Bab 16 Sistem Pencernaan

Pemindaian mikrograf elektron villus usus halus. D i sini diper- lihatkan ujung vilus, satu dari sejumlah besar penonjolan mirip-jari dari permukaan usus halus. Proyeksi mirip-rambut yang lebih kecil, m i k r o v i l l (pink gelap), b a h k a n b e r a s a l d a r i p e r m u k a a n s e l e p i t e l (pink-oranye) y a n g m e m b e n t u k p e r m u k a a n v l l u s . V i l l d a n m i k r o v i l l sangat.meningkatkan area permukaan yang tersedia untuk mem- proses danmengabsorpsi nutrien. Sistem PencernaanSEKILAS ISI Pokok-Pokok Homeostasis16.1 Aspek-Aspek Umum Untuk mempertahankan homeostasis, molekul nutrien yang digunakan untuk Pencemaan ^ \ \" produksi energi harus terus-menerus digantikan oleh nutrien baru yang kaya- / 1 * ' ' ' energi. Molekul nutrien, khususnya protein, juga diperlukan untuk sintesis sel16.2 Mulut16.3 Faring dan Esofagus baru dan bagian-bagian sel yang terus terjadi dalam pertumbuhan dan16.4 Lambung pergantian jaringan. Demikian juga, cairan dan elektrolit yang secara konstan hilang16.5 Sekresi Pankreas dan melalui urine dan keringat serta melalui jalan lain harus digantikan secara teratur. Sistem pencernaan berperan terhadap homeostasis dengan mentransfer nutrien, air, dan Empedu elektrolit dari lingkungan eksternai ke lingkungan internal. Sistem pencernaan tidak16.6 Usus Kecil secara langsung mengatur konsentrasi setiap konstituen ini di dalam lingkungan internal.16.7 Usus Besar Sistem ini tidak mengatur penyerapan nutrien, air, dan elektrolit berdasarkan kebutuhan16.8 Gambaran Singkat Hormon- tubuh (dengan beberapa pengecualian); namun, sistem pencernaan mengoptimalkan kondisi bagi pencernaan dan penyerapan apa yang telah dicerna. Hormon Gl 619

620 BAB 16 semua bagian isi saluran cerna k epermukaan serap saluran cerna.16.11 Aspek-Aspek Umum Pergerakan bahan melalui sebagian besar saluran cerna Pencemaan terjadi berkat kontraksi otot polos d idinding organ-organ pencernaan. Pengecualiannya adalah di ujung-ujung saluran:F u n g s i u t a m a sistem pencernaan (gastrointestinal a t a u GI) mulut melalui bagian pangkal esofagus di awal saluran danigastro b e r a r t i \" l a m b u n g \" ) a d a l a h m e m i n d a h k a n n u t r i e n , a i r , sfingter anus eksternus d i akhir saluran. Pada daerah ini,dan elektrolit dari makanan yang kita telan k e dalam motilitas lebih melibatkan otot rangka daripada aktivitas ototlingkungan internal tubuh. Makanan yang dicerna merupakan polos. Karena itu, tindakan mengunyah, menelan, dan defekasisumber energi, atau bahan bakar, yang esensial. Bahan bakar memiliki komponen volunter karena otot rangka berada d itersebut digunakan oleh sel u n t u k menghasilkan A T P u n t u k bawah k o n t r o l sadar. Sebaliknya, motilitas di seluruh saluranmelaksanakan berbagai aktivitas yang memerlukan energi, lainnya dilaksanakan oleh otot polos yang dikontrol olehmisalnya transpor aktif, kontraksi, sintesis, d a n sekresi. mekanisme involunter kompleks.Makanan juga merupakan sumber bahan baku untuk m e m -perbarui dan menambah jaringan tubuh. SEKRESI Sistem pencernaan menghasilkan sekresi endokrin dan eksokrin. Selkelenjar eksokrin pencernaan adalah sel Tindakan m a k a n tidak secara otomatis menyebabkan epitel khusus yang ditemukan pada permukaan saluran cernam o l e k u l - m o l e k u l yang telah ada d i m a k a n a n tersedia bagi sel dan d idalam organ pencernaan tambahan seperti kelenjartubuh. Makanan mula-mula harus dicerna, atau diuraikan eksokrin pankreas yang menyekresikan getah pencernaan k esecara kimiawi, menjadi molekul-molekul kecil sederhana dalam lumen saluran cerna melalui stimulasi hormonal atauyang dapat diserap dari saluran cerna ke dalam sistem sirkulasi n e u r a l y a n g s p e s i f i k . S e t i a p sekresi pencernaan t e r d i r i d a r iu n t u k didistribusikan k e sel-sel. D a l a m keadaan n o r m a l , air, elektrolit, dan konstituen organik spesifik yang pentingsekitar 95% makanan yang tercerna dapat tersedia u n t u k dalam proses pencernaan, misalnya enzim, garam empedu,digunakan oleh tubuh. atau mukus. Sel-sel sekretorik mengekstraksi dari plasma sejumlah besar air dan bahan mentah yang diperlukan untuk Kami memberikan gambaran menyeluruh sistem pencer- menghasilkan sekresi tertentu mereka. Sekresi semua getahnaan, mengulas sifat-sifat u m u m berbagai k o m p o n e n sistem pencernaan memerlukan energi, baik untuk transpor aktifini, sebelum kita memulai pembahasan terperinci saluran sebagian bahan mentah k e dalam sel(yang lain berdifusicerna dari awal hingga akhir. secara pasif) m a u p u n u n t u k sintesis p r o d u k sekretorik. D a l a m keadaan normal, sekresi pencernaan direabsorpsi dalam suatuSistem pencemaan melakukan empat bentuk atau bentuk lain kembali k edarah setelah ikut sertaproses pencemaan dasar. dalam proses pencernaan. Kegagalan reabsorpsi ini (misalnya karena m u n t a h atau diare) menyebabkan hilangnya cairanT e r d a p a t e m p a t p r o s e s p e n c e r n a a n d a s a r : motilitas, sekresi, yang \"dipinjam\" dari plasma ini.digesti, d a n absorpsi. Sistem pencernaan dianggap merupakan organ endokrinMOTILITAS K a t a motilitas m e r u j u k k e p a d a k o n t r a k s i o t o t yang terbesar di tubuh. Sementara jaringan endokrin periferyang mencampur dan mendorong maju isisaluran cerna. biasanya disusun menjadi kelenjar-kelenjar yang berbeda,Meskipun otot polos di dinding saluran cerna merupakan otot jaringan e n d o k r i n saluran cerna disusun sebagai sel tunggalpolos fasik yang memperlihatkan lonjakan kontraksi yang individual yang tersebar di sepanjang saluran pencernaan. Selterinduksi oleh potensial aksi (lihat h . 313), otot ini juga epitel khusus ini menghasilkan satu kisaran protein sinyal,mempertahankan kontraksi berkadar rendah dan konstan y a n g d i k l a s i f i k a s i k a n s e b a g a i hormon G I a t a u peptida G I ,y a n g d i k e n a l s e b a g a i tonus. T o n u s p e n t i n g u n t u k m e m p e r - yang memasuki darah dan dibawa ke target di dalam salurantahankan tekanan tetap pada isi saluran cerna serta u n t u k cerna dan di luar saluran cerna. Terlepas dari klasifikasinya,mencegah dindingnya teregang permanen setelah mengalami berbagai sekresi endokrin ini mengatur fungsi digestif.distensi. DIGESTI M a n u s i a m e n g o n s u m s i t i g a k a t e g o r i u t a m a b a h a n Pada aktivitas tonus yang terus-menerus terjadi ini terdapat m a k a n a n k a y a - e n e r g i : karbohidrat, protein, d a n lemakdua tipe dasar motilitas fasik saluran cerna: gerakan propulsif (Gambar 16-1). Molekul-molekulbesar ini tidak dapat mele-d a n g e r a k a n m e n c a m p u r . Gerakan propulsif m e n d o r o n g i s i wati m e m b r a n plasma secara utuh u n t u k diserap dari l u m e nmaju melalui saluran cerna, dengan kecepatan pergerakan saluran cerna ke dalam darah atau limfe. Oleh sebab itu,tujuanbervariasi bergantung pada fungsi yang dilakukan oleh ber- digesti a d a l a h u n t u k m e n g u r a i k a n s t r u k t u r k o m p l e k sbagai bagian saluran cerna. Sebagai contoh, transit makanan makanan secara kimiawi menjadi satuan-satuan yang lebihmelalui esofagus berlangsung cepat, yang sesuai karena kecil dan dapat diserap melalui proses-proses berikut ini:struktur ini hanya berfungsi sebagai saluran dari mulut k elambung. Sebagai perbandingan, di usus halus—tempat utama 1. B e n t u k karbohidrat y a n g p a l i n g s e d e r h a n a a d a l a h g u l apencernaan dan penyerapan—isi bergerak maju dengan lam- s e d e r h a n a a t a u monosakarida ( m o l e k u l \" s a t u - g u l a \" ) , m i s a l n y abat, menyediakan waktu u n t u k penguraian dan penyerapan glukosa, fruktosa, d a n galaktosa, y a n g d a l a m k e a d a a n n o r m a lmakanan. sangat sedikit d i t e m u k a n dalam m a k a n a n (lihat Gambar 16- la;. juga lihat h. A-10). Sebagian besar karbohidrat yang kita Gerakan mencampur m e m i l i k i f u n g s i g a n d a . P e r t a m a , t e l a n b e r a d a d a l a m b e n t u k polisakarida ( m o l e k u l \" b a n y a k -dengan mencampur makanan dengan getah pencernaan,gerakan ini meningkatkan pencernaan makanan. Kedua,gerakan ini mempermudah penyerapan dengan memajankan

S i s t e m P e n c e r n a a n 621Monosakarida CH2OH CH2OH CH2OH —0, —0 /Ov OH HO H 'H H HO/ OH H , 'CH2OH 'OH ,0H HHO OH HO H H OH Fruktosa Galaktosa H OH GlukosaPolisakaridaCH2OH OH,OH CH2OH CH2OH OH,OH CH,OHH/ -0 H -0. } 0. J 0, -0 -0 H >H H ,H H >H H OH OH OH OHDisakarida AmilosaCH2OH CM,OH OH,OH CHoOH CH,OH Glikogen CHjOHH ' H 0 . vH1/H O \ \0 |HH /I — 0 - \H ^ HO/I O H 1^ ^CHjH OH HO H H OH H OH Sukrosa Laktosa Maltosa(a) KarbohidratCHjOH OH,OH CHjOH -0 —0 H + (H2O) \, HH o V j A ° \ l _ / c OH Hidrolisis /H + oOH O\ 0 H h/H OH H OH H OH H OH Glukosa Glukosa Maltosa(b) Sebuah contoh hidrolisis CH2- -CH- -GH2 CH 2 — CH — CH 2 \ 0 C= 0 0=0 00 Hidrolisis HO 0 O H I 0=0 0=0 (CH2)i6 I (CH2)i2 CH, + CH3 (OH 2)12 (CH2)io 0=0 (CH2),o 0 \ CH, CH3 CH3 C= 0 (d) Lemak Trigliserida Monogliserida Hidrolisis lAA (OH 2)16 (AA CH3 Peptida kecil Asam lemak bebas Asam amino(c) ProteinGambar 16-1 Nutrien l<aya-energi dan hidrolisis. P a d a c o n t o h h i d r o l i s i s d i b a g i a n ( b ) , d i s a k a r i d a m a l t o s a ( p r o d u k p e n g u r a i a n a n t a r a d a r ipolisakarida) diuraikan menjadi dua molekul glukosa dengan p e n a m b a h a n H2O di tempat ikatan. Struktur terperinci a s a m a m i n o dan ikatan-ikatan peptida d a l a m protein di bagian (b) masing-masing dapat d i t e m u k a n di G a m b a r A-13 dan A-14 di h. A-12 dan h. A-13.

622 BAB 16TABEL16-1 Anatomi dan Fungsi Berbagai Komponen Sistem Pencernaan Organ Pencernaan Motilitas Mengunyah Mulut dan kelenjar liurSaluran hidungMulut Faring dan esofagus Menelan Lambung Relaksasi reseptif; peristalsis Pankreas eksokrin Tidak ada Hati Tidak ada Usus halus Segmentasi; kompleks motilitas bermigrasi Usus besar Kontraksi haustra, Pergerakan massa

Sistem Pencernaan 623Sekresi Digest! Absorpsi gula\") yang terdiri dari rantai-rantai molekul glukosa yang saling berikatan. Polisakarida yang paling u m u m dikonsumsiSaliva Pencernaan Makanan tidak; a d a l a h tepung, y a n g m e n g a n d u n g p o l i s a k a r i d a amilosa• Amilase karbohidrat dimulai beberapa ( g l u k o s a r a n t a i t a k b e r c a b a n g ) d a n amilopektin ( g l u k o s a obat—misalnya, rantai bercabang) yang berasal dari sumber tanaman. Selain Mukus nitrogliserin i t u , d a g i n g m e n g a n d u n g glikogen, p o l i s a k a r i d a b e n t u k Lisozim simpanan glukosa d i otot yang lebih sangat bercabang. Selulosa, p o l i s a k a r i d a l a i n d a l a m m a k a n a n d a n d i t e m u k a n d iMukus Tidak ada Tidak ada dinding tumbuhan, tidak dapat dicerna menjadi monosakari-Getah lambung da-monosakarida konstituennya oleh getah pencernaan yang. HCl Pencernaan Makanan tidak; dikeluarkan oleh manusia; karena itu, karbohidrat ini m e m -• Pepsin mukus karbohidrat berlanjut beberapa bahan b e n t u k serat y a n g t i d a k t e r c e r n a , a t a u \" m a s s a \" m a k a n a n k i t a .• Faktor intrinsik di korpus lambung; larut-lemak, Selain polisakarida, sumber karbohidrat lain dalam makanan pencernaan protein misalnya a d a l a h d a l a m b e n t u k disakarida ( m o l e k u l \" d u a - g u l a \" ) , t e r -Enzim pencernaan dimulai di antrum alkohol dan m a s u k sukrosa ( g u l a pasir, y a n g t e r d i r i d a r i s a t u m o l e k u lpankreas lambung aspirin g l u k o s a d a n s a t u f r u k t o s a ) d a n laktosa ( g u l a s u s u y a n g t e r d i r i• Tripsin, kimotripsin, dari satu molekul glukosa d a nsatu galaktosa). Melalui proses Enzim-enzim Tidak ada pencernaan, tepung, glikogen, dan disakarida diubah menjadi karboksipeptidase pankreas ini monosakarida konstituen-konstituennya, terutama glukosa• Amilase menyelesaikan dengan sejumlah kecil fruktosa d a ngalaktosa. Monosakarida pencernaan di lumen ini adalah satuan karbohidrat yang dapat diserap. Lipase duodenumSekresi cair NaHCOs 2. Protein d a l a m m a k a n a n t e r d i r i d a r i b e r b a g a i k o m b i n a s ipankreas Empedu tidak Tidak ada asam amino y a n g d i s a t u k a n o l e h i k a t a n p e p t i d a ( G a m b a r 1 6 -Empedu mencerna apapun, Ic; lihat juga h . A-12). Melalui proses pencernaan, protein• Garam empedu tetapi garam empedu Semua nutrien, diuraikan terutama menjadi asam-asam amino konstituennya mempermudah sebagian besar s e r t a b e b e r a p a polipeptida kecil ( b e b e r a p a a s a m a m i n o y a n g Sekresi basa pencernaan dan elektrolit, dan disatukan oleh ikatan peptida), keduanya adalah satuan• Bilirubin penyerapan lemak di air protein yang dapat diserap. lumen duodenumSukus enterikus Garam d a n air, 3. S e b a g i a n b e s a r lemak d a l a m m a k a n a n b e r a d a d a l a m Mukus Di lumen, di bawah m e n g u b a h isi b e n t u k trigliserida, y a i t u l e m a k n e t r a l y a n g t e r d i r i d a r i s a t u pengaruh enzim menjadi tinja m o l e k u l g l i s e r o l d e n g a n t i g a asam lemak y a n g m e l e k a t {tri• Garam pankreas dan artinya \"tiga\") (Gambar 16-ld; lihat juga h. A-11). Pencernaan(Enzim-enzim usus empedu, pencernaan enzimatik lemak netral memisahkan dua molekul asam lemakhalus, disakaridase dan karbohidrat dan d a r i t r i g l i s e r i d a s e h i n g g a m e n i n g g a l k a n s a t u monogliserida,aminopeptidas, tidak protein berlanjut dan yaitu satu molekul gliserol dengan satu molekul asam lemakdisekresikan tetapi pencernaan lemak m e l e k a t p a d a n y a {mono a r t i n y a \" s a t u \" ) . K a r e n a i t u , p r o d u kberfungsi di dalam t e l a h t u n t a s ; d i brush akhir pencernaan lemak adalah monogliserida d a n asamm e m b r a n brush-border border, p e n c e r n a a n lemak bebas, yaitu satuan lemak yang dapat diserap. karbohidrat danMukus protein selesai. Pencernaan semua bahan makanan dalam diet dituntaskan o l e h hidrolisis ( \" p e n g u r a i a n o l e h a i r \" ; l i h a t h . A - 1 3 ) e n z i m a t i k . Tidak ada Dengan menambahkan H 2 Od itempat ikatan, enzim-enzim dalam sekresi pencernaan menguraikan ikatan-ikatan yang menyatukan subunit-subunit molekular d i dalam molekul nutrien sehingga terjadi pembebasan molekul-molekul kecil (Gambar 16-lb). Pada proses hidrolisis terjadi pengeluaran H2O d i tempat ikatan yang semula menyatukan subunit- subunit kecil iniuntuk membentuk molekulnutrien.Hidrolisis mengganti H 2 Odan membebaskan unit-unit kecil molekul

624 BAB 16 • p Hisi lambung turun hingga serendah 2 akibat sekresi asam hidroklorida ( H C l ) oleh lambung, tetapi kisaran p H d imakanan yang dapat diserap. E n z i m - e n z i m pencernaan dalam cairan tubuh yang memungkinkan hidup adalah 6,8bersifat spesifik untuk ikatan yang dapat dihidrolisis mereka. hingga 8,0.Sewaktu bergerak melalui saluran cerna, makanan menjadisubjek berbagai enzim, yang masing-masing menguraikan • Enzim pencernaan yang menghidroUsis protein dalammolekul makanan lebih lanjut. Dengan cara ini, molekul- makanan juga dapat menghancurkan jaringan tubuh yangmolekul makanan yang besar diubah menjadi unit-unit kecil memproduksinya. (Protein adalah komponen strukturalyang dapat diserap melalui proses bertahap progresif, seperti u t a m a sel.) Karena itu, setelah e n z i m - e n z i m i n i disintesisantrian d i pabrik yang berjalan terbalik, seiring dengan dalam bentuk inaktif, mereka tidak akan diaktifkan hinggaterdorong majunya isi saluran cerna. mencapai lumen, tempat enzim-enzim i n i menyerang makanan yang sebenarnya berada d i luar tubuh (yaitu, d iA B S O R P S I D i usus halus, pencernaan telah tuntas dan terjadi dalam lumen) sehingga jaringan tubuh terlindung dari prosess e b a g i a n b e s a r p e n y e r a p a n . M e l a l u i p r o s e s absorpsi, u n i t - u n i t pencernaan-diri.kecil makanan yang dapat diserap yang dihasilkan olehpencernaan, bersama dengan air,vitamin, d a nelektrolit, • D i bagian bawah usus terdapat kuadrilion mikroorganismedipindahkan dari lumen saluran cerna kedalam darah atau hidup yang normalnya tidak berbahaya d a n bahkanlimfe. bermanfaat, tetapi jika mikroorganisme yang sama ini masuk ke tubuh sejati (seperti yang dapat terjadi pada ruptur Sambil membahas saluran cerna dari awal hingga akhir, apendiks), mereka dapat sangat berbahaya atau bahkankita juga membahas keempat proses motilitas, sekresi, digesti, mematikan.dan absorpsi yang berlangsung di masing-masing organ pen-cernaan (Tabel 16-1). • Makanan adalah partikel asing kompleks yang akan diserang oleh sistem i m u n jika berkontak dengan tubuh.Sistem pencernaan dibentuk oleh Namun, makanan dicerna di dalam lumen menjadi unit-unitsaluran cerna dan organ pencernaan yang dapat diserap misalnya glukosa, asam amino, dan asamtambahan. lemak yang tidak dapat dibedakan dari molekul-molekul kaya energi sederhana yang sudah ada di tubuh.Sistem pencernaan terdiri dari traktus digestivus plus organp e n c e r n a a n t a m b a h a n . Organ pencernaan tambahan Dinding saluran cerna memiliki empatm e n c a k u p kelenjar liur, pankreas eksokrin, d a n sistem empedu, lapisan.y a n g t e r d i r i d a r i hati d a n kandung empedu. O r g a n - o r g a neksokrin ini terletak d iluar saluran cerna dan mengalirkan Dinding saluran cerna memiliki struktur u m u m yang sama disekresinya melalui duktus ke dalam l u m e n saluran cerna. seluruh panjangnya dari esofagus hingga anus, dengan beberapa variasi lokal khas untuk masing-masing bagian. Traktus digestivus p a d a h a k i k a t n y a a d a l a h s u a t u t a b u n g Potongan melintang saluran cerna memperlihatkan empatdengan panjang sekitar 4,5 m (15 kaki) dalam keadaan ber- lapisan jaringan utama (Gambar 16-2). Dari lapisan palingkontraksi normaP. Saluran cerna, yang berjalan d i bagian d a l a m k e a r a h l u a r , m e r e k a a d a l a h mukosa, submukosa,tengah tubuh, mencakup organ-organ berikut (Tabel 16-1): muskularis eksterna, d a n serosa.mulut, faring ( t e n g g o r o k ) , esofagus, lambung, usus halus( t e r d i r i d a r i duodenum, jejunum, d a n ileum), usus besar Mukosa m e l a p i s i p e r m u k a a n l u m i n a l s a l u r a n{sekum, apendiks, kolon, d a n rektum), d a n anus. M e s k i p u n cerna. Bagian ini dibagi menjadi tiga lapisan:organ-organ i n ibersambungan satu sama lain, merekadianggap sebagai entitas terpisah karena adanya modifikasi • K o m p o n e n p r i m e r m u k o s a a d a l a h membran mukosa,regional, yang memungkinkan mereka melaksanakan aktivitas suatu lapisan epitel sebelah dalam yang berfungsi sebagaipencernaan tertentu. permukaan protektif Lapisan ini juga mengalami modifikasi di bagian-bagian tertentu untuk sekresi d a n absorpsi. Karena saluran cerna berkesinambungan dari mulut hingga M e m b r a n m u k o s a m e n g a n d u n g sel kelenjar eksokrin u n t u kke anus, l u m e n saluran ini, seperti lumen sedotan, berhubungan s e k r e s i g e t a h p e n c e r n a a n , sel kelenjar endokrin u n t u k s e k r e s idengan lingkungan eksternal. Karenanya, isi di dalam l u m e n h o r m o n p e n c e r n a a n k e d a l a m d a r a h , d a n sel epitel y a n g k h u s u ssaluran cerna secara teknis berada di luar tubuh, seperti soda untuk menyerap nutrien yang telah tercerna.yang A n d a isap melalui sedotan bukan merupakan bagiandari sedotan itu. Hanya setelah diserap dari l u m e n menembus • Lamina propria a d a l a h l a p i s a n t e n g a h t i p i s j a r i n g a n i k a tdinding saluran cerna bahan tersebut dianggap sebagai bagiandari tubuh. Hal ini penting karena kondisi-kondisi yang t e m p a t e p i t e l b e r a d a . L a p i s a n i n i meng&ndung gut-associatedesensial bagi proses pencernaan dapat ditoleransi d i l u m e nsaluran cerna tetapi tidak dapat ditoleransi selayaknya d i lymphoid tissue ( G A L T ) y a n g p e n t i n g d a l a m p e r t a h a n a ndalam tubuh. Perhatikan contoh berikut: terhadap bakteri usus penyebab penyakit (lihat h. 444).'Karena saluran cerna yang tidak berkontraksi pada mayat memiliki panjang sekitardua kali lipat dibandingkan dengan saluran yang berkontraksi pada keadaan hidup, • Muskularis mukosa, l a p i s a n o t o t p o l o s y a n g j a r a n g , a d a l a hbuku-buku teks anatomi menunjukkan bahwa saluran cerna memiliki panjang 30 lapisan mukosa terluar yang terletak di samping submukosakaki dibandingkan dengan panjang 15 kaki yang diperlihatkan di buku-buku teksilmu fisiologi. Pada beberapa bagian traktus, seperti usus halus, permu- kaan mukosa sangat berlipat-lipat, dengan banyak bukit dan lembah yang sangat meningkatkan luas permukaan yang tersedia u n t u k penyerapan. Sifat anatomis i n i m e m a k s i m a l k a n

Sistem Pencernaan 629 Dinding tubuh ris Submukosa I -IVlembran mukosa h Mukosa -Lamina propria ,M •Muskularis mukosa Duktus kelenjar ^ -Pleksus mienterikus •Pleksus submukosa pencernaan tambahan berukuran besar (yi. hati atau pankreas) menyalurkan isinya ke dalam lumen saluran cernaGaiubai Lapisan-lapisan dinding saluran cerna. D i n d i n g s a l u r a n c e r n a t e r d i r i d a r i e m p a t l a p i s a n u t a m a : d a r i p a l i n gdalam k e luar adalah mukosa, submukosa, muskularis eksterna, dan serosa. Iabsorpsi nutrien, air, dan elektrolit oleh usus halus. Sebaliknya, SEROSA J a r i n g a n i k a t p a l i n g l u a r y a n g m e n u t u p i s a l u r a nesofagus memperlihatkan sangat sedikit pelipatan mukosa ka- c e r n a a d a l a h serosa, y a n g m e n g e l u a r k a n c a i r a n e n c e r h c i nrena fungsinya utamanya adalah sebagai saluran transit. Pola (cairan serosa) y a n g m e l u m a s i d a n m e n c e g a h g e s e k a n a n t a r apelipatan mukosa dapat dimodifikasi oleh kontraksi mus- organ-organ pencernaan d a nvisera d isekitarnya. H a m p i r d ikularis mukosa. Hal ini penting untuk memajankan daerah- seluruh panjang saluran cerna, serosa bersambungan dengandaerah yang berbeda pada permukaan absorptif ke isi lumen. mesenterium, y a n g m e n g g a n t u n g o r g a n - o r g a n p e n c e r n a a n dari dinding dalam rongga abdomen seperti kawat (GambarSUBMUKOSA Submukosa ( \" d i b a w a h m u k o s a \" ) a d a l a h 16-2). Perlekatan i n i menghasilkan fiksasi relatif, menopanglapisan tebal jaringan ikat yang menentukan daya regang dan organ-organ pencernaan d iposisinya yang benar, sementaraelastisitas saluran cerna. Bagian i n i mengandung p e m b u l u h tetap memberi mereka kebebasan untuk melakukan gerakandarah d a n p e m b u l u h limfe yang lebih besar, yang keduanya mencampur dan mendorong.membentuk cabang-cabang kearah dalam kelapisan mukosadan ke arah luar kelapisan otot tebal d isekitarnya. D i dalam Regulasi fungsi pencernaan bersifatsubmukosa juga terdapat anyaman saraf yang dikenal sebagai kompleics dan sinergistik.pleksus submukosa (pleksus a r t i n y a \" a n y a m a n \" ) .MUSKULARIS EKSTERNA Muskularis eksterna, s e l u b u n g Motilitas d a nsekresi pencernaan diatur secara cermat u n t u kutama otot polos saluran cerna, mengelilingi submukosa. D i memaksimalkan pencernaan danpenyerapan makanan yangsebagian besar saluran cerna, muskularis eksterna terdiri dari masuk. Empat faktor berperan dalam mengatur fungsi sistemd u a l a p i s a n : lapisan sirkular dalam d a n lapisan longitudinal pencernaan: (1) fungsi autonom otot polos, (2) pleksus sarafluar. S e r a t - s e r a t d i l a p i s a n o t o t p o l o s d a l a m ( d i s a m p i n g intrinsik, (3) saraf ekstrinsik, d a n(4) h o r m o n pencernaan.submukosa) mengelilingi saluran. Kontraksi serat-serat m e -lingkar i n imengurangi garis tengah lumen, mengonstriksikan FUNGSI AUTONOM OTOT POLOS O t o t p o l o s t r a k t u ssaluran d ititik kontraksi. Kontraksi serat d ilapisan luar, yang digestivus mengalami siklus depolarisasi dan repolarisasi yangberjalan longitudinal d i sepanjang saluran cerna, memper- ritmik d a n konstan. Jenis u t a m a aktivitas listrik spontan d ipendek saluran. Bersama-sama, aktivitas kontraktil kedua o t o t p o l o s p e n c e r n a a n a d a l a h potensial gelombang lambatlapisan otot polos ini menghasilkan gerakan mendorong dan ( l i h a t h . 3 1 6 ) y a n g j u g a d i n a m a i basic electrical rhythm (BER,m e n c a m p u r . A n y a m a n s a r a f l a i n , p / e / c s u s mienterikus, t e r l e t a k irama listrik dasar) s a l u r a n c e r n a . S e l p e m a c u y a n g d i k e n a ld i a n t a r a k e d u a l a p i s a n o t o t [mio a r t i n y a \" o t o t \" ; enterik a r t i n y a d e n g a n sel interstisial Cajal b e r l o k a s i d i s e l u r u h l a p i s a n\"usus\"). Bersama-sama, pleksus submukosa d a nmienterikus, muskularis eksterna. Sel pemacu i n i menghasilkan potensialdisertai h o r m o n d a n mediator kimiawi lokal, membantu gelombang lambat yang menyebar melalui taut celah (lihat h .mengatur aktivitas lokal usus. 67) k e selotot polos yang berdekatan. Gelombang lambat

626 BAB 16bukan merupakan potensial aksi dan tidak secara langsung ini tingkat regulasi-diri yang cukup besar. Bersama-sama, k e d u a p l e k s u s i n i s e r i n g d i s e b u t sistem saraf enterik ( l i h a t h .memicu kontraksi otot; gelombang i n iadalah fluktuasi 146).potensial m e m b r a n yang ritmik dan beralun yang secara siklis Pleksus intrinsik m e m e n g a r u h i semua segi aktivitas saluran cerna. Pleksus intrinsik mengandung berbagai jenismembawa membran mendekati atau menjauhi potensial n e u r o n . N e u r o n s e n s o r i k y a n g d i s e b u t neuron aferen primer intrinsik b e r e s p o n s t e r h a d a p r a n g s a n g a n l o k a l s p e s i f i k d a l a mambang. Jika gelombang i n i mencapai ambang d i puncak s a l u r a n c e r n a . Neuron eferen intrinsik m e n y a r a f i d a n mengontrol otot polos serta sel e n d o k r i n dan eksokrin salurandepolarisasi, di setiap puncak terpicu potensial aksi sehingga cerna. Serupa dengan jaringan d i dalam sistem saraf pusat, interneuron menerima masukan sinaptik dari neuron aferenterjadi siklus-siklus kontraksi otot yang berirama (lihat primer intrinsik d a n memodulasi aktivitas neuron eferen intrinsik.Gambar 8-32b, h. 317). N e u r o n eferen intrinsik dapat secara langsung memenga-G e l o m b a n g lambat dihantarkan secara cepat dari sel ke sel ruhi motilitas saluran cerna, sekresi getah pencernaan, dan sekresi h o r m o n G Imelalui interaksi eksitatorik atau inhi-melalui lembaran otot polos digestif oleh taut celah yang b i t o r i k . S e b a g a i c o n t o h , n e u r o n y a n g m e n g e l u a r k a n asetilkolin (Ach) sebagai neurotransmiter mendorong kontraksi otot po-melaluinya i o npembawa muatan dapat mengalir, serupa l o s s a l u r a n c e r n a , s e m e n t a r a n e u r o t r a n s m i t e r nitrat oksida d a n vasoactive intestinal peptide ( p e p t i d a u s u s v a s o a k t i f ) b e -dengan potensial pemacu yang dihantarkan melalui otot kerja bersama untuk menyebabkan relaksasi. A n y a m a n saraf intrinsik ini terutama mengoordinasikan aktivitas lokal d ijantung. Karena itu, seluruh lembaran otot berfungsi sebagai dalam saluran cerna. Sebagai gambaran, jika sepotong besar makanan terganjal di esofagus, pleksus-pleksus intrinsik me-sinsitium fungsional, menjadi tereksitasi d a n berkontraksi ngoordinasikan respons lokal untuk mendorong maju ma- kanan. Sebagai tambahan dari kompleksnya kontrol d a nsebagai satu unit ketika ambang tercapai (lihat h . 316). Jika penyesuaian koordinasi ekstensif d i seluruh saluran cerna, aktivits saraf intrinsik dapat dipengaruhi oleh sejumlah besarambang tidak tercapai, aktivitas elektrik gelombang lambat sinyal saraf ekstrinsik, parakrin, dan endokrin.berosilasi terus menyapu k e seluruh lembaran otot tanpa S A R A F EKSTRINSIK Saraf ekstrinsik a d a l a h s e r a t - s e r a t s a r a f dari kedua cabang sistem saraf autonom yang berasal dari luardisertai dengan aktivitas kontraktil. saluran cerna d a n mengatur fungsi saluran cerna. Saraf autonom memengaruhi motilitas d a nsekresi saluran cernaApakah ambang tercapai atau tidak bergantung pada efek dengan memodifikasi aktivitas yang sedang berlangsung d i pleksus intrinsik, mengubah tingkat sekresi h o r m o n pen-berbagai faktor mekanis, saraf, dan h o r m o n yang m e m e n g a - cernaan, atau, pada beberapa kasus, bekerja langsung pada otot polos dan kelenjar.ruhi titik awal osilasi irama gelombang lambat tersebut. Jika Ingat kembali bahwa, secara u m u m , saraf simpatis d a ntitik awal berada dekat dengan tingkat ambang, seperti ketika parasimpatis yang menuju ke suatu jaringan menimbulkan efek berlawanan d ijaringan tersebut. Sistem simpatis, yangterdapat makanan di saluran cerna, puncak gelombang-lambat mendominasi pada situasi \"berjuang-atau-lari\", cenderung menghambat atau memperlambat kontraksi d a n sekresiyang berdepolarisasi akan mencapai ambang sehingga fre- saluran cerna. Efek i n i sesuai jika dilihat bahwa proses pen- cernaan bukan prioritas tertinggi ketika tubuh menghadapikuensi potensial aksi dan aktivitas kontraktil yang menyertai- suatu kedaruratan. Sistem saraf parasimpatis, sebaliknya, m e n d o m i n a s i p a d a s i t u a s i t e n a n g \"rest-and-digest\", s a a t b e r -nya meningkat. Sebaliknya, jika titik awal jauh dari ambang, bagai aktivitas pemeliharaan u m u m misalnya pencernaan dapat berlangsung optimal. Karena itu,serat saraf parasimpatisseperti ketika tidak terdapat makanan, kecil kemungkinannya yang menyarafi saluran cerna, yang datang terutama melalui saraf vagus, cenderung meningkatkan motilitasotot polos danambang tercapai sehingga frekuensi potensial aksi dan aktivitas mendorong sekresi enzim dan h o r m o n pencernaan. H a l yang khas untuk saraf parasimpatis ke saluran cerna adalah bahwakontraksi berkurang. serat saraf parasimpatis pascaganglion sebenarnya adalah bagian dari pleksus saraf intrinsik. Serat-serat i n i adalahKecepatan ( f r e k u e n s i ) a k t i v i t a s k o n t r a k t i l r i t m i k s p o n t a n neuron keluaran penghasil asetilkolin d i dalam pleksus. Karena itu, asetilkolin dilepaskan sebagai respons terhadapsaluran cerna bergantung pada laju inheren yang diciptakan refleks lokal yang seluruhnya dikoordinasikan oleh pleksus intrinsik serta terhadap refleks vagus, yang bekerja melaluioleh sel-sel pemacu yang terlibat. (Perincian spesifik mengenai pleksus intrinsik.kontraksi ritmik ini akan dibahas ketika kita membicarakano r g a n - o r g a n y a n g b e r s a n g k u t a n . ) Intensitas ( k e k u a t a n )kontraksi ini bergantung pada jumlah potensial aksi yangterjadi ketika potensial gelombang-lambat mencapai ambang,yang nantinya bergantung pada seberapa lama ambang di-p e r t a h a n k a n . D i a m b a n g , terjadi p e n g a k t i f a n s a l u r a n Ca^\"^berpintu listrik (lihat h. 99) sehingga menyebabkan terjadinyai n f l u k s Ca^+ k ed a l a m sel o t o t polos. M a s u k n y a Ca^\"^ i n i m e -n i m b u l k a n d u aefek: (1) H a l i n i berperan d a l a m fase n a i kpotensial aksi, dengan fase t u r u n d i t i m b u l k a n seperti biasanyaoleh efluks K\"^; d a n ( 2 )H a l i n i m e m i c u respons k o n t r a k s i(lihat h. 314). Semakin besar j u m l a h potensial aksi, semakint i n g g i k o n s e n t r a s i Ca^\"*\" s i t o s o l , s e m a k i n b e s a r a k t i v i t a sjembatan-silang, dan semakin kuat kontraksi. Faktor lain yangmemengaruhi aktivitas kontraksi juga m^lakukannya denganmengubah konsentrasi Ca^^ sitosol. Karena itu, tingkatkontraktilitas dapat berkisar dari tonus rendah hingga gerakanmencampur dan mendorong yang kuat dengan mengubah-u b a h k o n s e n t r a s i Ca^\"^ sitosol.PLEKSUS SARAF INTRINSIK Pleksus saraf intrinsik a d a l a hd u a a n y a m a n u t a m a s e r a t saraf—pleksus submukosa d a npleksus mienterikus—yang s e l u r u h n y a b e r a d a d i d a l a mdinding saluran cerna dan berjalan di sepanjang saluran cerna.Dengan demikian, tidak seperti sistem tubuh yang lain,saluran cerna memiliki sistem saraf intramuralnya (\"di dalamdinding\") sendiri, yang mengandung neuron sebanyak d ikorda spinalis (sekitar 100 juta neuron) dan memberi saluran













Esofagus Fundus S i s t e m P e n c e r n a a n 633 Sfingter menghasilkan campuran cair kental yang dikenal sebagai gastroesofagus kimus. I s i l a m b u n g h a r u s d i u b a h m e n j a d i k i m u s s e b e l u m dapat dialirkan ke duodenum. Sfingter Korpu! pilorus Lipatan Kini kita akan membahas bagaimana lambung melaksa- '^'^^\"\"g nakan fungsi-fungsi di atas selagi kita meneliti empat proses pencernaan dasar—motilitas, sekresi, digesti, dan absorpsi— l\1ukosa yang berkaitan dengan lambung. Dimulai dari motilitas, oksintik lambung memiliki motilitas yang kompleks dan berada d i bawah banyak sinyal regulatorik. Empat aspek motilitasDuodenum Daerah Antrum lambung adalah (1) pengisian, (2) penyimpanan, (3) pencam- kelenjar pilorus puran, dan (4) pengosongan. Kita mulai dengan pengisian lambung.Gambar 16-6 Anatomi lambung. L a m b u n g d i b a g i m e n j a d i t i g abagian berdasarkan perbedaan struktural dan fungsional—fundus, Pengisian lambung melibatkan relaksasikorpus, dan antrum. Permukaan mukosa lambung dibagi menjadi reseptif.mukosa oksintik dan daerah kelenjar pilorus berdasarkan perbedaandalam sekresi kelenjar Ketika kosong, lambung memiliki volume sekitar 5 0m L , tetapi volume lambung dapat bertambah hingga sekitar 1 liter16.41 Lambung (1000 m L ) saat makan. L a m b u n g dapat m e n a m p u n g pening- katan volume 20 kali lipat tersebut melaluimekanisme berikut.Lambung a d a l a h r o n g g a s e p e r t i k a n t o n g b e r b e n t u k J y a n g Bagian interior lambung membentuk lipatan-lipatan dalam.terletak d iantara esofagus dan usus halus. Organ ini dibagi Sewaktu makan, lipatan menjadi lebih kecil dan nyaris men-menjadi tiga bagian berdasarkan perbedaan struktur d a n datar sewaktu lambung sedikit melemas setiap kali makananf u n g s i ( G a m b a r 1 6 - 6 ) . Fundus a d a l a h b a g i a n l a m b u n g y a n g masuk, seperti ekspansi bertahap kantong es yang sedangterletak d i atas lubang esofagus. Bagian tengah atau utama diisi. Respons yang diperantarai oleh vagus ini, disebutl a m b u n g a d a l a h korpus. L a p i s a n o t o t p o l o s d i f u n d u s d a n relaksasi reseptif, m e m u n g k i n k a n l a m b u n g m e n a m p u n gk o r p u s r e l a t i f t i p i s , t e t a p i b a g i a n b a w a h l a m b u n g , antrum, makanan dengan hanya menyebabkan sedikit peningkatanmemiliki otot yang jauh lebih tebal. Perbedaan ketebalan otot tekanan intralambung.Namun, jika makanan yang dikonsumsiini memiliki peran penting dalam motilitaslambung di kedua melebihi satu liter, lambung mengalami peregangan berlebih-regio tersebut, seperti segera akan A n d a ketahui. Juga terdapat an, tekanan intralambung meningkat, dan yang bersangkutanperbedaan kelenjar d i mukosa regio-regio ini, seperti akan merasa tidak nyaman.d i j e l a s k a n n a n t i . B a g i a n t e r m i n a l l a m b u n g a d a l a h sfingterpilorus, y a n g b e k e r j a s e b a g a i s a w a r a n t a r a l a m b u n g d a n Penyimpanan makanan terjadi di korpusbagian atas usus halus, yaitu d u o d e n u m . lambung.Lambung menyimpan makanan dan Sekelompok sel pemacu (sel interstisialCajal) yang terletak dimemulai pencernaan protein. regio fundus bagian atas lambung menghasilkan potensial gelombang lambat yang menyapu k e bawah sepanjangLambung melakukan tiga fungsi utama: lambung menuju sfingter pilorus dengan frekuensi tiga kali per menit. Pola ritmik depolarisasi spontan ini—irama listrik1. Fungsi terpenting l a m b u n g adalah m e n y i m p a n m a k a n a n dasar, atau B E R , lambung—terjadi terus-menerus d a nyang masuk hingga makanan dapat disalurkan ke usus halus mungkin disertai oleh kontraksi lapisan otot polos sirkulardengan kecepatan yang sesuai u n t u k pencernaan dan penye- lambung. Bergantung pada tingkat eksitabilitas di dalam ototrapan yang optimal. Diperlukan waktu beberapa jam untuk polos, lapisan otot polos ini dapat mencapai ambang olehmencerna dan menyerap satu porsi makanan yang dikonsumsi aliran arus ini dan mengalami potensial aksi, yang pada gi-hanya dalam bilangan menit. Karena usus halus adalah tempat lirannya memulai gelombang peristaltik yang menyapu k eutama pencernaan dan penyerapan, lambung perlu menyim- seluruh lambung seiring dengan B E R dengan frekuensi tigapan makanan d a nmenyalurkannya k eduodenum dengan kali per menit.kecepatan yang tidak melebihi kapasitas usus halus. Sekali dimulai, gelombang peristaltik menyebar melalui2. L a m b u n g mengeluarkan asam hidroklorida ( H C l )d a n fundus dan korpus k e antrum dan sfingter pilorus. Karenaenzim yang memulai pencernaan protein. lapisan otot di fundus dan korpus tipis,kontraksi peristaltik di bagian i n ilemah. Ketika mencapai antrum, gelombang3. M e l a l u i gerakan m e n c a m p u r l a m b u n g , m a k a n a n y a n g ter- kontraksi menjadi jauh lebih kuat karena otot d isini lebihtelan dihaluskan dan dicampur dengan sekresi lambung untuk tebal. Karena d i fundus dan korpus gerakan mencampur ber- langsung lemah, makanan yang disalurkan kelambung dari esofagus disimpan di bagian korpus yang relatif tenang tanpa mengalami pencampuran. Daerah fundus biasanya tidak m e n y i m p a n m a k a n a n tetapi hanya m e n g a n d u n g k a n t o n g gas.

634 BAB 16 erat terutama bergantung pada kekuatan peristalsis antrum. Intensitas peristalsis a n t r u m dan, karenanya, kecepatan pe-M a k a n a n secara bertahap disalurkan dari korpus ke antrum, ngosongan lambung dapat sangat bervariasi d i bawahtempat berlangsungnya pencampuran. pengaruh berbagai sinyal dari lambung dan duodenum (Tabel 16-2). Faktor-faktor ini memengaruhi eksitabilitas lambungPencampuran makanan berlangsung di dengan sedikit depolarisasi atau hiperpolarisasi otot polosantrum lambung. lambung. Semakin besar eksitabilitas, semakin sering B E R menghasilkan potensial aksi, semakin besar kekuatan peristal-Kontraksi peristaltikantrum yang kuat mencampur makanan tik antrum, dan semakin cepat laju pengosongan lambung.dengan sekresi lambung untuk menghasilkan kimus. Setiapgelombang peristaltikantrum mendorong kimus maju menuju FAKTOR-FAKTOR DI LAMBUNG YANG MEMENGARUHIsfingter pilorus. Kontraksi tonik sfingter pilorus normalnya ^^'•'^ PENGOSONGAN LAMRI 'N'^ F a k t o r u t a m a d i l a m b u n gmenyebabkan sfingter i n i nyaris tertutup. Lubang yang ter- yang memengaruhi kekuatan kontraksi adalah jumlah kimusbentuk cukup besar untuk dilalui oleh air d a n cairan lain, di lambung. Jika hal-hal lain setara, lambung mengosongkanwalaupun partikel dengan diameter lebih besar dari 2m m isinya dengan kecepatan yang sebanding dengan volumetidak dapat melaluinya. Sewaktu gelombang peristaltik men- k i m u s d i dalamnya setiap saat. Peregangan l a m b u n g m e m i c ucapai sfingter pilorus d a nmenutupnya dengan erat, partikel peningkatan motilitas lambung melalui efek langsung pere-besar didorong balik kembali k e korpus lambung (Gambar gangan pada otot polos serta melalui keterlibatan pleksus16-7). Massa kimus antrum yang terdorong ke depan terdorong intrinsik, saraf vagus, dan h o r m o n lambung ^asfrfn. (Sumber,lebih jauh lagi k e depan dan kemudian balik kembali seiring kontrol, d a n fungsi lain h o r m o n i n iakan dijelaskandengan peningkatan gelombang peristaltik berikutnya. Aksi kemudian.)i n i d i s e b u t retropulsi, y a n g t e r u s m e n g h a n c u r k a n d a n m e l u -nakkan kimus hingga partikel menjadi cukup kecil bagi S e l a i n i t u , d e r a j a t fluiditas k i m u s d i l a m b u n g m e m e n g a r u h ipengosongan, mencampur isi dalam prosesnya. pengosongan lambung. Isilambung harus diubah menjadi bentuk cair kental merata sebelum pengosongan. SemakinPengosongan lambung umumnya cepat tingkat keenceran yang sesuai tercapai, semakin cepatdikontrol oleh faktor di duodenum. isi lambung siap dievakuasi.Selain mencampur isi lambung, kontraksi peristaltik antrum FAKTOR-FAKTOR DI DUODENUM YANG MEMENGARUHIadalah gaya pendorong untuk mengosongkan isi lambung LAJU PENGOSONGAN LAMBUNG M e s k i p u n l a m b u n g b e r -(Gambar 16-7). Jumlah kimus yang lolos keduodenum pada pengaruh, faktor-faktor d id u o d e n u m sangat penting dalamsetiap gelombang kontraksi sebelum sfingter pilorus menutup mengontrol kecepatan pengosongan lambung. D u o d e n u mLambung Pengosongan lambung Pencampuran lambungQ Kontraksi peristaltik dimulai di fundus atas dan menyapu turun Q Ketika kontraksi peristaltik mencapai sfingter pilorus, sfingtermenuju sfingter pilorus. menutup erat dan proses pengosongan berhenti.Q Kontraksi menjadi lebih kuat sewaktu mencapai antrum yang Q Ketika kimus yang sedang terdorong maju menumbuk sfingterberotot tebal. yang tertutup, kimus Initerpantui balik k e antrum. Kimus mengalami pencampuran sewaktu terdorong maju dan terpantui mundurQ Kontraksi peristaltik antrum yang kuat mendorong kimus maju. kembali ke antrum pada setiap kontraksi peristaltik, sebuah proses yang disebut retropulsi.Q Sebagian kecil kimus terdorong melewati sfingter yang sedikitterbuka ke dalam duodenum. Semakin kuat kontraksi antrum,semakin banyak kimus yang masuk ke duodenum pada setiapgelombang kontraksi.Gambar 16-7 Pengosongan dan pencampuran lambung akibat kontraksi peristaltik antrum.

S i s t e m P e n c e r n a a n 635TABEL 16 2 Faktor-Faktof yang Mengatur Motilitas dan Pengosongan LambungFaktor Cara Regulasi Efek pada Motilitas dan PengosonganDi dalam Lambung LambungVolume kimus Peregangan menimbulkan efek langsung pada Peningkatan volume merangsang motilitasdanDerajat fluiditas eksitabilitas otot polos lambung, serta bekerja pengosongan melalui pleksus intrinsik, saraf vagus, dan gastrinDi dalam Duodenum Peningkatan fluiditas mempercepatAdanya lemak, asam, Efek langsung; isi harus b e r b e n t u k cair sebelum pengosonganhipertonisitas, atau peregangan dievakuasiDi Luar Sistem Pencernaan Memulai refleks enterogastrik atau memicu Faktor-faktor di d u o d e n u m ini menghambatEmosi pelepasan enterogastron (kolesistokinin, sekretin) motilitas dan pengosongan lambung lebih lanjut hingga duodenum mengatasi faktor-Nyeri hebat faktor yang ada Mengubah keseimbangan autonom Merangsang atau menghambat motilitasdan Meningkatkan aktivitas simpatis pengosongan Menghambat motilitasdan pengosonganh a r u s siap m e n e r i m a k i m u s d a n d a p a t m e n u n d a p e n g o s o n g a n yang tinggi. Selain itu, pencernaan d a n penyerapan lemaklambung dengan mengurangi kekuatan peristalsis a n t r u m berlangsung lebih lama dibandingkan dengan nutrien lainhingga d u o d e n u m siap m e n a m p u n g lebih banyak kimus. dan hanya berlangsung di dalam l u m e n usus halus. TrigliseridaEmpat faktor duodenum terpenting yang memengaruhi pe- sangat merangsang d u o d e n u m untuk melepaskan C C K .n g o s o n g a n l a m b u n g a d a l a h lemak, asam, hipertonisitas, d a n Hormon ini menghambat kontraksi antrum dan juga meng-peregangan. A d a n y a s a t u a t a u l e b i h r a n g s a n g a n i n i d i d u o - induksi kontraksi sfingter pilorus, yang keduanya memper-d e n u m akan mengaktifkan reseptor d u o d e n u m yang sesuai, lambat pengosongan lambung. Penundaan ini memastikanm e m i c u respons saraf atau h o r m o n yang mengerem aktivitas usus halus memiliki cukup waktu untuk mencerna d a nperistaltik a n t r u m sehingga memperlambat laju pengosongan mengabsorpsi lemak yang sudah ada sebelum lebih banyaklambung. lemak lagi yang masuk dari lambung. Pada kenyataannya, lemak adalah perangsang paling kuat untuk menghambat• Respons saraf d i p e r a n t a r a i m e l a l u i p l e k s u s s a r a f i n t r i n s i k motilitas lambung. H a l i n ijelas ketika A n d a membandingkan(refleks pendek) d a nsaraf autonom (refleks panjang). Secara laju pengosongan makanan tinggi-lemak (setelah enam jam,k o l e k t i f , r e f l e k s - r e f l e k s i n i d i s e b u t refleks enterogastrik. hidangan yang mengandung daging berlemak plus telur mungkin masih ada d i lambung) dengan makanan yang• Respons hormon m e l i b a t k a n p e l e p a s a n b e b e r a p a h o r m o n banyak mengandung karbohidrat d a n protein (hidangany a n g s e c a r a k o l e k t i f d i k e n a l s e b a g a i enterogastron d a r i dengan daging tanpa lemak dan kentang mungkin sudah tidakmukosa usus halus. Darah membawa h o r m o n - h o r m o n inike ada lagi d i lambung dalam tiga jam). ( U n t u k pembahasanlambung, tempat mereka menghambat kontraksi antrum mengenai makanan sebelum melakukan suatu pertandinganuntuk mengurangi pengosongan lambung. Dua enterogastron atletik, lihat fitur dalam kotak d ih .636. Melihat Lebih Dekatt e r p e n t i n g a d a l a h sekretin d a n kolesistokinin (CCK). pada Fisiologi Olahraga.)S e k r e t i n d i h a s i l k a n o l e h s e l e n d o k r i n y a n g d i s e b u t sel S d a nC C K o l e h s e l e n d o k r i n y a n g d i s e b u t sel I d i m u k o s a d u o d e n u m • Asam. K a r e n a l a m b u n g m e n g e l u a r k a n a s a m h i d r o k l o r i d adan jejunum. Sekretin adalah h o r m o n pertama yang ditemu- (HCl), kimus yang masuk k eduodenum sangat asam. K i m u skan (1902). Karena merupakan produk sekretorikyang masuk ini dinetralkan oleh natrium bikarbonat (NaHC03) yangk e d a r a h , b a h a n i n i d i n a m a i sekretin. K a t a kolesistokinin b e r - disekresikan ke dalam lumen duodenum terutama dariasal dari h o r m o n yang sama i n ijuga menyebabkan kontraksi pankreas. A s a m yang belum dinetralkan akan mencederaik a n d u n g e m p e d u y a n g b e r i s i e m p e d u {kole a r t i n y a \" e m p e d u \" ; mukosa duodenum dan menginaktifkan enzim-enzim pen-kisto a r t i n y a \" k a n t o n g \" ; d a n kinin a r t i n y a \" k o n t r a k s i \" ) . cernaan pankreas yang disekresikan ke dalam lumen duode-Sekretin dan C C K adalah h o r m o n pencernaan utama yang num. Karena itu,asam yang belum ternetralkan di duodenummelakukan fungsi penting lain selain berfungsi sebagai menginduksi pelepasan sekretin, yaitu suatu h o r m o n yangenterogastron. akan memperlambat pengosongan lebih lanjut isi lambung yang asam hingga netralisasi selesai. Marilah kita teliti mengapa berbagai rangsang d i duo-denum i n i(lemak, asam, hipertonisitas, d a n peregangan) • Hipertonisitas. S e w a k t u m o l e k u l - m o l e k u l p r o t e i n d a nperlu menunda pengosongan lambung. tepung dicerna d il u m e n d u o d e n u m , terjadi pembebasan se- jumlah besar molekul asam amino d a nglukosa. Jika penye-• Lemak. D i a n t a r a b e r b a g a i n u t r i e n y a n g k i t a k o n s u m s i , rapan molekulasam amino dan glukosa ini tidak mengimbangilemak paling efektif dalam memperlambat pengosongan kecepatan pencernaan protein d a n karbohidrat, sejumlahlambung. Efek ini penting karena lemak memiliki nilai kalori

• Melihat Lebih Dekat Makan Prapertandingan: Apa yang Masukpada Fisiologi Olahraga dan Apa yang Keluar? ANYAK PELATIH DAN ATLET SANGAT MEMPERCAYAI r i t u a l kan kadar glukosa darah dan simpanan karbohidrat ditubuh d a n makanan sebelum pertandingan. Sebagai contoh, suatu tim sepak menghindari penumpukan makanan yang belum tercerna di lambung bola selalu memakan steak sebelum bertanding. Atlet lain sewaktu bertanding. Makanan tinggi karbohidrat dianjurkan karenamungkin menambahkan pisang dalam santapan sebelum bertanding. lebih cepat dikosongkan dari lambung daripada makanan yangApakah ritual ini bermanfaat? mengandung lemak atau protein. Karbohidrat tidak menghambat Banyak penelitian telah dilakukan untuk menentukan efek makanan pengosongan lambung melalui pelepasan enterogastron, berbedasebelum bertanding pada prestasi atletik. Meskipun penelitian labo- halnya dengan lemak dan protein. Lemak pada khususnya menghambatratorium membuktikan bahwa bahan-bahan tertentu misalnya kafein pengosongan lambung d a n lambat dicerna. Pemrosesan metabolikmeningkatkan daya tahan, belum ditemukan adanya bahan makanan terhadap protein menghasilkan zat sisa bernitrogen misalnya urea yangyang sangat meningkatkan kinerja atlet. Pelatihan yang telah dilakukan aktivitas osmotiknya menarik air dari t u b u h dan meningkatkan volumeatlet adalah penentu utama prestasi. Meskipun tidak ada makanan urine, yaitu dua hal yang tidak diinginkan selama pertandingan. Pilihantertentu yang memberi manfaat khusus sebelum suatu kompetisi,be- yang baik untuk makanan prapertandingan antara lain adalah roti, pasta,berapa pilihan makanan sebenarnya malah menghambat atlet. Sebagai nasi, kentang, gelatin, dan jus buah. Karbohidrat kompleks ini tidak sajacontoh, hidangan steak banyak mengandung lemak d a n mungkin akan telah dikosongkan dari lambung jika dikonsumsi satu hingga empatmemerlukan waktu lebih lama untuk dicerna sehingga malah dapat jam sebelum pertandingan tetapi juga membantu mempertahankanmengganggu kinerja t i msepakbola dan karenanya perlu dihindari. kadar glukosa darah selama bertanding.Namun, ritual makan yang tidak mengganggu prestasi atletik, misalnyamakan pisang, tetapi memberi tambahan semangat atau percaya diri Meskipun tampaknya logis jika kita mengonsumsi sesuatu yangtidaklah berbahaya d a n harus dihargai. Orang mungkin memberi arti manis sesaat sebelum bertanding untuk menghasilkan \"tambahantertentu pada suatu makanan, d a nkepercayaan mereka pada praktik- tenaga\" makanan atau minuman tinggi gula perlu dihindari karena dapatpraktik ini dapat memberi perbedaan antara menang dan kalah. memicu pelepasan insulin. Insulin adalah hormon yang meningkatkan pemasukan glukosa kedalam sel. Setelah seseorang mulai berolahraga, Manfaat terbesar makanan prapertandingan adalah mencegah lapar sensitivitas terhadap insulin meningkat (lihat h. 78) yang menurunkanselagi bertanding. Karena lambung mungkin memerlukan waktu satu kadar glukosa darah. Kadar glukosa plasma yang t u r u n m e m i c u rasahingga empat jam untuk kosong, atlet perlu makan paling tidak tiga lelah dan meningkatkan pemakaian glikogen otot,yang dapat membatasihingga empat jam sebelum pertandingan dimulai. Sebelum bertanding kinerja dalam pertandingan yang memerlukan daya tahan sepertiatlet sebaiknya tidak mengonsumsi makanan dalam jumlah berlebihan. maraton. Karena itu, konsumsi gula tepat sebelum kompetisi malahMakanan yang tertinggal d ilambung selama pertandingan dapat dapat menghambat kinerja bukannya memberi tambahan tenaga sepertimenyebabkan mual dan mungkin muntah. Keadaan ini dapat diperparah yang dicari.oleh rasa cemas, yang m e m p e r l a m b a t pencernaan dan m e n u n d a pengo-songan lambung melalui sistem saraf simpatis. Dalam satu j a m pertandingan, atlet sebaiknya hanya m i n u m air untuk memastikan hidrasi yang cukup. Pilihan terbaik adalah makanan yang mengandung banyak karbo-hidrat serta rendah lemak dan protein.Tujuannya adalah mempertahan-besar molekul akan tetap berada d ik i m u s d a n meningkatkan • Peregangan. K i m u s y a n g t e r l a l u b a n y a k d i d u o d e n u m a k a nosmolaritas isi duodenum. Osmolaritas bergantung pada menghambat pengosongan isilambung lebih lanjut, menye-jumlah molekul yang ada,bukan ukurannya, d a nsatu molekul diakan waktu bagi duodenum yang teregang untuk m e m -protein dapat diuraikan menjadi beberapa ratus molekul asam proses kelebihan volume kimus yang sedang ditampungnyaamino, yang masing-masing m e m i l i k i aktivitas osmotik setara sebelum duodenum menerima kimus tambahan.dengan molekul protein semula. Hal yang sama berlaku untuksatu molekul besar tepung, yang menghasilkan banyak Emosi dapat memengaruhi motilitasmolekul glukosa berukuran kecil tetapi dengan aktivitas lambung.o s m o t i k setara. Karena dapat berdifusi bebas m e n e m b u sdinding duodenum, air masuk ke lumen duodenum dari Faktor lain yang tidak berkaitan dengan pencernaan, misalnyaplasma jika osmolaritas duodenum meningkat. A i r dalam emosi, juga dapat mengubah motilitas lambung denganj u m l a h besar yang masuk k e usus dari plasma akan menye- bekerja melalui saraf a u t o n o m u n t u k m e m e n g a r u h i derajatbabkan peregangan usus dan, yang lebih penting, gangguan eksitabilitas otot polos lambung. M e s k i p u n efek emosi padasirkulasi karena berkurangnya volume plasma. U n t u k motilitas lambung bervariasi dari orang k e orang dan tidakmencegah efek-efek ini,pengosongan lambung secara refleks selalu dapat diperkirakan, kesedihan danrasa takut u m u m n y adihambat jika osmolaritas isiduodenum mulai meningkat. cenderung mengurangi motilitas, sementara kemarahan danKarena itu,j u m l a h m a k a n a n yang m a s u k ke d u o d e n u m u n t u k agresi cenderung meningkatkannya. Selain pengaruh emosi,dicerna lebih lanjut menjadi partikel-partikelyang lebih kecil nyeri hebat dari bagian tubuh manapun cenderung meng-dan aktif osmotik berkurang hingga proses penyerapan hambat motilitas, tidak hanya d i lambung tetapi d i seluruhmemiliki kesempatan untuk mengimbanginya. saluran cerna. Respons i n iditimbulkan oleh peningkatan aktivitas simpatis.

Lambung tidak secara aktif ikut serta S i s t e m P e n c e r n a a n 637dalam muntah. EFEK MUNTAH P a d a m u n t a h y a n g b e r l e b i h a n , t u b u h m e n g - Muntah, a t a u emesis, e k s p u l s i p a k s a i s i l a m b u n g alami kehilangan banyak cairan dan asam yang secara n o r m a l keluar melalui mulut, tidak terjadi karena peristalsis akan direabsorpsi. Penurunan volume plasma yang terjadi • terbalik d i lambung, seperti yang m u n g k i n telah dapat menyebabkan dehidrasi d a n masalah sirkulasi, d a n diperkirakan. Sebenarnya lambung itu sendiri tidak kehilangan asam dari lambung dapat menyebabkan alkalosissecara aktif berperan dalam muntah. Lambung, esofagus, dan metabolik (lihat h. 612).sfingter-sfingter terkaitnya semua melemas sewaktu muntah.Gaya utama penyebab ekspulsi, yang mengejutkan, berasal Kini kita telah menyelesaikan pembahasan tentangdari kontraksi otot-otot pernapasan—yaitu, diafragma (otot motilitas lambung dan akan beralih ke sekresi lambung.inspirasi utama) dan otot abdomen (otot ekspirasi aktif) (lihatGambar 13-11, h. 497 dan 498). Getah pencernaan lambung disekresikan T i n d a k a n k o m p l e k s m u n t a h d i k o o r d i n a s i k a n o l e h pusat oleh kelenjar yang terletak di dasarmuntah d i m e d u l a b a t a n g o t a k . M u n t a h d i m u l a i d e n g a n sumur gastrik.inspirasi dalam dan penutupan glotis. Kontraksi diafragmamenekan ke bawah ke lambung sementara secara bersamaan Setiap hari lambung menyekresikan sekitar 2 liter getahkontraksi otot-otot perut menekan rongga abdomen, mening- lambung. Sel-sel yang mengeluarkan getah lambung berada dikatkan tekanan intra-abdomen dan memaksa visera abdomen lapisan dalam lambung, mukosa lambung, yang dibagi menjadibergerak k e atas. Sewaktu l a m b u n g yang melemas terperas d u a d a e r a h b e r b e d a : ( 1 ) mukosa oksintik, y a n g m e l a p i s iantara diafragma di atas dan rongga abdomen yang mengecil k o r p u s d a n f u n d u s , d a n ( 2 ) daerah kelenjar pilorus (pyloricdi bawah, isi l a m b u n g terdorong k e atas melalui sfingter- gland a r e a , PGA) y a n g m e l a p i s i a n t r u m . P e r m u k a a n l u m i n a lsfingter d a n esofagus yang melemas serta keluar melalui lambung berisi sumur-sumur kecil dengan kantong dalammulut. Glotis tertutup sehingga bahan muntah tidak masuk yang terbentuk oleh pelipatan-masuk mukosa lambung.ke saluran napas. Uvula juga terangkat untuk menutup saluran B a g i a n p e r t a m a i n v a g i n a s i i n i d i s e b u t sumur gastrik, y a n g d ihidung. Siklus muntah dapat berulang beberapa kaU hingga d a s a r n y a t e r l e t a k kelenjar lambung. B e r b a g a i sel s e k r e t o r i klambung kosong. M u n t a h biasanya didahului oleh pengeluaran melapisi bagian dalam invaginasi ini, sebagian eksokrin danliur berlebihan, berkeringat, peningkatan denyut jantung, dan sebagian endokrin atau parakrin (Tabel 16-3). Marilah kitasensasi mual, yang semuanya khas u n t u k pengeluaran gene- melihat sel-sel sekretorik eksokrin terlebih dulu.ralisata sistem saraf autonom. D i dinding sumur gastrik dan kelenjar mukosa oksintikPENYEBAB MUNTAH M u n t a h d a p a t d i p i c u o l e h s i n y a l d i t e m u k a n tiga jenis sel sekretorik eksokrin lambung.aferen k e pusat muntah dari sejumlah reseptor d i seluruh • Sel mukus m e l a p i s i s u m u r g a s t r i k d a n p i n t u m a s u ktubuh. Kausa muntah mencakup yang berikut: k e l e n j a r . S e l - s e l i n i m e n g e l u a r k a n mukus e n c e r .• Stimulasi taktil (sentuh) d i bagian belakang tenggorok, • Bagian lebih dalam d ikelenjar l a m b u n g dilapisi oleh selyang merupakan salah satu rangsangan paling kuat. Sebagai u t a m a d a n s e l p a r i e t a l . Sel utama y a n g j u m l a h n y a l e b i hcontoh, memasukkan jari tangan ke belakang tenggorok atau b a n y a k m e n g h a s i l k a n p r e k u r s o r e n z i m pepsinogen.bahkan keberadaan penekan lidah atau instrumen gigi d ibagian belakang mulut sudah cukup untuk merangsang • Sel parietal ( a t a u oksintik) m e n g e l u a r k a n HCl dan faktorsebagian orang tersedak atau bahkan muntah. intrinsik (oksintik a r t i n y a \" t a j a m \" , g a m b a r a n u n t u k p r o d u k sekretorik H C l yang poten dari sel ini).• Iritasi atau peregangan lambung dan duodenum. Sekresi eksokrin ini semuanya dibebaskan ke dalam lumen• Peningkatan tekanan intrakranium, misalnya yang dise- lambung. Secara kolektif, berbagai sekresi ini membentukbabkan oleh perdarahan otak. Karena itu, m u n t a h setelah getah lambung.cedera kepala dianggap sebagai tanda buruk; h a l i n imengisyaratkan pembengkakan atau perdarahan d i dalam B e b e r a p a sel punca j u g a d i t e m u k a n d i s u m u r g a s t r i k . S e l -rongga kranium. sel i n i cepat m e m b e l a h dan berfungsi sebagai sel i n d u k dari semua sel baru di m u k o s a lambung. Sel anak yang dihasilkan• Rotasi atau akselerasi kepala yang menyebabkan pusing dari pembelahan sel bermigrasi keluar pit u n t u k m e n j a d i selbergoyang, misalnya mabuk perjalanan. epitel permukaan atau bermigrasi masuk k e dalam kelenjar lambung tempat mereka berdiferensiasi menjadi sel utama• Bahan kimia, termasuk obat atau bahan berbahaya yang atau sel parietal. Melalui aktivitas ini, keseluruhan m u k o s a lambung diganti setiap sekitar tiga hari. Pertukaran yangm e m i c u m u n t a h ( y a i t u , emetik) d e n g a n b e k e r j a p a d a b a g i a n sering ini merupakan hal penting karena isi lambung yang sangat asam menyebabkan sel-sel m u k o s a mengalami aus danatas saluran cerna atau dengan merangsang kemoreseptor di mudah rusak.chemoreceptor trigger zone k h u s u s d i s a m p i n g p u s a t m u n t a h D i a n t a r a s u m u r g a s t r i k , m u k o s a l a m b u n g d i l a p i s i o l e h sel epitel permukaan, y a n g m e n g e l u a r k a n m u k u s k e n t a l t e b a ldi otak. Sebagai contoh, obat kemoterapi yang digunakan basa yang m e m b e n t u k lapisan setebal beberapa milimeterd i atas p e r m u k a a n mukosa.untuk mengobati kanker sering menyebabkan muntah dengan Kelenjar lambung di P G A terutama mengeluarkan mukusb e k e r j a p a d a chemoreceptor trigger zone. dan sejumlah kecil pepsinogen; tidak ada asam yang dikeluarkan dari bagian ini, berbeda dari mukosa oksintik.• M u n t a h psikogenik akibat faktor emosi, termasuk yangmenyertai pemandangan atau b a uyang memualkan serta^ e t e m m , T^tlK\ m l s e b e l u m d i p e r i k s a .

638 BAB 16 Mukosa oksintik Sumur gastrik Lumen Kelenjar - Mukosa lambung lambung - SubmukosaDaerah)kelenjar pilorusDi mukosa oksintik -Sel epitel permukaanSumur TABEL 16-3 Mukosa LaiTibung dan Kelenjar Lambunggastrik Jenis Sel Sekretorik Produkyang Perangsang Fungsi Produk SekretorikKelenjar- Sel Eksokrin Disekresikan Sekresilambung Sel mukus Mukus basa Stimulasi Melindungi mukosa dari ^DI daerah kelenjar m e k a n i s o l e h isipilorus cedera mekanis, pepsin, dan I ACh, gastrin Pepsinogen asam ACh, gastrin, Asam histamin Jika diaktifkan, memulai hidroklorida pencernaan protein Mengaktifkan pepsinogen, menguraikan jaringan ikat, m e n y e b a b k a n d e n a t u r ais ii ^ jDrotein, m e m a t i k a n m mikroorganisme Faktor intrinsik Mempermudah penyerapan v i t a m i n 6,2 Sel Endokrin/Parakrin Gastrin Produk protein, Merangsang sel parietal, sel j Selmirip- Somatostatin ACh utama, dan sel ECL enterokromafin (ECL) .nSei G Asam M e n g h a m b a t sel parietal, G, dan ECL -SelD

S i s t e m P e n c e r n a a n 639 Marilah kita membahas produk-produk eksokrin ini danperan mereka dalam pencernaan dengan lebih terperinci.Asam hidroklorida disekresikan oleh selparietal dan mengaktifkan pepsinogen.Sel parietal tersebar di antara sel u t a m a di p e r m u k a a n epitel Q \") = T r a n s p o r al<tif s e l < u n d e r ». = R g a k s i k i m i akelenjar lambung. Ketika dirangsang, sel parietal m e m b e n t u ki n v a g i n a s i d a l a m y a n g d i s e b u t kanalikuli ( t u n g g a l kanalikulus) Gambar 16-8 Mekanisme sekresi HCl. S e l p a r i e t a l l a m b u n g s e c a r adi sepanjang membran luminal (apikal) yang meningkatkan aktif menyekresi H *dan C I \" melalui kerja dua pompa terpisah. Ionluas permukaan m e m b r a n yang mengandung protein transpor hidrogen disekresikan ke dalam lumen oleh pompa transpor-aktif H*-K*yang menyekresi H C L secara aktif ke dalam l u m e n sumur A T P a s e primer di m e m b r a n luminal sel parietal. K* yang dipindahkan k egastrik. Setiap sumur mengalirkan asam k e dalam l u m e n d a l a m sel oleh p o m p a ini segera keluar melalui saluran K* di m e m b r a nlambung, yang dapat menyebabkan p H luminal turun hingga l u m i n a l s e h i n g g a i o n i n i m e n g a l a m i d a u r - u l a n g a n t a r a s e l d a n l u m e n . H\"^menjadi 2. y a n g d i s e k r e s i k a n b e r a s a l d a r i p e n g u r a i a n H 2 O m e n j a d i H\"^ d a n 0H~. Dengan dikatalasis oleh karbonat anhidrase, O H ^ bergabung dengan Ion hidrogen ( H ^ ) d a nion klorida (CI\") secara aktif CO2 (yang diproduksi secara metabolik di sel atau berdifusi masuk daridipindahkan oleh pompa berbeda d i membran plasma sel plasma) untuk membentuk HCOa^. Klonda disekresikan oleh transporparietal. Ion hidrogen secara aktif dipompa melawan gradien aktif sekunder. Dengan didorong oleh gradien konsentrasi HCO3\",konsentrasi yang sangat besar, dengan konsentrasi H\"^ d i a n t i p o r t e r C h - H C O s \" d i m e m b r a n b a s o l a t e r a l m e m i n d a h k a n HCO3\" m e -lumen mencapai 3juta kali konsentrasinya di darah. Klorida nuruni gradien konsentrasinya ke dalam plasma dan secara bersamaandisekresikan oleh mekanisme transpor aktif sekunder melawan memindahkan CI\"ke dalam sel parietal melawan gradien konsentrasinya.g r a d i e n k o n s e n t r a s i y a n g j a u h l e b i h k e c i l ( h a n y a 1,5 k a l i ) . Sekresi klorida tuntas ketika C I \"yang masuk dari plasma berdifusi keluar sel menuruni gradien elektrokimiawinya melalui saluran C I \" di m e m b r a nMEKANISME SEKRESI DAN CI\" H + y a n g d i s e k r e s i k a n luminal menuju lumen lambung.tidak dipindahkan dari plasma tetapi berasal dari prosesmetabolik di dalam sel parietal ( G a m b a r 16-8). Secara spesifik,H+ yang akan disekresikan berasal dari penguraian molekulH2O menjadi H\"^ dan O H \" (ion hidroksil) di dalam sel parietal.H\"^ i n i disekresikan k e d a l a m l u m e n oleh p o m p a H\"^-K\"^A T P a s e di m e m b r a n l u m i n a l sel parietal. P e m b a w a transpora k t i f p r i m e r i n i j u g a m e m o m p a K\"*\" k e d a l a m s e l d a r i l u m e n(lihat h. 78 ). K+ yang dipindahkan tersebut kemudian secarapasif m e n g a l i r k e m b a l i k e d a l a m l u m e n m e l a l u i saluran K\"^s e h i n g g a k a d a r K ^ t i d a k b e r u b a h o l e h p r o s e s s e k r e s i H\"*\" i n i .Sel parietal m e n g a n d u n g banyak e n z i m karbonat anhidrase(ka) (lihat h . 519 dan 600). Dengan keberadaan karbonat zat i n i m e l a k u k a n fungsi-fungsi spesifik yang m e m b a n t uanhidrase, O H \" yang dihasilkan oleh penguraian H2O segera pencernaan:berikatan dengan CO2 (yang dihasilkan dalam sel parietal 1. H C l m e n g a k t i f k a n prekursor e n z i m pepsinogen m e n j a d ioleh proses metabolik atau telah berdifusi k e dalam dari enzim aktif, pepsin, d a nmembentuk m e d i u m asam yangdarah) untuk membentuk HCO3\". HCO3\" yang terbentuk optimal bagi aktivitas pepsin.dipindahkan ke dalam plasma oleh antiporter CL-HCO3\"d i 2. M e m b a n t u m e m e c a h k a n j a r i n g a n ikat d a n serat otot,m e m b r a n basolateral sel parietal (lihat h. 80). Terdorong oleh mengurangi ukuran partikel makanan besar menjadi lebihgradien HCO3\", pembawa ini memindahkan HCO3\" keluar kecil.sel m e n u j u plasma m e n u r u n i gradien konsentrasinya d a n 3. M e n y e b a b k a n denaturasi p r o t e i n , y a i t u m e n g u r a i k a n protein dari bentuk akhirnya yang sangat berlipat sehinggasecara bersamaan m e m i n d a h k a n C I \" dari plasma ke d a l a m sel ikatan peptida lebih terpajan ke enzim (lihat h. A-13).parietal melawan gradien elektrokimiawinya.Dengan m e m - 4. Bersama lisozim liur, H C l m e m a t i k a n sebagian besar mikroorganisme yang tertelan bersama makanan, meskipunbangun konsentrasi C I \" di dalam sel parietal, antiporter C l \" - sebagian tetap lolos dan terus t u m b u h dan bermultiplikasi diH C O 3 \" menciptakan gradien konsentrasi C I \" d i antara sel usus besar.parietal dan lumen lambung. Karena gradien konsentrasi ini Pepsinogen diaktifkan menjadi pepsin, yang memulai pencernaan protein.dan karena p e r m u k a a n interior sel lebih negatif dibandingkan Konstituen pencernaan utama sekresi lambung adalahdengan isi lumennya, C I \" yang bermuatan negatif yang di- pepsinogen, s u a t u m o l e k u l e n z i m i n a k t i f y a n g d i p r o d u k s i oleh sel utama. Pepsinogen, segera setelah diaktifkan menjadip o m p a m e n u j u sel dengan antiporter basolateral berdifusi e n z i m pepsin, m e m u l a i p e n c e r n a a n p r o t e i n . P e p s i n o g e nkeluar dari sel m e n u r u n i gradien elektrokimianya melewatisaluran CI\"dalam membran luminal menuju lumen lambung,menyelesaikan proses sekresi CI\". Sementara itu, darah yangmeninggalkan lambung bersifat basa karena telah ditambahkanHCO3\" ke dalamnya.FUNGSI HCl M e s k i p u n H C l s e b e n a r n y a t i d a k m e n c e r n aapapun (yaitu, tidak menguraikan ikatan kimiawi nutrien),

640 BAB 16 Otokatalisisdisimpan di sitoplasma sel utama di dalam vesikel sekretorik r\" Pepsin Pencernaany a n g d i k e n a l s e b a g a i granula zimogen. D a r i g r a n u l a i n i Pepsir ogenenzim tersebut dibebaskan oleh eksositosis pada stimulasiyang sesuai (lihat h .30). Ketika pepsinogen disekresikan k e Lumen Proteindalam lumen lambung, H C l memutuskan sepotong kecil lambungm o l e k u l , m e n g u b a h n y a m e n j a d i b e n t u k a k t i f pepsin ( G a m b a r 116-9). Setelah terbentuk, pepsin bekerja pada molekulpepsinogen lain untuk menghasilkan lebih banyak pepsin, HCls u a t u m e k a n i s m e y a n g d i s e b u t proses otokatalisis ( o t o k a t a l i s i sberarti \"pengaktifan-diri\"). Fragmen peptida Pepsin memulai pencernaan protein dengan memutuskan ^1ikatan-ikatan asam amino tertentu dalam protein untukmenghasilkan fragmen-fragmen peptida (rantai pendek asam KUNCIamino); enzim ini bekerja paling efektif dalam lingkunganasam yang dihasilkan oleh H C l . Karena dapat mencena m m = Berbagai asam aminoprotein, pepsin harus disimpan d a n disekresikan dalam = Pemutusan enzimatik suatu ikatan kimiabentuk inaktif sehingga zat ini tidak mencerna protein-protein sel di tempatnya terbentuk. Karena itu, pepsin diper- Gambar 16-9 Aktivasi pepsinogen di lumen lambung. D i l u n n e n ,tahankan dalam bentuk inaktif pepsinogen hingga zatini asam tiidroklorida (HCl) mengaktifkan pepsinogen menjadi bentukmencapai l u m e n lambung, tempat ia diaktifkan oleh H C l yang aktifnya, pepsin, dengan memutuskan sepotong kecil fragmen,disekresikan ke d a l a m l u m e n oleh jenis sel lain. Setelahi diaktifkan, pepsin mengaktifkan secara otokatalisis lebiti banyak pepsinogen dan memulai pencernaan protein. SekresiMukus bersifat protektif. pepsinogen dalam bentuk inaktif mencegahnya mencerna struktur- struktur protein sel di tempatnya terbentuk.Permukaan mukosa lambung ditutupi oleh suatu lapisanm u k u s yang berasal dari sel epitel p e r m u k a a n dan sel m u k u s . p e n y u n t i k a n teratur v i t a m i n B12 y a n g m e m i n t a s m e k a n i s m eM u k u s iniberfungsi sebagai sawar protektif terhadap beberapa absorptif saluran cerna yang cacat.bentuk cedera yang dapat mengenai mukosa lambung: Sel parietal dan sel utama dipengaruhi• Berkat sifat pelumasannya, m u k u s m e l i n d u n g i m u k o s a oleh banyak jalur regulatorik.lambung dari cedera mekanis. Selain sel sekretorik eksokrin lambung, terdapat sel sekretorik• Mukus membantu mencegah dinding lambung mencerna lain di kelenjar lambung yang mengeluarkan faktor regulatorikdirinya sendiri karena pepsin terhambat jika berkontak endokrin dan parakrin d a n bukan produk-produk yangdengan lapisan mukus yang menutupi bagian dalam lambung. berperan dalam pencernaan nutrien di lumen lambung (lihat(Namun, mukus tidak memengaruhi aktivitas pepsin d i h. 124). Sel-sel sekretorik i n i diperlihatkan di Tabel 16-3:lumen, tempat pencernaan protein makanan berlangsungtanpa gangguan.) • S e l e n d o k r i n y a n g d i k e n a l s e b a g a i sel G , d i t e m u k a n d i s u m u r g a s t r i k h a n y a d i P G A , m e n g e l u a r k a n h o r m o n gastrin• Karena bersifat basa, m u k u s m e m b a n t u melindungi ke dalam darah.lambung dari cedera asam karena menetralkan H C l di dekatlapisan dalam lambung, tetapi tidak mengganggu fungsi H C l • Sel mirip-enterokromafin (ECL) y a n g t e r s e b a r d i a n t a r adi lumen. Sementara p H d ilumen dapat serendah 2,p H d i sel parietal dan sel utama di kelenjar l a m b u n g m u k o s a oksintiklapisan mukus d i samping permukaan selmukosa adalah m e n g e l u a r k a n histamin y a n g b e k e r j a s e c a r a p a r a k r i n .sekitar 7.Faktor intrinsik penting untuk absorpsivitamin B12.Faktor intrinsik, p r o d u k s e k r e t o r i k l a i n s e l p a r i e t a l s e l a i nH C l , penting dalam penyerapan vitamin B12. Pengikatanfaktor intrinsik dengan vitamin B12 m e m i c u endositosisdiperantarai-reseptor kompleks ini d iileum terminal, yaitubagian t e r a k h i r usus halus (lihat h . 32). V i t a m i n B12 bersifatesensial dalam pembentukan n o r m a l sel darah merah.^i»\"\"f/<>v T a n p a f a k t o r i n t r i n s i k , v i t a m i n B ] 2 t i d a k d i s e r a p sehingga produksi eritrosit terganggu d a n timbul f anemia pernisiosa ( l i h a t h . 4 2 2 ) . A n e m i a p e r n i s i o s a biasanya disebabkan oleh serangan autoimunterhadap sel parietal (lihat h. 471). K o n d i s i i n i diobati dengan

• Sel D, t e r s e b a r d i k e l e n j a r - l c e l e n j a r l a m b u n g d e k a t p i l o r u s Sistem Pencernaan 641t e t a p i l e b i h b a n y a k d i d u o d e n u m , m e n g e l u a r k a n somatostatinyang bekerja secara parakrin. fase-fase sekresi lambung, A n d a akan melihat situasi-situasi saat faktor-faktor regulatorik i n i dibebaskan. Ketiga faktor regulatorik dari sumur gastrik ini bersamad e n g a n n e u r o t r a n s m i t e r ACh t e r u t a m a b e r p e r a n m e n g o n t r o l Kontrol sekresi lambung melibatkan tigasekresi getah pencernaan lambung. Selparietal memiliki fase.reseptor terpisah u n t u k masing-masing dari caraka kimiawiini. Tiga dari mereka—ACh, gastrin, d a n histamin- Laju sekresi lambung dapat dipengarui oleh (1) faktor-faktormenstimulasi sekresi H C I . Z a t regulatorik keempat— yang muncul sebelum makanan mencapai lambung, (2)somatostatin—menghambat sekresi H C I . A C h dan gastrin faktor-faktor yang disebabkan oleh keberadaan makanan dijuga meningkatkan sekresi pepsinogen melalui efek stimula- lambung, dan (3) faktor-faktor di d u o d e n u m setelah makanantorik mereka pada selutama. Kini kita akan membahas meninggalkan lambung. Karena itu, sekresi lambung dibagimasing-masing caraka kimiawi ini dengan lebih terperinci menjadi tiga fase-fase sefalik, lambung, dan usus.(Tabel 16-3). FASE SEFALIK F a s e s e f a l i k s e k r e s i l a m b u n g m e r u j u k k e p a d a• Asetilkolin (ACH) a d a l a h n e u r o t r a n s m i t e r y a n g d i b e b a s - peningkatan sekresi H C I dan pepsinogen yang terjadi melaluikan dari pleksus saraf intrinsiksebagai respons terhadap baik mekanisme u m p a n m a j u sebagai respons terhadap rangsanganrefleks lokalpendek m a u p u n stimulasivagus. A C h merangsang yang bekerja di kepala bahkan sebelum makanan mencapaisel parietal dan sel u t a m a serta sel G dan sel E C L . l a m b u n g {sefalik a r t i n y a \" k e p a l a \" ) . M e m i k i r k a n , m e n c i c i p i , menghidu, mengunyah, dan menelan makanan meningkatkan• S e l G m e n g e l u a r k a n h o r m o n gastrin k e d a l a m d a r a h sekresi lambung oleh aktivitasvagus melalui dua cara. Pertama,sebagai respons terhadap produk-produk protein di l u m e n stimulasi vagus terhadap pleksus intrinsikmendorong pening-lambung dan sebagai respons terhadap A C h . Seperti sekretin katan sekresi A C h , yang menyebabkan peningkatan sekresidan C C K , gastrin adalah h o r m o n pencernaan utama. Setelah H C I d a n pepsinogen oleh sel sekretorik. Kedua, stimulasidiangkut oleh darah kembali ke korpus dan fundus lambung, vagus pada sel G di d a l a m P G A menyebabkan pembebasangastrin merangsang sel parietal dan sel utama, m e n d o r o n g gastrin, yang pada gilirannya semakin meningkatkan sekresisekresi getah lambung yang sangat asam. Selain merangsang H C I dan pepsinogen, dengan efek H C I mengalami potensiasilangsung sel parietal, gastrin secara tak-langsung m e n d o r o n g oleh pelepasan histamin yang dipicu gastrin (Tabel 16-4).sekresi H C I dengan merangsang sel E C L u n t u k mengeluarkanhistamin, yang juga merangsang sel parietal. Gastrin adalah FASE LAMBUNG F a s e l a m b u n g s e k r e s i l a m b u n g b e r a w a lfaktor utama yang menyebabkan peningkatan sekresi H C I ketika makanan mencapai lambung. Rangsangan yang bekerjaw a k t u p e n c e r n a a n m a k a n a n . G a s t r i n j u g a b e r s i f a t trofik d i l a m b u n g — y a i t u protein, k h u s u s n y a p o t o n g a n p e p t i d a , pe-(mendorong pertumbuhan) mukosa lambung dan usus halus regangan, kafein, d a n a / A : o ^ o / — m e n i n g k a t k a n s e k r e s i l a m b u n gsehingga k e m a m p u a n sekresi mukosa-mukosa tersebut ter- melalui jalur-jalur eferen yang tumpang-tindih. Sebagaipelihara. contoh, protein dan peptida pendek di l u m e n lambung, pe- rangsang paling kuat, merangsang kemoreseptor yang meng-• Histamin, s u a t u zat y a n g b e k e r j a secara p a r a k r i n , d i b e - aktifkan pleksus saraf intrinsik yang menginduksi sekresibaskan dari sel E C L sebagai respons terhadap A C h dan gatrin. gastrik. Selain itu, protein menyebabkan pengaktifan seratHistamin bekerja lokal pada sel-sel parietal sekitar u n t u k vagus ekstrinsik ke lambung. Aktivitas vagus semakin mening-mempercepat sekresi H C I dan memperkuat aksi asetilkolin k a t k a n stimulasi saraf i n t r i n s i k pada sel sekretorik d a n m e -dan gastrin. micu pelepasan gastrin. Protein juga secara langsung merang- sang pengeluaran gastrin. Gastrin, pada gilirannya, adalah Asetilkolin dan gastrin keduanya bekerja melalui jalur perangsang kuat bagi sekresi H C I dan pepsinogen lebih lanjut.caraka k e d u a IPs/Ca^\"^; h i s t a m i n m e n g a k t i f k a n jalur caraka Melalui jalur-jalur yang sinergistik dan tumpang-tindih ini,kedua c A M P untuk menimbulkan efeknya (lihat h. 131-133). protein menginduksi sekresi getah lambung yang sangat asamCaraka ini semuanya meningkatkan sekresi H C I dengan dan kaya pepsin, yang melanjutkan pencernaan protein yangmemacu insersi pompa H + - K + ATPase tambahan ke dalam menjadi pemicu proses ini (Tabel 16-4).m e m b r a n plasma sel parietal. Suatu k u m p u l a n p o m p a i n idisimpan d a l a m sel parietal d a l a m vesikel intraseluler, yang Ketika lambung teregang oleh makanan kaya proten yangberfusi dengan m e m b r a n luminal melalui eksositosis u n t u k perlu dicerna, respons-respons sekretorik ini merupakan halmembentuk kanalikuliyang dalam dan menambahkan lebih yang sesuai. Kafein dan, dengan tingkat yang lebih rendah,banyak pembawa aktif ini ke m e m b r a n sesuai yang diperlukan alkohol juga merangsang sekresi getah lambung yang sangatuntuk meningkatkan sekresi H C I . asam, meskipun tidak terdapat makanan. A s a m yang tidak dibutuhkan ini dapat mengiritasi lapisan dalam lambung dan• Somatostatin d i b e b a s k a n d a r i s e l D s e b a g a i r e s p o n s duodenum. Karena itu, penderita tukak atau hiperasiditasterhadap asam. Zat ini bekerja secara lokal sebagai parakrin lambung perlu menghindari kafein dan m i n u m a n ber-melalui u m p a n - b a l i k negatif u n t u k m e n g h a m b a t sekresi sel alkohol.parietal, sel G, d a n sel E C L , sehingga sel penghasil H C I danjalur stimulatoriknyayang paling kuat inaktif. FASE USUS F a s e u s u s s e k r e s i l a m b u n g m e n c a k u p f a k t o r - faktor yang berasal dari usus halus yang memengaruhi sekresi Dari daftar ini, tampak jelas bahwa caraka kimiawi tidak lambung. Sementara fase-fase lain bersifat eksitatorik, fase i n ihanya m e m e n g a r u h i sel parietal dan sel u t a m a tetapi juga bersifat inhibitorik. Fase usus penting u n t u k menghentikansaling memengaruhi satu sama lain. Ketika kita membahas











Sistem Pencernaan 647pankreas terjadi selama fase usus pencernaan Asam di Produk lemakketika kimus berada d iusus halus. Pelepasan lumen dan protein didua enterogastron utama, sekretin d a n kole- duodenum lumen duodenumsistokinin (CCK), sebagai respons terhadapkimus d iduodenum berperan sentral dalammengontrol sekresi pankreas (Gambar 16-12).PERAN SEKRETIN DALAM SEKRESI t Pembebasan sekretin t Pembebasainn C C I ^ I MencernaPANKREAS D a r i f a k t o r - f a k t o r y a n g m e r a n g - dari mukosasang pelepasan enterogastron (lemak, asam, duodenum dari mukosahipertonisitas, d a nperegangan), perangsang luodenumutama yang khususnya untuk pelepasan (Sekretin diangkut Menetralkansekretin adalah asam d iduodenum. Sekretin dalam darah) (CCK diangkutdibawa oleh darah k epankreas, tempat zat i n i dalam darah) ^merangsang sel-sel duktus u n t u k meningkat- Selkan sekresi cairan encer kaya-NaHC03 k e duktus pankreatikus Seldalam duodenum. Meskipun rangsangan lain asinus pankreasdapat menyebabkan pelepasan sekretin, pe-rangsang paling kuat adalah asam d i lumen t Sekresi larutan cair t Sekresi enzimusus halus karena sekresi pankreas yang ber- NaHCOa ke dalam pencernaan pankreassifat alkalis yang terjadi menetralkan asam. lumen duodenum ke dalam lumenJumlah sekretin yang dikeluarkan proporsional duodenumdengan jumlah asam yang masuk k e duo-d e n u m sehingga jumlah N a H C 0 3 yang d i - (a) Kontrol sekresi NaHCOj\" (b) Kontrol sekresi enzim pencernaansekresikan setara dengan keasaman duode- pankreas pankreasnum. Gambar 16-12 Kontrol hormonal sekresi eksokrin pankreas.PERAN CCK DALAM SEKRESI PANKREAS K o l e s i s t o k i n i n FUNGSI HATI Hati a d a l a h o r g a n m e t a b o l i k t e r b e s a r d a npenting dalam mengatur sekresi enzim pencernaan pankreas. terpenting di tubuh; organ ini dapat dipandang sebagai pabrikPerangsang utama pelepasan C C K dari mukosa duodenum biokimia utama tubuh. Perannya dalam sistem pencernaanadalah adanya lemak dan, dengan tingkat yang lebih rendah, a d a l a h s e k r e s i garam empedu, y a n g m e m b a n t u p e n c e r n a a nproduk protein. Sistem sirkulasi mengangkut C C K k e dan penyerapan lemak. Hati juga melakukan berbagai fungsipankreas, tempat zati n imerangsang selasinus pankreas yang tidak berkaitan dengan pencernaan, termasuk yanguntuk meningkatkan sekresi enzim pencernaan. D i antara berikut:enzim-enzim i n iterdapat lipase pankreas d a n enzimproteolitik, yang mencerna lebih lanjut lemak d a n protein 1. Pemrosesan metabolik kategori-kategori utama nutrienyang m e m i c u respons. Berbeda dari lemak d a n protein, (karbohidrat, protein, dan lemak) setelah zat-zat ini diserapkarbohidrat tidak berpengaruh langsung pada sekresi enzim dari saluran cernapencernaan pankreas. 2. Mendetoksifikasi atau m e n g u r a i k a n z a tsisa t u b u h d a n Ketiga jenis enzim pencernaan pankreas dikemas bersama h o r m o n serta obat dan senyawa asing laindalam granula zimogen sehingga semua enzim pankreasdibebaskan bersama-sama selama eksositosis granula. Karena 3. M e m b e n t u k protein plasma, t e r m a s u k protein yangi t u , m e s k i p u n j w r n / f l / z total e n z i m y a n g d i b e b a s k a n b e r v a r i a s i dibutuhkan untuk pembekuan darah (lihat h . 434) yangbergantung pada jenis makanan yang dikonsumsi (sekresi mengangkut h o r m o n steroid dan tiroid serta kolesterol dalamp a l i n g b a n y a k o l e h l e m a k ) , proporsi e n z i m - e n z i m y a n g d i b e - darah (lihat h . 130d a n 358), d a n angiotensinogen yangbaskan tidak berbeda berdasarkan jenis makanan. Makanan penting dalam S R A A yang mengonservasi garamtinggi protein tidak menyebabkan proporsi enzim proteolitikyang dilepaskan menjadi lebih besar. 4. M e n y i m p a n glikogen, lemak, besi, tembaga, dan banyak vitamin (lihat h. 48) Seperti gastrin yang bersifat trofik bagi lambung dan usushalus, C C K d a n sekretin juga memiliki efek trofik pada 5. M e n g a k t i f k a n v i t a m i n D ,yang d i l a k u k a n hati bersamapankreas eksokrin untuk mempertahankan integritasnya. dengan ginjal (lihat h.772) Kini kita akan melihat kontribusi unit pencernaan tam- 6. M e n g e l u a r k a n bakteri d a n sel darah m e r a h tua, berkatbahan lainnya, hati dan kandung empedu. adanya makrofag residen.Hati melakukan berbagai fungsi penting, 7. M e n y e k r e s i h o r m o n t r o m b o p o i e t i n ( m e r a n g s a n g p r o d u k s itermasuk menghasilkan empedu. trombosit; lihat h . 430), hepsidin (menghambat penyerapan besi dari usus; lihat h . 663), faktor pertumbuhan mirip-Selain getah pankreas, produk sekretorik lain yang dialirkan insulin-1 (merangsang pertumbuhan; lihat h.716)k e l u m e n d u o d e n u m a d a l a h empedu. Sistem empedu m e n -c a k u p hati, kandung empedu, d a n s a l u r a n - s a l u r a n t e r k a i t n y a . 8. M e m p r o d u k s i p r o t e i n fase akut y a n g p e n t i n g d a l a m inflamasi (lihat h. 451)

648 BAB 16 duodenum. Setiap hepatosit berkontak dengan sinusoid di satu sisi dan kanalikulus biliaris di sisi lain.9. Mengekskresi kolesterol (lihat h . 358) dan bilirubin.Bilirubin adalah produk penguraian yang berasal dari Empedu terus disekresikan oleh hati dandestruksi sel darah m e r a h tua (lihat h. 651). dialihkan ke kandung empedu di antara waktu makan. Meskipun memiliki beragam fungsi kompleks ini, tidakbanyak spesialisasi d i t e m u k a n di antara sel-sel hati. Setiap sel Hati terus menyekresikan empedu, bahkan di antara waktuh a t i , a t a u hepatosit, m e l a k u k a n b e r a g a m t u g a s m e t a b o l i k d a ns e k r e t o r i k y a n g s a m a {hepato a r t i n y a \" h a t i \" ; sit a r t i n y a \" s e l \" ) . makan. Lubang duktus biliaris k edalam d u o d e n u m dijagaSpesialisasi ditimbulkan oleh organel-organel yang sangatberkembang di dalam setiap hepatosit. Satu-satunya fungsi o l e h sfingter Oddi, y a n g m e n c e g a h e m p e d u m a s u k k ehati yang tidak dilakukan oleh hepatosit adalah aktivitasfagosit yang dilaksanakan oleh makrofag residen yang dikenal duodenum kecuali sewaktu pencernaan makanan (Gambars e b a g a i sel Kupffer. 16-15). Ketika sfingter ini tertutup, empedu yang disekresikana ! I R A N DARAH H'^\"'\"' U n t u k m e l a k s a n a k a n b e r a g a m t u g a sini, susunan anatomik hati m e m u n g k i n k a n setiap hepatosit oleh hati menabrak sfingter yang tertutup dan dialihkan balikberkontak langsung dengan darah dari dua sumber: daraharteri yang datang dari jantung dan darah vena yang datang k e d a l a m kandung empedu, s u a t u s t r u k t u r k e c i l b e r b e n t u klangsung dari saluran cerna. Seperti sel lain, hepatositm e n e r i m a darah arteri segar melalui arteri hepatika, yang kantong yang terselip di bawah tetapi tidak langsung ber-menyalurkan oksigen dan metabolit-metabolit darah untukdiproses oleh hati. Darah vena juga masuk ke hati melalui hubungan dengan hati. Karena itu, empedu tidak diangkutsistem porta hati, s u a t u k o n e k s i v a s k u l a r u n i k d a n k o m p l e k santara saluran cerna dan hati (Gambar 16-13). Vena-vena langsung dari hati ke kandung empedu. Empedu kemudianyang mengalir dari saluran cerna tidak langsung menuju kevena kava inferior, vena besar yang mengembalikan darah ke disimpan dan dipekatkan di kandung empedu di antara waktujantung. N a m u n , vena-vena dari lambung dan usus masuk kevena porta hati, y a n g m e m b a w a p r o d u k y a n g d i s e r a p d a r i makan. Transpor aktif garam di luar kandung empedu, yangsaluran cerna langsung ke hati untuk diproses, disimpan, ataudidetoksifikasi sebelum produk-produk ini memperoleh akses diikuti air secara osmosis, menghasilkan konsentrasi kons-ke sirkulasi u m u m . D idalam hati, vena porta kembalib e r c a b a n g - c a b a n g m e n j a d i a n y a m a n k a p i l e r {sinusoid h a t i ) tituen organik yang 5-10 kali lebih besar.untuk memungkinkan terjadinya pertukaran antara darahdan hepatosit sebelum darah mengalir ke dalam vena hepatika, Setelah makan, empedu masuk ke d u o d e n u m akibat efekyang kemudian menyatu dengan vena kava inferior. kombinasi relaksasi sfingter Oddi, kontraksi kandungSUSUNAN HATI H a t i t e r s u s u n m e n j a d i u n i t - u n i t f u n g s i o n a ly a n g d i k e n a l s e b a g a i lobulus, y a i t u s u s u n a n j a r i n g a n b e r - empedu, dan peningkatan sekresi empedu oleh hati. Jumlahbentuk heksagonal mengelilingi satu vena sentral dan dibatasioleh vaskuler dan saluran empedu (Gambar 16-14a dan b). D i empedu yang disekresikan per hari berkisar dari 250 m Lsetiap enam sudut luar lobulus terdapat tiga pembuluh: cabangarteri hepatika, cabang vena porta hati, dan duktus biliaris. hingga 1liter, bergantung pada derajat perangsangan.Darah dari cabang arteri hepatika dan vena porta mengalird a r i p e r i f e r l o b u l u s k e r u a n g k a p i l e r l u a s y a n g d i s e b u t sinusoid r,,^^»'<Kii„, Karena menyimpan empedu yang terkonsentrasi,(lihat h. 387) yang berjalan di antara jejeran sel hati ke vena kandung empedu adalah lokasi utama bagi presipitasisentral seperti jari-jari roda sepeda (Gambar 16-14b). Sel k o n s t i t u e n e m p e d u t e r k o n s e n t r a s i m e n j a d i batuKupffer melapisi bagian dalam sinusoid serta menelan danm e n g h a n c u r k a n sel darah m e r a h usang dan bakteri yang m e - empedu. U n t u n g n y a , k a n d u n g e m p e d u t i d a k b e r -lewatinya dalam darah. Hepatosit-hepatosit tersusun antarasinusoid d a l a m lempeng-lempeng yang tebalnya dua sel, peran dalam fungsi digestif yang penting, sehingga peng-sehingga masing-masing tepi lateral menghadap ke kumpulandarah sinusoid. Vena sentral di semua lobulus hati menyatu angkatannya sebagai terapi bagi penyakit kandung empeduuntuk membentuk vena hepatika, yang mengalirkan darahk e l u a r d a r i h a t i . S a l u r a n t i p i s p e n g a n g k u t e m p e d u , kanaliku- atau batu empedu tidak menghadapi masalah bermakna.lus biliaris, b e r j a l a n d i a n t a r a s e l - s e l d i d a l a m s e t i a p l e m p e n ghati (Gambar 16-14c). Hepatosit terus-menerus mengeluarkan Setelah pengangkatan kandung empedu, sekresi empedu diempedu ke dalam saluran tipis ini,yang mengangkut empeduke duktus biliaris di tepi lobulus. Duktus-duktus biliaris dari antara waktu makan disimpan di duktus biliaris komunis,b e r b a g a i l o b u l u s m e n y a t u u n t u k a k h i r n y a m e m b e n t u k duktusbiliaris komunis, y a n g m e n g a n g k u t e m p e d u d a r i h a t i k e yang menjadi terdilatasi. Garam empedu didaur ulang melalui sirkulasi enterohepatik. Empedu mengandung beberapa konstituen organik, yaitu garam empedu, kolesterol, lesitin ( s u a t u f o s f o l i p i d ) , d a n bilirubin ( s e m u a b e r a s a l d a r i a k t i v i t a s h e p a t o s i t ) d a l a m s u a t u cairan encer alkalis ( d i t a m b a h k a n o l e h s e l d u k t u s ) y a n g s e r u p a dengan sekresi N a H C O ^ pankreas. Meskipun empedu tidak mengandung enzim pencernaan apapun, bahan ini penting dalam pencernaan dan penyerapan lemak, terutama melalui aktivitas garam empedu. Garam empedu a d a l a h t u r u n a n k o l e s t e r o l . G a r a m - g a r a m ini secara aktif disekresikan ke dalam empedu dan akhirnya masuk k eduodenum bersama dengan konstituen empedu lainnya. Setelah ikut serta dalam pencernaan dan penyerapan lemak, sebagian besar garam empedu diserap kembali k e dalam darah oleh mekanisme transpor aktif khusus yang terletak d i ileum terminal. Dari sini, garam empedu dikembalikan oleh sistem porta hati k ehati, yang kembali menyekresikannya k e dalam empedu. Daur-ulang garam empedu ini (dan sebagian konstituen empedu lainnya) antara

Hati menerima darah dari dua sumber: Sistem Pencernaan 649 IBDarati arteri, yang menyedial<an O2 bagi hati dan membawa metabolit dalam darah untuk diproses oleh hati, Garam empedu membantu pencernaan disalurkan oleh arteri hepatika. dan penyerapan lemak. 0 3 Darah vena yang berasal dari saluran cerna dibawa oleh vena porta hepatika ke hati untuk pemrosesan dan G a r a m empedu m e m b a n t u pencernaan lemak melalui efek penyimpanan nutrien yang baru diserap. deterjennya (emulsifikasi) d a n mempermudah penyerapan lemak dengan ikut serta dalam pembentukan misel. Kedua Q Darah meninggalkan hati melalui vena hepatika. fungsi ini berkaitan dengan struktur garam empedu. Marilah kita lihat bagaimana hal ini terjadi.Gambar 16-13 Gambaran skematik aliran darah hati. EFEK DETERJEN G A R A M E M P E D U I s t i l a h efek deterjenu s u s h a l u s d a n h a t i d i s e b u t sirkulasi enterohepatik {entero merujuk kepada kemampuan garam empedu untuk mengubaha r t i n y a \" u s u s \" ; hepatik a r t i n y a \" h a t i \" ) ( G a m b a r 1 6 - 1 5 ) . g l o b u l u s l e m a k b e s a r m e n j a d i emulsi lemak y a n g t e r d i r i d a r i banyak butiran lemak yang membentuk suspensi d i dalam Jumlah total garam empedu d itubuh adalah sekitar 3 k i m u s cair. Dengan m e n g u r a i k a n globulus b e r u k u r a n besarhingga 4 g,tetapi dalam satu kali m a k a n m u n g k i n dikeluarkan menjadi kecil, butiran-butiranyang telah stabil meningkatkan3 hingga 15g garam empedu k e dalam duodenum. Siklus luas permukaan yang tersedia u n t u k tempat kerja lipasegaram empedu antara usus halus dan hati biasanya terjadi dua pankreas. U n t u k mencerna lemak, lipase harus berkontakkali selama pencernaan makanan. Biasanya hanya terdapat langsung dengan molekul trigliserida. Karena tidak larutsekitar 5 % empedu yang disekresikan yang keluar dari tubuh dalam air, trigliserida cenderung m e n g g u m p a l menjadi butir-melalui tinja setiap hari. Kehilangan garam empedu ini diganti butir besar dalam lingkungan usus halus yang banyakoleh pembentukan garam empedu baru oleh hati; dengan m e n g a n d u n g air. Jika garam e m p e d u tidak mengemulsifikasidemikian, j u m l a h total garam empedu dijaga konstan. gumpalan besar lemak ini, lipase hanya dapat bekerja pada permukaan gumpalan besar tersebut dan pencernaan lemak akan sangat lama. Garam empedu mengemulsifikasi lemak serupa dengan deterjen yang Anda gunakan untuk membersihkan lemak ketika mencuci piring. Molekul garam empedu mengandung bagian yang larut lemak (suatu steroid yang berasal dari kolesterol) d a n bagian larut a i r yang bermuatan negatif. G a r a m e m p e d u teradsorpsi d i p e r m u k a a n b u t i r a n l e m a k , y a i t u bagian larut-lemak garam empedu larut dalam butiran lemak, meninggalkan bagian larut airyang bermuatan negatif me- nonjol dari permukaan butiran lemak tersebut (Gambar 16- 16a). Gerakan m e n c a m p u r oleh usus m e m e c a h butiran lemak besar menjadi butiran-butiran yang lebih kecil. Butiran- butiran kecil ini akan cepat bergabung kembali jika tidak ada garam empedu yang terserap d ipermukaan mereka d a n menciptakan selubung muatan-negatif larut air di permukaan setiap butiran kecil. Karena muatan yang sama saling tolak- menolak, gugus-gugus bermuatan negatif d i permukaan butiran lemak menyebabkan butiran tersebut saling menjauh (Gambar 16-16b) d a n mencegah butir-butir kecil kembali bergabung m e m b e n t u k gumpalan lemak besar. Droplet lemak yang telah teremulsifikasi berdiameter antara 200-5000 n m , dengan rerata lOOOnm (l|im). Meskipun garam empedu meningkatkan luas permukaan yang tersedia u n t u k diproses oleh enzim lipase pankreas, lipase saja tidak dapat m e n e m b u s lapisan garam-garam empedu yang terserap d ipermukaan butiran halus emulsi lemak. Untukmemecahkan dilema ini, pankreas mengeluarkan p o l i p e p t i d a kolipase b e r s a m a d e n g a n l i p a s e . S e p e r t i g a r a m empedu, kolipase memiliki bagian larut lemak d a n bagian larut air. Kolipase menggantikan sebagian garam e m p e d u dan melekat pada permukaan droplet lemak, tempatnya berikatan dengan lipase, sehingga menjangkarkan e n z i m i n i k e tempat kerjanya ditengah-tengah selubung garam empedu. PEMBENTUKAN MISEL G a r a m e m p e d u — b e r s a m a d e n g a n kolesterol dan lesitin, yang juga merupakan konstituene m - pedu—berperan penting dalam mempermudah penyerapan

650 BAB 16Cabang (a) Susunan heksagonal lobules-lobulus hati Cabang vena Vena sentral(b) Susunan pembuluh darah dalam suatu lobulus hati (c) Irisan suatu lobulus hati yang tampak diperbesarGambar 16-14 Anatomi hati. Fotomikrograf potongan melintang sebuah lobulus pada hati babi, yang sering digunakan dalam mengajarkarena lobulus pada babi ini lebih jelas dibatasi oleh jaringan ikat daripada pada manusia sehingga susunan heksagonal lobulus lebih mudahdilihat.lemak melalui pembentukan misel. Seperti garam empedu, ini akan mengapung d ipermukaan kimus (seperti minyaklesitin (suatu fosofolipid yang serupa dengan yang terdapat terapung di atas air) dan tidak pernah mencapai p e r m u k a a npada dwilapis lipid membran plasma) memiliki bagian yang absorptif usus halus. Selain itu, kolesterol, suatu bahan yanglarut lemak dan bagian yang larut air, sementara kolesterol sangat tidak larut air, larut d a l a m inti misel yang hidrofobik.h a m p i r s a m a s e k a l i t a k - l a r u t d a l a m air. D a l a m s u a t u misel,garam empedu d a nlesitin bergumpal dalam kelompok- Garam empedu adalah perangsangkelompok kecil dengan bagian larut-lemak menyatu di bagian paling kuat bagi peningkatan sekresitengah membentuk inti hidrofobik (\"takut-air\"), sementara empedu; CCK mendorong pengosonganbagian larut-air membentuk selubung hidrofilik (\"senang- kandung empedu.air\") di sebelah luar (Gambar 16-17). Sebuah misel memilikigaris tengah 3 hingga 10n m , dibandingkan dengan diameter Sekresi empedu oleh hati dapat ditingkatkan oleh mekanismerata-rata droplet lipid teremulsifikasi yang 1000 n m . Misel k i m i a w i , h o r m o n , dan saraf:larut dalam air berkat selubung hidrofiliknya, tetapi dapatmelarutkan bahan tak-larut air (dan karenanya larut-lemak) • Mekanisme kimiawi {garam empedu). S e t i a p b a h a n y a n gdi bagian tengahnya yang larut-lemak. Karena itu, misel me- m e n i n g k a t k a n s e k r e s i e m p e d u d i s e b u t koleretik. K o l e r e t i krupakan wadah yang dapat digunakan untuk mengangkut paling kuat adalah garam empedu itu sendiri. D i antara waktubahan-bahan tak-larut air melalui isi l u m e n yang cair. Bahan makan, empedu disimpan di kandung empedu, tetapi sewaktularut-lemak terpenting yang diangkut di dalam misel adalah makan empedu disalurkan ke dalam duodenum oleh kontraksiproduk-produk pencernaan lemak (monogUserida dan asam kandung empedu. Setelah ikut serta dalam pencernaan danlemak bebas), serta vitamin larut-lemak, yang semuanya penyerapan lemak, garam empedu direabsorpsi dan dikem-diangkut ke tempat penyerapannya dengan cara ini. Jika tidak balikan oleh sirkulasi enterohepatik ke hati, tempat zat-zat inim e n u m p a n g di dalam misel yang larut air ini, berbagai nutrien bekerja sebagai koleretik poten u n t u k merangsang sekresi

Sistem Pencernaan 651empedu lebih lanjut. Karena itu, sewaktu makan, ketika Q Garam empedu yang disel<resil<angaram empedu dibutuhkan d a n sedang digunakan, terdiri dari 95% garam empedu lamasekresi empedu oleh hati meningkat. yang didaur ulang dan 5% garam Hati empedu yang baru disintesis.• Mekanisme hormon (sekretin). S e l a i n m e n i n g k a t k a n Q Garam empedu yangsekresi N a H C O s cair oleh pankreas, sekretin juga direabsorpsi didaur ulangmerangsang peningkatan sekresi empedu alkalis cair oleh oleh sirkulasiduktus hepatikus tanpa disertai oleh peningkatan setara enterohepatik.garam-garam empedu.• Mekanisme saraf {saraf vagus). S t i m u l a s i v a g u s k e h a t iberperan kecil dalam sekresi empedu selama fase sefalikpencernaan, mendorong peningkatan aliran empedu hatibahkan sebelum makanan mencapai lambung atau usus. Selama pencernaan makanan, ketika kimus mencapai Venausus halus, keberadaan makanan, khususnya lemak, portadalam lumen duodenum memicu pelepasan C C K . hepatikaHormon ini menstimulasi kontraksi kandung empedudan relaksasi sfingter Oddi, sehingga kandung empedudikosongkan ke d u o d e n u m , tempat zat i n i m e m b a n t u pe-nyerapan dan pencernaan lemak yang memicu pelepasanCCK.Bilirubin adalah produk sisa yangdiekskresikan ke dalam empedu.Bilirubin, k o n s t i t u e n u t a m a l a i n n y a p a d a e m p e d u , t i d a kberperan dalam pencernaan tetapi merupakan produk Q 95% garam empedusisa yang diekskresikan d i dalam empedu. Bilirubin direabsorpsi oleh ileumadalah pigmen empedu utama yang berasal dari peng- terminal.uraian seldarah merah usang. Rentang usia tipikal seldarah merah di dalam sistem sirkulasi adalah 120 hari. Seldarah merah yang telah usang dikeluarkan dari tubuh Gambar 16-15 Sirkulasi enterohepatik garam empedu. Sebagian besaroleh makrofag yang melapisi bagian dalam sinusoid hati garam empedu didaur ulang antara hati dan usus halus melalui sirkulasi ente-dan d itempat-tempat lain d itubuh. Bilirubin adalah rohepatik {tanda panah biru). Setelah ikut serta dalam pencernaan dan penye-produk akhir penguraian bagian h e m (yang mengandung rapan lemak, sebagian besar garam empedu direabsorpsi oleh transpor aktif di ileum terminal dan dikembalikan melalui vena porta hepatika ke hati, yangb e s i ) h e m o g l o b i n y a n g t e r k a n d u n g d i d a l a m s e l d a r a h kembali menyekresikannya ke dalam empedu.merah usang ini (lihat h .418). Hepatosit mengambilbilirubin dari plasma, sedikit memodifikasi pigmen tersebutuntuk meningkatkan kelarutannya, dan kemudian secara aktifmengekskresikannya ke empedu. Bilirubinbukan merupakan c'^^JX Jika b i l i r u b i n dibentuk terlalu cepat daripada lajusama sekali p r o d u k sisa yang tidak ada gunanya. Para peneliti \"i\"^ ekskresinya, bahan ini m e n u m p u k di tubuh dan me-akhir-akhir i n imenemukan bahwa bilirubin merupakan * n y e b a b k a n ikterus. P a s i e n d e n g a n p e n y a k i t i n iantioksidan poten tetapi berdurasi singkat. Karena bilirubin tampak kekuningan, dengan warna inipaling mudahbersifat larut lemak sedangkan antioksidan alami lainnyadalam t u b u h bersifat larut air, bilirubin m u n g k i n berperan terlihat di bagian putih mata. Ikterus dapat ditimbulkan olehdalam melindungi m e m b r a n lipid dari cedera radikal bebas tiga cara:(lihat h. 154). 1 . Ikterus prahepatik ( m a s a l a h t e r j a d i \" s e b e l u m h a t i \" ) , a t a u Bilirubin adalah pigmen kuning yang menyebabkan hemolitik, d i s e b a b k a n o l e h p e m e c a h a n ( h e m o l i s i s ) b e r l e b i h a nempedu berwarna kuning. D i dalam saluran cerna, pigmen sel darah m e r a h , yang menyebabkan hati mendapat lebihini dimodifikasi oleh enzim-enzim bakteri, menghasilkan banyak bilirubindaripada kemampuan mengekskresikannya.warna tinja yang cokelat khas. Jika tidak terjadi sekresi bili- 2 . Ikterus hepatik ( m a s a l a h t e r l e t a k d i \" h a t i \" ) t e r j a d i k e t i k arubin, seperti ketika duktus biliaris tersumbat total oleh batu hati mengalami penyakit dan tidak dapat menangani bilirubinempedu, tinja berwarna putih keabuan. Dalam keadaan nor- bahkan dalam jumlah normal.mal, sejumlah kecil bilirubin direabsorpsi oleh usus kembalike darah, dan ketika akhirnya diekskresikan di urine,bilirubin 3 . Ikterus pascahepatik ( m a s a l a h t e r j a d i \" s e t e l a h h a t i \" ) , a t a uini berperan besar menyebabkan warna urine menjadi kuning. obstruktif t e r j a d i k e t i k a s a l u r a n e m p e d u t e r s u m b a t m i s a l n y aGinjal tidak dapat mengekskresikan bilirubin hingga bahan oleh batu empedu sehingga bilirubin tidak dapat dieliminasiini telah dimodifikasi ketika mengalir melalui hati dan usus. di tinja.

652 BAB 16Hepatitis dan sirosis Hidrofobik (nonpoiar)merupakan penyakit hatitersering. OH Hepatitis a d a l a h p e n y a k i t p e r a d a n g a n C —NH—CH. —COO- hati yang terjadi karena bermacam kausa, termasuk infeksi virus, obesitas Q (penyakit perlemakan hati), a t a upajanan k ebahan toksik (yang tersering), ter- Gugus hidrofilik . Butiran lemakmasuk alkohol, karbon tetraklorida, d a n obat halus (nonpoiar)penenang tertentu. Keparahan hepatitis ber- (polar) dengan molekulkisar dari ringan dengan gejala reversibel garam empeduhingga kerusakan akut masif dengan kemung- Bagian larut-HjO yang terserap dikinan kematian dini akibat gagal hati akut. permukaannya. bermuatan negatif-gusus_ Peradangan hati yang berulang atau berke-panjangan, biasanya berkaitan dengan alko- polar, semua berlokasih o l i s m e k r o n i k , d a p a t m e n y e b a b k a n sirosis,suatu keadaan ketika hepatosit yang rusak pada satu sisi molekul Hidrofobikdiganti secara permanen oleh jaringan ikat.Jaringan hati memiliki kemampuan untuk Bagian larut lemak (berasal (nonpoiar) Airmelakukan regenerasi, dalam keadaan n o r m a l (polar)mengalami pertukaran sel secara bertahap.Jika sebagian jaringan hati rusak, jaringan yang dari kolesterol yang nonpoiar)hilang dapat diganti dengan meningkatkanlaju pembelahan sel.N a m u n , seberapa cepat (a) Struktur garam empedu dan adsorpsinya ke permukaan droplet lipid berukuran kecil.hepatosit dapat diganti memiliki batas. Selainhepatosit, sejumlah kecil fibroblas (sel jaringan IOleh kerja garamikat) tersebar d iantara lempeng-lempeng hatidan membentuk rangka penunjang bagi hati. empeduPajanan kronik atau kuat terhadap toksinseperti alkohol mengganggu pergantian sel \ Emulsih a t i s e h i n g g a fibroblas y a n g l e b i h k u a t m e n g - lipidambil alih dan berkembang berlebihan. Jaring- \an ikat ekstra ini tidak banyak member! ruangbagi pertumbuhan kembali hepatosit. Karena <3tf>itu, sewaktu sirosis terjadi secara perlahan,jaringan hati aktif secara bertahap berkurang, (b) Pembentukan emulsi lipid melalui kerja garam empedu.yang akhirnya menyebabkan gagal hati kronik. Gambar 16-16 Struktur skematik dan fungsi garam empedu. ( a ) . G a r a m e m p e d u Setelah membahas organ-organ pencernaantambahan yang mengalirkan produk eksokrin terdiri dari bagian larut-lemak yang larut dalam butiran lemak dan bagian larut-air yangmereka k edalam l u m e n usus halus, kini kita bermuatan negatif yang menonjol dari permukaan butiran. (b) Ketika butiran besar lemakakan membahas kontribusi usus halus i t u terurai menjadi butiran-butiran yang lebih kecil oleh kontraksi usus, garam-garam empedusendiri. terserap ke permukaan butiran halus, membentuk selubung yang terdiri dari komponen garam empedu larut-air bermuatan negatif yang menyebabkan butiran-butiran halus tersebut saling tolak-menolak. E f e k emulsifikasi ini m e n y e b a b k a n butiran-butiran lemak terpisah dan mencegahnya kembali menyatu sehingga meningkatkan luas permukaan lemak yang tersedia untuk pencernaan oleh lipase pankreas. Periksa Pemahaman Anda 16.5 lanjut setelah isil u m e n mengalir melewati usus halus, d a n tidak terjadi penyerapan nutrien lebih lanjut, meskipun usus 1. Jelaskan pentingnya beberapa enzim pankreas disimpan sebagai besar menyerap sejumlah kecil garam d a n air.Usus halus prekursor dalam granul zimogen. terletak bergelung d idalam rongga abdomen, terbentang antara l a m b u n g d a nusus besar. Usus halus dibagi menjadi 2. Jelaskan bagaimana garam empedu berkontribusi dalam t i g a segmen—duodenum, jejunum, d a n ileum. pencernaan lemak diet. Seperti biasa, kita akan membahas motilitas, sekresi,16.61 Usus Halus digesti, d a nabsorpsi d iusus halus dalam urutan tersebut. M o t i l i t a s u s u s h a l u s m e n c a k u p segmentasi d a n kompleksUsus halus a d a l a h t e m p a t s e b a g i a n b e s a r p e n c e r n a a n d a n motilitas bermigrasi.penyerapan berlangsung. Tidak terjadi pencernaan lebih

Inti hidrofobik • a Sistem Pencernaan 653Selubung hidrofilik - o Tingkat kepekaan otot polos sirkular dan karenanya inten- sitas kontraksi segmentasi dapat dipengaruhi oleh peregangan 2 usus, oleh h o r m o n gastrin, dan oleh aktivitas saraf ekstrinsik. u Semua faktor i n i m e m e n g a r u h i eksitabilitas sel otot polos usus halus dengan menggeser potensial awal di sekitar BER berosi-KUNCI ^ Bagian larut air T ) Bagian larut air lasi mendekati atau menjauhi ambang. Segmentasi berkurang atau berhenti d iantara waktu makan tetapi menjadi kuat Semua larut ' \"s^ Bagian larut segera setelah makan. Saat m a k a n a n pertama masuk ke usus lemak Bagian larut |emak halus, duodenum d a nileum mulai melakukan kontraksi lemak segmentasi secara bersamaan. D u o d e n u m mulai melakukan Kolesterol Lesitin segmentasi terutama sebagai respons terhadap peregangan Garam empedu lokal yang ditimbulkan oleh keberadaan kimus. Segmentasi ileum yang kosong, sebaliknya, ditimbulkan oleh gastrin yangGambar 16-17 Sebuah misel. Konstituen-konstituen empedu disekresikan sebagai respons terhadap keberadaan kimus d i(garam empedu, lesitin, dan kolesterol) menyatu untuk membentuk l a m b u n g , s u a t u m e k a n i s m e y a n g d i k e n a l s e b a g a i refleksmisel yang terdiri dari selubung hidrofilik (larut-air) dan inti hidrofobik gastroileum. S a r a f e k s t r i n s i k d a p a t m e m o d i f i k a s i k e k u a t a n(larut-lemak). Karena selubung luar misel larut air, produk-produk kontraksi ini. Stimulasi parasimpatis meningkatkan segmen-pencernaan lemak, yang tidak larut air, dapat dibawa melalui isi tasi, sementara stimulasi simpatis menekan aktivitaslumen yang mengandung air ke permukaan absorptif usus halus segmentasi.dengan larut di dalam inti misel yang larut lemak. Diameter dropletlemak yang teremulsifikasi berkisar dari 200 hingga 5000 nm (rerata FUNGSI SEGMENTASI P e n c a m p u r a n y a n g d i l a k u k a n o l e h1000 nm) dibandingkan dengan misel, yang berdiameter 3 hingga segmentasi memiliki fungsi rangkap, yaitu mencampur kimus10 nm. dengan getah pencernaan yang disekresikan ke dalam lumen usus halus dan memajankan semua kimus k e permukaanKontraksi segmentasi mencampur dan absorptif mukosa usus halus.mendorong kimus secara perlahan. Segmentasi tidak saja m e l a k u k a n pencampuran tetapi jugaSegmentasi, m o t i l i t a s u t a m a u s u s h a l u s s e w a k t u p e n c e r n a a n secara perlahan menggerakkan k i m u s menelusuri usus halus.makanan, mencampur dan mendorong kimus secara perlahan. Bagaimana h a li n i dapat terjadi, ketika setiap kontraksiSegmentasi terdiri dari kontraksi berbentuk cincin yang segmental mendorong kimus k e kedua arah (maju d a nberosilasi pada otot polos sirkular di sepanjang usus halus; di mundur)? K i m u s secara perlahan bergerak maju karenaantara segmen-segmen yang berkontraksi terdapat daerah- frekuensi segmentasi m e n u r u n di sepanjang usus halus. Sel-daerah relaksasi yang mengandung bolus k i m u s berukuran sel pemacu d id o u d e n u m secara spontan m e n g a l a m i depo-kecil. Cincin kontraktil terbentuk setiap beberapa sentimeter, larisasi lebih cepat daripada sel-sel serupa yang ada di bagianmembagi usus halus menjadi segmen-segmen seperti rang- hilir usus, dengan kontraksi segmentasi terjadi di duodenumkaian sosis. Cincin kontraktil i n i tidak m e n y a p u di sepanjang pada kecepatan 12 kali per m e n i t dibandingkan dengan hanyausus seperti halnya gelombang peristaltik. Setelah suatu 9 kah per menit di ileum terminal. Karena segmentasi terjadiperiode singkat, segmen-segmen yang berkontraksi melemas, lebih sering d i bagian atas usus halus daripada d i bagiandan kontraksi berbentuk cincin ini muncul di bagian-bagian bawah, secara rerata, lebih banyak kimus yang terdorong majuyang sebelumnya melemas (Gambar 16-18). Kontraksi baru daripada yang terdorong m u n d u r . Karenanya, k i m u s secaramendorong kimus d ibagian yang semula relaksasi untuk perlahan bergerak dari bagian atas k ebagian bawah ususbergerak ke kedua arah ke bagian-bagian yang kini melemasdi sampingnya. Karena itu,segmen yang baru melemas mene- Gambar 16-18 Segmentasi. Segmentasi terdiri dari kontraksi-rima k i m u s dari kedua segmen yang berkontraksi tepat d i kontraksi berbentuk cincin di sepanjang usus halus. Dalam hitunganbelakang dan depannya. Segera setelah itu,bagian-bagian yang detik, segmen yang semula berkontraksi melemas dan bagian yangberkontraksi dan melemas kembali bergantian. Dengan cara semula melemas berkontraksi. Kontraksi berosilasi ini mencampurini, k i m u s dipotong, digiling, dan dicampur secara merata. kimus dengan merata di dalam lumen usus halus.Kontraksi-kontraksi ini dapat dibandingkan dengan memerasadonan kue dengan tangan Anda untuk mencampur isinya.INISIASI DAN KONTROL SEGMENTASI K o n t r a k s i s e g m e ntasi dimulai oleh sel-sel pemacu usus halus, yang menghasilkanBER yang serupa dengan B E Rlambung yang mengaturperistalsis di lambung. Jika B E R usus halus m e m b a w a lapisanotot polos sirkularke ambang, terjadilah kontraksi segmentasi,dengan frekuensi segmentasi mengikuti frekuensi BER.

654 BAB 16 berkontraksi lebih kuat; peregangan di sisi ileum menyebabkan sfingter melemas, suatu reaksi yang diperantarai oleh pleksushalus, dengan terdorong maju-mundur selama perjalanannya intrinsik di daerah ini.Dengan cara ini,pertemuan ileosekumagar terjadi pencampuran yang merata d a n penyerapan. mencegah isi usus besar yang penuh bakteri mencemari ususMekanisme propulsif yang lambat ini menguntungkan karena halus dan pada saat yang sama m e m u n g k i n k a n i s i ileummenyediakan cukup waktu bagi berlangsungnya proses m a s u k ke dalam kolon. Jika bakteri-bakteri kolon memperolehpencernaan dan absorpsi. Isi usus halus biasanya memerlukan akses ke usus halus yang kaya nutrien, mereka akan cepat ber-3 hingga 5j a m untuk melintasi usus halus. kembang biak. Relaksasi sfingter ditingkatkan oleh pelepasan gastrin pada permulaan m a k a n , yaitu saat terjadi peningkatanKompleks motilitas bermigrasi menyapu aktivitas lambung. Relaksasi ini m e m u n g k i n k a n serat yangbersih usus di antara waktu makan. tidak tercerna dan zatterlarut yang tidak diabsorpsi dari makanan sebelumnya terdorong maju sewaktu makanan baruSelama periode puasa singkat, ketika sebagian besar makanan masuk ke saluran cerna.telah diserap, lambung dan usus halus menunjukkan aktivitasmotorik yang unik. Kontraksi segmentasi usus berhenti dan Sekresi usus halus tidak mengandungd i g a n t i o l e h kompleks motilitas bermigrasi { m i g r a t i n g enzim pencernaan apapun.m o t i l i t y c o m p l e x , M M C ) , a t a u a k t i v i t a s \"pembersih usus\".M M C bersiklus di seluruh fase berikut dalam pola berulang Setiap hari sel-sel kelenjar eksokrin di mukosa usus halus m e -setiap sekitar 1,5 j a m selama o r a n g tersebut berpuasa: nyekresikan k e dalam l u m e n sekitar 1,5 liter larutan cair g a r a m d a n m u k u s y a n g d i s e b u t sukus enterikus ( \" j u s u s u s \" ) .1. Fase 1 :Periode relatif tenang panjang yang berlangsung Sekresi meningkat setelah m a k a n sebagai respons terhadapsekitar 40-60 menit dengan beberapa kontraksi. stimulasi lokal mukosa usus halus oleh adanya kimus.2. Fase 2: Periode 2 0 - 3 0 m e n i t dengan beberapa kontraksi M u k u s di dalam sekresi berfungsi untuk melindungi danperistaltik, dengan waktu yang bervariasi di antara kontraksi. melumasi. Selain itu, sekresi cair ini menyediakan banyak H2O u n t u k berperan d a l a m pencernaan enzimatik m a k a n a n .3. Fase 3: Fase terpendek, tempat k o n t r a k s i peristaltik intensif Ingat kembaU bahwa pencernaan melibatkan hidrolisis—dimulai di bagian atas lambung dan berjalan terus hinggga ke pemutusan ikatan oleh reaksi dengan H2O—yang berlangsungujung usus halus. Kontraksi berulang secara ritmik setiap 5 paling efisien jika semua reaktan berada dalam larutan.hingga 10menit. Selama periode ini, sfingter pilorus bere-laksasi dan terbuka secara penuh. Tidak ada enzim pencernaan yang disekresikan ke dalam getah usus ini. Usus halus m e m a n g menyintesis enzim pen- Aktivitas m o t o r i k M M C ditujukan u n t u k m e n y a p u sisa- cernaan, tetapi enzim-enzim ini berfungsi di dalam membransisa m a k a n a n sebelumnya serta debris m u k o s a dan bakteri brush-border s e l e p i t e l y a n g m e l a p i s i b a g i a n d a l a m l u m e n d a nmaju menuju kolon, seperti \"pembantu r u m a h tangga usus\" tidak disekresikan langsung ke dalam lumen.yang baik. Jika individu tersebut melanjutkan puasa, aktivitasm o t o r i k M M C berulang sendiri, dimulai lagi pada fase 1 . Enzim usus halus menyelesaikanKetika berpuasa, beberapa individu menjadi waspada terhadap pencernaan di dalam membran brushM M C karena kontraksi fase 3 menyebabkan suara berdeguk border.yang sering dipikir sebagai lambung yang \"menggeram\". M M Cd i a t u r d i a n t a r a w a k t u m a k a n o l e h h o r m o n motilin, y a n g d i - Sebagian besar pencernaan d il u m e n usus halus dilakukansekresikan selama keadaan tidak m a k a n oleh sel-sel endokrin oleh enzim-enzim pankreas, dengan pencernaan lemakmukosa usus halus. Ketika makanan berikutnya tiba, aktivitas ditingkatkan oleh sekresi empedu. Akibat aktivitas enzim-segmental kembali dimulai dan M M C terhenti. Pelepasan enzim pankreas, lemak diredukii secara sempurna menjadimotilin dihambat oleh makan. unit-unit monogliserida dan asam lemak bebas yang dapat diserap, protein diuraikan menjadi fragmen-fragmen peptidaTaut ileosekum mencegah kontaminasi kecil dan beberapa asam amino, dan karbohidrat diubahusus halus oleh bakteri kolon. menjadi disakarida, dekstrin a-limit, dan beberapa mono- sakarida. Karena itu,pencernaan lemak telah selesai di dalamD i pertemuan antara usus halus dan usus besar, bagian terakhir lumen usus halus, tetapi pencernaan karbohidrat dan proteinileum mengalirkan isinya k edalam sekum (Gambar 16-19). belum tuntas.Dua faktor berperan dalam kemampuan bagian ini berfungsisebagai sawar antara usus halus dan usus besar. Pertama, D i permukaan luminal sel-sel epitel usus halus terdapatsusunan anatomik adalah sedemikian rupa sehingga lipatan t o n j o l a n - t o n j o l a n k h u s u s s e p e r t i r a m b u t , mikrovilus, y a n gjaringan berbentuk katup menonjol dari ileum k e dalam m e m b e n t u k brush border (lihat h. 54, Gambar 2-27 dan fotol u m e n s e k u m . K e t i k a i s i i l e u m t e r d o r o n g m a j u , katup p e m b u k a b a b ) . M e m b r a n p l a s m a brush border m e n g a n d u n gileosekum i n i d e n g a n m u d a h t e r b u k a , t e t a p i l i p a t a n j a r i n g a n tiga kategori enzim yang berfungsi sebagai enzim-enzimini akan tertutup erat ketika isi sekum berupaya mengalir terikat-membran:balik. Kedua, otot polos d ibeberapa sentimeter terakhirdinding ileum menebal, membentuk sfingter yang berada di 1. Enterokinase, y a n g m e n g a k t i f k a n e n z i m p r o t e o l i t i kb a w a h k o n t r o l s a r a f d a n h o r m o n . Sfingter ileosekum i n i pankreas tripsinogenhampir selalu berkontraksi, paling tidak dengan kekuatanringan. Tekanan d i sisi s e k u m sfingter menyebabkan otot i n i

Gastrin Sistem Pencernaan 655 A k h i r n y a kita siap u n t u k membahas penyerapan nutrien. Hingga tahap ini, b e l u m ada penyerapan m a k a n a n , air, atau elektrolit.IVIendorong^'^^^H Usus halus beradaptasi sangat baik untukkatup ^^ji Mendorong melakukan peran utamanya katup terbuka dalam penyerapan.tertutup dan dan melemaskan sfingter Semua produk pencernaan karbohidrat,mengontraksikan lemak, dan protein, serta sebagian besar Apendiks elektrolit, vitamin, dan air, n o r m a l n y a d i -sfingter serap oleh usus halus tanpa pandang bulu. Hanya penyerapan kalsium dan besi yang Sekum biasanya disesuaikan dengan kebutuhan tubuh. Karena itu,semakin banyak makan-Gambar 16-19 Kontrol katup dan sfingter ileosekum. Pertemuan antara ileum dan usus an yang dikonsumsi, semakin banyak yangbesar adalah katup ileosekum, yang dikelilingi oleh otot polos tebal, yaitu sfingter ileosekum. akan dicerna dan diserap, seperti yangTekanan di sisi sekum mendorong katup tertutup dan menyebabkan kontraksi sfingter, telah dirasakan oleh orang-orang yangmencegah isi kolon yang penuh bakteri mencemari usus halus yang kaya nutrien. Katup- berupaya keras mengontrol berat badansfingter terbuka dan memungkinkan isi ileum masuk ke usus besar sebagai respons terhadaptekanan di sisi ileum katup dan terhadap hormon gastrin yang dikeluarkan sewaktu makananberikutnya masuk ke lambung.2 . Disakaridase (maltase, sukrase-isomaltase, d a n laktase) mereka.yang bekerja pada maltose, dekstrin a-limit, dan disakarida Sebagian besar penyerapan terjadi d i duodenum d a ndiet. Maltosa (yang merupakan produk amilase liur dan jejunum; hanya sedikit yang terjadi di ileum, bukan karenapankreas) diurai menjadi glukosa oleh aktivitas maltase atau ileum tidak memiliki kemampuan menyerap tetapi karenasekrase-isomaltase. N a m u n , produk pencernaan karbohidrat sebagian besar penyerapan telah diselesaikan sebelum isi ususlainnya, dekstrin a-limit, hanya dapat diuraikan oleh sukrase- mencapai ileum. Usus halus memiliki kapasitas absorptifisomaltase. Hasil akhir pencernaan disakarida sukrosa dan cadangan yang besar. Sekitar 50% usus halus dapat diangkatlaktosa diet masing-masing diselesaikan oleh enzim sukrase- tanpa banyak mengganggu penyerapan—dengan satu penge-isomaltase dan laktase. c u a l i a n . J i k a i l e u m t e r m i n a l d i a n g k a t , p e n y e r a p a n v i t a m i n B12 dan garam empedu akan terganggu, karena mekanisme3. Aminopeptidase, y a n g m e n g h i d r o l i s i s h a m p i r s e m u a transpor khusus untuk kedua bahan ini hanya terdapat d ifragmen-fragmen peptida kecil menjadi komponen-kompo- bagian ini.Semua bahan lain dapat diserap di seluruh panjangnen asam amino mereka sehingga pencernaan protein tuntas. usus halus. Mukosa yang melapisi bagian dalam usus halus telahKarena itu, pencernaan karbohidrat dan protein dituntaskan beradaptasi sangat baik untuk fungsi absorptifnya karena duad i brush border. ( T a b e l 1 6 - 6 m e r a n g k u m p r o s e s - p r o s e s p e n - alasan: (1) mukosa ini memiliki luas permukaan yang sangatcernaan untuk ketiga kategori utama nutrien.) besar, dan (2) sel-sel epitel di lapisan i n i m e m i l i k i beragam mekanisme transpor khusus. S u a t u p e n y a k i t y a n g c u k u p s e r i n g d i j u m p a i , into- leransi laktosa, m e l i b a t k a n d e f i s i e n s i l a k t a s e , y a i t u ADAPTASI YANG MENINGKATKAN LUAS PERMUKAAN USUS HALUS M o d i f i k a s i - m o d i f i k a s i k h u s u s b e r i k u t p a d at disakaridase yang spesifik untuk pencernaan laktosa, mukosa usus halus sangat meningkatkan luas permukaan atau gula susu. Sebagian besar anak berusia kurang yang tersedia untuk absorpsi (Gambar 16-20):dari 4 tahun memiliki laktase yang memadai, tetapi enzim inidapat secara bertahap lenyap sehingga pada banyak orang • P e r m u k a a n d a l a m u s u s h a l u s m e m b e n t u k lipatan-lipatandewasa, aktivitas laktase berkurang atau tidak ada. Ketika sirkular p e r m a n e n y a n g d a p a t d i l i h a t d e n g a n m a t a t e l a n j a n gorang dengan defisiensi laktase mengonsumsi susu kaya- dan meningkatkan luas permukaan tiga kali lipat.laktosa atau produk susu, laktosa yang tidak tercerna akantetap berada d i l u m e n d a n menimbulkan beberapa • Dari permukaan yang terlipat ini terbentuk tonjolan-konsekuensi yang berkaitan. Pertama, akumulasi laktosa yang tonjolan mikroskopik berbentuk jari yang dikenal sebagaitidak tercerna menciptakan gradien osmotik yang menarik vilus, y a n g m e n y e b a b k a n l a p i s a n d a l a m t a m p a k s e p e r t iH2O ke dalam l u m e n usus. Kedua, bakteri yang hidup d i usus beludru dan meningkatkan luas permukaan 10kali lipat lagibesar memiliki kemampuan menguraikan laktosa sehingga (Gambar 16-21). Permukaan setiap vilus dilapisi oleh sel-selmereka segera menyerang laktosa untuk digunakan sebagai epitel yang kadang-kadang di antaranya terdapat sel m u k u ssumber energi, menghasilkan sejumlah besar gasCO2 dan (lihat foto pembuka bab).m e t a n a d a l a m prosesnya. Peregangan usus oleh cairan d a n gasmenimbulkan nyeri (kram) dan diare. Bayi dengan intoleransi • Bahkan proyeksi lebih kecil yang menyerupai rambut,laktosa juga dapat mengalami malnutrisi. y a n g d i s e b u t brush border a t a u m i k r o v i l u s , b e r a s a l d a r i

656 BAB 16• TABEL 16-6 Ptoses Pcncemaan untuk Ketiga Kategori Utama NutrienNutrien Enzim untuk Tempat Kerja Kerja Enzim Unit Nutrien yangKarbohidrat IVIencerna Nutrien Sumber Enzim Enzim Dapat Diserap Amilase Kelenjar liur Mulut dan (sebagian Menghidrolisis polisakarida besar) korpus menjadi disakarida dan lambung dekstrin a-limit Disakaridase Pankreas eksokrin Lumen usus halus Menghidrolisis disakarida Monosakarida, (maltase, sukrase- Sel epitel usus halus Brush border u s u s menjadi monosakarida khususnya glukosa isomaltase, laktase) halusProtein Sel utama lambung Menghidrolisis proteinLemal< Pepsin Antrum lambung menjadi fragmen peptida Menyerang fragmen-fragmen Tripsin, kimotripsin, Pankreas eksokrin Lumen usus halus peptida yang berbeda Asam amino dan karboksipeptidase Sel epitel usus halus beberapa peptida Brush border u s u s Menghidrolisis fragmen kecil Aminopeptidase halus peptida menjadi asam amino Asam lemak dan Lipase Pankreas eksokrin Lumen usus halus Menghidrolisis trigliserida monogliserida menjadi asam lemak dan Garam empedu Hati Lumen usus halus monogliserida (bukan enzim) Mengemulsifikasi globulus besar lemak untuk diserang oleh lipase pankreaspermukaan l u m i n a lsel-sel epitel ini, sehingga luas permukaan perpindahan bahan menembus tubulus ginjal (lihat h. 551).m e n i n g k a t 2 0kali lipat lagi. Setiap sel epitel m e m i l i k i hingga Setiap vilus m e m i l i k i k o m p o n e n - k o m p o n e n utama berikut3000 hingga 6000 mikrovilus, yang hanya dapat dilihat dengan (lihat Gambar 16-20c):mikroskop elektron. Enzim-enzim usus halus melaksanakanf u n g s i m e r e k a d i d a l a m m e m b r a n brush border i n i . • Sel epitel yang menutupi permukaan vilus. S e l - s e l e p i t e l disatukan d i batas lateral oleh taut erat, yang membatasi Secara bersama-sama, lipatan, vilus, d a nmikrovilus lewatnya isi l u m e n d i antara sel-sel, m e s k i p u n taut erat d i ususmenyebabkan luas permukaan luminal usus halus menjadi halus lebih bocor daripada yang terdapat di lambung. D i batas600 kali lipat lebih besar daripada jika usus ini hanya berupa luminalnya, selepitel m e m i l i k i pembawa untuk menyerapp e m b u l u h dengan panjang dan garis tengah yang sama dan nutrien d a n elektrolit spesifik dari l u m e n serta e n z i mdilapisi bagian dalamnya oleh p e r m u k a a n yang datar. Jika pencernaan yang melekat k e membran yang menuntaskanp e r m u k a a n usus halus dibentangkan hingga datar, luasnya pencernaan karbohidrat dan protein.akan menutupi sebuah lapangan tenis. ^^,,an*4,, Malabsorpsi ( g a n g g u a n p e n y e r a p a n ) d a p a t d i s e - • Inti jaringan ikat. I n t i i n i d i b e n t u k o l e h l a m i n a p r o p r i a .f bahkan oleh kerusakan atau pengurangan luas • Anyaman kapiler. S e t i a p v i l u s d i d a r a h i o l e h s e b u a h a r t e r i o l permukaan usus halus. Salah satu kausa yang u m u m yang bercabang-cabang membentuk anyaman kapiler d i a d a l a h enteropati gluten, y a n g j u g a d i k e n a l s e b a g a i dalam inti vilus. Kapiler-kapiler i n ikemudian kembalipenyakit seliak. P a d a p e n y a k i t i n i , u s u s h a l u s p a s i e n s a n g a t menyatu membentuk venula yang mengalir menjauhi vilus.p e k a t e r h a d a p gluten, s u a t u k o n s t i t u e n p r o t e i n p a d a g a n d u m ,barley, d a n rye. P r o d u k p a d i - p a d i a n i n i b a n y a k t e r d a p a t d i • Pembuluh limfe terminal. S e t i a p v i l u s m e n d a p a t s e b u a hmakanan olahan. Penyakit i n i adalah suatu gangguan p e m b u l u h l i m f e b u n t u y a n g d i k e n a l s e b a g a i lakteal sentral,imunologik kompleks ketika pajanan kegluten merangsang yang menempati bagian tengah inti vilus.secara a b n o r m a l pengaktifan respons sel T (lihat h. 463) yangmerusak vilus usus: jumlah vilus berkurang, mukosa menjadi Selama proses penyerapan, bahan-bahan yang tercernad a t a r , d a n brush border m e n j a d i p e n d e k d a n t u m p u l ( G a m b a r masuk k e anyaman kapiler atau lakteal sentral. Agar dapat16-22). Karena lenyapnya vilus ini mengurangi luas per- diserap, bahan harus m e n e m b u s sel epitel, berdifusi melaluimukaan yang tersedia untuk penyerapan, penyerapan semua cairan interstisium d i dalam inti jaringan ikat vilus, dannutrien terganggu. Penyakit ini diterapi dengan eliminasi kemudian menembus dinding pembuluh kapiler atau limfe.gluten dari diet. Seperti transpor ginjal, penyerapan di usus m u n g k i n aktif atau pasif, dengan penyerapan aktif m e m e r l u k a n pengeluaran': P e n y e r a p a n m e n e m b u s d i n d i n g s a l u r a n energi paling tidak selama salah satu tahap transpor trans-cerna melibatkan transpor transepitel yang serupa dengan epitelnya.

9 : O O- M ZJ- PC ^ CO ^ ( g ^ 58J 21 ^: ^ 1. ^ ^ ^ 0) c a; 3O o o>3•§ -S5L 5 22. oo>2-. 0Q). o ^ a) o a. o> D) itj CD 3CD C TJ•o T T CD CD iQ 23 CD ^ in -. S&cOcC(nDn 5: cr = C 0) tfl 3I ° S(TQCc03DnD)'=r3_ O- E? O- CD O •u) IoQ ^ S. sCD !L ~<C0=(DQD3). CD s CD CD \"C JT ^ \"o 0) 3- o- o3 a) o- o => T3 aCD Qfi.)C3D C§Q CID_ (D0) 3 0) <_ CD c Q) C 0) Thomas W. Sheehy, M.D ; Robert L. Slaughter, M.D.: \"The Malabsorption Syndrome\" by Medcom, Inc. Reproduced by permission of Medcom. Inc. 0) 3 cfl 2 : •< 01 © Michael C. Webb/Visuals Unlimited

658 BAB 16 memerlukan energi dan melibatkan pembawa berbeda pada m e m b r a n luminal dan basolateral, serupa dengan proses re-Lapisan mul<osa mengalami pergantian absorpsi Na^ menembus tubulus ginjal (lihat h. 553dan 555).yang cepat. N a t r i u m masuk ke selepitel menembus batas luminal secara sendiri dan pasif melalui saluran Na+ atau didampingi olehT e r d a p a t i n v a g i n a s i d a n g k a l , y a n g d i k e n a l s e b a g a i kriptus ion lain atau molekul nutrien dengan transpor aktif sekunderLieberkiihn ( l i h a t G a m b a r 1 6 - 2 0 c ) , m e n y e l a m m a s u k k e melalui tiga pembawa yang berbeda: simporter Na\"'\"-Cl\",dalam permukaan mukosa di antara vilus. Tidak seperti sumur antiporter Na\"^-H^, atau simporter Na+-glukosa (atau asamgastrik, kriptus-kriptus usus ini tidak mengeluarkan enzim a m i n o ) . N a t r i u m d i p o m p a secara aktif keluar sel oleh p o m p apencernaan, tetapi mengeluarkan air dan garam yang, bersama Na+-K^ d ibatas basolateral ke dalam cairan interstisiumd idengan m u k u s yang dikeluarkan oleh sel-sel d i permukaan ruang lateral antara sel-sel tempat mereka tidak disatukanvilus, membentuk sukus enterikus. oleh taut erat. D a r i cairan interstisium,Na\"^ berdifusi ke d a l a m kapiler. Selain itu, kriptus berfungi sebagai \"kebun u n t u k benihtumbuh\". Sel-sel epitel yang melapisi usus halus terlepas dan Seperti tubulus ginjal di bagian-bagian awal nefron, penye-diganti dengan kecepatan tinggi akibat tingginya aktivitas rapan CI\", H2O,glukosa, d a nasam amino dari usus halusm i t o t i k sel punca d i k r i p t u s . S e l - s e l b a r u y a n g s e c a r a t e r u s - dikaitkan dengan penyerapan Na\"^dependen-energi i n i .menerus diproduksi d ikriptus bermigrasi naik kevilus dan, Klorida secara pasif mengalir m e n u r u n i gradien listrik yangdalam prosesnya, m e n d o r o n g sel-sel t u a d i ujung vilus k e tercipta oleh absorpsi Na+ dan dapat juga diabsorpsi melaluidalam lumen. Dengan cara ini, lebih dari 100 juta sel usus transpor aktif sekunder jika dibutuhkan. Sebagian besardilepaskan setiap menit. Perjalanan keseluruhan dari kriptus penyerapan H2Odi saluran cerna bergantung pada pembawake puncak adalah sekitar tiga hari, sehingga lapisan epitel usus aktif yang m e m o m p a Na+ k edalam ruang lateral sehinggahalus diganti setiap sekitar tiga hari. Karena tingginya tingkat menyebabkan terbentuknya daerah terkonsentrasi denganpembelahan sel ini, sel punca kriptus sangat peka terhadap tekanan o s m o t i k tinggi di antara sel-sel, serupa dengan situasikerusakan oleh radiasi d a n obat antikanker, yang keduanya di ginjal (lihat h . 558). Tekanan osmotik tinggi yang bersifatdapat m e n g h a m b a t pembelahan sel. lokal ini memicu H2Oberpindah dari lumen menembus sel (dan m u n g k i n dari l u m e n melalui taut erat yang bocor) k e Sel-sel baru mengalami beberapa perubahan sewaktu ber- dalam ruang lateral. A i r yang masuk ruang ini mengurangim i g r a s i k e a t a s v i l u s . K o n s e n t r a s i e n z i m - e n z i m brush border tekanan osmotik tetapi meningkatkan tekanan hidrostatikmeningkat dan kapasitas u n t u k menyerap membaik, sehingga (cairan). Akibatnya, H2O terbilas keluar dari ruang lateralsel-sel d i ujung vilus m e m i l i k i k e m a m p u a n mencerna d a n menuju bagian interior vilus, tempat zat i n idiserap olehmenyerap tertinggi. Tepat setelah berada di puncak, sel-sel ini anyaman kapiler. Sementara itu,lebih banyak Na^ dipompa k ekemudian didorong oleh sel-sel baru yang bermigrasi. Karena dalam ruang lateral u n t u k m e n d o r o n g absorpsi H2O.itu, isi l u m e n terus-menerus terpajan k e sel-sel yang berpe-rangkat optimal untuk menuntaskan proses pencernaan dan Karbohidrat dan protein yang tercernapenyerapan secara efisien. Selain itu, seperti d i lambung, diserap oleh transpor aktif sekunder danpertukaran cepat sel-sel di usus halus adalah hal yang esensial masuk ke darah.karena kondisi lingkungan l u m e n usus yang \"keras\". Sel-selyang terpajan ke isi lumen yang abrasif dan korosif m u d a h Penyerapan produk akhir pencernaan karbohidrat dan proteinrusak d a ntidak berumur panjang, sehingga mereka harus dilaksanakan oleh simporter dependen-Na^, dan keduaterus-menerus diganti oleh sel b a r u yang m a s i h segar. kategori produk akhir ini diabsorpsi kedalam darah. Sel-sel tua yang terlepas k edalam l u m e n tidak seluruhnya ABSORPSI KARBOHIDRAT K a r b o h i d r a t m a k a n a n d i s a j i k a nkeluar dari tubuh. Sel-sel ini dicerna, dengan konstituen- ke usus halus u n t u k diserap terutama dalam bentuk disakaridakonstituennya diserap ke dalam darah dan digunakan kembali, maltosa, sukrosa, dan laktosa (dan dalam jumlah yang lebihantara lain, u n t u k sintesis sel baru. sedikit dalam bentuk polisakarida pendek dekstrin a-limit) (Gambar 16-23a). Disakaridase yang terletak d i membran S e l a i n s e l p u n c a , sel Paneth d e f e n s i f j u g a d i t e m u k a n d i brush border s e l e p i t e l u s u s m e n e r u s k a n p e n g u r a i a n d i s a k a r i d akriptus. Sel-sel i n imenghasilkan d u a bahan k i m i a yang ini menjadi unit-unit monosakarida yang dapat diserap, yaitum e n g u s i r b a k t e r i : ( a ) lisozim, e n z i m p e l i s i s b a k t e r i y a n g j u g a glukosa (sebagian besar), galaktosa, dan fruktosa.t e r d a p a t d i l i u r ; d a n ( 2 ) defensin, p r o t e i n k e c i l d e n g a nkemampuan antibakteri (lihat h. 479). Glukosa dan galaktosa diserap oleh transpor aktif sekunder, t e m p a t p e m b a w a s i m p o r t e r , s e p e r t i kotransporter natrium Kini kita mengalihkan perhatian k e cara-cara lapisan epitel dan glukosa {SGLT; l i h a t G a m b a r 3 - 1 8 , h . 8 2 ) , d i m e m b r a nusus halus dikhususkan u n t u k melaksanakan penyerapan isi luminal memindahkan monosakarida dan Na+ dari lumen kelumen dan mekanisme yang digunakan untuk menyerap dalam interior sel usus (Gambar 16-23b). Bekerjanyapembawakonstituen-konstituen makanan spesifik. simporter ini, yang tidak secara langsung menggunakan energi, bergantung pada gradien konsentrasi Na\"^ yang terciptaPenyerapan Na^ dependen-energi oleh pompa Na+-K+ basolateral yang menggunakan energimendorong penyerapan pasif H2O. (lihat h . 80). Glukosa (atau galaktosa), setelah dipekatkan d i sel oleh simporter i n i , m e n i n g g a l k a n sel m e n u r u n i gradienN a t r i u m dapat diserap baik secara pasif m a u p u n aktif Jika konsentrasi oleh difusi terfasilitasi (transpor pasif diper-g r a d i e n e l e k t r o k i m i a m e n d o r o n g p e r p i n d a h a n Na\"*\" d a r il u m e n k e d a l a m d a r a h , d a p a t t e r j a d i d i f u s i p a s i f antara s e l - s e lepitel usus melalui taut erat yang \"bocor\" k edalam cairaninterstisium d idalam vilus (yaitu absorpsi oleh transporp a r a s e l u l e r ; l i h a t h . 6 7 ) . P e r p i n d a h a n N a \" ^ menembus s e l





Sistem Pencernaan • Protein endogen (enzirrr|||||| Sbgen Berbagai asam amino berbeda pencernaan, sel epitel yang (protein makanan) terlepas, protein plasma yang bocor) f//^ Pepsin^^^JPDi lumen r _ Enzim proteolitiksaluran cerna Peptida kecil • •••Di brushborder sel Asam aminoepitel usushalus Aminopeptidase Q Peptidase intrasel QDi sitosol sel • I • ••••epitel Asam amino(a) Pencernaan protein Lumen saluran ^ Peptida O Protein mal<anan dan endogen dihidrolisis menjadi asam-asam amino cerna WD kecil l<onstituennya dan beberapa fragmen peptida kecil oleh pepsin lambung dan enzim proteolitik pankreas. Cairan interstisium Q Berbagai peptida kecil dikonversi menjadi asam-asam amino pembentuknya oleh aminopeptidase yang terletak di brush border se\ epitel Kapiler darah usus halus.(b) Absorpsi protein kecil i Q Asam amino diserap ke dalam sel epitel oleh transpor aktif sekunder Peptidase dependen-energi dan Na* melalui sebuah simpoter. Berbagai asam amino '' Q intrasel diangkut oleh pembawa yang bersifat spesifik untuk asam amino tersebut. Asam amino Q Beberapa peptida kecii diabsorpsi oleh jenis simporter yang berbeda yang digerakkan oleh transpor aktif tersier dependen-energi, H*, dan Na*. IJ i Q Sebagian besar peptida kecii yang terabsorpsi diuraikan menjadi asam-asam aminonya oleh peptidase intrasel. Q Asam-asam amino keluar sel pada membran basal melalui berbagai pembawa pasif. Q Berbagai asam amino memasuki darah melalui difusi sederhana. (Sejumlah kecil di- dan tripeptidase juga memasuki darah secara utuh.). KUNCI ftf = Transpor aktif = Difusi sederhana = Simport = Antiport = Difusi terfasilitasi *• = Reaksi kimiaGambar 16-24 Pencernaan dan penyerapan protein.

662 BAB 16 Lemak Trigliserida makanan /VWV\ sebagai butlran trigliserida ^\AA/V\ besar - oGaram empedu Q Lemak makanan dalam bentuk globulus lemak besar yang terdiri dari trigliserida diemuisifikasi oleh kerja deterjenEmuisi lemak garam-garam empedu menjadi suspensi butiran-butiran halus lemak. Emuisi lemak ini mencegah menggumpainya butiran- Lipase pankreas - Q butiran lemak sehingga meningkatkan iuas permukaan yang tersedia untuk diserang oleh lipase pankreas. Q Lipase menghidrolisis trigliserida menjadi monogliserida dan asam lemak bebas. Q Produk-produk tak-larut air ini dibawa ke permukaan luminal sel epitel usus halus dalam misel yang larut-air, yang terbentuk oleh garam empedu dan konstituen-konstituen empedu iainnya. Q Ketika misel mendekati permukaan epitel absorptif, monogliserida dan asam lemak meninggalkan misel dan secara pasif berdifusi menembus dwiiapis lemak membran luminal. Monogliserida Asam lemak bebas AA/W\ L Lumen DifusiLumen Garam empedu - e misel Misel Misel 4 Mikrovilus Asam lemak, monogliserida Monogliserida Q Asam lemak j o/ I Trigliserida H r Penyerapan pasif Membentuk Membrai Q Monogliserida dan asam lemak bebas diresintesis agregat dan basal menjadi trigliserida di dalam sel epitel. dilapisi oleh !* Kapiler lipoprotein darah Q Trigiiserida-trigliserida ini menyatu dan dibungkus oleh suatu lapisan lipoprotein dari retikulum endoplasma untuk^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ Kmili ou mi i inkrriou nM membentuk kilomikron yang larut air.Cairan Lakteal / Q Kilomikron dikeluarkan melalui membran basal sel olehinterstisium sentral eksositosis. O Kilomikron tidak dapat menembus membran basal kapiler darah sehingga kilomikron masuk ke pembuluh limfe, yaitu lakteal sentral.Gambar 16-25 Pencernaan dan penyerapan lemak. Karena tidak larut-air, lemak liarus menjalani serangkaian transformasi agar dapatdicerna dan diabsorpsi.masuk, tetapi pembuluh limfe tidak memilikipenghalang ini. p e m b e n t u k a n k i l o m i k r o n d id a l a m sel epitel adalah prosesKarena itu, lemak dapat diserap k e dalam pembuluh limfe yang aktif, dan eksositosis k i l o m i k r o n memerlukan energi.tetapi tidak dapat langsung ke dalam darah. Penyerapan vitamin umumnya Penyerapan sebenarnya monogliserida dan asam lemak berlangsung pasif.bebas dari k i m u s m e n e m b u s m e m b r a n l u m i n a l sel epitel usushalus secara tradisional dianggap sebagai suatu proses pasif V i t a m i n larut air terutama diserap secara pasif bersama air,karena produk-produk akhir lemak yang larut lemak hanya sedangkan vitamin larut-lemak dibawa dalam misel d a nlarut dan melewati bagian lemak membran. N a m u n , keselu- diserap secara pasif bersama produk-produk akhir pencernaanruhan rangkaian kejadian yang diperlukan untuk absorpsi lemak. Sebagian vitamin juga dapat diserap oleh pembawalemak memerlukan energi. Sebagai contoh, garam empedu j i k a d i p e r l u k a n . V i t a m i n B12 bersifat u n i k k a r e n a b a h a n i n idisekresikan secara aktif oleh hati, resinstesis trigliserida dan

harus berikatan dengan faktor intrinsik lambung agar dapat Sistem Pencernaan 663diserap melalui proses endositosis yang diperantarai olehreseptor di ileum terminal. dikendalikan oleh suatu h o r m o n yang baru-baru ini dite- m u k a n , hepsidin, y a n g d i l e p a s k a n d a r i h a t i k e t i k a k a d a r b e s iPenyerapan besi dan kalsium diatur. di dalam tubuh menjadi terlalu tinggi. Hepcidin mencegah lebih j a u h \"ekspor\" besi dari sel epitel usus halus m e n u j u darahBerbeda dari penyerapan elektrolitlain yang hampir sempurna dengan terikat pada ferroportin dan memacu internalisasinyadan tidak dikontrol, besi d a nkalsium dalam makanan menuju seldengan endositosis d a npenguraiannya denganmungkin tidak diserap seluruhnya karena penyerapan kedua- lisosom. Karena itu, hepsidin adalah regulator utama padanya berada d ibawah regulasi, bergantung pada kebutuhan homeostasis besi. Defisiensi hepcidin menyebabkan kelebihantubuh terhadap elektrolit ini. Dalam keadaan normal, hanya besi pada jaringan karena feroportin berlanjut u n t u k m e n -sejumlah kalsium dan besi yang diperlukan yang diserap k e transfer besi k e dalam tubuh tanpa kendali. Besi yang keluardalam darah untuk mempertahankan homeostasis elektrolit dari sel epitel usus halus diangkut menuju darah melaluiini, dengan kelebihan kuantitas hilang d a l a m feses. p e m b a w a p r o t e i n p l a s m a y a n g d i k e n a l s e b a g a i transferin. Besi yang diabsorpsi k e m u d i a n digunakan dalam sintesisABSORPSI BESI B e s i e s e n s i a l b a g i p e m b e n t u k a n h e m o g l o b i n . h e m o g l o b i n bagi sel darah m e r a h yang baru saja terbentuk.Asupan besi normalnya adalah 15hingga 2 0m g per hari,tetapi pria biasanya menyerap 0,5 hingga 1mg/hari k e dalam 2. Besi yang tidak segera d i b u t u h k a n akan tetap tersimpan d idarah, dan wanita menyerap sedikit lebih banyak, pada 1,0 d a l a m s e l e p i t e l d a l a m b e n t u k g r a n u l a r y a n g d i s e b u t feritin,hingga 1,5 m g / h a r i (wanita m e m e r l u k a n lebih banyak besi yang tidak dapat diserap k edalam darah. Besi yang disimpankarena mereka secara berkala kehilangan besi melalui darah sebagai feritin akan keluar melalui tinja dalam tiga hari karenahaid). sel-sel epitel yang mengandung granula i n i terlepas selama regenerasi mukosa. Besi dalam j u m l a h besar d itinja menye- Penyerapan besi ke dalam darah melibatkan dua langkah babkan tinja berwarna gelap, nyaris h i t a m .utama: (1) penyerapan besi dari l u m e n ke d a l a m sel epitel usushalus dan (2)penyerapan besi dari selepitel ke dalam darah ABSORPSI KALSIUM J u m l a h k a l s i u m (Ca^^) y a n g diserap(Gambar 16-26). juga diatur. Kalsium memasuki m e m b r a n luminal sel epitel usus halus m e n u r u n i gradien elektrokimianya melewati Besi secara aktif dipindahkan dari l u m e n k e dalam sel s a l u r a n Ca^\"^ k h u s u s , y a n g d i h a n t a r k a n d a l a m sel o l e h p r o t e i nepitel, dengan wanita memiliki tempat transpor aktif sekitar p e n g i k a t k a l s i u m , kalbindin, d a n k e l u a r d a r i m e m b r a nempat kali lebih banyak daripada pria. Tingkat penyerapan basolateral melalui dua mekanisme dependen-energi: pompabesi yang dimakan oleh selepitel bergantung pada jenis besi Ca^\"^ A T P a s e t r a n s p o r a k t i f p r i m e r d a n a n t i p o r t e r Na+-Ca^\"^y a n g d i k o n s u m s i . B e s i d i e t t e r d a p a t d a l a m d u a b e n t u k : besi transpor aktif sekunder. Vitamin D sangat meningkatkanheme, t e m p a t b e s i t e r i k a t s e b a g a i b a g i a n d a r i k e l o m p o k h e m e semua langkah ini pada absorpsi kalsium. Vitamin D melak-yang terdapat di hemoglobin (lihat h. 418) dan terdapat dalam sanakan efek ini hanya setelah iadiaktifkan di hati dan ginjal,d a g i n g , d a n besi anorganik, y a n g a d a p a d a t a n a m a n . H e m e suatu proses yang didorong oleh h o r m o n paratiroid. Karenadiet diserap dengan lebih efisien daripada besi anorganik. Besi itu, sekresi h o r m o n paratiroid meningkat sebagai responsanorganik diet terutama terdapat dalam bentuk teroksidasi t e r h a d a p p e n u r u n a n k o n s e n t r a s i Ca^\"*\" d a l a m d a r a h . D a l a mFe^\"^ ( f e r i ) , t e t a p i b e n t u k b e s i y a n g t e r e d u k s i (Fe^\"^) diserap k e a d a a n n o r m a l , d a r i sekitar 1000 m gCa^\"^ y a n g d i k o n s u m s il e b i h m u d a h . Fe-'\"^ d i r e d u k s i m e n j a d i Fe^\"^ o l e h e n z i m y a n g setiap hari, hanya duapertiga yang diserap d iusus halus danterikat membran pada membran luminal sebelum penyerapan. sisanya keluar melalui tinja.Adanya bahan lain d i l u m e n dapat meningkatkan ataumenghambat penyerapan besi. Sebagai contoh, vitamin C Sebagian besar nutrien yang diserapmeningkatkan penyerapan besi, terutama dengan mereduksi segera melewati hati untuk diproses.besi feri menjadi fero. Fosfat dan oksalat, sebaliknya, berikatandengan besi yang masuk u n t u k membentuk garam besi tak- Venula yang meninggalkan vilus usus halus, bersama denganlarut yang tidak dapat diserap. pembuluh-pembuluh dari saluran cerna Iainnya, mengalirkan isinya kedalam vena porta hati, yang membawa darah ke hati. Besi h e m e d a n Fe^\"^ d i t r a n s p o r m e n e m b u s m e m b r a n Karena itu, segala sesuatu yang diserap k edalam kapilerl u m i n a l m e l a l u i p e m b a w a d e p e n d e n - e n e r g i t e r p i s a h d i brush pencernaan mula-mula harus melewati pabrik biokimia hatiborder: B e s i h e m e m e m a s u k i s e l i n t e s t i n a l m e l a l u i pembawa sebelum masuk k e sirkulasi u m u m . Karena itu, produk-heme protein I d a n Fe^\"^ d i b a w a m e l a l u i transporter metal produk pencernaan karbohidrat d a nprotein disalurkank edivalen 1, y a n g j u g a m e n g a n g k u t m e t a l l a i n y a n g b e r m u a t a n dalam hati, tempat banyak produk kaya-energi i n i segera+2. S e b u a h e n z i m d i d a l a m s e l m e m b e b a s k a n b e s i d a r i mengalami pemrosesan metabolik. Selain itu, bahan-bahankompleks heme. berbahaya yang m u n g k i n terserap didetoksifikasi oleh hati sebelum memperoleh akses kesirkulasi u m u m . Setelah mele- Setelah diserap ke dalam sel epitel usus halus, besi m e m i l i k i wati sirkulasi porta, darah vena dari sistem pencernaan meng-dua kemungkinan: alir ke vena kava dan kembali ke jantung u n t u k didistribusikan ke seluruh tubuh, membawa glukosa dan asam amino untuk1. Besi yang segera dibutuhkan u n t u k produksi sel darah digunakan oleh jaringan.merah diserap k e dalam darah untuk disalurkan ke s u m s u mtulang, tempat p e m b e n t u k a n sel darah merah. Besi keluar dari Lemak, yang tidak dapat menembus kapiler usus, diserapsel epitel usus halus melalui transporter besi m e m b r a n yang oleh lakteal sentral d a nmasuk k e sistem limfe, memintasd i k e n a l s e b a g a i feroportin. A b s o r p s i b e s i t e r u t a m a

664 BAB 16 Besi yang tidak Q Hanya sebagian besi yang diteian yang berada dalam bentuk diserap oleh sel yang dapat diserap, baik besi heme maupun besi fero (Fe^+j.Besi dalam Besi yang dapat Besi dalam tinja Q Besi diabsorpsi menembus mebran luminal sel epitel usus oleh pembawa heme dan Fe^* yang dependen energi yangmakanan o diserap: Besi yang berbeda. (a) (b) hilang Q Besi dalam diet yang diserap ke dalam sel epitel usus halus sewaktu sel dan segera dibutuhkan untuk produksi sel darah merah Besi Besi fero terlepas dipindahkan ke dalam darah oleh transporter besi membran, yaitu feroportin. heme (Fe^*) Q Di darah, besi yang diserap diangkut ke sumsum tulangLumen dalam bentuk terikat ke transferin, yaitu suatu pembawa protein plasma. Besi yang diserap ke dalam sel B Besi dalam makanan yang diserap yang tidak segera digunakan disimpan di sel epitel sebagai feritin, yang tidak dapat Feritin-kumpulan \ dipindahkan ke dalam darah. \" ^ besi yang tidak Q Besi yang tidak digunakan ini keluar di tinja sewaktu sel-sel diserap ke dalam epitel yang mengandung feritin tersebut terlepas. darah Q Besi dalam makanan yang tidak diserap juga akan keluar melalui tinja. Feroportin \Q Sel epitel vilusPlasma n y^\"9 diserap ke dalamj j j ^ darah; berikatan dengan transferinGambar 16-26 Absorpsi besi.sistem porta hati. Kontraksi vilus, yang dilakukan oleh adalah getah pencernaan yang berasal dari plasma. Ingatmuskularis mukosa, secara periodik menekan lakteal sentral kembali bahwa plasma adalah sumber sekresi pencernaandan \"memeras\" limfe keluar dari pembuluh ini. Pembuluh- karena sel-sel sekretorik mengekstraksi bahan-bahan m e n t a hpembuluh limfe yang berukuran lebih kecil akhirnya menyatu yang diperlukan untuk produk sekretoriknya dari plasma.untuk membentuk duktus torasikus, suatu pembuluh limfe Karena keseluruhan v o l u m e plasma hanya sekitar 2,75 liter,besar yang mengalirkan isinya ke sistem vena di dada. Dengan penyerapan harus mendekati sekresi agar volume plasmacara ini,lemak akhirnya memperoleh akses ke darah. Lemak tidak turun tajam.yang diserap dibawa oleh sirkulasi sistemik k e hatid a njaringan tubuh Iainnya. Karena itu,hati memiliki kesempatan Dari 9500 m L cairan yang masuk ke l u m e n usus halus peruntuk bekerja pada lemak yang tercerna, tetapi setelah dien- hari, sekitar 95%, atau 9000 m L cairan, normalnya diserapcerkan oleh darah dalam sistem sirkulasi u m u m . Pengenceran oleh usus halus kembali ke dalam plasma, dengan hanya 500lemak mencegah hati menerima terlalu banyak lemak yang m L isi usus halus masuk ke kolon. Karena itu,dalam keadaantidak dapat ditanganinya dalam satu waktu. normal, tubuh tidak kehilangan getah pencernaan. Setelah konstituen-konstituen getah disekresikan k e dalam lumenPenyerapan ekstensif oleh usus halus saluran cerna d a nmelaksanakan fungsi mereka, merekaseimbang dengan sekresi. dikembalikan ke plasma. Satu-satunya produk sekretorik yang lolos dari t u b u h adalah bilirubin, suatu p r o d u k sisa yang harusUsus halus dalam keadaan n o r m a l menyerap sekitar 9 liter dieliminasi.cairan per hari dalam bentuk H 2 Odan zat terlarut, termasukunit-unit nutrien, vitamin, dan elektrolit yang dapat diserap. Dalam keadaan normal terjadiBagaimana hal ini dapat terjadi, ketika manusia normalnya keseimbangan biokimiawi antarahanya menelan sekitar 1250 m L cairan dan mengonsumsi lambung, pankreas, dan usus halus.1250 g makanan padat (yang 80%nya adalah H2O) per hari(lihat h. 594)? Tabel 16-7 menggambarkan penyerapan harian Produksi sekresi pencernaan lambung dan pankreas biasanyabesar-besaran yang dilakukan oleh usus halus. Setiap hari tidak memengaruhi status asam basa tubuh karena j u m l a h H\"^sekitar 9500 m L H 2 O dan zat terlarut masuk ke usus halus. yang disekresi oleh sel parietal l a m b u n g biasanya sesuai de-Perhatikan bahwa dari 9500 m L ini, hanya 2500 m L yangmasuk dari lingkungan eksternal. Sisa 7000 m L (7 liter) cairan ngan j u m l a h HCO3\" yang disekresi oleh sel duktus pankreas. Selain itu, produk sampingan yang dihasilkan selama proses sekretorik ini, HCO3\" oleh sel parietal d a n oleh sel duktus

pankreas, normalnya diangkut kembali k e dalam plasma Sistem Pencernaan 665dalam j u m l a h yang setara. keluarnya H C O 3 \" (lihat h . 612). Sifat tinja yang encer i n i Selanjutnya, keseimbangan asam basa tidak dipengaruhi biasanya disebabkan karena usus halus tidak m a m p usewaktu getah pencernaan diserap kembali ke dalam plasma. menyerap cairan sebanyak normalnya. Cairan berlebihanD i dalam l u m e n usus halus, H C l yang disekresi oleh sel yang tidak terserap ini keluar d idalam tinja.parietal lambung dinetralkan oleh N a H C O a yang disekresioleh selduktus pankreas: Penyebab diare adalah sebagai berikut: H C l + N a H C O j ^ N a C l + H2CO3 1. Penyebab tersering diare adalah motilitas usus halus yang berlebihan, yang disebabkan oleh iritasi lokal dinding ususH2CO3 yang terbentuk terurai menjadi CO2+ H2O: oleh infeksi bakteri atau virus atau stres emosional. Transit cepat isi usus halus tidak m e m u n g k i n k a n penyerapan cairan H2CO3 CO2+ H2O secara adekuat. Produk akhir dari reaksi ini, N a C l (yang terionisasi sebagai 2. Diare juga dapat terjadi ketika partikel-partikel o s m o t i kNa^ d a nCI\"), CO2, d a nH2O, semuanya diabsorpsi oleh usus aktif terdapat dalam jumlah berlebihan, seperti yang terjadihalus ke dalam darah. Karena itu,melalui interaksi ini, tubuh pada defisiensi laktase, d il u m e n saluran cerna. Partikel-secara n o r m a l tidak mengalami kelebihan atau kekurangan partikel inimenyebabkan cairan masuk dan tertahan di lumenasam atau basa selama pencernaan. sehingga fluiditas tinja meningkat.Diare menyebabl<an hilangnya cairan 3 . T o k s i n b a k t e r i Vibrio cholera ( p e n y e b a b k o l e r a ) d a ndan elektrolit. mikroorganisme tertentu Iainnya mendorong sekresi cairan dalam jumlah berlebihan oleh mukosa usus halus sehinggar N a m u n , ketika sekresi dan absorpsi tidak sejajar satu terjadi diare hebat. Diare yang terjadi sebagai respons terhadap dengan Iainnya, kelainan asam basa dapat terjadi toksin agen infeksi adalah penyebab utama kematian pada karena proses netralisasi yang normal i n i tidak anak di negara-negara yang sedang berkembang. Untungnya, terjadi. Kita telah menjelaskan m u n t a h dan kehilang- t e r s e d i a terapi rehidrasi oral y a n g m a n j u r d a n m u r a h y a n gan isi asam lambung yang menyebabkan alkalosis metabolik. memanfaatkan pembawa simporter glukosa usus untukGangguan u m u m lain pada saluran cerna yang dapat menyelamatkan jiwa jutaan anak tersebut. ( U n t u k perincianmenyebabkan hilangnya cairan dan ketidakseimbangan asam- m e n g e n a i t e r a p i r e h i d r a s i o r a l , l i h a t fitur d a l a m k o t a k , K o n s e p ,b a s a a d a l a h diare. K e a d a a n i n i d i t a n d a i o l e h k e l u a r n y a b a h a n Tantangan, dan Kontroversi.)tinja yang sangat cair, sering dengan peningkatan frekuensidefekasi. Tidak hanya sebagian bahan yang diteian hilang te- PerJksa Pemahaman Anda 16.6tapi sebagian produk sekretorik yang seharusnya direabsorpsijuga hilang. Pengeluaran berlebihan isi usus menyebabkan 1. Jelaskan sifat struktural yang meningkatkan area permukaandehidrasi, hilangnya nutrien, d a nasidosis metabolik karena usus halus dan jelaskan pentingnya peningkatan area permukaan tersebut. 2. Diskusikan bagaimana pompa Na+-K+ sel epitel mukosa mempermudah absorpsi nutrien.TABEL 16-7 Volume yang Diserap oleh 16.71 Usus Besar Usus Halus dan Usus Besar Setiap Hari Usus besar t e r d i r i d a r i k o l o n , s e k u m , a p e n d i k s , d a n r e k t u m ( G a m b a r 1 6 - 2 7 ) . Sekum m e m b e n t u k k a n t o n g b u n t u d i b a w a hVolume yang masuk ke usus halus per hari pertemuan antara usus halus d a nusus besar d i katup ileosekum. Tonjolan kecil seperti jari d i dasar sekum adalahSumber Dicerna Makanan yang dikonsumsi 1250 g* apendiks, s u a t u j a r i n g a n l i m f o i d y a n g m e n g a n d u n g l i m f o s i t Minuman Air 1250 mL ( l i h a t h . 4 4 4 ) . Kolon, y a n g m e m b e n t u k s e b a g i a n b e s a r u s u s Disekresi Liur 1500 m l besar, tidak bergelung seperti usus halus tetapi terdiri dari tiga dari — Getah lambung 2000 m l b a g i a n y a n g r e l a t i f l u r u s — k o l o n asenden, kolon transversum, plasma Getah pankreas 1500 m l d a n kolon desenden. B a g i a n t e r a k h i r k o l o n d e s e n d e n b e r - empedu b e n t u k h u r u f S , m e m b e n t u k kolon sigmoid (sigmoid a r t i n y a getah usus 500 m l \"berbentuk S\"), dan kemudian melurus untuk membentuk 1500 m l rektum ( b e r a r t i \" l u r u s \" ) .Volume yang diserap oleh usus halur per hari 9500 mL Usus besar terutama adalah organ 9000 mL pengering dan penyimpan.Volume yang masuk ke kolon dari usus halus per hari 500 mL Kolon normalnya menerima sekitar 500 m Lkimus dari usus halus p e rhari. Karena sebagian besar pencernaan d a nVolume yang diserap oleh kolon per hari 350 mL penyerapan telah diselesaikan di usus halus, isi yang disalurkanVolume tinja yang dikeluarkan dari kolon per hari 150g**Karena satu mililiter H2O memilil<i berat 1 g, dan l<arena tingginya persentaseH2O dalam makanan dan minuman, kita dapat secara kasar menganggapsatu gram sama dengan satu mililiter cairan.

666 BAB 16 Haustra m e m b e n t u k kantong mulai berkontraksi secara perlahan sementara bagian yang tadinya berkontraksi melemas secara Taenia bersamaan untuk membentuk kantong baru. Gerakan ini l<olon tidak mendorong isi usus tetapi secara perlahan mengaduknya m a j u - m u n d u r sehingga isi kolon terpajan k emukosa penye- Kolon rapan. Kontraksi haustra u m u m n y a dikontrol oleh refleks-asenden refleks lokal yang melibatkan pleksus intrinsik. Katup Kolon Pergerakan massa mendorong tinjaileosekum sigmoid bergerak jauh. Sekum Tiga atau empat kali sehari, u m u m n y a setelah makan, terjadi peningkatan mencolok motilitas saat segmen-segmen besarSfingter anus internus ' $ - — Sfingter anus eksternus kolon asenden dan transversum berkontraksi secara simultan,(otot polos) (otot rangka) mendorong tinja sepertiga hingga tiga perempat panjang kolon dalam beberapa detik. Kontraksi masif ini, yang secara Kanalis anus t e p a t d i n a m a i pergerakan massa, m e n d o r o n g i s i k o l o n k e bagian distal usus besar, tempat bahan disimpan hingga terjadiGambar 16-27 Anatomi usus besar. defekasi.ke kolon terdiri dari residu makanan yang tak-tercerna K e t i k a m a k a n a n m a s u k k e l a m b u n g , p e r g e r a k a n massa(misalnya selulosa), k o m p o n e n empedu yang tidak diserap, d i p i c u d i k o l o n t e r u t a m a o l e h refleks gastrokolon, y a n gdan cairan. Kolon mengekstraksi H 2 O dan garam dariisi diperantarai dari lambung k e kolon oleh gastrin dan sarafl u m e n n y a u n t u k m e m b e n t u k m a s s a p a d a t y a n g d i s e b u t feses autonom ekstrinsik. Pada banyak orang, refleks ini paling jelasuntuk dikeluarkan dari tubuh. Fungsi utama usus besar adalah setelah sarapan dan sering diikuti oleh keinginan u n t u k buanguntuk m e n y i m p a n tinja sebelum defekasi. Selulosa dan bahan air besar. Karena itu,ketika m a k a n a n m a s u k ke saluran cerna,lain yang tak-tercerna d i dalam diet membentuk sebagian terpicu refleks-refleks yang m e m i n d a h k a n isi yang sudah adabesar massa dan membantu mempertahankan keteraturan ke bagian distal untuk menyediakan tempat bagi makananpergerakan usus dengan berkontribusi pada volume isi yang baru masuk. Refleks gastroileum m e m i n d a h k a n isi ususkolon. halus yang masih a d a k e dalam usus besar, d a n refleks gastrokolon mendorong isi kolon k e dalam rektum, m e m i c uKontraksi haustra secara perlahan refleks defekasi.mengaduk isi kolon maju-mundur. Feses dikeluarkan oleh refleks defekasi.Lapisan otot polos longitudinal luar tidak mengelilingi ususbesar secara penuh. Lapisan ini terdiri dari tiga pita otot Ketika pergerakan massa di kolon mendorong tinja ke dalaml o n g i t u d i n a l y a n g t e r p i s a h , taenia kolon, y a n g b e r j a l a n d i rektum, peregangan yang terjadi d i rektum merangsangsepanjang usus besar. Taenia k o l o n i n i lebih pendek daripada r e s e p t o r r e g a n g d i d i n d i n g r e k t u m , m e m i c u refleks defekasi.otot polos sirkular dan lapisan mukosa di bawahnya jika kedua R e f l e k s i n i m e n y e b a b k a n sfingter anus internus ( y a n g m e -lapisan i n i dibentangkan datar. Karena itu, lapisan-lapisan di rupakan otot polos) melemas dan rektum dan kolon sigmoidb a w a h n y a d i s a t u k a n m e m b e n t u k k a n t o n g a t a u haustra, b e r k o n t r a k s i l e b i h k u a t . J i k a sfingter anus eksternus ( y a n gseperti bahan r o kpanjang yang m e n g u m p u l d i bagian merupakan otot rangka) juga melemas, terjadi defekasi.pinggang yang sempit. Haustra bukanlah sekedar kumpulan Karena merupakan otot rangka, sfingter anus eksternuspermanen yang pasif; haustra secara aktif berganti lokasi berada di bawah kontrol volunter. Peregangan awal dindingakibat kontraksi lapisan otot polos sirkular. r e k t u m disertai oleh t i m b u l n y a rasa ingin buang air besar. Jika keadaan tidak m e m u n g k i n k a n defekasi, pengencangan U m u m n y a gerakan usus besar berlangsung lambat dan sfingter anus eksternus secara sengaja dapat mencegahtidak mendorong, yang sesuai fungsinya sebagai tempat defekasi m e s k i p u n refleks defekasi telah aktif Jika defekasipenyerapan dan penyimpanan. Motilitas utama kolon adalah ditunda, dinding r e k t u m yang semula teregang secarakontraksi haustra y a n g d i p i c u o l e h r i t m i s i t a s a u t o n o m ( B E R ) perlahan melemas dan keinginan untuk buang air besarsel-sel otot polos kolon. Kontraksi ini, yang menyebabkan mereda hingga pergerakan massa berikutnya mendorongkolon membentuk haustra, merupakan kontraksi berbentuk lebih banyak tinja ke dalam rektum dan kembali meregangkancincin yang berosilasi yang serupa dengan segmentasi usus rektum serta m e m i c u refleks defekasi. Selama periodehalus tetapi terjadi lebih jarang. W a k t u di antara dua kontraksi inaktivitas, kedua sfingter tetap berkontraksi u n t u k m e n j a m i nhaustra dapat mencapai tiga puluh menit, sementara kontraksi kontinensia tinja.segmentasi d i usus halus berlangsung dengan frekuensi 9hingga 12 kali p e rmenit. Lokasi kantong haustra secara Jika tetap terjadi, defekasi biasanya dibantu oleh gerakanbertahap berubah sewaktu segmen yang semula melemas dan mengejan volunter yang melibatkan kontraksi otot abdomen dan ekspirasi paksa dengan glotis tertutup secara bersamaan. Tindakan ini sangat meningkatkan tekanan intraabdomen, yang membantu mendorong tinja.

Sistem Pencernaan 1667Konsep, Tantangan, Terapi Rehidrasi Oral: Meminum Larutan dan Kontroversi Sederhana Menyelamatkan Hidup IKROORGANISME PENYEBAB-DIARE SEPERTI VIBRIO cairan dan elektrolit yang datang dari darah menyebabkan dehidrasi. CHOLERA, y a n g m e n y e b a b k a n kolera, adalah p e n y e b a b u t a m a Penurunan volume plasma efektif dapat menyebabkan kematian dalam kematian pada anak di bawah 5 tahun di seluruh dunia. Masalah hitungan hari atau bahkan Jam, bergantung pada keparahan kehilangankesehatan ini terutama menonjol di negara-negara yang sedang cairan.berkembang, tenda pengungsi, dan di tempat lain ketika kondisi sanitasiyang buruk mendorong penyebaran mikroorganisme sementara obat Di pertengahan abad lalu, para dokter mempelajari bahwa peng-dan petugas kesehatan kurang tersedia. Untungnya telah dikembangkan gantian cairan dan elektrolit yang hilang melalui vena dapat menye-suatu pengobatan yang murah, mudah diperoleh, dan mudah lamatkan nyawa sebagian besar korban diare. Namun, di banyak bagianpemakaiannya-terapl rehidrasi oral (TRO)-untuk mengatasi diare yang dunia, tidak tersedia fasilitas, peralatan, dan petugas yang memadaiberpotensi mematikan ini. Terapi ini memanfaatkan simporter yang untuk memberikan terapi rehidrasi intravena. Dengan demikian, jutaanterletak di membran luminal sel epitel vilus. anak tetap menderita diare tiap tahunnya. Marilah kita bahas patofisiologi diare dan melihat bagaimana terapi Pada tahun 1966, para peneliti mengetahui bahwa SGLT tidakrehidrasi oral yang sederhana dapat menyelamatkan nyawa. Selama terpengaruh oleh mikroba penyebab diare. Penemuan ini mendorongpencernaan makanan, sel-sel kriptus usus halus normalnya mengeluar- dikembangkannya terapi rehidrasi oral. Jika di lumen terdapat Na+ d a nkan sukus enterikus, yaitu larutan garam dan mukus, ke dalam lumen. glukosa, simporter ini mengangkut keduanya dari lumen ke dalam selSel-sel ini secara aktif memindahkan CI\" ke dalam lumen, mendorong epitel vilus untuk selanjutnya memasuki darah. Karena H2O secaratranspor pasif paralel Na+ d a n H2O dari darah ke dalam lumen. Cairan osmotik mengikuti penyerapan Na+, ingesti larutan glukosa dan garammenghasilkan lingkungan encer yang diperlukan agar enzim dapat mendorong penyerapan cairan ke dalam darah dari saluran usus tanpamenguraikan nutrien menjadi unit-unit yang dapat diserap. Glukosa dan memerlukan penggantian cairan melalui vena.asam amino, masing-masing adalah satuan karbohidrat dan proteinyang dapat diserap, diserap oleh transpor aktif sekunder. Mekanisme Bukti pertama kemampuanTRO menyelamatkan nyawa di lapanganpenyerapan ini menggunakan pembawa kotranspor Na\"^-glukosa (atau terjadi pada tahun 1971 ketika beberapa juta pengungsi membanjiriasam amino) (SGLT) yang terletak di membran luminal sel epitel vilus India dari Bangladesh yang sedang dilandaperang. Dari ribuan pengungsi(lihat h. 80). Selain itu, pembawa Na+aktif yang lain yang tidak berkaitan yang menjadi korban kolera dan penyakit diare Iainnya, lebih dari 30%dengan penyerapan nutrien memindahkan Na+, secara pasif diikuti oleh meninggal akibat sulitnya diperoleh cairan dan jarum steril untuk terapiC I \" dan I-I2O, dari l u m e n ke d a l a m d a r a h . intravena. Namun, di satu kemah pengungsi, di bawah pengawasan sekelompok ilmuwan yang telah melakukan eksperimen dengan terapi Hasil akhir dari aktivitas berbagai pembawa ini adalah penyerapan rehidrasi oral, para keluarga diajari cara memberikan TRO kepada korbangaram dan H2O yang disekresikan bersama dengan nutrien yang telah diare, yang sebagian besar adalah anak. Larutan intravena yang langkatercerna. D a l a m keadaan n o r m a l , p e n y e r a p a n g a r a m d a n I-I2O melebihi dicadangkan untuk mereka yang tidak mampu minum. Kematian akibatsekresinya sehingga tidak hanya terjadi penghematan cairan yang diare berkurang menjadi 3% di kemah ini, dibandingkan dengan angkadisekresikan tetapi Juga absorpsi tambahan garam dan H2O. kematian yang 10 kali lipatnya pada para pengungsi Iainnya. Kolera dan sebagian besar mikroba penyebab diare menimbulkan Berdasarkan bukti ini. World Health Organization (WHO) mulai secaradiare dengan merangsang sekresi CI\" atau mengganggu penyerapan agresif mempromosikan TRO. Paket-paket kering untuk TRO kiniNa+. Akibatnya, lebih banyak cairan yang disekresikan dari darah ke diproduksi secara lokal di lebih dari 60 negara. WHO memperkirakandalam lumen daripada yang kemudian dipindahkan kembali ke dalam bahwa sekitar 30% anak di dunia yang terjangkit diare diterapi dengandarah. Kelebihan cairan tersebut dikeluarkan melalui tinja sehingga tinja campuran dalam kemasan ini atau versi rumahannya. Di Amerika Serikat,menjadi encer yang khas pada diare. Hal yang lebih penting, hilangnya larutan oral ini dapat dibeli di apotek dan supermarket. Diperkirakan 1 juta anak di seluruh dunia diselamatkan oleh TRO per tahunnya.Terjadi konstipasi jika tinja terlalu mengalir melalui sistem porta dan disingkirkan oleh hatikering. sebelum dapat mencapai sirkulasi sistemik. Gejala-gejala yang berkaitan dengan konstipasi disebabkan oleh distensi berke-J i k a d e f e k a s i d i t u n d a t e r l a l u l a m a , d a p a t t e r j a d i konstipasi. panjangan usus besar, terutama r e k t u m ; gejala segera hilangKetika isi kolon tertahan lebih lama daripada normal, H2O setelah peregangan mereda.yang diserap dari tinja meningkat sehingga tinja menjadikering d a n keras. Variasi n o r m a l frekuensi defekasi d i antara Kemungkinan penyebab tertundanya defeksi yang dapatindividu berkisar dari setiap m a k a n hingga sekali seminggu. menimbulkan konstipasi mencakup (1) mengabaikanKetika frekuensi berkurang melebihi apa yang normal bagi keinginan u n t u k buang air besar; (2) berkurangnya motilitasyang bersangkutan, dapat terjadi konstipasi berikut gejala- kolon karena usia, emosi, atau diet rendah serat; (3) obstruksigejala terkaitnya. Gejala-gejala i n imencakup rasa tidak pergerakan massa oleh tumor lokal atau spasme kolon; dannyaman d iabdomen, nyeri kepala tumpul, hilangnya nafsu (4) gangguan refleks defekasi, misalnya karena cedera jalur-makan yang kadang disertai mual, d a n depresi mental. Ber- jalur saraf yang terlibat.beda dari anggapan u m u m , gejala-gejala ini tidak disebabkanoleh toksin yang diserap dari bahan tinja yang tertahan. Jika bahan tinja yang mengeras tersangkut d i apen-Meskipun metabolisme bakteri menghasilkan bahan-bahan diks, sirkulasi n o r m a l d a n sekresi m u k u s d i tempatyang mungkin toksik d ikolon, bahan-bahan i n i normalnya f tersebut dapat terganggu. Penyumbatan i n i menye- b a b k a n apendisitis. A p e n d i k s y a n g m e r a d a n g s e r i n g membengkak d a nterisi oleh pus, dan jaringan dapat

668 BAB 16 absorptifnya jauh lebih kecil daripada usus halus. Selain itu, kolon tidak dilengkapi oleh mekanisme transpor khususmati akibat gangguan sirkulasi lokal. Jika tidak diangkat seperti yang dimfliki oleh usus halus. Jika motilitas usus halusdengan pembedahan, apendiks yang sakit dapat pecah, me- yang tinggi menyebabkan isi usus cepat masuk ke kolon se-numpahkan isinya yang penuh k u m a n ke dalam rongga belum absorpsi nutrien tuntas, kolon tidak dapat menyerapabdomen. sebagian besar bahan ini dan bahan akan keluar bersama tinja.Sekresi usus besar seluruhnya bersifatprotektif. Kolon dalam keadaan n o r m a l menyerap garam dan H2O. N a t r i u m diserap secara aktif, C I \" mengikuti secara pasifUsus besar tidak mengeluarkan enzim pencernaan apapun. m e n u r u n i gradien Ustrik, dan H2O mengikuti secara osmotik.Tidak ada yang diperlukan karena pencernaan telah tuntas Kolon menyerap sejumlah elektrolit lain serta vitamin K yangsebelum kimus mencapai kolon. Sekresi kolon terdiri dari disintesis oleh bakteri kolon.larutan m u k u s basa (NaHCOs) yang fungsinya adalah me-lindungi mukosa usus besar dari cedera mekanis dan kimiawi. Melalui absorpsi garam dan H2O,terbentuk massa tinjaM u k u s menghasilkan pelumasan u n t u k m e m p e r m u d a h feses yang padat. Dari 500 m L bahan yang masuk ke k o l o n setiapbergerak, sementara N a H C 0 3 menetralkan asam-asam iritan hari dari usus halus, kolon normalnya menyerap sekitar 350yang diproduksi oleh fermentasi bakteri lokal. Sekresi me- m L , meninggalkan 150 m L feses u n t u k dikeluarkan dari t u b u hningkat sebagai respons terhadap stimulasi mekanis d a n setiap hari (lihat Tabel 16-7). Bahan feses i n i biasanya terdirikimiawi mukosa kolon yang diperantarai oleh refleks pendek dari 100 g H 2 Odan 50g bahan padat, termasuk selulosa yangdan persarafan parasimpatis. tidak tercerna, bUirubin, bakteri, dan sejumlah kecil garam. Karena itu, berbeda dari pandangan u m u m , saluran cerna Tidak terjadi pencernaan di usus besar karena tidak ter- bukan merupakan saluran ekskresi utama untuk mengeluarkandapat enzim pencernaan. N a m u n , bakteri kolon mencerna zat sisa dari tubuh. P r o d u k sisa u t a m a yang diekskresikan d isebagian selulosa u n t u k kepentingan mereka. tinja adalah bilirubin. Konstituen-konstituen tinja lain adalah residu makanan yang tidak terserap d a nbakteri, yangKolon mengandung beragam bakteri sebenarnya tidak pernah menjadi bagian tubuh. Bakteriyang bermanfaat. h a m p i r mendekati sepertiga berat kering feses.Karena gerakan kolon yang lambat, bakteri memiliki waktu Gas usus diserap atau dikeluarkan.u n t u k t u m b u h dan m e n u m p u k di usus besar. Sebaliknya, d iusus halus isi biasanya dipindahkan secara cepat sehingga Kadang-kadang, selain feses yang keluar dari anus, gas usus,bakteri tidak dapat tumbuh. Selain itu, mulut, lambung, dan a t a u flatus, j u g a k e l u a r . G a s i n i t e r u t a m a b e r a s a l d a r i d u ausus halus mengeluarkan bahan-bahan antibakteri, tetapi sumber: (1) udara yang tertelan (hingga 500 m L udarakolon tidak. N a m u n , tidak semua bakteri yang tertelan dihan- m u n g k i n tertelan ketika m a k a n ) dan (2) gas yang d i p r o d u k s icurkan oleh lisozim dan HCl. Bakteri yang bertahan hidup oleh fermentasi bakteri di k o l o n . A d a n y a gas yang mengalirterus berkembang di usus besar. Jumlah bakteri yang hidup di melalui isilumen menimbulkan suara berdeguk. Eruktasikolon manusia adalah sekitar 10 kali lebih banyak daripada (bersendawa) mengeluarkan sebagian besar udara yangjumlah selyang ada d itubuh manusia. Diperkirakan 500 tertelan dari lambung, tetapi sebagian masuk ke usus. D i usushingga 1000 spesies bakteri berbeda biasanya hidup di kolon. biasanya hanya sedikit terdapat gas karena gas cepat diserapMikroorganisme k o l o n i k i n i biasanya tidak saja tidak atau diteruskan ke d a l a m k o l o n . Sebagian besar gas d i k o l o nmembahayakan tetapi pada kenyataannya bermanfaat. Bakteri disebabkan oleh aktivitas bakteri, dengan j u m l a h d a n sifat gaspenghuni (1) meningkatkan imunitas usus dengan b e r k o m - bergantung pada jenis makanan yang dikonsumsi d a npetisi memperebutkan nutrien dan ruang dengan mikroba karakteristik bakteri kolon. Beberapa makanan, misalnyayang berpotensi patogen (lihat h . 481), (2) mendorong kacang, mengandung tipe-tipe karbohidrat yang tidak dapatmotilitas kolon, (3) m e m b a n t u memelihara integritas mukosa dicerna oleh manusia tetapi dapat diserang oleh bakterikolon, dan (4)memberi kontribusi nutrisi. Sebagai contoh, penghasO gas. B a n y a k dari gas i n i diserap m e l a l u i m u k o s abakteri menyintesis vitamin K yang dapat diserap dan me- usus. Sisanya dikeluarkan melalui anus.ningkatkan keasaman kolon sehingga mendorong penyerapankalsium, magnesium, d a nseng. Selain itu, berbeda dari U n t u k secara selektif mengeluarkan gas ketika feses jugaanggapan sebelumnya, sebagian dari glukosa yang dibebaskan ada d irektum, yang bersangkutan secara sengaja mengon-selama pemrosesan serat makanan oleh bakteri diserap oleh traksikan otot-otot abdomen d a n sfingter anus eksternusmukosa kolon. secara bersamaan. Ketika kontraksi abdomen meningkatkan tekanan yang menekan sfingter anus eksternus yang menutup,Usus besar menyerap garam dan air, terbentuk gradien tekanan yang memaksa udara keluarmengubah isi lumen menjadi feses. dengan kecepatan tinggi melalui lubang anus yang berbentuk celah dan terlalu sempit u n t u k keluarnya feses. L e w a t n y aSebagian penyerapan berlangsung d i dalam kolon, tetapi udara dengan kecepatan tinggi menyebabkan tepi-tepi lubangdengan tingkatan yang lebih rendah daripada di usus halus. anus bergetar, menghasilkan nada rendah khas yang menyertaiKarena permukaan l u m e n kolon cukup halus, luas permukaan keluarnya gas.