komunikasi yang kedua adalah melalui jaras pendek yang melewati formasio retikularis batang otak, talamus, hipotalamus, clan sebagian besar area lainnya yang berhubungan dengan bagian basal otak. Anatomi Fungsional Sistem Limbik; Peran Hipotalamus, Daerah Pengatur Utama Kunci Hipotalamus untuk Sistem Limbik Gambar 58-4 menggambarkan struktur anatomi sistem Hipotalamus, meskipun berukuran kecil hanya beberapa limbik, menunjukkan bahwa struktur ini merupakan sentimeter kubik, mempunyai jaras komunikasi dua arah kompleks hubungan dari elemen-elemen dasar otak. Di yang berhubungan dengan semua tingkat sistem limbik. bagian tengah struktur-struktur ini terletak hipotalamus Sebaliknya, hipotalamus clan struktur-struktur yang 770

Bab 58 Mekanisme Perilaku dan Motivasi pada Otak-Sistem Limbik dan Hipotalamus Girus singuli dan singulum Sadan forniks lndusium griseumForniks dorsalis dan striae longitudinalis Ism us Septum pelusidum Girus---.::i=====--.L=---~~..... (septum suprakomisura)fasiolaris Fimbria Kelompok nukleus forniks anterior talamusStria terminalis Kemisura anterior Girus subkalosal Girus paraterminalis (septum prakomisura) Korteks orbitofrontalis Sisa perkembangan prehipokampal Area paraolfaktorius Sulbus olfaktorius Kolumna forniks (forniks pascakomisura) Sadan amigdaloid Girus parahipokampus Sadan mamilarisGambar 58-4 Anatomi sistem limbik digambarkan sebagai area yang berwarna. (Digambar ulang dari Warwick A. Williams PL: Gray'sAnatomy. 3S'h Br. ed. London: Longman Group Ltd. 1973.)berkaitan dengannya mengirimkan sinyal-sinyal keluaran suhu dalam Bab 73, dan pengendalian endokrin dalam Babdalam tiga arah: (1) ke belakang dan ke bawah menuju 75. Untuk menggambarkan susunan hipotalamus sebagaibatang otak terutama ke area retikuler mesensefalon, suatu unit fungsional, marilah kita ringkaskan fungsipons, dan medula, serta dari area tersebut ke saraf perifer vegetatif dan fungsi endokrinnya yang Iebih penting.sistern sarafotonom; (2) ke atas menuj u sebagian besar areayang lebih tinggi di diensefalon dan serebrum, khususnya Gambar 58-6 dan 58-7 memperlihatkan pembesaranbagian anterior talamus dan bagian limbik korteks serebri; hipotalamus dari pandangan sagital dan koronal, yangdan (3) ke infundibulum hipotalamus untuk mengatur diwakili oleh area kecil saja dalam Gambar 58-4. Silakanatau mengatur secara sebagian fungsi sekretorik pada mempelajari diagram ini selama beberapa menit,bagian posterior dan anterior kelenjar hipofisis. khususnya cermatilah Gambar 58-6 betapa banyak aktivitas yang dieksitasi atau dihambat sewaktu ada perangsangan Jadi, hipotalamus, mewakili kurang dari 1 persen nuklei hipotalamik yang sesuai. Selain pusat-pusat yangmassa otak, namun merupakan bagian paling pentingdari jaras pengaturan sistem limbik. Bagian ini mengatur Girus singulisebagian besar fungsi vegetatif dan fungsi endokrin tubuhseperti halnya banyak aspek perilaku emosi. Marilah kita Sagian- Nukleus Areabicarakan Iebih <lulu pengaturan fungsi vegetatif dan bagian anterior septumfungsi endokrin, dan selanjutnya kembali membicarakan talamusfungsi hipotalamus untuk melihat bagaimana cara kedua ngangliafungsi ini bekerja sama. basalis HipotalamusPengaturan Fungsi Vegetatif dan Fungsi Endokrin L J ,..,HipokampusHipotalamus - A- m- ig-d-al-a __,]Berbagai mekanisme hipotalamik untuk pengaturan Gambar 58-5 Sistem limbik, memperlihatkan posisi kunciberagam fungsi tubuh bersifat sangat penting sehingga hipotalamus.ha! tersebut dibahas dalam banyak bab pada bukuini. Contohnya, peran hipotalamus dalam membantumengendalikan tekanan arteri telah dibicarakan dalam Bab18, rasa haus dan penyimpanan air dalam Bab 29, nafsumakan dan penggunaan energi dalam Bab 71 pengaturan 771

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisio/ogi /'v1otorik dan lntegratifGambar 58-6 Pusat-pusat POSTERIOR ANT ER IO Rpengendali di hipotalamus(pandangan sagital). Nukleus dorsomedialis Nukleus paraventrikularis (Perangsangan gastrointestinal) (Pelepasan oksitosin) (Konservasi air) Hipotalamus posterior (Kenyang) (Peningkatan tekanan darah) (Dilatasi pupil) Area preoptik medial (Menggigil) (Kontraksi kandung kemih) (Penurunan frekuensi denyut jantung) Nukleus ventromedialis (Penurunan tekanan darah) (Kenyang) (Kontrol neuroendokrin) Area preoptik posterior dan hipotalamus anterior Sadan mamilaris (Refleks makan) (Pengaturan suhu tubuh) (Terengah-engah) Nukleus arkuatus dan zona periventrikularis (Berkeringat) (Lapar) (Penghambatan tirotropin) (Kenyang) (Kontrol neuroendokrin) Kiasma optikum (nervus optikus) Area hipotalamus lateral Nukleus supraoptikus (Haus dan lapar) (Pelepasan vasopresin) lnfundibulum Talamus umumnya, perangsangan hipotalamus bagian posterior dan lateral meningkatkan tekanan arteri dan frekuensi denyutPeriventrikularis Paraventrikularis jantung, sedangkan perangsangan pada area preoptik sering menimbulkan efek yang berlawanan, sehingga menyebabkan Hipotalamus Dorsomedialis penurunan frekuensi denyut jantung dan tekanan arteri. anterior Efek ini terutama dikirimkan melalui pusat pengendali Forni ks kardiovaskular tertentu di regio retikuler dari pons dan Traktus -i---1----Hipotalamus medula. optikus lateral is Pengaturan Suhu Tubuh. Bagian anterior hipotalamus, Supraoptikus khususnya area preoptik, berhubungan dengan pengaturan suhu tubuh. Peningkatan suhu darah yang mengalir melewati Arkuatus Ventromedialis area ini meningkatkan aktivitas neuron-neuron peka suhu, sementara penurunan suhu akan menurunkan aktivitasnya.Gambar 58-7 Hipotalamus dilihat dari pandangan koronal, Sebaliknya, neuron-neuron ini mengendalikan mekanismememperlihatkan posisi mediolateral dan nuklei hipotalamus yang yang dipakai untuk meningkatkan atau menurunkan suhuberurutan. tubuh, seperti yang dibahas dalam Bab 73.ditunjukkan dalam Gambar 58-6, pada setiap sisi Pengaturan Cairan Tu buh. Hipotalamus mengaturhipotalamus tampak adanya suatu area hipotalamus cairan tubuh melalui dua cara: (1) dengan mencetuskanlateral yang besar (tampak dalam Gambar 58-7). Area sensasi haus, yang mendorong hewan atau seseorang minumlateral ini terutama berguna untuk pengendalian rasa air, dan (2) dengan mengatur ekskresi air ke dalam urine. Dihaus, rasa lapar, clan sebagian besar hasrat emosional. hipotalamus bagian lateral terdapat area yang disebut pusat rasa haus. Bila elektrolit cairan yang terdapat di pusat ini Hati-hati sewaktu mempelajari diagram tersebut atau di daerah yang berkaitan dengan hipotalamus menjadikarena area yang menyebabkan timbulnya aktivitas sangat pekat, pada hewan akan berkembang hasrat untukspesifik letaknya tidak begitu akurat dalam gambar. Juga, minum air; hewan ini akan mencari air dari sumber airbelum diketahui apakah efek yang tertera dalam gambar terdekat dan minum secukupnya untuk mengembalikandisebabkan oleh perangsangan nuklei pengendali spesifik konsentrasi elektrolit dalam pusat rasa haus menjadi normalatau apakah hanya disebabkan oleh aktivasi jaras serat- kembali.serat yang mengarah ke atau berasal dari nuklei pengaturyang letaknya di tempat lain. Dengan bersikap hati-hati, Pengaturan ekskresi air oleh ginjal terutama dilakukankita bisa mendapatkan gambaran umum fungsi vegetatif oleh nuklei supraoptik. Bila cairan tubuh menjadi sangatclan fungsi pengendalian oleh hipotalamus. pekat neuron-neuron dalam area-area m1 menjadi terangsang. serat-serat saraf yang berasal dari neuron- Pengaturan Kardiovaskular. Perangsangan berbagai area neuron ini diproyeksikan ke bawah melalui infundibulum di hipotalamus dapat menimbulkan banyak efek neurogenik hipotalamus ke kelenjar hipofisis posterior, tempat ujung- pada sistem kardiovaskular, meliputi kenaikan tekanan arteri, ujung saraf menyekresikan suatu hormon, yaitu hormon penurunan tekanan arteri, peningkatan frekuensi denyut antidiuretik (disebut juga vasopresin). Selanjutnya hormon jantung, dan penurunan frekuensi denyut jantung. Pada772

Bab 58 Mekanisme Perilaku da n Motivasi pada Otak-Sistem Lim bik dan Hipotalamusini diabsorbsi ke dalam darah dan diangkut ke ginjal tempat sinus vaskuler hipofisis anterior. Sebelum aliran darah yanghormon tersebut bekerja pada duktus koligens ginjal melewati hipotalamus mencapai hipofisis anterior, berbagaiguna menimbulkan peningkatan reabsorpsi air. Hal ini nuklei hipotalamus menyekresi hormon-hormon pelepasmenurunkan jumlah air yang hilang ke dalam urine namun dan hormon-hormon penghambat spesifik ke dalam darah.menyebabkan berlanjutnya ekskresi elektrolit-elektrolit Selanjutnya hormon-hormon ini diangkut lewat darahsehingga menurunkan konsentrasi cairan tubuh kembali ke menuju kelenjar hipofisis anterior, tempat hormon tersebutkeadaan normal. Fungsi ini dijelaskan pada Bab 28. memengaruhi sel-sel glanduler untuk mengendalikan pelepasan hormon-hormon hipofisis anterior spesifik. Pengaturan Kontrakt ilitas Uterus dan Pengeluaran AirSusu oleh Payudara. Perangsangan nuklei paraventrikuler Ringkasan. Beberapa area hipotalamus mengendalikanmenyebabkan sel-sel neuronnya menyekresi hormon fungsi vegetatif dan endokrin khusus. Area-area tersebutoksitosin. Selanjutnya hormon ini menyebabkan peningkatan masih belum jelas batas-batasnya, sehingga identifikasikontraktilitas uterus serta kontraksi sel-sel mioepitelial yang spesifik (yang telah dilakukan) mengenai berbagai areamengelilingi alveoli payudara, yang selanjutnya menyebabkan dengan fungsi yang berbeda-beda sebagian masih bersifatalveoli mengosongkan air susu melalui puting susu. tentatif. Pada akhir masa kehamilan, akan disekresikan banyak Fungsi Perilaku oleh Hipotalamus dan Struktursekali oksitosin, dan sekresi ini membantu memulai kontraksi Limbik yang Berkaitanpersalinan untuk mengeluarkan bayi. Kemudian, kapan punbayi mengisap payudara ibunya, sinyal refleks dari puting Efek yang Disebabkan oleh Perangsangansusu ke hipotalamus posterior juga akan menyebabkan Hipotalamus. Selain fungsi vegetatif clan fungsi endokrinpelepasan oksitosin, dan oksitosin ini sekarang menjalankan hipotalamus, perangsangan atau adanya lesi padafungsi yang penting dalam membuat duktulus payudara hipotalamus sering kali memberi efek yang menyeluruhberkontraksi, sehingga mengeluarkan air susu melalui puting pada perilaku emosi seekor hewan clan manusia.susu dengan demikian bayi dapat memperoleh makan bagidirinya sendiri. Fungsi ini dibahas dalam Bab 82. Beberapa efek perilaku akibat perangsangan adalah sebagai berikut. Pengaturan Gastrointestinal dan Hasrat Makan.Perangsangan beberapa area pada hipotalamus menyebabkan 1. Perangsangan pada hipotalamus lateral tidak hanyahewan mengalami rasa lapar yang amat sangat, selera makan mengakibatkan timbulnya rasa haus clan nafsu makan,yang tak ada puas-puasnya, dan hasrat yang besar sekali untuk seperti yang telah dibicarakan tetapi juga meningkatkanmencari makanan. Satu area yang berhubungan dengan rasa besarnya aktivitas umum hewan tersebut, yang kadanglapar adalah area hipotalamus lateral. Sebaliknya, bila area menyebabkan timbul rasa marah yang sangat hebatini rusak pada kedua sisi hipotalamus akan menyebabkan clan keinginan untuk berkelahi, seperti yang akan kitahewan kehilangan nafsu makan, yang kadang menyebabkan bicarakan nanti.kematian karena kelaparan (lethal starvation) seperti yangdibicarakan dalam Bab 71. 2. Perangsangan pada nukleus ventromedialis clan area di sekelilingnya terutama mengakibatkan efek Pusat yang berlawanan dengan hasrat makan, disebut yang berlawanan dengan efek yang disebabkan olehpusat kenyang, terletak di nuklei ventromedialis. Bila pusat ini perangsangan pada hipotalamus lateral-yakni,dirangsang dengan listrik, hewan yang sedang makan tiba- menimbulkan rasa kenyang, menurunnya nafsutiba menghentikan makan dan benar-benar mengabaikan makan, clan hewan menjadi tenang.makanan tersebut. Namun, bila area ini dirusak secarabilateral, hewan tersebut tidak dapat terpuaskan; malahan, 3. Perangsangan pada suatu zona tipis dari nukleipusat rasa lapar yang terdapat di hipotalamus menjadi sangat periventrikular, yang terletak sangat berdekatanaktif, sehingga hewan menjadi sangat rakus, dan akhirnya dengan ventrikel ketiga (atau bila disertai denganmenimbulkan obesitas yang hebat. Area hipotalamus perangsangan pada area abu-abu di bagian tengahlainnya yang termasuk dalam pengatur seluruh aktivitas mesensefalon yang merupakan lanjutan dari bagiangastrointestinal adalah badan mamilaris: yang sedikitnya hipotalamus ini) biasanya menimbulkan rasa takutturut mengatur sebagian pola dari sekian banyak refleks clan reaksi terhukum.makan, seperti menjilat-jilat bibir dan menelan. 4. Dorongan seksual dapat timbul bila ada rangsangan Pengendalian .Hipotalamus terhadap Sekresi Hormon pada beberapa area hipotalamus, khususnya padaEndokrin oleh Kelenjar Hipofisis Anterior. Perangsangan sebagian besar bagian anterior clan posteriorarea tertentu hipotalamus juga menyebabkan kelenjar hipotalamus.hipofisis bagian anterior menyekresikan hormon-hormonnya. Masalah ini telah dibicarakan secara detail pada Efek yang Disebabkan oleh Lesi Hipotalamus. PadaBab 74 sehubungan dengan pengaturan kelenjar endokrin umumnya, lesi pada hipotalamus akan menimbulkanmelalui saraf. Secara ringkas, mekanisme dasarnya adalah efek yang berlawanan dengan yang ditimbulkan olehsebagai berikut. perangsangan. Contohnya adalah sebagai berikut. Kelenjar hipofisis anterior menerima suplai darahnya 1. Lesi bilateral pada hipotalamus lateral akan mengurangiterutama dari darah yang mula-mula mengalir melalui hasrat minum clan nafsu makan hampir sampaihipotalamus bagian bawah dan selanjutnya melalui sinus- 773

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi Motorik dan lntegratif rasa marah. Namun, keadaan ini memang berlaku untuk sebagian besar area, yang bila diberi rangsangan lebih hilang sama sekali, sehingga sering menimbulkan lemah dapat menimbulkan rasa ganjaran clan bila diberi mati kelaparan. Lesi ini menimbulkan sikap pasif rangsangan lebih kuat akan timbul rasa hukuman. Pusat yang ekstrem pada hewan, disertai dengan hilangnya ganjaran yang kurang peka, yang mungkin merupakan sebagian besar dorongan bertindak. pusat kedua dalam hipotalamus, dapat dijumpai pada septum, amigdala, beberapa area tertentu dalam talamus2. Lesi bilateral pada area ventromedial hipotalamus clan ganglia basalis, clan meluas ke bawah ke bagian menimbulkan efek yang terutama berlawanan tegmentum basal dari mesensefalon. dengan yang disebabkan oleh lesi hipotalamus lateral: menimbulkan hasrat minum clan nafsu makan yang Pusat Hukuman berlebihan, disertai keadaan hiperaktif clan sering kali menjadi sangat buas disertai keinginan menyerang Stimulator yang telah dibicarakan sebelumnya dapat juga walaupun hanya mendapat provokasi ringan. diberi sambungan sehingga stimulus ke otak berlangsung terus-menerus kecuali bila pengungkit ditekan. Pada Lesi atau perangsangan pada regio limbik lainnya, kasus ini, hewan tersebut tak akan menekan pengungkitterutama pada amigdala, area septum, clan area-area untuk mematikan stimulus bila .ternyata elektrodanyapada mesensefalon, sering kali menimbulkan efek yang ditempatkan pada salah satu area ganjaran; namunserupa dengan yang dicetuskan dari hipotalamus. Kita bila elektroda tersebut berada di area tertentu lainnya,membicarakan beberapa efek ini nanti secara lebih hewan tersebut segera belajar menghentikan stimulus.mendetail. Perangsangan pada area ini menyebabkan hewan tersebut menunjukkan gejala-gejala tidak senang, takut, panik, rasaFungsi \"Ganjaran\" dan Fungsi \"Hukuman\" Sistem sakit, rasa terhukum, clan bahkan penyakit.Limbik Dengan menggunakan cara ini, dapat ditemukan areaDari pembicaraan sejauh ini sudah jelas bahwa beberapa yang paling poten bagi rasa terhukum clan kecenderunganstruktur limbik terutama berhubungan dengan sifat-sifat untuk menghindar, yaitu terdapat di area abu-abu sentralafektif dari sensasi sensorik-yakni, apakah sensasi yang di sekeliling akuaduktus Sylvii di mesensefalon dan yangmenyenangkan atau yang tak menyenangkan. Kualitas menyebar ke atas ke zona periventrikuler hipotalamusafektif ini juga disebut ganjaran atau hukuman, atau dan talamus. Area rasa terhukum yang tak begitu kuatkepuasan atau antipati. Perangsangan listrik pada area ditemukan di beberapa lokasi amigdala clan hipokampus.limbik tertentu menimbulkan rasa senang atau rasa puas Sangatlah menarik terutama bahwa perangsangan padapada hewan, sedangkan perangsangan listrik pada regio pusat rasa terhukum ini sering kali dapat menghambatlainnya malah menimbulkan rasa panik, rasa nyeri, rasa pusat-pusat ganjaran clan pusat rasa senang secaratakut, usaha mempertahankan diri, reaksi menghindar, sempurna, yang menunjukkan bahwa rasa terhukum danclan elemen-elemen hukuman lainnya. Derajat rasa takut dapat terjadi mendahului rasa senang danperangsangan kedua sistem yang saling berlawanan ini rasa ganjaran.sangat memengaruhi pola perilaku hewan. Rasa Marah-Hubungannya dengan Pusat RasaPusat Ganjaran TerhukumStudi eksperimen pada monyet telah menggunakan Pola marah (rage pattern) merupakan suatu pola emosiperangsangan listrik untuk memetakan pusat ganjaran yang melibatkan pusat rasa terhukum pada hipotalamusclan hukuman di otak. Caranya adalah dengan implantasi clan struktur limbik lain, pola ini juga mempunyai ciri-cirielektroda pada berbagai area di otak sehingga hewan tersendiri yang dapat digambarkan sebagai berikut.dapat merangsang area tersebut dengan menekan suatupengungkit yang membuat kontak listrik dengan suatu Perangsangan yang kuat pada pusat rasa terhukum distimulator. Jika perangsangan suatu area tertentu memberi otak, khususnya pada zona periventrikular hipotalamussensasi ganjaran, hewan akan menekan pengungkit clan pada hipotalamus lateral, menyebabkan hewan (1)tersebut berulang-ulang, terkadang hingga ratusan membangun sikap mempertahankan diri, (2) mengeluarkanbahkan ribuan kali per jam. Selanjutnya, ketika ditawari cakarnya, (3) mengangkat ekor, (4) mendesis, (5) meludah,makanan lezat sebagai lawan terhadap kesempatan (6) menggeram, clan (7) mendirikan bulu-bulu tubuh,untuk merangsang pusat ganjaran, hewan tersebut sering membuka matanya lebar-lebar, clan melebarkan pupil.memilih perangsangan listrik Selanjutnya, gangguan yang paling ringan saja sudah dapat menyebabkan hewan itu ingin menyerang dengan Dengan menggunakan cara ini, telah ditemukan buas. Perilaku ini hampir selalu timbul pada hewan yangpusat-pusat ganjaran utama yang ternyata terletak di dihukum dengan begitu kejamnya, clan merupakan polasepanjang rangkaian ·berkas bagian medial otak depan, perilaku yang disebut rasa marah.khususnya pada nuklei lateralis clan nuklei ventromedialishipotalamus. Sebetulnya aneh bahwa nuklei lateralis Untungnya, pada hewan normal, fenomena rasa marahini juga dimasukkan dalam area ganjaran-bahkan, ini terutama dicegah oleh adanya sinyal inhibisi dari nukleimerupakan yang paling poten dari seluruhnya-karena ventromedial hipotalamus. Selain itu, bagian hipokampusbila area ini diberi rangsangan yang lebih kuat timbul774

Bab 58 Mekanisme Perilaku dan Motivasi pada Otak-Sistem Limbik dan Hipotalamusclan korteks limbik anterior, terutama pacla girus-singuli Fungsi Spesifik Bagian-Bagian Lain Sistemanterior clan girus subkalosum, clapat membantu menekan Limbikfenomena rasa marah ini. Fungsi Hipokampus Ketenangan dan Kejinakan. Sebenarnya polaemosional yang berlawanan clapat juga terjadi bila pusat Hipokampus merupakan bagian korteks serebri yangrasa ganjaran clirangsang; yakni timbul ketenangan memanjang, melipat ke clalam untuk membentuk lebih(placidity) clan kejinakan (tameness). banyak bagian clalam ventrikel lateralis. Salah satu ujung hipokampus berbatasan clengan nuklei amigclaloid, sertaMakna Rasa Ganjaran atau Rasa Terhukum pada sepanjang perbatasan lateralnya bersatu dengan girusPerilaku parahipokampus, yang merupakan korteks serebri pacla permukaan luar ventromeclial lobus temporalis.Hampir segala sesuatu yang kita lakukan berkaitan clenganrasa ganjaran dan rasa terhukum. Bila melakukan tindakan Hipokampus (dan struktur lobus temporalis dariyang ternyata mendapat ganjaran, kita akan meneruskan parietalis yang berdekatan dengannya, bersama-samatindakan tersebut, namun bila ternyata menyebabkan kita disebut formasio hipokampus) mempunyai banyakterhukum, kita akan menghentikan tinclakan tersebut. sekali hubungan, tetapi kebanyakan tidak langsung,Oleh karena itu, tak cliragukan lagi bahwa pusat rasa clengan sebagian besar korteks serebri seperti halnyaganjaran clan pusat rasa terhukum merupakan salah satu clengan struktur-struktur basalis sistem limbik-hal pengenclali penting untuk seluruh aktivitas tubuh, amigclala, hipotalamus, septum, dan korpus mamilaria.hasrat, rasa enggan, dan motivasi kita. Hampir setiap jenis pengalaman sensorik menyebabkan aktivasi sedikitnya di beberapa bagian hipokampus, Efek Tranquilizer terhadap Pusat Ganjaran atau Pusat dan hipokampus kemudian menyebarkan sinyal-sinyalTerhukum. Pemberian tranquilizer (obat penenang), keluar menuju talamus anterior, hipotalamus, dan bagianmisalnya klorpro-mazin, biasanya menghambat pusat- lain sistem limbik, terutama melalui forniks, yaitu jaraspusat rasa ganjaran clan rasa terhukum, sehingga penghubung utama. Jacli, hipokampus merupakan saluranmengurangi reaksi afektif hewan. Oleh karena itu, tambahan yang clilewati oleh sinyal sensorik yang masuk,dianggap bahwa kerja obat penenang pacla keaclaan yang clapat memulai reaksi perilaku clengan tujuan yangpsikotik ialah dengan cara menekan sebagian besar area berbeda. Seperti halnya pada struktur-struktur limbikperilaku yang penting clalam hipotalamus dan regio otak lain, perangsangan pada berbagai area dalam hipokampuslimbik yang berkaitan dengan area tersebut. hampir selalu clapat menyebabkan salah satu dari berbagai pola perilaku, misalnya kepuasan, rasa marah,Makna Ganjaran atau Hukuman pada Proses Belajar keticlakpeclulian, atau dorongan seks yang berlebihan.dan Memori-Habituasi atau Penguatan Gambaran lain clari hipokampus ialah bahwaPenelitian terhadap hewan telah menunjukkan bahwa hipokampus clapat menjacli terangsang secara berlebihan.semua pengalaman sensorik yang menimbulkan rasa Sebagai contoh, rangsangan listrik yang lemah clapatganjaran atau rasa terhukum hampir tidak dapat cliingat menyebabkan kejang epilepsi terfokus di area kecilsama sekali. Rekaman listrik clari otak memperlihatkan hipokampus. Hal itu sering berlangsung selama beberapabahwa stimulus sensorik yang baru saja dirasakan hampir cletik sesuclah rangsangan selesai. Hal ini menimbulkanselalu merangsang beragam area pacla korteks serebri. kesan bahwa pacla kondisi fungsional yang normal,Namun, bila pengalaman sensorik ticlak menimbulkan hipokampus dapat memperpanjang sinyal-sinyal yangrasa ganjaran atau rasa terhukum, pengulangan stimulus keluar. Selama berlangsungnya kejang hipokampus,yang terus-menerus cenclerung memaclamkan seluruh orang tersebut mengalami berbagai efek psikomotor,respons kortikal serebri. Yaitu, hewan tersebut menjadi termasuk penghiclu, penglihatan, pendengaran, perabaan,terhabituasi terhaclap stimulus sensorik spesifik tersebut, clan tipe halusinasi lain yang tak dapat ditekan selamadan selanjutnya mengabaikannya. berlangsungnya kejang, walaupun sebenarnya pasien pada saat itu ticlak kehilangan kesadarannya dan ia Bila stimulus ternyata menimbulkan rasa ganjaran mengetahui bahwa halusinasi yang dialaminya itu tidakatau rasa terhukum bukan sikap acuh tak acuh, dengan berdasarkan kenyataan. Mungkin salah satu alasanrangsangan berulang-ulang, respons kortikal serebri timbulnya hipereksitabilitas hipokampus ini adalah karenajustru menjadi semakin kuat, dan respons itu dikatakan hipokampus memiliki berbagai tipe korteks dari setiapmengalami penguatan. Jadi, pada hewan itu lalu timbul bagian serebrum, dan hanya mempunyai tiga lapisan seljejak memori yang kuat terhadap sensasi ganjaran atau saraf di beberapa area tersebut, jadi tidak seperti bagiansensasi terhukum, namun sebaliknya, membentuk rasa korteks serebrum lainnya yang mengandung enam lapisanterbiasa terhadap berbagai stimulus sensorik. sel saraf. Jelaslah bahwa pusat-pusat rasa ganjaran dan rasa Peran Hipokampus dalam Pembelajaranterhukum di sistem limbik sangat berperan untukmenyaring informasi-infomasi yang kita pelajari, biasanya Efek Pengangkatan Bilateral Hipokampus-menyingkirkan lebih dari 99 persen dan memilih kurang Ketidakmampuan Belajar. Pada pengobatan beberapadari 1 persen untuk disimpan. 775

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi fvtotorik dan lntegratifpasien epilepsi, telah dilakukan tindakan operasi Pada hewan tingkat rendah, amigdala sangat berkaitanpengangkatan bagian hipokampus di kedua sisi (bilateral). dengan rangsangan olfaktori dan yang berhubungan denganTernyata pasien dapat memanggil kembali sebagian otak limbik. Bahkan, dalam Bab 53 telah ditekankan bahwabesar ingatan yang telah dipelajari sebelumnya dengan salah satu bagian utama traktus olfaktorius berakhir dimemuaskan. Namun, sering kali pasien tak dapat bagian amigdala yang disebut nuklei kortikornedial, yangmempelajari informasi baru yang didasarkan pada terletak tepat di bawah korteks serebri di dalam areasimbol verbal. Pada kenyataannya, sering kali pasien piriformis olfaktorius lobus temporalis. Pada manusia, adabahkan tak dapat mempelajari nama atau wajah orang bagian lain dari amigdala, yakni nuklei basolateral yang jauhyang ditemuinya setiap hari. Pasien untuk sesaat masih lebih berkembang daripada bagian olfaktorius tersebut, dandapat mengingat peristiwa yang berlangsung selama peranannya penting pada banyak aktivitas perilaku yangia melakukan suatu aktivitas. Jadi, pasien itu masih umurnnya tidak berhubungan dengan stimulus olfaktorius.mempunyai memori jangka pendek selama beberapa detiksampai satu atau dua menit, walaupun kemampuannya Amigdala menerima sinyal persarafan dari semua bagianuntuk membentuk memori selama lebih dari beberapa korteks limbik seperti juga dari neokorteks lobus temporalis,menit telah seluruhnya atau hampir seluruhnya hilang. parietalis dan oksipitalis-terutama dari area asosiasilni adalah fenomena yang disebut amnesia anterograd auditorik dan area asosiasi visual. Oleh karena hubunganyang telah dibahas pada Bab 57. yang multipel ini, amigdala disebut \"jendela'; yang dipakai oleh sistem limbik untuk melihat kedudukan seseorang diFungsi Teoretis Hipokampus pad a dunia. Sebaliknya, amigdala mengirimkan sinyal-sinyal (1) kembali ke area kortikal yang sama ini, (2) ke hipokampus,Pembelajaran. Hipokampus pada mulanya merupakan (3) ke septum, (4) ke talamus, dan (5) khususnya ke hipotalamus .bagian korteks olfaktorius. Pada banyak hewan tingkatrendah, korteks tersebut sangat berperan dalam Efek Perangsangan Amigdala. Pada umumnya,menentukan apakah hewan akan memakan makanan perangsangan pada amigdala dapat menyebabkan efek yangtertentu, apakah bau clan benda tertentu menunjukkan hampir serupa dengan efek akibat perangsangan langsungbahaya, atau apakah bau ini menimbulkan minat seksual, hipotalamus, ditambah dengan efek lain. Efek yang diawalijadi dalam membuat keputusan yang berhubungan dengan dari amigdala kemudian dikirim melalui hipotalamus meliputi (1) peningkatan atau penurunan tekanan arteri, (2)hidup atau mati. Pada evolusi pembentukan otak di masa meningkatkan atau menurunkan frekuensi denyut jantung,yang sangat awal, hipokampus mungkin merupakan (3) meningkatkan atau menurunkan motilitas dan sekresisekumpulan neuron yang mempunyai mekanisme penentu gastrointestinal, (4) defekasi atau mikturisi, (5) dilatasipada keadaan kritis, yang menentukan makna sinyal pupil atau, kadangkala, konstriksi, (6) piloereksi, (7) sekresisensorik penting yang masuk. Segera setelah kemampuan berbagai hormon hipofisis anterior, terutama hormonuntuk membuat keputusan kritis ini terbentuk, diduga gonadotropin dan adrenokortikotropik. ·sisa bagian otak lainnya juga mulai berhubungan dengan Di samping efek yang dikirimkan melalui hipotalamus ini,hipokampus untuk pembuatan keputusan. Oleh karena perangsangan amigdala juga dapat menimbulkan beberapaitu, jika hipokampus memberikan sinyal bahwa masukan macam pergerakan involunter, yakni (1) pergerakan tonik,neuron tertentu bersifat penting, kemungkinan besar seperti mengangkat kepala atau membungkukkan badan, (2)informasi tersebut akan disimpan menjad~ memori. pergerakan melingkar, (3) kadang pergerakan klonik, ritmis; dan (4) berbagai macam pergerakan yang berkaitan denganJadi, seseorang dengan cepat menjadi terbiasa terhadap penciuman dan makan, seperti menjilat, mengunyah, danstimulus yang sama namun ia dengan tekun mempelajari menelan.setiap pengalaman sensorik yang dapat menimbulkan rasa Selain itu, perangsangan pada nuklei amigdala tertentusenang atau rasa sakit. Namun, seperti apakah mekanisme dapat menimbulkan pola marah, melarikan diri, rasaterjadinya hal tersebut? Telah diduga bahwa hipokampus terhukum, nyeri yang sangat, dan rasa takut seperti pola rasayang menyebabkan timbulnya dorongan untuk mengubah marah yang dicetuskan oleh hipotalamus, seperti yang telahmemori jangka pendek menjadi memori jangka panjang- dijelaskan sebelumnya. Perangsangan pada nuklei amigdaloidartinya, hipokampus mengirimkan sinyal atau sinyal- lainnya dapat menimbulkan reaksi rasa ganjaran dan rasasinyal yang tampaknya membuat pikiran berulang-ulang senang.melatih informasi baru sampai menjadi memori yang Akhirnya, perangsangan pada bagian amigdala yangtersimpan permanen. Apa pun mekanismenya, tanpa lain dapat menimbulkan aktivitas seksual seperti ereksi, pergerakan persetubuhan, ejakulasi, ovulasi, aktivitas uterus,hipokampus, tak akan timbul konsolidasi memori jangka dan persalinan prematur.panjang dari jenis verbal atau jenis simbolik.Fungsi Amigdala Efek Ablasi Amigdala Bilateral-Sindroma Kli.iver-Amigdala merupakan kompleks beragam nukleus kecil yang Bucy. Pada seekor monyet bila bagian anterior keduaterletak tepat di bawah korteks serebri dan tiang (pole) medial lobus temporalisnya dirusak, keadaan ini tidak hanyaanterior setiap lobus temporalis. Amigdala mempunyai menghilangkan bagian korteks temporal namun jugabanyak sekali hubungun dua jalur dengan hipotalamus bagian amigdala yang terletak di dalam bagian lobusseperti juga dengan daerah sistem limbik lainnya. temporalis ini. Keadaan tersebut menyebabkan timbulnya perubahan perilaku yang disebut sindrorn Kluver-Bucy, yang ditunjukkan oleh seekor hewan yang (1) bersifat tidak776

Bab 58 Mekanisme Perilaku dan Motivasi pada Otak-Sistem Limbik dan Hipotalamustakut terhaclap apa pun, (2) mempunyai keingintahuan yang pengaruh hambatan prefrontal. Oleh karena itu, hewanekstrem tentang segala sesuatu, (3) cepat menjacli lupa, (4) menjacli ganas clan menyerang segala sesuatu melebihimempunyai kecenclerungan untuk menaruh segala sesuatu keaclaan normalnya.pacla mulutnya clan kaclang bahkan mencoba memakanbencla yang paclat, clan (5) sering kali mempunyai clorongan Ringkasan. Sampai tersedia informasi lebih lanjut,seksual yang kuat sehingga berusaha menyetubuhi hewan mungkin lebih baik menyatakan bahwa regio kortikal clariyang masih imatur, hewan dengan jenis kelamin yang salah, sistem limbik menempati posisi hubungan intermedia antaraatau bahkan hewan yang berbeda spesiesnya. Walaupun pacla fungsi area spesifik korteks serebri clan fungsi struktur-manusia, jarang dijumpai lesi yang sama, pasien kelainan ini struktur limbik subkortikal untuk pengaturan pola perilaku.akan menunjukkan pola perilaku yang tak begitu berbecla Jacli, pada korteks temporalis anterior, terutama clapat kitadengan monyet. jumpai adanya asosiasi pengecapan (gustatori) clan penghidu (olfaktori). Dalam girus parahipokampus clapat dijumpai Fungsi Keseluruhan Amigdala. Tampaknya amigclala aclanya kecenderungan bagi asosiasi auclitorik kompleks clanmerupakan area perilaku kesadaran yang bekerja pada juga asosiasi pikiran kompleks yang clicetuskan oleh areatingkat tak saclar. Amigclala juga tampaknya berproyeksi Wernicke lobus temporalis posterior. Di bagian tengah clanpada jalur sistem limbik seseorang clalam hubungannya posterior korteks singuli, cukup beralasan bila dicluga terjaclidengan alam sekitar clan alam pikiran. Berlanclaskan pacla asosiasi sensorimotorik perilaku.informasi ini, amigclala clianggap membuat respons perilakuseseorang sesuai clengan setiap keaclaan. Daftar PustakaFungsi Korteks Limbik Adell A, Celada P, Abellan MT, et al: Origin and functional role of the extra-Bagian sistem limbik yang paling sedikit dimengerti adalah cellular serotonin in the midbrain raphe nuclei, Brain Res Brain Res Rev 39:1 S4, 2002.cincin korteks serebri, yang clisebut korteks limbik, yangmengelilingi struktur-struktur subkortikal limbik. Korteks Bechara A, Damasio H, Damasio AR: Role of the amygdala in decision-ini berfungsi sebagai zona transisi yang clilewati oleh sinyal- making, Ann NYAcad Sci 98S:3S6, 2003.sinyal yang dikirimkan clari bagian lain korteks otak kesistem limbik clan juga ke arah yang berlawanan. Oleh karena Bird CM, Burgess N: The hippocampus and memory: insights from spatialitu, korteks limbik berfungsi sebagai area asosiasi serebrum processing, Nat Rev Neurosci 9: 182, 2008.untuk mengendalikan perilaku. Ehrlich I, Humeau Y, Grenier F, et al: Amygdala inhibitory circuits and the Perangsangan berbagai regio korteks limbik akan control of fear memory, Neuron 62:7S7, 2009.menggagalkan fungsi korteks limbik ini. Namun, sepertihalnya regio-regio lain sistem limbik, pola perilaku tersebut Guillery RW: Branching thalamic afferents link action and perception, jdapat juga dicetuskan dengan merangsang daerah spesifik Neurophysiol 90:S39, 2003.pacla korteks limbik. Demikian juga, ablasi beberapa areakorteks limbik clapat menimbulkan perubahan yang persisten Heinricher MM, Tavares I, Leith JL, et al: Descending control of nociception:pacla perilaku hewan, yaitu sebagai berikut. Specificity, recruitment and plasticity, Brain Res Rev 60:214, 2009. Ablasi Korteks Temporalis Anterior. Bila clilakukan Holland PC, Gallagher M: Amygdala-frontal interactions and rewardablasi kedua sisi (bilateral) korteks temporalis anterior, expectancy, CurrOpin Neurobiol 14:148, 2004.amigclala hampir selalu ikut rusak. Hal ini telah dibicarakansebelumnya pada bab ini, dan telah ditekankan bahwa clapat Joels M, Verkuyl JM, Van Riel E: Hippocampal and hypothalamic functionterjadi sindrom Kluver-Bucy. Perilaku hewan tersebut after chronic stress, Ann NYAcad Sci 1007:367, 2003.terutama menjadi liar, mau menyelidiki segala objek,mempunyai dorongan seksual yang besar terhaclap hewan Jones EG: Synchrony in the interconnected circuitry of the thalamus andyang ticlak sesuai atau bahkan terhaclap benda-benda cerebral cortex, Ann NYAcad Sci 11 S7:10, 2009.mati, clan kehilangan semua rasa takutnya-dan sekaligusmembuat hewan itu menjadi jinak. Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM : Principles of Neural Science, ed 4, New York, 2000, McGraw-Hill. Ablasi Korteks Frontal Orbital Posterior. Pengangkatansecara bilateral bagian posterior korteks frontal orbital LeDoux JE: Emotion circuits in the brain, Annu Rev Neurosci 23:1 SS, 2000.sering kali menyebabkan hewan tak bisa tidur (insomnia) Lumb BM: Hypothalamic and midbrain circuitry that distinguishes betweenyang berhubungan clengan kegelisahan motorik yanghebat, menjadi tak dapat duduk tenang clan terus-menerus escapable and inescapable pain, News Physiol Sci 19:22, 2004.bergerak. Neves G, Cooke SF, Bliss TV: Synaptic plasticity, memory and the hip- Ablasi Girus Singuli Anterior dan Girus pocampus: a neural network approach to causality, Nat Rev NeurosciSubkalosum. Girus singuli anterior clan girus subkalosum 9:6S, 2008.merupakan bagian korteks limbik yang menghubungkan Pessoa L: On the relationship between emotion and cognition, Nat Revkorteks prefrontal serebri clengan struktur-struktur limbik Neurosci 9:148, 2008.subkortikal. Kerusakan keclua sisi girus ini menyebabkan Phelps EA, LeDoux JE: Contributions of the amygdala to emotion process-pusat marah di septum dan hipotalamus terlepas dari ing: from animal models to human behavior, Neuron 48:17S, 200S. Roozendaal B, McEwen BS, Chattarji S: Stress, memory and the amygdala, Nat Rev Neurosci 10:423, 2009. Sah P, Faber ES, Lopez De Armentia M, et al: The amygdaloid complex: anat- omy and physiology, Physiol Rev 83:803, 2003. Sara SJ: The locus coeruleus and noradrenergic modulation of cognition, Nat Rev Neurosci 10:211, 2009. Ulrich-Lai YM, Herman JP: Neural regulation of endocrine and autonomic stress responses, Nat Rev Neurosci 10:397, 2009. Vann SD, Aggleton JP: The mammillary bodies: two memory systems in one? Nat Rev Neurosci S:3S, 2004. Woods SC, D'Alessio DA: Central control of body weight and appetite,} Clin Endocrinol Metab 93(11 Suppl 1):S37, 2008. 777



BAB 59Aktivitas Otal<-Tidur, Gelombang Otak, Epilepsi, Psikosis Alih Bahasa: Dr. drg. Sri Redjeki Editor: drg. Antonia TanzilKita semua menyadari adanya berbagai keadaan aktivitas seluruh masa tidur pada orang dewasa; setiap episodeotak, yang meliputi kegiatan tidur, keadaan siaga, normalnya terjadi kembali setiap 90 menit. Tipe tidurperangsangan yang ekstrem, clan bahkan berbagai macam ini tak begitu tenang, clan biasanya berhubungan dengansuasana hati, seperti rasa riang gembira, depresi, clan rasa mimpi yang seolah-olah nyata.takut. Semua keadaan ini adalah akibat berbagai dayapengaktivasi atau penginhibisi yang biasanya timbul dalam Tidur Gelombang-Lambatotak itu sendiri. Pada Bab 58, kita mulai membicarakansebagian subjek ini ketika kita membahas mengenai Kebanyakan dari kita dapat mengerti sifat-sifat tidurberbagai sistem yang mampu mengaktifkan sejumlah gelombang lambat yang dalam dengan mengingat saat-besar bagian otak. Dalam hal ini, kita membahas secara saat terakhir kita tetap terjaga selama lebih dari 24 jam,singkat mengenai keadaan yang spesifik dari aktivitas clan kemudian tidur nyenyak yang terjadi dalam satuotak, dimulai dengan tidur. jam pertama setelah mulai tidur. Tahap tidur ini begitu tenang clan dapat dihubungkan dengan penurunan tonus Tidur pembuluh darah perifer clan fungsi-fungsi vegetatif tubuh lain. Contohnya, tekanan darah, frekuensi pernapasan,Tidur didefinisikan sebagai suatu keadaan tak sadar clan laju metabolisme basal akan berkurang 10 sampai 30yang dapat dibangunkan dengan pemberian rangsang persen.sensorik atau dengan rangsang lainnya. Tidur harusdibedakan dengan koma, yang merupakan keadaan tak Walaupun tidur gelombang lambat sering disebutsadar yang tidak dapat dibangunkan. Terdapat berbagai \"tidur tanpa mimpi;' namun sebenarnya pada tahap tidurtahap dalam tidur, dari tidur yang sangat ringan sampai ini sering timbul mimpi clan kadang-kadang bahkantidur yang sangat dalam; para peneliti tidur juga membagi mimpi buruk terjadi selama tidur gelombang lambat.tidur menjadi dua tipe yang secara keseluruhan berbeda, Perbedaan antara mimpi-mimpi yang timbul sewaktuyang memiliki kualitas yang berbeda pula, yakni sebagai tahap tidur gelombang lambat clan mimpi pada tidur REMberikut. adalah bahwa mimpi yang timbul pada tahap tidur REM lebih sering melibatkan aktivitas otot tubuh, clan mimpi Dua Tipe Tidur-Tidur Gelombang-Lambat dan Tidur pada tahap tidur gelombang lambat biasanya tak dapat diingat. Jadi, selama tidur gelombang lambat, tidak terjadiRapid Eye Movement (REM). Setiap malam, seseorang konsolidasi mimpi dalam memori.mengalami dua tipe tidur yang saling bergantian satusama lain. Tipe ini disebut (1) tidur gelombang-lambat, Tidur REM (Tidur Paradoksal, Tidur Desinkronisasi}yang gelombang otaknya sangat kuat clan frekuensinyarendah, seperti yang akan kita bahas kemudian, clan (2) Sepanjang tidur malam yang normal, tidur REM yangtidur dengan pergerakan mata yang cepat (REM sleep), berlangsung 5 sampai 30 menit biasanya muncul rata-ratapada tipe tidur ini mata bergerak dengan cepat meskipun setiap 90 menit. Bila seseorang sangat mengantuk, setiaporang tetap tidur. tidur REM berlangsung singkat clan bahkan mungkin tak ada. Sebaliknya, saat orang menjadi makin lebih nyenyak Setiap malamnya, sebagian besar masa tidur terdiri sepanjang malamnya, durasi tidur REM juga makin lama.atas gelombang lambat yang bervariasi; yakni tidur yangnyenyak/dalam clan tenang yang dialami seseorang pada Tidur REM mempunyai beberapa karakteristik pentingjam-jam pertama tidur sesudah terjaga selama beberapa sebagai berikut.jam sebelumnya. Di pihak lain, tidur REM timbul dalamepisode-episode clan meliputi sekitar 25 persen dari 1. Tidur REM merupakan bentuk tidur aktifyang biasanya disertai mimpi clan pergerakan otot tubuh yang aktif. 2. Seseorang lebih sukar dibangunkan oleh rangsangan sensorik selama tidur gelombang lambat, namun 779

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi fvfotorik dan lntegratif garis tengah. serat-serat saraf dari nuklei ini menyebar setempat di formasio retikularis batang otak clan orang-orang terbangun secara spontan di pagi hari juga ke atas menuju talamus, hipotalamus, sebagian saat episode tidur REM. besar daerah sistem limbik, clan bahkan neokorteks serebrum. Selain itu, serat-serat ini juga menyebar ke3. Tonus otot di seluruh tubuh sangat berkurang, clan ini bawah menuju medula spinalis, clan berakhir di radiks menunjukkan adanya hambatan yang kuat pada area posterior tempat serat ini dapat menghambat sinyal- pengendalian otot di spinal. sinyal yang masuk termasuk nyeri, seperti yang telah dibicarakan pada Bab 48. Banyak ujung serat-serat clan4. Frekuensi denyut jantung clan pernapasan biasanya neuron rafe ini menyekresikan serotonin. Bila seekor menjadi tak teratur, clan ini merupakan sifat dari hewan diberi obat yang menghambat pembentukan keadaan tidur dengan mimpi. serotonin, hewan tersebut sering kali tidak dapat tidur selama beberapa hari berikutnya. Oleh karena itu,5. Walaupun ada hambatan yang sangat kuat pada otot- serotonin dianggap merupakan zat transmiter yang otot perifer, masih timbul gerakan otot yang tidak dihubungkan dengan timbulnya keadaan tidur. teratur. Keadaan ini khususnya mencakup gerakan mata yang cepat. 2. Perangsangan beberapa area di nukleus traktus solitarius juga dapat menimbulkan tidur. Nukleus ini6. Pada tidur REM, otak menjadi sangat aktif, clan merupakan daerah terminal di medula clan pons yang metabolisme di seluruh otak meningkat sebanyak 20 dilewati oleh sinyal sensorik viseral yang masuk melalui persen. Pada elektroensefalogram (EEG) terlihat pola nervus vagus clan nervus glossofaringeus. gelombang otak yang serupa dengan yang terjadi selama keadaan siaga. Tidur tipe ini disebut juga tidur 3. Tidur dapat ditimbulkan melalui perangsangan paradoksal karena ha! ini bersifat paradoks, yaitu beberapa regio pada diensefalon termasuk (1) bagian seseorang dapat tetap tertidur walaupun aktivitas rostral hipotalamus, terutama area suprakiasma, clan otaknya meningkat. (2) suatu area yang terkadang dijumpai di nukleus difus talamus. Ringkasnya, tidur REM merupakan tipe tidur saat otakbenar-benar dalam keadaan aktif. Namun, aktivitas otak Lesi pada Pusat-Pusat Pencetus Tidur dapattidak disalurkan ke arah yang sesuai agar orang itu siaga Menyebabkan Keadaan Siaga yang Terus-menerus. Lesipenuh terhadap keadaan sekelilingnya sehingga, orangtersebut benar-benar tertidur. berlainan di nuklei rafe menimbulkan keadaan siaga yang ekstrem. Keadaan ini juga timbul bila ada lesi bilateralTeori Dasar Tidur di area suprakiasma bagian medial dan rostral pada hipotalamus anterior. Pada kedua contoh tersebut, Proses Penghambatan Akt if Diduga sebagai Penyebab nuklei retikuler eksitatorik pada mesensefalon clan ponsTidur. Ada teori lama yang menyatakan bahwa area bagian atas tampaknya terbebas dari hambatan, sehingga menimbulkan keadaan siaga penuh. Bahkan, kadang-eksit asi pada batang otak bagian atas, yang disebut sistem kadang lesi hipotalamus anterior dapat menyebabkanaktivasi retikuler mengalami kelelahan setelah seharian timbulnya keadaan yang sangat siaga sehingga hewanterjaga sehingga menjadi tidak aktif. Keadaan ini disebut dapat mati akibat kelelahan.teori pasif dari tidur. Percobaan penting telah mengubahpandangan ini ke teori yang lebih baru bahwa tidur Substansi Transmiter Lain yang Mungkin Berkaitandisebabkan oleh proses penghambatan aktifhal ini terbukti dengan Tidur. Penelitian telah membuktikan bahwabahwa pemotongan batang otak setinggi regio midpons keadaan tidur dapat dicetuskan bila ke dalam sistemmenghasilkan otak dengan korteks yang tak pernah tidur. ventrikel otak seekor hewan disuntikkan cairanDengan kata lain, suatu pusat yang terletak di bawah serebrospinal clan darah atau urine yang mengandungtingkat midpons pada batang otak, yang diperlukan untuk suatu zat yang akan menyebabkan tidur bila cairanmenyebabkan tidur dengan cara menghambat bagian- tersebut diambil dari hewan lain yang dibuat terjagabagian otak lainnya. selama beberapa hari. Suatu zat yang telah diidentifikasiPusat-Pusat Persarafa n, Substansi N eurohumoral, adalah muramil peptida, yaitu suatu substansi dengandan Mekanisme ya ng dapat Menyebabkan Tidur- berat molekul rendah yang menumpuk dalam cairanKemungkinan Peran Spesifik Serotonin serebrospinal clan urine hewan yang terjaga selama beberapa hari. Bila substansi pencetus tidur ini disuntikkanPerangsangan pada beberapa daerah spesifik otak beberapa mikrogram saja ke dalam ventrikel ketiga, dalamdapat menimbulkan keadaan tidur dengan sifat-sifat waktu beberapa menit akan timbul keadaan tidur alami,yang mendekati keadaan tidur alami. Beberapa cara clan hewan tersebut tetap tertidur selama beberapa jam.perangsangan ini adalah sebagai berikut. Zat lain yang berefek serupa dalam menyebabkan tidur adalah suatu nonapeptida yang diisolasi dari darah1. Daerah perangsangan yang paling mencolok yang dapat menimbulkan keadaan tidur alami adalah nuklei rafe (raphe) yang terletak di separuh bagian bawah pons dan di medula. Nuklei ini merupakan suatu lembaran tipis neuron khusus yang terletak pada780

Bab 59 Aktivitas Otak-Tidur, Gelombang Otak, Epilepsi, Psikosishewan yang tertidur. Dari jaringan neuron di batang (arousafj, keadaan insomnia yang timbul ketika pikiranotak hewan yang dibuat terjaga selama beberapa hari, seseorang dipenuhi oleh suatu pikiran, clan keadaan jagamasih dapat diisolasikan faktor tidur yang ketiga, yang yang dapat ditimbulkan oleh aktivitas fisik tubuh.belum diidentifikasi secara molekular. Keadaan siaga yangberkepanjangan dapat menyebabkan akumulasi progresif Fungsi Fisiologis Tidur Belum Diketahuisuatu faktor pencetus tidur atau beberapa faktor di batangotak atau cairan serebrospinal yang dapat menyebabkan Terdapat keraguan bahwa tidur mempunyai fungsikeadaan tidur. penting. Tidur terdapat pada semua mamalia clan setelah tidak tidur secara total biasanya terdapat periode Kemungkinan Penyebab Tidur REM. Sampai saat ini, \"kompensasi\" atau \"banyak tidur\"; setelah kekuranganmasih belum dimengerti mengapa keadaan tidur dengan tidur REM atau tidur gelombang-lambat, juga terdapatgelombang lambat secara periodik diselingi oleh keadaan peningkatan pada tingkatan tidur spesifik tersebut.tidur REM. Akan tetapi, obat yang kerjanya menyerupai Bahkan hambatan ringan untuk tidur yang berlangsungasetilkolin akan meningkatkan timbulnya tidur REM. Oleh beberapa hari dapat menurunkan kinerja kognitif maupunkarena itu, muncul postulat bahwa neuron-neuron besar fisik, keseluruhan produktivitas, clan kesehatan seseorang.pada formasio retikularis batang otak bagian atas yang Pentingnya tidur dalam homeostasis mungkin palingmenyekresi asetilkolin mungkin, melalui serat eferennya nyata didemonstrasikan oleh adanya fakta bahwa tikusyang panjang, mengaktifkan sebagian besar daerah otak. yang kekurangan tidur untuk 2 sampai 3 minggu dapatKeadaan ini secara teoretis dapat menimbulkan aktivitas mati. Lepas dari kenyataan bahwa tidur memang penting,yang berlebihan pada daerah-daerah tertentu di otak pengetahuan kita tentang mengapa tidur merupakanselama berlangsungnya tidur REM, walaupun sinyal- bagian esensial dari kehidupan masih sangat terbatas.sinyalnya tidak dikirimkan ke daerah otak yang sesuaiuntuk menimbulkan keadaan terjaga yang disadari, yang Keadaan tidur menimbulkan dua macam efek fisiologismerupakan sifat keadaan siaga. utama: pertama, efek pada sistem sarafnya sendiri, dan kedua, efek pada sistem fungsional tubuh lainnya. EfekSiklus antara Keadaan Tidur dan Keadaan Jaga pada sistem saraf pusat tampaknya jauh lebih penting, sebab setiap orang yang mengalami transeksi medulaDalam pembicaraan sebelumnya hanya diketahui spinalis setinggi leher (clan karenanya tak mempunyaitentang area neuron, transmiter, dan mekanisme yang siklus tidur-terjaga di bawah daerah pemotongan) tidakberhubungan dengan tidur. Pembahasan tersebut tidak akan memperlihatkan efek yang berbahaya pada tubuhmenjelaskan tentang siklus serta cara kerja timbal balik di bawah tingkat pemotongan yang dianggap merupakansiklus tidur-terjaga. Mengenai keadaan ini, belum ada tempat asal timbulnya siklus tidur-terjaga.penjelasan yang pasti. Oleh karena itu, kita dapat mendugaadanya kemungkinan mekanisme yang menimbulkan Akan tetapi, kekurangan tidur tentu saja akansiklus tidur-terjaga. memengaruhi fungsi sistem saraf pusat. Keadaan terjaga yang berkepanjangan sering dihubungkan dengan Bila pusat tidur tidak diaktifkan, nuklei pengaktivasi gangguan proses berpikir yang progresif, clan kadang-retikular di mesensefalon clan pons bagian atas akan kadang bahkan dapat menyebabkan aktivitas perilakuterbebas dari inhibisi, yang memungkinkan nuklei yang abnormal. Kita semua telah mengetahui bahwapengaktivasi retikular ini menjadi aktif secara spontan. kelambanan pikiran semakin bertambah menjelang akhirKeadaan ini selanjutnya akan merangsang korteks periode jaga yang berkepanjangan, namun selain itu,serebri clan sistem saraf perifer, yang keduanya kemudian seseorang dapat menjadi mudah tersinggung, atau bahkanmengirimkan banyak sinyal umpan batik positif kembali menjadi psikotik sesudah keadaan jaga yang dipaksakan.ke nuklei retikuler yang sama agar sistem ini tetap aktif. Oleh karena itu, kita dapat menganggap bahwa tidur,Oleh karena itu, begitu timbul keadaan terjaga, ada melalui berbagai cara, dapat memulihkan tingkat aktivitaskecenderungan secara alami untuk mempertahankan normal clan \"keseimbangan\" normal di antara berbagaikeadaan ini melalui aktivitas umpan balik positif bagian sistem saraf pusat. Hal ini tampaknya sepertitersebut. keadaan \"kembali ke titik no!\" (\"rezeroini') pada sebuah komputer yang aktivitas listriknya analog dengan otak, Kemudian, sesudah otak tetap aktif selama beberapa yang dipakai terus-menerus, karena semua jenis komputerjam, neuron-neuron itu sendiri dalam sistem aktivasi ini secara bertahap akan kehilangan \"garis dasar\" kerjanya;mungkin menjadi letih. Akibatnya, siklus umpan balik cukup beralasan untuk menganggap bahwa efek-efekpositif di antara nuklei retikular mesensefalon dan korteks yang sama juga timbul pada sistem saraf pusat, karenaakan memudar clan pengaruh perangsang tidur dari pusat penggunaan yang berlebihan beberapa area otak selamatidur akan mengambil alih, sehingga timbul peralihan siaga dengan mudah mengganggu keseimbangan sistemyang cepat dari keadaan jaga menjadi keadaan tidur. saraf yang tersisa. Seluruh teori ini dapat menjelaskan timbulnya Tidur dipostulatkan untuk melayani banyak fungsiperalihan yang cepat dari keadaan tidur menjadi keadaan termasuk (1) maturasi persarafan, (2) fasilitasi prosesjaga clan dari keadaan jaga menjadi keadaan tidur. Teori belajar atau memori, (3) kognisi, dan (4) lalu-lintas dariini juga dapat menjelaskan keadaan terbangun dari tidur energi metabolisme. Terdapat beberapa bukti untuk 781

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi fvtotorik dan lntegratif 50 mikrovolt. Selama tidur yang dalam, gelombang alfa menghilang.setiap fungsi tersebut, demikian pula tujuan fisiologistidur, namun bukti yang mendukung setiap ide tersebut Bila perhatian orang yang sudah bangun ditujukan bagi beberapa tipe aktivitas mental yang spesifik, gelombangmerupakan tantangan. Kita dapat menganggap bahwa nilai alfa akan digantikan oleh gelombang beta yang asinkron,utama tidur adalah untuk memulihkan keseimbangan dengan frekuensi yang lebih tinggi dan voltase yang lebihalami di antara pusat-pusat neuron . Namun demikian, rendah. Gambar 59-2 menunjukkan efek pada gelombang alfa bila orang membuka matanya dalam cahaya terang danfungsi fisiologis yang spesifik dari tidur masih menjadi kemudian menutup matanya lagi. Perhatikan bahwa sensasisuatu misteri, dan banyak yang dapat diteliti dari kegiatan visual segera menghentikan gelombang alfa dan keadaantidur ini. ini digantikan oleh gelombang beta yang asinkron dan bervoltase rendah. Gelombang Otak Perekamam listrik dari permukaan otak atau bahkan dari Gelombang beta timbul pada frekuensi lebih dari 14 permukaan luar kepala dapat menunjukkan adanya aktivitas siklus per detik dan dapat mencapai 80 siklus per detik. listrik yang terus-menerus timbul dalam otak. Intensitas dan Gelombang ini terekam khususnya dari regio parietal dan pola aktivitas listrik ditentukan oleh besarnya derajat eksitasi regio frontal selama bagian-bagian otak tersebut melakukan berbagai bagian otak yang disebabkan oleh tidur, keadaan aktivasi yang spesifik. siaga, dan penyakit otak seperti epilepsi atau bahkan psikosis. Gelombang yang terekam dalam potensial listrik, dan Gelombang teta mempunyai frekuensi antara empat dan diperlihatkan dalam Gambar 59-1, disebut gelombang otak, tujuh siklus per detiknya. Gelombang ini normalnya timbul dan seluruh rekaman disebut elektroensefalogram (EEG). di regio parietal dan temporal anak-anak, namun dapat juga terjadi selama stres emosional pada orang dewasa, terutama Intensitas gelombang otak yang terekam dari permukaan selama mengalami kekecewaan dan frustrasi. Gelombang kulit kepala berkisar antara 0 sampai 200 mikrovolt, dan teta juga timbul pada banyak gangguan otak, sering kali pada frekuensinya berkisar dari satu kali setiap beberapa detik keadaan otak yang berdegenerasi. sampai 50 kali atau lebih per detiknya. Sifat gelombang ini bergantung pada besarnya aktivitas korteks serebri yang Gelombang delta meliputi semua gelombang EEG, diukur, dan gelombang otak jelas mengalami perubahan dengan frekuensi kurang dan 3,5 siklus per detik, dan pada keadaan siaga dan tidur serta koma. memiliki voltase sebesar dua sampai empat kali voltase tipe gelombang otak lainnya. Gelombang ini terjadi pada saat Secara umum, gelombang otak bersifat tak teratur, dan tidur nyenyak, pada bayi, dan pada penyakit organik otak tidak mempunyai pola spesifik yang dapat terlihat dengan yang parah. Gelombang ini juga terjadi pada hewan yang jelas dalam gambaran EEG. Pada saat yang lain, timbul telah mengalami transeksi subkortikal yang memisahkan perbedaan yang jelas dan beberapa keadaan ini merupakan korteks serebri dari talamus. Oleh karena itu, gelombang sifat yang spesifik pada kelainan otak, misalnya epilepsi, yang delta dapat timbul pada korteks dan tak bergantung pada akan dibicarakan nanti. aktivitas di regio bawah otak. Pada orang yang sehat, secara umum gelombang EEG Asal-Usul Gelombang Otak dapat diklasifikasikan sebagai gelombang alfa, beta, teta, dan Pelepasan gelombang oleh neuron tunggal atau serat delta, yang terlihat pada Gambar 59-1. saraf tunggal dalam otak tidak pernah dapat direkam dari permukaan kepala. Bahkan, ribuan bahkan jutaan neuron Gelombang alfa merupakan gelombang berirama yang atau serat-serat saraf harus meletup secara sinkron; baru timbul pada frekuensi antara 8 dan 13 siklus per detik dan kemudian potensial setiap neuron atau serat-serat bergabung dij umpai di hampir semua rekaman EEG orang dewasa sehingga cukup untuk direkam melalui tulang tengkorak. normal saat bangun dan keadaan tenang, yaitu istirahat Jadi, intensitas gelombang otak terutama ditentukan oleh berpikir. Gelombang ini lebih sering terjadi pada regio sejumlah neuron dan serat saraf yang meletup secara oksipital namun dapat juga direkam dari regio parietal dan sinkron satu sama lain, dan tidak ditentukan oleh nilai total regio frontal kulit kepala. Besar voltase biasanya sekitar aktivitas listrik dalam otak. Pada kenyataannya, sinyal saraf kuat yang nonsinkron sering kali bersifat meniadakan satu Alfa ~ sama lain dalam perekaman gelombang otak akibat polaritas yang berlawanan. Hal ini ditunjukkan dalam Gambar Beta ~ 59-2, yang memperlihatkan, bila mata ditutup, pelepasan sinkron banyak neuron dalam korteks serebri pada frekuensi Teta ~ sekitar 12 per detik sehingga menghasilkan gelombang alfa. Kemudian, ketika mata terbuka, aktivitas otak menjadi ~ ]SOµV Gambar 59-2 Pergantian gelombang a/fa dengan gelombang beta bervoltase renda h yang asinkron sewaktu membuka mata. Delta 1 detikGambar 59-1 Bermacam-macam tipe gelombang otak padaelekt roensefalogram ya ng normal.782

sangat meningkat, namun sinkronisasi sinyal menjadi sangat Bab 59 Aktivitas Otak-Tidur, Gelombang Otak, Epilepsi, Psikosiskecil, sehingga gelombang otak akan saling meniadakan satusama lain. Hasilnya adalah gelombang dengan voltase yang Perubahan EEG pada Berbagai Tahap Siaga dan Tidurrendah, serta frekuensi yang umumnya lebih tinggi namun Gambar 59-4 memperlihatkan pola EEG dari seseorangtak teratur, yaitu gelombang beta. yang mengalami tahap-tahap siaga dan tidur. Keadaan siap siaga ditandai dengan adanya gelombang beta berfrekuensi Asal-Usul Gelombang Alfa. Gelombang alfa ini tidak tinggi, sedangkan keadaan siaga tenang biasanya ditandaiakan timbul di korteks serebri tanpa adanya hubungan dengan adanya gelombang alfa, yang diperlihatkan oleh duakorteks dengan talamus. Sebaliknya, perangsangan pada rekaman EEG pertama pada gambar tersebut.lapisan nonspesifik di nuklei retikuler yang mengelilingitalamus atau di nuklei dalam yang \"difus\" di dalam talamus, Tahap tidur gelombang lambat dibagi dalam empat tahap.sering kali dapat mencetuskan gelombang-gelombang listrik Pada tahap pertama, yang merupakan tahap tidur ringan,dalam sistem talamokortikal pada frekuensi antara 8 dan 13 nilai voltase gelombang EEG menjadi rendah. Gelombangper detik, yang merupakan frekuensi alamiah pada gelombang diselingi oleh \"kumparan tidur\" (\"sleep spindles\"), yakni,alfa. Oleh karena itu, diyakini bahwa gelombang alfa timbul letupan kumparan pendek pada gelombang alfa, yang timbulkarena adanya osilasi umpan balik spontan dalam sistem secara periodik. Pada tahap 2, 3, dan 4 dari tidur gelombangtalamokortikal yang difus ini, dan kemungkinan mencakup pendek, frekuensi EEG secara progresif melambat hinggasistem pengaktivasi retikular di batang otak juga. Osilasi ini mencapai frekuensi sebesar satu sampai tiga gelombang perdiduga menyebabkan timbulnya periodisitas gelombang alfa detik pada tahap 4: gelombang ini merupakan gelombangdan aktivitas yang sinkron pada berjuta-juta neuron kortikal delta.di setiap gelombang. Akhirnya, rekaman pada bagian bawah Gambar 59-4, Asal-Usul Gelombang Delta. Pemotongan traktus- memperlihatkan EEG selama tidur REM. Kita seringtraktus serat saraf dari talamus ke korteks serebri, yang kali sulit untuk membedakan antara pola gelombang inimenghambat aktivasi talamus di korteks dan yang dengan pola yang terdapat pada saat seseorang sedangmenghilangkan gelombang alfa, bagaimanapun juga, tidak aktif dan terbangun. Pola gelombang ini tidak teratur danakan menghambat gelombang delta di korteks. Keadaan berfrekuensi tinggi, yang secara normal menunjukkanini menunjukkan adanya mekanisme yang berjalan sinkron adanya desinkronisasi aktivitas saraf seperti yang ditemukandalam sistem neuron-neuron kortikal itu sendiri-yang pada keadaan siaga. Oleh karena itu, tidur REM sering kaliterutama tidak bergantung pada struktur otak bagian disebut tidur desinkronisasi, karena tidak adanya sinkronisasibawah-untuk menimbulkan gelombang delta. dalam peletupan neuron-neuron, meskipun aktivitas otaknya cukup jelas. Gelombang delta juga timbul selama tidur gelombanglambat yang nyenyak; keadaan ini menimbulkan dugaan Epilepsibahwa selanjutnya korteks terutama terbebas dari pengaruhaktivasi talamus dan pusat-pusat bagian bawah lainnya. Epilepsi (yang juga disebut \"kejang ayan\") ditandai dengan aktivitas berlebihan yang tidak terkendali dari sebagian atauPengaruh Bermacam-Macam Tingkat Aktivasi Serebrum seluruh sistem saraf pusat. Orang yang mempunyai faktorpada Frekuensi EEG predisposisi timbulnya epilepsi akan mendapat serangan bilaTerdapat korelasi yang umum antara tingkat aktivitas nilai basal eksitabilitas sistem saraf (atau bagian yang pekaserebrum dan frekuensi rata-rata irama EEG, yaitu frekuensi terhadap keadaan epilepsi) meningkat di atas nilai ambangrata-rata yang meningkat secara progresif sesuai dengan kritisnya. Selama besarnya eksitabilitas tetap dijaga di bawahpeninggian besarnya aktivitas. Keadaan ini diperlihatkan nilai ambang ini, serangan epilepsi tidak akan terjadi.pada Gambar 59-3, yang menunjukkan adanya gelombangdelta pada keadaan stupor, anestesia waktu pembedahan, Epilepsi dapat dibagi dalam tiga golongan utama: epilepsidan tidur yang dalam; gelombang teta pada keadaan grand mat, epilepsi petit mat, dan epilepsifokus .psikomotor dan pada bayi; gelombang alfa selama keadaansantai; dan gelombang beta selama periode aktivitas mental Epilepsi Grand Malyang hebat. Selama periode aktivitas mental, gelombang Epilepsi grand ma! ditandai dengan pelepasan muatan listrikbiasanya menjadi asinkron dan bukan sinkron, sehingga yang berlebihan dari neuron di seluruh area otak-dalambesar voltase akan sangat menurun, walaupun ada kenaikan korteks serebri, di bagian dalam serebrum, dan bahkan diaktivitas kortikal yang nyata, seperti yang terlihat dalam batang otak. Juga, muatan listrik yang dikirimkan melaluiGambar 59-2. semua jaras ke medula spinalis kadang-kadang menimbulkan kejang tonik umum di seluruh tubuh, serta menjelang akhir serangan yang diikuti oleh kontraksi otot-otot tonik dan kemudian spasmodik secara bergantian, yang disebut kejangGambar 59-3 Pengaruh bermacam- Stupor Keadaan tidur Pada bayi Relaksasi Siaga Grand malmacam derajat aktivitas serebrum pada Anestesia pada Psikomotor Epilepsi yang takut Komponen cepatirama dasar rekaman elektroensefalogram. pembedahan memburuk(Digambar ulang dari Gibbs FA, Gibbs EL: Komponen lambat pada keadaanAtlas of Electroencephalography. 2nd Ed. pada petit mal bingung petit malvol. /: fvfethodology and Controls. ® 1974.Dicetak ulang dengan izin Prentice-Hall, Inc., 1 detikUpper Saddle River, NJ.) 783

Unit XI Sistem Saraf' C. Neurofisiologi Motorik dan lntegratif tonik-klonik. Sering kali pasien menggigit atau \"mengunyah\" Apa yang Memicu Timbulnya Serangan Grand lidahnya dan dapat mengalami kesulitan dalam bernapas, Mal? Sebagian besar pasien yang mengalami serangan grand yang terkadang menimbulkan sianosis. Sinyal yang dijalarkan ma! mempunyai faktor predisposisi herediter untuk epilepsi, dari otak ke visera juga sering kali menimbulkan proses yakni kira-kira 1 dari setiap 50 sampai 100 penderita. Pada miksi dan defekasi. pasien semacam ini, faktor-faktor yang dapat meningkatkan eksitabilitas sirkuit \"epileptogenik\" abnormal yang cukup Kejang grand ma! biasanya berlangsung selama beberapa untuk menimbulkan serangan meliputi (1) rangsangan emosi detik sampai 3-4 menit. Kejang ini juga ditandai dengan yang hebat, (2) alkalosis akibat pernapasan yang berlebihan, keadaan depresi pascakejang di seluruh sistem saraf; pasien (3) obat-obatan, (4) demam, dan (5) suara bising atau cahaya tetap dalam keadaan stupor selama 1 sampai beberapa menit yang menyilaukan. sesudah serangan kejang berakhir dan kemudian sering kali tetap lelah dan tertidur selama berjam-jam sesudahnya. Bahkan pada beberapa orang yang tidak mempunyai faktor predisposisi genetik, lesi traumatik dengan jenis Pada bagian atas Gambar 59-5 tampak rekaman EEG tertentu di hampir semua bagian otak dapat menimbulkan yang khas pada hampir semua regio korteks selama fase kelebilhan eksitabilitas area otak setempat, yang akan kita tonik serangan grand ma!. Gambar ini menjelaskan adanya bicarakan nanti secara singkat: keadaan ini, juga kadang- pelepasan impuls bervoltase dan berfrekuensi tinggi yang kadang menghantarkan sinyal-sinyal ke dalam sistem terjadi di seluruh korteks. Selanjutnya, pada saat yang aktivasi otak untuk menimbulkan kejang grand ma!. bersamaan juga timbul pelepasan impuls yang sama di kedua sisi otak, yang menggambarkan adanya sirkuit neuron Apa yang Menghentikan Serangan Grand Mal? Penyebab abnormal yang bertanggung jawab atas timbulnya serangan timbulnya aktivitas yang berlebihan pada neuron selama hebat yang melibatkan regio basal otak yang mengendalikan serangan grand mal mungkin disebabkan oleh aktivasi kedua sisi serebrum secara bersamaan. simultan yang masif di sebagian besar jaras sarafyang terjalin satu sama lain di seluruh otak. Faktor utama yang dianggap Pada hewan percobaan dan bahkan pada manusia, dapat menghentikan serangan sesudah beberapa menit, serangan grand ma! ini dapat ditimbulkan melalui pemberian adalah kelelahan neuron. Faktor kedua yang mungkin adalah zat perangsang neuron, seperti obat pentilentetrazol. inhibisi aktif oleh neuron-neuron inhibitor yang diaktivasi Serangan tersebut juga dapat disebabkan oleh keadaan oleh serangan sebelumnya. hipoglikemia akibat insulin, atau oleh adanya aliran listrik langsung melalui otak. Perekaman listrik pada talamus serta Epilepsi Petit Mal pada formasio retikularis batang otak selama serangan grand Epilepsi petit ma! hampir selalu melibatkan sistem aktivasi ma!, menunjukkan gambaran aktivitas bervoltase tinggi yang talamokortikal otak. Epilepsi ini biasanya ditandai dengan khas di kedua area tersebut, yang serupa dengan gambaran timbulnya keadaan tidak sadar (atau penurunan kesadaran) rekaman dari korteks serebri. Oleh karena itu, serangan selama 3 sampai 30 detik, dan selama waktu serangan, pasien grand ma! ini mungkin tidak hanya disebabkan oleh aktivasi merasakan kontraksi awal seperti kedutan (twitch-like), yang abnormal pada talamus dan korteks serebri tetapi juga yang biasanya terjadi di daerah kepala, terutama pengedipan disebabkan oleh aktivasi yang abnormal di bagian batang mata; keadaan ini selanjutnya diikuti dengan kembalinya otak pada sistem aktivasi otak itu sendiri yang terletak di kesadaran dan timbulnya kembali aktivitas sebelumnya. bawah talamus. Rangkaian kejadian keseluruhan ini disebut absence syndrome atau absence epilepsy. Pasien mengalami serangan Siap siaga (gelombang beta) seperti ini satu kali dalam beberapa bulan atau, pada kasus yang jarang, dapat mengalami serangkaian serangan yang Siaga tenang (gelombang alfa) ] 100 m\ Tidur tahap 1 (voltase rendah dan kumparan) Epilepsi grand mal ] 50 mV ] 50 mV Tahap 2 dan 3 (gelombang teta) Petitmal Tahap 4 tidur gelombang lambat (gelombang delta) ] 50 mV Tidur REM (gelombang beta) Psikomotor 1 detik Gambar 59-5 Rekaman elektroensefalogram pada berbagaiGambar 59-4 Perubahan progresif pada sifat-sifat gelombang macam epilepsi.otak selama berbagai tahap bangun dan tidur.784

Bab 59 Aktivitas Otak-Tidur, Gelombang Otak, Epilepsi, Psikosiscepat, yaitu satu serangan diikuti oleh serangan lainnya. kali melibatkan bagian limbik otak, seperti hipokampus,Serangan petit ma! biasanya terjadi pertama kali pada anak- amigdala, septum dan/atau bagian korteks temporalis.anak masa pubertas clan menghilang pada umur 30 tahun.Kadang, serangan epilepsi petit ma! dapat memicu timbulnya Bagian terbawah Gambar 59-5 melukiskan EEG yangserangan grand ma!. khas selama kejang psikomotor terjadi, yang memperlihatkan adanya gambaran gelombang rektanguler berfrekuensi Pola gelombang otak pada epilepsi petit ma! diperlihatkan rendah, yakni antara 2 sampai 4 gelombang per detik danpada rekaman di bagian tengah Gambar 59-5, yang ditandai terkadang diselingi dengan gelombang berfrekuensi 14dengan adanya pola kubah dan paku (spike and dome gelombang per detik.pattern). Gambaran kubah clan paku ini dapat direkam disebagian besar atau seluruh bagian korteks serebri, dan Eksisi Pembedahan pada Fokus-Fokus Epilepsi Seringmenunjukkan bahwa kejangyangtimbul melibatkan sebagian Kali dapat Mencegah Kejang. EEG sering kali dapat dipakaibesar sistem aktivasi talamokortikal otak. Bahkan, percobaan untuk menentukan tempat asal dari gelombang pakudengan hewan menunjukkan bahwa hal ini dihasilkan dari abnormal, yang terdapat pada kelainan otak organik yanggerakan osilasi dari (1) neuron retikuler talamus inhibitor merupakan faktor predisposisi serangan epilepsi fokus. Bila(yang merupakan neuron penghasil [GABA] asam gamma- tempat ini dapat ditemukan, tindakan eksisi pembedahanaminobutirat inhibitor) dan (2) neuron talamokortikal clan pada fokus tersebut sering kali dapat mencegah serangankortikotalamik eksitatorik. berikutnya.Epilepsi Fokus Perilaku Psikosis dan Demensia-Peran SistemEpilepsi fokus dapat melibatkan hampir setiap bagian otak, Neurotransmiter Spesifikbaik regio setempat pada korteks serebri atau struktur-struktur yang lebih dalam pada serebrum clan batang otak. Penelitian klinis terhadap berbagai pasien dengan gangguanEpilepsi fokus paling sering disebabkan oleh lesi organik psikosisatau padabeberapatipedemensia, telahmenunjukkansetempat atau adanya kelainan fungsional, seperti (1) bahwa kebanyakan kondisi tersebut disebabkan olehjaringan parut di otak yang mendorong jaringan neuron di penurunan fungsi neuron yang menyekresi neurotransmiterdekatnya, (2) adanya tumor yang menekan daerah otak, (3) spesifik. Obat-obatan tertentu yang mengatasi kurangnyarusaknya suatu area pada jaringan otak, atau (4) kelainan transmiter yang bersangkutan ini telah berhasil digunakansirkuit setempat yang diperoleh secara kongenital. untuk mengobati beberapa pasien. Lesi semacam ini dapat menyebabkan pelepasan impuls Pada Bab 56, kita telah membahas mengenai penyebabyang sangat cepat pada neuron setempat: bila kecepatan penyakit Parkinson. Penyakit ini disebabkan hilangnyapelepasan impuls ini melebihi beberapa ratus per detik, neuron-neuron di substansia nigra yang ujung sarafnyagelombang sinkron akan mulai menyebar di seluruh regio menyekresi dopamin di nukleus kaudatus dan putamen.kortikal di dekatnya. Gelombang ini mungkin berasal dari Pada Bab 56, kita juga menekankan bahwa pada penyakitsirkuit reverberasi setempat yang secara bertahap membuat Huntington, hilangnya neuron yang menyekresi GABAarea korteks di dekatnya menjadi zona lepas-muatan clan neuron yang menyekresi asetilkolin menimbulkan polaepileptik. Proses ini menyebar ke daerah di dekatnya dengan motorik abnormal yang khas beserta demensia pada pasienkecepatan paling lambat beberapa milimeter per menit clan yang sama.paling cepat beberapa sentimeter per detik. Bila gelombangeksitasi semacam ini menyebar ke seluruh korteks motorik, Depresi dan Psikosis Manik-Depresif-Penurunan Aktivitasgelombang ini menyebabkan \"barisan\" kontraksi otot yang Sistem Neurotransmiter Norepinefrin dan Serotoninprogresif di seluruh sisi tubuh yang berlawanan, yang secara Dari banyak bukti yang telah dikumpulkan, terlihat bahwakhas dimulai dari regio mulut dan secara progresifberuntun psikosis dengan depresi mental, yang mengenai sekitar 8menjalar ke bawah sampai ke tungkai, namun pada saat juta orang di Amerika Serikat, mungkin disebabkan olehlain dapat menjalar ke arah yang berlawanan. Keadaan ini berkurangnya pembentukan norepinefrin atau serotonindisebut epilepsi Jackson. atau keduanya di otak. (Sekarang telah ada bukti yang menunjukkan secara tidak langsung bahwa masih ada Serangan epilepsi fokus dapat terbatas hanya di suatu area neurotransmiter lain yang juga terlibat). Pasien depresiotak, namun pada sebagian besar kasus, sinyal yang kuat dari mengalami gejala-gejala rasa sedih, tidak bahagia, putus asa,daerah korteks yang mengalami kejang dapat merangsang dan sengsara. Selain itu. pasien tersebut kehilangan nafsubagian mesensefalik sistem aktivasi otak sedemikian kuatnya makan dan dorongan seksual serta mengalami insomniasehingga serangan epilepsi grand ma! juga terjadi. yang berat. Agitasi psikomotor sering kali dihubungkan dengan hal-hal tersebut selain depresi. Ada tipe lain epilepsi fokus yang disebut kejangpsikomotor yang dapat menyebabkan timbulnya (1) periode Sejurnlah neuron penyekresi norepinefrin terletak diamnesia singkat; (2) serangan kemarahan yang abnormal; batang otak, terutama pada lokus seruleus. Neuron-neuron(3) ansietas, rasa tak nyaman, atau rasa takut yang timbul ini mengirimkan serabut-serabutnya ke atas menujumendadak; dan/atau (4) bicara inkoheren yang singkat atau sebagian besar sistem limbik otak, talamus, dan korteksbergumam dari ungkapan yang bertele-tele (trite phrase). serebri. Selain itu, banyak neuron penghasil serotonin yangKadang, pasien tidak dapat mengingat aktivitas yang telah terletak di pertengahan nuklei rafe pada bagian bawah ponsdilakukannya selama serangan, namun pada saat lain, iamenyadari segala sesuatu yang telah dilakukan tetapi tidakmampu mengendalikannya. Serangan kejang tipe ini sering 785

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi fvfotorik dan /ntegratif sinaps yang tereksitasi secara normal oleh neurotransmiter glutamat, kehilangan responsnya terhadap neurotransmiter clan medula, mengirimkan serabut-serabut ke sejumlah ini; (2) perangsangan yang berlebihan terhadap sekelompok besar area sistem limbik clan beberapa area lain di otak. neuron yang menyekresi dopamin di pusat-pusat perilaku otak, termasuk di lobus frontalis , dan/atau (3) abnormalitas Alasan utama untuk mempercayai bahwa depresi fungsi di bagian-bagian penting pada sistem pengatur mungkin disebabkan oleh penurunan aktivitas neuron perilaku limbik yang terpusat di sekitar hipokampus. penyekresi norepinefrin clan serotonin adalah, bahwa obat yang menghambat sekresi norepinefrin clan serotonin, seperti Alasan untuk mempercayai bahwa lobus prefrontalis reserpin, sering kali menyebabkan depresi. Sebaliknya, terlibat dalam skizofrenia adalah, bahwa pola aktivitas sekitar 70 persen pasien depresi dapat diobati secara efektif mental yang menyerupai skizofrenia dapat dicetuskan pada dengan obat yang meningkatkan efek eksitasi norepinefrin kera dengan membuat lesi-lesi kecil di area yang luas pada clan serotonin pada ujung-ujung saraf-contohnya, lobus prefrontalis. (1) inhibitor monoamin oksidase, yang menghambat penghancuran norepinefrin clan serotonin begitu keduanya Dopamin telah diduga sebagai kemungkinan penyebab terbentuk: clan (2) antidepresan trisiklik, seperti imipramin skizofrenia secara tidak langsung, karena banyak pasien clan amitriptilin, yang menghambat ambilan kembali dengan penyakit Parkinson mengalami gejala-gejala seperti norepinefrin clan serotonin oleh ujung-ujung saraf, sehingga skizofrenia ketika diobati dengan obat yang disebut L-dopa. transmiter-transmiter ini dapat tetap aktif untuk jangka Obat ini melepaskan dopamin dalam otak, yang sangat waktu lama setelah disekresi. bermanfaat untuk mengobati penyakit Parkinson, tetapi pada waktu yang bersamaan obat ini juga menekan berbagai Depresi mental dapat diobati dengan terapi bagian lobus prefrontalis clan area lain yang terkait. elektrokonvulsif-umumnya disebut \"terapi kejut''. Pada terapi ini, arus listrik dimasukkan ke otak untuk menimbulkan Telah diduga bahwa pada skizofrenia terjadi kelebihan kejang umum yang mirip dengan serangan epilepsi. Hal ini dopamin yang disekresikan oleh sekelompok neuron- juga terbukti dapat memperkuat aktivitas norepinefin. penyekresi dopamin yang badan selnya terletak di tegmentum ventral di mesensefalon, sebelah medial clan superior Beberapa pasien menderita depresi mental bentuk lain. substansia nigra. Neuron-neuron ini menghasilkan sistem yaitu depresi clan mania secara bergantian, yang disebut dopaminergik mesolimbik yang menjulurkan serat-serat gangguan bipolar atau psikosis manik-depresif clan sedikit saraf clan sekresi dopamin ke bagian medial clan anterior dari pasien yang hanya memperlihatkan episode mania tanpa sistem limbik, khususnya ke dalam hipokampus, amigdala, episode depresif. Obat-obat yang mengurangi pembentukan nukleus kaudatus anterior, clan sebagian lobus prefrontalis. atau menurunkan kerja norepinefrin clan serotonin, seperti Semua ini merupakan pusat-pusat pengatur tingkah laku senyawa litium, dapat menjadi obat yang efektif dalam yang sangat berpengaruh. mengobati fase manik pada gangguan ini. Suatu alasan yang lebih meyakinkan untuk mempercayai Ada anggapan bahwa sistem norepinefrin clan seroton.in bahwa skizofrenia mungkin disebabkan oleh produksi normalnya menimbulkan doro~gan bagi area limbik dopa min yang berlebihan adalah banyaknya obatyang bersifat dalam otak untuk memperkuat rasa nyaman seseorang, efektif untuk mengobati skizofrenia-seperti klorpromazin, menciptakan rasa bahagia, rasa puas, nafsu makan yang haloperidol. clan thiothixene-semuanya dapat mengurangi baik, dorongan seksual yang sesuai, clan keseimbangan sekresi dopamin pada ujung-ujung saraf dopaminergik psikomotor-walaupun terlalu banyak ha! baik dapat atau mengurangi efek dopamin pada neuron berikutnya. menyebabkan mania. Kenyataan yang mendukung konsep Akhirnya, baru-baru ini telah ditemukan kemungkinan ini adalah bahwa pusat-pusat ganjaran clan kepuasan di keterlibatan hipokampus pada skizofrenia, karena dari hipotalamus clan daerah sekitarnya menerima sejumlah penelitian telah dipelajari bahwa pada skizofrenia, ukuran besar ujung saraf dari sistem norepinefrin clan serotonin. hipokampus sering kali berkurang, terutama pada hemisfer yang dominan. Skizofrenia-Mungkin Terjadi Fungsi yang Berlebihan pada Bagian Sistem Dopamin Penyakit Alzheimer-Ptak Amiloid dan Berkurangnya Memori Skizofrenia dapat timbul dalam banyak variasi. Pada salah Penyakit Alzheimer dinyatakan sebagai penuaan prematur satu tipe tersering, seseorang merasa mendengar suara-suara otak, biasanya dimulai pada usia dewasa pertengahan clan memiliki waham kebesaran, rasa takut yang sangat hebat, clan berlangsung dengan cepat sampai pasien mengalami atau jenis perasaan lain yang tidak nyata. Kebanyakan orang kemunduran mental yang hebat-mirip dengan yang yang menderita skizofrenia bersifat sangat paranoid, disertai terlihat pada orang yang sangat, sangat tua. Gambaran dengan perasaan tersakiti akibat hal-hal di luar dirinya. klinis penyakit Alzheimer meliputi (1) tipe amnesia dengan Penderita dapat mengalami keadaan bicara yang inkoheren, gangguan memori, (2) kemunduran kemampuan berbahasa, disosiasi pikiran, dan urutan berpikir yang abnormal, clan clan (3) defisit visuospasial. Abnormalitas motorik dan mereka sering kali menarik diri, kadang-kadang dengan sensorik, gangguan dalam melangkah, clan kejang jarang sikap tubuh yang abnormal clan bahkan kaku. dijumpai sampai pada tahap lanjut penyakit ini. Satu temuan yang konsisten pada penyakit Alzheimer adalah hilangnya Terdapat beberapa alasan untuk mempercayai bahwa neuron-neuron yang menjadi bagian dari sistem limbik yang skizofrenia disebabkan oleh salah satu atau lebih dari tiga mendukung proses mengingat. Hilangnya fungsi memori ini kemungkinan berikut: (1) hambatan terhadap sinyal-sinyal sangat mengganggu penderita. saraf di berbagai area pada lobus prefrontalis korteks serebri atau kegagalan fungsi pengolahan sinyal karena banyak786

Bab 59 Aktivitas Otak-Tidur, Gelombang Otak, Epilepsi, Psikosis Penyakit Alzheimer adalah suatu kelainan degenerasi Daftar Pustaka •saraf yang progresif dan fatal yang berakibat pada timbulnyagangguan kemampuan seseorang untuk melakukan Beenhakker MP, Huguenard JR: Neurons that fire together also conspireaktivitas sehari-hari serta berbagai gejala neuropsikiatrik together: is normal sleep circuitry hijacked to generate epilepsy?dan gangguan perilaku pada tahap yang lebih lanjut daripenyakit ini. Pasien dengan penyakit Alzheimer biasanya Neuron 62:612, 2009.membutuhkan perawatan yang kontinu selama beberapatahun begitu penyakit ini timbul. Brayne C: The elephant in the room-healthy brains in later life, Penyakit Alzheimer merupakan bentuk demensia epidemiology and public health, Nat Rev Neurosci 8:233, 2007.tersering pada lansia dan lebih dari 5 juta orang di AmerikaSerikat diperkirakan menderita kelainan ini. Persentase orang Canli T, Lesch KP: Long story short: the serotonin transporter in emotiondengan penyakit Alzheimer kira-kira naik dua kali lipat setiaplima tahun kenaikan usia, yaitu sekitar 1 persen pada usia 60 regulation and social cognition, Nat Neurosci 10:1103, 2007.tahun dan sekitar 30 persen pada usia 85 tahun. Casserly I, Topal E: Convergence of atherosclerosis and Alzheimer's disease: Penyakit Alzheimer Disebabkan oleh AkumulasiPeptida Amyloid-Beta di Otak. Secara histopatologi, kita inflammation, cholesterol. and misfolded proteins, Lancet 363: 1139,menemukan peningkatan jumlah peptida amyloid-beta diotak seseorang dengan penyakit Alzheimer. Peptida tersebut 2004.menumpuk sebagai plak amyloid, dengan diameter yang Cirelli C: The genetic and molecular regulation of sleep: from fruit flies tobervariasi dari 10 µm sampai beberapa ratus mikrometerdan ditemukan secara luas di otak, yang meliputi korteks humans, Nat Rev Neurosci 10:549, 2009.serebri, hipokampus, ganglia basalis, talamus, dan bahkan Cummings JL: Alzheimer's disease, N Eng[j Med 351:56, 2004.serebelum. Jadi, penyakit Alzheimer tampaknya merupakansuatu penyakit degeneratif metabolik. de la Torre JC: Is Alzheimer's disease a neurodegenerative or a vascular Peran utama untuk akumulasi berlebih peptida amyloid- disorder? Data, dogma, and dialectics, Lancet Neural 3:184, 2004.beta pada patogenesis penyakit Alzheimer diperkirakan olehpengamatan berikut ini: (1) semua mutasi yang diketahui Golde TE: Alzheimer disease therapy: can the amyloid cascade be halted?,akhir-akhir ini dan terkait dengan penyakit Alzheimermenyebabkan peningkatan produksi peptida amyloid-beta; } Clin Invest 111:11, 2003.(2) pasien dengan trisomi 21 (sindrom Down) memiliki tigasalinan gen untuk protein prekursor amyloid dan mengalami ladecola C, Park L, Capone C: Threats to the mind: aging, amyloid, andgejala neurologis yang khas pada penyakit Alzheimer padausia pertengahan: (3) pasien dengan kelainan gen yang hypertension, Stroke 40(3 Suppl):S40, 2009.mengendalikan apolipoprotein E, yaitu suatu proteindarah yang mengangkut kolesterol ke jaringan, lebih cepat ladecola C: Neurovascular regulation in the normal brain and in Alzheimer'smenumpuk amyloid dan sangat meningkatkan risiko untukterkena penyakit Alzheimer; (4) tikus transgenik yang disease, Nat Rev Neurosci 5:347-360, 2004.memproduksi protein prekursor amyloid secara berlebihan,memiliki penurunan kemampuan belajar dan mengingat Jacob TC, Moss SJ, Jurd R: GABA(A) receptor trafficking and its role in theakibat akumulasi plak amyloid; dan (5) pemberian antibodianti-amyloid pada orang dengan penyakit Alzheimer dynamic modulation of neuronal inhibition, Nat Rev Neurosci 9:331,tampaknya dapat menghambat perjalanan penyakit ini. 2008. Kelainan Vaskular dapat lkut Memperparah Penyakit Kilduff TS, Lein ES, de la Iglesia H, et al: New developments in sleep research:Alzheimer. Ada sejumlah besar bukti yang menunjukkanbahwa penyakit serebrovaskuler akibat hipertensi dan molecular genetics, gene expression, and systems neurobiology, }aterosklerosis dapat ikut berperan pada perjalanan penyakitAlzheimer. Penyakit serebrovaskuler merupakan penyebab Neurosci 28: 11814, 2008.terbanyak kedua dari demensia dan gangguan kognitifyang didapat dan agaknya ikut menimbulkan penurunan Krueger JM, Rector DM, Roy S, et al: Sleep as a fundamental property ofkognitif pada penyakit Alzheimer. Bahkan, banyak faktorrisiko tersering untuk penyakit serebrovaskuler, seperti neuronal assemblies, Nat Rev Neurosci 9:910, 2008.hipertensi, diabetes, dan hiperlipidemia, juga diyakini dapatmeningkatkan risiko terkena penyakit Alzheimer. McCormick DA, Contreras D: On the cellular and network bases of epileptic seizures, Annu Rev Physiol 63:815, 2001. Ressler KJ, Mayberg HS: Targeting abnormal neural circuits in mood and anxiety disorders: from the laboratory to the clinic, Nat Neurosci 10:1116, 2007. Seeman P: Glutamate and dopamine components in schizophrenia, j Psychiatry Neurosci 34: 143, 2009. Selkoe DJ: Alzheimer disease: mechanistic understanding predicts novel therapies, Ann Intern Med 140:627, 2004. Smith EE, Greenberg SM: Beta-amy/oid, blood vessels, and brain function 40:2601, 2009. Steinlein OK: Genetic mechanisms that underlie epilepsy, Nat Rev Neurosci 5:400-408, 2004. Tononi G, Cirelli C: Staying awake puts pressure on brain arousal systems, j Clin Invest 117:3648, 2007. Viswanathan A, Rocca WA, Tzourio C: Vascular risk factors and dementia: how to move forward? Neurology 72:368, 2009. Zacchigna S, Lambrechts D, Carmeliet P: Neurovascular signalling defects in neurodegeneration, Nat Rev Neurosci 9:169, 2008. 787



BAB 60 Sistem SarafOtonom • dan Medula Adrenal Alih Bahasa: dr. M Djauhari Widjajakusumah Editor: drg. Antonia TanzilSistem saraf otonom adalah bagian sistem saraf yang bar adalah (1) salah satu dari dua rantai ganglia paraverte-mengatur sebagian besar fungsi viseral tubuh. Sistem bral simpatis yang tersambung dengan saraf spinal di sisiini membantu mengatur tekanan arteri, motilitas clan kolumna vertebralis, (2) dua ganglia prevertebral (seliakasekresi gastrointestinal, pengosongan kandung kemih, dan hipogastrikus), dan (3) saraf-saraf yang menyebar dariberkeringat, suhu tubuh, serta banyak aktivitas lain; ganglia ke berbagai organ internal.beberapa di antaranya hampir sepenuhnya diatur olehsistem saraf otonom, sedangkan yang lain sebagian saja. Serat-serat saraf simpatis berawal di medula spinalis bersama dengan saraf-saraf spinal di antara segmen medula Salah satu sifat sistem saraf otonom yang paling spinalis T-1 dan L-2, dan berjalan mula-mula ke rantaimenonjol adalah kecepatan clan intensitasnya dapat simpatis, untuk selanjutnya ke jaringan-jaringan dan organ-mengubah fungsi viseral dalam waktu singkat. organ yang dirangsang oleh saraf-saraf simpatis.Contohnya, dalam waktu 3 sampai 5 detik saja sistem inidapat meningkatkan frekuensi denyut jantung dua kali Neuron Simpatis Preganglion dan Postgangliondari normal, clan tekanan arteri dapat digandakan dalam Saraf simpatis berbeda dengan saraf motorik skeletal dalamwaktu 10 sampai 15 detik; atau, pada contoh ekstrem ha! berikut: Setiap jaras simpatis dari medula spinalis kelain, tekanan arteri dalam waktu 10 sampai 15 detik jaringan yang terangsang terdiri atas dua neuron, neurondapat diturunkan begitu rendah sehingga menyebabkan preganglion dan neuron postganglion, berbeda denganpingsan. Berkeringat dapat terjadi dalam waktu beberapa jaras motorik skeletal yang hanya memiliki satu neuron.detik, clan pengosongan kandung kemih, secara Badan sel setiap neuron preganglion terletak di kornuinvolunter, juga terjadi dalam waktu beberapa detik. intermediolateral medula spinalis; serat-seratnya, seperti tampak dalam Gambar 60-2, berjalan melalui radiks anterior Susunan Umum Sistem Saraf Otonom medula spinalis menuju sarafspinal yang terkait.Sistem saraf otonom terutama diaktifkan oleh pusat- Segera setelah saraf spinal meninggalkan kanalis spinalis,pusat yang terletak di m edula spinalis, batang otak, clan serat-serat preganglion simpatis meninggalkan saraf spinalhipotalamus. Juga bagian korteks serebri, khususnya dan berjalan melalui ramus putih masuk ke salah satukorteks limbik, dapat menghantarkan sinyal ke pusat- ganglia rantai simpatis. Selanjutnya serat-serat ini dapatpusat yang lebih rendah sehingga dengan demikian menempuh salah satu dari tiga perjalanan sebagai berikut:memengaruhi pengaturan otonom. (1) Serat-serat dapat bersinaps dengan neuron postganglion simpatis di ganglion yang dimasukinya. (2) Serat-serat dapat Sistem saraf otonom sering kali juga bekerja melalui berjalan ke atas atau ke bawah dalam rantai dan bersinaps direfleks viseral. Artinya, sinyal-sinyal sensorik bawah salah satu ganglia lain rantai tersebut; atau (3) serat itu dapatsadar dari suatu organ viseral dapat memasuki ganglia berjalan menempuh jarak yang berbeda-beda melalui rantaiotonom, batang otak, atau hipotalamus clan kemudian tersebut dan kemudian melalui salah satu saraf simpatismengembalikan respons refleks bawah sadar langsung ke menyebar keluar dari rantai, untuk akhirnya bersinaps diorgan viseral itu untuk mengatur aktivitasnya. suatu ganglion simpatis perifer. Sinyal otonomik eferen dihantarkan ke berbagai organ Jadi, neuron postganglion simpatis berasal dari salah satutubuh melalui dua subdivisi utama yang disebut sistem ganglia rantai simpatis atau dari salah satu ganglia simpatissaraf simpatis clan sistem sarafparasimpatis, yang sifat- perifer. Dari kedua sumber ini, serat-serat postganglionsifat clan fungsinya akan dijelaskan berikut ini. kemudian berjalan ke tempat tujuannya di berbagai organ. Anatomi Fisiologi Sistem Saraf Simpatis Serat-Serat Saraf Simpatis pada Saraf Skelet. Sebagian Gambar 60-1 menunjukkan susunan umum bagian perifer serat postganglionik berjalan kembali dari rantai simpatis sistem saraf simpatis. Tampak secara khusus di dalam gam- ke saraf-saraf spinal melalui rami kelabu di semua tingkat medula spinalis, seperti tampak dalam Gambar 60-2. Semua serat simpatis ini merupakan serat tipe C yang sangat kecil, dan menyebar ke seluruh bagian tubuh bersama dengan saraf skeletal. Serat-serat ini mengatur pembuluh darah, kelenjar 789

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi fvlotorik dan lntegratif Otot Mata keringat, dan otot piloerektor rambut. Kira-kira 8 persenPiloerektor Jantung serat dalam saraf skeletal adalah serat simpatis, menunjuk- kan pentingnya serat-serat simpatis.Kelenjarkeringat ......- Pembagian Segmental Serat Saraf Simpatis. Jaras simpatis yang berasal dari berbagai segmen medula spinalis L-1 tidak selalu tersebar ke bagian tubuh yang sama seperti 5 halnya saraf-saraf spinal somatik dari segmen yang sama. Justru, serat simpatis dari medula spinalis pada segmen T-1 5 umumnya naik melewati rantai simpatis untuk berakhir di daerah kepala; dari T-2 berakhir di leher; dari T-3, T-4, Trigonum T-5 dan T-6 ke toraks; dari T-7, T-8, T-9, T-10, dan T-11 ke abdomen; dan dari T-12, L-1, dan L-2 ke tungkai. PembagianGambar 60-1 Sistem saraf simpatis. Garis hitam terputus-putus ini hanya kurang lebih demikian dan sebagian besar saling tumpang tindih.menggambarkan serat-serat postganglion dalam rami kelabu yangberjalan dari rantai simpatis ke saraf-saraf spinal untuk membagi Sebaran saraf simpatis ke setiap organ ditentukandiri ke pembuluh darah, kelenjar keringat, dan otot piloerektor. sebagian oleh lokus di dalam embrio, tempat organ tersebut berasal. Contohnya, jantung menerima banyak serat saraf Radiks posterior - - - Saraf spinalis simpatis dari rantai simpatis bagian leher karena jantung berasal dari daerah leher embrio sebelum mengalami ~-~...--- Ramus abu-abu translokasi ke dalam toraks. Demikian pula, organ-organ - - Rantai simpatis abdomen menerima sebagian besar persarafan simpatisnya dari medula spinalis segmen torakal bagian bawah karena Radiks anterior sebagian besar usus primitif berasal dari daerah ini. Serat saraf ~ preganglion Sifat-Sifat Khusus Ujung Saraf Simpatis dalam Medula Ganglion perifer ~1--- Serat saraf Adrenal. Serat saraf preganglion simpatis berjalan tanpa postganglion bersinaps, sejak dari sel-sel kornu intermediolateral medula Ujung efektor spinalis, melalui rantai simpatis, kemudian melewati nervus splangnikus, dan berakhir di dua medula adrenal. Di medula Ujung sensorik adrenal, serat-serat saraf ini langsung berakhir pada sel-sel neuron khusus yang menyekresi epinefrin dan norepinefrinGambar 60-2 Hubungan saraf di antara medula spinalis, saraf ke dalam aliran darah. Secara embriologis, sel-sel sekretorikspinal, rantai simpatis, dan saraf simpatis perifer. ini berasal dari jaringan saraf dan sebenarnya merupakan neuron postganglion; bahkan sel-sel ini masih mempunyai serat-serat saraf yang rudimenter, dan ujung serat-serat inilah yang menyekresi hormon adrenal, epinefrin dan norepinefrin. Anatomi Fisiologi Sistem Saraf Parasimpatis Sistem saraf parasimpatis seperti tampak dalam Gambar 60-3, memperlihatkan serat-serat parasimpatis meninggalkan sistem saraf pusat melalui saraf kranial III, VII, IX, dan X; serat parasimpatis lainnya meninggalkan bagian paling bawah medula spinalis melalui saraf sakral spinal kedua dan ketiga; dan kadang saraf sakral pertama dan keempat. Kira- kira 75 persen dari seluruh serat saraf parasimpatis terdapat dalam nervus vagus (saraf kranial X), berjalan ke seluruh regio toraks dan abdomen. Oleh karena itu, yang terutama dianggap sebagai sistem saraf parasimpatis oleh para pakar fisiologi adalah kedua nervus vagus. Nervus vagus menyuplai saraf parasimpatis ke jantung, paru, esofagus, lambung, seluruh usus halus, setengah bagian proksimal kolon, hati, kandung empedu, pankreas, ginjal, dan bagian atas ureter. Serabut parasimpatis di saraf kranial tiga berjalan ke sfingter pupil dan otot siliaris mata. Serat-serat yang berasal dari saraf kranial tujuh berjalan ke kelenjar lakrimalis, nasalis, dan submandibularis. Sementara serat-serat yang berasal dari saraf kranial sembilan berjalan ke kelenjar parotis.790

Bab 60 Sistem Saraf Otonom dan Medula Ad re nal /;- Ganglion siliaris Sifat-Sifat Dasar Fungsi Simpatis dan Parasimpatis J r Otot-otot siliaris mata Serat-Serat Kolinergik dan Adrenergik-Sekresi Sfingter pupil Asetilkolin atau Norepinefrin Ganglion sfenopalatina Kelenjar lakrimalis Serat sarafsimpatis dan parasimpatis terutama menyekresi Kelenjar nasalis salah satu dari dua bahan transmiter sinaps, asetilkolin Ganglion submandibularis atau norepinefrin. Serat-serat yang menyekresi asetilkolin Kelenjar su bmandibularis disebut serat kolinergik. Serat-serat yang menyekresi Ganglion otikus norepinefrin disebut serat adrenergik, suatu istilah yang Kelenjar parotis berasal dari kata adrenalin, nama lain bagi epinefrin. Lambung Semua neuron preganglion bersifat kolinergik pada ---~- Pilorus sistem saraf simpatis maupun parasimpatis. Asetilkolin atau zat menyerupai asetilkolin, bila diberikan pada Kolon ganglia, akan merangsang neuron postganglion simpatis dan parasimpatis. Semua atau hampir semua neuron .....__ _ _ _LT-----Sfingter ani postganglion sistem parasimpatis juga bersifat kolinergik. - - - - - - Kandung kemih Sebaliknya, sebagian besar neuron postganglion simpatis bersifat adrenergik. Namun, serat-serat saraf , . - . , , / - - - - - Detrusor postganglion simpatis yang ke kelenjar keringat, ke otot- Trigonum otot piloerektor rambut, clan ke sedikit pembuluh clarah bersifat kolinergik.Gambar 60-3 Sistem saraf parasimpatis. Jacli, ujung saraf terminal clan sistem parasimpatis Serat-serat parasimpatis sakral berada di saraf pelvik, semua atau sungguh-sungguh semua menyekresi yang berjalan melalui saraf spinal pleksus sakralis di setiap asetilkolin. Sebagian besar ujung sarafsimpatis menyekresi sisi medula spinalis pada segmen S-2 clan S-3. Serat tersebut norepinefrin, namun hanya seclikit menyekresi asetilkolin. kemudian menyebarkan serat-serat perifernya ke kolon Neurotransmiter-neurotransmiter ini, sebaliknya bekerja desenden, rektum, kandung kemih, clan bagian bawah ureter. pacla berbagai organ untuk menimbulkan efek simpatis Kelompok serat parasimpatis sakral ini juga menyuplai atau parasimpatis yang sesuai. Oleh karena itu, asetilkolin sinyal-sinyal saraf ke genitalia eksterna untuk menimbulkan disebut transmiter parasimpatis, dan norepinefrin clisebut ereksi. transmiter simpatis. Struktur molekular asetilkolin dan norepinefrin adalah sebagai berikut. Neuron Preganglion dan Postganglion Parasimpatis. Seperti halnya sistem simpatis, sistem + parasimpatis juga mempunyai neuron preganglion clan postganglion. Namun, kecuali pada beberapa saraf l /CH3 kranial parasimpatis, serat preganglion tanpa mengalami II I\"\"CH -C -O-CH -CH -N hambatan berjalan menuju organ-organ yang diaturnya. 3 z2 Pada dinding organ terdapat neuron postganglion. Serat 0 CH3CH3 preganglion bersinaps dengan neuron postganglion, clan Asetilkolin serat postganglion yang sangat pendek, berukuran panjang satu persekian milimeter sampai beberapa sentimeter, HO meninggalkan neuron untuk menyarafi jaringan organ. Letak neuron postganglion parasimpatis dalam organ viseral sangat IHO CH - CH - NH berbeda dengan susunan ganglia simpatis, karena badan sel 22 neuron postganglion simpatis hampir selalu terletak dalam ganglia rantai simpatis atau dalam berbagai ganglia lainnya OH yang memang ada dalam abdomen, bukan dalam organ yang Norepinefrin dirangsangnya. Mekanisme Sekresi dan Pemindahan Transmiter Selanjutnya pada Ujung Postganglion Sekresi Asetilkolin dan Norepinefrin oleh Ujung Saraf Postganglion. Beberapa ujung saraf otonom postganglion, terutama clari saraf parasimpatis, memang mirip namun ukurannya jauh lebih kecil claripada taut 791

Unit XI Sistem Saraf\" C. Neurofisio/ogi fvfotorik dan lntegratif Dekarboksilasineuromuskular skeletal. Namun, banyak serat saraf 2 . Dopa Dopa m inparasimpatis dan hampir semua serat simpatis hanyabersinggungan dengan sel-sel efektor dari organ yang 3 . Pengangkutan dopamin ke vesikeldipersarafinya; atau pada beberapa contoh, serat-seratini berakhir pada jaringan ikat yang letaknya berdekatan Hidroksilasidengan sel-sel yang dirangsangnya. Di tempat filamenini menyentuh atau berjalan atau mendekati sel yang 4 . Dopamin Norepinefrinakan dirangsang, biasanya terdapat suatu pembesaranmembulat disebut varikositas; di dalam varikositas ini, Di medula adrenal, reaksi ini berlanjut satu tahap lagivesikel transmiter asetilkolin atau norepinefrin disintesis untuk mengubah sekitar 80 persen norepinefrin menjadidan disimpan. Di dalam varikositas ini juga terdapat epinefrin, yakni sebagai berikut.sejumlah besar mitokondria yang menyuplai adenosintrifosfat, yang dibutuhkan untuk energi pada sintesis Metilasiasetilkolin atau norepinefrin. 5 . Norepinefrin - - - - - ' l Epinefrin Bila ada penjalaran potensial aksi di sepanjang serat Setelah norepinefrin disekresikan oleh ujung-ujungterminal, proses depolarisasi meningkatkan permeabilitas saraf terminal, kemudian dipindahkan dari tempatmembran serat saraf terhadap ion kalsium, sehingga sekresinya melalui tiga cara: (1) melalui proses transpormempermudah ion-ion tersebut berdifusi ke ujung aktif, diambil kembali ke dalam ujung saraf adrenergik-saraf atau varikositas saraf. Ion kalsium selanjutnya menyebabkan penyingkiran 50 sampai 80 persenmenyebabkan ujung-ujung saraf atau varikositas norepinefrin yang disekresi; (2) berdifusi keluar darimengosongkan isinya keluar. Dengan demkian transmiter ujung saraf ke dalam cairan tubuh di sekelilingnya dandisekresi. kemudian ke dalam darah-menyebabkan penyingkiran sebagian besar sisa norepinefrin yang ada; dan. (3) Sintesis Asetilkolin, Penghancurannya Setelah sejumlah kecil dihancurkan oleh enzim (salah satunyaSekresi, dan Lama Kerjanya. Asetilkolin disintesis di adalah monoamin oksidase, yang terdapat di ujung-uj ung terminal dan varikositas serat saraf kolinergik, ujung saraf, dan enzim katekol-0-metil-transferase, yangtempat bahan tersebut disimpan dengan kepekatan tinggi menyebar di seluruh jaringan).di dalam vesikel sebelum dilepaskan. Reaksi kimia dasarsintesis ini adalah sebagai berikut. Biasanya, norepinefrin yang disekresi langsung ke dalam jaringan tetap aktif hanya untuk beberapa detik, Tra nsferasi menunjukkan bahwa proses pengambilan kembali asetil kolin norepinefrin dan penyebarannya keluar dari jaringan Asetil-KoA + Kolin - - - - - 4 Asetilkolin berlangsung cepat. Namun, norepinefrin dan epinefrin yang disekresi ke dalam darah oleh medula adrenal tetap Begitu disekresikan ke dalam jaringan oleh ujung aktif sampai berdifusi ke suatu jaringan, tempat merekasaraf kolinergik, asetilkolin akan menetap dalam dapat dihancurkan oleh katekol-0-metil transferase;jaringan selama beberapa detik sementara melakukan peristiwa ini terutama terjadi di hati. Oleh karena itu,fungsi transmisi sinyal saraf. Kemudian sebagian besar bila disekresi ke dalam darah, baik norepinefrin maupundipecah menjadi ion asetat dan kolin, dikatalisis oleh epinefrin akan tetap aktif selama 10 sampai 30 detik,enzim asetilkolinesterase yang berikatan dengan kolagen namun aktivitasnya menurun sampai hilang dalam waktudan glikosaminoglikans dalam jaringan ikat setempat. 1 sampai beberapa menit.Mekanisme ini sama dengan mekanisme transmisi sinyalasetilkolin dan penghancuran asetilkolin selanjutnya yang Reseptor pada O rgan Efektorterjadi pada taut neuromuskular di serat saraf skeletal.Kolin yang terbentuk kemudian diangkut kembali ke Sebelum asetilkolin, norepinefrin, atau epinefrin yanguj ung saraf terminal, tempat bahan ini dipakai kembali disekresi di ujung saraf otonom dapat merangsang suatuuntuk sintesis asetilkolin yang baru. organ efektor, terlebih dahulu harus berikatan dengan reseptor spesifik pada sel-sel efektor. Reseptor ini terdapat Sintesis Norepinefrin, Penyingkirannya, dan Lama di bagian luar membran sel, terikat sebagai kelompokKerjanya Sintesis norepinefrin dimulai di aksoplasma prostetik pada molekul protein yang menembus seluruhujung saraf terminal dari serat saraf adrenergik, namun membran sel. Ketika zat transmiter berikatan dengandisempurnakan di dalam vesikel sekresi. Tahap-tahap reseptor, terjadi perubahan konformasional pada strukturdasarnya adalah sebagai berikut. molekul protein. Kemudian, molekul protein yang berubah ini merangsang atau menghambat sel, paling sering dengan Hidroksilasi (1) menyebabkan perubahan permeabilitas membran sel1. Tirosin - - - - - - > Dopa terhadap satu atau lebih ion, atau (2) mengaktifkan atau menonaktifkan enzim yang melekat pada ujung lain protein reseptor di mana reseptor ini menonjol ke bagian dalam sel.792

Bab 60 Sistem Saraf Otonom dan Medula Adrenal Perangsangan atau Penghambatan Sel Efektor dengan juga terdapat pada banyak ujung saraf otonom-sebagaiMengubah Permeabilitas Membran. Oleh karena protein contoh, pada taut neuromuskular di otot rangka [telahreseptor merupakan bagian integral dari membran sel, dibicarakan dalam Bab 7] .)perubahan konformasional pada struktur protein reseptor Pemahaman mengenai kedua jenis reseptor ini sangatsering kali membuka atau m enutup kanal ion melalui penting, karena berbagai obat tertentu kerap dipakaisela-sela molekul protein, dengan demikian mengubah sebagai obat untuk merangsang atau menghambat salahpermeabilitas membran sel terhadap berbagai ion. Sebagai satu dari kedua jenis reseptor tersebut.contoh, kanal ion natrium dan/atau kalsium sering kalimenjadi terbuka dan memungkinkan masuknya ion-ion Reseptor Adrenergik-Reseptor Alfa dan Betatersebut dengan cepat ke dalam sel, yang biasanya akanmendepolarisasi membran sel clan merangsang sel. Pada Terdapat juga dua jenis utama reseptor adrenergik,saat lain, kanal kalium terbuka, sehingga memungkinkanion kalium berdifusi keluar dari sel, dan biasanya ha! reseptor alfa, clan reseptor beta. Selanjutnya reseptor betaini akan menghambat sel karena kehilangan ion kaliumelektropositif menyebabkan hipernegativitas di dalam sel. dibagi menjadi reseptor beta 1, beta2, dan beta karena adaPada sebagian sel, perubahan lingkungan ion intrasel akan 3menyebabkan kerja sel internal, seperti efek langsung ionkalsium dalam menimbulkan kontraksi otot polos. bahan kimia tertentu yang hanya memengaruhi reseptor Kerja Reseptor melalui Pengubahan Enzim \"Caraka beta tertentu. Juga terdapat pembagian reseptor alfa,Kedua\" lntrasel. Cara lain suatu reseptor dapatberfungsi sering kali adalah dengan mengaktifkan atau menjadi reseptor alfa 1 clan alfa2•menonaktifkan suatu enzim (atau zat kimia intrasel Norepinefrin clan epinefrin, keduanya disekresi kelainnya) di dalam sel. Enzim sering kali melekat padaprotein reseptor di mana reseptor menonjol ke bagian dalam darah oleh medula adrenal, mempunyai pengaruhdalam sel. Sebagai contoh, pengikatan norepinefrin denganreseptornya pada bagian luar sel meningkatkan aktivitas yang sedikit berbeda dalam merangsang reseptor alfa danenzim adenilil siklase pada bagian dalam sel, dan hal ini beta. Norepinefrin terutama merangsang reseptor alfamenyebabkan pembentukan adenosin monofosfat siklik(cAMP). cAMP kemudian dapat mengawali salah satu namun kurang merangsang reseptor beta. Sebaliknya,kerja dari sekian banyak aktivitas intrasel yang berbeda-beda, efek pastinya bergantung pada mesin kimiawi sel epinefrin merangsang kedua reseptor ini hampir samaefektor. kuatnya. Oleh karena itu, pengaruh relatif norepinefrin Mudah dimengerti bagaimana substansi transmiterotonomik dapat menyebabkan inhibisi pada sebagian organ clan epinefrin pada berbagai organ efektor ditentukanatau eksitasi pada organ lain. Hal ini biasanya ditentukanoleh sifat protein reseptor pada membran sel dan efek oleh jenis reseptor yang terdapat dalam organ tersebut.pengikatan reseptor pada keadaan konformasionalnya.Pada setiap organ, efek yang dihasilkan cenderung berbeda Bila seluruh reseptor adalah reseptor beta maka epinefrindengan yang terdapat pada organ lain. akan menjadi perangsang yang lebih efektif.Dua Tipe Dasar Reseptor Asetilkolin-ReseptorMuskarinik dan Nikotinik Tabel 60-1 menggambarkan distribusi reseptor alfa danAsetilkolin terutama mengaktifkan dua macam reseptor, beta dalam berbagai organ dan sistem yang dikendalikanyakni reseptor muskarinik clan reseptor nikotinik. Alasanuntuk penamaan ini adalah karena bahan muskarin, oleh sarafsimpatis. Perhatikan bahwa reseptor alfa tertentuyang merupakan sejenis racun pada jamur payung,hanya mengaktifkan reseptor muskarinik clan tidak berfungsi eksitasi, sedangkan yang lainnya berfungsiakan mengaktifkan reseptor nikotinik, sedangkan bahannikotin hanya mengaktifkan reseptor nikotinik; asetilkolin inhibisi. Demikian juga, reseptor beta tertentu berfungsimengaktifkan kedua jenis reseptor tersebut. eksitasi dan yang lainnya berfungsi inhibisi. Oleh karena Reseptor muskarinik dijumpai pada semua sel efektoryang dirangsang oleh neuron kolinergik postganglion baik itu, reseptor alfa dan beta tidak harus berkaitan dengandari sistem saraf simpatis atau parasimpatis. eksitasi atau inhibisi, tetapi hanya berkaitan dengan Reseptor nikotinik dijumpai di ganglia otonom padasinaps antara neuron preganglion dan postganglion dari afinitas hormon terhadap reseptor pada organ efektorsistem simpatis clan parasimpatis. (Reseptor nikotinik tertentu. Tabet 60-1 Reseptor Adrenergik dan Fungsinya Reseptor Alfa Reseptor Beta Vasokonstriksi Vasodilatasi (~2) Dilatasi iris Kardioakselerasi (~,) Relaksasi usus Peningkatan kekuatan miokardial (~) Kontraksi sfingter usus Relaksasi usus (~2) Relaksasi uterus (~2) Kontraksi pilomotor Bronkodilatasi (~2) Kalorigenesis (~2) Kontraksi sfingter kandung kemih Menghambat pelepasan Glikogenolisis (~2) neurotransmiter (a2) Lipolisis (~ 1) Relaksasi kandung kemih(~2) Termogenesis (~3) 793

Unit XI Sistem Saraf- C. Neurofisiologi Motorik dan lntegratifTabel 60-2 Efek Otonom ik pada Berbagai Organ TubuhOrgan Efek Perangsangan Simpatis Efek Perangsangan ParasimpatisMata Dilatasi Konstriksi Pupil Relaksasi ringan (penglihatan jauh Konstriksi (penglihatan dekat) Otot siliaris Vasokonstriksi dan sekresi ringan Merangsang sejumlah besar sekresi (mengandungKelenjar banyak enzim untuk kelenjar penyekresi enzim) Nasal Banyak sekali keringat (kolinergik) Lakrimalis Kental, sekresi yang berbau Berkeringat pada telapak tangan Parotis Sering kali konstriksi Tidak ada • Submandibularis Sering kali memberi sedikit efek atau tidak sama sekali Lambung Peningkatan kecepatan Pankreatik Peningkatan kekuatan kontraksi Pengurangan kecepatanKelenjar keringat Dilatasi (~2), konstriksi (a) Penurunan kekuatan kontraksi (khususnya atrium)Kelenjar apokrin DilatasiPembuluh darah DilatasiJantung Konstriksi sedang Konstriksi Otot Dilatasi Penurunan peristalsis dan tonus Pembuluh koroner Peningkatan tonus (sering kali) Peningkatan peristalsis dan tonusParu Pelepasan glukosa Relaksasi (sering kali) Relaksasi Sintesis glikogen ringan Bronkus Kontraksi Pembuluh darah Berkurangnya pengeluaran dan sekresiUsus renin Tidak ada Lumen Sfingter Relaksasi (ringan) KontraksiHati Kontraksi RelaksasiKandung kemih dan saluran Ejakulasi EreksiempeduGinjal Konstriksi Tidak ada Konstriksi (a adrenergik) Tidak adaKandung kemih Dilatasi (~2 adrenergik) Detrusor Dilatasi (kolinergik) Tidak ada Trigonum Konstriksi Tidak adaPenis Meningkat Tidak adaArterial sistemik Meningkat Tidak ada Meningkat Tidak ada Visera abdomen Meningkat sampai 100% Tidak ada Otot Meningkat Tidak ada Meningkat Tidak ada Ku lit Peningkatan glikogenesis Tidak adaDarah Peningkatan kekuatan Tidak ada Lipolisis Koagulasi Glukosa LipidMetabolisme basalSekresi medula adrenalAktivitas mentalOtot pilorektorOtot rangkaSel-sel lemak794

Hormon sintetik yang secara kimiawi mmp dengan Bab 60 Sistem Saraf Otonom da n Medula Adrenalepinefrin clan norepinefrin, isopropil norepinefrin,mempunyai kerja yang sangat kuat terhadap reseptor Kelenjar-Kelenjar Tubuh. Kelenjar nasalis, lakrimalis,beta, namun sama sekali tak bekerja pada reseptor alfa. saliva, dan banyak kelenjar gastrointestinal terangsang kuat oleh sistem saraf parasimpatis, sehingga mengeluarkanEfek Eksitasi dan lnhibisi Perangsangan Simpatis banyak sekali sekresi cairan. Kelenjar-kelenjar salurandan Parasimpatis pencernaan yang paling kuat dirangsang oleh parasimpatis adalah yang terletak di saluran bagian atas, terutama kelenjarTabel 60-2 mencantumkan berbagai efek pada berbagai di mulut dan lambung. Sebaliknya, kelenjar usus halus danfungsi viseral tubuh baik akibat perangsangan saraf usus besar terutama diatur oleh faktor-faktor lokal di saluranparasimpatis maupun simpatis. Dari tabel ini dapat dilihat usus dan oleh sistem saraf enterik usus serta sedikit olehlagi bahwa perangsangan simpatis menimbulkan efek saraf otonom.eksitasi pada sebagian organ namun menimbulkan efekinhibisipada organ lainnya.Demikian pula, perangsangan Rangsang simpatis berpengaruh langsung pada sebagianparasimpatis akan mengeksitasi sebagian organ namun besar sel-sel kelenjar pencernaan dalam pembentukan sekresimenghambat organ lainnya. Juga, bila perangsangan pekat yang mengandung enzim dan mukus dalam kadarsimpatis sampai menggiatkan suatu organ tertentu, tinggi. Namun, rangsangan simpatis ini juga menyebabkanperangsangan parasimpatis justru menghambatnya, vasokonstriksi pembuluh darah yang menyuplai kelenjar-menunjukkan bahwa kedua sistem ini adakalanya bekerja kelenjar sehingga kadang mengurangi kecepatan sekresinya.secara saling berlawanan. Namun, kebanyakan organdikendalikan terutama oleh salah satu dari kedua sistem Bila saraf simpatis terangsang, kelenjar keringattersebut. menyekresi banyak sekali keringat, tetapi perangsangan pada saraf parasimpatis tidak mengakibatkan pengaruh apa Tidak ada generalisasi yang dapat dipakai untuk pun. Namun, serat-serat simpatis yang menuju ke sebagianmenjelaskan apakah rangsangan simpatis atau besar kelenjar keringat bersifat kolinergik (kecuali beberapaparasimpatis dapat menimbulkan eksitasi atau inhibisi serat adrenergik yang ke telapak tangan dan telapak kaki),pada suatu organ tertentu. Oleh karena itu, untuk dapat berbeda dengan hampir semua serat simpatis lainnya, yangmemahami fungsi simpatis clan parasimpatis, kita harus bersifat adrenergik. Selanjutnya, kelenjar keringat terutamamempelajari masing-masing fungsi kedua sistem saraf ini dirangsang oleh pusat-pusat di hipotalamus yang biasanyapada tiap organ, seperti yang tertera dalam Tabel 60-2. dianggap sebagai pusat parasimpatis. Oleh karena itu,Beberapa dari fungsi ini perlu dijelaskan lebih detail, yaitu berkeringat dapat dianggap sebagai fungsi parasimpatis,sebagai berikut. walaupun ha! ini dikendalikan oleh serat-serat saraf yang secara anatomis tersebar melalui sistem saraf simpatis. Efek Perangsangan Simpatis dan Parasimpat is pada Organ Tertentu Kelenjar apokrin di aksila menyekresi sekret yang kental dan berbau akibat perangsangan simpatis, namun kelenjar Mata. Terdapat dua fungsi mata yang diatur oleh sistem ini tidak merespons rangsang parasimpatis. Sekresi tersebut saraf otonom, yaitu (1) dilatasi pupil dan (2) fokus lensa. sebenarnya berfungsi sebagai pelumas untuk memudahkan gerakan bergeser pada permukaan dalam di bawah sendi Rangsang simpatis menyebabkan serat-serat meridional bahu. Kelenjar apokrin, walaupun embriologisnya berkaitan iris berkontraksi sehingga pupil berdilatasi, sedangkan erat dengan kelenjar keringat, diaktifkan oleh serat-serat rangsang parasimpatis menyebabkan kontraksi otot-otot adrenergik, bukan oleh serat-serat kolinergik dan juga sirkular iris sehingga terjadi konstriksi pupil. dikendalikan oleh pusat-pusat simpatis sistem saraf pusat, bukan oleh pusat parasimpatis. Parasimpatis yang mengendalikan pupil akan terangsang secara refleks bila cahaya berlebihan masuk ke dalam mata, Pleksus Saraf Intramural Sistem Gastrointestinal. Sistem seperti yang dijelaskan dalam Bab 51; refleks ini mengecilkan gastrointestinal mempunyai susunan saraf intrinsik sendiri pembukaan pupil dan mengurangi jumlah cahaya yang yang dikenal sebagai pleksus intramural atau sistem saraf mencapai retina. Sebaliknya, simpatis terangsang pada enterik usus, yang terletak di dinding usus. Juga rangsang saat eksitasi dan pada waktu yang bersamaan menambah parasimpatis dan simpatis yang berasal dari otak dapat pembukaan pupil. memengaruhi aktivitas gastrointestinal, terutama melalui peningkatan atau penurunan kerja spesifik dalam pleksus Kemampuan memfokuskan lensa hampir seluruhnya intramural gastrointestinal. Pada umumnya, rangsang dikendalikan oleh sistem saraf parasimpatis. Pada umumnya, parasimpatis meningkatkan seluruh tingkat aktivitas lensa dipertahankan dalam keadaan pipih oleh tegangan saluran gastrointestinal, yakni dengan meningkatkan elastik intrinsik dari ligamen radialnya. Perangsangan gerakan peristaltik dan merelaksasi sfingter, sehingga parasimpatis mengkontraksikan otot siliaris, yaitu serat- memungkinkan pengeluaran isi usus dengan cepat melalui serat otot polos berbentuk cincin yang melingkari pinggiran saluran pencernaan. Pengaruh dorongan ini berkaitan ligamen radial lensa. Kontraksi tersebut melepaskan dengan penambahan kecepatan sekresi yang terjadi secara tegangan ligamen tadi dan menyebabkan lensa menjadi lebih bersamaan pada sebagian besar kelenjar gastrointestinal, konveks, sehingga membuat mata memfokuskan objeknya seperti yang telah dijelaskan sebelumnya. lebih dekat. Mekanisme kemampuan memfokuskan ini dibicarakan lebih mendalam pada Bab 49 dan 51 berkaitan Fungsi normal saluran gastrointestinal tidak dengan fungsi mata. terlalu bergantung kepada rangsang simpatis. Namun, rangsang simpatis yang kuat, menghambat peristaltik dan meningkatkan tonus sfingter. Hasil akhirnya adalah dorongan pada makanan yang sangat melambat dalam 795

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisio/ogi Motorik dan lntegratif efek metabolik, seperti pelepasan glukosa dari hati, meningkatkan konsentrasi glukosa darah, meningkatkan saluran pencernaan dan kadang-kadang juga mengurangi proses glikogenolisis dalam hati dan otot, meningkatkan sekresi-bahkan kadang hingga menyebabkan konstipasi. kekuatan otot rangka, meningkatkan kecepatan metabolisme basal, dan meningkatkan aktivitas mental. Akhirnya, simpatis jantung. Pada umumnya, perangsangan simpatis dan parasimpatis juga terlibat dalam kegiatan seksual antara akan meningkatkan seluruh aktivitas jantung. Keadaan laki-laki dan perempuan, seperti yang akan dibicarakan ini tercapai dengan meningkatnya frekuensi dan kekuatan dalam Bab 80 dan 81. kontraksi jantung. Fungsi Medula Adrenal Perangsangan parasimpatis terutama menimbulkan efek yang berlawanan-penurunan frekuensi denyut Perangsangan saraf simpatis yang menuju medula adrenal dan kekuatan kontraksi jantung. Untuk mengungkapkan menyebabkan sejumlah besar epinefrin clan norepinefrin berbagai efek tersebut dengan cara lain, perangsangan dilepaskan ke dalam sirkulasi darah clan kedua hormon ini simpatis meningkatkan efektivitas jantung sebagai pompa, kemudian dibawa dalam darah ke semua jaringan tubuh. yang diperlukan selama kerja berat, sedangkan perangsangan Rata-rata, sekitar 80 persen hormon yang disekresikan parasimpatis menurunkan pemompaan jantung, membuat adalah epinefrin clan 20 persennya adalah norepinefrin, jantung dapat beristirahat di antara aktivitas kerja yang walaupun perbandingan relatif tersebut dapat sangat berat. berubah pada berbagai keadaan fisiologis yang berbeda. Pembuluh Darah Sistemik. Sebagian besar pembuluh Epinefrin clan norepinefrin dalam peredaran darah darah sistemik, khususnya yang terdapat di visera abdomen mempunyai efek yang hampir sama terhadap berbagai dan kulit anggota gerak tubuh, berkonstriksi oleh rangsang organ seperti efek yang disebabkan oleh perangsangan simpatis. Rangsang parasimpatis hampir sama sekali tidak langsung simpatis, kecuali bahwa efek ini berlangsung S berpengaruh pada pembuluh darah kecuali melebarkan sampai 10 kali lebih lama karena hormon-hormon ini pembuluh darah pada daerah-daerah tertentu seperti di disingkirkan dari darah secara lambat dalam waktu 2 daerah memerah wajah. Pada beberapa keadaan, fungsi sampai 4 menit. beta simpatis akan menyebabkan dilatasi pembuluh darah, bukan konstriksi simpatis seperti biasanya, tetapi ha! ini Norepinefrin dalam darah menyebabkan konstriksi pada jarang terjadi, kecuali setelah diberi obat-obatan yang dapat kebanyakan pembuluh darah tubuh; juga menyebabkan melumpuhkan reseptor alfa simpatis yang menimbulkan peningkatan aktivitas jantung, penghambatan saluran vasokonstriksi, yang pada kebanyakan pembuluh darah, gastrointestinal, pelebaran pupil mata, clan sebagainya. biasanya lebih merupakan efek beta. Epinefrin menimbulkan efek yang kurang lebih Efek Perangsangan Simpatis dan Parasimpatis pada sama dengan norepinefrin, tetapi efeknya berbeda dalam beberapa ha! berikut ini: Pertama, epinefrin, Tekanan Arteri. Tekanan arteri ditentukan oleh dua faktor: karena efeknya yang lebih besar dalam merangsang daya dorong darah oleh jantung dan tahanan terhadap aliran reseptor beta, memberi efek yang lebih besar terhadap darah yang melewati pembuluh darah perifer. Perangsangan perangsangan jantung daripada norepinefrin. Kedua, simpatis meningkatkan daya dorong oleh jantung dan epinefrin menyebabkan konstriksi lemah pada pembuluh tahanan terhadap aliran darah, yang biasanya menyebabkan darah otot, dibandingkan dengan konstriksi yang jauh peningkatan akut yang bermakna pada tekanan arteri. lebih kuat yang disebabkan oleh norepinefrin. Oleh Namun jarang sekali terjadi perubahan tekanan dalam waktu karena pembuluh darah otot merupakan segmen utama lama kecuali simpatis merangsang ginjal untuk menahan pembuluh darah tubuh maka perbedaan ini sangatlah garam dan air pada saat bersamaan. penting sebab norepinefrin sangat meningkatkan tahanan perifer total clan tekanan arteri, sedangkan epinefrin Sebaliknya, perangsangan parasimpatis sedang yang meningkatkan tekanan arteri lebih sedikit tetapi lebih lewat saraf vagus akan menurunkan daya pompa jantung meningkatkan curah jantung. tetapi sama sekali tidak memengaruhi tahanan vaskular perifer. Oleh karena itu, efek yang umum adalah terjadi Perbedaan ketiga antara kerj a epinefrin clan norepinefrin sedikit penurunan tekanan arteri. Namun, perangsangun berkaitan dengan efeknya terhadap metabolisme jaringan. parasimpatis vagal yang sangat kuat hampir selalu dapat Epinefrin mempunyal efek metabolik 5 sampai 10 kali menghentikan atau kadang benar-benar menghentikan lebih besar daripada norepinefrin. Tentu saja, epinefrin seluruh jantung selama beberapa detik dan menyebabkan yang disekresi oleh medula adrenal dapat meningkatkan kehilangan sementara seluruh atau sebagian besar tekanan kecepatan metabolisme di seluruh tubuh kerap kali sampai arteri. 100 persen di atas normal, sehingga dengan cara ini meningkatkan aktivitas clan eksitabilitas tubuh. Epinefrin Efek Perangsangan Simpatis dan Parasimpatis juga meningkatkan kecepatan aktivitas metabolik lainnya, seperti glikogenolisis di hati clan otot serta pelepasan terhadap Fungsi-Fungsi Tubuh Lainnya. Oleh karena begitu glukosa ke dalam darah. pentingnya sistem pengaturan simpatis dan parasimpatis, keduanya dibicarakan berkali-kali dalam buku ini berkaitan dengan fungsi tubuh yang beragam. Pada umumnya, sebagian besar struktur entodermal, seperti hati, kandung empedu, ureter, kandung kemih, dan bronkus dihambat oleh rangsang simpatis namun dirangsang oleh rangsang parasimpatis. Rangsang simpatis juga mempunyai berbagai796

Ringkasnya, perangsangan medula adrenal menyebabkan Bab 60 Sistem Saraf Otonom dan Medula Adrenalpelepasan hormon epinefrin dan norepinefrin, yangbersama-sama mempunyai efek hampir sama ke seluruh maupun menurunkan aktivitas organ yang terangsang.tubuh seperti pada perangsangan langsung serat simpatis, Contohnya, secara normal tonus simpatis menjaga agarhanya saja efek yang ditimbulkannya jauh lebih lama, hampir semua arteriol sistemik berkonstriksi sampaiberlangsung 2 sampai 4 menit setelah perangsangan kira-kira separuh diameter maksimumnya. Denganselesai. meningkatkan rangsang simpatis di atas normal, pembuluh darah ini dapat dikonstriksikan lebih kuat lagi; Peran Medula Adrenal terhadap Fungsi Sistem Saraf sebaliknya, dengan menurunkan rangsangan ke bawahSimpatis. Epinefrin dan norepinefrin hampir selalu nilai normal, arteriol dapat berdilatasi. Bila tidak adadilepaskan oleh medula adrenal pada waktu yang bersamaan tonus simpatis yang kontinu, sistem simpatis hanya dapatdengan saat organ-organ lain terangsang langsung oleh menimbulkan vasokonstriksi, tidak pernah vasodilatasi.aktivasi simpatis umum. Oleh karena itu, sebenarnya organ-organ ini dirangsang melalui dua cara: secara langsung Contoh lain yang menarik dari tonus adalah \"tonus\"oleh saraf sirnpatis dan secara tak langsung oleh hormon- parasimpatis yang menetap di saluran gastrointestinal.hormon medula adrenal. Kedua cara perangsangan ini Tindakan pembedahan mengangkat serabut parasimpatissaling mendukung, atau dapat juga, pada umumnya yang mempersarafi sebagian besar usus dengan memotongsaling menggantikan. Contohnya, kerusakan pada jaras saraf vagus, dapat menyebabkan \"atoni\" lambung dansimpatis langsung yang berjalan ke berbagai organ tubuh, usus yang serius dan lama, dengan akibat terjadinyatidak membatalkan eksitasi simpatis organ tersebut sebab hambatan sebagian besar dorongan gastrointestinal yangnorepinefrin dan epinefrin masih dilepaskan ke dalam darah normal dan menimbulkan konstipasi yang berat, dengansirkulasi dan secara tak langsung menimbulkan perangsangan. demikian menunjukkan bahwa tonus parasimpatis sangatDemikian pula, hilangnya kedua medula adrenal biasanya dibutuhkan bagi usus untuk fungsi normalnya. Tonusmemberi sedikit efek saja pada kerja sistem saraf simpatis, ini dapat dilemahkan oleh otak, sehingga menghambatsebab jaras langsung masih dapat melakukan hampir semua motilitas gastrointestinal, atau dapat juga diperkuat,kerja yang diperlukan. Jadi, mekanisme ganda perangsangan sehingga meningkatkan aktivitas gastrointestinal.simpatis merupakan faktor penyelamat mekanisme, yang satumenggantikan mekanisme yang lain jika salah satu hilang. Tonus yang Ditimbulkan oleh Sekresi Basal Epinefrin dan Norepinefrin dari Medula Adrenal. Kecepatan Makna penting lain medula adrenal adalah kemampuan istirahat normal sekresi medula adrenal kira-kira 0,2epinefrin dan norepinefrin untuk merangsang struktur- µg/kg/menit epinefrin dan kira-kira 0,05 µg/kg/menitstruktur tubuh yang tidak disarafi oleh serabut simpatis norepinefrin. Jumlah ini sangat banyak sehingga cukuplangsung. Contohnya, kedua hormon 1m dapat untuk mempertahankan agar tekanan darah hampirmeningkatkan kecepatan metabolisme setiap sel tubuh, mencapai normal, walaupun semua jaras simpatis yangkhususnya oleh epinefrin, walaupun hanya sedikit sekali langsung ke sistem kardiovaskular dibuang. Dengansel tubuh yang dipersarafi secara langsung oleh serabut demikian, jelas bahwa banyak dari tonus keseluruhansimpatis. sistem saraf simpatis terjadi akibat adanya sekresi basal bahan epinefrin dan norepinefrin, disamping tonus yangHubungan Kecepatan Perangsangan dengan timbul akibat rangsang simpatis langsung.Besarnya Efek Simpatis dan Parasimpatis Efek Hilangnya Tonus Simpatis atau ParasimpatisPerbedaan utama antara sistem saraf otonom dengan sistem sesudah Denervasi. Segera sesudah saraf simpatissaraf skeletal adalah bahwa untuk menimbulkan aktivasi atau parasimpatis dipotong, organ yang dipersarafisempurna pada efektor otonom hanya dibutuhkan rangsang akan kehilangan tonus simpatis atau parasimpatis. Padaberfrekuensi rendah. Pada umumnya, hanya satu impuls pembuluh darah, misalnya, pemotongan serabut simpatissetiap beberapa detik cukup untuk mempertahankan efek mengakibatkan vasodilatasi yang hampir maksimal dalamsimpatis atau parasimpatis tetap normal, dan aktivasi waktu 5 sampai 30 detik. Namun, sesudah beberapasempurna terjadi bila lepas muatan serabut saraf sebesar menit, beberapa jam, beberapa hari, atau beberapa10 sampai 20 kali per detik. Ini sebanding dengan aktivasisempurna dalam sistem saraf skeletal pada lepas muatan minggu, tonus intrinsik pada otot polos pembuluh darah50 sampai 500 atau lebih impuls per detik. meningkat-artinya, peningkatan tonus yang terjadi adalah akibat peningkatan daya kontraksi otot polos\"Tonus\" Simpatis dan Parasimpatis yang bukan merupakan hasil perangsangan simpatis, melainkan akibat adaptasi kimiawi serabut otot polos itu.Biasanya, sistem simpatis dan parasimpatis bersifat aktif Tonus intrinsik ini akhirnya memulihkan vasokonstriksiterus-menerus, dan nilai aktivitas basalnya telah dikenal menjadi hampir normal.dengan sebutan tonus simpatis dan tonus parasimpatis. Pada dasarnya efek yang sama terjadi di sebagian besar Arti penting tonus adalah bahwa tonus zm organ efektor lain bila tonus simpatis atau parasimpatismemungkinkan sistem saraf tunggal untuk meningkatkan hilang. Artinya segera timbul kompensasi intrinsik untuk mengembalikan fungsi organ tersebut mendekati nilai 797

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi fvtotorik dan lntegratifbasalnya yang normal. Namun, pada sistem parasimpatis, ~....kompensasi ini kadang-kadang membutuhkan waktubeberapa bulan. Sebagai contoh, pada seekor anjing, '2hilangnya tonus parasimpatis ke jantung setelah vagotomi .Q€) 400jantung meningkatkan frekuensi denyut jantung sampai 1160 kali per menit, yang akan tetap meningkat sebagian c:pada 6 bulan kemudian. ltl Cl Efek pemberian ~ 200 ......- ......- -,._ Ganglionektomi dosis uji coba norepinefrin '6 stelata )\"yang sama .i:: ~ Efek pemberian dosisSupersensitivitas Denervasi pada Organ-Organ Simpatis -c uji coba norepinefrindan Parasimpatis setelah Denervasi c: 0-'--~~~~~~~---.~----.~~.--~Selama satu minggu atau lebih sesudah kerusakan saraf .~ 0simpatis atau parasimpatis, organ yang dipersarafinya 23456menjadi lebih peka terhadap penyuntikan norepinefrin atau <( Mingguasetilkolin. Efek ini digambarkan pada Gambar 60-4, tampakaliran darah pada lengan atas sebelum pemotongan serabut Gambar 60-4 Efek simpatektomi terhadap aliran darah di lengan,simpatis kira-kira 200 ml/ menit: pemberian dosis uji coba dan efek pemberian norepinefrin dalam dosis uji coba sebelum dannorepinefrin hanya menyebabkan sedikit penurunan aliran sesudah simpatektomi, memperlihatkan supersensitisasi pembuluhdarah selama semenit atau lebih. Selanjutnya ganglionstelatum dibuang, dan tonus simpatis yang normal menjadi darah terhadap norepinefrin.hilang. Pada awalnya, aliran darah sangat meningkat karenahilangnya tonus pembuluh darah, namun sesudah beberapa di dalam dinding beberapa arteri besar, meliputi khususnyahari sampai beberapa minggu, aliran darah kembali arteria karotis interna dan arkus aorta. Bila reseptor inimendekati normal karena peningkatan progresif tonus teregang oleh tekanan yang tinggi, sinyal akan dijalarkan keintrinsik otot pembuluh darah, sehingga mengompensasi batang otak tempat reseptor tersebut menghambat impulssebagian hilangnya tonus simpatis. Selanjutnya, diberikan simpatis ke jantung dan pembuluh darah dan merangsangdosis uji coba norepinefrin yang lain, dan aliran darah parasimpatis: hal tersebut membuat tekanan arteri turunberkurang lebih banyak daripada sebelumnya, menunjukkan kembali ke nilai normal.bahwa pembuluh darah menjadi dua sampai empat kalilebih peka terhadap norepinefrin daripada sebelumnya. Refleks Otonom Gastrointestinal. Bagian teratas traktusFenomena ini disebut supersensitivitas denervasi. Peristiwa gastrointestinal dan rektum terutama diatur oleh refleksini dapat terjadi pada organ-organ simpatis maupun organ- otonom. Sebagai contoh, bau yang menimbulkan seleraorgan parasimpatis tetapi pada beberapa organ tertentu jauh makan atau adanya makanan dalam mulut akan memiculebih nyata daripada organ lainnya, yang kadang peningkatan timbulnya sinyal dari hidung dan .mulut menuju nukleikepekaannya lebih dari 10 kali lipat. vagus, glosofaringeus, dan salivarius di batang otak. Nuklei ini kemudian menjalarkan sinyal melalui saraf parasimpatis Mekanisme Supersensitivitas Denervasi. Hanya ke kelenjar sekretorik di mulut dan lambung, menyebabkan sekresi getah pencernaan, kadang bahkan sebelum makanansebagian saja yang diketahui mengenai penyebab timbulnya masuk ke dalam mulut.supersensitivitas denervasi. Sebagian jawabannya adalah karena Bila bahan fekal mengisi rektum di ujung lain saluran pencernaan, impuls sensorik yang timbul akibat pereganganjumlah reseptor pada membran pascasinaptik di sel-sel efektor rektum akan dikirimkan ke medula spinalis bagian sakral, dan suatu sinyal refleks dijalarkan kembali melalui parasimpatismeningkat-kadang kala sampai beberapa kali lipat-bila sakral ke kolon bagian distal: sinyal ini menimbulkan kontraksi peristaltik kuat yang mengakibatkan defekasi.norepinefrin atau asetilkolin tidak lagi dilepaskan di sinaps, Refleks Otonom Lainnya. Pengosongan kandung kemihprosesnya disebut \"up-regulation\" reseptor. Oleh karena itu, bila diatur dengan cara yang sama dengan pengosongan rektum; peregangan kandung kemih mengirimkan impuls ke bagianhormon-hormon ini dalam dosis tertentu disuntikkan ke dalam sakral medula spinalis, yang kemudian menyebabkan refleks kontraksi kandung kemih dan relaksasi sfingter urinaria,darah maka reaksi efektor akan sangat meningkat. sehingga memulai miksi. Refleks Otonom Hal yang juga penting adalah refleks seksual, yang dapat dipicu oleh rangsang psikis dari otak maupun dari organBanyak fungsi viseral tubuh diatur oleh refleks otonom. seksual. Impuls dari sumber ini bertemu di medula spinalisDalam buku ini akan dibahas fungsi refleks-refleks terse- bagian sakral dan, pada laki-laki, mula-mula timbul ereksi,but berkaitan dengan masing-masing sistem organ; untuk terutama merupakan fungsi parasimpatis, clan selanjutnyamenggambarkan maknanya, beberapa refleks akan dipapar- ejakulasi, yang sebagian merupakan fungsi simpatis.kan secara singkat di sini. Fungsi pengaturan otonom lain yang meliputi refleks yang Refleks Otonom Kardiovaskular. Beberapa refleks membantu pengaturansekresikelenjar pankreas, pengosongandalam sistem kardiovaskular membantu mengatur tekanan kandung empedu, ekskresi urine ginjal, berkeringat, kadardarah arteri clan frekuensi denyut jantung. Salah satunya glukosa darah, dan berbagai fungsi viseral lain, semua sudahadalah refleks baroreseptor, yang telah dijelaskan pada Bab dibahas dengan detail di bagian lain buku ini.18 bersama dengan refleks kardiovaskular lainnya. Secarasingkat, reseptor regang yang disebut baroreseptor terletak798

Bab 60 Sistem Saraf Otonom dan Medula Adrenal Perangsangan Organ-Organ Tertentu pada Respons \"Tanda Bahaya\" atau Respons \"Stres\" I Beberapa Keadaan, dan Perangsangan pada Sistem Saraf Simpatis Massal pada Keadaan Lain oleh Sistem Simpatis dan Parasimpatis Bila sebagian besar sistem saraf simpatis melepaskan impuls pada saat yang bersamaan-yakni, pelepasan impuls Sistem Simpatis Kad ang Memberikan Respons secara massal-dengan berbagai cara, keadaan ini akan meningkatkan kemampuan tubuh untuk melakukan aktivitasBerupa Pelepasan lmpuls secara Massal. Pada beberapa otot yang hebat. Marilah kita ringkaskan kejadian ini.keadaan, hampir semua bagian sistem saraf simpatis 1. Peningkatan tekanan arterisecara simultan melepaskan impuls sebagai suatu unitlengkap, suatu fenomena yang disebut pelepasan impuls 2. Peningkatan aliran darah untuk mengaktifkan otot-ototmassal (mass discharge). Peristiwa ini sering kali timbul bersamaan dengan penurunan aliran darah ke organ-bila hipotalamus diaktivasi oleh timbulnya rasa takut atau organ, seperti traktus gastrointestinal clan ginjal, yangcemas atau rasa nyeri yang hebat. Akibat yang timbul tidak membutuhkan aktivitas motorik yang cepatberupa reaksi yang menyebar ke seluruh tubuh, disebutrespons stres atau respons alarm, yang dibahas secara 3. Peningkatan laju metabolisme sel di seluruh tubuhsingkat. 4. Peningkatan kadar glukosa darah Pada saat lain, aktivasi terjadi di bagian terpisah sistemsaraf simpatis. Contoh-contoh penting adalah sebagai 5. Peningkatan glikolisis di hati clan ototberikut: (1) Selama proses pengaturan suhu, serabutsimpatis mengatur pengeluaran keringat clan aliran 6. Peningkatan kekuatan ototdarah di kulit tanpa memengaruhi organ-organ lainnyayang dipersarafi oleh serabut simpatis juga. (2) Banyak 7. Peningkatan aktivitas mental\"refleks lokal'; yang melibatkan serabut aferen sensorikyang berjalan secara sentral di saraf perifer menuju 8. Peningkatan kecepatan koagulasi darahganglia simpatis clan medula spinalis, clan menyebabkanrespons refleks yang sangat terlokalisasi. Sebagai contoh, Seluruh efek tersebut memungkinkan seseorangpemanasan pada suatu daerah kulit menyebabkan melaksanakan aktivitas fisik yang jauh lebih berat daripadavasodilatasi clan meningkatnya pengeluaran keringat bila tidak ada efek di atas. Oleh karena baik stres mentalsetempat, sedangkan pendinginan menimbulkan akibat maupun fisik dapat menggiatkan sistem simpatis, seringyang sebaliknya. (3) Sebagian besar refleks simpatis yang kali dikatakan bahwa tujuan sistem simpatis adalah untukmengatur fungsi gastrointestinal bekerja melalui jaras menyediakan aktivitas tambahan bagi tubuh pada saatsaraf namun tidak memasuki medula spinalis, hanya stres: keadaan ini disebut respons stres simpatis.berjalan dari usus terutama ke ganglia prevertebral, clankemudian kembali ke usus melalui saraf-saraf simpatis Sistem simpatis terutama teraktivasi dengan kuatguna mengatur aktivitas motorik atau sekretorik. pada berbagai keadaan emosi. Contohnya, pada keadaan sangat marah (rage), yang lebih ditimbulkan oleh Sistem Parasimpatis Biasanya Menyebabkan Respons perangsangan hipotalamus, sinyal menjalar ke bawah melalui formasio retikularis otak clan masuk ke medulaSetempat yang Spesifik. Fungsi pengaturan sistem spinalis menimbulkan pelepasan impuls simpatis yangparasimpatis sering kali lebih spesifik. Contohnya, refleks masif; sebagian besar peristiwa simpatis terdahulu terjadiparasimpatis kardiovaskular biasanya hanya bekerja pada dengan segera. Keadaan ini disebut reaksi tanda bahayajantung untuk meningkatkan atau menurunkan frekuensi (alarm reaction) simpatis. Keadaan ini juga disebut reaksidenyut jantung. Demikian juga, refleks parasimpatis menghadapi atau menghindar (fight or flight reaction)lainnya menimbulkan sekresi terutama oleh kelenjar mulut sebab seekor hewan pada keadaan ini harus memutuskanclan pada keadaan lain, menimbulkan sekresi terutama dengan segera apakah akan tetap berdiri clan berkelahi atauoleh kelenjar lambung. Akhirnya, refleks pengosongan lari. Pada kedua peristiwa tersebut, reaksi tanda bahayarektum tidak begitu memengaruhi bagian usus lainnya. simpatis selanjutnya membuat hewan itu melakukan aktivitas yang hebat. Meskipun demikian terdapat hubungan antara fungsi-fu ngsi parasimpatis yang berkaitan erat. Contohnya, Pengaturan Medula, Pons, dan Mesensefalon padawalaupun sekresi saliva dapat terjadi tanpa adanya sekresi Sistem Saraf Otonomlambung, keduanya sering kali terjadi secara bersamaan,clan sering kali juga dapat terjadi bersamaan dengan Banyak area neuron dalam substansia retikular batangsekresi kelenjar pankreas. Juga, refleks pengosongan otak clan sepanjang traktus solitarius medula, pons, clanrektum sering kali memicu timbulnya refleks pengosongan mesensefalon, seperti halnya pada banyak nuklei khususkandung kemih, mengakibatkan pengosongan kandung (Gambar 60-5), mengatur berbagai fungsi otonom,kemih clan rektum secara bersamaan. Sebaliknya, refleks seperti tekanan arteri, frekuensi denyut jantung, sekresipengosongan kandung kemih dapat membantu memicu kelenjar di traktus gastrointestinal, gerakan peristaltiktimbulnya pengosongan rektum. gastrointestinal, clan kuatnya kontraksi kandung kemih. Pengaturan setiap fungsi itu dibicarakan dalam bab yang sesuai pada buk_u ini. Beberapa faktor palingpenting yang dikendalikan oleh batang otak adalah tekanan arteri, frekuensi denyut jantung, dan frekuensi pernapasan. 799

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi Motorik dan lntegratif Farmakologi Sistem Saraf OtonomGambar 60-5 Dae rah pengaturan otonom di batang otak dan Obat-Obatan yang Bekerja pada Organ Efektorhipota lamus. Adrenergik-Obat-Obat SimpatomimetikTentu saja, transeksi batang otak di atas tingkat midpontin Dari pembicaraan yang terdahulu, sudah jelas bahwatetap tidak mengganggu pengaturan dasar tekanan arteri, penyuntikan norepinefrin secara intravena pada dasarnyanamun mencegah pengaturannya oleh pusat saraf yang menyebabkan efek di seluruh tubuh yang serupa denganlebih tinggi, seperti hipotalamus. Sebaliknya, transeksi efek akibat perangsangan simpatis. Oleh karena itu,tepat di bawah medula oblongata menyebabkan tekanan norepinefrin disebut obat simpatomimetik atau obatarteri turun sampai kurang dari setengah kali normal. adrenergik. Epinefrin clan metoksamin juga termasuk obat simpatomimetik, clan masih banyak yang lainnya. Sangat berkaitan dengan pusat-pusat pengaturan Kekuatan obat-obat ini dalam merangsang berbagaikardiovaskular di batang otak adalah pusat-pusat medula organ efektor simpatis clan lama kerjanya tidak sama.oblongata clan pontin untuk pengaturan pernapasan, Norepinefrin clan epinefrin memiliki kerja singkat, yakniseperti yang dibahas dalam Bab 41. Walaupun ha! tersebut antara 1 sampai 2 menit, sedangkan kerja beberapa obattidak dianggap sebagai suatu fungsi otonom, namun simpatomimetik lain yang umum dipakai berlangsung 30merupakan salah satu dari fungsi involunter tubuh. menit sampai 2 jam. Pengaturan Pusat Otonom Batang Otak oleh Area Obat-obat penting yang merangsang reseptoryang Lebih Tinggi. Sinyal-sinyal dari hipotalamus clan adrenergik spesifik, adalah f enilefrin (reseptor alfa),bahkan dari serebrum dapat memengaruhi aktivitas isoproterenol (reseptor beta), clan albuterol (hanyahampir semua pusat pengatur otonom batang otak. reseptor beta2) .Contohnya, perangsangan daerah yang sesuai terutamapada hipotalamus posterior dapat mengaktifkan pusat Obat-Obat yang Menyebabkan Pelepasanpengatur kardiovaskular medula oblongata dengan cukup Norepinefrin dari Ujung Saraf. Obat-obat tertentukuat untuk meningkatkan tekanan arteri sampai lebih dari mempunyai efek simpatomimetik tidak langsung clandua kali normal. Demikian juga, pusat-pusat hipotalamik bukan secara langsung merangsang organ efektorlainnya dapat mengatur suhu tubuh, meningkatkan atau adrenergik. Obat-obat tersebut meliputi efedrin, tiramin,menurunkan salivasi clan aktivitas gastrointestinal, clan clan amfetamin . Efeknya menyebabkan pelepasanmenimbulkan pengosongan kandung kemih. Oleh karena norepinefrin dari vesikel penyimpannya di ujung sarafitu, pada beberapa keadaan, pusat-pusat otonom di batang simpatis. Norepinefrin yang dilepaskan ini kemudianotak bekerja sebagai stasiun pemancar untuk mengatur menimbulkan efek simpatis.aktivitas yang dimulai di tingkat otak yang lebih tinggi,terutama di hipotalamus. Obat-Obat yang Menghambat Aktivitas Dalam Bab 58 clan 59, juga ditekankan bahwa Adrenergik. Aktivitas adrenergikdapatdihambatdi beberapasebagian besar respons perilaku kita terbentuk melalui(1) hipotalamus, (2) area retikular batang otak, clan (3) tempat pada proses perangsangan, sebagai berikut.sistem saraf otonom. Memang, beberapa area otak yang 1. Sintesis clan penyimpanan norepinefrin di ujung saraflebih tinggi dapat mengubah fungsi seluruh sistem sarafotonom atau sebagian darinya dengan cukup kuat untuk simpatis dapat dicegah. Obat paling terkenal yang dapatmenimbulkan penyakit yang diinduksi otonom, seperti menimbulkan efek ini adalah reserpin.tukak lambung atau duodenum, konstipasi, palpitasijantung, atau bahkan serangan jantung. . 2. Pelepasan norepinefrin dari ujung saraf simpatis dapat dihambat. Keadaan ini dapat disebabkan oleh guanetidin. 3. Reseptor simpatis alfa dapat dihambat Dua obat yang menyebabkan efek ini adalah fenoksibenzamin clan fentolamin. 4. Reseptor simpatis beta dapat dihambat Obat yang dapat menghambat reseptor beta clan beta adalah propranolol. 12 Obat yang terutama menghambat reseptor beta adalah 1 metaprolol. 5. Aktivitas simpatis dapat dihambat oleh obat-obat yang menghambat transmisi impuls saraf melalui ganglia otonom. Obat-obat ini dibahas pada bagian selanjutnya, namun obat paling penting untuk menghambat transmisi simpatis maupun parasimpatis melalui ganglia adalah heksametonium.800

Obat-Obat yang Be kerja pada Organ Efektor Kolinergik Bab 60 Sistem Saraf Otonom dan Medula Adrenal Obat-Obat Parasimpatomimetik (Obat-Obat bersamaan juga menimbulkan efek parasimpatis, seperti Kolinergik). Asetilkolin yang disuntikkan secara intravena meningkatkan aktivitas gastrointestinal dan, kadangkala, biasanya tidak menyebabkan efek yang persis sama di seluruh memperlambat kerja jantung. tubuh seperti perangsangan parasimpatis karena sebelum mencapai seluruh organ efektor sebagian besar asetilko- Obat-Obat Penghambat Ganglion. Banyak obatlin akan dirusak oleh kolinesterase dalam darah dan cairan penting yang menghambat penjalaran impuls dari neuron tubuh. Namun, ada sejumlah obat lain yang tidak begitu cepat preganglion otonom ke neuron postganglion, termasuk iondirusak dapat menimbulkan efek luas parasimpatis yang amonium tetraetil, ion heksametonium, dan pentolinium.khas, dan obat ini disebut obat parasimpatomimetik. Obat-obat ini menghambat perangsangan asetilkolin terhadap neuron postganglion pada sistem simpatis maupun Dua obat parasimpatomimetik yang sering dipakai adalah parasimpatis secara bersamaan. Obat-obat ini sering dipakaipilokarpin dan metakolin. Obat-obat ini langsung bekerja untuk menghambat aktivitas simpatis namun jarang pada reseptor kolinergik tipe muskarinik. digunakan untuk menghambat aktivitas parasimpatis, karena efek penghambatan simpatis biasanya akan sangat menutupi Obot-Obat yang Memiliki Efek Memperkuat Kerja efek penghambatan parasimpatis. Obat-obat penghambat Parasimpatis-Obat Antikolinesterase. Beberapa obat ganglion ini secara khusus dapat menurunkan tekanan arteri tidak mempunyai efek langsung pada organ efektor pada banyak pasien hipertensi, namun obat-obat ini tidakparasimpatis, namun memperkuat efek asetilkolin yang berhasil secara klinis karena pengaturan efeknya yang sulit.disekresi secara alami di ujung serabut parasimpatis.Golongan obat ini sama dengan obat-obat yang dibicarakan Daftar Pustakadalam Bab 7, yang memperkuat efek asetilkolin pada tautneuromuskular. Golongan obat ini meliputi antara lain Cannon WB: Organization for physiological homeostasis, Physiol Rev 9:399,neostigmin, piridostigmin, dan ambenomium. Obat-obat 1929.ini menghambat asetilkolinesterase, sehingga mencegahkerusakan cepat asetilkolin yang dibebaskan di ujung saraf Dajas-Bailador F, Wonnacott S: Nicotinic acetylcholine receptors and the parasimpatis. Akibatnya, jumlah asetilkolin meningkat akibat regulation of neuronal signalling, Trends Pharmacol Sci 25:317, 2004. rangsang yang beruntun, dan efek kerjanya juga meningkat. Dampney RA, Horiuchi J, McDowall LM: Hypothalamic mechanisms Obat-Obat yang Menghambat Aktivitas Kolinergik coordinating cardiorespiratory function during exercise and defensive pada Organ Efektor-Obat Antimuskarinik. Atropin dan behaviour, Auton Neurosci 142:3, 2008.obat-obat sejenis, seperti homatropin dan skopolamin, menghambal kerja asetilkolin pada organ efektor kolinergik DiBona GF: Physiology in perspective: The Wisdom of the Body. Neuraltipe muskamuk. Obat-obat mi tidak memengaruhi ketja control of the kidney, Am} Physiol Regul lntegr Comp Physiol 2005.nikotinik asetilkolin pada neuron postganglion atau padaotot rangka. Eisenhofer G, Kopin IJ, Goldstein DS: Catecholamine metabolism: aObat-Obat yang Merangsang atau Menghambat Neuron- contemporary view with implications for physiology and medicine,Neuron Postganglion Simpatis dan Parasimpatis Pharmaco/ Rev 56:331, 2004. Goldstein DS, Sharabi Y: Neurogenic orthostatic hypotension: a Obat yang Merangsang Neuron Postganglion pathophysiological approach, Circulation 119:139, 2009.Otonom. Neuron preganglion sistem saraf parasimpatis Goldstein DS, Robertson D, Esler M, et al: Dysautonomias: clinical disordersmaupun simpatis menyekresi asetilkolin di ujung-ujung serat of the autonomic nervous system, Ann Intern Med 137:753, 2002.sarafnya, dan asetilkolin ini kemudian merangsang neuron Guyenet PG: The 2008 Carl Ludwig Lecture: retrotrapezoid nucleus, C02postganglion. Selanjutnya, penyuntikan asetilkolin dapat homeostasis, and breathing automaticity,}App1Physiol105:404, 2008.juga merangsang neuron postganglion kedua sistem terse- Guyenet PG: The sympathetic control of blood pressure, Nat Rev Neuroscibut, dengan demikian pada waktu yang bersamaan menim- 7:335, 2006.bulkan efek simpatis dan parasimpatis di seluruh tubuh. Hall JE, Hildebrandt DA, Kuo J: Obesity hypertension: role of leptin and sympathetic nervous system, Am} Hypertens 14:1035, 2001. Seperti halnya asetilkolin, nikotin merupakan obat Kvetnansky R, Sabban EL, Palkovits M: Catecholaminergic systems in stress:lain yang dapat merangsang neuron postganglion karena structural and molecular genetic approaches, Physiol Rev 89:535, 2009.membran neuron ini seluruhnya mengandung reseptor Lohmeier TE: The sympathetic nervous system and long-term bloodasetilkolin tipe nikotinik. Oleh karena itu, obat-obat yang pressure regulation, Am} Hypertens 14:147S, 2001.menyebabkan efek otonomik dengan merangsang neuron Lohmeier TE, Hildebrandt DA, Warren S, et al: Recent insights into thepostganglion disebut obat nikotinik. Beberapa obat lain, interactions between the baroreflex and the kidneys in hypertension,seperti metakolin, mempunyai kerja nikotinik maupun Am} Physiol Regul lntegr Comp Physiol 288:R828, 2005.muskarinik, sedangkan pilokarpin hanya mempunyai kerja Olshansky B, Sabbah HN, Hauptman PJ, et al: Parasympathetic nervousmuskarinik. system and heart failure: pathophysiology and potential implications for therapy, Circulation 118:863, 2008. Nikotin merangsang neuron postganglion simpatis Saper CB: The central autonomic nervous system: conscious visceralmaupun parasimpatis pada saat yang bersamaan, perception and autonomic pattern generation, Annu Rev Neuroscimenimbulkan vasokonstriksi simpatis yang kuat pada organ- 25:433, 2002.organ abdomen dan anggota gerak, namun pada saat yang Taylor EW, Jordan D, Coote JH: Central control of the cardiovascular and respiratory systems and their interactions in vertebrates, Physiol Rev 79:855, 1999. Ulrich-Lai YM, Herman JP: Neural regulation of endocrine and autonomic stress responses, Nat Rev Neurosci 10:397, 2009. Wess J: Novel insights into muscarinic acetylcholine receptor function using gene targeting technology, Trends Pharmacol Sci 24:414, 2003. 801