Bab 10.Pembuluh dan Tekanan Darah

SEK|tAS tst Pembuluh DarahPENDAHULUAN dan TekananI Jenis pembuluh darah DarahI Hubungan aliran, tekanan, resistensi PENDAH U LUANARTERI Sebagian besar sel tubuh tidak berkontak langsungI Saluran ke jaringan dengan lingkungan eksternal, namun sel-sel ini harusI Peran sebagai reservoar tekanan melakukan pertukaran dengan lingkungan tersebut,I Tekanan arteri misalnya menyerap O, dan nutrien serta menge-ARTERIOL luarkan zat sisa. Selain itu, berbagai pembawa pesanI Pembuluh resistensi utama kin.riawi harus diangkut di antara sel-sel untuk me-I Kontrol jari-jari arteriol laksanakan aktivitas yang terpadu. Agar pertukaranI Peran dalam mendistribusikan curah jantung jarak jauh ini te rcapai maka sel-sel dihubungkan satuI Peran dalam mempertahankan tekanan darah arteri sama lain dan dengan lingkungan eksternal oleh sistem vaskular (pembuluh darah). Darah diangkutKAPILER ke semua bagian tubuh melalui suatu sistem pem- buluh yang membawa pasokan segar ke semua selI Tempat pertukaran sekitarnya sembari membersihkan zat-zat sisa.I Difusi menembus dinding kapilerI Bulk f/ow menembus dinding kapiler Semua darah yang dipompa oleh sisi kanan jan-I Pembentukan dan fungsi limfe tung mengalir melalui sirkulasi paru ke paru untukI Edema menyerap O, dan membuang ClO,. Darah yang di-VENA pompa oleh sisi kiri lantung ke dalam sirkulasiI Saluran ke jantung sistemik disebar dalarn berbagai proporsi ke organ-I Peran sebagai reservoar darah organ sistemik melalr-ri susunan pembuiuh-pembu-I Aliran balik vena luh paralel yang bercabang dari aorta (Gambar 10- 1) (lihat juga h. 329). Susunan ini mernastikan bahwaTEKANAN DARAFI semua organ menerima darah dengan komposisi yang sama; yaitu, suatu organ tidak menerima darahI Faktor yang mempengaruhi tekanan darah rerataI Refleks baroreseptor \"bekas\" yang telah melewati organ lain. KarenaI Hipertensi susunan paralel ini maka aliran darah yang melaluiI Hipotensi; syok sirkulasi suatu organ dapat diatur secara independen sesuai kebutuhan. Di bab ini, kita mula-mula akan mengulas be- berapa prinsip umum mengenai pola aliran darah dan fisika aliran darah. Kemudian kita akan meng- alihkan perhatian pada peran berbagai jer.ris pem- buluh darah tempat darah mengalir. Kita akan meng- akhiri bab ini dengan membahas bagaimana tekanan darah diatur untuk menjamin penvaluran darah se- cara adekuat ke jaringan. 369

I Untuk mempertahankan homeostasis, organ Sebagai contoh, sebagian besar curah jantung didistribusi- kan ke saluran cerna (untuk menyerap nutrien), ke ginjalperekondisi menerima aliran darah melebihi (untuk membuang zar sisa metabolik dan menyesuaikankebutuhan mereka sendiri. komposisi air dan elektrolit), dan ke kulit (untuk menge-Darah terus-menerus mengalami \"rekondisi\" sehingga kom- luarkan panas). Aliran darah ke organ lain-jantung, ototposisinya relatif konstan meskipun bahan-bahannya rerus rangka, dan sebagainya-semara-mata untuk memenuhi ke-dikuras untuk menunjang aktivitas metabolik dan selalu butuhan metabolik organ-organ tersebut dan dapat dise-mendapat tambahan zat sisa dari jaringan. Organ-organ suaikan menurut tingkat aktivitasnya. Sebagai contoh, se-yang merekondisi darah normalnya menerima jauh lebih lama olahraga darah yang disalurkan ke otot-otor yang aktifbanyak darah daripada yang diperlukan untuk memenuhi jumlahnya meningkat unruk memenuhi kebutuhan meta-kebutuhan metaboliknya, sehingga dapat menyesuaikankebutuhan darah tambahan untuk mencapai homeostasis. boliknya.['1 i100% r._:11 Karena organ,organ perekondisi-organ pencernaan,Sisi kanan jantung I Si.t kiri jantung ginjal, dan kulit-menerima aliran darah melebihi kebutuhan sendiri maka organ,organ rersebur dapat menghadapi penu- a-*'--_] runan temporer aliran darah jauh lebih baik daripada organ- organ lain yang tidak mendapat tambahan darah. Secara t __99i\":13\"'_J khusus, otak dapat mengalami kerusakan permanen jika mengalami kekurangan aliran darah sementara. Dalam ffid {sit,\"t waktu hanya empat menit kekurangan O,, otak sudah meng- t.:!il,:il= alami kerusakan terap. Karena itu, dalam operasi sistem sirku- lasi secara keseluruhan, penyaluran konstan darah yang ade- [ -';--=l kuat ke otak, yaitu organ yang paling tidak dapat menoleransi gangguan aliran darah, merupakan prioritas utama. Sebaliknya, organ-organ perekondisi dapat menoleransi penurunan signifikan aliran darah untuk waktu yang relatif lama. Sebagai contoh, sewaktu olahraga sebagian darah yang normalnya mengalir ke organ pencernaan dan ginjai dialih- kan ke otot rangka. Demikian juga, untuk menghemat panas tubuh, aliran darah ke kulit sangat dikurangi sewaktu tubuh terpaian ke lingkungan dingin. Pada bagian selanjutnya dari bab ini, anda akan melihat bagaimana distribusi curah jantung disesuaikan menurur ke- butuhan tubuh saat itu. Untuk sekarang, kita akan berkon- sentrasi pada faktor-faktor yang mempengaruhi aliran darah melalui suatu pembuluh darah. [\"*--_-l I Aliran darah melalui pembuluh bergantung pada il_---q,ffiw,n gradien tekanan dan resistensi vaskular. t;;.'*t Laju aliran darah melalui suatu pembuluh (yaitu, volume darah yang lewat per satuan waktu) berbanding lurus dengan gradien tekanan dan berbanding terbalik dengan resisrensi vaskular: [-',*-l AP [ .\"-rl] di manaGambar 10-1 F = laju aliran melalui suatu pembuluh [P = gradien tekananDistribusi curah jantung saat istirahat. Paru menerima semua R = resistensi pembuluh darahdarah yang dipompa keluar oleh sisi kanan jantung, semen-tara masing-masing organ sistemik menerima bagian darah GRADIEN TEKANANyang dipompa keluar oleh sisi kiri jantung. Diperlihatkan Gradien tekanan adalah perbedaan tekanan antara awal danpersentase darah yang diterima oleh berbagai organ pada akhir suatu pembuluh. Darah mengalir dari daerah dengankondisi istirahat. Distribr.rsi curah jantung ini dapat disesuaikan tekanan lebih tinggi ke daerah dengan tekanan lebih rendahberdasarkan kebutuhan.370 Bab 10

mengikuti penurunan gradien tekanan. Kontraksi jantung aliran yang keluar dari ujung selang kecil, karena tekananmenimbulkan tekanan pada darah, yai:l gaya dorong utama pada awal selang hanya sedikit lebih tinggi daripada akhirbagi aliran melalui suatu pembuluh. Karena gesekan (resis- selang. Jika anda membuka keran lebar-lebar maka gradientensi), tekanan turun sewaktu darah menyusuri panjang tekanan sangat meningkat sehingga air mengalir melalui se-pembuluh. Karena itu, tekanan lebih tinggi di awal daripada lang jauh lebih cepat dan menyembur dari ujung selang.di akhir pembuluh, membentuk gradien tekanan untuk alir, Perhatikan bahwa perbedaan tekanan antara dua ujung pem-an maju darah melalui pembuluh. Semakin besar gradien buluh, dan bukan tekanan absolut di dalam pembuluh yangtekanan yang mendorong darah melalui suatu pembuluh, menentukan laju aliran (Gambar 10-2b).semakin besar laju aliran melalui pembuluh tersebut (Gam-bar 10-2a). Bayangkanlah sebuah selang taman yang dihu- RESISTENSIbungkan ke keran. Jika anda membuka keran sedikit maka Faktor lain yang mempengaruhi laju aliran melalui suatu Tekanan pembuluh adalah resistensi, yaitu ukuran tahanan arau 50 mm Hg oposisi terhadap aliran darah yang melalui suatu pembuluh, akibat gesekan (friksi) antara cairan yang bergerak dan ;l,i;il dinding vaskular yang diam. Seiring dengan meningkatnya resistensi, darah menjadi semakin sulit melewati pembuluh rr sehingga laju aliran berkurang (selama gradien tekanan tidak berubah). Jika resistensi meningkat maka gradien rekanan AP di pembuluh 2 = 2 kali daripada harus meningkat secara proporsional agar iaju aliran tetap. Karena itu, jika pembuluh membentuk resistensi yang lebih di pembuluh 1 besar maka jantung harus bekerja lebih keras untuk Aliran di pembuluh 2 = 2 kali daripada mempertahankan sirkulasi yang adekuat. di pembuluh 1 Resistensi terhadap aliran darah bergantung pada tiga faktor: (1) kekentalan (viskositas) darah, (2) panjang pem- Aliran - AP buluh, dan (3) jarr-jari pembuluh, yaitu faktor terpenting. Kata viskositas (disimbolkan 11) merujuk kepada friksi yang (a) terbentuk antara molekul-molekul cairan sewaktu saling ber- geser saat cairan mengalir. Semakin besar viskositas semakin Tekanan 90 mm Hg besar resistensi terhadap aliran. Secara umum, semakin kental cairan, semakin besar viskositasnya. Sebagai contoh, gula cair AP di pembuluh 3 = sama dengan mengalir lebih lambat daripada air, karena gula cair memiliki viskositas lebih besar. Viskositas darah ditentukan terutama di pembuluh 2, oleh jumlah sel darah merah yang beredar. Dalam keadaan meskipun nilai absolutnya normal, faktor ini relatif konstan dan karenanya kurang lebih besar begitu penting dalam mengontrol resisrensi. Namun, kadang Aliran di pembuluh 3 = sama seperti viskositas darah dan resisrensi terhadap aliran berubah karena di pembuluh 2 keiainan jumlah sel darah merah. Jika sel darah merah jum- lahnya berlebihan maka aliran darah menjadi lebih lambat Aliran - AP daripada normal. (b) Karena darah \"bergesekan\" dengan lapisan dalam pem- buluh sewaktu mengalir maka semakin luas permukaan pem-Gambar 10-2 buluh yang berkontak dengan darah, semakin besar resisrensi terhadap aliran. Luas permukaan ditentukan baik oleh pan-Hubungan aliran dengan gradien tekanan di pembuluh. (a) jang (L) maupun jari-jarr (r) pembuluh. Pada radius tetap,Seiring dengan meningkatnya perbedaan tekanan (lP) antara semakin panjang pembuluh, semakin besar luas permukaankedua ujung pembuluh, laju aliran meningkat setara. (b) Laju dan semakin besar resisrensi terhadap aliran. Karena panjangaliran ditentukan oleh perbedaan tekanan antara keduaujung pembuluh bukan besar tekanan di masing-masing pembuluh di tubuh tidak berubah maka hal ini bukan me-ujung. rupakan faktor variabel dalam kontrol resistensi vaskular. Karena itu, penentu utama resistensi terhadap aliran adalah jari-jari pembuluh. Cairan lebih mudah mengalir melalui suatu pembuluh besar daripada pembuluh kecil. Penyebabnya adalah bahwa volume rertentu darah berkontak dengan luas permukaan yang jauh lebih besar pada pembu- luh berjari-jari kecil daripada pada pembuluh berjari-jari be- sar sehingga resistensi menjadi lebih besar (Gambar 10-3a). Selain itu, perubahan kecil dalam jari-jari pembuluh menyebabkan perubahan nyata pada aliran karena resistensi Pembuluh Darah dan Tekanan Darah 371

berbancling terbalik dengan pangkar ernpar jarr-jari (pengali HUKUM POISEUILLE.rn iarr-jari clengan clirinr.a sendiri enrpat kali): Faktor laktor yirng mempengaruhi keceparan aliran n-relalui suatu perrbuluh diintegrasikan dalarn hukum Poiseuille se- o'. I bagar berikut:Karena itu, peningkatan clua kali lipar jari-jari nrengurangi rAI)r'' Laju:rliran =resistensi nrenladi 1/1(r dari nilai arval (r' - 2 x ), x2 x 2 - 16:R z 1/l(r) dan karenanya meningkatkan aliran n'relalr-Li penr- 8qLbuluh l(r kali lipat (pada gradien tekanan vang sarla) ((larn I\4akna dari hubr-rngar) anrrrra aliran, tekanan, dan resistensi.bar 10-3b). Kebalikannya juga berl:rku. Hanva l/16 junrlah vang terLrt:lma clitentukan oleh jari-jari pembuluh, akanclar:rh vang mengalir melalui suatu pentrtrluh pada gradien rr.renjadi sen.rakin jelas setelah kita melakukan \"perjal:rnan\"tekanan vang sarra jika jari-jari clikurangi rrenjadi separr-rh- menyusuri pembr.rlr-rh di bagian selanjutnya.nva. Y:rng penrng, jari-jari arreriol dapat diarr.rr dan rneru,pakan fal<tor uranra clalarr nrengontrol resistensi terhadap I Anyaman pohon vaskular terdiri dari arteri,.rliran tlarah iii seluruh sistenr pembrrltrh. arteriol, kapiler; venula, dan vena. Sirkulasi sisternik dan paru masing-masing terdiri clari sistem pembuluh vang tertLLtlrp ((iambar 10,4). (Untuk Kapiler paru Arteri tE)f I I pulrnonalis Arteriol Venula Sirkulasi paru Vena pulmonalisGradren Vena Aorta (arteri:\"#:\"'. \ sistemik sistemik utama) Sirkulasi sistemik Kapiler Jari-jari di pembuluh 2 = 2 kali Pembuluh 1 Resistensi di pembuluh 2 = 1116.kali . Pembuluh 1 Ariran di pembuluh , = p1e9m.1b:u,l'u,h Arteri kecil yang bercabang . dari aorta untuk 1 mendarahi berbagai jaringan Resistensi - 1/r/ Aliran - ra Untuk menyederhanakan, hanya dua anyaman kapiler di dalam dua organ yang diperlihatkan (b) Gambar 10-4Gambar 10-3Hubungan resistensi dan aliran dengan jari-jari pembuluh. (a) Organisasi dasar sistem kardiovaskular. Arteri-arteri secara progresif bercabang-cabang untuk membawa darah dariVolume darah yang sama berkontak dengan luas permukaanyang lebih besar di pembuluh berjari-jari kecildaripada di .lantung ke organ. Ke setiap organ terbentuk suatu cabangpembuluh berjari-jari besar. Karena itu, pembuluh ber.lari-jari arteri tersendiri untuk menyalurkan darah. Setelah masuk ke dalam organ yang didarahinya, arteri bercabang-cabangkecil menghasilkan resistensi lebih besar terhadap alirandarah, karena darah \"bergesekan\" dengan permukaan yang menjadi arteriol yang kemudian bercabang-cabang lagilebih luas. (b) Peningkatan dua kali lipat jari-jari mengurangiresistensi menjadi 1/1 6 dan meningkatkan aliran 16 kali lipat, menjadi anyaman kapiler yang luas. Kapiler-kapiler menyatukarena resistensi berbanding terbalik dengan pangkat empat kembali untuk membentuk venula, yang selanjutnya menyatu menjadi vena-vena kecil yang keluar dari organ. Vena-venalari-jari. kecrl secara progresif menyatu untuk membawa darah kembali ke jantung.372 Bab 10

sejarah vang nrenyebabkan disinrpulkannya bahwa pem- morlrpa dar-ah ke dalam artcri dan kemudian rnelenras unrukbuluh darah membentuk suatu sistem tertutup lihatlah dapar cliisi oleh darah vena. Ketika jantung mele rnas dan ter isi tidak ada lagi darah yang dipompa keluar. Namun, :rlir:rnFitur penyerta dalarn boks, Konsep, Tantangan, dan Kon darah kapiler tidak berfluktuasi antara sistol dan diastol jarr- tung, darah terus mengalir rnelalui kapiler yang rrendarahitroversi). Rangkaian vaskular ini n-rasing-masing terdiri organ-organ. Gaya pendorong bagi aliran darah yang rerusdari kor.rtir.rum jenis pembuluh darah berbeda yar.rg ber-awal dari dan berakhir di jantung. Pada sirkulasi sistemik, menerus ke organ sewaktu relaksasi jantung ini dihasilkanarteri, yang rnembawa darah dari jantung ke organ, ber- oleh 'ilar clastik dinding arreri.cabang membentuk \"pohon\" pembuluh darah yang se- Semua pembuluh dilapisi oleh satu lapisan ripi' ,'rt'rnrakin kecil dengan berbagai cabang menyalr.rrkan darahke berbagai bagian tubuh. Ketika mencapai organ yang polos dan sel endotel gepeng yang berhubungan dengan la-ciidarahinya, arteri kecil bercabang-cabang membentuk pisan endotel (endokardium) jantung. Lapisan endotel arteribanyak arteriol. Volume darah yang mengalir melalui dikelilingi oleh suatu dinding tebal yang terbuat dari otorsuatu organ'dapat disesuaikan dengan nrengatur kaliber polos dan jaringan ikat. Jaringan ikat arteri mengandung dua(garis tengah internal) arteriol organ tersebut. Arteriol jer.ris serat jaringan ikat dalam junrlah banyak; sffdt ko/agen,kemudian bercabang-cabang di dalam organ merrjadi ka- yarrg menghasilkan kekuata.n tensile terhadap tekanan pen- dorong yang tir.rggi dari darah yang disemprotkan oleh jan-piler, pembuluh terkecil, tempat terjadinva pertukaran tung; dan serat e/astin, yang me mbe ri dinding arteri elastisirasantara darah de ngan sel sekitarr-rya. Pertukaran di kapiler sehingga arteri berperilaku scperti balon (('ambar 1 0-5).ini adalah tujuan utama sistern sirkulasi; semua aktivitas Sewaktu jantung rnemompa darah ke dal:rrr arrcri rclain sistem ditujukan untuk menjamin distribusi darah ke waktu sistol ventrikel, lebih banvak clarah vang masuk ke arkapiler untuk pertukaran dengan semua sel. Kapiler- teri clari jantung daripada vang keluar ke penrbr-rluh,penrbu- luh yang lebih kecil di hilir karena pembuluh,pcnrbuluh kecilkapiler menyatLr kembali membentuk venula kecil, yang ir.ri memiliki resistensi yang lebih besar terhadap aliran. Irlas,lebih lanjut menyatu membentuk vena kecil yang keluar tisitas arteri memungkinkan pembulr,rh ini mengernbang un,dari orgar-r. Vena-vena kecil secara progresif menyatu atau tuk secara temporer menampung kelebihan volume darahberkonvergensi untuk membentuk vena besar yang akhir- yang disemprotkan oleh jantung, menyimpan sebagian e ne rginya mengalirkan isinya ke jantung. Arteriol, kapiler,,dar.rve nula secara kolektif dise but sebagai mikrosirkulasi, ka- tekanan yang ditimbulkan ole h kontraksi jar.rtung di dinding,rena pembuluh-pembuluh ini hanya dapat dilihat der.rgan nya yang teregang seperti balon yang mengembang urrtukmikroskop. Pembuluh mikrosirkulasi semuanya terletak mengakomodasi tarr-rbahan volume udara 1'ang anda henrbus-di dalam organ. Sirkulasi paru terdiri dari tipe-tipe pem- kan ke dalamnya (Gambar lO-(ra). Ketika janrung melerras dan berhenti memompa darah ke dalam arte ri, dinding arreribuluh yang sama, kecuali bahwa semua darah dalam sis- vang teregang secara pasif mengecil (recoil), seperti balontem ini mengalir antara jantung dan paru. Jika disambung yarrg dikempiskan. Recoil irri mendorong kelebihan darah clidari ujung ke ujung maka seluruh pembuluh darah di arteri masuk ke dalam pembuluh-pembuluh di hilir, memas-tubuh dapat mengelilingi bumi dua kalil tikan aliran darah yang kontinyu ke organ,organ ketika jan- tung r-nelemas dan trdak memompa darah ke clalam sistenr Dalam membahas jer.ris-jenis pembuluh di bab ini, kita (Gambar I 0-6b).akan merujuk kepada peran masing-masing dalam sirkulasisistemik, dimr-rlai dari arteri sistemik.ARTERI I Tekanan arteri berfluktuasi dalam kaitannyaMasing-n.rasing segmen pada pohon vaskular dibuat khusus dengan sistol dan diastol ventrikel.untuk melakukan tugas spesifik (Tabel I 0- I ). Tekanan darah, gaya yang ditimbulkan oleh darah rerhada;rI Arteri berfungsi sebagai saluran transit cepat ke dinding pembuluh. bergantung pada volume darah vang ter kandung di dalam pembuluh dan compliance, atau disten-organ dan sebagai reservoar tekanan. sibilitas dinding pembuluh (seberapa mudah pembuluh ter sebut diregangkan). Jika volume darah yang masuk ke arteriArteri dibentuk khusus untuk (1) berfungsi sebagai saluran sama dengan volume yang keluar dari alteri selama periodetransit cepat bagi darah dari jantung ke berbagai organ yang sama maka tekanan darah arteri akan konstan. Namun,(karena jari-jarinya yang besar, arteri tidak banyak menim- pada kenyataar.u.rya tidaklah demikian. Sewaktu sistol ven,bulkan resistensi terhadap aliran darah) dan (2) berfungsi se- trikel, satu isi sekuncup darah masuk ke arteri dari ventrikel.bagai reservoar (penampung) tekanan untuk menghasilkan sementara hanya sekitar sepertiga dari jumlah tersebut yanggaya pendorong bagi darah ketika jantung dalam keadaan meninggalkan arteri untuk masuk ke arteriol. Selan-ra diastol. tidak ada darah yang masuk ke arreri, semenrara darah terusrelaksasi- keluar dari arteri, didorong oleh recoi/ elas:irk. Tekanan mak- sirlal yang ditimbulkan pada arteri sewaktu clarah disemplrt- Marilah kita kernbangkan peran arteri sebagai reservorrtekanan. Jantung berkontraksi secara bergantian untuk me- kan ke dalam penrhulr.Lh terrebur selama sistol drsebut tekanan sistolik, rerata adalah l2t, rnm Hg. Tekanan rnrnr Pembuluh Darah dan Tekanan Darah 373

Konsep, ThntanEan, dan KontroversiDari Humor ke Harvey: Sekelumit Sejarah SirkulasiSaat ini bahkan murid sekolah dengan udara sebagai bahan pendingin. Galen, vena dan arteri adalah saluran Aristoteles dapat mengamati dengan untuk mengangkut berbagai jenismenengah mengetahui bahwa darah matanya sendiri arteri dan vena pada pneuma, dan tidak terdapat hubungandipompa oleh jantung dan secara mayat tetapi tidak memiliki mikroskop untuk mengamati kapiler. (Mikroskop langsung antara vena dan arteri.terus-menerus beredar ke seluruh tubuh Jantung tidak terlibat dalamdalam suatu sistem pembuluh darah. belum diciptakan sampai abad ke-17). pemindahan darah tetapi merupakan Karena itu, ia tidak berpikir bahwa arteri tempat di mana udara dan darahSelain itu, orang menerima tanpa dan vena berhubungan langsung. bercampur. (Kini kita mengetahui bahwabertanya bahwa darah menyerap O, di darah dan udara bertemu d.i paru untukparu dari udara yang kita hirup dan Pada abad ke-3 SM, Erasistratus, mempertukarkan O, dan COr).menyalurkannya ke berbagai organ. seorang Yunani yang oleh banyak orangNamun, pengetahuan umum ini belum dianggap sebagai \"ahli ilmu faal\" Galen adalah orang pertama yangdiketahui selama hampir sepanjang pertama, mengusulkan bahwa hati memahami perlunya eksperimen, tetapi menggunakan makanan untuk mem- sayangnya, ketidaksabaran dansejarah. Meskipun fungsi darah telah buat darah, yang oleh vena disalurkanditerangkan sejak lima abad sebelum ke organ-organ lain. la percaya bahwa keinginannya untuk terkenal dalamMasehi, namun konsep modern kita arteri mengandung udara, bukan darah. bidang filsafat dan sastra mendorongnya Menurut pandangannya, pneuma mengemukakan teori-teori komprehen-tentang sirkulasi belum berkembang (\"udara\"), suatu kekuatan kehidupan, sif yang tidak selalu didasarkan padasampai tahun 1628, lebih dari 2000 dimasukkan oleh paru, yang memindah- pengumpulan bukti yang memerlukantahun kemudian, ketika William Harvey kannya ke jantung. Jantung mengubah waktu. Meskipun anggapannya tentangmempubl ikasikan penelitiannya tentang udara menjadi \"kekuatan kehidupan\" struktur dan fungsi tubuh sering tidak yang dibawa oleh arteri ke organ-organ tepat namun teori-teorinya meyakinkansistem sirkulasi. lain. karena tampak logis dalam memadukan apa-apa yang diketahui pada saat itu. Bangsa Yunani kuno percaya bahwa Galen (tahun 1 30 - 206), seorang Selain itu, banyaknya tulisan yangsegala benda di alam terdiri dari hanya dokte; f ilsuf, dan ilmuwan Romawi yang dibuatnya ikut membantunya menjadiempat unsur: bumi, udara, api, dan air. otoritas. Pada kenyataannya, tulisan-Dengan menerapkan pandangan ini ke menghasilkan banyak karya, ekstrover; tulisannya tetap menjadi \"kebenaran\"tubuh manusia, mereka berpikir bahwa dan dogmatik, mengembangkan karyakeempat elemen ini mengambil bentuk anatomik dan fisiologik selama hampirempat \"humor\" (cairan): empedu hitam Erasistratus dan ilmuwan lain sebelum-(mewakili bumi), darah (mewakili udara), 15 abad, sepanjang Abad Pertengahanempedu kunlng (mewakili api), dan nya. Galen menguraikan lebih lanjut teoriphlegm (mewakili air). Menurut orang pneumatik. la mengusulkan tiga anggota hingga ke Renaissance. SedemikianYunani kuno, penyakit terjadi ketika fundamental di tubuh, dari yang mendalamnya doktrin Galen tertanamsalah satu cairan tidak seimbang dengan terendah hingga tertinggi: hati, jantung, sehingga orang yang menyanggahcairan lainnya. \"Pengobatannya\" logis: dan otak. Masing-masing didominasi olehUntuk memulihkan keseimbangan pneuma khusus, atau \"kekuatan\". kebenarannya akan mempertaruhkannormal, keluarkan cairan apapun yang (Dalam bahasa Yunani, pneuma nyawa mereka karena dianggap sebagaiberlebihan. Karena cairan yang paling mencakup gagasan tentang \"udara\", klenik sekular. \"napas\", dan \"kekuatan\"). Sepertimudah dikeluarkan adalah darah maka Erasistratus, Galen percaya bahwa hati Baru pada masa Renaissance danpengeluaran darah menjadi prosedur membentuk darah dari makanan, peninjauan ulang ilmu-ilmu klasik, para menyerap kekuatan \"alam\" atau \"fisik\" peneliti berpikiran independen daribaku untuk mengobati banyak penyakit- Eropa mulai mempertanyakan teori-teorisuatu praktek yang bertahan hingga (p ne u ma p hysicon) dalam prosesnya. Galen. Yang menonjol, dokter lnggrisjaman Renaissance (yang dimulai pada Darah yang baru dibentuk kemudiantahun'l 330-an hingga 1 600-an). William Harvey (1 578 - t 657) mempelo- mengalir melalui vena ke organ. Meskipun anggapan bangsa Yunani pori pandangan tentang peran yangkuno tentang keempat cairan tersebut Kekuatan alam, yang dianggap Galen dimainkan oleh jantung, pembuluhsalah namun konsep mereka tentang adalah uap yang berasal dari darah, darah. dan darah. Melalui pengamatan-perlunya keseimbangan di dalam tubuh mengontrol fungsi nutrisi, pertumbuhan, nya yang cermat, eksperimen, dan logikasangatlah akurat. Seperti kita ketahui, deduktif, Harvey menjadi orang pertama dan reproduksi. Jika pasokan kekuatan yang secara tepat mengidentifikasisekarang kehidupan bergantung pada jantung sebagai pompa yang berulang-homeostasis, pemeliharaan keseimbang- tersebut telah terkuras maka darah ulang mengalirkan sejumlah kecil darahan yang tepat antara semua elemenlingkungan internal. mengalir dalam arah berlawanan melalui maju ke satu arah tetap dalam suatu jalur vena yang sama, kembali ke hati jalur sirkular melalui sistem pembuluh Aristoteles (384 -322 5M), seorang untuk diisi kembali. Ketika diangkut darah yang tertutup (sistem sirkulasi). laahli biologi serta f ilsuf, adalah salah satu dalam darah vena ke jantung, kekuatan juga dengan tepat mengusulkan bahwaorang pertama yang secara tepat alam tersebut bercampur dengan udara darah mengalir ke paru untuk bercam-menerangkan bahwa jantung sebagai yang dihirup dan dipindahkan dari paru pur dengan udara (dan bukan udarapusat dari suatu sistem pembuluh darah\" kejantung. Kontak dengan udara di mengalir ke jantung untuk bercampurNamun, ia beranggapan bahwa jantung jantung mengubah kekuatan alam dengan darah). Meskipun ia tidak dapatadalah tempat bersemayamnya intelek menjadi kekuatan yang lebih tinggi, melihat hubungan fisik antara arteri(otak belum diketahui sebagai tempat kekuatan \" vital\" (p neu ma zoti kon). dan vena, ia telah berspekulasi tentangkeberadaan intelek sampai lebih dari Kekuatan vital, yang dibawa oleh arteri, keberadaan pembuluh tersebut.seabad kemudian) dan tungku yang menyalurkan panas dan kehidupan ke Barulah setelah mikroskop ditemukanmenghangatkan darah. la beranggapan seluruh tubuh. Kekuatan vital diubah pada abad berikutnya,bahwa kehangatan ini adalah kekuatan lebih lanjut menjadi kekuatan \"hewani\" atau \"psikis\" (uoneuma eksistensi hubungan-hubunganvital kehidupan karena tubuh cepat psychikon) di otak. Kekuatan terakhir ini tersebut, yaitu melalui kapiler;mendingin setelah mati. Aristoteles juga mengatur otak, saraf, perasaan, dan sebagainya. Karena itu, menurut teori dipastikan oleh Marcello Malphigisecara sali:h berteori bahwa napas (1628- 1694).memberi ve ntilasi pada \"tungku\",374 Bab 10

i\" arteri. Namun, tekanan dapat diukur secara tak langsung dengan iebih mudah dan cukup akurat dengan sffgmoma- ;J nometer, suatu manset yang dapat dikembungkan dan di- pasang secara eksternal untuk mengukur tekanan. Ketika ,.,11:;..'i, manset dilingkarkan di sekitar lengan atas dan kemudian di- ! kembungkan dengan udara maka tekanan manset disalurkan 'lE 1.q E melalui jaringan ke arteri brakhialis di bawahnya, pembuluh ,l,.j'iii,Itiqe,ii'i.ll,rj'iiii C l utama yang membawa darah ke lengan bawah (Gambar 10-8). Teknik ini memerlukan penyeimbangan antara tekan- o an di manset dan tekanan di arteri. Ketika tekanan manser lebih besar daripada tekanan di pembuluh maka pembuluh iiriii; ,i tertekan dan menutup sehingga tidak ada darah yang meng- alirinya. Ketika tekanan darah lebih besar daripada tekanan .!i;r, ,,rti. 6 manset maka pembuluh terbuka dan darah mengalir me- '\" lewatinya. .,r!i: PENENTUAN TEKANAN SISTOLIK DAN DIASTOLIK F Selama penentuan tekanan darah, stetoskop diletakkan di o atas aneri brakhialis di sisi dalam siku tepat di bawah manser. Tidak terdengar suara ketika darah tidak mengalir melaluiGambar 10-5 pembuluh atau ketika darah mengalir dalam aliran laminar normal (lihat h. 348). Sebaliknya, aliran darah turbulen men-Serat elastin di arteri. Mikrograf cahaya dari sepotong ciptakan getaran yang dapat terdengar. Bunyi yang terdengardinding aorta pada potongan melintang ini memperlihatkan ketika memeriksa tekanan darah, yang dikenal sebagai bunyibanyak serat elastin bergelombang, yang umum ditemukan di Korotkoff, berbeda dari bunyi jantung yang berkaitansemua arteri. dengan penutupan katup ketika kita mendengar jantungmal di daiam arteri ketika darah mengalir keluar menuju ke dengan steroskop.pembuluh yang lebih kecil di hilir sewaktu diastol disebuttekanan diastolik, rerata adalah 80 mm Hg. Meskipun Pada permulaan penentuan tekanan darah, manset di-tekanan ventrikel turun ke 0 mm Hg sewaktu diastol namun kembungkan ke tekanan yang lebih besar daripada tekanantekanan arteri tidak turun hingga 0 mm Hg karena terjadi darah sehingga arteri brakhialis kolaps. Karena tekanan eks-kontraksi jantung berikutnya dan mengisi kembali arteri ternal ini lebih besar daripada puncak tekanan internal makasebelum semua darah keluar dari sistem arteri (Gambar 10-7;lihat juga Gambar 9-17 , h. 345). arteri terjepit total di sepanjang siklus jantung; tidak ter-I Tekanan darah dapat diukur secara tak langsunq dengar bunyi apapun, karena tidak ada darah yang mengalirdengan rnenggunakan sfigmomanometer. (titik I di Gambar 10-8b). Sewaktu udara di manser secaraPerubahan tekanan arteri sepanjang siklus jantung dapat di- perlahan dikeluarkan, maka tekanan di manset secara per-ukur secara langsung dengan menghubungkan suatu alat lahan juga berkurang. Ketika tekanan manser turun tepat dipengukur tekanan ke jarum yang dimasukkan ke sebuah bawah tekanan sistolik puncak, arteri secara rransien terbuka sedikit saat tekanan darah mencapai puncak ini. Darah sesaat lolos melewati arteri yang tertutup parsial sebelum rekanan arteri turun di bawah tekanan manset dan arteri kembali kolaps. Semburan darah ini turbulen sehingga dapat ter-Tabel 10-1Gambaran Pembuluh DarahGAMBARAN Arteri Arteriol JENIS PEMBULUH Vena KapilerJumlah Beberapa ratus* Setengah juta Sepuluh milyar Beberapa ratus*Gambaran Dinding tebal, sangat Dinding sangat berotot, Dinding tipis; luas Dinding tipis; sangatKhusus elastik; radius besar* mudah teregang; radius persarafan lengkap; penampang melintang total besar* radius kecil besar Saluran dari organ ke jantung; berfungsiFungsi Saluran dari jantung ke Pembuluh resistensi Tempat pertukaran; sebagai reservoar darah organ; berfungsi sebagai menentukan distribusi cairan reservoar tekanan utama; menentukan ekstrasel antara plasma dan distribusi curah jantung cairan interstisium*Jumlah dan gambaran khusus ini mengacu pada arteri dan vena besar, tidak pada cabangg arteri atau vena yangiebih kecil Pembuluh Darah dan Tekanan Darah 375

iL Arteri Jantung berkontraksi dan mengosongkan isinya (a) Dari vena Arteri Arteriol Ke kapiler --'f-r f-f-t-- ---f -L*L_L_L-L-- Jantung melemas dan terisi (b)Gambar l0-5Arteri sebagai reservoar tekanan. Karena elastisitasnya maka arteri berfungsi sebagai reservoar (penampung) tekanan. (a) Arterielastik teregang sewaktu sistol jantung karena lebih banyak darah yang disemprotkan ke dalam arteri dibandingkan denganyang keluar ke arteriol sempit beresistensi tinggi di hilir. (b) Recol/ elastik arteri selama diastol jantung terus mendorong darahmaju ketika jantung tidak sedang memompa darah.clengar. Karena itu, tekanan manser terringgi saat bury)i per- Ketika tekanan manser akhirnya turun di bawah tekan-tama dapar didengar menunjukkan tehanan sbtolik (titik2). an diastol, arteri brakhialis tidak lagi terjepit sepanjang siklusSewaktu tekanan manset rcrus turun, darah secara intermiten jantung, dan darah dapat mengalir tanpa terhambat melaluimenyembur melewati arteri dan menghasilkan suara seiring pembuluh (titik 5). Dengan pulihnya aliran darah nonrurbu-dengan siklus jantung seriap kali tekanan arteri melebihi len ini maka tidak ada lagi suara yang terdengar. Karena itu,rekanan manser (titik 3). tekanan manser rerringgi saat bunli terakhir terdengar me- nunjukkan tekanan diastolik (titik 4).r^O1) Pada praktek klinis, tekanan darah arteri dinyatakan E sebagai tekanan sistolik per tekanan diastolik, dengan batas E untuk tekanan darah yang dianjurkan adalah kurang dari 120/80 mm Hg.- TEKANAN NADI q) Denyut yang dapat dirasakan di sebuah arteri yang terletak\Eo rerata dekat dengan perrnukaan kulit disebabkan oleh perbedaan antara tekanan sistolik dan diastolik. Perbedaan tekanan ini c dikenal sebagai tekanan nadi. Ketika tekanan darah 120/g0YFocoG nrm Hg, tekanan nadi adalah 40 mm Hg (l 20 mm Hg g0 Waktu (mdet) mm Hg).Galnbar 10-7 I Tekanan arteri rerata adalah gaya pendorongTekanan darah arteri. Tekanan sistolik adalah tekanan puncakyang ditimbulkan pada arteri ketika darah dipompa masuk ke utama aliran darah.dalam pembuluh tersebut sewaktu sistol ventrikel. Tekanandiastol adalah tekanan terendah yang ditimbulkan pada arteri Tekanan arteri rerata adalah tekanan rerata yang men-ketika darah mengalir keluar darinya ke pembuluh di hilirsewaktu diastol ventrikel. Tekanan nadi adalah perbedaan dorong darah maju menuju jaringan sepanjang siklus jan-antara tekanan sistol dan diastol. Tekanan rerata adalahtekanan rata-rata di sepanjang siklus jantung. tung. Berbeda dari apa yang mungkin anda harapkan,376 Bab 10

Ketika tekanan darah 120180 mm Hg islAlat 4#' i €l Ketika tekanan manset lebih besarperekam .-\"!F fl daripada 120 mm Hg dan melebihitekanan tekanan di sepanjang siklus lantung g,j IT Ei Tidak ada darah mengalir melalui pembuluh darah iiE{\"=- = @ lri\"leri ;li* ;:lrt:lit lr4 i!i1j Ketika tekanan manset berada antara 120 dan 80 mm Hg i:li Darah yang mengalir melalui pembuluh ti,'J bersrfat turbulen setiap kali tekanan darah melebihi tekanan manset ir @ h ilrri,i;rii( Lei..iiirEri lji$i{.:i;i{ ,H @ r r I* iit:'i i i,;ili t{:j j I ;1 # rJ +: I r11 i,: :* i.r i i i i I i j i$ i i r j iig I I:;* l n i: i; r* g i j i;; r: il-t t * u j * :irivii;i !i1 i,j it 1ia I a it C;! t;] ii 5t{t;l i ;ri -si ii i ; r; t.i i: i I,ri:; i i.: i +r:!ij itk*:ial inrtisct i\! (a) h KetrKa tekanan manset lebih kecil daripada 80 mm Hg dan berada Tekanan manset Tekanan darah Wi di bawah tekanan darah di sepanjang siklus lantung€I ;140 ffi; Darah mengalir melalui pembuluhE 120 dalam aliran laminar5 @ S i-r,lvt i*lr it kil li irjriiiji!r.l;tr prIriu ie i'ti.r it;;i titEc681000 il i;:slfi i i i.i rIiil i f i-1;r iF @ 'i,,i\"il lrriii:**ur i:i;r'ryl sretui:,;li iu-l*Daerah berarsir merah waktuadalah waktu saat darah (b) ''' -- t .menealir di arteri brakialis ijitfj i1t.ji,:ri 1{,iti.ii.iil.l:: (c)Gambar 10-8Sfigmomanometri. (a) Pemakaian sfigmomanometer dalam menentukan tekanan darah. Tekanan di manset yang dapatdikembungkan dapat diubah-ubah untuk menghambat atau memungkinkan darah mengalir di arteri brakhialis di bawahnya.Aliran darah turbulen dapat dideteksi dengan stetoskop, sementara aliran yang lancar laminar dan tidak ada aliran tidak dapatdidengar. (b) Pola bunyi dalam kaitannya dengan tekanan manset dibandingkan dengan tekanan darah. (c) Aliran darah meialuiarteri brakhialis dalam kaitannya dengan tekanan manset dan bunyitekanan alteri rerata bukan nilai tengah antara tekanan Tekarran arteri rerata =sistolik dan diastolik (n.risalnya, dengan tekanan darah rekanan diastolik + 1/3 tekanan nadi120/80 mm Hg, tekanan rerata bukan 100 mm Hg). Penye- Pada 120/80, tekanan arteri rerata =babnya adalah bahwa dalam setiap siklus jantung tekanan 80 mm Hg + (1/3) 40 mm Hg = 93 mm Hgarteri iebih dekat dengan tekanan diastolik daripada tekar.r-an sistolik r.rntuk periode yang lebih lama. Pada kecepatan Tekanan arteri rerata, bukan tekanan sistolik atau diastolik,jantung istirahat, sekitar dua pertiga dari siklus jantung yang dipanta,u dan diatur oleh refleks-refleks tekanan darahdihabiskan dalam diastol dan hanya sepertiga dalam sistol. yang dijelaskan kernudian di bab ini.Sebagai analogi, jika sebuah mobil balap berjalan 80 km/ Karena arteri tidak banyak menimbulkan resistensi rer-jam selama 40 menit dan 120 km/jam selama 20 menit hadap alirar.r maka hanya sedikit energi yang lenyap di pe m-rnaka keceparan reraranya adalah 93 kmijam, bukan nilai buluh ini akibat gesekan. Karena itu, tekanan arteri-sistol,tengah sebesar 100 km/jarn. diastol, nadi, atau rerata-pada hakikatnya sama di seluruh Demikian juga, perkiraan tekanan arteri rerata dapat percabangan arteri (Gambar 10-9).dilakukan dengan menggunakan rumus berikut: Pembuluh Darah dan Tekanan Darah 377

120 110 100 90 PBo E70 E ;60 (E :f50 P40 30 20 10 0 Arteriol KaPiler Venula dan vena Ventrikel Arteri kiri besarGanrbar 10-9Tekanan sepanjang sirkulasi sistemik. Tekanan ventrikel kiri berubah-ubah antara tekanan rendah 0 mm Hg sewaktu diastolhingga tekanan tinggi 120 mm Hg saat sistol. Tekanan darah arteri, yang berfluktuasi antara tekanan sistol puncak 120 mm Hgdan tekanan diastol rendah 80 mm Hg setiap siklus jantung, memiliki kekuatan sama di seluruh arteri-arteri besar. Karenatingginya resistensi arteriol, maka tekanan menurun drastis dan ayunan tekanan sistolik ke diastolik diubah menjadi tekanannondenyut ketika darah mengalir melalui arteriol. Tekanan terus menurun tetapi dengan kecepatan yang lebih rendah sewaktudarah mengalir melewati kapiler dan sistem vena. Tekanan darah terdapat di seluruh pohon vaskular, te- tekanan di akhir arteriol (yaitu, di awal kapiler) akan samatapi ketika kita membahas \"tekanan darah\" seseorang tanpa dengan tekanan arteri rerara. Tidak ada gradien tekanan yangkualifikasi jenis pembuluh darah apa yang sedang dibicara- akan mendorong darah dari jantung ke anyaman kapiler dikan, maka istilah tersebut menunjukkan tekanan di arteri. jaringan.ARTERIOL Resistensi arteriol juga mengubah ayunan tekananKetika mencapai organ yang didarahinya, arteri bercabang- sistolik-diastolik di arteri menjadi tekanan nonfluktuatif dicabang menjadi banyak arteriol di dalam organ tersebut. kapiler.I Arteriol adalah pembuluh resistensi Jari-jari (dan, karenanya, resistensi ) arteriol yang men,utama. darahi masing-masing organ dapat disesuaikan secara inde- penden untuk melaksanakan dua fungsi: ( 1) mendistribusikanArterioi adalah pembuluh resistensi utama di pohon vaskular curah jantung di antara berbagai organ sistemik, bergantungkarena jari-jarinya yang cukup kecil untuk menghasilkan pada kebutuhan sesaat tubuh; dan (2) membantu mengarurresistensi yang lumayan besar terhadap aliran darah. (Meski- tekanan darah arteri. Sebelum membahas bagaimana penye-pun kapiler memiliki jari-jari lebih kecil daripada arterioi, suaian tersebut penting dalam melaksanakn kedua fungsianda akan melihat bahwa secara kolektif kapiler tidak me-nimbulkan resitensi sebesar yang ditimbulkan oleh arteriol). tersebut, kita akan membicarakan mekanisme-mekanismeBerbeda dari resistensi arteri yang rendah, tingginya resistensiarteriol menyebabkan penurunan mencolok tekanan rerata yang berperan dalam penyesuaian resistensi arteriol.sewaktu darah mengalir melalui pembuluh-pembuluh kecil VASO TO NSTRI KS I DAN VASOD I LATAS Iini. Secara rerata, tekanan turun dari 93 mm Hg, yaitu Tidak seperti arteri, dinding arteriol hanya sedikit mengan-tekanan atteri rerata (tekanan darah yang masuk ke arteriol), dung jaringan ikat elastik. Namun, pembuluh ini memilikimenjadi 37 mm Hg, yaitu tekanan darah yang meninggalkan lapisan otot polos yang tebal dan dipersarafi oleh serat sarafarteriol dan masuk ke kapiler (Gambar 10-9). Penurunan simpatis. Otot polos juga peka terhadap perubahan kimiawitekanan ini membantu membentuk perbedaan tekanan yang lokal dan beberapa hormon dalam darah. Lapisan oror polosmendorong darah mengalir dari jantung ke berbagai organ dihilir. Jika tidak terjadi penurunan tekanan di arteriol maka berjalan melingkar di sekitar arteriol (Gambar 10,10a); karenanya, ketika lapisan otot polos berkontraksi maka ling- karan (dan jari-jari) pembuluh menjadi lebih kecil, mening- katkan resistensi dan mengurangi aliran melalui pembuluh. Vasokonstriksi adalah kata yang digunakan untuk penyem- pitan pembuluh semacam itu (Gambar 10-10c). Kara vaso- dilatasi (vasodilasi) merujuk kepada peningkatan lingkar/378 Bab 10

keliling dan jari-jari pembuluh akibat melemasnya lapisan vasodilatasi; hanya vasokonstriksi dengan derajat bervariasiotot polosnya (Gambar 10-10d). Vasodilatasi menyebabkan yang dapat dilakukan.penurunan resistensi dan peningkatan aliran melalui pem-buluh tersebut. Berbagai faktor dapat mempengaruhi tingkat aktivitas kontraktil di otot polos arteriol sehingga resistensi terhadapTONUS VASKULAR aliran di pembuluh-pembuluh ini dapat berubah secara sub- stansial. Faktor-faktor tersebut masuk ke dalam dua kelom-Otot polos arteriol dalam keadaan normal memperlihatkan pok: kontrol lokal (intrinsik), yang penting dalam menentu-suatu keadaan konstriksi parsial yang dikenal sebagai tonus kan distribusi curah jantung; dan kontrol ekstrinsik, yang penting dalam mengatur tekanan darah. Kita akan mengulasvaskular. Tonus ini memb€ntuk resistensi arteriol basal masing-masing kontrol ini bergiliran.(Gambar 10-10b) (lihat juga h. 316). Terdapat dua faktor I Kontrol lokal jari-jari arteriol penting untukyang berperan menentukan tonus vaskular. Pertama, ototpolos arteriol memiliki aktivitas miogenik yang cukup besar; menentukan distribusi curah jantung.yaitu, potensial membrannya berfluktuasi tanpa bergantungpada pengaruh saraf atau hormon, menyebabkan aktivitas Bagian dari curah jantung total yang disalurkan ke masing-kontraktil yang ditimbulkan sendiri (lihat h. 316). Kedua, masing organ tidak selalu tetap; bagian tersebut bervariasi,serat-serat simpatis yang menyarafi sebagian besar arteriol bergantung pada kebutuhan darah pada saat tersebut. Jumlahsecara terus-menerus mengeluarkan norepinefrin, yang se- curah jantung yang diterima oleh masing-masing organ di-makin meningkatkan tonus vaskular. tentukan oleh jumlah dan kaliber arteriol yang mendarahi organ tersebut. Ingatlah bahwa F = AP/R. Karena darah di- Aktivitas tonus yang terus-menerus ini memungkinkan salurkan ke semua organ pada tekanan arteri rerata yangpeningkatan atau penurunan tingkat aktivitas kontraktil, sama, maka gaya dorong untuk aliran identik untuk setiapmasing-masing untuk menghasilkan vasokonstriksi atau va- organ. Karena itu, perbedaan dalam aliran ke berbagai organsodilatasi. Jika tidak terdapat tonus maka tegangan di din-ding arteriol tidak dapat dikurangi untuk menghasilkanTonus aderiol norrnal aJo C .q a q6Vasokonstriksi Potongan melintang ?qi(peningkatan kontraksi suatu arteriol =totot polos sirkulardi dinding arteriol, (b) [[-omenyebabkan peningkatanresistensi dan penurunan Disebabkan oleh: d!aliran melalui pembuluh) l Aktivitas miogenik Sel otot polosVasodiiatasi t oksigen (o\") (a)(penurunan kontraksiotot polos sirkular J Karbon diok:ida (co,)di dinding arteriol,menyebabkan penurunan dan metabolit lainresistensi dan peningkatanaliran melalui pembuluh) t Endotelin 1 Stimulasi simpatis Vasopresin; angiotensin I I Dingin ffi Disebabkan oleh: J Aktivitas miogenik To, t CO^ dan metabolit lain t Nitr'at ot siou J Stimulasi simpatis Pelepasan histamin PanasGambar 10-10Vasokonstriksi dan vasodilatasi arteriol. (a) Foto mikroskop elektron memperlihatkan sebuah arteriol yang memperlihatkanbagaimana sel-sel otot polos berjalan melingkari dinding pembuluh. (b) Gambaran skematik sebuah arteriol dalam potonganmelintang yang memperlihatkan tonus arteriol normal. (c) Akibat dan faktor penyebab vasokonstriksi arteriol. (d) Akibat danfaktor penyebab vasodilatasi arteriol. Pembuluh Darah dan Tekanan Darah 379

semata-mata ditentukan oleh perbedaan dalam luas vaskr.rla- untuk nrenyesuaikan aliran darahnva dengan men'rpengaruhirisasi dan oleh perbedaan resistensi yang ditimbulkan oleh otot polos arteriol organ tersebut secara langsung. Pengaruharteriol yang mendarahi masinpl-masing orgarr. Dari waktu ke iokal dapat berupa bahan kimia atau pengaruh fisik. Pengaruhwaktu, distribusi curah jantung dapat diubah-ubah dengan kimiawi lokal pada jari-jari arteriol mencakup (1) perubahanmengubah resistensi arteriol di berbagai anyaman vaskular. mctabolik lokal dan (2) pelepasan histamin. Pengaruh fisik lokal mencakup (1) aplikasi lokal panas atau dingin, (2) res- Sebagai suatu analogi, perhatikanlah sebuah pipa yxpg porrs kimiawi terhadap sltear stress, dan (3) respons miogenik terhadap peregangan. Marilah kita kaji peran dan mekanismemenyalurkan air, dengan sejumlah keran di separ-rjang pcr- masing-rnasing pengaruh lokal ini.jalanannya (Gambar 10-1 1). Dengan beranggapan bahr.r'a te- I Pengaruh metabolik lokal pada jari-jari arteriolkanan air di pipa konstan, perbedaan jumlah air yang mer.rgalir membantu menyesuaikan aliran darah denganke wadah di bawah masing-masing keran semata-mata ber- kebutuhan organ.gantung pada keran mana yang terbuka dan seberapa besar. Pengaruh kimiawi lokal terpenting pada otot polos arteriol berkaitan der.rgan pen-rbahan metabolik pada organ yangTidak ada air yang masuk ke wadah di bawah keran yang bersangkutan. Pengaruh perubahan lokal ini pada jari-jaritertutup (resistensi tinggi), dan lebih banyak air nrengalir kedalam wadah yang terletak di bawah keran yang terbuka lebar arteriol penting untuk mencocokkan aliran darah ke suatu(resistensi rendah) daripada ke dalam wadah yang berada di organ sesuai kebutuhan metabolik organ tersebut. Kontrolbawah keran yang setengah terbuka (resistensi sedang). rnetabolik lokal sangat penring bagi otot rangka dan jantung, yaitu orean yang aktivitas metabolik dan kebutuhan akar.r Demikian juga, lebih banyak darah mengalir ke daerah alirar-r darahnya paling bervariasi secara normal, dan di otak,yang resistensi arteriolnya paling rendah. Selama olahraga, yang aktivitas metabolik keseluruhan dan kebutuhan akanmisalnya, tidak saja terjadi peningkatan curah janrung tetapi pasokan darahnya konstan. Kontrol lokal membantu tubuh mempertahankan aliran darah yang konstan ke otak.juga peningkatan persentase darah yang dialihkan ke otot rangkadan jantung akibat vasodilatasi untuk menopang aktiviras meta- HIPEREMIA AKTIFboliknya. Secara bersamaan, aliran darah ke saluran cerna dan Arteriol terletak di daLam organ yang didarahinya dan dapat dipengaruhi oleh faktor-faktor lokal di dalam organ tersebut.ginjal berkurang akibat vasokonstriksi arteriol di organ-orgar.r Selama peningkatan aktivitas metabolik, misalnya ketika ototini (Cambar 10-12). Hanya pasokan darah ke otak yang tetap rangka berkontraksi sewaktu olahraga, konsentrasi lokalkonstan, apapun yang dilakukan oleh orar.rg yang bersangkutan,baik sedang berolahraga berat, melakukan konsentrasi mentaltinggi, atau tidur. Meskipun aliran darah total ke otak tidak ber-ubah namun teknik-teknik pencitraan baru memperlihatkanbahwa aliran darah regional di dalam otak bervariasi berkaitanerar dengan pola aktivitas saraflokal (lihat h. 159). Kontrol lokal (intrinsik) adalah perubahan-perubahandi dalam suatu organ vang mempengaruhi jari-jari pembuluh Tekanan konstan di pipa (iekanan arteri rerata)Dari pompafiantung) Fd\"- \"d\" \"',r\"I Keran kontrol = arteriolGambar 10-1'lLaju aliran sebagai fungsi resistensi.380 Bab 10

sejumlah bahan kimia organ tersebut berubah. Sebagai con- dilatasi arteriol dengan mernicu relaksasi otot polos arterioltoh, konsentrasi lokal O, berkurang sewaktu sel-sel yang sekitar. Vasodilatasi arteriol lokal kemudian meningkatkanaktif bermetabolisasi menyerap lebih banyak C), untuk me- aliran darah ke daerah tersebut, suaru respons yar-rg disebut hiperemia aktif (.hiper arrinya \"di atas normal\"; emia arrinyanunjang fosForilasi oksidatif untuk menghasilkar.r ATP (lihat \"darah\"). Ketika lebih aktif secara metabolik, sel-sel memer-h. 39). Hal ini dan perubahan kimiawi lain menyebabkan Olah raga moderat Persentase perubahan Persen Aliran aliran darah curah (ml/mnt) jantung I s6% 600 4.804 550 t45% 4.40/\" 13.6% 1700 lstirahatPersen Aliran 52% 650curah (ml/mnt) 4.404 550jantung 1 350 27%20% 1 000 9% 450 I toooz\" 64%ItJao//o 650 3% 15015% 750 800013% 650Curah jantung total 5000 J rov\" 3.6% 450 Curah jantung total 12,500Gambar 10-12Besar dan distribusi curah jantung saat istirahat dan olah raga sedang. Tidak saja terjadi peningkatan curah jantung selama olahraga tetapi distribusi curah jantung juga disesuaikan untuk menunjang peningkatan aktivitas fisik ini. Persentase curah jantunguntuk otot rangka dan jantung meningkat, sehingga terjadi peningkatan penyaluran O, dan nutrien yang dibutuhkan untukmenunjang peningkatan konsumsi ATP otot-otot ini. Persentase yang mengalir ke kulit meningkat sebagai cara untukmengeluarkan kelebihan panas yang dihasilkan oleh otot-otot tersebut ke permukaan tubuh. Persentase yang mengalir kesebagian besar organ lain menyusut. Hanya besar aliran darah ke otak tetap tidak berubah meskipun terjadi penyesuaiandistribusi curah jantung selama olahraga. Pembuluh Darah dan Tekanan Darah 381

lukan lebih banyak darah untuk memasukkan O, dan nu- secara lokal. Selama ini ilmuwan menganggap sel endotei tidak lebih dari sawar antara darah dan bagian dinding pembuluhtrien serta untuk membersihkan zat sisa metabolik. Mening- Iainnya. Kini diketahui bahwa sel endotel adalah peserta aktifkatnya aliran darah memenuhi peningkatan kebutuhan lokal dalam berbagai aktivitas yang berkaitan dengan pembuluh,ini. yang sebagian di antaranya akan dijelaskan di tempat lain Sebaliknya, ketika suatu organ, misalnya otot yangrileks, kurang aktif secara metabolik sehingga perlu mengu- (Thbel 10-2). Dari berbagai fungsi tersebut, sel endotel menge-rangi kebutuhan aliran darahnya, maka perubahan kimiawi luarkan berbagai pembawa pesan kimiawi kerja lokal sebagailokal yang terjadi (misalnya peningkatan konsentrsi O, lokal) respons terhadap perubahan kimiawi di lingkungannya (misal-menyebabkan vasokonstriksi arteriol dan penurunan aliran nya penurunan Or) atau perubahan fisik (misalnya peregangandarah ke daerah tersebut. Karena itu perubahan metabolik dinding pembuluh). Berbagai mediator vasoaktif (\"bekerjalokal dapat menyesuaikan aliran darah sesuai kebutuhan tan- pada pembuluh') lokal ini bekerja pada otot polos untukpa melibatkan saraf atau hormon. mengubah keadaan kontraksinya.PERUBAHAN METABOLIK LOKAL YANG Mediator vasoaktif lokal yang paling banyak dipelajariMEMPENGARUHI JARI-JARI ARTERIOL adalah nitrat oksida (NO), yang menyebabkan vasodilatasi arteriol lokal dengan memicu relaksasi otot polos arteriol diBerbagai perubahan kimiawi lokal bekerjasama secara \"ber- sekitarnya. Zat rni dapat melakukannya dengan menghambatlebihan' untuk melakukan penyesuaian lokal yang \"egois\" ini masuknya Ca2- pemicu kontraksi ke dalam sel-sel otot polospada kaliber arteriol untuk menyamakan aliran darah jaring- (lihat h. 311). NO adalah molekul gas yang kecil, sangat re-an dengan kebutuhannya. Secara spesifik, faktor-faktor aktil berumur pendek, dan dahulu dikenal rerurama sebagaikimiawi lokal berikut menimbulkan relaksasi otot polos polutan udara toksik. Namun studi-studi berhasil mengung-arteriol: kapkan sedemikian banyak peran biologis NO, yang dihasil- kan oleh banyak jaringan selain sel endotel. Pada kenyataan-I Penurunan O, nya, NO tampaknya merupakan salah satu molekul pembawaI Peningkaran CO r. Lebih banyak CO, dihasilkan sebagai pesan terpenring di dalam tubuh, seperti diperlihatkan oleh beragam fungsi yang telah teridentifikasi pada bahan kimiaproduk sampingan selama peningkatan proses fosforilasi ok- ini dan dicantumkan di Tabel 10-3. Seperti yang dapat andasidatif yang menyertai peningkatan aktivitas. lihat, sebagian besar tubuh dipengaruhi oleh molekul pem- bawa pesan kimiawi anrarsel yang serba guna ini.I Peninghatltn asam. Lebih banyak asam karbonat yang Sel-sel endotel mengeluarkan bahan-bahan kimia pen-dihasilkan dari peningkatan CO, yang diproduksi seiring ting lain di luar NO. Endotelin, bahan vasoaktif endotel lainnya, menyebabkan kontraksi otot polos, dan adalah salahdengan meningkatnya aktivitas sel. Asam laktat juga mening-kat jika digunakan jalur glikolidk untuk menghasilkan ATP satu vasokonstriktor paling kuat yang teridentifikasi. Bahan-(lihat h. 299). bahan kimia lain, yang dikeluarkan dari endotel sebagai res-I Peningkatan K. Potensial aksi berulang yang mengalah- pons terhadap perubahan kronik aliran darah ke suatu organ, memicu perubahan vaskular jangka panjang yang secarakan kemampuan pompa Na--K. untuk memulihkan gradien permanen mempengaruhi aliran darah ke suatu daerah. Se-konsentrasi istirahat (lihat h. 103) me nyebabkan pe ningkatanK. di cairan jaringan otot yang aktifberkontraksi atau bagian Tabel 10-2otak yang lebih aktif. Fungsi Sel EndotelI Peningbatan osmolaritas. Osmolaritas (konsentrasi zat- . Melapisi bagian dalam pembuluh darah dan ronggazat terlarut yang aktif secara osmotik) meningkat sewaktu jantung; berfungsi sebagai sawar fisik antara darah danterjadi peningkatan metabolisme sel karena meningkatnyapembentukan partikel-partikel yang aktif secara osmotik. . bagian dinding pembuluh darah lainnya. Mengeluarkan bahan-bahan vasoaktif sebagai responsI Pembebasan adenosin. Grjadi pembebasan adenosin, terhadap perubahan kimiawi dan fisika lokal; bahan-terutama di otot rangka, sebagai respons terhadap peningkat-an aktivitas metabolik atau kekurangan O, (lihat h. 358). bahan ini menyebabkan relaksasi (vasodilatasi) atauI Pelepasan prostaglandin Prostaglandin adalah pembawa . kontraksi (vasokonstriksi) otot polos di bawahnya. Mengeluarkan bahan-bahan yang merangsangpesan kimiawi lokal yang berasal dari rantai asam lemak didalam membran plasma (lihat h. 827). pertumbuhan pembuluh baru dan proliferasi sel otot Kontribusi relatif berbagai perubahan kimiawi lokal . polos di dinding pembuluh(dan mungkin yang lain) ini dalam kontrol metabolik aliran lkut serta dalam pertukaran bahan antara darah dan seldarah di arteriol sistemik masih diteliti lebih lanjut. jaringan sekitar menembus kapiler melalui transporM EDIATOR VASOAKTI F LOKAL . vesikel (lihat h. 79) sumbat trombosit, Mempengaruhi pembentukanPerubahan kimiawi lokal ini tidak bekerja secara langsung padaotot polos vaskular untuk mengubah keadaan kontraktilnya. pembekuan darah, dan pelarutan bekuan darah (lihatSel endotel, lapisan tunggal sel epitel khusus yang melapisilumen semua pembuluh darah, melepaskan berbagai mediator . Bab 1 1)kimiawi yang berperan kunci dalam mengatur kaliber arteriol lkut serta menentukan permeabilitas kapiler dengan berkontraksi untuk mengubah ukuran pori antara sel-sel endotel yang berdekatan.382 Bab 10

bagai contoh, sebagian bahan kimia merangsang pertum- I Pengaruh fisik lokal pada jari-jari arteriolbuhan pembuiuh baru, suatu proses yang dikenal sebagaiangiogenesis. mencakup perubahan suhu, shearsfrest dan peregan9an.I Pelepasan histamin lokal menyebabkan dilatasi Di antara pengaruh-pengaruh fisik pada otot polos arteriol,patologis arteriol. efek perubahan suhu lah yang dieksploitasi secara klinis, teta-Histamin adalah mediator kimiawi lain yang mempengaruhi pi respons yang diperantarai secara kimiawi rcrhadap shearotot polos arteriol, tetapi bahan ini tidak dikeluarkan sebagairespons terhadap perubahan metabolik lokal dan bukan stress dan respons miogenik terhadap peregangan adalah yangberasal dari sel endotel. Meskipun histamin secara normal terpenting secara fisiologis. Marilah kita bahas masing-tidak ikut serta mengontrol aliran darah namun zat ini masing efek ini.penting pada keadaan patologis tertentu. APLIKASI LOKAL PANAS ATAU DINGIN CATAIAN KLINIS. Histamin disintesis dan disimpandi dalam sel jaringan ikat khusus di banyak organ dan di CATAIAN KLINIS. Aplikasi panas, dengan menyebabkandalam sel darah putih jenis tertentu di darah. Ketika organ vasodilatasi arteriol, adalah cara yang bermanfaar untuk men-cedera atau sewaktu reaksi alergik, histamin dibebaskan danbekerja secara parakrin di daerah yang rusak (lihat h. 123). dorong peningkatan aliran darah ke suatu daerah. Sebaliknya,Dengan mendorong relaksasi otot polos arteriol, histamin aplikasi es ke daerah yang meradang menyebabkan vasokons-menjadi penyebab utama vasodilatasi di daerah yang cedera.Peningkatan aliran darah ke daerah yang bersangkutan ter, triksi, yang mengurangi pembengkakan dengan melawansebut menyebabkan kemerahan dan ikut menyebabkan pem- vasodilatasi yang ditimbulkan oleh histamin.bengkakan seperti terlihat pada respons peradangan (lihatBab 12 untuk penjelasan lebih rinci). SHEARSTRESS Tabel 10-3 Akibat gesekan, darah yang mengalir melalui permukaan da- lam pembuluh memicu suaru gaya longitudinal yang dikenal Fungsi Nitrat Oksida (NO) sebagai sbear stress pada sel endotel. Peningkatan s/tear stress menyebabkan sel endotel mengeluarkan NO, yang berdifusi . Menyebabkan relaksasi otot polos arteriol. Melalui efek ke otot polos di bawahnya dan menyebabkan vasodilatasi. ini, NO berperan penting dalam mengontrol aliran darah melalui jaringan dan dalam mempertahankan tekanan Peningkatan garis tengah arteriol mengurangi shear s*ex di darah arteri rerata. pembuluh. Sebagai respons terhadap sllettr stress dalam jangka panjang, sel-sel endotel mengorientasikan dirinya sejajar . Melebarkan arteriol penis dan klitoris sehingga dengan arah aliran darah. berfungsi sebagai mediator langsung ereksi organ-organ RESPONS MIOGENIK TERHADAP PEREGANGAN reproduksi ini. Ereksi dicapai melalui pembengkakan organ-organ ini secara cepat oleh darah yang Otot polos arteriol berespons terhadap peregangan pasif terbendung. dengan meningkatkan tonusnya secara miogenik melalui va- . Digunakan oleh makrofag, sel fagositik besar pada sokonstriksi, yang menahan peregangan pasif awal tersebut. Sebaliknya, penurunan peregangan arteriol menyebabkan sistem imun, sebagai bahan kimia untuk memerangi penurunan tonus pembuluh miogenik dengan mendorong bakteri dan sel kanker. vasodilatasi. Bahan-bahan vasoaktif yang berasal dari endotel mungkin juga berperan dalam respons yang dipicu secara . Mengganggu fungsi trombosit dan pembekuan darah di mekanis ini. Tingkat peregangan pasif bervariasi sesuai volu- me darah yang disalurkan ke arteriol dari arteri. Peningkatan tempat kerusakan jaringan. tekanan arteri rerata mendorong lebih banyak darah masuk ke dalam arteriol dan semakin meregangkan pembuluh ter- . Berfungsi sebagai tipe baru neurotransmiter di otak dan sebut, sementara oklusi arteri menghambat aliran darah ke arteriol dan mengurangi peregangan arteriol. bagian tubuh lain Respons miogenik, disertai oleh respons yang dipicu . Berperan dalam perubahan-perubahan yang mendasari secara metabolik, berperan penring dalam hiperemia reaktif dan otoregulasi, topik-topik yang sekarang akan kita bahas. ingatan. HIPEREMIA REAKTIF . Dengan mendorong relaksasi otot polos saluran cerna, Ketika aliran darah ke suatu daerah tersumbat total maka membantu mengatur peristalsis, sejenis kontraksi yang arteriol-arteriol di daerah tersebut melebar karena (1) relaksasi mendorong maju isi saluran cerna miogenik, yang terjadi sebagai respons terhadap berkurangnya peregangan karena tidak adanya aliran darah, dan (2) per- . Melemaskan sel otot polos di saluran napas paru, ubahan pada komposi si zat-zar kimia lokal. Banyak perubahan kimiawi yang terjadi di jaringan yang kekurangan darah juga membantu saluran ini tetap terbuka untuk mempermudah udara keluar masuk paru . Memodulasi proses penyaringan dalam pembentukan urin. Mengarahkan aliran darah ke jaringan yang kekurangan o2. Mungkin berperan dalam relaksasi otot rangka Pembuluh Darah dan Tekanan Darah 383

terjacli pacla hiprerernia aktif. Ketika aliran darah ke suatu menjaga aliran darah.jaringan tetap konstan meskipun terjadijaringan terhambat maka kadar O, di jaringan tersebut ber- penyimpangan yang crrkup besar pada tekanan arreri rerata. T'idak sernua organ melakukan otoregulasi secara sama. Se-krrr:rng; .jaringan terus mengglrnakari O, tetapi tidak ada bagai contoh, otak melakukan otoregulasi terbaik, ginjal me,pasokan O, baru. Sementara itu, konsenrrasi ClO,, asam, d:rn miliki kemampuan ororegulasi baik, sedangkan otoregulasimetabolit lain meningkat. Meskipun produksinya tidak me-ningkat seperri ketika jarir.rgar.r lebih aktif secara metabolik otot rangka adalah yang paling lemah.namun bahan-bahan ini menumpuk di jaringan ketika jumlah Hiperemia aktil, hiperemia reaktif, dan pelepasan his-normal yang diproduksi ini tidak \"dibersihkan' oleh darah. tamin meningkatkan aliran darah ke suatu jaringan untuk Setelah oklusi dihilangkan, aliran darah ke jaringan vang tujuan tertentu dengan memicu vasodilatasi arteriol lokal.semula kekurangan tersebut jauh lebih tinggi daripada normal Sebaliknl'a, otoregulasi adalah cara setiap jaringan untukuntuk waktu yang singkat karena arteriol-arteriol melebar. Pe- mencegah terjadinya perubahan dalam aliran darahnya sen,ningkatan aliran darah pasca ok-lusi ini, yar.rg disebut hiperemia diri y,ang ditimbulkan oleh perubahan tekanan arteri rerara, dengan n-relakukan penyesuaian-pcnyesuaiarr pada jari-jarireakti{ dapat berlangsung di setiap jaringan. Respons ini ber- arteriolnya.nranfaat untuk secara cepat n-remulihkan komposisi z,at-zat ki- Ini menutup pembahasar-r kita tentang kontrol lokalmia lokal kc normal. Tentu saja, penvur.nbatan berkepanjanganalirar-r darah rnenyebabkan kerusakan jaringan ireversibel. jari-jari arteriol. Sekarang marilah kita aiihkan perhatian pada kontrol ekstrinsik jari-jari arteriol.OTOREGULASI I Kontrol simpatis ekstrinsik jari-jari arteriolKetika tekanan arteri rerata turun (sebagai conroh, karenaperdarahan atau melen'rahnya jantung), gaya pendorong ber- penting dalam mengatur tekanan darah.kurang, sehingga aliran darah ke organ menurun. lni adalahversi yang lebih ringan daripada apa yang terjadi selama ok- Kontrol ekstrinsik lari.jari arteriol mencakup per-rgaruh saral'lusi pen.rbuluh. Perubahan yang terjadi pada metabolit lokal dan hormon, dengan yang terpenting adalah efek sistem sarafclan berkurangnya peregangan cli arteriol secara kolektif n.re- simpatis. Serat saraf simpatis menyarafi otot polos arteriol dinyebabkar.r dilatasi arteriol untuk membantu memulihkanaliran darah jarir.rgan ke rrorrnal meskipun tekanan pendo- seluruh sirkulasi sistemik kecuali di otak. Ingatlah bahwa tonus vaskular ditinrbulkan oleh adanya tingkat rerrenturor.rg berkurang. Di sisi negatif, dilatasi arteriol yang luas aktivitas simpatis yang reius-menerus. Peningkatan aktivirassemakin menurunkan tekanan arteli rerata, yang memperpa- simpatis menyebabkan vasokonstriksi arteriol ge ne ralisata,rah masalah. Sebaliknya, pada peningkatan menetap tekanan selnentara penurunan aktivitas simpatis menyebabkan vaso-arteri rerata (hipertensi), pengaruh miogenik dan kimiawi dilatasi arteriol generalisata. Perubahan besar pada rcsisrensilokal yang dipicu oleh peningkatar.r awal aliran darah kejaringan menyebabkan peningkat:rn tonus dan resistensi er- arteriol ini menyebabkar-r perubahan pada tekanan arteri re-teriol. Derajat vasokonstriksi yang lebih tinggi ini kemudian rata karena pengaruhnya pac{a resistensi perifer total, sebagaimengurar-rgi alirar-r darah jaringan ke normal meskipur-r tekan-an darah meningkat (Gambar 10-13). Otoregulasi (\"p.ng- berikut.aturan sencliri\") adalah istilah untuk mekanisme arteriol yang PENGARUH RESISTENSI PERIFER TOTAL PADA $C TEKANAN ARTERI RERATA o) Untuk mengetahui efek perubahan resistensi arteriol pada tekanan arte ri rerata, rumus F = AP/R berlaku untuk sirkulasi 'C- keseluruhan maupun satu pembuluh: (E I F: Dengan melihat sistem sirkulasi sebagai satu kesaru, E 6 an, maka aliran (F) melalui semua pembuluh baik dalam sir- (! kulasi paru maupun sistemik sama dengan curah jantung. ! C I AP: Gradien tekanan (AP) untuk sirkulasi sistemik kese- .G! luruhan adalah teleanan arteri rerata. (.LP sama dengan perbe, '- daan tekanan antara awal dar-r akhir sistem sirkulasi sistemik. Tekar-rar-r awal adalah tekanan arteri rerata sew.aktu darah me- tc) ninggalkan ventrikel kiri dengan tekanan rerata 93 mm Hg. Tekanan akhir di atrium kanan adalah 0 mm Hg. Karena itu, (E AP = 93 mm Hg 0 mm Hg = 93 mm Hg, yang ekivalen ococ dengan tekanan arteri rerata). Fd) I R: Resistensi total (R) yang ditimbulkan oleh semua Waktu pembuluh perifer sitemik secara bersama-sama adalah re-Gambar 10-13 sistensi perifer total. Persentase terbesar resistensi perifer total adalah disebabkan oleh resistensi arteriol, karena arteriolOtoregulasi aliran darah jaringan. Meskipun aliran darah adalah pe mbuiuh re'isrensi urama.melalui suatu jaringan cepat meningkat sebagai responsterhadap peningkatan tekanan arteri namun aliran darahjaringan secara bertahap berkurang akibat otoregulasi didalam jaringan, meskipun tekanan arteri tetap tinggi.384 Bab 10

Karena itu, untuk sirkulasi sistemik keseluruhan, diubah terus-menerus, apapun yang terjadi di bagian lain tubuh. Pem- F = AP/R buluh otak adalah pembuluh y-g hampir seluruhnya diken-menjadi dalikan oleh mekanisme lokal untuk memperrahankan aliran darahnya yang ditujukan untuk menunjang tingkat aktivitas AP=FxR metabolik otakyang konstan. Pada kenyataannya, aktiviras vaso- konstriksi refleks yang terjadi di bagian lain sistem kardiovasku-menghasilkan persamaan lar ditujukan untuk mempertahankan tekanan pangkal aliran Tekanan arteri rerata = darah yang adekuat bagi otak. curah jantung x resistensi perifer total Karena itu, aktivitas simpatis ikut berperan penting da-Karena itu, besar resistensi perifer total yang ditimbulkan lam mempertahankan tekanan arteri rerata, menjamin gaya dorong yang adekuat bagi aliran darah ke otak denganoleh seluruh,arteriol sistemik sangat mempengaruhi tekanan mengorbankan organ-organ lain yang dapat lebih tahan ter-arteri rerata. Sebuah bendungan dapat memberi analogi un- hadap pengurangan aliran darah. Organ-organ lain yang benar-benar membutuhkan tambahan darah, misalnya otot-tuk hubungan ini. Pada saat sebuah bendungan menahan otot yang aktif (termasuk otot jantung), memperolehnya me-aliran air ke hilir, terjadi peningkatan tekanan di hulu akibat lalui kontrol lokal yang mengalahkan efek simpatis.bertambahnya ketinggian air di reservoar di belakang ben- KONTROL LOKAL YANG MENGALAHKANdungan. Demikian juga, vasokonstriksi generalisata yang di- VASOKONSTRIKSI SI MPATISpicu oleh saraf simpatis secara refleks mengurangi aliran da-rah ke hilir ke organ-organ sembari meningkatkan tekanan Otot rangka dan jantung memiliki mekanisme kontrol lokalarteri rerata di hulu sehingga terjadi peningkatan gaya dorong yang paling kuat dan dapat mengatasi vasokonstriksi gene-utama bagi darah untuk mengalir ke semua organ. ralisata yang ditimbulkan oleh aktivitas simpatis. Sebagai contoh, ketika anda sedang mengayrh sepeda, peningkatan Efek ini tampaknya kontraproduktif. Mengapa mening- aktivitas di otot-otot rangka tungkai anda menyebabkan va-katkan gaya dorong untuk aliran ke organ-organ dengan me- sodilatasi lokal akibat pengaruh faktor metabolik pada ototningkatkan tekanan arteri rerata sementara aliran ke organ- tersebut, meskipun terjadi vasokonstriksi simpatis generali- sata yang menyertai olah raga. Akibatnya, lebih banyak darahorgan dikurangi dengan mempersempit pembuluh-pembuluh mengalir ke otot tungkai, tetapi bukan ke otot lengan yangyang mendarahi organ-organ tersebut? Di lihat dari efeknya, inaktif.respons arteriol yang ditimbulkan oleh sistem saraf simpatismembantu memperrahankan tekanan pendorong (yaitu, te- TIDAK ADA PERSARAFAN PARASIMPATIS DIkanan arteri rerata) ke semua organ. Banyak sedikitnya aliran ARTERIOLdarah yang sebenarnya diterima oleh masing-masing organditentukan oleh penyesuaian arteriol lokal yang mengalahkan Tidak terdapat persarafan parasimpatis yang signifikan ke ar-efek konstriktor simpatis. Jika semua arteriol melebar maka teriol, kecuali vasodilator parasimpatis yang banyak terdapattekanan darah akan turun secara substansial sehingga tidakakan terbentuk gaya pendorong yang memadai untuk aliran di arteriol penis dan klitoris. Vasodilatasi cepar dan hebatdarah. Analoginya adalah tekanan untuk air di pipa ledeng yang diinduksi oleh stimulasi parasimpatis ke organ-organrumah anda. Jika tekanan air adekuat maka anda dapat secara ini (melalui peningkatan pelepasan NO) merupakan penye- bab utama ereksi. Vasodilatasi di rempar lain terjadi karenaselektif memperoleh aliran air yang memuaskan di semua penurunan aktivitas vasokonstriksi simpatis di bawah level toniknya.l Ketika tekanan arteri rerata meningkat di ataskeran dengan memutarnya terbuka. Namun, jika tekanan airdi pipa terlalu rendah maka anda tidak dapat memperoleh normal, penurunan reflek pada aktivitas vasokonstriksi sim-aliran yang memuaskan di setiap keran meskipun anda telah patis menyebabkan vasodilatasi arteriol menyeluruh yang membantu membawa tekanan pendorong aliran darah terse-membukanya secara maksimal. Karena itu aktivitas tonus but ke arah normal.simpatis menyebabkan konstrilai sebagian besar pembuluh I Tekanan darah diatur oleh pusat kontrol(kecuali yang ke otak) untuk mempertahankan tekanan pang-kal yang kemudian dapat diambil oleh organ-organ sesuai kardiovaskular medula dan beberapa hormon.kebutuhan melalui mekanisme lokal yang mengontrol jari-jari arteriol. Daerah utama otak yang menyesuaikan sinyal simpatis ke arteriol adalah pusat kontrol kardiovaskular di medula ba-PENGARUH NOREPINEFRIN PADA OTOT POLOS tang otak. Ini adalah pusar integrasi untuk regulasi tekananARTERIOL lSebagian dari serat otot rangka pada beberapa spesies disarafi olehNorepinefrin yang dibebaskan dari ujung saraf simpatis berikat- serat simpatis kolinergik (penghasil ACh) yang menyebabkan vaso- dilatasi sebagai antisipasi olah raga. Namun, keberadaan serar vaso-an dengan reseptor adrenergik o, di otot polos arteriol untuk dilator simpatis semacam ini pada manusia masih dipertanyakan.menimbulkan vasokonstriksi (lihat h. 253). Arteriol otak adalahsatu-satunya pembuluh yang ddak memiliki resepror cr, sehing-ga tidak terjadi vasokonstriksi di otak. Aneriol otak perlu untuktidak secara refleks menydnpit oleh pengaruh sarafkarena alirandarah otak harus tetap unruk memenuhi kebuuhan Oryng Pembuluh Darah dan Tekanan Darah 385

darah (dijelaskan secara lebih detil di bagian selanjutnya bab PENGARUH VASOPRESIN DAN ANGIOTENSIN IIini). Beberapa bagian otak lain juga mempengaruhi distribusidarah, terutama hipotalamus, yang sebagai bagian dari fungsi Dua hormon lain yang secara eksrrinsik mempengaruhi to-pengatur suhunya adalah mengontrol aliran darah ke kulit nus arteriol adalah vasopresin dan angiotensin II. Vasopresinuntuk menyesuaikan pengeluaran panas ke lingkungan. terutama berperan dalam mempertahankan keseimbangan air dengan mengarur jumlah air yang ditahan oleh ginjal di Selain aktivitas refleks saraf, beberapa hormon juga dalam tubuh selama pembentukan urin (lihat h. 588). Angio-secara ekstrinsik mempengaruhi jari-jari arteriol. Hormon- tensin II adalah bagian dari suatu jalur hormon , sisrem renin-hormon ini mencakup hormon medula adrenal e?inefyin dan angiotensin-aldosteron, yangpenting dalam mengatur keseim-nore?inefrin, yang umumnya memperkuat sistem saraf sim-patis di sebagian besar organ, serta uasopresin dan angiotensin bangan garam tubuh. Jalur ini mendorong penghematanII, yang penting dalam mengontrol keseimbangan cairan. garam selama pembentukan urin dan juga menyebabkan re-PENGARUH EPINEFRIN DAN NOREPINEFRIN tensi air, karena garam menimbulkan efek menahan air di CES (lihat h. 571). Karena itu, kedua hormon ini berperanStimulasi simpatis pada medula adrenal menyebabkan kelen- p€nting dalam mempertahankan keseimbangan cairan ru- buh, yang sebaliknya merupakan penentu volume plasmajar endokrin ini mengeluarkan epinefrin dan norepinefrin. dan tekanan darah.Norepinefrin meduia adrenal berikatan dengan resepror cx.r Selain itu, vasopresin dan angiotensin II adalah vaso-yang sama dengan yang diikat oleh norepinefrin simpatis konstriktor kuat. Peran keduanya dalam aspek ini sangatuntuk menimbulkan vasokonstriksi generalisata. Namun,epinefrin, yaitu hormon medula adrenal yang jumlahnya penting pada perdarahan. Kehilangan mendadak darah akanlebih banyak, berikatan dengan resepror F, drtr cr, dengan mengurangi volume plasma, yang memicu peningkatan se-afinitas lebih kuat terhadap reseptor F, (.l\"b.l 10-4). Peng- kresi kedua hormon ini untuk membantu memulihkan vo-aktifan reseptor F, menimbulkan vasodilatasi, tetapi tidaksemua jaringan memiliki reseptor Fr; r.septo. ini paling lume plasma. Efek vasokonstriksi keduanya juga membantubanyak di arteriol jantung dan otot rangka. Selama lepas mempertahankan tekanan darah meskipun terjadi pengu-muatan simpatis, epinefrin yang dibebaskan berikatan rangan mendadak voiume plasma (Fungsi dan kontroldengan reseptor F, di l\"ntu.rg dan otot rangka unruk mem- hormon-hormon ini dibahas iebih rinci di bab-bab selanjut-perkuat mekanisme vasodilatasi lokal di jaringan-jaringan nya).ini. Arteriol di organ pencernaan dan ginjal, sebaliknya, Hal ini menyelesaikan pembahasan kita tentang ber-hanya dilengkapi oleh resepror cx.,. Karena itu, selama stimu-lasi simpatis generalisata, arteriol di organ-organ ini meng- bagai faktor yang mempengaruhi resistensi perifer total, danalami vasokonstriksi yang lebih besar dibandingkan dengan yang terpenring di sini adalah penyesuaian terkontrol jari-jariyang terdapat di jantung dan otot rangka. Karena tidak me- arteriol. Faktor,faktor ini diringkaskan pada Gambar 10-14.miliki reseptor pr, organ penc€rnaan dan ginjal tidak meng-alami respons vasodilatasi yang mengalahkan vasokonstriksi Kini kita akan mengalihkan perhatian kepada pem-yang dipicu oleh reseptor o,. buluh berikutnya dalam pohon vaskular, yaitu kapiler. KAPILERTabel 10-4 Kapiler, tempat pertukaran bahan antara darah dan selReseptor Adrenergik Otot Polos Arteriol jaringan2, bercabang-cabang secara ekstensif untuk membawa JENIS RESEPTOR darah agar dapat dijangkau oleh setiap sel.KARAKTERISTIK d, Pz I Kapiler merupakan tempat ideal untukLetak Reseptor Semua otot polos Otot polos arteriol terjadinya pertukaran. di jantung dan arteriol kecuali di otot rangka Di dinding kapiler tidak terdapat sistem rranspor yang di- otak Epinefrin dari perantarai oleh pembawa, kecuali kapiler di otak yang ber- medula adrenal peran dalam sawar darah-otak (lihat h. 151). Bahan-bahanMediatorKimiawi Norepinefrin dari (afinitas lebih besar terhadap dipertukarkan menembus dinding kapiler rerutama dengan serat simpatis dan reseptor ini) difusi. medula adrenal Vasodi latasi 2Sebenarnya, pertukaran juga terjadi melalui pembuluh mikrosir-Respons Otot Epinefrin dari kulasi lain, khususnya venula pascakapiler. Keseluruhan sisrem pem-Polos Arteriol medula adrenal buluh darah adalah suatu kontinum dan tidak berubah mendadak (af initas lebih kecil dari satu tipe pembuluh menjadi tipe pembuluh lain. Ketika di- terhadap reseptor gunakan, isr|rah pertubaran hapi/er secara inheren merujuk kepada ini) semua pertukaran di tingkat mikrosirkulasi yang mayoritas terjadi di kapiler. Vasokonstriksi386 Bab 10

FAKTOR YANG MENINGKATKAN DIFUSI MELALUI mukaan dan waktu yang tersedia untuk proses pertukaran,KAPILER sebagai berikut:Kapiler merupakan tempat ideal untuk meningkatkan difusi, 1. Molekul-molekul yang berdifusi hanya perlu menem-sesuai dengan hukum difusi Fick (lihat h. 68). Pembuluh inimemperkecil jarak difusi sembari memaksimalkan luas per- puh jarak pendek antara darah dan sel sekitar karena dinding kapiler yang tipis dan garis tengah kapiler yang Resistbnsi perifer total Jari-jari arteriol Kekentalan darah Jumlah sel darah merah Kontrol ekstrinsik {penting dalam mengatur tekanan darah)Respons miogenik terhadap Vasopresinperegangan (berperan kecil (hormon yang pentingdalam hiperemia aktif dan dalam keseimbanganreaktif) cairan: menimbul'kan . efek vasokonstriksi Aplikasi panas, dingin (sebagai terapi) ARgiotensin ll l: {hormon yaryg penting dalarn keseimbqngani caaradr rnenimbulkan l efekPelepasan histamin Epinefrin dan lorepinefrin(berperan dalam respons (ho1mo* yqng ;urhumn14a, :alergik dan cedera) smime-pmatpi.eqr)k' u.i,t-l,.S'i-sterirni isilara-{ l Perubahan metabolik lokal AHivltas:simpatis pada 02 dan,metabolit lain {menimbulkan efek ipenting' untuk menyamakan vt$okonstriksi alhq*ddiah:dehgafl generalisata! Faktor utama yang mempengaruhi jari-jari arteriolGambar'10-'14Faktor yang mempengaruhi resistensi perifer total. Penentu utama resistensi perifer total adalah jari-jari arteriol yang dapaberubah-ubah. Dua kategori utama faktor yang mempengaruhi jarr-jari arteriol: (1) kontrol lokal (rntrinsikl, yang lerutamapenting dalam menyesuaikan aliran darah melalui suatu jaringan dengan kebutuhan metabolik Jarrngan ter.ebut dandiperantarai oleh faktor.faktor lokal yang bekerja pada otot polos arteriol; dan (2) kontrol ekstrinsrk, yang pen.rng daiammengaturtekanan darah dan terutama diperantarai oleh pengaruh simpatis pada otot polos arteriol. Pernr:tiiun ura:*il crart \"l-ekanan Darair 3E7

kecil, disertai dekatnya jarak setiap sel dengan sebuah dengan bagian dalam dinding kapiier atau hanya terpisah oleh jarak difusi yang pendek.kapiler. Jarak pendek ini penting karena laju difusi c. Para peneliti memperkirakan bahwa karena luasnyamelambat seiring dengan pertambahan jarak difusi. percabangan kapiler maka tidak ada sel yang letak-a. Dinding kapiler sangat tipis (ketebalan 1 pm; seba- nya lebih jauh dari 0,01 cm (4/1000 inci) dari se- buah kapiler. gai perbandingan, garis tengah rambut manusia ada- lah 100 ;rm). Kapiler terdiri dari hanya satu lapisan 2. Karena kapiler terdistribusi dalam jumlah yang sangar sel endotel gepeng-pada hakikatnyajuga lapisan da- luar biasa (perkiraan berkisar dari 10 sampai 40 milyar kapiler) maka tersedia luas permukaan toral yang sangar lam jenis pembuluh lain. Tidak terdapat otot polos besar untuk proses pertukaran (diperkirakan 600 m2). Meskipun berjumlah sangar besar namun pada satu atau jaringan ikat (Gambar 10-15a). waktu setiap saat kapiler hanya mengandung sekitar 570 dari volume darah total (250 ml dari tota.l 5000 ml).b. Setiap kapiler sedemikian sempitnya (garis tengah Karena itu, sejumlah kecil darah terpajan ke permukaan yang sangar iuas. Jika semua permukaan kapiler diben- tetata 7 pm) sehingga sel darah merah (garis tengah tangkan dalam sebuah lembaran datar dan volume darah yang terkandung di dalam kapiler disebarkan di arasnya 8 pm) harus lewat satu per satu (Gambar 10-15b). maka hal ini secara kasar sama dengan menebarkan se- perempat liter cat ke lantai sebuah gimnasium sekolah Karena itu, isi plasma bisa berkontak langsung menengah. Bayangkan betapa tipisnya cat tersebut!Nukleus sel endotel Lumen kapiler 3. Darah mengalir lebih lambat di kapiler daripada diooE bagian lain sistem sirkulasi. Percabangan kapiler yangl ekstensif merupakan penyebab lambatnya aliran darah melalui kapiler. Marilah kita lihat mengapa darah me-o lambat melewati kapiler.E ALIRAN MELAMBAT MELALUI KAPILER;ro3 Pertama, kita perlu memperjelas suatu istilah yang dapat membingungkan. Kata aliran dapat digunakan dalam duaooc konteks berbeda-laju aliran dan kecepatan aliran. Laju alir-9oc an merujuk kepada uolume darah per satuan waktu yang melewati suaru segmen sistem sirkulasi (yaitu aliran yangd selama ini kita bahas dalam kaitannya dengan_ gradien dan resistensi). Kecepatan aliran adalah kece?atan liri-rer, atau-E jarak per satuan waktu, yang ditempuh oleh darah melalui segmen tertenru sistem sirkulasi. Karena sistem sirkulasim adalah suatu sistem tertutup maka volume darah yang me- iewati setiap level sistem harus sama dengan curah jantung.-i Sebagai contoh, jika jantung memompa keluar 5 iiter daraht per menit, dan 5 liter/mnt darah kembali ke jantung, maka 5 liter/mnt harus mengalir melalui arteri, arteriol, kapiler, Sel darah merah dan vena. Karena itu, laju aliran di semua level sistem sir- m kulasi setara. 6 Namun, kecepatan aliran darah melalui berbagai seg- ! men pohon vaskular bervariasi, karena kecepatan aliran ber- banding terbalik dengan luas potongan melintang semua .occoq co pembuluh di setiap level sistem sirkulasi. Meksipun luas !z !6 potongan melintang setiap kapiler sangar kecil dibandingkan co dengan aorta namun luas penampang melintang total semua kapiler adaiah sekitar 1300 kali dibandingkan dengan luas J potongan melintang aorta karena jumlah kapiler yang se- demikian banyaknya. Karena itu, aliran darah jauh lebih lam- (b) bat ketika melewati kapiler (Gambar 10-16). Kecepatan yangGambar 10-15 lambat ini menyebabkan tersedianya cukup waktu bagi per- tukaran nutrien dan produk sisa metabolik antara darah danAnatomi kapiler. (a) Mikrograf elektron potongan melintang sel jaringan, yang merupakan tujuan urama sisrem sirkulasisebuah kapiler. Dinding kapiler terdiri dari satu lapisan sel keseluruhan. Ketika kapiler-kapiler kembali menyatu untukendotel. Tampak nukleus dari salah satu sel endotel. (b) Fotoanyaman kapiler. Sedemikian sempitnya kapiler sehingga seldarah merah harus mengalir satu per satu.388 Bab 10

membentuk vena, luas porongan melinrang toral kembali sungai yang sempit untuk satu periode waktu. Anda dapatberkurang dan kecepatan aliran darah meningkat ketika da- dengan mudah melihat gerakan maju air di sungai yang derasrah mengalir kembali ke janrung. tetapi air di danau seolah-olah terlihat tidak bergerak. Sebagai analogi, bayangkan sebuah sungai (sistem arteri) Juga, karena sedemikian besarnya luas penampang me-yang melebar membentuk sebuah danau (kapiler), kemudian lintang kapiler total maka resistensi yang ditimbulkan olehmenyempit kembali menjadi sungai (sistem vena) (Gambar semua kapiier jauh lebih rendah daripada yang dihasilkan10-17). Laju aliran di seluruh panjang kumpulan air ini sama; oleh arteriol, meskipun masing-masing kapiler memiliki jari- jariyang lebih kecil daripada masing-masing arteriol. Karenayaitu, volume air yang melewati semua titik di sepanjang tepian itu, arteriol lebih banyak berperan dalam menentukan resis-sungai dan danau sama. Namun, kecepatan aliran lebih rendah tensi perifer total. Selain itu, kaliber arteriol (dan, karenanyadi danau yang lebar daripada di sungai yang sempit karenavolume air yang sama kini menyebar ke daerah dengan luas resi'stensinya) dapat dikontrol, sementara kaliber kapiler ti-potongan melintang yang lebih besar, bergerak maju menem-puh jarak yang lebih pendek di danau yang lebar daripada di dak dapat diubah-ubah. E6 I Pori kapiler yang berisi air memungkinkan E6 lewatnya bahan kecil larut air. 6!oC) Difusi menembus dinding kapiler juga bergantung pada per- o-E meabilitas dinding terhadap bahan-bahan yang dipenukarkan. Sel-sel endotel yang membentuk dinding kapiler tersusun rapar 6.! seperti jigsaw puz.zb tetapi kerapatan ini sangat bervariasi di ocs antara organ-organ. Di sebagian besar kapiler terdapat celah 6.c sempit berisi air, atau pori, di taut antara sel-sel (Gambar 10- 18). E Pori ini memungkinkan lewatnya bahan-bahan larut air. Bahan C larut lemak, misalnya O, dan CO, mudah menembus sel endotel itu sendiri dengan larut di dalarn lapis ganda lemak. Eo6 ^ ootor Ukuran pori kapiler bervariasi dari organ ke organ. Di o6 satu ekstrim, sel-sel endotel di kapiler otak disatukan oleh J.IJ taut erat sehingga pada hakikatnya tidak terdapat pori. Thut ini mencegah pertukaran bahan transkapiler antara sel-sel '6.9 dan karenanya membentuk bagian dari sawar darah otak lc protektif (lihat h. 151). Di sebagian besar jari.ngan, bahan- bahan kecil larut air misalnya ion, glukosa, dan asam aminoUO Danau (sistem kapiler)E 500 A1 81 C1.=trE9o6(!)Oatc ,/l\ A2 B2C2 Garnbar 10-17Gambar 10-16 Hubungan antara luas potongan melintang total danPerbandingan laju aliran dan kecepatan aliran dalam kecepatan aliran. Tiga daerah biru tua mewakili volume airkaitannya dengan luas potongan melintang total. Laju aliran yang sama. Selama satu menit, volume air ini bergerak majudarah (kurva merah) identik di seluruh tingkat sistem sirkulasi dari titik A ke titik C. Karena itu, dalam satu menit tersebutdan setara dengan curah jantung (5 liter/mnt saat istirahat). volume air yang sama mengalir melalui titik B1, 82, dan 83;Kecepatan aliran (kurva ungu) bervariasi di seluruh pohon jadi, laju aliran di semua titik di sepanjang badan air ini samavaskular dan berbanding terbalik dengan luas potonganmelintang total (kurva hijau) semua pembuluh di tingkaVlevel Namun, dalam waktu semenit, volume darah yang samatertentu. Perhatikan bahwa kecepatan aliran paling lambat di bergerak maju jauh lebih pendek di danau yang lebar (A2 kekapiler; yaitu tingkat pembuluh yang luas potonganmelintang totalnya paling besar. C2) daripada di sungai yang sempit (A1 ke C1 atau A3 ke C3). Karena itu, kecepatan aliran di danau jauh lebih lambat daripada di sungai. Demikian juga, kecepatan aliran jauh lebih lambat di kapiler daripada di sistem arteri atau vena. Pembuluh Darah dan Tekanan Darah 389

Cairan interstisium Sel Sel endotel endotel Protein plasma Bahan larut . umumnya tidak dapat menembus lemak dinding kapiler Membran plasma Sitoplasma a \ Protein (yang dapat dipertukarkan) dipindahkan oleh transpor vesikular Kapiler Transpor menembus dinding kapiler (a) (b)Gambar 10-18Pertukaran melalui dinding kapiler. (a) Celah sempit antara sel-sel endotel yang berdekatan membentuk pori di dinding kapiler.(b) Seperti diperlihatkan dalam gambar skematik potongan melintang dinding kapiler ini, bahan-bahan kecil larut airdipertukarkan antara plasma dan cairan interstisium dengan melewati pori berisi aiL sementara bahan larut lemak dipertukar-kan melewati dinding kapiler dengan menembus sel endotel. Protein yang akan dipindahkan dipertukarkan melalui transporvesikular. Protein plasma umumnya tidak dapat keluar dari plasma menembus dinding kapilermudah melewati pori berisi air ini, tetapi bahan besar tak kan efek osmotrk. Bersama dengan vasodilatasi yang dipicu oleh histamin, retensi cairan vang terjadi kemudian menye-larut lemak yang tidak dapat menembus pori, misalnya pro- babkan bengkak peradangan.tein plasma, tidak dapat dipertukarkan. Di ekstrim yang lain,kapiler hati memiliki pori sedemikian besar sehingga bahkan Tlanspor vesikular juga berperan terbatas pada perpln- dahan bahan melewati dinding kapiler. Molekui besar takprotein dapat mudah melewatinya. Hal ini sesuai karena larut lemak misalnya hormor.r protein yang harus dipertu- karkan antara darah dar-r janngan sekitar diangkut darr satufungsi hati mencakup sintesis protein plasma dan metabo-lisme bahan-bahan yang terikat ke protein misalnya koles- sisi dinding kapiler kc dinding yanu lain oleh vesikelterol. Protein-protein ini harus melewati dinding kapiler enrlositotik-eksositotik (lihat h. 80).hati. Karena itu tingkat \"kebocoran\" berbagai jaringan kapi- S Fada keadaan istirahat, banyak kapiler tidakler adalah fungsi dari seberapa ketat sel-sel endotel disatu terhuka.kan, yang bervariasi sesuai kebutuhan organ yang berbeda- Susunan percabangan dan rekonvergensi dalam jaringan ka-beda. piler sedikit banyak bervariasi, bergantung pada jaringannya. Kapiler biasanya bercabang baik secara langsung dari sebuah Para ilmuwan dahulu menganggap dinding kapiler se- arteriol atau dari saluran utama yang dikenal sebagai metar-baeai saringan pasif, seperti dinding bata dengan celah-celah teriol, yang berjalan anrara arreriol dan venula. Demikianpermanen di semennya yang berfungsi sebagai pori. Namun, juga, kapiler-kapiler dapat kembali menyatu di venula ataustudi-studi terakhir mengisyaratkan bahwa sel endotel dapat metartenol (Gambar 10, 19).secara aktif berubah untuk mengatur permeabilitas kapiler;sebagai respons terhadap sinyal yang sesuai, \"batu batd' ter- Tidak seperti kapiler sejati di dalam jaringan kapiler,sebut dapat menyesuaikan diri untuk mengubah ukuran pori.Karena itu, derajat kebocoran tidak selalu sama untuk jaring- metarteriol dikelilingi oleh sedikit sel otot polos spiral. Sel-selan kapiler tertentu. Sebagai contoh, histamin meningkatkan ini juga membentuk sffngter prakapiler, yang masing-masingpermeabilitas kapiler dengan memicu respons kontraktil di terdiri dari suatu cincin otot polos di sekitar pintu masuksel endotel untuk memperlebar celah antarsel. Ini bukan kaprier ketika pembuluh ini muncul dari metarterioi.lkontraksi otot, karena di kapiler tidak terdapat otot poios.Hal ini disebabkan oleh perangkat kontraktil aktin-miosin di rN4e.k,pun umurnnya diterima namun keberadaan sfingtersel endotel kapiler non otot. Karena pori-pori membesar ma-ka dinding kapiler yang bersangkutan menjadi lebih \"bocor\". prakaprler pada 'nanusia belum secara pasti disimpulkan.Akibatny',, protein-protein plasma yang normalnya tertahan 1i dalem pernbuluh lolos ke jaringan sekitar, dan menimbul-39{i Bnb 'r il

Otol polos mas, yang secara bersamaan membuka lebih banyak jaringan kapiler sementara vasodilatasi arteriol meningkatkan aliranSfingter l total ke organ. Akibat meningkatnya aliran darah melalui.prakapiler t kapiler-kapiler yang lebih terbuka maka volume total dan luas permukaan yang tersedia untuk pertukaran meningkat dan jarak difusi antara sel dan kapiler yang terbuka semakin dekat (Gambar 10-20). Karena itu, darah yang mengalir me- Ialui suatu jaringan (dengan menganggap tekanan darah kon- stan) diatur oleh (1) derajat resistensi yang ditimbulkan oleh arteriol di organ, dikontrol oleh aktivitas simpatis dan faktor lokal; dan (2) jumlah kapiler yang terbuka, dikontrol oleh kerja faktor-faktor metabolik yang sama pada sfingter pra- kapiler. I Cairan interstisium adalah perantara pasif antara darah dan sel.Gambar 10-'19 Pertukaran antara darah dan jaringan tidak terjadi secaraAnyaman kapiler. Kapiler bercabang langsung dari arteriol langsung. Cairan inrerstisium, lingkungan internal sejati yangatau dari metarteriol, suatu saluran utama antara arteriol dan langsung berkontak dengan sel, bekerja sebagai perantara.venula. Kapiler-kapiler menyatu kembali di venula atau Hanya 20o/o CES beredar sebagai plasma. Sisa 8070 terdirimetarteriol. Metarteriol dikelilingi oleh sel otot polos, yang dari cairan interstisium, yang merendam semua sel di tubuh.juga membentuk sfingter prakapiler yang mengelilingi kapiler Sel mempertukarkan berbagai bahan secara iangsung dengansewaktu pembuluh ini muncul dari metarteriol. cairan interstisium, dengan jenis dan derajat pertukaran di- atur oleh sifat-sifat membran plasma sel. Perpindahan me-PERAN SFINGTER PRAKAPILER nembus membran plasma mungkin bersifat pasif (yaitu, me-Sfingter prakapiler tidak mendapat persarafan, tetapi otot ini lalui difusi menuruni gradien elektrokimiawi atau denganrnemiliki tonus miogenik tinggi dan peka terhadap perubah- difusi terfasilitasi) atau aktif (yaitu dengan transpor aktifyangan metabolik lokal. Sfingter ini bekerja sebagai keran untuk diperantarai oleh pembawa arau transpor vesikular) (lihatmengontrol aliran darah melalui kapiler tertentu yangdiiaga- Tabel 3-2, h. 82).nya. Arteriol melakukan fungsi serupa untuk sekelompokkecil kapiler. Kapiler itu sendiri tidak memiliki otot polos Sebaliknya, pertukaran melewati dinding kapiler antarasehingga tidak dapat secara aktif ikut serta mengatur aiiran plasma dan cairan interstisium umumnya bersifat pasif. Satu-darahnya sendiri. satunya transpor meiewati sawar ini yang memerlukan energi adalah transpor vesikular yang terbatas. Karena dinding kapi- Secara umum, jaringan yang secara metabolik lebih ak- ler sangat permeabel maka pertukaran berlangsung sedemi-tif mbmiliki densitas kapiler yang lebih tinggi. Otot, sebagai kian tuntas sehingga cairan interstisrum memiliki komposisicontoh, memiliki kapiler lebih banyak daripada tendon per- sama seperti darah arteri yang datang dengan pengecualianlekatannya. Namun, setiap saat hanya sekitar 10%o sfingter protein-protein plasma besar yang biasanya tidak dapat ke-prakapiler di suatu otot yang beristirahat yang terbuka se- luar dari pembuluh darah. Karena itu, jika kita berbicarahingga darah mengalir hanya melalui sekitar 1070 dari kapiler tentang pertukaran antara darah dan sel jaringan, secaraotot. Ketika konsentrasi bahan-bahan kimia mulai berubah inheren mencakup cairan interstisium sebagai perantara pasif.di suatu daerah jaringan oror yang didarahi oleh kapiler yangtertutup, sfingter prakapiler dan arteriol di daerah tersebut Pertukaran antara darah dan jaringan sekitar meiewatimelemas. Pemulihan konsentrasi kimiawi ke normal akibat dinding kapiler berlangsung melalui dua cara: (1) difusi pasifmeningkatnya aliran darah ke daerah tersebut menghilang- menuruni gradien konsentrasi, adalah mekanisme utama un-kan rangsangan pemicu vasodilatasi sehingga sfingter pra- tuk pertukaran masing-masing zat terlarut; dan (2) bulk flow,kapiler kembali tertutup dan arteriol kembali ke tonus suatu proses yang mengisi fungsi yang sama sekali berbedanormalnya. Dengan cara ini, darah yang mengalir melalui dalam menentukan distribusi volume CES antara komparte,setiap kapiler sering intermiten, akibat kerja gabungan arte- men vaskular dan cairan interstisium. Sekarang marilah kitariol dan sfingter prakapiler. ulas kedua mekanisme ini secara lebih detil, dimulai dari'difusi. Ketika suatu otot secara keseluruhan menjadi lebih I Difusi melewati dinding kapiler penting dalamaktif, semakin besar persentase sftngter prakapiler yang mele- pertukaran zat terlarut. Karena di sebagian besar dinding kapiler tidak terdapat sis- tem transpor yang diperantarai oleh pembawa maka Lat-zat terlarut berpindah rerutama melalui difusi mengikuti penu- Pembuluh Darah dan Tekanan Darah 391

I I Or, 1 CO, dan metabolit lain Relaksasi Vasodilatasi arteriol sfingter prakapiler I Jumlah kapiler yang terbuka J Aliran darah kapiler + I Penyaluran O, pembersihan yang lebih cepat CO, dan metabolit lain t Luas permukaan I Jarak difusi dari sel ke I Gradien konsentrasi untuk kapiler yang tersedia kapiler yang terbuka bahan-bahan ini antara untuk pertukaran darah dan sel jaringan I Pertukaran antara darah dan jaringan untuk-tGambar 10-20 menunjang peningkatan aktivitas i\"tufolir.:fJ\"Ti'i\"1il:'il?:?:1il:Ti:lliff:ffi:?:ler dan arterior daram menvesuaikan ariran darah merarui suatu jarinsan sebasairunan gradien konsentrasi. Komposisi kimiawi darah arteri konsentrasi.ul,* O., dan CO, antara sel dan d.arah sehinggadiatur secara cermar untuk mempertahankan konsentrasi lebih banyak O, berdifusi keluar darah ke d.alam sel dan l.bih banyak CO, mengalir dalam arah berlawanan unruk menun_masing-masing zat teriarut di tingkat yang akan meningkat_ jang peningkatan aktivitas metabolik ini.kan perpindahan masing-masing zat terlarut dalam arah-yang I Bulkflow melewati dinding kapiler pentingbenar menembus dinding kapiler. Organ-organ perekondij dalam distribusi cairan ekstrasel. Cara kedua pertukaran menembus dinding kapiler adalahsecara terus-menerus memasok nutrien dan O, serta menge_ dengan bulk flow. Sebenarnya terjadi filtrali ,r'r\"tr, uol,r*.l]'\"rk\"tr CO, dan zar sisa lain sewaktu darah\"melewatinia. plasma bebas protein, yang kemudian bercampur dengan cairan interstisium, dan kemudian direabsorpsi proses iniSementara itu, sel-sel secara terus-menerus menyerap pasokan disebut bulh flou, karena berbagai konstituen cairan ber_tersebut dan menghasilkan zat-zat sisa. Sewaktu ,.1-r.l -.rg_ pindah bersama-sama, atau sebagai suatu kesaruan, berbeda dan glukosa, dengan difusi diskret masing-masing zat terlarut menurunigunakan O, darah secara terus-menerus men- gradien konsentrasi.datangkan. pasokan segar bahan-bahan penting tersebut, Dinding kapiler berfungsi sebagai penyaring, denganmempertahankan gradien konsentrasi y\".rg -.rrdo.ong di_ cairan mengalir melalui pori berisi air. Ketika ,.k\".r* difusi netto bahan-bahan ini dari darah ke r.l. S..\"r\" berram\"_ dalam kapiler melebihi tekanan di luar maka cairan terdo_an, difusi netto CO, dan zat sisa metabolik lain dari sel ke rong keluar melalui pori dalam suaru proses yang dikenaldarah dipertahankan oleh produksi kontin.i,rr zat-zar sisa sebagai ultraftltrasi. Sebagian b..\", prot.i., pl\".m\" tertahantersebut di tingkat sel dan oleh pengeluaran bahan-bahan di bagian dalam selama proses ini k\"r..r\" .i.k filtrasi pori,tersebut secara terus-menerus oleh darah (Gambar 10_21). meskipun beberapa tetap lolos. Karena semua konstituen lain Karena dinding kapiler tidak membatasi lewatnya se_mua konstituen kecuali protein plasma maka tingkat pertu_stkueakkraaitannr.omlSeaehsiirnbineggs-madraegsnriagnadgnie\"np\"eiknot.inn.slg\"erknra.trrtaat snsineaycakatriav\"irtinartsd\"n.e\"ypade,\".rrsd\"eh.lr_,sdedalintm.rsere_-lningtatkan, antara lain, pemakaian O, dan menghasilkan le_bih banyak COr. Hal ini menciptakan peningklt\"n gradien392 Bab 10

Glukosa 40, ..* COz + H2O + ATP pun terdapat perbedaan tekanan antara plasma dan cairan di sekitarnya di tempat lain dalam sistem sirkulasi namun hanya ffi = ,runroor yang diperantarai oleh pembawa kapiler yang memiliki pori yang memungkinkan cairan lewat. Empat gaya yang mempengaruhi perpindahan cairan mele-Gambar 10-21 wati dinding kapiler (Gambar 10-22):Pertukaran independen masing-masing zat terlarut menuruni l. Tekanan darah kapiler (P.) adalah tekanan cairan araugradien konsentrasi menembus dinding kapiler hidrostatik yang dihasilkan oleh darah pada bagian dalamdalam plasma terseret bersama-sama sebagai satu kesatuan dinding kapiler. Tekanan ini cenderung mendorong cair-dengan volume cairan yang meninggalkan kapiler maka fil- an keluar dari kapiler ke dalam cairan interstisium. Ketikatrat pada hakikatnya adalah suatu plasma bebas prorein. sampai di kapiler, tekanan darah telah turun secara ber-Ketika tekanan yang mengarah ke dalam melebihi tekanan makna akibat gesekan darah dengan pembuluh arteriolkeluar maka terjadi perpindahan netto cairan masuk dari beresistensi tinggi di hulu. Secara rerata, tekanan hidro-cairan interstisium ke dalam kapiler melalui pori, suatu pro- statik adalah 37 mm Hg di ujung arterioi suatu kapilerses yang dikenal sebagai reabsorpsi. jaringan (dibandingkan dengan tekanan arteri rerata yangGAYA-GAYA YANG MEMPENGARUHI BULK FLOW 93 mm Hg). Gkanan ini semakin berkurang, menjadi 17Bulk flou terjadi karena perbedaan dalam tekanan hidrostatikdan osmotik antara plasma dan cairan interstisium. Meski- mm Hg, di ujung venula kapiler akibat gesekan lebih lanjut disertai oleh keluarnya cairan melalui ultrafiltrasi di sepanjang kapiler (lihat Gambar 10-9,h.378). z. Tekanan osmotik koloid plasma (zo), juga dikenal se- bagai tekanan onkotik, adalah gaya yang disebabkan oleh dispersi koloidal protein-protein plasma (lihat h. A-11); tekanan ini mendorong perpindahan cairan ke dalam kapiler. Karena protein plasma tetap berada di plasma dan tidak masuk ke cairan interstisium maka terbentuk perbedaan konsentrasi protein antara plasma dan cairan interstisium. Karenanya, juga terjadi perbedaan konsen- trasi air antara kedua bagian ini. Plasma memiiiki kon- sentrasi protein yang lebih tinggi dan konsentrasi air yang lebih rendah daripada cairan intersrisium. Per- bedaan ini menimbulkan efek osmotik yang cenderung memindahkan air dari daerah dengan konsentrasi air tinggi di cairan interstisium ke daerah dengan konsen, trasi air rendah (atau konsentrasi protein tinggi) di plas- ma (lihat h. 70). Konstituen-konstituen plasma lainnya tidak memiliki efek osmotik karena mudah menembus dinding kapiier sehingga konsentrasinya di plasma danGaya di ujung Gaya di ujung venulaarteriol kapiler kapiler. Tekanan keluar . Tekanan keluar D1a Pc 17 E'c rF s0zl ftv0. Tekanan masuk I 17- Ep25l Pr-ll . Tekanan masuk I np 25 26 -1 I ,DlF1 ! ---'! Tekanan keluar netto sebesar 11 mm Hg = 26 tekanan ultrafiltrasi Tekanan masuk netto sebesar 9 mm Hg = tekanan reabsorpsiSemua nilai dalam Kapiler darahsatuan mmHgGambar'10-22Bulk flow menembus dinding kapiler. Gambaran skematik ultrafiltrasi dan reabsorpsi sebagai akibat dari ketidakseimbangangaya-gaya fisika yang bekerja menembus dinding kapiler. Pembuluh Darah dan Tekanan Darah 393

cairan interstisium setara. Tekanan osmotik koloid Reabsorpsi cairan berlangsung sewaktu gradien tekanan masuk plasma adalah sekitar 25 mmHg. ini mendorong cairan kembali ke dalam kapiler di ujung3. Tekanan hidrostatik cairan interstisium (P,r) adalah venulanya. tekanan yang ditimbulkan oleh cairan intersrisium pada bagian luar dinding kapiler. Tekanan ini cenderung men- Karena itu, ultrafiltrasi dan reabsorpsi, yang secara kolektif dorong cairan masuk ke dalam kapiler. Karena sulitnya mengukur tekanan hidrostatik cairan interstisium maka dikenal sebagai bulh flou, disebabkan oleh pergeseran keseim- bangan antaru g ya-gaya fisik pasif yang bekeria menembus nilai sebenarnya dari tekanan ini masih diperdebatkan. Tekanan ini mungkin sama dengan, sedikit lebih rendah, dinding kapiler. Tidak ada gaya aktifatau pengeluaran energi atau sedikit lebih tinggi daripada tekanan atmosfer. Untuk lokal yang terjadi pada bulk flow antara plasma dan cairan tujuan ilustrasi, kita akan mengatakan bahwa tekanan ini interstisium sekitar. Dengan hanya kontribusi kecil dari gaya- 1 mm Hg lebih tinggi daripada tekanan atmosfir. gaya curan interstisium, ultrafiltrasi berlangsung di awal kapi-4. Tekanan osmotik koloid cairan interstisium (lr,u) ada- ler karena tekanan darah kapiler melebihi tekanan osmorik ko- lah gaya lain yang secara normal tidak berperan signifikan loid plasma, sementara di akhir kapiler terjadi reabsorpsi karena dalam bulkflozz. Sebagian kecil protein plasma yang bocor menembus dinding kapiler ke daiam cairan interstisium tekanan darah telah turun di bawah tekanan osmotik. normalnya dikembalikan ke darah melalui sistem limfe. Perlu disadari bahwa kita mengambil \"snapshof' di dra titik-di awal dan akhir-di sebuah kapiler hipotetik. Sebenar- Karena itu, konsentrasi protein di cairan interstisium nya tekanan darah secara perlahan berkurang di sepanjang kapiler sehingga jumlah cairan yang difiltrasi keluar secara sangat rendah, dan tekanan osmodk koloid cairan inter- stisium mendekati nol. Namun, jika protein plasma se- progresif berkurang di paruh perrama pembuluh dan di pa- cara patologis bocor ke dalam cairan interstisium, seperti ruh kedua terjadi peningkatan progresif jumlah yang di- ketika histamin memperlebar pori kapiler selama cedera reabsorpsi (Gambar 10-23). Bahkan situasi ini telah dibuat jaringan, protein yang bocor tersebut menimbulkan efek ideal. Tekanan-tekanan yang digunakan di gambar ini adalah osmotik yang cenderung mendorong perpindahan cairan nilai rerata dan ini saja sudah kontroversial. Sebagian kapiler keluarkaprler dan masuk ke cairan interstisium. memiiiki tekanan darah sedemikian tinggi sehingga filtrasi sebenarnya terjadi di sepanjang kapilea semenrara kapiler Karena itu, dua tekanan yang cenderung mendorong lain memiliki tekanan hidrostatik sedemikian rendah se-cairan keluar kapiler adalah tekanan darah kapiler dantekanan osmotik koloid cairan interstisium. Dua tekanan hingga reabsorpsi berlangsung di sepanjang pembuluh ini. Pada kenyataannya, suaru teori terkini yang banyaktandingan yang cenderung mendorong cairan ke dalam ka- mendapat perhatian menyatakan bahwa filtrasi bersih terjadipiler adalah tekanan osmotik koloid plasma dan tekananhidrostatik cairan interstisium. Sekarang marilah kita analisis di sepanjang semua kapiler y^ng terbuka, semenrara reab-perpindahan cairan yang terjadi di sepanjang dinding kapiierakibat ketidakseimbangan gaya-g^ya fisik yang saling ber, sorpsi bersih terjadi di sepan.jang semua kapiler ftrtutup. Me-lawanan ini (Gambar 10-22). nurut teori ini, ketika sfingter prakapiler melemas, tekanan darah kapiler melebihi tekanan onkotik plasma bahkan di ujung venula kapiler, mendorong ftltrasi di seluruh panjang kapiler. Ketika sfingter prakapiler menurup, penurunan aliranPERPINDAHAN NETTO CAIRAN MENEMBUS Tekanan KeluarDINDING KAPILER kapiler (mm Hg) jor.*\"Perpindahan bersih di setiap titik sepanjang dinding kapiler *'*\" 26dapat dihitung dengan persamaan berikut: iTekanan pertukaran bersih = (P. + z,u) - (2, + P,r) Masuk (tekanan keluar) (tekanan masuk) orl\", Panjang kapiter +Tekanan pertukaran netto positif (ketika tekanan keluar me,lebihi tekanan ke dalam) mencerminkan tekanan ultrafiltrasi. AkhirTekanan pertukaran netto negatif (ketika tekanan masuk me-lebihi tekanan keluar) mencerminkan tekanan reabsorpsi. fl = Ultrafiltrasi [Ii'] = Reabsorpsi Di ujung arteriol kapiler, tekanan keluar berjumlah 37 Gambar 10-23mm Hg sedangkan tekanan masuk totalnya 26 mm Hg se-hingga tekanan keluar netto adalah 11 mm Hg. Ultrafiltrasi Filtrasi bersih dan reabsorpsi bersih di seluruh panjangberlangsung di awal kapiler sewaktu gradien tekanan keluarini mendorong fiitrat bebas protein menembus pori kapiler. pembuluh. Tekanan masuk (n, + P,r) tidak berubah di seluruh panjang kapiler, sementara tekanan keluar (p. + n,r) secara Pada saat mencapai ujung venula kapiler, tekanan darah progresif berkurang di sepanjang kapiler. Di paruh pertamakapiler telah turun, tetapi tekanan-tekanan lain pada hakikatnya pembuluh, di mana tekanan keluar yang semakin menuruntidak berubah. Di titik ini tekanan keluar total telah turun men-jadi 17 mm Hg semenrara tekanan masuk total tetap 26 mm masih melebihi tekanan masuk yang tetap, jumlah cairan yangHg, sehingga terjadi tekanan masuk bersih sebesar 9 mm Hg. difiltrasi keluar (tanda panah merah ke afas) semakin berkurang. Di paruh terakhir pembuluh, jumlah cairan yang direabsorpsi semakin banyak (tanda panah biru ke bawah\ seiring dengan semakin turunnya tekanan keluar di bawah tekanan masuk yang konstan.394 Bab 10

darah melalui kapiler menurunkan tekanan darah kapiler di kembali ke dalam plasma. Secara rerara, tekanan ultrafiltrasi bersih adalah 11 mm Hg di awal kapiler, sedangkan rekananbawah tekanan osmotik plasma bahkan di awal kapiler reabsorpsi bersih hanya mencapai 9 mm Hg di ujung pem- buluh (Gambar 10-22). Akibat perbedaan tekanan ini makasehingga terjadi reabsorpsi di seluruh panjang kapiler. Apa- secara rerata lebih banyak cairan yang tersaring keluar daripun mekanisme y^ng berperan, efek akhirnya sama. Filtrat paruh pertama kapiler daripada yang direabsorpsi di paruhbebas protein keluar dari kapiler dan akhirnya direabsorpsi. terakhir. Kelebihan cairan yang tersaring keluar akibat ke-PERAN BULK FLOW tidakseimbangan filtrasi-reabsorpsi ini diserap oleh sistemBulk Jkw tidak berperan penting dalam pertukatan zat-zat limfe. Anyaman luas pembuluh saru arah ini merupakan rute tambahan bagi pengembalian cairan dari cairan interstisiumterlarut antara darah dan jaringan, karena kuantitas zat terlarut ke darah. Sistem limfe berfungsi seperti talang yang menye-yang berpindah melewati dinding kapiler melalui bulb fl.owsangat kecil dibandingkan dengan pemindahan zat terlarut rap dan mengangkut air hujan sehingga tidak terjadi penum-yang jauh lebih banyak melalui difusi. Karena itu, ultrafiltrasi pukan dan banjir.dan reabsorpsi tidak penting dalam pertukaran nutrien dan zatsisa. Namun, bulk flow sangat penting dalam mengatur distri- PENYERAPAN DAN ALIRAN LIMFEbusi CES antara plasma dan cairan interstisium. Pemeliharaantekanan darah yang sesuai sebagian bergantung pada volume Pembuluh-pembuluh limfe halus dan buntu yang dikenaldarah yang beredar. Jika volume plasma berkurang (misalnya sebagai pembuluh limfe awal merambah hampir semua ja-karena perdarahan) maka tekanan darah turun. Berkurangnya ringan di tubuh (Gambar l0-24a). Sel-sel endotel yang mem-tekanan darah kapiler yang kemudian terjadi mengubah kese- bentuk dinding pembuluh limfe awal sedikit tumpang-tindihimbangan g ya-g y^ di dinding kapiler. Karena tekanan keluarnetto berkurang sementara tekanan masuk netto tidak berubah seperti genteng di atap, dengan tepi-tepi yang tumpang-maka terjadi tambahan cairan yang berpindah dari kompar- tindih berada bebas dan tidak mengikat sel sekitar. Susunantemen interstisium ke dalam plasma akibat berkurangnya fil- ini membentuk lubang mirip katup satu arah di dindingtrasi dan bertambahnya reabsorpsi. Cairan tambahan yang ber- pembuluh. Tekanan cairan di bagian luar pembuluh men-asal dari cairan interstisium ini meningkatkan jumlah cairan dorong masuk tepi-tepi paling dalam dari sepasang tepi yang tumpang-tindih, menciptakan celah antara tepi-tepi (yaitu,plasma dan secara temporer mengompensasi kehilangan darah.Sementara itu, mekanisme-mekanisme refleks yang bekerja pa- lubang katup). Lubang ini memungkinkan cairan intersti-da jantung dan pembuluh darah (dijelaskan kemudian) juga sium masuk (Gambar 10-24b). Setelah masuk ke pembuluhbekerja untuk membanru mempertahankan tekanan darah limfe, cairan interstisium dinamai cairan limfe. Tekanan cairan di bagian dalam mendorong tepi-tepi yang rumpang-sampai mekanisme jangka panjang, misalnya rasa haus (dan tindih saling mendekat, menurup katup sehingga cairan limfepemuasannya) dan pengurangan pengeluaran urin, dapat me-mulihkan volume cairan dan mengompensasi secara sempurna tidak keluar. Lubang pembuluh limfe mirip katup ini ber-kehilangan tersebut. ukuran jauh lebih besar daripada pori di kapiler darah. Karena Sebaliknya, jika volume plasma bertambah, misalnyakarena asupan cairan yang berlebihan, maka peningkatan itu, partikel besar di cairan interstisium, misainya proteintekanan darah kapiler yang terjadi mendorong lebih banyakcairan keluar dari kapiler ke cairan interstisium dan secara plasma yang keluar dan bakteri, dapat memperoleh akses ketemporer mengurangi penambahan volume plasma sampai pembuluh limfe awal tetapi tidak dapat masuk ke kapilerkelebihan cairan tersebut dapat dikeluarkan dari tubuh oleh darah.tindakan-tindakan jangka panjang, misalnya peningkatanpengeluaran urin. Pembuluh pembuluh limfe awal kemudian menyatu untuk membentuk pembuluh limfe yang semakin besaq Perpindahan cairan internal antara dua kompartemenCES ini terjadi secara otomaris dan segera setiap kali terjadi yang akhirnya bermuara ke dalam sisrem vena dekat tempatperubahan keseimbangan gaya-gaya yang bekerja melintasi masuknya darah ke atrium kanan (Gambar l0-25a). Karenadinding kapiler; perpindahan ini adalah mekanisme rempo- tidak terdapat \"jantung limfe\" yang menghasilkan tekananrer untuk m€mpertahankan agar volume plasma relatif kon- pendorong maka anda mungkin bertanya-tanya bagaimanastan. Dalam proses memulihkan volume plasma ke tingkatyang sesuai, cairan interstisium mengalami fluktuasi, tetapi limfe diarahkan dari jaringan menuju sisrem vena di ronggayang jauh lebih penting adalah volume plasma dapat diper- toraks. A.liran limfe terjadi melalui dua mekanisme. Pertama,tahankan konstan agar fungsi sistem sirkulasi tetap efektii pembuluh limfe setelah pembuluh limfe awal dikelilingi oleh otot polos, yang berkontraksi secara ritmis akibat aktivitasI Sistem limfe adalah rute tambahan untuk miogenik. Ketika teregang karena pembuluh terisi oleh iimfe, otot tersebut secara inheren berkontralai lebih kuat, men-mengembalikan cairan interstisium ke darah. dorong cairan limfe di dalam pembuluh. \"Pompa limfe\" in- trinsik ini adalah kekuaran urama yang mendorong limfe.Bahkan pada keadaan normal, jumlah cairan yang keluar Stimulasi otot polos limfe oleh sistem simpatis meningkatkandari kapiler ke dalam cairan inrerstisium sedikit lebih banyak aktivitas pemompaan pembuluh limfe. Kedua, karena pem-daripada cairan yang direabsorpsi dari cairan interstisium buluh limfe terletak di antara orot-oror rangka maka kon- traksi otot-otot ini memeras limfe keluar dari pembuluh. Katup-katup satu arah yang terletak di pembuluh limfe mengarahkan aliran limfe menuju pintu keluarnya di vena dada. Pembuluh Darah dan Tekanan Darah 395

Ke sistem ----___$ dilaksanakan oleh pembuluh limfe. Laju aliran rerata melalui n pembuluh limfe adalah 3 liter per hari, dibandingkan denganvena *,b1: 7200 liter per hari melalui sistem sirkulasi. Arteriol I Pertahanan terhada? penyakit. Cairan limfe mengalir r.i ! melewati kelenjar limfe (limfonodus) yang terletak di dalam sistem limfe. Lewatnya cairan ini melalui limfonodus adalahCairan - Sel suatu aspek penring mekanisme pertahanan tubuh terhadapinterstisium jaringan penyakit. Sebagai contoh, bakteri yang diserap dari cairan ,4 interstisium dihancurkan oleh fagosit khusus di dalam ke- Ienjar limfe (lihat Bab 12). Kapiler darah I TTanspor lemah yang disera?. Sistem limfe penting dalam Pembuluh limfe awal penyerapan lemak dari saluran cerna. Produk-produk akhir dari pencernaan lemak makanan dikemas oleh sel-sel yang (a) melapisi saluran cerna menjadi partikel lemak yang terlalu besar untuk masuk ke dalam kapiler darah tetapi mudah Tekanan cairan di bagian luar pembuluh memperoleh akses ke pembuluh limfe awal (lihat Bab 16). mendorong masuk tepi bebas sel endotel, memungkinkan masuknya ca ran I Pengembalian protein yang tersaring. Di sebagian besar interstisium (kini menjadi limfe) kapiler terjadi kebocoran sebagian protein plasma sewaktu Cairan proses filtrasi. Protein-protein ini tidak mudah direabsorpsi ,@,;*;interstisium ke dalam kapiler tetapi mudah memperoleh akses ke pem- buluh limfe awal. Jika protein tersebur dibiarkan menumpuk 'w di cairan interstisium dan tidak dikembalikan ke sirkulasi Tekanan cairan di bagian dalam pembuluh mendorong teDi-tepi yang tumpang{indih melalui pembuluh limfe maka tekanan osmorik koloid cairan menyatu sehingga limfe tidak dapat keluar. interstisium (tekanan keluar) akan rerus meningkat semen- tara tekanan osmotik koloid plasma (tekanan masuk) akan (b) turun progresif. Akibatnya, gaya-g yafiltrasi akan meningkat sementara gay^-gay^ reabsorpsi berkurang sehingga terjadiGambar 10-24 akumulasi progresif cairan di ruang interstisium disertaiPembuluh limfe awal. (a) Hubungan antara pembuluh limfeawal dan kapiler darah. Pembuluh limfe awal yang buntu penurunan volume plasma.menyerap kelebihan cairan yang tersaring keluar oleh kapilerdarah dan mengembalikannya ke sistem vena di dada. (b) I Edema terjadijika terlalu banyak cairanSusunan sel endotel di pembuluh limfe awal. Perhatikanbahwa tepi-tepi sel endotel yang tumpang-tindih mencipta- interstisium yang menumpuk.kan lubang mirip katup di dinding pembuluh ini. CATAIAN KLINIS. Kadang-kadang terjadi penimbunanFUNGSI SISTEM LIMFE cairan interstisium ketika salah satu gayayang bekerja me-Inilah fungsi-fungsi terpenting sistem limfe: lintasi dinding kapiler menjadi abnormal karena suatu hal. Pembengkakan jaringan akibat kelebihan cairan interstisiumI Mengembalihan belebihan cairan lang terfhrasi. Dalam dikenal sebagai edema. Penyebab edema dapat dikelompok- kan menjadi empar karegori umum:keadaan normal, filtrasi kapiler meiebihi reabsorpsi sekitar 3liter per hari (20 liter yang difiltrasi, 17 liter direabsorpsi) 1. Berhurangnya konsentrasi protein plasma menurunkan(Gambar 10-25b). Namun volume darah keseluruhan hanya-lah 5 liter, dan hanya 2,75 Iiter-nya yang plasma. (Sel-sel tekanan osmotik koloid plasma. Penurunan tekanandarah membentuk sisa voiume darah). Dengan curah janrung masuk utama ini menyebabkan kelebihan cairan yangrerata, setiap hari 7200 liter darah melewati kapiler pada keluar sementara cairan yang direabsorpsi lebih sedikitkeadaan istirahat (lebih banyak jika curah jantung mening- daripada normal; karena itu kelebihan cairan tersebutkat). Meksipun hanya sebagian kecil dari cairan yang difiltrasi tetap berada di ruang inrerstisium. Edema dapat dise-yang tidak direabsorpsi oleh kapiler namun efek kumulatif babkan oleh penurunan konsenrrasi protein plasmaproses yang terus berulang dengan setiap denyur jantung melalui beberapa cara berbeda: pengeluaran berlebihanmenyebabkan cairan yang rertinggal di kompartemen inter- protein plasma melalui urin, akibat penyakit ginjal; pe-stisium setiap hari melebihi volume plasma total. Jelaslah, nurunan sintesis protein plasma, akibat penyakit haticairan ini harus dikembalikan ke dalam plasma, dan tugas ini (hati membentuk hampir semua protein plasma); makan- an yang kurang mengandung protein; atau pengeluaran bermakna protein plasma akibat luka bakar yang luas. 2. Meningkatnya permeabilitas dinding kapiler memung- kinkan lebih banyak protein plasma yang keluar dari plasma ke dalam cairan interstisium sekitar-sebagai con- toh, melalui pelebaran pori kapiler yang dipicu oleh396 Bab 10

Sirkulasi Sirkulasisistemik paru Pembuluh Pembuluh limfe limfe awal Kapiler darahKelenjarlimfePembuluhlimfe awal Kapiler darah (a) Limfe DarahGambar'lo-2s (b)Sistem limfe. (a) Pembuluh limfe mengosongkan isinya ke dalam sistem vena dekat pintu masuknya ke atrium kanan. (b) Aliranlimfe rerata adalah 3 liter per hari, sementara aliran darah rerata adalah 7200 liter per hari. histamin sewaktu cedera jaringan atau reaksi alergik. besar yang menyalurkan darah dari ekstremitas bawah Penurunan tekanan osmorik koloid plasma yang terjadi menurunkan tekanan masuk efektif, semenrara pening- sewaktu pembuluh-pembuluh tersebut masuk ke rongga katan tekanan osmorik koloid cairan interstisium yang terjadi akibat peningkatan protein di cairan interstisium abdomen. Bendungan darah di vena ini meningkatkan meningkatkan gaya keluar efektif. Ketidakseimbangan tekanan darah di kapiler tungkai dan kaki, mendorong ini ikut berperan menyebabkan edema lokal yang ber- edema regional ekstremitas bawah. kaitan dengan cedera (misalnya, lepuh) dan reaksi aier- gik (misalnya biduran). 4. Sumbatan pembuluh limfe menyebabkan edema karena3. Meningkatnya tekanan uena, seperti ketika darah terben- kelebihan cairan filtrasi tertahan di cairan interstisium dan tidak dapat dikembalikan ke darah melalui pem- dung di vena, menyebabkan peningkatan tekanan darah buluh limfe. Al<umulasi protein di cairan interstisium kapiier karena kapiler mengalirkan isinya ke dalam vena. memperparah masalah melalui efek osmotiknya. Sum- batan pembuluh limfe lokai dapat terjadi, sebagai con- Peningkatan tekanan keluar kapiler ini berperan besar toh, di lengan wanita yang saluran-saluran drainase limfe utamanya dari lengan telah tersumbat akibat pengang- menyebabkan edema pada gagal jantung kongestif (lihat katan kelenjar limfe pada pembedahan karena kanker h. 356). Edema regional juga dapat terjadi akibat restriksi payudara. Peny'umbatan pembuluh limfe yang lebih luas lokal aliran balik vena. Contohnya adalah pembeng- terjadi pada flariasis, suatu penyakit parasit yang di- tularkan melalui nyamuk yang rerurama ditemukan di kakan yang sering terjadi di tungkai dan kaki selama daerah pantai tropis. Pada penyakit ini, cacing filaria kehamilan. Uterus yang membesar menekan vena-vena Pembuluh Darah dan Tekanan Darah 397

yang halus mirip benang menginfeksi pembuluh limfe sangat penting untuk menyamakan aliran masuk dan aliran dan menyumbat drainase limfe. Bagian tubuh yang keluar kapiler di suatu organ. terkena, terutama skrotum dan ekstremitas, mengalami I Vena berfungsi sebagai reservoar darah serta edema berat. Penyakit ini sering dinamai elefantiasis saluran menuju jantung. karena kaki yang membengkak tampak seperti kaki ga- jah (Gambar 10-25). Vena memiliki jari-jari besar sehingga resistensinya terhadap aliran darah rendah. Selain itu, karena luas potongan me- Apapun kausa edemanya, konsekuensi penting adalah lintang total sistem vena secara bertahap berkurang seiringberkurangnya pertukaran bahan antara darah dan sel. Cairan dengan menyatunya vena-vena kecil menjadi pembuluh yangyang berlebihan menumpuk, jarak antara darah dan sel yang semakin besar tetapi semakin sedikit, aliran darah menjadiharus dilalui oleh nutrien, Or, dan zat sisa bertambah. Karena lebih cepat ketika mendekati jantung.itu, sel-sel di dalam jaringan edematosa mungkin mengalamikekurangan pasokan. Selain berfungsi sebagai saluran beresistensi rendah un-VENA tuk mengembalikan darah dari jaringan ke jantung, venaSistem vena menuntaskan sirkuit sirkulasi. Darah yang me- sistemik juga berfungsi sebagai reseruonr darah. Karena ka-ninggalkan jaringan kapiler masuk ke sistem vena untuk pasitas penyimpanannya, vena sering disebut pembuluhdikembalikan ke janrung. darah penyimpan. Vena memiiiki dinding yang jauh lebih tipis dan lebih sedikit otot polos dibandingkan dengan arteri.I Venula berkomunikasi secara kimiawi dengan Juga, berbeda dari arteri, vena memiliki elastisitas yang ren- dah karena jaringan ikat vena lebih banyak mengandungarteriol sekitar. serat kolagen daripada elastin. Tidak seperti otot polos arte- riol, otot polos vena tidak banyak memiliki tonus miogenikDi tingkat mikrosirkulasi, kapiler mengalirkan isinya ke da- inheren. Karena sifat-sifat tersebut maka vena sangat mudahlam venula, yang secara progresif menyatu untuk memben- teregang dan tidak banyak memperlihatkan recoil elastik.tuk vena kecil yang keluar dari organ. Tidak seperti arteriol, Pembuluh ini mudah melebar untuk menampung tambahan volume darah dengan hanya sedikit penambahan tekananvenula mempunyai tonus dan resistensi yang kecil. Antara vena. Arteri yang teregang oleh kelebihan volume darah akanvenula dan arteriol sekitar terjadi komunikasi ekstensif me- kembali mengecil karena adanya serar-serat elastik di dindingnya, mendorong darah bergerak maju. Vena yanglalui sinyal-sinyal kimiawi. Pensinyalan venuloarteriol ini mengandung tambahan volume darah hanya mengalami peregangan untuk menampung tambahan tersebut tanpa cenderung mengecil kembali. Dengan cara ini vena berfungsi sebagai reservoar (penampung) darah; yaitu ketika kebutuh- an darah rendah, vena dapat menyimpan kelebihan darah se- bagai cadangan karena sifatnya yang mudah reregang secara pasif ini. Pada keadaan istirahat, vena mengandung lebih dari (r0%o volume darah total (Gambar IO-27). Pembuluh Jantung Kapiler 7% srstemik !o 5% E l Vena f sistemik E 64% o Gambar 10-27 I Persentase volume darah total di berbagai bagian sistem o sirkulasiGambar 10-26Elefantiasis. Penyakit tropis ini disebabkan oleh cacing parasityang ditularkan melalur nyamuk yang meng nvasi pembuluhlrmfe. Akibat gangguan pada drainase limfe, bagian tubuhyang terkena, biasanya ekstremitas, menjadi sangatedematosa mirip kaki gajah.398 Bab 10

Marilah kita perjelas suatu hal yang dapat menimbulkan sepanjang perjalanan, rerurama sewaktu melalui arteriol be-kebingungan. Darah yang disimpan di vena tidak ditampung resistensi tinggi. Pada saat darah masuk ke sisrem vena, tekanandalam suatu tangki stagnan. Dalam keadaan normai seluruh darah hanya sekitar 17 mm Hg (Gambar 10-9, h. 378). Na-darah beredar setiap waktu. Ketika tubuh beristirahat dan mun, karena tekanan atrium mendekati 0 mm Hg maka tetapbanyak dari jaringan kapiler tertutup, kapasitas reservoar vena terdapat tekanan pendorong yang meskipun kecil tetapi me-meningkat karena lebih banyak darah yang meminras kapiler madai untuk mengalirkan darah melewari vena-vena bergarisdan masuk ke vena. Ketika tambahan volume darah ini me- tengah besar dan bertahanan rendah.regangkan vena, aliran darah melalui vena menjadi lebih lam-bat karena luas potongan melintang total vena meningkat aki- CATAIAN KLINIS. Jika tekanan atrium secara patologisbat peregangan tersebut. Karena itu, darah menghabiskan lebih meningkat, seperti pada keberadaan katup AVyang bocor, gra-banyak waktu di vena. Akibat waktu transit melalui vena yang dien tekanan vena terhadap atrium beri<urang sehingga aliranlebih lambat ini maka vena pada hakikatnya menyimpan lebih balik vena juga berkurang dan terjadi pembendungan darah dibanyak darah karena tidak menyalurkannya cepat-cepat ke sistem vena. Karena itu, peningkatan tekanan atrium adalahjantung untuk kembali dipompa keluar. salah satu penyebab gagal jantung kongestif (lihath. 356). Ketika simpanan darah tersebut dibutuhkan, misalnya Selain tekanan pendorong yang ditimbulkan oleh kon-sewaktu berolahraga, faktor ekstrinsik (segera dijelaskan) traksi jantung, terdapat lima faktor lain yang meningkatkanmengurangi kapasitas reservoar vena dan mendorong tam- aliran balik vena: vasokonstriksi vena yang dipicu oleh sarafbahan darah dari vena kembali ke jantung untuk dipompa ke simpatis, aktivitas otot rangka, efek katup vena, aktivitas per-jaringan. Peningkatan aliran balik vena meningkatkan vo- napasan, dan efek penghisapan oleh jantung (Gambar 10- 28). Sebagian besar dari faktor sekunder ini mempengaruhilume isi sekuncup, sesuai hukum Frank-Starling janrung aliran balik vena dengan mempengaruhi gradien tekanan an- tara vena dan jantung. Kita akan membahas masing-masing(lihat h. 352). Sebaliknya, jika terlalu banyak darah terkumpul secara bergiliran.di vena dan tidak dikembalikan ke jantung maka curah jan- EFEK AKTIVITAS SIMPATIS PADA ALIRAN BALIKtung akan berkurang secara abnormal. Karena itu terdapatkeseimbangan antara kapasitas vena, tingkat aliran balik VENAvena, dan curah jantung. Sekarang kita akan mengalihkan Vena tidak memiliki banyak oror dan tonus inherennya ren-perhatian ke faktor yang mempengaruhi kapasitas vena dan dah, tetapi otot polos vena menerima banyak serat saraf sim-berperan dalam aliran balik vena. patis. Stimulasi simpatis menyebabkan vasokonstriksi vena, yang secara moderat meningkatkan tekanan vena; hal ini,I Aliran balik vena ditingkatkan oleh sejumlah pada gilirannya, meningkatkan gradien tekanan unruk men- dorong lebih banyak darah yang tersimpan di vena ke dalamfaktor ekstrinsik, atrium kanan sehingga aliran baiik vena meningkat. Dalam keadaan normal vena memiliki jari-jari yang sedemikian besarKapasitas vena (volume darah yang dapat ditampung oleh sehingga vasokonstriksi moderat akibat stimulasi simpatisvena) bergantung pada daya regang (distensibilitas) dinding tidak banyak berefek pada resistensi terhadap aliran. Bahkanvena (seberapa banyak pembuluh ini dapat diregangkan un- jika berkonstriksi, vena masih tetap memiliki jari-jari yangtuk menampung darah) dan pengaruh tekanan eksternal yang relatif besar sehingga tetap merupakan pembuluh beresistensimemeras vena. Pada volume darah konstan, seiring denganmeningkatnya kapasitas vena, lebih banyak darah tetap ber- rendah.ada di vena dan tidak dikembalikan ke jantung. Penyimpanandi vena ini mengurangi volume darah efektif dalam sirkulasi, Selain memobilisasi darah yang tersimpan, vasokon-volume darah yang dikembalikan dan dipompa keluar oleh striksi vena juga meningkatan aliran balik vena denganjantung. Sebaliknya, ketika kapasitas vena berkurang, lebih mengurangi kapasitas vena. Dengan berkurangnya kapasitasbanyak darah dikembalikan ke jantung dan kemudian di- vena, maka lebih sedikit darah yang mengalir dari kapiler tetap berada di vena, karena berlanjut mengalir ke janrung.pompa keluar. Karena itu, perubahan pada kapasitas vena Meningkatnya aliran balik vena yang ditimbulkan oleh rang-secara langsung mempengaruhi jumlah aliran balik vena, sangan simpatis menyebabkan peningkatan curah jantung karena bertambahnya voiume diastolik akhir. Stimulasi sim-yang sebaliknya penting sebagai penenru (meskipun bukan patis pada jantung juga meningkatkan curah jantung dengansatu-satunya) voiume darah sirkulasi efektif. Volume darah meningkatkan kecepatan dan kontraktilitas jantung (lihat h.sirkulasi efektifjuga dipengaruhi dalam jangka pendek oleh 351 dan 353). Selama aktivitas simpatis tetap tinggi, sepertipergeseran pasif dalam bulk flotu antara komparremen vas- ketika berolah raga, curah jantung y^ng meningkat padakular dan cairan intestisium dan dalam jangka panjang oleh gilirannya akan membanru memperrahankan peningkatanfaktor-faktor yang mengontrol volume CES total, misalnya aliran balik vena yang mula-mula dipicu oleh vasokonstriksikeseimbangan garam dan air. vena akibat rangsangan simpatis. Lebih banyak darah yang dipompa keluar jantung berarti lebih banyak darah mengalir Istilah aliran balik vena merujuk kepada volume darah kembaii ke jantung, karena vena, yang kapasitasnya telahyang masuk ke masing-masing atrium per menit dari vena. berkurang, tidak menyimpan darah tambahan yang dipompaIngatlah bahwa besar aliran melalui suatu pembuluh ber- ke dalam sistem pembuluh darah.banding iurus dengan gradien tekanan. Banyak tekanan pen-dorong yang diterima darah karena kontraftsi jantung telahhilang pada saat darah mencapai sisrem vena karena gesekan Pembuluh Darah dan Tekanan Darah 3gg

I Curah jantung I lsi sekuncup Pergeseran pasif bulk flow dari t cairan interstisium ke plasma i Volume diastolik akhir L + 1 Volume darah +(Jtekanan vena I Aliran balik vena Jgradien tekanan)Efek hisap jantung Pompa pernapasan(Jtekanan di jantung -- -(Jtekanan di vena-vena dada fgradien tekanan) fgradien tekanan)Tekanan pada darah J Aktivitas vasokonstriksi Pompa otot rangkaoleh kontraksi jantung simpatis +(Jtekanan vena(Jtekanan vena + (ftekanan vena + f gradien tekanan) 'f gradien tekanan) Jgradien tekanan; Jkapasitas vena)[]= tindakan kontrol jangka pendek n= tindakan kontrol jangka panjangGambar 10-28Faktor yang mempermudah aliran balik vena Perlu diketahui perbedaan akibat dari vasokonstriksi di Pompa otot rangka juga melawan efek gravitasi padaarteriol dan vena. Vasokonstriksi arteriol segen mengurangt sisrem vena. Marilah kita lihat bagaimana.aliran melalui pembuluh ini karena meningkatnya resistensi(darah yang masuk dan mengalir meialui arteriol yang me- MELAWAN EFEK GRAVITASI PADA SISTEM VENAnyempit menjadi lebih sedikit), sementara vasokonstriksivena segera meningkatkan aliran melalui pembuluh ini karena Tekanan rerata yang selama ini disebutkan untuk berbagaiberkurangnya kapasitas vena (penyempitan vena memeraskeluar lebih banyak darahyang sudah ada di vena, mening- bagian pohon pembuluh darah adalah untuk seseorang yangkatkan aliran darah melalui pembuluh ini). berada dalam posisi horizontal. Ketika seseorang berbaring, gaya gravitasi berlaku seragam sehingga tidak perlu diper-EFEK AKTIVITAS OTOT RANGKA PADA ALIRAN timbangkan. Namun, ketika seseorang berdiri, efek gravitasi tidaklah seragam. Selain tekanan biasa akibat kontraksi jan-BALIK VENA tung, pembuluh-pembuluh yang berada di bawah jantungBanyak vena besar di ekstremitas terletak di antara otor-ororrangka sehingga kontraksi otot menekan vena. Kompresi mengalami tekanan dari berat kolom darah yang terbentangvena eksternal ini mengurangi kapasitas vena dan mening- dari jantung ke ketinggian pembuluh yang bersangkutankatkan tekanan vena, sehingga memeras cairan di vena agar (Gambar 10-30).mengalir ke jantung (Gambar 10-29). Efek pompa ini, yangdikenal sebagai pompa otot rangka, adalah salah saru cara Terdapat dua konsekuensi penting peningkatan tekananpengembalian darah tambahan dari vena ke jantung selamaberolah raga. Meningkatnya aktivitas otot mendorong lebih ini. Pertama, vena-vena yang dapat reregang akan melebarbanyak darah keluar vena dan masuk ke jantung. Mening-katnya aktivitas simpatis dan vasokonstriksi vena yang di- akibat meningkatnya tekanan hidrostatik sehingga kapasitas-timbulkannya pada saat berolah raga, semakin meningkatkan nya bertambah. Meskipun mendapat efek gravitasi yangaliran balik vena. sama namun arteri tidak terlalu mudah reregang dan tidak mengembang seperri vena. Banyak darah yang masuk dari kapiler cenderung berkumpul di vena-vena tungkai bawah yang mengembang dan tidak kembaii ke jantung. Karena aliran balik vena berkurang maka curah jantung menurun dan volume sirkulasi efektif menciut. Kedua, peningkatan400 Bab 10

mencolok tekanan darah kapiler yang terjadi karena efek 31). Refleks vasokonstrii<si vena tidak dapat mengompensasigravitasi menyebabkan banyak cairan keluar dari anyaman secara lengkap efek gravitasi tanpa aktivitas otot rangka. Karena- nya, ketika seseorang berdiri diam untuk wakru lama maka alir-kapiler di ekstremitas bawah, menimbulkan edema lokal an darah ke otak berkurarg karena berkurangnya volume sir- kulasi efektil meskipun terjadi refleks untuk mempertahankan(yaitu, kaki dan pergelangan kaki membengkak). tekanan arteri rerata. Berkurangnya aliran darah ke otak dapat Dalam keadaan normal terdapat dua mekanisme kom- !pensasi yang melawan efek gravitasi ini. Pertama, penurunantekanan arteri rerata yang terjadi ketika seseorang berpindah dariposisi berbaring menjadi tegak memicu vasokonstriksi vena me-lalui saraf simpatis yang mendorong maju sebagian dari darahyang menumpuk. Kedua, pompa otot rangka \"menginterupsi\"kolom darah dengan mengosongkan secara total segmen-segmen tertentu vena secara intermiten sehingga bagiar tertentudari suatu vena tidak mengalami beban dari seluruh kolom venadari jantung ke bagian vena tersebut (Gambar 10-29 dan 10- Tekanan = 0mmHg ti il it{l fi;j' lf1,rid+qri !! i'1. :r.lJiiiitl;i tl I.r !l iJ ijiJ lliiii lil{ iijj ,1 li1i!i l; fr $ ii lj !1itfi;iltiAiiHii $ { F' i/ Tekanan = 100 mm Hg Tekanan = 90 mm Hg 90 mm Hg disebabkan oleh efek gravitasi 10 mm Hg disebabkan oleh tekanan yang ditimbulkan oleh kontraksi jantung I.l Gambar 10-30 'i t . ,,.1 Efek gravitasi pada tekanan vena. Pada orang dewasa dalamGambar 10-29 posisi tegak, darah di pembuluh-pembuluh yang terbentangPompa otot rangka meningkatkan aliran balik vena. antara jantung dan kaki ekivalen dengan 1,5 m kolom darah. Tekanan yang ditimbulkan oleh kolom darah ini akibat efek gravitasi adalah 90 mm Hg. Tekanan yang ditimbulkan oleh kontraksi jantung menurun menjadi 10 mmHg di vena-vena tungkai bawah karena pengurangan akibat gesekan di pembuluh-pembuluh sebelumnya. Gabungan tekanan- tekanan tersebut menghasilkan tekanan vena sebesar 100 mm Hg di vena-vena pergelangan kaki dan kaki. Demikian juga, kapiler di bagian ini mengalami efek gravitasi yang sama. Pembuluh Darah dan Tekanan Darah 401

Berjalan Vena Katup vena terbuka memungkinkan aliran darah menuju jantung150 cm Otot rangka berkontraksi Katup vena tertutup menghambat aliran balik darah i Vena 100 Tekanan 27 Hg t mm H\"g vena di mm menopang -kaki menopang (a) (b) kaki kaki Gambar 10-32 Vena Fungsi katup vena. (a) Ketika sebuah selang diperas di bagian kolom darah setinggi kolom darah setinggi tengah maka cairan terdorong ke kedua arah. (b)Katup vena memungkinkan darah mengalir hanya menuju jantung. 1,5 m (150 cm) 34 cm terdorong ke kedua arah dari titik perasan (Gambar l0-32a).Garnbar 10-3'l Karena itu mengapa darah tidak mengalir mundur dan majuEfek kontraksi otot rangka tungkai dalam melawan efek oleh vasokonstriksi vena dan pompa otot rangka? Darah hanyagravitasi. Kontraksi otot rangka (seperti ketika berjalan) dapat terdorong maju karena vena-vena besar dilengkapi olehsecara total mengosongkan segmen-segmen tertentu vena, katup-katup satu arah yang berjarak 2 sampai 4 cm saru samamemutuskan kolom darah yang harus ditopang oleh vena- lain; katup ini memungkinkan darah mengalir maju menuju jantung tetapi menghambatnya mengalir balik ke jaringanvena di bagian bawah. (Gambar l0-32b). Katup-katup vena ini juga berperan me-(Sumber: Diadaptasi dari Physiology of the Heart and lawan efek gravitasi pada posisi tegak dengan membantu me-Circulation,4th ed, oleh RC Little dan WC Little. Hak cipta @ minimalkan aliran balik darah yang cenderung terjadi ketika1989 Year Book Medical Publishers, lnc., dengan ijin dari seseorang berdiri dan secara temporer menunjang bagian- bagian dari kolom darah ketika otot rangka melemas.Elsevier). CATAIAN KLINIS. Vena varikosa (varises) terjadi ke-menyebabkan pingsan, yang mengembalikan orang tersebut ke tika katup vena menjadi inkompeten dan tidak lagi dapatposisi horizontal, sehingga menghilangkan efek gravitasi pada menunjang kolom darah di atasnya. Orang yang memilikisistem vaskular dan memulihkan sirkulasi efektif Karena itu, predisposisi untuk kelainan ini biasanya mengalami pe-menegakkan seseorang yang baru pingsan merupakan upayayang sia-sia. Pingsan adalah pemecahan masalahnya, bukan regangan berlebihan bawaan dan kelemahan dinding vena.masalah itu sendiri. Vena-vena, yang diperparah oleh sering berdiri dalam waktu lama, mengalami pelebaran hebat sewaktu darah berkumpul Karena pompa otot rangka memudahkan aliran balik vena sedemikian sehingga tepi-tepi katup tidak lagi dapat bertemudan membantu melawan efek gravitasi yang merugikan pada untuk membentuk sekat. Vena-vena superfisial tungkai yangsistem sirkulasi maka ketika anda duduk bekerja ada baiknya mengalami varises rampak melebar dan berkelok-kelok. Ber-anda bangkit secara periodik dan ketika anda berdiri, maka anda beda dari apa yang mungkin diharapkan, penimbunan kronikberjalan berkeliling. Aktivitas otot ringan ini akan \"menggerak-kan darah'. Juga dianjurkan bahwa orang yang harus berdiri darah di vena yang mengalami pelebaran patologis tidaklama menggunakan kaus kaki elastik yang menghasilkan kom-presi eksternal lembut kontinl.u, serupa dengan efek kontraksi mengurangi curah jantung, karena terjadi peningkatan kom-otot rangka, untuk mencegah penimbunan darah di vena-vena pensatorik volume darah total yang beredar. Konsekuensitungkai yang disebabkan oleh gravitasi. paling serius dari vena varikosa adalah kemungkinan pem- bentukan bekuan abnormal di darah yang mengumpul danEFEK KATUP VENA PADA ALIRAN BALIK VENA mengalir lambat ini. Yang rerutama berbahaya adalah risiko bahwa bekuan ini dapat terlepas dan menyumbat pembuluhVasokonstriksi vena dan kompresi vena eksternal mendorong kecil di tempat lain, terutama kapiler paru.darah menuju jantung. Namun, jika anda memeras suatuselang berisi cairan di bagian tengahnya maka cairan akan402 Bab'10

EFEK AKTIVITAS PERNAPASAN PADA ALIRAN BALIK arteri atau tekanan nadi dan juga bukan tekanan di bagianVENA lain pohon vaskular. Pengukuran tekanan darah rutin me- rekam tekanan sistolik dan diastolik arteri, yang dapat di-Akibat aktivitas bernapas, tekanan di dalam rongga dada rata- gunakan sebagai patokan untuk menilai tekanan arteri rerara.rata 5 mm Hg lebih rendah daripada tekanan atmosfer. Dalam Nilai ambang terkini untuk tekanan darah normal yang di-mengembalikan darah kejantung dari bagian-bagian bawah tu- tentukan oleh National Institutes of Health (NIH) adalahbuh, sistem vena berjalan melewati rongga dada, tempat pem- kurang dari 120/80 mm Hg.buluh ini mendapat tekanan subatmosfer tersebut. Karena sistemvena di tungkai dan abdomen mendapat tekanan atmosfer nor- I Tekanan darah diatur dengan mengontrol curahmal maka terbentuk gradien tekanan elaternal antara vena-vena jantung, resistensi perifer total, dan volume darah.bawah (pada tekanan atmosfer) dan vena-vena dada (5 mm Hg Tekanan arteri rerata adalah gaya pendorong urama yanglebih rendah daripadatekanan atmosfer). Perbedaan tekanan ini mengalirkan darah ke jaringan. Tekanan ini harus diatur se-memeras darah dari vena-vena bawah ke vena-vena dada, me-ningkatkan aliran balikvena (Gambar 10-33). Mekanisme fasili- cara ketat karena dua alasan. Pertama, tekanan ini harustasi aliran balik vena ini disebut pompa respirasi, karena terjadiakibat aktivitas bernapas. Peningkatan aktivitas bernapas serta cukup tinggi untuk menjamin tekanan pendorong yang me-efek pompa otot rangka dan vasokonstriksi vena meningkatkan madai; tanpa tekanan ini, otak dan organ lain tidak akan me- nerima aliran yang memadai, apapun penyesuaian lokal yangaliran balik vena sewaktu olahraga. dilakukan dalam aspek resistensi arteriol yang mendarahi organ-organ tersebut. Kedua, tekanan harus tidak terlaluEFEK PENGHISAPAN JANTUNG PADAALIRAN BALIK tinggi sehingga menimbulkan tambahan kerja bagi jantungVENA dan meningkatkan risiko kerusakan pembuluh darah serta kemungkinan pecahnya pembuluh darah halus.Tingkat pengisian jantung tidak semata-mata bergantung padafaktor-faktor yang mempengaruhi vena. Jantung juga berperan PENENTU TEKANAN ARTERI RERATAdalam proses pengisian dirinya. Selama kontraksi ventrikel, katupAV tertarik ke bawah, memperbesar rongga atrium. Akibatnya, Mekanisme-mekanisme yang terlibat dalam memadukan ker-tekanan atrium secara transien turun di bawah 0 mm Hg sehing- ja berbagai komponen sistem sirkuiasi dan sistem tubuh lainga gradien tekanan vena terhadap atrium meningkat dan aliran sangat penting untuk mengatur tekanan arteri rerata (Gam-balik vena bertambah. Selain itu, ekspansi cepat rongga ventrikel bar 10-34) . Ingatlah bahwa dua penentu tekanan arreri reraraselama relaksasi ventrikel menciptakan tekanan negatif sesaat di adalah curah jantung dan resistensi perifer total:ventrikel sehingga darah \"tersedot\" dari atrium dan vena; jadi,tekanan negatifdi ventrikel meningkatkan gradien tekanan vena Tekanan arteri rerata =terhadap atrium dan terhadap ventrikel sehingga aliran balik curah jantung x resistensi perifer totalvena semakin meningkat. Karena itu, jantung berfungsi sebagai'pompa hisap\" untuk mempermudah pengisian jantung. $angan mengacaukan persamaan ini yang menunjukkanTEKANAN DARAH determinan tekanan arteri rerata, yaitu tingkat curah jantung dan resistensi perifer total, dengan persamaan yang diguna-Tekanan arteri rerata adalah tekanan darah yang dipantau kan untuk menghitung tekanan arteri rerata, yaitu, tekanan arteri rerata = tekanan diastol + 1/3 tekanan nadi).dan diatur di tubuh, bukan tekanan sistolik atau diastolik Ingatlah bahwa curah jantung, sebaliknya, ditentukan sejumlah faktor (Gambar 9-25,h. 355), demikian pula resis- 5 mm Hg lebih rendah daripada tekanan atmosfirtif '{ Tekanan atmosfir 5 mm Hg lebih rendah daripada tekanan atmosfirGambar 10-33Pompa respirasi meningkatkan aliran balikvena. Akibat aktivitas pernapasan, tekanan di sekeliling vena-vena dada lebih rendahdaripada tekanan di sekitar vena-vena ekstremitas dan abdomen. Hal ini menciptakan gradien tekanan eksternal pada vena,yang mendorong darah menuju jantung. Pembuluh Darah dan Tekanan Darah 403

tensi perifer total (Gambar 10-14, h. 387). Karena itu, anda tekanan darah konstan. Aliran darah ke suatu organ ber- gantung pada gaya dorong tekanan arteri rerata dan derajatdapat dengan cepat memahami kompleksitas regulasi tekan- vasokonstriksi arteriol organ tersebut. Karena tekanan arterian darah. Marilah kita bahas Gambar 10-34 dengan meng- rerata bergantung pada curah jantung dan derajat vasokon-ulas semua faktor yang mempengaruhi tekanan arreri rerata. striksi arteriol, maka jika arteriol-arteriol di satu organ me- lebar, maka arteriol-arteriol di organ lain harus berkonstriksiMeskipun kita telah membicarakan semua faktor ini sebelum- untuk mempertahankan tekanan darah arteri yang adekuat.nya namun ada baiknya faktor-faktor tersebut kita padukan. Tekanan yang memadai diperlukan untuk menghasilkan gaya untuk mendorong darah tidak saja ke organ yang mengalamiAngka-angka dalam lingkaran di teks bersesuaian dengan vasodilatasi tetapi juga ke otak, yang bergantung pada aliranangka-angka di gambar. darah yang konstan. Karena itu, variabel-variabel kardiovas-I Tekanan arteri rerata bergantung pada curah jantung kular harus terus-menerus diatur untuk mempertahankan tekanan darah yang konstan meskipun kebutuhan akan da-dan resistensi perifer total (,1, di Gambar 10-34). rah dari masing-masing organ berubah-ubah.I Curah jantung bergantung pada kecepatan jantung dan TINDAKAN KONTROL JANGKA PENDEK DANisi sekuncup'? JANGKA PANJANGf Kecepatan jantung bergantung pada keseimbangan rela- Tekanan aneri rerara secara rerus-menerus dipantau oleh baroreseptor (reseptor tekanan) di dalam sistem sirkulasi.tif aktivitas parasimpatis 3, yang menurunkan kecepatan jan- Ketika terdeteksi adanya penyimpangan dari normal makatung, dan aktivitas simpatis (dalam seluruh pembahasan ini berbagai respons refleks teraktifkan untuk mengembalikansecara implisit mencakup epinefrin) 4, yang meningkatkan tekanan arteri rerata ke nilai normalnya. Penyesuaian jangka pendek (dalam hitungan detik) dilakukan dengan mengubahkecepatan jantung. curah jantung dan resistensi perifer total, yang diperantarai oleh pengaruh sisrem sarafotonom pada jantung, vena, danI Isi sekuncup meningkat sebagai respons terhadap akti- arteriol. Kontrol jangka panjang (dalam hitungan menit sam- pai hari) dicapai melalui penyesuaian volume darah denganvitas simpatis $' (kontrol ekstrinsik isi sekuncup). cara memulihkan keseimbangan garam dan air melalui meka-I Isi sekuncup juga meningkat jika aliran balik vena me- nisme-mekanisme yang mengatur pengeluaran urin dan rasaningkat 6 (kontrol intrinsik isi sekuncup sesuai hukum haus (Bab 14 dan 15). Besar-kecilnya volume darah total,Frank-Starling jantung). sebaliknya, berdampak besar pada curah jantung dan tekananI Aliran balik vena ditingkatkan oleh vasokonstriksi vena arteri rerata. Marilah kita sekarang mengarahkan perhatian pada mekanisme-mekanisme jangka pendek yang .berperanyang diinduksi oleh saraf simpatis 7, pomp\" otot rangka 91, dalam mengarur rekanan ini.pompa pernapasan 9, dan penghisapan jantung,1,0. I Refleks baroreseptor adalah mekanisme jangkaI Volume darah sirkulasi efektif juga mempengaruhi se- pendek penting untuk mengatur tekanan darah.berapa banyak darah dikembalikan ke jantung .1:t1r. Volumedarah jangka pendek bergantung pada ukuran perpindahan Setiap perubahan pada tekanan arreri rerata memicu suatucairan bulkflow pasif antara plasma dan cairan interstisium refleks baroreseptor oromaris yang mempengaruhi jantungmenembus dinding kapiler t13. Dalam jangka panjang, volu- dan pembuluh darah untuk menyesuaikan curah jantung danme darah bergantung pada keseimbangan garam dan air :13, resistensi perifer total dalam upaya untuk memulihkan tekan-yang secara hormonal dikontrol masing-masing oleh sistem an darah ke normal. Seperti semua refleks, refleks baroresep-renin-angiotensin-aldosteron dan vasopresin 14. tor mencakup resepror, jalur aferen, pusat integrasi, jalurI Penentu utama lain tekanan darah arteri rerata, resistensi eleren, dan organ efektor.perifer total, bergantung pada jari-jari semua arteriol serrakekentalan darah 1:5. Faktor utama yang menentukan ke- Reseptor rerpenring yang terlibat dalam regulasi terus-kentalan darah adalah jumlah sel darah merah ,1r5. Namun, menerus tekanan darah, sinus karotis dan baroreseptorjari-jart arteriol adalah faktor yang lebih penring dalam me- arkus aorta, adalah mekanoreseptor yang peka terhadap per-nentukan resistensi perifer total. ubahan pada tekanan arteri rerata dan tekanan nadi. Respon-I Jari-jari arteriol dipengaruhi oleh kontrol metabolik lo- sivitas reseptor-resepror ini terhadap fluktuasi tekanan nadikal (intrinsik) yang menyamakan aliran darah dengan kebu- meningkatkan sensitivitas mereka sebagai sensor tekanan, ka-tuhan metabolik :1'7. Sebagai contoh, perubahan lokal yang rena perubahan kecil tekanan sistol atau diastol dapat meng-terjadi di otot-orot rangka yang aktifmenyebabkan vasodila- ubah tekanan nadi tanpa mengubah tekanan rerata. Baro-tasi arteriol lokal dan peningkatan aliran darah ke otot-ototrersebut I 8. reseptor ini memiliki letak strategis (Gambar 10-35) untuk memberi informasi penting tenrang tekanan arteri di pem-I Jari-jari arteriol juga dipengaruhi oleh aktivitas simpatis buluh-pembuluh yang menuju ke otak (baroreseptor sinus1,9, suatu mekanisme kontrol ekstrinsik yang menyebabkanvasokonstriksi arteriol 20 untuk meningkatkan resistensi pe-rifer total dan tekanan darah arteri rerata.I Jari-jari arteriol juga dipengaruhi secara ekstrinsik olehhormon vasopresin dan angiotensin II, yaitu vasokonstriktorpoten ?ll serta penting dalam keseimbangan garam dan air2e. Perubahan setiap faktor di atas yang mempengaruhitekanan darah akan mengubah tekanan darah, kecuali jikaterjadi perubahan kompensasi di variabel lain yang menjaga404 Bab 10

Pergeseran cairan bulkflow Sisiem vasopresin, renin-pasif antara kompartemen angiotensi n-aldosieronvaskular dan cairan interstisium (Bab 14 dan 15)Gamhar'tr0-34Penentu tekanan darah arteri rerata. Perhatikan bahwa gambar ini pada dasarnya adalah gabungan dari Gambar 9-25, h. 355,\"Kontrol curah jantung\"; Gambar 10-14, h.387, \"Faktor yang mempengaruhi resistensi perifer total\"; dan Gambar 10-28, h. 400,\"Faktor yang mempermudah aliran balik vena\". Lihat teks untuk pembahasan tentang angka-angka dalam lingkaran.karotis) dan di trunkus arteri utama sebelum pembuluh ini an otonom mengubah tekanan darah arteri, pelajarilah Gam-bercabang-cabang untuk mendarahi bagian tubuh lainnya bar 10-37, yang meringkaskan efek-efek utama stimulasi sim- patis dan parasimpatis pada jantung dan pembuluh darah.(baroreseptor arkus aorta). Marilah kini kita padukan potongan-potongan refleks Baroreseptor secara terus-menerus memberi informasitentang tekanan arteri rerata; dengan kata lain, sensor ini baroreseptor dengan menelusuri aktivitas refleks yang me- ngompensasi peningkatan atau penurunan tekanan darah.selalu menghasilkan potensial aksi sebagai respons terhadap Jika karena suatu sebab tekanan arteri rerata meningkat ditekanan di dalam arteri. Ketika tekanan arteri (baik tekanan atas normal (Gambar 10-38a), maka baroreseptor sinus ka- rotis dan arkus aorta meningkatkan frekuensi lepas muatan direrata atau nadi) meningkat, potensial baroreseptor ini me- neuron-neuron aferennya. Pusat kontroi kardiovaskulag se-ningkat sehingga kecepatan lepas muatan di neuron-neuron telah mendapat infolnasi oleh peningkatan lepas muatanaferen terkait meningkat. Sebaliknya, penurunan tekanan ar- aPusat kontrol kardiovaskular kadang-kadang dibagi menjadi pusatteri rerata memperlambat kecepatan lepas muatan yang di- jantung dan pusat vasomotor, yang kadang-kadang dibagi lagibentuk di neuron aferen oleh baroreseptor (Gambar 10-36). menjadi subdivisi yang lebih kecil, misalnya pusat kardioakselerator dan kardioinhibitorik serta daerah vasokontriktor dan vasodilator. Pusat integrasi yang menerima impuls aferen tentang Karena bagian-bagian ini saling berkaitan erat dan secara lungsionalkeadaan tekanan arteri rerata adalah pusat kontrol kardio- berhubungan maka kita akarr menyebut mereka secara kolektif sel:.tgai p us at ko ntro I k arcllouas ku lar.vaskulara, yang terletak di medula di dalam batang otak.Jalur eferennya adalah sistem saraf otonom. Pusat kontrolkardiovaskular mengubah perbandingan antara aktivitas sim-patis dan parasimpatis ke organ-organ efektor (jantung danpembuluh darah). Untuk melihat sekilas Lragaimana perubah- Pembuluh Darah dan Tekanan Darah 405

Baroreseptor sinus karotie Sinyal saraf ke pusat kontrolArteri karotis komunis kardiovaskular(Darah ke otak) di medula Bar+reseptor arkus a+B-ra Aorta (Darah ke bagian tubuh lainnya){5arnlrar\" t$-35aLortkearis-iabrtaerroireysaenpgtomr eanrdtearrai.hBi aortoarkes(ebpatroorreasreteptroi rtesrlienutaskkadriotteism) pdautnynanugjiusntraiutengrisn untuk memantau tekanan darah arteri rerata di lainnya (baroreseptor arkus aorta).{:es-,'rh*r I *..;f 6 TekananKecepatan lepas muatan neuron aferen arteri t zudari baroreseptor sinus karotis dalamkaitannya dengan besar tekanan arteri (mm Hg)rerata. 80 liecepatan lepa:_: mi-latan di iieiiion *feren yang heras;;;l dari barr:resepicr' sinus karoiis Waktubahwa tekanan darah terlalu tinggi, berespons dengan mengu_ Sebaliknya, ketika tekanan darah turun di bawah nor_rangi aktivitas simpatis dan meningkatkan aktivitas para_ mal (Gambar 10-38b), aktivitas baroreseptor menurun, me- micu pusat kardiovaskular untuk meningkatkan aktivitassimpatis ke sistem kardiovaskular. Sinyal-sinyal eferen ini saraf vasokonstriktor dan saraf simpatis lant.,rrg sekaligusmengurangi kecepatan jantung, menurunkan isi sekuncup, mineinmureunnykeabnabikmanpuplsenpianrgaksaimtapnatkisencyeap.aptaonlajaankttuivnitgasdeafnereisnidan menyebabkan vasodilatasi arteriol dan vena, y\"rrg p\"j\"gilirannya menyebabkan penurunan curah jantung a\"\" .._ sekuncup, disertai oleh vasokonstriksi arteriol dan vena. Perubahanperubahan ini meningkatkan baik curah jantungsistensi perifer total, diikuti oleh penurunan tekanan darahkembali ke normal.406 Bab '10

Stimulasiparasimpatis ! ;:Gambar'10-37Ringkasan efek-efek sistem saraf simpatis dan parasimpatis pada faktor yang mempengaruhi tekanan darah arteri. Pusat kardiovaskularJ Aktivitas saraf simpatis jantung J Kecepatanjantung dan danJ AKivitas saraf vasokonstriktor simpatis I isi sekuncup dan dan1 nktivitas saraf parasimpatis vasodilatasi arteriol dan venaKetika iekanan darah I Potensial reseptorturun di bawah normal sinus karotis dan arkus aorta (b)Gambar 10-38Refleks baroreseptor untuk memulihkan tekanan darah ke normal. (a) Refleks baroreseptor sebagai respons terhadappeningkatan tekanan darah. (b) Refleks baroreseptor sebagai respons terhadap penurunan tekanan darah. Pembuluh Darah dan Tekanan Darah 407

maupun resistensi perifer rorai sehingga rekanan darah naik 5. Kontrol hipotalamus terhadap arteriol kulit untuk tu-ke arah normal. juan pengaturan suhu lebih didahulukan daripada kon,I Refleks dan respons lain yang mempengaruhi trol pusat kardiovaskular terhadap pembuluh yang sama untuk tujuan pengaruran tekanan darah. Akibatnya,tekanan darah. tekanan darah dapat turun ketika pembuluh-pembuluh kulit melebar unruk mengeluarkan kelebihan panas dariSelain refleks baroreseptor, yang fungsi satu-satunya adalah tubuh, meskipun respons baroreseptor menghendaki va-mengatur tekanan darah, beberapa refleks dan respons lainjuga mempengaruhi sistem kardiovaskular meskipun mereka sokonstriksi kulit untuk membantu mempertahankanterutama mengarur fungsi tubuh lain. Sebagian dari penga-ruh ini menyebabkan tekanan darah menjauh dari nilai nor- resistensi perifer total yang adekuat.malnya secara temporer, mengalahkan refleks baroreseptoruntuk mencapai tujuan rertentu. Faktor-faktor ini mencakup 6. Bahan-bahan vasoaktifyang dibebaskan dari sel endotelyang berikut: ikut berperan dalam mengatur tekanan darah. Sebagai1. Reseptor volume atrium kiri dan osmoreseptor hipota- contoh, NO dalam keadaan normal menimbulkan efek lamus terutama penting dalam keseimbangan air dan garam di tubuh; karena itu, keduanya mempengaruhi vasodilatasi. regulasi jangka panjang tekanan darah dengan mengon- Meskipun terdapat berbagai tindakan kontrol di atas trol volume plasma. namun kadang tekanan darah tidak dapat dipertahankan2. Kemoreseptor yang berada di arteri karotis dan aorta, pada tingkat yang sesuai. Selanjutnya kita akan membahas tentang kelainan tekanan darah. berkaitan erat dengan tetapi berbeda dari baroreseptor, I Hipertensi adalah masalah kesehatan peka terhadap kadar O, yang rendah arau asam yang tinggi di dalam darah. Fungsi utama kemoreseptor ini rnasyakarat yang serius, tetapi penyebabnya ini meningkatkan secara refleks aktivitas pernapasan u.n- umumnya tidak diketahui. tuk membawa masuk lebih banyak O, atau mengeluar- kan lebih banyak CO, pembentuk asam, tetapi kemore- CATAIAN KLINIS. Kadang-kadang mekanisme kontrol septor tersebut juga secara refleks meningkatkan tekanan tekanan darah tidak berfungsi dengan benar arau tidak mam- pu secara sempurna mengompensasi perubahan-perubahan darah dengan mengirim impuls eksitatorik ke pusat yang terjadi. Tekanan darah dapat terlalu tinggi (hipertensi jika di atas 140190 mm Hg) atau terlalu rendah (hipotensi kardiovaskular. jika di bawah 100/60 mm Hg). Hipotensi dalam bentuk eks- trimnya zdalah syok sirkulasi. Perrama-rama kita akan mem-3. Respons kardiovaskular yang berkaitan dengan perilaku bicarakan renrang hipertensi, yaitu kelainan tekanan darah yang paling sering dijumpai, dan kemudian menyimpulkan dan emosi tertentu diperantarai melalui jalur korteks bab ini dengan pembahasan tentang hipotensi dan syok. serebri-hipotalamus dan tampaknya telah terprogram. Respons-respons ini mencakup perubahan luas dalam trdapat dua golongan besar hipertensi, hipertensi sekun- aktivitas kardiovaskular yang menyertai respons der dan hipertensi primer, bergantung padapenyebabnya. generalisata simpatis lawan-atau-lari, peningkatan kece- HIPERTENSI SEKUNDER patan jantung dan tekanan darah pada orgasme seksual, Kausa pasti hipertensi hanya dapat ditemukan pada I0o/o dan vasodilatasi kulit lokal yang berkaitan dengan kasus. Hipertensi yang terjadi akibat masaiah primer lain di- sebut hipertensi sekunder. Inilah beberapa contoh hipertensi blushing (rasa malu). sekunder:4. Perubahan kardiovaskular mencolok yang menyertai olahraga, termasuk peningkatan substansial aliran darah 1. Hipertensi ginjal. Sebagai contoh lesi aterosklerotik yang otot rangka (lihat Gambar 10-12, h.381), peningkatan signifikan curah jantung, penurunan resistensi perifer menonjol ke dalam lumen suatu arteri renalis (lihat h. 359) total (karena vasodilatasi luas di otot rangka meskipun atau penekanan eksternal pembuluh ini oleh suatu rumor dapat mengurangi aliran darah ke ginjal. Ginjal berespons terjadi vasokonstriksi arteriol generalisata di sebagian dengan mengaktifkan jalur hormon yang melibatkan besar organ), dan peningkatan sedang tekanan arteri re- angiotensin II. Jalur ini mendorong retensi garam dan air sewaktu pembentukan urin sehingga volume darah ber- rata (Thbel 10-5). Bukti menyiratkan bahwa terdapat tambah untuk mengompensasi berkurangnya aliran da- pusat-pusar olahraga tertentu di otak (yang belum ter- rah ginjal. Ingatlah bahwa angiotensin II juga merupakan identifikasi) yang memicu perubahan jantung dan pem- vasokonstriktor kuat. Meskipun kedua efek ini (pening- buluh darah pada saat atau bahkan sebagai antisipasi katan volume darah dan vasokonstrii<si yang dipicu oieh olahraga. Efek-efek ini kemudian diperkuat oleh impuls angiotensin) adalah mekanisme kompensasi untuk mem- aferen ke pusat kardiovaskular medula dari kemoresep- perbaiki aliran darah ke arteri renalis yang menyempit tor di otot serta oleh mekanisme lokal yang penting dalam mempertahankan vasodilatasi di otot yang aktif. namun keduanya juga menjadi penyebab meningkatnya tekanan darah arteri secara keseluruhan. Refleks baroreseptor memodulasi berbagai respons kar- diovaskular ini lebih lanjut.408 Bab 10

Tabel 10-5Perubahan Kardiovaskular Selama OlahragaVARIABELKARDIOVASKULAR PERUBAHAN KOMENTARKecepatan Jantung Meningkat Terjadi akibat meningkatnya aktivitas simpatis dan menurunnyaAliran Balik Vena Meningkat aktivitas parasimpatis pada nodus 5A Meningkatlsi Sekuncup Terjadi karena vasokonstriksi vena yang dipicu oleh aktivitas simpatis Meningkat dan meningkatnya aktivitas pompa otot rangka dan pompa pernapasanCurah Jantung MeningkatAliran Darah ke Otot Tidak berubah Terjadi baik karena meningkatnya aliran balik vena melalui mekanismeRangka Aktif dan Otot Meningkat Frank-Starling (kecuali jika waktu pengisian diastol berkurang bermaknaJantunE akibat kecepatan jantung yang tinggi) maupun karena peningkatanAliran Darah ke Otak Berkurang kontraktilitas miokardium yang dipicu oleh aktivitas simpatisAliran Darah ke Kulit Terjadi karena meningkatnya kecepatan jantung dan isi sekuncupAliran Darah ke Sistem Terjadi karena vasodilatasi arteriol yang dikontrol secara lokal diperkuatPencernaan, Ginjal, dan oleh efek vasodilatasi epinefrin dan mengalahkan efek vasokonstriktorOrEan Lain simpatis yang lebih lemahResistensi Perifer Total Terjadi karena stimulasi simpatis tidak berefek pada arteriol otak;Tekanan Darah Arteri Rerata mekanisme kontrol lokal mempertahankan aliran darah otak apapun situasi nya. Terjadi karena pusat kontrol suhu di hipotalamus memicu vasodilatasi arteriol kulit; peningkatan aliran darah ke kulit membawa panas yang dihasilkan oleh otot ke permukaan tubuh untuk dikeluarkan ke lingkungan eksternal. Terjadi akibat vasokonstriksi arteriol generalisata yang ditimbulkan oleh aktivitas simpatis Menurun Terjadi karena resistensi di otot rangka, jantung, dan kulit menurun lebih besar daripada peningkatan resistensi di organ-organ lain Meningkat (sedang) Terjadi karena curah jantung meningkat lebih besar daripada penurunan resistensi perifer total.2. Hipertensi endokrin. Sebagai contoh, feokromositoma tanda penyakit ginjal, mungkin secara diam-diam menjadi adalah suatu tumor medula adrenal yang mengeluarkan penyebab akumulasi perlahan garam dan air di tubuh, yang epinefrin dan norepinefrin secara berlebihan. Pening- mengakibatkan peningkatan progresif tekanan darah. katan abnormal kadar kedua hormon ini menyebabkan peningkatan curah jantung dan vasokonstriksi perifer I Asupan garam ber/ebihan. Karena garam secara osmotis generalisata, di mana keduanya berperan menyebabkan hipertensi khas pada penyakit ini. menahan air, dan karenanya meningkatkan volume darah dan berperan dalam kontrol jangka panjang tekanan darah,3. Hipertensi neurogenik. Salah satu contoh adalah hiper- maka asupan garam berlebihan secara teoris dapat menye- babkan hipertensi. Namun masih diperdebatkan apakah tensi yang disebabkan oleh kesalahan kontrol tekanan darah karena defek di pusar konrrol kardiovaskular. pembatasan asupan garam perlu dianjurkan sebagai cara un-HIPERTENSI PRIMER tuk mencegah dan mengobati tekanan darah tinggi. DataPenyebab yang mendasari 90o/o kasus hipertensi tidak di- riset sampai saar ini belum konklusif dan menimbulkanketahui. Hipertensi semacam ini dikenal sebagai hipertensiprimer (esensial atau idiopatik). Hipertensi primer adalah interpretasi beragam.suatu kategori umum untuk peningkatan tekanan darahyang disebabkan oleh beragam penyebab yang ddak dik€ra- I Diet yang kurang mengandung buah, sa)luran, dan produkhui dan bukan suatu enriras runggal. Orang dapat memper- susu (yaitu, rendah K dan Ca'-). Grdapat faktor makananlihatkan kecenderungan generik yang kuat mengidap hiper-tensi primer, yang dapat dipercepat atau diperburuk oleh lain selain garam yang dibuktikan berpengaruh besar padafaktor kontribusi misalnya kegemukan, srres, merokok, atau tekanan darah. Studi DASH (Dietary Approaches to Stopkebiasaan makan. Perhatikanlah berbagai kemungkinan po- Hypertension) menemukan bahwa diet rendah lemak kayatensiai bagi hipertensi primer yang saat ini sedang diteliti. buah, sayur, dan produk susu dapat menurunkan tekanan da-I Ganguan ?enanganan garam oleh ginjal. Ganggran rah pada orang dengan hipertensi ringan sama seperti pem- berian terapi dengan satu jenis obat. Penelitian memperlihat-fungsi ginjal yang terlalu kecil untuk menimbulkan tanda- kan bahwa asupan K tinggi yang berkaitan dengan banyak makan buah dan sayur dapat menurunkan tekanan darah dengan melemaskan arteri. Selain itu, kurangnya asupan Ca2* dari produk susu diidentifikasi sebagai pola diet yang paling sering pada orang dengan hipertensi yang tidak diobati, Pembulluh Darel': elan Tekanan Darah 409

meskipun peran Ca2* dalam mengatur tekanan darah masih harus memompa melawan resistensi perifer total yang lebihbelum jelas. tinggi, sementara pembuluh darah mungkin rusak akibat tekanan internal yang tinggi, rerurama ketika dinding pem-I Kelainan membran plasma misalnya ganguan pompaNa--K. Kelainan semacarn ini, dengan mengubah gradien buluh melemah akibat proses degeneratif aterosklerosis. Komplikasi hipertensi mencakup gagal jantung kongestifelektrokimia menembus membran plasma, dapat mengubahkepekaan dan kontraktilitas jantung dan otot polos di dinding akibat ketidakmampuan jantung memompa darah melawanpembuluh darah sedemikian rupa sehingga terjadi peningkatan tekanan arteri yang terus-menerus tinggi, stroke akibat pecah- nya pembuluh darah otak, dan serangan jantung karenatekanan darah. Selain itu, pompa Na.-Kt sangat penting da- pecahnya pembuluh koronaria. Perdarahan spontan akibarlam penanganan garam oleh ginjal. Defek genetik pompaNa--K. pada tikus laboratorium yang rentan hipertensi adalah pecahnya pembuluh darah kecil di bagian lain tubuh jugaketerkaitan antara hipertensi-gen yang pertama ditemukan. dapat terjadi tetapi dengan konsekuensi yang kurang serius;I Variasi dalam gen yang menyandi angiotensinogen. Angio- contohnya adalah ruptur pembuluh darah di hidung yangtensinogen adalah bagian dari jalur hormon yang menghasil- menyebabkan mimisan. Penyulit serius lain hipertensi adalah gagal ginjal akibat gangguan progresif aliran darah melaluikan vasokonstriktor kuat angiotensin II serta mendorong pembuluh darah ginjal yang rusak. Selain itu, kerusakanretensi garam dan air. Salah satu varian gen pada manusia retina akibat kelainan di pembuluh darah yang mendarahitampaknya berkaitan dengan peningkatan insidens hiper-tensi. Para peneliti berspekulasi bahwa versi gen yang di- mata dapat menyebabkan gangguan penglihatan progresif.curigai ini menyebabkan sedikit peningkatan pembentukan Sampai penyulit terjadi, hipertensi tidak bergejala, ka-angiotensinogen sehingga jalur penambah tekanan darah ini rena jaringan mendapat pasokan darah yang cukup. Karenamenjadi aktif, Ini adalah keterkaitan hipertensi-gen yang itu, kecualijika dilakukan pengukuran tekanan darah secarapertama kali ditemukan pada manusia. rutin, penyakit ini dapat tidak diketahui sampai terjadiI Bahan endogen mirip digitalis. Bahan semacam ini be- penyulit mendadak. Jika anda menyadari berbagai peni,ulitkerja mirip dengan obat digitalis (iihat h. 340) untuk me- potensial ini dan mempertimbangkan bahwa 25o/o dari se-ningkarkan kontraktilitas jantung serta mempersempir pem-buluh darah dan mengurangi eliminasi garam dari urin, yang mua orang dewasa di Amerika Serikat diperkirakan mengidapsemuanya dapat menyebabkan hipertensi kronik. peningkatan tekanan darah kronik, maka anda dapat mema- hami berapa besarnya masalah kesehatan nasional ini.I Kelainan pada NO, endotelin, dan bahan kimia uasoaktif TERAPI HIPERTENSIlokal lainnya. Sebagai contoh, kekurangan NO dapat ditemu-kan di dinding pembuluh darah sebagian pasien hipertensi Ketika hipertensi terdeteksi, intervensi rerapetik dapat me-yang menyebabkan gangguan kemampuan vasodilatasi. Se- ngurangi perjaianan dan keparahan penyakit ini. Pengaturan diet, termasuk penurunan berat, disertai berbagai obat yanglain itu, suatu kelainan di gen yang menyandi endotelin, memanipulasi penanganan air dan garam arau aktivitas oto- nom pada sistem kardiovaskular dapat digunakan untuksuatu vasokonstriktor kerja lokal, diduga kuat berperan se- mengobati hipertensi. Apapun penyebab aslinya, obat-obatbagai penyebab hipertensi, terutama pada orang Amerika ke- yang mengurangi volume plasma atau resistensi perifer totalturunan Afrika. (atau keduanya) akan menurunkan tekanan darah ke arah normal. Selain itu, program olah raga aerobik teratur dapatI Kehbihan uasopresin. Bukti-bukti eksperimen terakhir dilakukan untuk membantu mengurangi tekanan darahmengisyaratkan bahwa hipertensi dapat disebabkan oleh mal- tinggi (Untuk rinciannya, lihat fitur dalam boks di h.411,fungsi sel penghasil vasopresin di hipotalamus. Vasopresin Lebih Dekat dengan Fisiologi Olahraga).adalah vasokonstriktor kuat dan juga mendorong retensi air. PRAHIPERTENSI Apapun penyebab yang mendasari, sekaii terbentuk Dalam petunjuknya yang terkini, NIH mengidentifikasi pra-hipertensi tampaknya akan terus berlanjut. Pajanan terus- hipertensi sebagai suatu kategori baru untuk tekanan darahmenerus ke tekanan yang tinggi menyebabkan dinding pem-buluh mudah mengalami aterosklerosis, yang semakin me- dalam kisaran anrara normal dan hipertensi (antara 120180ningkatkan tekanan darah. dan 139189). Tekanan darah dalam renrang prahipertensi biasanya dapat dikurangi dengan program olah raga dan dietADAPTASI BARORESEPTOR PADA HI PERTENSI yang sesuai, sementara mereka yang berada dalam kisaran hipertensi biasanya harus mendapat obat antihipertensi selainBaroreseptor tidak berespons untuk menurunkan tekanan perubahan kebiasaan hidup sehat. Tujuan mengelola tekanandarah kembaii ke normal pada hipertensi karena telah ber- darah dalam kisaran prahipertensi adalah melakukan tindak-adaptasi, atau \"disetel ulang\", untuk bekerja pada tekanan an sebelum tekanan naik menuju kisaran hipertensi, di manayang lebih tinggi. Pada tekanan darah yang terus-menerus penyulit-penyulit serius dapat terjadi.tinggi, baroreseptor tetap berfungsi untuk mengatur tekanandarah, tetapi reseptor ini mempertahankannya pada tingkat Kini kita akan meneliti ekstrim yang lain, hipotensi,tekanan yang lebih ringgi. dengan pertama kali membahas hipotensi ortostatik, lalu kePENYULIT HIPERTENSI kelainan yang lebih serius, syok sirkulasi.Hipertensi menimbulkan stres pada jantung dan pembuluhdarah. Jantung mendapat beban kerja yang lebih besar karena410 Bab 10

I Hipotensi ortostatik terjadi akibat kurang atau bahkan pingsan. Karena mekanisme-mekanisme kom- pensasi postural tertekan selama tirah baring lama maka pa-memadainya aktivitas simpatis secara transien. sien kadang-kadang diletakkan di tempat tidur yang dapat dimiringkan sehingga posisi mereka dapat diubah secaraHipotensi, arau tekanan darah rendah, terjadi ketika terdapatketidakseimbangan anrara kapasitas vaskular dan volume bertahap dari horizontal ke tegak. Hal ini memungkinkandarah (pada hakikatnya, darah terlalu sedikit untuk mengisi tubuh meiakukan penyesuaian-penyesuaian secara perlahanpembuluh) atau ketika jantung terlalu lemah untuk men-dorong darah. terhadap perubahan darah akibat gravitasi. Situasi tersering di mana terjadi hipotensi transien ada- I Syok sirkulasi dapat ireversibel.lah hipotensi brtostatik. Hipotensi ortostatik (postural)adalah keadaan hipotensif sesaat yang terjadi karena insufi- Ketika tekanan darah turun sedemikian rendah sehingga alir-siensi respons kompensatorik terhadap perubahan darah aki- an darah ke jaringan tidak lagi adekuat, maka keadaan yangbat gravitasi saat seseorang berpindah dari posisi horizontal terjadi disebut sebagai syok sirkulasi. Syok sirkulasi digo-ke posisi vertikal, khususnya setelah tirah baring lama. Ketika Iongkan ke dalam empat tipe utama (Gambar 10-39):seseorang berubah dari berbaring menjadi berdiri, penum- 1. Syok hipouolemik (\"volume rendah\") disebabkan oleh pe-pukan darah di vena-vena tungkai akibat gravitasi menu-runkan aliran balik vena, mengurangi isi sekuncup dan nurunan volume darah, yang terjadi secara langsung me- Ialui perdarahan hebat atau tak langsung melalui kehi-karenanya menurunkan curah jantung dan tekanan darah. langan cairan yang berasal dari plasma (misalnya diarePenurunan tekanan darah ini normalnya dideteksi oieh baro-reseptor, yang memicu respons kompensasi segera untuk berat, pengeluaran urin berlebihan, atau berkeringatmemulihkan tekanan darah ke tingkatnya yang sesuai. Na-mun, ketika seorang pasien yang telah lama berbaring bang- hebat).kit untuk pertama kali, penyesuaian-penyesuaian kompensa-torik refleks ini lenyap secara remporer atau berkurang karena 2. Syok hardiogenik (\"disebabkan oleh jantung\") disebab-jarang digunakan. Kontrol simpatis atas vena-vena tungkaikurang memadai sehingga ketika pasien pertama kali berdiri kan oleh melemahnya jantung unruk memompa darahdarah mengumpul di ekstremitas bawah. Keadaan ini diper- secara adekuar.parah oleh berkurangnya volume darah yang biasa menyertaitirah baring lama. Hipotensi ortostatik yang terjadi dan ber- 3. Syoh uasogenik (\"disebabkan oleh pembuluh\") disebab-kurangnya aliran darah ke otak menyebabkan pasien pusing kan oleh vasodilatasi luas yang dipicu oleh adanya bahan-bahan vasodilator. Terdapat dua jenis syok vaso- genik septik dan anafilaktik. Syok septik, yang dapat menyertai infeksi masif, disebabkan oleh bahan-bahan vasodilator yang dikeluarkan oleh agen infeksi. Demi-Lebih Dekat dengan Fisiologi OlahragaNaik-Turun Hipertensi dan OlahragaKetika tekanan darah naik, salah satu Pasien dengan hipertensi ringan, banyak pengidap hipertensi, tetapicara untuk menurunkannya adalah yang didef inisikan sebagai tekanan kepatuhan terhadap diet rendahdengan meningkatkan level aktivitas garam sulit dipertahankan oleh banyakfisik. Studi-studi menunjukkan bahwa darah diastolik antara 90 dan 100 mm pasien karena makanan cepat saji dankeikutsertaan dalam aktivitas aerobik Hg dan tekanan sistolik 160 mm Hg, makanan yang dihidangkan di restoranmelindungi tubuh dari hipertensi. menimbulkan dilema bagi dokter. biasanya mengandung banyak garam.Selain itu, olah raga dapat digunakan Risiko minum obat mungkin melebihisebagai terapi untuk mengurangi manfaat yang diperoleh dari penurun- Bukti-bukti dalam Iiteraturhipertensi yang telah terbentuk. an tekanan darah. Karena kemungkin- an efek samping obat maka terapi menyarankan bahwa olahraga aerob Untuk pasien hipertensi berat non-obat untuk hipertensi ringan tingkat sedang yang dilakukan selamatersedia obat-obat a ntihipertensi mungkin merupakan cara yang paling 15 sampai 60 menit tiga kali semingguuntuk menurunkan tekanan darah, bermanfaat bagi sebagian besar kasustetapi kadang-kadang timbul efek bermanfaat. Terapi non-obat yangsamping yang tidak diinginkan. Efek paling sering digunakan adalah hipertensi ringan sampai sedang.samping diuretik mencakup ketidak- . penurunan berat badan, pembatasanseimbangan elektrolit, ketidakmam- garam, dan olahraga. Karena itu ada baiknya bahwapuan menangani glukosa secara program olahraga aerob teraturnormal, dan peningkatan kadar Meskipun penurunan berat badan dilakukan bersama dengan tindakankolesterol darah. Efek samping obat hampir selalu mengurangi tekanan terapetik lain untuk mengoptimalkanyang mempengaruhi resistensi perifer darah namun penelitian menunjukkan penurunan tekanan darah. Jikatotal mencakup peningkatan kadar bahwa program penurunan berat memungkinkan, waktu olahraga totaltrigliserida darah, penurunan kadar pada satu hari bahkan dapat dibagi-kolesterol HDL (bentuk \"baik\" badan biasanya hanya menyebabkan penurunan sebesar '12 pon (6 kg), dan bagi menjadi sesi-sesi yang lebihkolesterol), penambahan berat, keberhasilan jangka panjangdisfungsi seksual, dan depresi. singkat yang masih memberi manfaat keseluruhan dalam menjaga berat hanyalah sekitar 20%. Pembatasan setara. garam bermanfaat bagi Pembuluh Darah dan Tekanan Darah 4i1

kian juga, pelepasan histamin dalam jumlah besar pada p€nurunan aliran balik vena l dan selan.jutnya penurunan reaksi alergik berat dapat menyebabkan vasodilatasi luas pada syok anaf lakrik. curah jantung dan tekanan darah arteri. (Perhatikan kotak- kotak biru, yang menunjukkan konsekuensi perdarahan).4. Syok neurogenih (\"disebabkan oleh saraf\") juga melibat- I Tindakan-tindakan kompensasi segera berupaya untuk kan vasodilatasi generalisata tetapi bukan disebabkan oleh pelepasan bahan-bahan vasodilator. Pada kasus ini, mempertahankan aliran darah yang memadai ke otak (Per- hilangnya tonus vaskular simpatis menyebabkan vasodi- hatikan kotak merah muda, yang menunjukkan kompensasi untuk perdarahan). latasi generalisata. Hal ini jelas berperan dalam syok I Respons refleks baroreseptor terhadap penurunan te- yang menyertai trauma kompresi ketika pengeluaran da- rah terlalu sedikit untuk menimbulkan syok hipovole- kanan darah menyebabkan peningkatan aktivitas simpatis mik. Nyeri hebat tampaknya menghambat aktivitas dan penurunan aktivitas parasimpatis ke jantung 2. Hasilnya vasokonsrriktor si mparis. adalah peningkatan kecepatan jantung 3 untuk mengatasi Sekarang kita akan meneliti konsekuensi dan kompen- penurunan isi sekuncup 4 yang ditimbulkan oleh kehilangansasi syok, dengan menggunakan perdarahan sebagai contoh(Gambar 10-40). Gambar ini mungkin terlihat membingung- darah. Pada kehilangan cairan yang berlebihan, nadi menjadikan, tetapi kita akan menguraikannya tahap demi tahap. Iniadalah suatu contoh penting yang menyatukan banyak prin- lemah karena isi sekuncup berkurang, tetapi cepat karenasip yang dibahas di dalam bab ini. Seperti sebelumnya, angka bertambahnya keceparan janru ng.dalam lingkaran di teks bersesuaian dengan angka dalam I Meningkatnya aktivitas simpatis ke vena menyebabkangambar. vasokonstriksi vena generalisata 1, meningkatkan aliran baiikKONSEKUENSI DAN KOMPENSASI SYOK vena melalui mekanisme Frank-Starling 6.I Setelah terjadi pengeluaran darah dalam jumlah besar, I Secara bersamaan, stimulasi simpatis atas jantung me-penurunan volume darah dalam sirkulasi menyebabkan ningkatkan kontraktilitas jantung 7 sehingga jantung ber- denyut lebih kuat dan menyemprotkan lebih banyak darah, meningkatkan isi sekuncup. I Meningkatnya kecepatan jantung dan isi sekuncup se- cara kolektif meningkatkan curah jantung 8. Syok sirkulasi (J tekanan arteri rerata)Berkurangnya volume darah J Resistensi perifer total I Vasodilatasi luas Hilangnya cairan yang berasal dari plasma Muntah berlebihan, --] diare, pengeluaran melalui urin, dsbnya [r*-r melemah I t'*;----_l I karciiogenik iGambar 10-39Penyebab syok sirkulasi. Syok sirkulasi, yang terjadi ketika tekanan darah arteri rerata turun terlalu rendah sehingga alirandarah ke jaringan tidak lagi memadai, dapat terjadi karena (1) pengeluaran berlebihan darah (syok hipovolemik), @) kegagalanjantung memompa darah secara adekuat (syok kardiogenik), (3) vasodilatasi arteriol yang luas (syok vasogenik), atau (4)gangguan saraf yang mengatur tonus vasokonstriktor (syok neurogenik).412 Bab 10

I Volume darah t Rasa haus +o \ t Vasopresin dan I renin-angiotensin-aldosteron{ Aliran balik venaI lsi sekuncup{ Curah jantung{ Tekanan arteri { Lepas muatan baroreseptor ffiIII t +IItI --I-drl_e.a\"k_rpaalnhira\"n' I tr-io*t-l TIil;-lroII I hormon yang I simpatis I II I stmpatts I merangsang I I I setproduksi vena I ke arteriot I t<e I t- I I oaratr merah I[f'**t\"\"-l [-*,I*'il] t'il;;-l iml;'II (kecuari otar<) I *| I[\"u\".*\"\"n*r,*-_l fu\"r\"-\"*t*--l t-I -l,-\"uTot-o1rpt6i I I arteriol IIrGII proretn | \"\"n\" ;;;tI tantung III oleh hr I I gini\"r I+l tF[_;r;;t ;;ll_9)IPergeseran cairan Idari cairan interstisiumke dalam plasma I I t-.'**-l t]r\".\"**;-l I ,rin f@fi_e I perifer totat I I t_* i@ t*\"r*'\";--] I volume plasma IE Konsekuensi ffi KompensasiGambar 10-40Konsekuensi dan kompensasi perdarahan. Penurunan volume darah yang terjadi karena perdarahan menyebabkan penurunantekanan arteri. (Perhatikan boks biru, yang mewakili konsekuensi peraarifrany. Terjadi seiangt\"iun tornp\"nsasi (boks merahil'l.h\";\"fL,iih!a:lt:t:e\"k,s?(*h,'T4'1i.2u-4,'.t4,) Tun:Ityukl:1p9en1je,l1as-.a-n':it\"e_nlt]auntstuatnstkeakadnaatanmarttienrsi,[adraannjiuamntah ser darah ';e\"irial ir\"r\"\"ngr\"li'u.r n,o\"r0rn...'tI(#boJkis.ifmiie1rallhjJtuja.). Pembuluh Darah dan Tekanan Darah 413

I Vasokontriksi arteriol generalisatayang dipicu oleh akti- produksi asam laktat karena jaringan yang kekurangan darah mengandalkan metabolisme anaerob. Asidosis me-vitas simpatis 9, menyebabkan peningkatan resistensi perifer rusak sistem enzim yang berperan dalam produksi energi, membatasi kemampuan jantung dan jaringan lain untuktotal lr0. menghasilkan ATP. Penekanan berkepanjangan fungsi gin- jal menyebabkan ketidakseimbangan elektrolit yang dapatI Bersama-sama, peningkatan curah jantung dan resis- menimbulkan aritmia jantung. Pankreas yang kekurangan darah mengeluarkan bahan kimia yang toksik bagi jantungtensi perifer total menyebabkan peningkatan kompensatorik (faktor toksik miokardium) dan semakin memperlemah jantung. Bahan-bahan vasodilator yang menumpuk ditekanan arteri :!r1r. berbagai organ iskemik memicu vasodilatasi lokal yang mengalahkan refleks vasokonstriksi generalisata. SeiringI Penurunan tekanan arteri juga disertai oleh penurunan dengan semakin merosornya curah jantung akibat berku- rangnya efektivitas jantung sebagai pompa dan resistensitekanan darah kapiler 1,3, yang menyebabkan pergeseran perifer total terus menurun, hipotensi menjadi bertambahcairan dari cairan interstisium ke dalam kapiler untuk me- parah. Hal ini menyebabkan kegagalan kardiovaskularnambah volume plasma Respons ini kadang-kadang di- bertambah, yang menyebabkan tekanan darah semakinsebut ototransfusi, karena '1m3e. mulihkan volume plasma seperti turun. Karena itu, ketika syok berkembang hingga ke tahap di mana sisrem kardiovaskular itu sendiri mulaiyang dilakukan oleh transfusi. gagal, timbul lingkaran seran umpan balik positif yangI Pergeseran CES ini ditingkatkan oleh sintesis protein akhirnya menyebabkan kematian.plasma oleh hati selama beberapa hari setelah perdarahan r1,4. PERSPEKTIF BAB INI: FOKUS PADAProtein plasma menimbulkan tekanan osmorik koloid yang HOMEOSTASIS mempertahankan cairan tambahan dalam plas- Secara homeostasis, pembuluh darah berfungsi sebagai salur- an untuk mengangkut darah ke dan dari sel untuk antara lain:;-0\"\"* menyalurkan O, dan nutrien, membuang zar sisa, distribusiI Pengeluaran urin berkurang sehingga air yang se- cairan dan elektrolit, eliminasi kelebihan panas, dan menya- Iurkan sinyal hormon. Sel-sel akan segera mati jika tidakharusnya dikeluarkan dari tubuh ditahan 1,,5'. Retensi cairan mendapat pasokan darah; sel otak akan mati dalam empat menit. Darah secara terus-menerus didaur ulang dan direkon-tambahan ini membantu meningkatkan volume plasma L,6. disi sewaktu mengalir melalui berbagai organ via pembuluh darah. Karena itu tubuh hanya memerlukan sedikit darahEkspansi volume plasma memperkuat peningkatan curah untuk mempertahankan komposisi kimiawi yang tepat ling-jantung yang ditimbulkan oleh refleks baroreseptor lT. kungan cairan internal keseluruhan rempar sel-sel bergantungPenurunan pengeluaran urin terjadi karena berkurangnya untuk kelangsungan hidup mereka. Sebagai contoh, O, se- cara terus-menerus diserap oleh darah di paru dan secaraaliran darah ginjal akibat vasokonstriksi kompensatorik konstan disalurkan ke semua sel tubuh.arteriol ginjai :18. Berkurangnya volume plasma juga me- Pembuluh darah paling halus, kapiler, merupakan tem-micu peningkatan sekresi hormon vasopresin dan peng- pat pertukaran sebenarnya antara darah dan sel sekitar. Ka- piler mengangkut darah, yang telah dipertahankan secaraaktifan jalur renin-angiotensin-aldosteron yang menghemat homeostasis, daiam jarak 0,01 cm dari setiap sel tubuh; kedekatan ini sangat penring, karena setelah beberapa senti-garam dan air. Hal ini semakin mengurangi pengeiuaran meter bahan-bahan tidak dapat berdifusi cukup cepat untuk menunjang berbagai aktivitas yang penring bagi kehidupan.urin '1,9. Oksigen yang seharusnya memerlukan waktu berbulan-bulan sampai bertahun-tahun untuk berdifusi dari paru ke semuaI Meningkatnya rasa haus juga dirangsang oleh penu- sel tubuh, secara terus-menerus disalurkan \"di depan pintu\" setiap sel, tempat difusi dapat secara efisien melaksanakanrunan volume plasma ?0. Peningkatan asupan cairan yang pertukaran lokal antara kapiler dan sel sekitar. Demikian juga, hormon harus cepat diangkut melalui sistem sirkulasiterjadi kemudian membantu memulihkan volume plasma. dari tempat produksinya di kelenjar endokrin ke tempatI Dalam perjalanan waktu yang lebih panjang (seminggu kerjanya di bagian tubuh lain. Thnpa sistem sirkulasi, ber- bagai pembawa pesan kimiawi ini tidak dapat berdifusi cu-atau lebih), sel-sel darah merah yang hilang diganti melaluipeningkatan pembentukan sel darah merah yang dipicu olehpenurunan penyaluran O, ke ginjal 21,.SYOK IREVERSIBELMekanisme-mekanisme kompensasi ini sering kurang cukupuntuk melawan kehilangan cairan yang substansial. Bahkanjika dapat mempertahankan tekanan darah yang memadai,tindakan-tindakan jangka pendek ini tidak dapat berlang-sung selamanya. Akhirnya, volume cairan harus diganti dariluar melalui minum, transfusi, atau kombinasi keduanya.Aliran darah ke ginjal, saluran cerna, kulit, dan organ laindapat dikurangi untuk mempertahankan aliran darah keotak hanya selama sebelum kerusakan organ mulai terjadi.Dapat tercapai suatu titik di mana tekanan darah terus turunkarena kerusakan jaringan, meskipun diberikan terapi maksi-mal. Keadaan ini sering disebut syok ireuersibe[ berbeda darisltok reuersibel yang dapat dikoreksi dengan mekanisme kom-pensatorik dan terapi yang efektif. Meskipun mekanisme pasti yang mendasari sifat ire-versibel ini saat ini masih belum diketahui, namun banyakkemungkinan logis yang dapat berperan menyebabkanperburukan sirkulasi progresif yang menandai syok ire-versibel. Terjadi asidosis metabolik akibat peningkatan414 Bab 10

kup cepat ke organ sasarannya untuk secara efektifmengon- mendistribusikan darah yang dipompa oleh jantung ke ka-trol fungsi organ-organ tersebut, yang banyak di antaranya piler agar terjadi pertukaran untuk mempertahankan hidup,ditujukan untuk mempertahankan homeostasis. sementara venula dan vena mengumpulkan darah dari kapi- ler dan mengembalikannya ke jantung, tempat proses rer- Bagian sistem sirkulasi lainnya dirancang untuk meng- sebut diulang.angkut darah menuju dan dari kapiler. Arteri dan arteriolRINGKASAN BAB I Tekanan sistol adalah tekanan puncak yang ditimbulkanPendahuluan (h. 369 -37 3) oleh semburan darah terhadap dinding pembuluh se- waktu sistol jantung. Tekanan diastol adalah tekanan mi,I Bahan-bahan dapar dipertukarkan antara berbagai bagian nimal di arteri ketika darah terkuras ke dalam pembuluh di sebelah hilir sewaktu diastol jantun g. (Lihattah Gambar tubuh dan dengan lingkungan eksternal melalui anyaman I0-7 dan 10-8). pembuluh darah yang mengangkut darah ke dan dari semua organ. (Lihatlah Gambar 10-1). I Tekanan pendorong rerata sepanjang siklus jantung ada-I Organ-organ yang memperbarui nurrien dan mengeluar- lah tekanan arteri rerara, yang dapat diperkirakan dengan kan bahan sisa metabolik dari darah menerima persenrase menggunakan rumus berikut: tekanan arteri rerata= te- curah jantung yang lebih besar daripada kebutuhan meta- kanan diastol + 1/3 tekanan nadi. (Lihatkh Gambar I0-9). boliknya. Organ-organ 'perekondisi\" ini dapat lebih Arteriol (h.378-386) menoleransi pengurangan aliran darah dibandingkan I Arteriol adalah pembuluh resistensi utama. Tingginya re- dengan organ-organ yang menerima darah semara-mata sistensi arteriol menyebabkan tekanan rerata antara arteri untuk memenuhi kebutuhan metaboliknya. dan kapiler turun drastis. Penurunan ini meningkatkanI Otak sangat rentan terhadap penurunan aliran darah. Karena aliran darah karena membentuk perbedaan rekanan an- itu, pemeliharaan aliran yang adekuat ke organ rentan ini tara jantung dan organ. (Liharlah Gambar l0-9). merupakan prioritas utama dalam fungsi sirkulasi. I Tonus, yaitu aktivitas kontraksi basal, dipertahankan diI Laju aliran darah melalui suatu pembuluh berbanding arteriol setiap saat. lurus dengan gradien tekanan dan berbanding terbalik I Vasodilatasi arteriol, yaitu peningkatan kaliber arteriol di dengan resisrensi. Tekanan yang lebih tinggi di awal pem- atas kadar tonik, menurunkan resistensi dan meningkat- buluh dihasilkan oleh tekanan yang ditimbulkan pada da- rah oleh kontraksi jantung. Gkanan yang lebih rendah di kan aliran darah melalui pembuluh, sementara vasokons- akhir pembuluh disebabkan oleh gesekan sewaktu darah triksi, penyempitan pembuluh, meningkatkan resistensi mengalir menggesek dinding pembuluh darah. (Lihatlah dan mengurangi aliran. (Lihatkh Gambar I0-10). Gambar 10-2). I Kaliber arteriol dikontrol oleh dua mekanisme: kontrolI Resistensi, hambatan terhadap aliran darah melalui suatu lokal (intrinsik) dan kontrol ekstrinsik. pembuluh, rerurama dipengaruhi oleh jari-jari pembuluh. I Kontrol lokal terutama melibatkan perubahan kimiawi Resistensi berbanding terbalik dengan pangkat empat jari-jari, sehingga perubahan kecil pada jari-jari akan ber- lokal yang berkaitan dengan perubahan tingkat aktivitas pengaruh besar pada aliran. Dengan membesarnya jari' metabolik di suatu organ. Perubahan pada faktor-faktor jari, resistensi menurun dan aliran meningkat. (Lihatlah metabolik lokal ini menyebabkan pelepasan mediator va- soaktif dari sel endotel sekitar. Contohnya adalah nitrat Gambar 10-3). oksida penyebab vasodilatasi dan endotelin penyebab va- sokonstriksi. Berbagai mediator vasoaktif ini bekerja padaI Darah mengalir dalam suatu lingkaran rerrurup antara otot polos arteriol untuk menimbulkan perubahan yang jantung dan organ-organ. Arteri mengangkut darah dari sesuai pada kaliber arteriol yang mendarahi organ bersang- jantung ke seluruh tubuh. Arteriol mengatur jumlah da- kutan. Dengan menyesuaikan resisrensi terhadap aliran rah yang mengalir ke masing-masing organ. Kapiler ada- lah tempat sebenarnya pertukaran bahan antara darah darah dengan cara ini, mekanisme kontrol lokal mengatur dan sel jaringan sekitar. Vena mengembalikan darah dari tingkat jaringan kembali ke jantung. (Lihatlah Gambar aliran darah ke organ untuk menyamai kebutuhan 10-4 dan Tabel I0-l). metabolik sesaar organ tersebut. (Lihatlah Gambar I0-10, 10-1 1, dan 10-14 serta Tabel t0-2 dan l0-3).Arteri (h. 373-378) I Kaliber arteriol dapat disesuaikan secara independen padaI Arteri adalah saluran bergaris tengah besar beresistensi organ-organ yang berbeda oleh faktor kontrol lokal. rendah dari jantung kc organ. Penyesuaian ini penting dalam mendistribusikan curahI Arteri juga berfungsi sebagai reservoar tekanan. Karena jantung. (Lihatlah Gambar 10-12). sifat elastisnya, arteri mengembang untuk mengakomo- I Kontrol ekstrinsik rerurama dilakukan oleh sistem saraf dasi volume ekstra darah yang dipompa ke dalamnya oleh simpatis dan, dengan derajat yang lebih rendah, oleh pengaruh hormon pada otot polos arteriol. Kontrol eks- kontralai jantung dan kemudian mengecil (recoil) unttk trinsik penting untuk mempertahankan tekanan arteri terus mendorong darah ketika jantung melemas. (Lihatlah Gambar 10-5 dan 10-Q. Pembuluh Darah dan Tekanan Darah 415

rerata. Afieriol mendapat banyak persarafan simpatis yang dengan sedikit perubahan pada tekanan vena. Vena adalah peningkatan aktivitasnya menyebabkan vasokonstriksi ge- pembuluh berdinding tipis yang sangat mudah diregang- neralisata dan peningkatan resistensi perifer total sehingga kan serta dapat teregang pasif untuk menampung volume tekanan arteri rerata meningkat. Penurunan aktivitas sim- darah dalam jumlah besar. (Lihatlah Gambar I0-2n. patis menyebabkan vasodilatasi arteriol generalisata, yang I Caya utama yang menyebabkan aliran vena adalah gradien menurunkan tekanan arteri rerata. Penyesuaian ekstrinsik tekanan antara vena dan atrium (yaitu yang tersisa dari te- kaliber arteriol ini membantu tubuh mempertahankan kanan pendorong utama yang ditimbulkan pada darah oleh kontralsijantung). (Lihatkh Gambar 10-9 dan 10-25). tekanan utama yang mendorong darah ke jaringan . (Lihat- I Aliran balik vena ditingkatkan oleh vasokonstriksi vena lah Gambar 10-14). yang diinduksi oleh aktivitas simpatis dan oleh kompresiKapiler (h.386-398) eksternal vena karena kontraksi otot rangka sekitar. KeduaI Kapiler yang berdinding tipis, berjari-jari kecil, dan ber- hal ini mendorong darah keluar dari vena. Efek-efek ini cabang luas ini adalah tempat ideai bagi pertukaran antara membantu tubuh melawan efek gravitasi pada sistem darah dan sel jaringan sekitar. Secara anatomis, oleh ka- vena. (Lihatlah Gambar l0-28 sampai 10-31). piler luas permukaan untuk pertukaran dimaksimalkan dan jarak difusi diminimalkan. Selain itu, karena luas po- I Katup vena satu arah memastikan bahwa darah terdorong tongan melintangnya yang besar, kecepatan aliran darah melalui kapiler relatif rendah sehingga tersedia cukup ke arah jantung dan tidak mengalir balik ke jaringan. waktu untuk berlangsungnya pertukaran. (Libatlah Gam- (Lihatlah Gambar I 0-32). bar 10-15 sampai 10-1n. I Aliran balik vena juga ditingkatkan oleh pompa respirasiI Terdapat dua jenis pertukaran pasif- difusi dan bulh flow - yang berlangsung menembus dinding kapiler. dan efek penghisapan jantung. Aktivitas pernapasanI Masing-masing zat terlarut dipertukarkan terutama me- menghasilkan tekanan yang lebih rendah daripada tekan- an atmosfer di rongga toraks sehingga terbentuk gradien ialui difusi menuruni gradien konsentrasi. Bahan-bahan tekanan eksternal yang mendorong aliran dari vena di larut lemak berpindah langsung menembus lapisan tung- tungkai yang terpajan ke tekanan atmosfer ke vena dada gal sel endotel dinding kapiler sementara bahan larut air yang mengosongkan isinya ke jantung. (Lihatlah Gambar berpindah melalui pori berisi air yang terdapat di antara sel-sel endotel. Protein plasma umumnya tidak dapat ke- 10_33). luar dari kapiler. (Liharlah Gambar 10-18 sampai 10-21). I Selain itu, tekanan yang sedikit negatif yang tercipta diI Ketidakseimbangan tekanan fisik di kedua sisi dinding dalam atrium sewaktu sistol ventrikel dan di dalam ven- kapiler menyebabkan terjadinya bulk f.ow cairan keluar trikel sewaktu diastol ventrikel menghasilkan efek meng- masuk melalui pori-pori antara plasma dan cairan inter- hisap yang meningkatkan aliran balik vena dan memper- stisium. (l) Cairan didorong keluar di bagian pertama mudah pengisian jantung. kapiler (ultrafiltrasi), di mana tekanan keluar (terutama Tekanan Darah (h. 4O3-4L4) tekanan darah kapiler) melebihi tekanan masuk (terutama I Pengaturan tekanan arteri rerara bergantung pada kontrol tekanan osmotik koloid plasma). (2) Cairan dikembali- dua penentu utamanya, curah jantung dan resistensi pe- kan ke kapiler di sepanjang paruh terakhir, ketika tekanan rifer total (Lihadah Gambar 10-34). keluar turun di bawah tekanan masuk. Penyebab perge- I Kontrol curah jantung, sebaliknya bergantung pada regu- seran keseimbangan di sepanjang kapiler ini adalah terus lasi kecepatan jantung dan isi sekuncup, semenrara re- turunnya tekanan darah kapiler sementara tekanan osmo- sistensi perifer total rerutama ditentukan oleh derajat tik koloid plasma tidak berubah. (Lihatlah Gambar l0-9, vasokonstriksi arteriol. (Lihatlah Gambar 9-25, h. 355, dan I0-14, h.3SV. 10-22, dan 10-23). I Regulasi jangka pendek tekanan darah dilakukan ter-I Bulk flow merupakan penentu distribusi cairan ekstrasel utama oleh refleks baroreseptor. Baroreseptor sinus karotis antara plasma dan cairan interstisium. dan arkus aorta secara terus-menerus memantau tekananI Dalam keadaan normal, cairanyangdifiltrasi sedikit lebih arteri rerata. Jika mendereksi penyimpangan dari normal maka kedua baroreseptor tersebut memberi sinyal ke pu- banyak daripada yang direabsorpsi. Kelebihan cairan ini, sat kardiovaskular medula, yang berespons dengan menye- protein yang bocor dan bakteri di jaringan diserap oleh suaikan sinyal otonom ke jantung dan pembuluh darah sistem limfe. Bakteri dihancurkan sewaktu limfe melewati untuk memulihkan tekanan darah ke normal. (Lihatlah limfonodus dalam perjalanannya kembali ke sistem vena. Gambar 10-35 sampai l0-38). (Lihatkh Gambar 10-24 dan 10-2r. I Kontrol jangka panjang tekanan darah melibatkan peme-Vena (h. 398-403) liharaan volume plasma yang sesuai melalui kontrol ginjalI Vena adalah saluran berjari-jari besar dan beresistensi atas keseimbangan garam dan air. (Lihatkh Gambar l0- rendah tempat darah mengalir kembali dari organ ke 34). jantung. I Gkanan darah dapat meningkat secara abnormal (hiper-I Selain itu, vena dapat mengakomodasi berbagai volume tensi) atau terlalu rendah (hipotensi). Hipotensi yang be- darah sehingga berF-rngsi sebagai reservoar darah. Kapasi- rat dan menetap yang menyebabkan kurang memadainya tas vena untuk menampung darah dapat berubah banyak penyaluran darah secara umum dikenal sebagai syok sir- kulas| (Lihatlah Gambar I0-39 dan l0-40).416 Bab 10

SOAL LATIHANPertanyaan Obyektif (Jawaban di A-50) 9. Dengan menggunakan kode jawaban di kanan,1. Secara umum, susunan paralel sistem vaskular memung- tunjukkan perubahan kompensasi jenis apa yang terjadikinkan setiap organ menerima pasokan darah arterinya di faktor-faktor yang ditanyakan untuk memulihkan sendiri-sendir r. (B enar atau sahh ?) tekanan darah ke normal sebagai respons terhadap2. Karena dinding kapiler tidak memiliki sistem pengang- hipotensi hipovoiemik karena perdarahan berat: kut maka semua kapiler memiliki permeabilitas yang l. jari-jariarteriol a. = meningkar 2. jari-jari vena b. = menurun sama. (Benar atau salah) c. = tidak berefek 3. curah jantung3. Lebih banyak darah mengalir melalui kapiler sewaktu 4. isi sekuncupsistol jantung daripada sewaktu diastol. (Benar atau sakh?) 5. resistensi perifer total4. Kapiler mengandung hanya 5o/o dari volume darah total 6. sinyal simpatis oleh pusat pada setiap saat. (Benar atau salah?) kardiovaskular5. Volume darah yang melewati kapiler-kapiler dalam se- 7. frekuensi lepas muatan menit sama dengan yang melewati aorta, meskipun aferen yang dihasilkanaliran darah di kapiler jauh lebih lambat. (Benar atau oleh baroreseptor sinus salah?) karotis dan arkus aorta6. Mana dari fungsi berikut yang berkaitan dengan arte- 8. aliran balik vena riol? (Tunj uk kan j awaban yang benar) 9. retensi cairan di dalam a. menyebabkan penurunan ringan pada tekanan re- tubuht^ta, yang membantu membentuk gradien tekanan I 0. perpindahan cairan dari antara jantung dan organ cairan inrerstisium keb. berfungsi sebagai tempar pertukaran bahan antara dalam plasma menembus darah dan sel jaringan sekitar kapilerc. bekerja sebagai penentu utama resisrensi perifer total 1 1. pengeluaran urind. menentukan pola distribusi curah jantunge. membantu mengatur tekanan darah arteri rerata 12. kecepatan jantungf, mengubah sifat tekanan darah arteri yang berdenyrrt 13. sinyal parasimpatis olehmenjadi tekanan seragam nonfluktuatif di pembu- pusat kardiovaskular luh sebelah hilir Pertanyaan Esai g. bekerja sebagai reservoar tekanan 1. Bandingkan aliran darah melalui organ perekondisi dan7. Karena efek gravitasi, rekanan vena di ekstremitas bawah melalui organ yang tidak melakukan rekondisi padalebih besar ketika seseorang berdiri dibandingkan ketika darah! berbaring (Benar atau sakh) 2. Bahaslah hubungan antara laju aliran, gradien tekanan,8. Dengan menggunakan kode jawaban di kanan, tunjuk- dan resistensi vaskularl Apa penentu utama resistensikan faktor berikut mana yang meningkatkan atau me- terhadap aliran?nurunkan aliran balik vena: a. = meningkatkan 3. Jelaskan struktur dan fungsi utama masing-masing seg- 1. peningkatan rekanan men pohon vaskular!atrium yang berkaitan aliran balik 4. Bagaimana arteri berfungsi sebagai reservoar tekanan?dengan kebocoran katup vena 5. Jelaskan teknik tak langsung untuk mengukur tekananAV b. = menurunkan darah arteri dengan menggunakan sfigmomanometer!2. aktivitas pernapasan aliran balik 6. Definisikan uasokonstriksi dan uasodilatasil 7. Bahaslah kontrol lokal dan ekstrinsik yang mengarur3. vasokonstriksi vena yang vena resistensi arteriolldipicu oleh saraf simparis c. = tidak berefek4. efekgravitasi pada 8. Apa cara urama yang digunakan oleh masing-masing pada aliran zat terlarur untuk berpindah melewati dinding kapiler? sistem vena balik vena Gaya apa yang menghasilkan bulh fnru melewati din-5. aktivitas otot rangka6. perubahan tekanan ding kapiler? Apa makna bulk flow?ventrikel yang berkaitan 9. Bagaimana limfe terbentuk? Apa fungsi sistem limfe?dengan recoil diastol Pembuluh Darah dan Tekanan Darah 417

10. Sebutkan definisi edema, dan bahas kemungkinan- 2. Tekanan sistol meningkat seiring dengan pertambahan usia. Pada usia 85 tahun, pria biasanya memiliki tekanan kemungkinan penyebabnya! sistol 180 mm Hg dan diastol 90 mm Hg.I 1. Bagaimana vena berfungsi sebagai reservoar darah? a. Berapa tekanan arteri rerara pada pria berusia 8512. Bandingkan efek vasokonstriksi terhadap laju aliran tahun? darah di arteriol dan vena! b. Dari pengetahuan anda tentang dinamika kapilea13. Bahaslah faktor-faktor yang menentukan tekanan arteri perkirakanlah akibat di tingkat kapiler dari perubahan rerata! tekanan arteri rerata terkait usia ini jika tidak ada14. Ulaslah efek stimulasi parasimpatis dan simpatis pada mekanisme homeostatik yang bekerja. (Ingatlah bahwa tekanan arteri rerata adalah sekitar 93 mm sistem kardiovaskular! Hg pada usia 20 tahun).15. Bedakan antara hipertensi sekunder dan hipertensi primer! Apa kemungkinan-kemungkinan konsekuensi 3. Bandingkan laju aliran di sirkulasi sistemik dan paru hipertensi? pada orang dengan hasil pengukuran sebagai berikut:15 Sebutkan definisi syoh sirhulasi. Apa konsekuensi dan tekanan arreri rerata sistemik = 95 mm Hg kompensasinya? Apa yang dimaksud dengan syok resistensi sistemik = 19 PRU ireversibel? tekanan arteri rerata paru = 20 mm HgLatihan Kuantitatif (Jawaban fi h. A-51) resistensiparu=4PRU1. Ingatlah bahwa laju aliran darah sama dengan gradien 4. Mana dari perubahan berikut yang akan meningkatkan tekanan dibagi oleh resistensi perifer total sistem vas- resistensi di sebuah arteriol? Jelaskanl kular. Satuan konvensional resistensi dalam sistem fisio- logis adalah PFIU (peripheral resistance unir), yang di- a. lebih panjang b. kaliber lebih kecil definisikan sebagai (1 liter/mnt)/(1 mm Hg). Saat c. peningkaran stimulasi simparis d. peningkatan kekentalan darah istirahat, resistensi perifer total Tom adalah sekitar 20 e. semua di atas PRU. Minggu lalu ketika sedang bermain tenis, curah jantungnya meningkat menjadi 30 liter/mnt dan tekanan arteri reratanya meningkat menjadi 120 mm Hg. Berapa resistensi perifer totalnya saat itu?UNTUK DIRENUNGKAN 4. Suatu obat yang diaplikasikan ke sepotong arteriol menyebabkan pembuluh ini melemas, tetapi sepotong(Penjelasan di h. A-51) otot arteriol yang diambil dari lapisan lain pembuluh1. Selama tindakan bedah pintas koronaria, sering dilaku- tidak berespons terhadap obat yang sama. Apa penjelasan kan pengangkatan sepotong vena dari tungkai pasien yang mungkin? untuk dilekatkan secara bedah ke dalam sistem sirkulasi 5. Jelaskan bagaimana masing-masing obat antihipertensi ini menurunkan tekanan darah arteri: koronaria sehingga darah memutar, melalui vena, mengelilingi segmen arteri koronaria yang tersumbat. a. obat yang menghambat resepror cr,-adrenergik Mengapa pasien harus mengenakan, untuk waktu yang (misalnyafentokmin) lama setelah pembedahan, sr ttt stocking penunjang b. obat yang menghambat resepror 0,-adrenergik elastik di tungkai tempat vena tersebut diambil? (misalnya metoprohfi. (Petunjuh: Lihatkh rese?tor2. Misalnya seseorang memiliki tekanan darah 125177: adrenergih di h. 263). a. Berapa tekanan sistolik? b. Berapa tekanan diastolik? c. obat yang secara langsung melemaskan otot polos c. Berapa tekanan nadi? d. Berapa tekanan arteri rerata? arteriol (misalnya hidralazin) e. Apakah ada suara terdengar ketika tekanan di manset d. obat diuretik yang meningkatkan pengeluaran urin eksternal yang mengelilingi lengan mencapai 130 (misalnyafurosemid) mm Hg? (Ya atau tidah?) e. obat yang menghambat pelepasan norepinefrin dari f. Apakah ada suara terdengar ketika tekanan manset ujung saraf simpatis (misalnya guanetidin) 118 mm Hg? f. obat yang bekerja pada otak untuk mengurangi g. Apakah ada suara terdengar ketika tekanan manset keluaran simpatis (misalnya klonidin) 75 mm Hg? g. obat yang menghambat saluran Ca\" (misalnya3. Seorang mahasiswa yang telah berdiri diam selama bebe- uerapamil) rapa jam bekerja di laboratorium mendadak pingsan. h. obat yang mempengaruhi pembentukan angiotensin Apa penjelasan yang mungkin? Apa yang akan anda II (misalnya haptoprill. lakukan jika orang di sampingnya mencobanya mem- buatnya berdiri?4'18 Bab 10