Bab 01 Susunan Neuromuskular

BAB I SUSUNAN NEUROMUSKULAR Segala aktivitas susunan saraf pusat yang dapat dilihat, didengar,direkam dan diperiksa berwujud gerak otot. Hasil pikiran yang dinyata-kan dalam tulisan atau pidato adalah hasil karya gerak otot jari, tangan,larings dan otot pernapasan. Gerak jalan, gerak otot wajah, gerak ototyang menentukan sikap tubuh dangerak otot skeletal apapun merupa-kan manifestasi eksternal susunan saraf pusat. Oleh Sherrington hal inid i r i n g k a s k a n s e b a g a i b e r i k u t : \". . . any path traced in the brain leadsdirectly or indirectly to muscle\". O t o t - o t o t s k e l e t a l d a n n e u r o n - n e u r o n m e n y u s u n susunan neuro-muskular voluntar, y a i t u s i s t e m y a n g m e n g u r u s d a n s e k a l i g u s m e l a k s a n a -kan gerakan yang dikendalikan oleh kemauan. Secara anatomik sistemtersebut terdiri atas (1) 'upper motoneuron' ( U M N ) , (2) 'lower motoneu-ron' ( L M N ) , (3) alat penghubung antara unsur saraf dan unsur otot dan(4) otot skeletal. Gaya saraf yang disalurkan melalui lintasan-lintasan neuronal ada-lah potensial aksi, yang sejak dulu dijuluki impuls dan tidak lain berartipesan. D a n impuls yang disampaikan kepada otot sehingga menghasil-k a n g e r a k o t o t d i n a m a k a n impuls motorik. UPPER MOTONEURON'Semua neuron yang menyalurkan impuls motorik k e L M N tergolongdalam kelompok U M N .Berdasarkan perbedaan anatomik dan fisiologikkelompok U M N dibagi dalam susunan piramidal dan susunan ekstrapira-midal.

2 Susunan neuromuskular Susunan piramidal Semua neuron yang menyalurkan impuls motorik secara langsung keL M N a t a u m e l a l u i interneuronnya, t e r g o l o n g d a l a m k e l o m p o k U M N .Neuron-neuron tersebut merupakan penghuni girus presentralis. Olehkarena itu, maka girus tersebut dinamakan korteks motorik. Merekaberada di lapisan ke-V dan masing-masing memiliki hubungan dengangerak otot tertentu. Yang berada di korteks motorikyang menghadap kefisura longitudinalisserebri mempunyai koneksi dengan gerak otot kakidan tungkai bawah. Neuron-neuron korteks motorik yang dekat denganfisura lateralis serebri mengurus gerak otot larings, tarings dan lidah.Penyelidikan dengan elektrostimulasi mengungkapkan bahwa gerak ototseluruh belahan tubuh dapat dipetakan pada seluruh kawasan korteksm o t o r i k s i s i k o n t r a l a t e r a l . P e t a i t u d i k e n a l s e b a g a i homunkulus motorik(gambar 1). Dari bagian mesial girus presentalis ( = area 4 = korteks Gambar I H o m u n k u l u s motorikmotorik) ke bagian lateral bawah, secara berurutan terdapat peta gerak-an kaki, tungkai bawah, tungkai atas, pinggul, abdomen/toraks, bahu,lengan, tangan jari-jari, leher, wajah, bibir, otot pita suara, lidah danotot penelan. Yang menarik perhatian adalah luasnya kawasan peta

Susunan piramidal 3gerakan tangkas khusus danterbatasnya kawasan gerakan tangkasumum. Seperti diperlihatkan oleh homunkulus motorik, kawasan gerak-an otot-otot jari/tangan adalah jauh lebih luas ketimbang kawasan gerak-an otot jari/kaki. Melalui aksonnya neuron korteks motorik menghubu-ngi motoneuron yang membentuk inti motorik saraf kranial dan moto-neuron di kornu anterius medula spinalis. Akson-akson tersebut menyusun jaras kortikobulbar-kortikospinal.Sebagai berkas saraf yang kompak mereka turun dari korteks motorikdan di tingkat talamus dan gangha basalia mereka terdapat di antarak e d u a b a n g u n a n t e r s e b u t ( g a m b a r 2 ) . I t u l a h y a n g d i k e n a l s e b a g a i kapsu- Gambar 2 Potongan horisontal otak setinggi kapsula interna A = krus anterius; B = krus posteriusla interna, y a n g d a p a t d i b a g i d a l a m k r u s a n t e r i u s d a n k r u s p o s t e r i u s .Sudut yang dibentuk kedua bagian interna itu dikenal sebagai genu.Penataan somatotopik yang telah dijumpai pada korteks motorik dite-mukan kembah di kawasan kapsula interna mulai dari genu sampaiseluruh kawasan krus posterius (gambar 2). D i tingkat mesensefalon serabut serabut i t u b e r k u m p u l di 3/5 bagiantengah pedunkulus serebri dan diapit oleh daerah serabut-serabut fronto-pontin dari sisi medial dan serabut-serabut parietotemporopontin darisisi lateral (gambar 3). D i pons serabut-serabut tersebut di atas mendudu-ki pes pontis, dimana terdapat inti-inti tempat serabut-serabut fronto-pontin dan parietotemporopontin berakhir (gambar 3) Maka dari itu,bangunan yang merupakan lanjutan dari pes pontis mengandung hanyaserabut-serabut kortikobulbar dan kortikospinal saja. Bangunan itudikenal sebagai piramis dan merupakan bagian ventral medula oblonga-ta.

Susunan neuromuskularJaras Gambar 3 kortikobulbar-kortikospinal

Susunan e k s l r a p i r a m i d a l 5 Sepanjang batang otak, serabut-serabut kortikobulbar meninggal-kan kawasan mereka (di dalam pedunkulus serebri, lalu didalam pespontis d a n akhirnya d i piramis), untuk menyilang garis tengah d a nberakhir secara langsung d i motoneuron saraf kranial motorik (n.lll,n.IV, n . V ,n.V I , n.VII, n.IX, n . X ,n.XI, dan n.XII) atau interneuronnyadi sisi kontralateral. Sebagian dari serabut kortikobulbar berakhir d iinti-inti saraf kranial m o t o r i k sisi ipsilateral juga. D i perbatasan antara medula oblongata dan medula spinalis, sera-but-serabut kortikospinal sebagian besar menyilang d a n membentukjaras kortikospinal lateral ( =traktus piramidalis lateralis),yang berjalandi funikulus posterolateralis kontralateraUs. Sebagian dari mereka tidakmenyilang tapi melanjutkan perjalanan k emedula spinalis d ifunikulusventralis ipsilateral dan dikenal sebagai jaras kortikospinalventral atautraktus piramidalisventralis. Kawasan jaras piramidal lateral dan ventralmakin k ekaudal m a k i n kecil, karena banyak serabut sudah mengakhiriperjalanan. Pada bagian servikaldisampaikan 5 5 % jumlah serabut korti-kospinal, sedangkan pada bagian torakal dan lumbosakral berturut-turutmendapat 20% dan 25%. Mayoritas motoneuron yang menerima impulsm o t o r i k b e r a d a d i intumesensia s e r v i k a l i s d a n l u m b a l i s , y a n g m e n g u r u sotot-otot anggota gerak atas dan bawah. Susunan ekslrapiramidal Berbeda dengan uraian yang sederhana tentang susunan piramidal,adalah pembahasan susunan ekstrapiramidal, yang terdiri atas kompo-nen-komponen, yakni: korpus striatum, globus palidus, inti-inti talamik,nukleus subtalamikus, substansia nigra, formasio retikularis batang otak,s e r e b e l u m b e r i k u t d e n g a n korteks motorik tambahan, y a i t u a r e a 4 , a r e a 6dan area 8. Komponen-komponen tersebut dihubungkan satu denganlain oleh akson masing-masing komponen itu.Dengan demikian terdapatlintasan yang melingkar, yang dikenal sebagai sirkuit. Oleh karenakorpus striatum m e r u p a k a n penerima tunggal dari serabut-serabut sege-n a p n e o k o r t e k s , m a k a l i n t a s a n s i r k u i t d i n a m a k a n sirkuit striatal. Secara disederhanakan, lintasan sirkuit itu dapat dibedakan dalamsirkuit striatal utama (prinsipal) dan 3 sirkuit striatal penunjang (aseso-rik).SirkuU striatal prinsipal t e r s u s u n o l e h t i g a m a t a r a n t a i , y a i t u ( a ) h u -bungan segenap neokorteks dengan korpus striatum serta globuspalidus, (b) hubungan korpus striatum/globus palidus dengan talamusdan (c) hubungan talamus dengan korteks area 4 dan 6. Data yang tiba diseluruh neokorteks seolah-olah diserahkan kepada korpus striatum/-globus pahdus/talamus untuk diproses dan hasil pengolahan itu merupa-kan bahan 'feed back' bagi korteks motorikdan korteks motorik tambah-an. Oleh karena komponen-komponen susunan ekstrapiramidal lainnya

6 Susunan neuromuskular tertbetum pomt i n t m a n ntsro-rttikulo-sptnat linlasitn p i r a m i d a l Ikortikospuwl}lintasan nigro-teklo-spinal Gambar -IBagan yang meringkaskan lintasan sirkuit ekstrapiramidal (panah hilam tebal).Angka I , 2 dan 3 menandai sirkuit striatal asesorik pertama. kedua dan ketiga.menyusun sirkuit yang pada hakekatnya mengumpani sirkuit striatalutama itu (gambar4.), maka sirkuit-sirkuit itu disebut sirkuit striatalasesorik.Sirkuit striatal asesorik ke-1 m e r u p a k a n s i r k u i t y a n g m e n g h u b u n g k a ns t r i a t u m - g l o b u s p a l i d u s - t a l a m u s - s t r i a t u m . S i r k u i t s t r i a t a l asesorik k e - 2adalah lintasan yang melingkarigobus palidus-korpus subtalamikum-glo-b u s p a l i d u s . D a n a k h i r n y a s i r k u i t asesorik k e - 3 , y a n g d i b e n t u k o l e hhubungan yang melingkari striatum-substansia nigra-striatum (gambar4). Susunan ekstrapiramidal yang dibentuk oleh sirkuit striatal utamadan penunjang itu terintegrasi dalam susunan sensorik dan motorik,sehingga memiliki sistem 'input' dan 'output'. Data dari dunia luar yang masuk dalam sirkuitstriatal adalah teruta-ma impuls asendens non-spesifik yang disalurkan melalui 'diffuse ascen-ding reticular system' atau lintasan spinotalamik multisinaptik dan im-puls proprioseptif yang diterima oleh serebelum. Tujuan lintasan perta-m a i a l a h nuklei intralaminares talami. D a t a y a n g d i t e r i m a o l e h s e r e b e l u mdisampaikan k e talamus juga (melalui brakium konyungtivum). Inti

Susunan e k s l r a p i r a m i d a l 7t a l a m u s y a n g m e n e r i m a n y a i a l a h nukleus ventralis lateralis t a l a m i d a nnukleus ventralis anterior t a l a m i . K e d u a l i n t a s a n y a n g m e m a s u k k a n d a t ae k s t e r o s e p t i f i t u d i k e n a l s e b a g a i sistem 'input' s i r k u i t s t r i a t a l ( g a m b a r 4 ) . Sistem 'output' s i r k u i t s t r i a t a l a d a l a h l i n t a s a n y a n g m e n y a l u r k a nimpuls hasil pengolahan sirkuit striatal k e motoneuron. Impuls yangtelah diproses di dalam sirkuitstriatal dikirim k earea 4dan area 6 melaluiglobus palidus dan inti-inti talamik dan pes^n-pesan striatal itu disampai-kan kepada nukleus ruber, formasio retikularisuntuk akhirnya ditujukankepada motoneuron. Akson-akson dari neuron di lapisan V korteks area4 turun k ebatang otak di dalam kawasan jaras frontopontin dan menujuke nukleus ruber dan sel-sel saraf di formasio retikularis. Serabut-serabutrubrospinal meilighubungi baik alfa maupun gama motoneuron yangberada d i intumesensia servikalis saja. Sedangkan serabut-serabut reti-kulospinal, yang sebagian besar multisinaptik, sehingga lebih pantasdijuluki serabut retikulo-spino-spinal, menuju k e alfa dangama moto-neuron bagian medula spinalis dibawah tingkat servikal. Tercakup jugadalam sistem 'output' adalah lintasan nigrokolikulardan nigroretikular.Pesan striatal disampaikan k ekolikulussuperior dan formasio retikularisuntuk kemudian ditujukan k emotoneuron yang mengatur gerakan ke-pala sesuai dengan gerakan/posisi kedua bola mata. D i t i n g k a t k o r n u a n t e r i u s t e r d a p a t s i r k u i t 'gamma loop', y a i t uh u b u n g a n n e u r o n a l y a n g m e h n g k a r i a l f a m o t o n e u r o n - 'muscle spindle' -gamalalfa m o t o n e u r o n . M e l a l u i s i s t e m ' g a m m a l o o p ' i t u t o n u s o t o tdisesuaikan dengan pola gerakan tangkas yang diinginkan. 'LOWER MOTONEURON' Neuron-neuron yang menyalurkan impuls motorik pada bagianperjalanan terakhir k eselotot skeletal dinamakan 'lower motoneuron'( L M N ) , untuk membedakannya dari 'upper motoneuron' ( U M N ) . Makad a r i i t u L M N d e n g a n a k s o n n y a d i n a m a k a n o l e h Sherrington ' f i n a l c o m -m o n path' impuls motorik. L M N menyusun inti-inti saraf otak motorikdan inti-inti radiks ventralis saraf spinal. D u a jenis L M N dapat dibeda-k a n . Y a n g p e r t a m a d i n a m a k a n a-motoneuron. l a b e r u k u r a n b e s a r d a nm e n j u l u r k a n a k s o n n y a y a n g t e b a l ( 1 2 - 2 0 ^ ) k e s e r a b u t otot ekstrafusal.Y a n g l a i n d i k e n a l s e b a g a i y-motoneuron; u k u r a n n y a k e c i l , a k s o n n y ah a l u s ( 2 - 8 n ) d a n m e n s a r a f i s e r a b u t o t o t intrafusal. Dengan perantaraan kedua macam motoneuron itu,impuls motorikdapat'mengemudikan keseimbangan tonus otot yang diperlukan untukmewujudkan setiap gerakan tangkas. Tiap motoneuron menjulurkanhanya satu akson. Tetapi pada ujungnya setiap akson bercabang-cabang.D a n setiap cabang mensarafi seutas serabut otot, sehingga dengan demi-kian setiap akson dapat berhubungan dengan sejumlah serabut otot.

8 Susunan neuromuskularSebuah motoneuron dengan sejumlah serabut otot yang dipersarafinyam e r u p a k a n s a t u kesatuan motorik a t a u unit motorik (= 'motor unit').Kesatuan motorik bisa disebut besar atau kecil. Y a n g besar adalahsebuah motoneuron yang mensarafi 120-150 serabut otot. Dan unitmotorik yang kecil dibentuk oleh sebuah motoneuron yang berhubungandengan 3—8 serabut otot. Otot-otot yang digunakan untuk berbagaigerakan tangkas khusus terdiri atas banyak unit motorik yang kecii-kecil.Ini berarti, bahwa untuk melaksanakan gerakan tangkas yang rumitdiperlukan banyak motoneuron. Sebahknya, otot-otot yang mempunyaifungsi motorik yang sederhana terdiri atas kesatuan motorik yang besar-besar, yang berimplikasi bahwa motoneuron yang diikutsertakan jum-lahnya tidak besar. Tugas motoneuron hanya menggalakkan sel-sel serabut otot sehing-ga timbul gerak otot. Tugas untuk menghambat gerak otot tidak diper-c a y a k a n k e p a d a m o t o n e u r o n , m e l a i n k a n k e p a d a interneuron. S e l terse-but menjadi sel penghubung antara motoneuron dengan pusat eksitasiatau pusat inhibisi, yang berlokasi di formasio retikularis batang otak(gambar 5}. Penghambatan yang dilakukan oleh interneuron dapat jugaterjadi atas tibanya impuls dari motoneuron yang disampaikan kembali Gambar 5 •Sebagai model diberikan sistem inhibisi dan eksitasi yang mengatur tonus pada kucing.Lintasan inhibisi terdiri atas jaras 1. kortiko-bulbo-retikular. 2. kaudato-spinal, 3. serebelo-relikular dan 4. retikulo-spinal. Lintasan eksitasi mencakup jaras 5. retikulo-spinal dan 6.vestibulospinal. Pusat-pusat inhibisi ditandai dengan - dan pusai-pusat eksitasi dengan +.Neuron tujuan jaras-jaras tersebut adalah interneuron yang berhubungan dengan a-moto-neuron dan v-motoneuron.kepada motoneuron. Interneuron itu dikenal sebagai sel Renshaw (gam-bare). Corak gerakan otot tangkas ditentukan oleh kedatangan pola impulsmotorik yang dibawakan oleh lintasan piramidal dan sistem 'output'

'Lower motoneuron' 9striatal (susunan ekstrapiramidal). Pola itu mencakup program untukm e n g g a l a k k a n d a n m e n g h a m b a t s e j u m l a h a - d a n y- m o t o n e u r o n t e r t e n -tu. Motoneuron-motoneuronhanya bekerja sebagai pelaksana bawahanbelaka. Jika mereka dibebaskan dari pengaruh sistem piramidal danekstrapiramidal, maka mereka masih dapat menggalakkan sel-sel sera-but otot, tetapi corak gerakan otot yang terjadi tidak sesuai dengan Gambar 6 Inhibisi melalui sel Renshaw.Im- puls eksitasi motoneuron untuk sel serabut otot disampaikan juga ke- pada interneuron (sel Renshaw), sehingga menjadi aktif dan mele- paskan impuls inhibisi yang disam- paikan kepada motoneuron yang bersangkutan.kehendak dan lagipula sifatnya tidak tangkas. Gerak otot tersebut bersi-fat reflektorik dan kasar serta masif. Bilamana terjadi suatu kerusakan pada motoneuron, maka serabut-serabut otot yang tergabung dalam unit motoriknyatidak dapat berkon-traksi, kendatipun impuls motorik masih dapat disampaikan oleh sistempiramidal dan ekstrapiramidal kepada tujuannya. Motoneuron denganaksonnya merupakan satu-satunya saluran bagi impuls motorik yangdapat menggalakkan serabut-serabut otot. Maka dari itu, motoneurond e n g a n a k s o n n y a d i n a m a k a n o l e h Sherrington ' f i n a l c o m m o n p a t h ' d a r iimpuls motorik. Tergantung pada jumlah motoneuron yang rusak, otot lumpuhr i n g a n (paresis) a t a u l u m p u h m u t l a k (paralisis). O l e h k a r e n a m o t o n e u -ron dengan sejumlah serabut otot yang dipersarafinya merupakan satukesatuan, maka kerusakan pada motoneuron membangkitkan keruntuh-an pada serabut-serabut otot yang termasuk unit motoriknya. Otot yangt e r k e n a m e n j a d i k e c i l ( k u r u s ) a t a u atrofik. D a n d i s a m p i n g i t u d a p a tterlihat juga adanya kegiatan abnormal pada serabut otot sehat yangt e r s i s a . K e g i a t a n a b n o r m a l i t u d i k e n a l s e b a g a i fasikulasi. A k s o n menghubungi sel serabut otot melalui sinaps, sebagaimananeuron berhubungan dengan neuron lain. Bagian otot yang bersinaps itud i k e n a l s e b a g a i 'motor end plate'. I n i l a h a l a t p e n g h u b u n g a n t a r n e u r o ndan otot.

10 Susunan neuromuskular A L A T PENGHUBUNG antar NEURON dan OTOT Pada ujungnya setiap akson bercabang-cabang dan setiap cabangmenghubungi membran serabut otot. Serabut-serabut otot setiap unitmotorik berkisar antara 10-500. Cabang-cabang terminalakson kehilang-an selubung mielin dan bersinaps dengan 'motor end plate'. Setiapserabut otot memihki satu 'motor end plate'. Alat ini adalah bagianmembran serabut otot yang longgar dan memperlihatkan struktur mikroyang khusus (gambar 7). Ujung-ujung terminal dari akson mengandungm i t o k o n d r i a d a n e n z i m 'choline acetyltransferase', y a n g d i p e r l u k a n u n t u ks i n t e s i s 'neurotransmitter' y a n g d i n a m a k a n 'acetylcholine'. D i s a m p i n g i t udi situ terdapat juga kantung-kantung membran yang tertutup, yangd i n a m a k a n gelembung-gelembung sinaptik ( ' s i n a p t i c v e s i c l e s ' ) . S u d a hdibuktikan bahwa yang dikandung oleh gelembung ituialah 'acetylcholi-n e ' . P e l e p a s a n n y a d i l a k s a n a k a n p r o s e s eksositosis, y a i t u g e l e m b u n g Gambar 7Bagan hubungan sinaptik antar ujung akson motoneuron dan serabut otot. Pada gambarpembesaran zona aktif terlihat gelembung sirutptik pada sisi presinaptik dan reseptor 'acetyl-choline' pada lipatan membran postsinaptik.

' M o t o r end plate' 11sinaptik mendekati membran presinaptik, lalu meleburkan dirinya disitu. Pada membran itu juga terdapat daerah-daerah khusus yang diang-gap sebagai tempat sekresi aktif 'neurotransmitter' tersebut. Gelem-bung-gelembung sinaptik berkumpul dalam 2 deretan pada zona-zonaaktif (gambar?). Molekul-molekul 'acetylcholine' yang dilepaskan me-n e m b u s b a n g u n a n k o l a g e n , y a n g d i k e n a l s e b a g a i lamina basalis. J a r a kantara membran presinaptik (membran ujung terminal akson) danm e m b r a n p o s t s i n a p t i k ( = s a r k o l e m a ) , y a n g d i k e n a l s e b a g a i jurang sinap-tik ( = s y n a p t i c g a p ) a d a l a h p a l i n g s e d i k i t 3 0 0 A . G a y a p o t e n s i a l a k s i y a n gmerupakan perwujudan gaya impuls motorik tidak dapat melintasi ju-r a n g s e l e b a r 2 0 0 A. P a d a s i n a p s a n t a r a u j u n g s a r a f d a n ' m o t o r e n d p l a t e 'terjadi suatu proses di mana gaya listrik diolah menjadi gaya kimia, yangdapat melintasi jurang sinaptik yang cukup lebar itu. Pelepasan 'acetylcholine' melalui membran presinaptik terjadi padasaat potensial aksi tiba di membran tersebut. Terlepasnya 'acetylcholine'mengakibatkan depolarisasi pada membran postsinaptik (= sarkolema).K e j a d i a n i t u m e n g h a s i l k a n p o t e n s i a l k e c i l , y a n g d i n a m a k a n potensialmini dari 'motor end plate'. P e n g a m a t a n ' t e r h a d a p p o t e n s i a l m i n i i t umengungkapkan bahwa 'acetylcholine' dilepaskan oleh gelembung-gelembung presinaptik dalam 'bingkisan-bingkisan' multimolekular,yang mewakili suatu jumlah tertentu. Jumlah itu dinamakan kuantum.Dan kwantum itu merupakan satuan pokok dari 'neurotransmitter' yangdilepaskan. Sangat m u n g k i n setiap k u a n t u m memadai kuantitas isi setiapg e l e m b u n g s i n a p t i k , y a n g t e r n y a t a b e r j u m l a h a n t a r a 1 0 . 0 0 0 d a n SO.CXK)molekul 'acetylcholine' Demi pelepasan 'acetylcholine', kalsium harus masuk ke dalamterminalia akson motoneuron untuk memungkinkan gelembung sinaptikmeleburkan diri dengan membran presinaptik. Pada setiap potensial aksitiba di terminaUa akson motoneuron 300 sampai 400 kuanta dilepaskan.Pengurangan konsentrasi kalsium di dalam cairan ekstraselular akandisusul dengan penurunan kuanta yang dilepaskan. Peiiu diberi pene-kanan bahwa jumlah kuanta dan bukan jumlah molekul 'acetylcholine'yang terkandung dalam setiap bingkisan yang dilepaskan, tergantungpada kadar kalsium. D i seberang zona aktif dari membran presinaptik terdapat lipatan-lipatan sarkolema yang merupakan membran postsinaptik. Pada bibirsetiap Upatan membran postsinaptik itu terlihat penimbunan partikel-partikel. Kawasan tersebut sesuai dengan lokasi reseptor acetycholine'.Adalah konsentrasi reseptor 'acetylcholine' pada membran motor endplate' (=sarkolema) itulah, yang membuatnya peka terhadap acetylcho-line'. Sedikit lebih jauh dari kawasan itu tidak ada banyak reseptor dankarena itu, kepekaannya terhadap 'acetylcholine' adalah 100 kali lebihkecil ketimbang bibir lipatan membran postsinaptik. Setelah denervasi

12 Susunan neuromuskularsegenap serabut otot menjadi lebih peka terhadap 'acetylcholine', olehkarena reseptor-reseptor yang baru ditambahkan pada sarkolema. Interaksi antara 'acetylcholine' dengan reseptornya menghasilkansuatu perubahan pada konduktans dimembran postsinaptik, yang mem-permudah permeabilitas bagi ion-ion natriuii^dankalium. Ion-ion meng-alir melalui lubang-lubang yang telah dibuka oleh interaksi'acetylcholine'-reseptor mengakibatkan depolarisasi setempat pada 'mo-t o r e n d p l a t e ' . P o t e n s i a l y a n g t e r c i p t a d i s i t u d i k e n a l s e b a g a i potensial'motor end plate'. D a n g a y a i n i l a h m e m b u a t m e m b r a n t i b a p a d a t i t i kkritis ambang pelepasannya, sehingga melepaskan potensial aksi yangmembuat serabut otot berkontraksi. Jumlah kuanta yang dilepaskan oleh terminal presinaptik akibattibanya setiap potensial aksi adalah beberapa kali lebih besar daripadajumlah yang dibutuhkan untuk menghasilkan potensial 'motor end plate'guna menciptakan potensial aksi pada membran serabut otot. Aksi 'acetylcholine' pada membran postsinaptik berlangsung sangatc e p a t . P e n g h e n t i a n a k s i i t u d i l a k u k a n o l e h e n z i m 'acetylcholinesterase',yang membelah molekul dalam 2 bagian, yaitu 'choline' dan 'acetate'.Jika 'acetylcholinesterase' dihambat aksinya, maka 'acetycholine' yangdilepaskan oleh terminalia akson menghasilkan potensial aksi sinaptikyang lebih kuat khasiatnya dan lebih lama berlangsungnya, OTOT SKELETAL Otot merupakan jaringan yang kegjatannya dapat digalakkan (=di-eksitasi). D a n kegiatannya ialah berkontraksi, yaitu memendekkan diri-nya. Dengan demikian karya otot dimanfaatkan untuk memindahkanbagian-bagian skelet, yang berarti bahwa suatu gerakan terjadi. Sebuah otot terdiri atas serabut-serabut otot, yang tebalnya 60^ d a npanjangnya berkisar antara beberapa m m sampai beberapa puluh cm,Bentuknya silindrik. Pada kedua ujungnya iaterikat pada tendon ataufasia. Mikrostrukturnya adalah sebagai berikut. Pada hakekatnya sera-but otot ialah suatu sel yang memiliki membran sel yang membungkusp r o t o p l a s m a n y a . M e m b r a n s e l i t u d i n a m a k a n sarkolema dan protoplas-manya disebut sarkoplasma. P a d a s a t u t e m p a t s a r k o l e m a n y a l o n g g a r d a nmengandung banyak sarkoplasma. Itulah bangunan yang dinamakan'motor end plate', tempat suatu akson motoneuron bersinaps denganserabut otot. D idalam sarkoplasma tertanam secara membujur 60 sam-p a i 1 0 0 0 s e r a b u t - s e r a b u t h a l u s y a n g d i s e b u t miofibril. T i a p m i o f i b r i ld i s u s u n o l e h <ici\im\dih filamen-filamen, y a i t u b e n a n g - b e n a n g , y a n g t i d a klain daripada struktur molekul-molekul protein otot. Susunan merekasangat rapi, sehingga pada gambaran mikroskopiknya tampak strukturlurik yang mencirikan otot skeletal. Filamen-filamenyang tebal menyu-

Olot skeletal 13sun garis A ('A-band') dan filamen-filamen yang halus membentuk garisI ('I-band'). D i pertengahan garis I terdapat garis yang bertegak lurusterhadap garis I . Garis itu dikenal sebagai garis Z . Bagian miofibril yangd i b a t a s i o l e h 2 g a r i s Z d i k e n a l s e b a g a i sarkomer. ( g a m b a r 8 ) . sarkomer 1 ^'I'l'i'i'i ' i ' ' I ' l 'rlr ' i l | ^•I'l'i'i'i 'I'l'i'i'i ' I ' l 'actiri' I ,I I III . I I I, I I, I• myosm garis Z 1 - 1 II garis A garis I Gambar 8Sarkomer dengan jembatan-jembatan yang belum menjembatani ' a c t i n ' (filamen halus =garis I) dan 'myosin' (- f i l a m e n tebal — garis A ) . Jika miofibril itu disingkirkan, maka otot tampak sebagai kerangkayang batas luarnya dibentuk oleh sarkolema dan kerangka dalamnyad i b e n t u k o l e h s u a t u a n y a m a n s a r k o p l a s m a y a n g d i k e n a l s e b a g a i retiku-lum sarkoplasmatik, a t a u s e c a r a s i n g k a t d i s e b u t sistem SR. ( g a m b a r 9 , ) .Orientasi anyaman sarkoplasma itu membujur dengan membentuk per-lebaran sarkoplasma d idekat batas antara garis A dan garis 1. Bagianr e t i k u l u m s a r k o p l a s m a t i k y a n g l e b a r i t u d i n a m a k a n sisterna terminal. D isitu juga terdapat terowongan halus yang berorientasi transversal. Iaberasal dan sinambung dengan sarkolema. Bangunan ini dikenal sebagaisistem transversal tubular d a n s e c a r a s i n g k a t d i s e b u t sistem T. S i s t e m S R d a n s i s t e m T m e n y u s u n sistem sarkotubular y a n g b e r p e -ran dalam fisiologi penggalakan berikut kontraksi otot. Sebagaimanasudah diuraikan di atas, setiap sarkomer memiliki 2terowongan transver-sal, yang pada h a k e k a t n y a berasal dan sinambung dengan sarkolema.Dengan demikian aktivitas listrik yang dihasilkan oleh depolalarisasimembran postsinaptik ( =sarkolema) disalurkan juga sepanjang sistemT, sehingga segenap miofibril juga terkena potensial aksi tersebut. Lagipula, ruang tubular itu merupakan lanjutan dari ruang kompartemenekstraselular. sehingga komposisi isinya sesuai dengan cairan ekstraselu-lar. M o l e k u l - m o l e k u l yang terlampau besar u n t u k menerobos sarkolemamasih dapat ditemukan di dalam sistem T . Pada perbatasan antara garisA dan garis I setiap terowongan diapit oleh sisterna terminal dari sistemS R ( g a m b a r 9 ) . K e t i g a b a n g u n a n i t u d i n a m a k a n triad. D i d a l a m s i s t e r n aterminal terdapat suatu zatyang dapat mengikat dan menimbun ion

1 4 Susunan neuromuskular Gambar 9 Bagan sislem T clan sislem SRkalsium. Bila potensial aksi tiba di sistem T , sisterna terminal melepas-kan ion kalsium, yang merintis dan sekaligus memelihara proses kontrak-si otot. K o n t r a k s i o t o t t e r j a d i k a r e n a i n t e r a k s i a n t a r a 'actin' d a n 'myosin',dimana filamen-filamen disorongkan satu terhadap yang lain. Mekanis-me pcnyorongan itu sebenarnya tidak lain daripada suatu proses yangm e l i b a t k a n s t r u k t u r m o l e k u l a r f i l a m e n - f i l a m e n . P a d a g a m b a r 10 dan 11diperlihatkan struktur molekular dari actin\" dan \"myosin\", yang secaraberturut-turut membentuk filamen halus dan tebal. Walaupun protein-protein yang menyusun filamen-filamen telahdikenal sebagai protein kontraktil, namun kontraksi serabut otot tidak

'Myosin' 15 'trypsin' papain I (HMM) Gambar 10Benluk molekul 'myosin'terdiri atas dua kepala dan ekor. Secara enzimalik (dengan perantara- an 'trypsin') ia dapat dibelah dua. sehingga terdapat LMM ('light meromyosin') dan HMM ('Keavy meromyosin'). Bagian yang tersebut terakhir dapat dipLsahkan oleh papain dalam subfragmen SJ dan S2. Suhfragmen SI berjumlah dua dan masing-masing memiliki tempat pengikatan 'actin' dan tempat kegiatan A TP-ase. dikarenakan pemendckan filamen-filamennya, melainkan penyorongan filamen halus dan tebal satu terhadap yang lain. Bagian 'myosin' yang dikenal sebagai S I dari 'heavy meromyosin' ( H M M S l ) memiliki tempat yang dapat mengikat 'actin' dan A T P (gambar 10). Interaksi antara 'actin' dan \"myosin' diatur oleh sistem 'troponin-tropomyosin\" yang filamen 'aclin' 'actin + 'tropomyosin' ill t i n 'actin' + 'tropomyosin' + troponin Gambar 11. Filamen-fdamen halus terdiri atas beberapa protein. 'Actin' merupakan protein filamen halus yang paling dikenal. Dan yang lainnya ialah ' tropomyosin' (yang membentuk struktur bak tali) dan troponin yang terdiri atas bagian pengikat kalsium (Tn-C): bagian pcngikal 'tropo- myosin' (Tn-T) dan bagian penghambat (Tn-I).

1 6 Susunan neuromuskularberfungsi sebagai penindas interaksi 'actin-myosin' (gambar 12). 'Tro-pomyosin' berfungsi sebagai pembawa pesan ion Ca dari 'troponin' kepa-da 'actin'. Jika kompleks 'troponin-tropomyosin' ada di tempat, maka'actin' tidak mampu mengikat 'myosin' dan aktivitas ATP-ase dari 'myo-A: dengan tidak adanya kalsium, interaksi 'actin-myosin' dihalang oleh kompleks 'tropo-nin-tropomyosin'. B: pengikatan kalsium pada kompleks 'troponin-tropomyo.sin' memung-kinkan bagian HHMSl melekat pada 'actin'. C: peruhahan-peruhahan pada sudut antarabagian-bagian 'myosin' menentukan kekuatan kontraksi otot.sin' tidak digalakkan. Jika kalsium dilepaskan dari retikulum sarkoplas-m a t i k dan konsentrasinya melampaui 10 '^'M, maka kombinasi 'actin' danmyosin' menjadi mungkin karena pengikatan ion Cakepada troponin.Dengan demikian kalsium bertindak sebagai promotor interaksi 'actin-myosin'. Dalam hal itu 'myosin ATP-ase' digiatkan untuk hidrolisis A T P . -I—*« A' Z Gambar 13B a g a n yang menjelaskan penyorongan f i l a m e n - f i l a m e n . D a r i atas ke bawah penyoronganf i l a m e n - f i l a m e n h e r t a m b a h . yang b e r a r t i k o i i i r a k s i fpernendekun) otot.

'Muscle spindle' 17 Sebagaimana dijelaskan oleh bagan pada gambar 12, 'actin' (filamenhalus) dan 'myosin' (filamen tebal) dapat dihubungkan satu dengan lainoleh H H M S 2 , yang merupakan jembatan-jembatan. Sarkomer yangterdiri atas satu filamen tebal dan separuh filamen halus merupakankesatuan kontraksi mengingat penyorongan antara filamen halus dantebal itu terlaksana oleh jembatan-jembatan tersebut (gambar 12). Jum-lah jembatan dan sudut yang dibentuk oleh bagian-bagian 'myosin'm e n e n t u k a n kekuatan kontraksi otot. F i l a m e n - f i l a m e n 'actin' pada se-tiap setengah sarkomer tertata sedemikian rupa sehingga mereka terso- herkas saraf ' ~A = =B Gambar 14 Gambar 'muscle spindle'Pada A hanya diperlihatkan inervasi motorik Pada B diperlihatkan juga inervasi sensorik

Susunan neuromuskularr o n g k e a r a h p u s a t filamen t e b a l ( = g a r i s A , g a m b a r 1 3 ) . P e n y o r o n g a nfilamen-filamen itu diperjelas oleh bagan yang tercantum pada gambar13, dimana pemendekan (hasil penyorongan 'myosin-actin') digambarsecara bertahap. Serabut otot terlukis di atas adalah serabut otot skeletal biasa atauekstrafusal. P a d a k e b a n y a k a n o t o t s k e l e t a l e k s t e n s o r t e r d a p a t j u g a s e r a -but otot yang terbungkus dalam suatu kapsul. Serabut otot itu dikenals e b a g a i s e r a b u t o t o t intrafusal. S e r a b u t o t o t i n t r a f u s a l b e r i k u t d e n g a ni n t i n y a y a n g t e r k a n d u n g d a l a m k a p s u l i t u d i k e n a l s e b a g a i kerucut otota t a u 'muscle spindle' ( g a m b a r 1 4 ) . Pada satu ujung kerucut otot terikat pada otot ekstrafusal dan ujunglainnya melekat pada aponeurosis. Dengan demikian, kerucut otot terle-tak sejajar dengan serabut-serabut otot ekstrafusal. D i pusat kerucut ototterdapat sebuah inti. Perangsangan terhadap inti tersebut dilaksanakano l e h tarikan p a d a s e r a b u t o t o t i n t r a f u s a l p a d a k e d u a s i s i n y a . T a r i k a n i t uterjadi kalau serabut otot intrafusal berkontraksi, oleh karena inti yangdipusatnya tidak kontraktil. Kontraksi otot intrafusal timbul atas keda-t a n g a n i m p u l s m o t o r i k y a n g d i c e t u s k a n o l e h m o t o n e u r o n j e n i s gamay a n g d i s i n g k a t s e b a g a i V motoneuron. K e m u n g k i n a n l a i n u n t u k m e r a n g -sang inti kerucut otot ialah hiperekstensi otot. Pemanjangan otot ekstra-f u s a l i k u t m e r e g a n g k a n o t o t i n t r a f u s a l . K a r e n a t a r i k a n (traksi) i t u , m a k ainti kerucut otot digiatkan. Hasilnya ialah bangkitnya impuls di intitersebut yang disalurkan melalui serabut ganglion spinale ke a motoneu-ron di kornu anterior medulae spinalis. Atas kedatangan impuls kerucutotot itu a motoneuron terangsang dan menimbulkan kontraksi otote k s t r a f u s a l . D i t i n j a u d a r i s e g i fisiologik, m a k a t u g a s k e r u c u t o t o t a d a l a hmemelihara panjangnya otot ekstrafusal dalam batas-batas normal. KEPUSTAKAANB o w s h e r . D . Penghantar kepada Ilmu Urai dan Faal Susunan Saraf. P.T. Dian Rakyat-Blackwell Scientific Publication. Jakarta-Oxford. Edisi ketiga, cetakan kedua 1977.B r o d a l , A . Neurological Anatomy in Relation to Clinical Medicine, Oxford Press, Toronto 1969.Carroll, J.E. dan Brooke, M . H Muscle. D i Peadman, A . L dan Collins, R . C . ( e d s ) . Neurological Pathophysiology, O x f o r d U n i v e r s i t y Press, N e w Y o r k , Oxford, 1984. Hal.41-55.P o l a n d , J . L . e t a l . P h y s i o l o g y o f M u s c l e C o n t r a c t i o n . D i The Muscu- loskletal System, T o p p a n C o m p a n y ( S ) P t e . L t d . , S i n g a p o r e , 1 9 7 7 . Hal. 15-78.

Kepustakaan 19S i d h a r t a , P d a n D e w a n t o , G . L i n t a s a n S o m a t o m o t o r i k . D i Anatomi Su- sunan Saraf Pusat Manusia, P . T . D i a n R a k y a t , J a k a r t a 1 9 8 6 , Hal. 266-276.Thach, W . T . dan Motgomery, E . B . Motor System. D i Pearlman, A . L . d a n C o l l i n s , R . C . ( e d s ) . Neurological Pathophysiology, O x f o r d University Press, N e w Y o r k , Oxford, 1984. H a l . 151-179.