Bab 5.Susunan

Susunan Saraf Pusat5EKflLAs t$i Cara manusia bertindak dan bereaksi bergantung pada pemrosesan neuron yang rumit, tersusun, danOR6ANISASI 5I5TEM SARAF diskret. Banyak dari pola neuron penunjang ke- hidupan dasar, misalnya pola yang mengontrol res-I Susunan saraf pusat; susunan saraf tepi pirasi dan sirkulasi, serupa pada semua orang.I Tiga kelas neuron Namun, tentu ada perbedaan halus dalam integrasiFRCITEK$! S,qN NUTRISI STAK neuron antara seseorang yang merupakan komponis berbakat dan orang yang tidak dapat menyanyi, atauI Sel glia; meninges; cairan serebrospinal antara seorang pakar matematika dan orang yangI Sawar darah-otak kesulitan membagi bilangan. Sebagian perbedaanI Ketergantungan otak pada penyaluran O, dan glukosa pada sistem saraf individu disebabkan oleh faktorGAMBARA$} UII{I\",M SUSUNAI\i SARAF PUSAT genetik. Namun, sisanya disebabkan oleh pengaruh lingkungan dan pengalaman. Ketika sistem sarafKCIRTFKS SERfrSRI imatur berkembang sesuai cetak-biru genetiknya, terbentuk neuron dan sinaps dalam fumlah berle-I Struktur korteks bihan. Bergantung pada rangsangan dari luar danI Persepsi sensorik tingkat pemakaiannya, sebagian dari jalur-jalur sarafI Kontrol motorik ini dipertahankan, dibentuk lebih pasti, dan bahkanI Kemampuan bahasa meningkat, sementara yang lain dieliminasi.I Daerah asosiasiI Spesialisasi otak CATAIAN KLINIS. Salah satu contoh kasus adalah ambliopia (mata malas), di mana mata yangNUKLEUS BAsAL, TALAMUS, DAI\I HIPOTALAMI.JS lebih lemah tidak digunakan untuk melihat. Mata ambliopia yang tidak mendapat rangsangan visual$ISTFM LIMBIK DAN HUBUNGAN FUNGSICIT{AI.NYA PEN€AF{ memadai selama periode perkembangan kritis ham-KSRTEKS YANG LEtsIH TfNGGI pir pasti akan mengalami kehilangan kemampuan melihatnya secara total dan permanen. Mata yangI Sistem limbik buta fungsional ini sama sekali normal; defeknyaI Emosi; pola perilaku terletak di hilangnya koneksi-koneksi saraf di jalurI lngatan penglihatan di otak. Namun, jika mata yang lemah tersebut dipaksa bekerja, dengan menutup maraSFRESEI.[.IM yang lebih baik selama periode perkembangan sen-B,qTAruG OTAK sitif, maka mata yang lebih lemah akan memperolehI Komponen dan fungsi batang otak kembali kemampuan melihatnya.I Kesadaran; siklus tidur-bangun Pematangan sistem saraf melibatkan banyakMEDiJL,4 SPINALI$ proses 'pakailah, jika tidak akan hilang\". Setelah sis- tem saraf terbentuk matang, tetap terjadi modifikasiI Anatomi medula spinalis karena kita terus belajar dari rangkaian pengalamanI Refleks spinal unik kita. Sebagai contoh, tindakan membaca ha- laman ini sedikit banyak mengubah aktivitas saraf otak anda karena anda (diharapkan) menyerap infor- masi ini ke dalam ingatan anda. 145

(lnput ke SSP (Output dari SSP dari perifer) ke perifer)Gambar 5-1Organisasi sistem sarafORGANISASI SISTEM SARAF nyarafi otot rangka; dan sistem saraf otonom, yang terdiri dari serat-serar yang menyaraft otot polos, otot jantung, danI Sistem saraf tersusun menjadi susunan saraf kelenjar. Sistem yang terakhir ini dibagi lagi menjadi sistem saraf simpatis dan sistem saraf parasimpatis, di mana ke-pusat dan susunan saraf tepi, duanya menyarafi sebagian besar organ,organ yang disarafi oleh sistem saraf oronom.Sistem saraf rersusun menjadi susunan saraf pusat (SSP),yang terdiri dari otak dan medula spinalis, dan susunan saraf Perlu diketahui bahwa semua \"sisrem saraf\" ini sebe-tepi (SST), yang terdiri dari serar-serat saraf yang membawainformasi antara SSP dan bagian tubuh lain (perifer) (Gambar narnya adalah subdivisi dari satu sistem saraf terpadu. Sistem-5-1). SST dibagi lagi menjadi divisi aferen dan eferen. Divisiaferen membawa informasi ke SSB memberi tahu tentang sistem tadi telah terbagi berdasarkan perbedaan struktur,lingkungan eksternal dan aktivitas internal yang sedang di- lokasi, dan fungsi berbagai bagian dari sistem saraf keselu-atur oleh susunan saraf (a berasal dari ad, yang berarti \"me-n$u\", feren berarti \"membawa'; karena itu, aferen arrinya ruhan.\"membawa ke\"). Instruksi dari SSP disalurkan melalui divisieferen ke organ efektor-oror arau kelenjar yang melaksana- I Tiga kelas fungsional neuron adalah neuronkan perintah agar dihasilkan efek yang sesuai (r berasal darieks, yang berarti \"dari\"; karena itu, eferenberarti \"membawa aferen, neuron eferen, dan antarneuron.dari\"). Sistem saraf eferen dibagi menjadi sistem saraf soma- Sistem saraf dibentuk oleh tiga kelas fungsional neuron:tik, yang terdiri dari serat-serat neuron motorik yang me- neuron aferen, neuron eferen, dan Antarnearon. Divisi aferen susunan saraf tepi terdiri dari neuron aferen, yang berbeda bentuknya dari neuron eferen dan antarneuron (Gambar 5-2). Di ujung perifernya, neuron aferen biasanya memiliki146 Bab 5

reseptor sensorik yang menghasilkan potensial aksi sebagai untuk menimbulkan efek. (Jalur saraf otonom terdiri darirespons terhadap jenis rangsangan tertentu (Reseptor neuron rantai dua-neuron antara SSP dan organ efektor).aferen peka rangsang ini jangan disamakan dengan reseptorprotein khusus yang mengikat pembawa pesan kimiawi dan Antarneuron (interneuron) rerurama berada di dalamditemukan di membran plasma semua sel). Badan sel neuronaferen, yang tidak mengandung dendrit dan input prasinaps, SSP Sekitar 99o/o dan semua neuron termasuk dalam kate-terletak dekat dengan medula spinalis. Akson perifer panjang, gori ini. SSP manusia diperkirakan memiliki lebih dari 100yang sering disebut serat aferen, berjalan dari reseptor ke milyar antarneuronl Neuron-neuron ini memiliki dua peranbadan sel, dan ahson sentralyangpendek berjalan dari badan utama. Pertama, seperti diisyaratkan oleh namanya, neuronsel ke dalam medula spinalis. Potensial aksi dimulai di ujung ini terletak antara neuron aferen dan eferen dan penting da-reseptor akson perifer sebagai respons terhadap rangsangan lam integrasi respons perifer dengan informasi perifer (antardan merambat di sepanjang akson perifer dan akson sentral artinya^ \"di antara'). Sebagai contoh, setelah menerima infor-menuju medula spinalis. Ujung akhir akson sentral menyebar masi melalui neuron aferen bahwa anda menyentuh suatudan bersinaps dengan neuron-neuron lain di medula spinalis benda panas, antarneuron-antarneuron tertentu memberisehingga informasi tentang stimulus disebar. Neuton-neuron sinyai kepada neuron eferen yang menyarafi otot tangan dan lengan anda dengan sebuah pesan, \"Jauhkan tangan dariaferen terutama terletak di sistem saraf perifer. Hanya se- benda panas!\". Semakin kompleks tindakan yang diperlukan, semakin besar jumlah antarneuron yang terletak anrara pesanbagian kecil dari u.jung akson sentral yang berproyeksi ke aferen dan fespons eferen. Kedua, interkoneksi antara antar-dalam medula spinalis untuk menyalurkan sinyal perifer. neuron itu sendiri berperan dalam fenomena abstrak yang Neuron eferen juga terutama berada di susunan saraf berkaitan dengan \"jiwa', misalnya pikiran, emosi, ingatan,tepi (Gambar 5-2). Badan-badan sel neuron eferen berada di tr<reativitas, kecerdasan, dan motivasi. Aktivitas-aktivitas iniSSP, tempat banyak masukan prasinaps yang terletak sentral merupakan fungsi sistem saraf yang paling kurang dipahami.berkonvergensi pada mereka untuk mempengaruhi outputke Setelah pengenalan singkat ini tentang jenis neuron danorgan efektor. Akson-akson eferen (serat eferen) meninggalkanSSP untuk berjalan ke otot atau kelenjar yang mereka sarafi, lokasinya di berbagai divisi sistem saraf, kita akan mengalihkanmenyampaikan keluaran terpadu mereka ke organ efektor perhatian ke susunan sarafpusat, diikuti di dua bab berikutnya oleh pembahasan tentang dua divisi susunan saraf tepi.Badan I! i-l :.: :.t! !=: !! :i i:ait iE Reseptorsel +-nt(on Akson perifersentral (serat aferen) Antarneuron Neuron eferen* ---------------+- '/ Akson (serat eferen) *Jalur saraf otonom eferen terdiri dari rantai dua neuron antara SSP dan organ efektorGambar 5-2Struktur dan lokasi tiga kelas fungsional neuron Susunan Saraf Pusat 147

PROTEKSI DAN NUTRISI ASTROSITOTAK Astrosit, yang diberi nama demikian karena berbentukSekitar 90% sel di dalam SSP bukanlah neuron tetapi sel glia seperti bintang (asno artinya \"bintang\", slr artinya \"sel\")atau neuroglia. Meskipun berjumlah besar, sel glia hanya (Gambar 5-4), adalah sel glia yang paling banyak. Sel inimenempati sekitar separuh dari volume otak karena sel ini memiliki sejumlah fungsi penting:tidak membentuk cabang sebanyak yang dimiliki oleh 1. Sebagai \"lerri' (glia artinya \"lem\") utama SSP, astrositneuron. menyatukan neuron-neuron dalam hubungan ruangI Sel glia menunjang antarneuron secara fisik, yang benar.metabolis, dan fungsional. 2. Astrosit berfungsi sebagai perancah untuk menunrunTidak seperti neuron, sel glia tidak membentuk atau menya- neuron ke tujuan akhirnya selama perkembangan otak masa janin.lurkan impuls saraf. Sel ini berkomunikasi dengan neurondan di antara mereka sendiri melalui sinyal kimiawi. Selama 3. Sel-sel glia ini memicu pembuluh darah halus otak men- jalani perubahan anatomik dan fungsional yang ber-beberapa waktu sejak penemuannya pada abad ke- 1 9, sel glia peran dalam pembentukan sawar darah-otak, suatudianggap oleh para ilmuwan adalah \"semen\" pasif yang secara pembatas sangat selektif antara darah dan otak yang akan segera di bahas secara lebih detail.ftsik menopang neuron yang secara fungsional penring. 4. Astrosit penting dalam perbaikan cedera otak dan dalamNamun, dalam dekade terakhir, beragam peran penting yang pembentukan jaringan parut saraf.dimiliki oleh sel ini mulai terungkap. Sel glia berfungsi se- Sel ini berperan dalam aktivitas neurotransmiter. Astro-bagai jaringan ikat SSP dan, karenanya, membantu menun- sit menyerap dan menguraikan glutamat dan asamjang neuron baik secara fisik maupun metabolik. Sel-sei ini gama-amino butirat (GABA), yang masing-masing ada- lah neurotransmiter eksitatorik dan inhibitorik, sehing-secara homeostatis mempertahankan komposisi lingkungan ga kerja pembawa-pembawa pesan kimiawi ini terhenti. 6. Astrosit menyerap kelebihan K- dari CES otak ketikaekstrasel khusus yang mengelilingi neuron di dalam batas- aktivitas potensial aksi yang tinggi mengalahkan ke-batas sempit yang optimal bagi fungsi neuron. Selain itu, sel- mampuan pompa Na.-K- mengembalikan Kt yang ke-sel ini secara aktif memodulasi fungsi sinaps dan kini diang, luar ke dalam neuron. (Ingatlah bahwa Kt meninggalkan neuron ketika fase turun potensial aksi; lihat h. 103).gap sama pentingnya seperti neuron dalam proses belajar dan Dengan menyerap kelebihan K*, astrosit membantumengingat. Kini kita akan melihat peran spesifik empar ripe mempertahankan konsentrasi ion CES otak yang sesuaiutama sel glia di SSP-astrosit, oligodendrosit, mikroglia, dan sel agar eksitabilitas saraf normal. Jika kadar K- di CES otakependim (Gambar 5-3 danThbel5-1). Ruang berisi cairan serebrospinalSel ependim Neuron Astrosit OligodendrositGambar 5-3Sel glia susunan saraf pusat. Sel-sel glia mencakup astrosit, oligodendrosit, mikroglia, dan sel ependim.148 Bab 5

:,r, :rr \"5.f,.'. ,: .,t '.: ,.. luarkan ATP sehingga sel-sel glia sekitar menjadi aktif. ,. ,,, 1,, ., Dengan cara ini, astrosit berbagi informasi tentang akti-Tebgl vitas potensial aksi suatu neuron di sekitarnya. Karena.rungs! Sel Gtia ::, 1 , ,:,, ' itu, astrosit dapat berkomunikasi dengan sesamanyaJENIS SEL FUNGSI melalui pertautan antar-astrosit di taut celah dan melalui perambatan gelombang kalsium. Lebih lanjut, astrosirGLIA dan sei glia lain juga dapat mengeluarkan neurotrans- miter yang sama dengan yang dikeluarkan oleh neuron,Astrosit Secara fisik menopang neuron dalam serta sinyal kimiawi lain. Bahan-bahan kimia ekstrasel hubungan spasial yang tepatOligodendrosit Berfungsi sebagai perancah selama yang dikeluarkan oleh sel glia ini dapat mempengaruhiMikroglia perkembangan otak janin eksitabilitas neuron dan memperkuat aktivitas sinaps,Sel Ependim Memicu pembentukan sawar darah-otak misalnya dengan meningkatkan pelepasan neuroffans- Membentuk jaringan parut saraf Menyerap dan menguraikan miter oleh neuron atau mendorong pembentukan sinaps neurotransmiter yang dibebaskan menjadi baru. Modulasi aktivitas sinaps oleh sel glia kemungkin- bahan mentah untuk membentuk lebih an besar penting dalam ingatan dan belajar. Para ilmu- banyak neurotransmiter oleh neuron Menyerap kelebihan K* untuk membantu wan kini mencoba memilah-milah \"percakapan\" dua mempertahankan konsentrasi ion CES otak yang tepat dan eksitabilitas normal arah yang terjadi antara sel glia dan neuron karena dialog neuron Meningkatkan pembentukan sinaps dan ini berperan penting dalam memproses informasi di memperkuat transmisi sinaps melalui sinyal kimiawi ke neuron otak. Pada kenyataannya, sebagian ilmuwan saraf berpen- Membentuk selubung mielin di SSP dapat bahwa sinaps harus dianggap sebagai pertemuan \"tiga Berperan dalam pertahanan otak sebagai pihak' yang melibatkan sel glia serta anggota sinaps tra- fagosit disional, neuron prasinaps dan pascasinaps. Pandangan ini menunjukkan semakin pentingnya peran asrrosit dalam Melapisi bagian dalam rongga otak dan medula spinalis Fungsi sinaps. lkut membentuk cairan serebrospinal Berfungsi sebagai sel punca neuron OLIGODENDROSIT dengan potensi membentuk neuron dan Oligodendrosit membentuk selubung mielin insulatif di sel glia baru sekitar akson SSP Oligodendrosit memiliki beberapa juluran memanjang yang masing-masing membungkus (seperti dadardibiarkan meningkat maka gradien konsentrasi Kt yang gulung) sepotong akson antarneuron untuk membentuk seg- men mielin (lihat Gambar 4-14b,h. 110; dan Gambar 5-3).berkurang antara CIS neuron dan CES sekitar akan me-nurunkan membran neuron mendekati ambang, bah- -Eokan saat istirahat. Hal ini akan meningkatkan kepekaan aotak terhadap rangsangan. Pada kenyataannya, pening- 6katan konsentrasi K- CES otak mungkin merupakan .9salah satu faktor yang berperan dalam lepas muatan !konvulsif eksplosif sel otak yang terjadi selama bangkitan !(seizure) epileptik. G-Dalam penelitian-penelitian terakhir, astrosit bersamadengan sel glia lain diketahui meningkatkan pemben- Itukan sinaps dan memodifikasi transmisi sinaps. Asuositberkomunikasi dengan neuron dan dengan astrosit lain Astrositmelalui sinyal kimiawi dengan dua cara. Pertama, di- Gambar 5-4temukan adanya taut celah (lihat h. 66) antara astrosit-astrosit itu sendiri dan antara astrosit dan neuron. Sinyal Astrosit. Perhatikan bentuk astrosit yang seperti bintang,kimiawi dapat berjalan langsung antara sel-sel melalui ditumbuhkan dalam biakan jaringansaluran penghubung kecil ini tanpa masuk ke CES se-kitar. Kedua, astrosit memiliki reseptor untuk neuro-transmiter glutamat yang sering dikeluarkan oleh neu-ron. Selain itu, pada sebagian kasus, pembentukanpotensial aksi neuron di otak memicu pelepasan ATPbersama dengan neurotransmiter klasik dari terminaiakson. Pengikatan glutamat ke reseptor astrosit dan/ataudeteksi AIP ekstrasel oleh astrosit menyebabkan inllukskalsium ke dalam sel glia ini. Peningkatan kalsium in-trasel kemudian mendorong astrosit itu sendiri menge- Susunan Saraf Pusat 149

MIKROGLIA bahwa sel ependim adalah prekursor bagi neuron-neuron baru ini mengisyaratkan bahwa otak dewasa memiliki potensiMikroglia adalah sel perrahanan imun SSP. Sel \"pembersih' lebih besar untuk memperbaiki bagian yang rusak daripadaini adalah \"sepupu' monosit, sejenis sel darah putih yang yang selama ini dianggap. Saat ini belum ada bukti bahwameninggalkan darah dan membentuk lini pertama perrahan- otak secara spontan memperbaiki diri setelah gangguan yangan di berbagai jaringan di seluruh tubuh. Mikroglia berasal merusak neuron misalnya trauma kepala, snoke, danpenyakit neurodegeneratif. Thmpaknya, sebagian besar daerah otakdari jaringan sumsum tulang yang sama dengan yang meng- tidak dapat mengaktifkan mekanisme untuk mengganti neu-hasilkan monosit. Selama perkembangan masa mudigah, ron yang hilang, mungkin karena \"campuran' bahan-bahan kimia penunjang yang diperlukan tidak tersedia. Para penelitimikroglia bermigrasi ke SSB tempat sel-sel ini berdiam diri berharap dapat mengetahui mengapa sel-sel ependim ini dor-sampai diaktifkan oleh infeksi atau cedera. man dan bagaimana cara mengaktifkannya.sehingga me- mungkinkan kita mengungkapkan kapasitas Iaten otak untuk Dalam keadaan istirahat, mikroglia adalah sel \"ber- memperbaiki dirinya.bulu\" dengan banyak cabang panjang yang memancarkeluar. Mikroglia dalam keadaan istirahat bukan sekedar CATAIAN KLINIS. Tidak seperti neuron, sel glia tidaksel pengawas. Sel ini meirgeluarkan faktor-faktor perrum- kehilangan kemampuannya membelah diri sehingga sebagianbuhan dalam konsenrrasi yang rendah, misalnya faktor besar tumor otak yang berasal dari sarafdibentuk oleh sel gliapertumbuhan saraf, yang membantu neuron dan sel glia (glioma). Neuron itu sendiri tidak membentuk tumor karenalain bertahan hidup dan tumbuh. Jika terjadi masalah di sel ini tidak mampu membelah dan berkembang biak. TirmorSSP, mikroglia menarik cabang-cabangnya, membulat,dan menjadi sangat mobile, bergerak menuju daerah yang otak yang tidak berasal dari saraf terdiri dari dua jenis: (l)bermasalah untuk menyingkirkan semua benda asing atausisa jaringan. Dalam keadaan aktif, mikroglia mengeluar- tumor yang bermetasasis (menyebar) ke otak dari tempat lain dan (2) meningioma, yang berasal dari meninges, membrankan bahan-bahan kimia destruktif untuk menyerang protektif susunan saraf pusat. Kini kita mengulas meninges dan cara lain yang melindungi SSP.sasaran mereka. I Jaringan saraf pusat yang halus terlindung CATAIAN KLINIS. Para peneliti semakin mencurigaibahwa pengeluaran berlebihan bahan-bahan kimia ini dari dengan baik.mikroglia yang hiperaktif dapat merusak neuron yang se-harusnya mereka lindungi, dan ikut berperan dalam destruk- Jaringan saraf pusat bersifat sangat halus. Karakteristik ini,si neuron secara perlahan dan membahayakan, seperti yang serta kenyataan bahwa sel saraf yang rusak tidak dapat di-dijumpai pada strohe, penyakit Alzheimer, sklerosis multipel, ganti, menyebabkan bahwa jaringan rapuh yang tidak ter-demensia (kemerosotan pikiran) pada AIDS, dan penyahit gantikan ini harus dilindungi dengan baik. Grdapar emparn e u r o dege n e rat if lainny a. hal yang membantu melindungi SSP dari cedera:SEL EPENDIM 1. SSP dibungkus oleh struktur tulang yang keras. Kra-Sel ependim melapisi bagian dalam rongga-rongga berisi nium (tengkora*) membungkus otak, dan kolumna uer- tebralis mengelilingi medula spinalis.cairan di SSP Ketika sistem saraf berkembang pada masa 2. Antara tulang pelindung dan jaringan sarafterdapar rigamudigah dari tabung sarafberongga, rongga sentral awal pa-da tabung ini dipertahankan dan dimodiffkasi unruk mem- membran protektif dan nutritif yaitu meninges.bentuk ventrikel dan kanalis sentralis. Ventrikel terdiri dari Ventrikel ketiga Ventrikelempat rongga yang saling berhubungan di dalam interior lateral kiri Gannbar 5-5otak serta juga bersambungan dengan kanalis sentralis sem- Ventrikel otak Kanalis sentralispit yang membentuk terowongan di bagian tengah medula medula spinalisspinalis (Gambar 5-5). Sel-sel ependim yang melapisi venrri-kel ikut membentuk cairan serebrospinal, suatu topik yangakan segera kita bahas. Sel-sel ependim adalah salah satu daribeberapa jenis sel yang memiliki silia (lihat h. 45). Gerakansilia sel ependim ikut berperan mengalirkan cairan serebro-spinal di seluruh ventrikel. Yang menarik, riset-riset baru berhasil menemukan pe-ran sel ependim yang sama sekali berbeda: Sel ini berfungsisebagai sel punca neuron dengan potensi membentuk tidaksaja sel glia lain tetapi juga neuron (lihat h. 10). Pandangantradisional telah lama menganggap bahwa otak dewasa tidakmembentuk neuron baru. Kemudian, pada akhir 1990-an,para ilmuwan menemukan bahwa neuron-neuron baru ter-nyata terbentuk di satu tempar terbatas, yaitu di bagiantertentu hipokampus, suaru srruktur yang penring untukbelajar dan mengingat (lihat h. 173). Neuron di bagian otaklainnya dianggap tidak dapat digantikan. Tetapi penemuan150 Bab 5

3. ., Otak \"mengapung\" dalam suatu bantalan cairan khusus, Selain melindungi otak yang halus dari trauma mekanis, CSS berperan penting dalam pertukaran bahan antara sel-sel cairan s ere brosp ina l (C SS). sarafdan cairan interstisium di sekitarnya. Cairan interstisium otak-bukan darah atau CSS-berkontak langsung dengan4. Terdapat sawar darah-otah sangat selektif yang mem- neuron dan sel glia. Karena cairan interstisium otak langsung batasi akses bahan-bahan di dalam darah masuk ke membasahi neuron maka komposisinya sangat penting. Komposisi cairan interstisium otak lebih dipengaruhi oleh jaringan otak yang rentan. perubahan dalam komposisi CSS daripada perubahan kom- posisi darah. Penyebabnya adalah bahwa pertukaran bahan Peran alat pertahanan pertama ini, tulang penutup, mu- lebih mudah terjadi antara CSS dan cairan interstisium otakdah dipahami. Tiga mekanisme pelindung sisanya perlu daripada antara darah dan cairan interstisium otak. Karenanya,dibahas lebih lanjut. komposisi CSS harus diatur secara cermat.I Tiga membran meninges membungkus, Cairan serebrospinal dibentuk terutama oleh pleksus khoroideus yang terdapat di bagian-bagian tertentu ronggamelindungi, dan memberi makan susunan saraf ventrikel otak. Pleksus khoroideus terdiri dari massa piapusat. mater kaya pembuluh darah berbentuk kembang kol yang masuk ke dalam kantung-kantung yang dibentuk oleh selMeninges, adalah tiga membran yang membungkus susunan ependim. Cairan serebrospinal terbentuk sebagai akibat darisaraf pusat, dari lapisan terluar hingga terdalam; dura mater, mekanisme transpor selektif menembus membran pleksusarakhnoid mater, dan pia mater (Gambar 5-6). (Marer artinya khoroideus. Komposisi CSS berbeda dengan plasma. Sebagai\"ibu', menunjukkan peran protektif dan suportif membranini). contoh, CSS mengandung lebih sedikit K dan lebih banyak Dura mater adalah pembungkus inelastik kuat yang Na. sehingga cairan interstisium otak merupakan lingkunganterdiri dari dua lapisan (dura artinya \"kuat\"). LapisanJapisanini biasanya melekat erat, tetapi di beberapa tempat keduanya ideal bagi perpindahan ion-ion ini mengikuti penurunanterpisah untuk membentuk rongga berisi darah, sinus dural,atau rongga yang lebih besar, sinus venosus. Darah vena gradiennya, suatu proses yang esensial bagi perambatanyang berasal dari otak mengalir ke sinus ini untuk dikem- impuls saraf (lihat h. 104-107).balikan ke jantung. Cairan serebrospinal juga masuk kembalike darah di salah satu dari sinus-sinus ini. Setelah terbentuk, CSS mengalir melewati empat ven- Arakhnoid mater adalah lapisan halus kaya pembuluh trikel yang saling berhubungan di dalam interior otak dandarah dengan penampakan \"sarang laba-laba' (arahhnoid melalui kanalis sentralis sempit di medula spinalis, yang ber-artinya \"seperti labalaba'). Ruang antara lapisan arakhnoid hubungan dengan ventrikel terakhir. Cairan serebrospinaldan pia mater di bawahnya, ruang subarakhnoid, terisi oleh keluar melalui lubangJubang kecil dari ventrikel keempat di dasar otak untuk masuk ke ruang subarakhnoid dan kemu-CSS. Penonjolan jaringan arakhnoid, vili arakhnoid, me- dian mengalir antara lapisanJapisan meninges di seluruhnembus celah-celah di dura di atasnya dan menonjol ke permukaan otak dan medula spinalis (Gambar 5-6). Ketikadalam sinus dura. CSS direabsorpsi menembus permukaan mencapai bagian atas otak, CSS direabsorpsi dari ruang subarakhnoid ke dalam darah vena melalui vilus arakhnoid.vilus-vilus ini untuk masuk ke sirkulasi darah di dalam Aliran CSS melalui sistem ini dipermudah oleh gerakansinus. silia disertai oleh faktor sirkulasi dan postur yang menyebab- kan tekanan CSS sekitar 10 mm Hg. Penurunan tekanan ini Lapisan meninges paling dalam, pia mater, adalah yang oleh pengeluaran bahkan hanya beberapa mililiter (ml) CSS sewaktu pungsi spinal untuk analisis laboratorium dapatpaling rapuh (pia artinya \"lembut\"). Lapisan ini memiliki menyebabkan nyeri kepala hebat.banyak pembuluh darah dan melekat erat ke permukaan otak CATAIAN KLINIS. Melalui proses pembentukan, sir-dan medula spinalis, mengikuti setiap tonjolan dan lekukan. kulasi, dan reabsorpsi yang terus menerus, keseluruhan volume CSS yang besarnya sekitar 125 sampai 150 ml digantiDi daerah-daerah tertentu, lapisan ini masuk jauh ke dalam lebih dari tiga kali sehari. Jika salah satu dari proses-proses iniotak untuk membawa pembuluh darah berkontak erat terganggu sehingga terjadi akumulasi CSS maka timbul hidrosefalus (\"air di kepala'). Peningkatan tekanan CSS da-dengan sel-sel ependim yang melapisi ventrikel. Hubungan pat menyebabkan kerusakan otak dan retardasi mental jikaini penting dalam pembentukan CSS, suatu topik yang kini tidak diobati. Terapi berupa pembentukan pirau secara bedahakan kira bahas. untuk mengalihkan CSS ke vena di bagian lain tubuh.I Otak mengapung dalam cairan serebrospinal I Sawar darah-otak yang sangat selektif mengaturkhususnya sendiri. pertukaran antara darah dan otak.Cairan serebrospinal (CSS) mengelilingi dan menjadi ban- Otak secara cermat dilindungi dari perubahan-perubahantalan bagi otak dan medula spinalis. CSS memiliki berat jenis yang merugikan dalam darah oleh sawar darah otak (SDO)(densitas) hampir seperti berat jenis otak itu sendiri, sehinggaotak pada hakikatnya mengapung atau tersuspensi di dalam yang sangat selektif. Di seluruh tubuh, pertukaran bahanlingkungan cairan khusus ini. Fungsi utama CSS adalahsebagai cairan peredam kejut untuk mencegah otak menum-buk bagian interior tengkorak yang keras ketika kepala tiba-tiba mengalami benturan. Susunan Saraf Pusat 151

Ruang subarakhnoid otak Kulit kepalaCairan serebrospinal i Ventrikel lateral Darah vena Tulang tengkorakVilus arakhnoid Serebrum Dura mater Sinus dural Vena Sinus dural Vilus arakhnoid Arakhnoid mater Ruang suba- rakhnoid otak Pia mater Sinus venosus Otak (serebrum) Pleksus khoroideus ventrikel lateral Pleksus khoroideus ventrikel ketiga Ventrikel ketiga Pia mater ) I Arakhnoid mater kranial l-Meninges Dura mater ) Serebelum Lubang ventrikel keempat Pleksus khoroideus ventrikel keempat Medula spinalis Kanalis sentralis Pia mater I Arakhnoid materBatang otak f- Meninges spinalVentrikel keempat Dura mater I Ruang subarakhnoid medula spinalis Cairan serebrospinal @ dihasilkan oleh pleksus khoroideus, @ beredar di seluruh ventrikel, @ keluardari ventrikel keempat di dasarotak. @ mengalir di ruang subarakhnoid antara lapisan-lapisan meninges, dan @ akhirnya direabsorpsi dari ruang subarakhnoid ke dalam darah vena melewati vili arakhnoidGambar 5-6Hubungan meninges dan cairan serebrospinal dengan otak dan medula spinalis. (a) otak, medula spinalis, dan meninges dalampotongan sagital. Tanda panah dan angka dalam lingkaran dengan penjelasan yang menyertai menunjukkan arah ali|.n cairanserebrospinal (warna kuning). (b) Potongan frontal di regio antara dua hemisfer serebri olak, menggambarkan meninges secaralebih rinci.152 Bab 5

antara darah dan cairan interstisium di sekitarnya dapat Daerah-daerah tertentu di otak tidak memiliki SDO, terutama sebagian dari hipotalamus. Berfungsinya hipota-berlangsung hanya dengan menembus dinding kapiler, pem- lamus bergantung pada pengambilan \"sampel\" darah untukbuluh darah paling halus. Tidak seperti pertukaran yangagak menyesuaikan keluarannya guna mempertahankan homeos-bebas menembus kapiler di bagian tubuh lain, pertukaranmelewati kapiler otak sangat terbatas. Perubahan pada se- tasis. Sebagian dari keluaran ini berada dalam bentuk hor-bagian besar konstituen plasma tidak mudah mempengaruhi mon yang harus masuk ke dalam kapiler hipotalamus agarkomposisi cairan interstisium otak karena hanya pertukaranyang sangat diatur dan selektif yang dapat menembus SDO. dapat diangkut ke tempat kerjanya. Karena itu, kapilerSebagai contoh, bahkan jika kadar K. di darah berlipat gan- hipotalamus ini tidak ditutup oleh taut erat.da, hanya sedikit terjadi perubahan konsentrasi K- cairan I Otak bergantung pada penyaluran terus-yang membasahi neuron-neuron sentral. Hal ini meng-untungkan karena perubahan K. cairan inrersrisium akan menerus oksigen dan glukosa oleh darah.membahayakan fungsi neuron. 'Meskipun banyak bahan dalam darah tidak pernah berkon- tak langsung dengan jaringan otak, namun otak, dibanding- SDO terdiri dari faktor anatomik dan fisiologik. Dinding kan dengan jaringan lain, sangat bergantung pada pasokankapiler di seluruh tubuh dibentuk oleh satu lapisan sel. Biasa- darah yang konstan. Tidak seperti kebanyakan jaringan, yangnya semua komponen plasma (kecuali protein plasma yang dapat mengandalkan metabolisme anaerob untuk menghasil- kan ATP tanpa adanya O, sedikitnya beberapa saat (lihat h.besar) dapat mudah berpindah antara darah dan cairan inter- 39), otak tidak dapat menghasilkan ATP tanpa adanya Or.stisium sekitar melalui lubang atau pori antara sel-sel yang Para ilmuwan baru-baru ini menemukan protein pengikatmembentuk dinding kapiler. Namun, di kapiler otak, sel-sel Or, neuroglobin, di otak. Molekul ini mirip dengan hemo-disatukan oleh taut erat (t^tt kedap, lihat h. 65), yang secara globin, protein pengangkut O, di sel darah merah (lihat h.total menurup dinding kapiler sehingga tidak ada yang dapat 423) dan diperkirakan berperan kunci dalam penanganan O,dipertukarkan menembus dinding melalui celah di antara sel- di otak, meskipun fungsi pastinya masih perlu ditentukan.sel. Satu-satunya pertukaran yang dapat terjadi adalah dengan Juga berbeda dari jaringan lain, yang dapat menggunakanmelalui sel kapiler itu sendiri. Bahan larut lemak misalnya Or, sumber bahan bakar lain untuk menghasilkan energi selainCOr, alkohol, dan hormon steroid mudah menembus sel-sel glukosa, otak dalam keadaan normal hanya menggunakan glukosa tetapi tidak menyimpan nutrien ini. Karena itu, otakini dengan larut dalam lemak membran plasma. Molekul air bergantung mutlak pada pasokan O, dan glukosa yangyang kecil juga mudah berdifusi, tampaknya dengan mengalirdi antara molekul-molekul fosfolipid yang membentuk mem- adekuat dan terus-menerus.bran plasma. Semua bahan lain yang dipertukarkan antaradarah dan cairan interstisium otak, rermasuk bahan-bahan CATAIAN KLINIS. Otak mengalami kerusakan jika organ ini tidak mendapat pasokan O, lebih dari 4 sampai 5esensial seperti glukosa, asarn amino, dan ion, diangkut olehpembawa terikat membrun y^ng sangat selektif, Karena itu, menit atau penyaluran glukosanya rerpurus lebih dari 10 sam- pai I 5 menit. Penyebab tersering kurangnya pasokan darah ketranspor menembus dinding kapiler otak di antara sel-seI otak adalah strobe (Llhatfitur penyerta di dalam bo[s, Konsep, Tantangan, dan Kontroversi, untuk detil lebih lanjut).pembentuk dinding dicegah seclrA AnAtomis dan tanspor me- GAMBARAN UMUM SUSUNANnembus sel dibatasi secarafisiologis. Bersama-sama, kedua meka- SARAF PUSATnisme ini membentuk sawar darah-otak. Susunan saraf pusat terdiri dari otak dan medula spinalis. Dengan secara ketat membatasi pertukaran antara darah Sebanyak 100 milyar neuron yang diperkirakan terdapat didan otak, SDO melindungi jaringan otak yang halus dari otak anda tersusun membentuk anyaman kompleks yangfluktuasi kimiawi di darah dan memperkecil kemungkinan memungkinkan anda (l) secara bawah sadar mengatur ling-bahan-bahan yang potensial berbahaya di dalam darah men-capai jaringan saraf sentral. SDO juga mencegah hormon rer- kungan internal melalui sistem saraf, (2) mengalami emosi,tentu yang juga dapat bertindak sebagai neurorransmirer (3) secara sadar mengontrol gerakan anda, (4) menyadarimencapai otak, tempar bahan-bahan tersebur dapat menim- (mengetahui dengan kesadaran) tubuh anda sendiri danbulkan aktivitas saraf tak terkendali. Di sisi negatifnya, SDO lingkungan anda, dan (5) melakukan fungsi-fungsi kognitifmembatasi pemakaian obat untuk mengobati gangguan otak yang lebih luhur misalnya berpikir dan mengingat. Katadan medula spinalis, karena banyak obat tidak mampu kognisi (cognition) merujuk kepada tindakan arau prosesmenembus sawar ini. \"mengetahui\", termasuk kesadaran dan penilaian. Kapiler otak dikelilingi oleh prosesus asrrosit, yang pada Tidak ada bagian otak yang bekerja sendiri terpisah darisuatu waktu pernah secara salah dianggap sebagai penenru bagian-bagian otak lain, karena anyaman neuron-neuron terhubung secara anatomis oleh sinaps, dan neuron-neuronfisik adanya SDO. Kini para ilmuwan mengerahui bahwa di seluruh otak berkomunikasi secara ekstensif satu sama lainastrosit memiliki dua peran berkaitan dengan SDO: (1) Sel dengan cara listrik atau kimiawi. Akan tetapi, neuron-neuronini memberi sinyal kepada sel-sel yang membentuk kapilerotak untuk \"merapat\". Sel-sel kapiler tidak memiliki kemam-puan inheren untuk membentuk taut erat; sel-sel ini mem-bentuk taut tersebut hanya setelah adanya perintah darilingkungan sekitar. (2) Astrosit ikut serta dalam transporsebagian bahan, misalnya K., melintasi sel-sel. Susunan 5araf Pusat 153

K6nsep, Tantangan, dan KontroversiStrcke: Efek Domino MematikanPenyebab tersering kerusakan otak sal uran-reseptor in i terus-menerus stroke, komun itas kedokteranada la h cerebrovascu I ar accident (CVA membuka sehingga Ca2* menyerbu berupaya mencari cara-cara untukatau stroke). Ketika pembuluh darah menghentikan efek domino kematianotak (serebrum) tersumbat oleh masuk ke dalam neuron-neuron sel. Tujuannya, tentu saja, membatasibekuan atau pecah, jaringan otak yangdidarahi oleh pembuluh tersebut sekitar. Peningkatan Ca2* intrasel ini luas kerusakan neuron sehinggakehilangan pasokan vital O, dan memicu sel-sel tersebut melakukanglukosa. Akibatnya adalah kerusakan bunuh-diri. Selama proses ini terbentuk meminimalkan atau bahkan mencegahdan biasanya kematian jaringan radikal bebas. Partikel kekurangan gejala klinis seperti paralisis. Pada awal elektron yang sangat reaktif ini tahun 1990-an, para dokter mulaitersebut. Temuan-temuan baru memberi obat pelarut bekuan dalammemperlihatkan bahwa kerusakan menyebabkan kerusakan sel lebih tiga jam pertama setelah awitan strokesaraf (dan hilangnya fungsi saraf lanjut karena merebut elektron dari untuk memulihkan aliran darah dikemudian) meluas melebihi bagian molekul-molekul lain. Para peneliti pembuluh yang tersumbat. Penghancuryang kekurangan darah akibat efekneurotoksik yang menyebabkan berspekulasi bahwa sinyal apoptotik bekuan adalah obat pertama yang Ca2* mungkin menyebar dari sel-sel digunakan untuk mengobati stroke,kematian sel-sel sekitar. Sementara yang sekarat ke sel-sel sehat sekitar tetapi obat-obat ini hanyalah awal darisel-sel yang mula-mula mengalami melalui taut celah, saluran antarsel awal terapi baru stroke. Saat ini sedang yang memungkinkan Ca2* dan ion kecil diteliti metode-metode lain untukkekurangan darah mati akibat nekrosis lain berdifusi bebas antara sel-sel. Hal mencegah kematian sel saraf akibat(kematian sel tak diinginkan), sel-sel ini mematikan lebih banyak neuron. pelepasan toksik glutamat. Metode-sekitar mengalami apoptosis (bunuh Karena itu, sebagian besar neuron metode tersebut mencakup pengham- yang mati setelah suatu strokediri sel disengaja; Iihat h. 132-133). batan reseptor NMDA yang memicuSel-sel yang mengalami kekurangan O, sebenarnya adalah sel-sel yang tidakmengeluarkan glutamat, suatu cedera yang melakukan bunuh-diri rangkaian kejadian berujung kematianneurotransmiter eksitatori k umum, sebagai respons terhadap rangkaian sebagai respons terhadap glutamat, reaksi yang ditimbulkan oleh pelepas- penghentian jalur apoptosis yangsecara berlebihan. Glutamat atau an toksik glutamat dari bagian yangneurotransmiter lain biasanya dikeluar- menyebabkan bunuh diri, dan penyum-kan dalam jumlah terbatas sebagai mengalami kekurangan O' batan taut celah yang memungkinkansuatu perantara komunikasi kimiawiantara sel-sel otak. Glutamat eksitato- Sampai dekade terakhir, dokter Ca2*, sang pembawa pesan kematian,rik yang berlebihan ini, yang berasal tidak dapat berbuat apa-apa untukdari sel-sel otak yang rusak, berikatan menghentikan kerusakan neuron menyebar ke sel-sel sekitar. Taktik-dengan dan merangsang neuron- taktik ini memberi harapan besar setelah suatu stroke, yang menyebab- untuk mengobati stroke, yaituneuron sekitar. Secara spesifik, kan pasien mengalami defisit saraf penyebab utama kecacatan padaglutamat berikatan dengan reseptor dengan pola yang tidak dapateksitatorik yang dikenal sebagai diperkirakan. Terapi terbatas pada orang dewasa dan penyebab ketigareseptor NMDA, yang berfungsi tersering kematian di Amerika Serikat. upaya rehabilitasi setelah kerusakan Namun, sampai saat ini belum adasebagai salu:'an Ca'Z.. Akibat tetap. Dalam tahun-tahun terakhir, obat neuroprotektif baru yangpengaktifan toksik tersebut maka berbekal pengetahuan baru mengenai ditemukan yang tidak menimbulkan faktor-faktor yang mendasari kematian neuron yang berhubungan dengan efek samping serius.yang bekerja sama untuk akhirnya melaksanakan fungsi mik (dari bawah ke atas) serta kerumitan dan kecanggihantertentu cenderung tersusun dalam lokasi yang terpisah. fungsi (dari tingkat yang paling tua dan kurang spesialistikKarena itu, meskipun merupakan suatu keseluruhan yang hingga ke tingkat terbaru yang paling spesialistik).fungsional, otak tersusun menjadi bagian-bagian yang ber- Sistem saraf primitif terdiri dari antarneuron yang relatifbeda. Bagian-bagian otak dapat dikelompokkan dalam ber- sedikit terselip di antara neuron aferen dan eferen. Selamabagai cara bergantung pada perbedaan anatomik, spesialisasi perkembangan evolusi, komponen anrarneuron berkembang secara progresif, membentuk interkoneksi yang semakin ru-fungsi, dan perkembangan evolusi. Kita akan memakai mit, dan menjadi terlokalisasi di bagian kepala sistem saraf,pengelompokan berikut (Thbel 5-2): membentuk otak. Lapisan-lapisan otak baru yang lebih 1. Batang otak canggih ditambahkan ke lapisanJapisan lama yang lebih pri- 2. Serebelum mitif. Otak manusia mencerminkan puncak perkembangan 3. Otak depan (forebrain) yang tercapai saat ini. a. Diensefalon Batang otak, bagian otak paling tua, bersambungan (1) Hipotalamus dengan medula spinalis (Tabel 5-2 dan Gambar 5-7b).Bagian (2) Thlamus ini terdiri dari otak tengah, pons, dan medula. Batang otak b. Serebrum mengontrol banyak dari proses untuk mempertahankan (1) Nukleus basal hidup, misalnya pernapasan, sirkulasi, dan pencernaan, yang (2) Korteks serebri umum bagi kebanyakan hewan vertebrata rendah. Proses- proses ini sering disebut sebagaifungsi uegetatzf, yang berartilJrutan pencantuman yang digunakan untuk komponen- fungsi yang dilakukan di bawah sadar arau involunter. Jikakomponen ini umumnya mencerminkan baik lokasi anato-154 Bab 5

c g(€ :E co(o! :EltcX6Z-sv(rPo0iEEc.oct=*€_g5 FE E'=.Ec- bE s '6L - F (oa EIg.oE!!E.Eo--es E'E6cji oQ:F co ='=h d-oE*g'C o0, f I'oE6_.:; r* i :;g.! o.- (o! to6 r J'Sr=66- ,9E_coO- g .E-E f;,e,-v s Hs E;5- HI;*E-gE) 9FnEsE:E E.=F'; Tg-- EiF EsEP E; : ir is E F b g€i g*; :+ EIs:i** iEqsbEEsL :!gv'PE;JsJ.r EEHE^EFspF cPH .:E q a=.=- (! v =:F) 'rFs6f .o=9sj:?,; i! Eo-;iu!!cc -P= t5F3H,E.E€ TE::t*= zlr9/) '= 9 0J c o ij ij gq'=E E*s* J :JE 0J O .-;iP fi [E l! ft.c ?r E e r E=.E.r'€ ;88=Y.2. E(^\ZfoiTm fr ;E-eleEE<4o:,dEOo-;OcLcr'- cJ z = -! G oO>rzUcJzL=F,o, df;;o,q-6HF -(v9 G .!e o G -b9,36 (o -a (! xogFo6^ E lozGtr 6 #tcd!cD.o'orEOdJ:lEIE6 PG o f z# + c cCJ G -@ o -Gt(oa!=(EE.fll 3Ct,(''tEEr (! o\" -^ uEo 6 c) (5 tfr- E5 ?oc :t c) P E 5 2E /,' z---..- cf (s :E) X Eg'I (l) ':.*: aESrnhE i ',Fgt: \3pot=r6 I =:'r.r'l: l \\\,\',.\''\... / :' \---l Susunan Saraf Pusat 155

fungsi luhur otak lenyap maka tingkat otakyang lebih rendah I Korteks serebri adalah selubung luar substansiaini, disertai oleh terapi suportif yang memadai misalnya grisea yang menutupi substansia alba di bagian dalam.pemberian nutrisi yang adekuat, dapat tetap mempertahan-kan fungsi-fungsi yang esensial bagi kelangsungan hidup Masing-masing hemisfer terdiri dari satu lapisan tipis sub-tetapi yang bersangkutan tidak memiliki kesadaran ataukontrol atas kehidupan tersebut. stansia grisea di sebelah luar, yaitu korteks serebri, yang Serebelum, yang melekat di bagian atas belakang batang menutupi bagian tengah tebal substansia alba (lihat Gambarotak, berkaitan dengan pemeliharaan posisi tubuh yang tepardalam ruang dan koordinasi bawah sadar aktivitas motorik 5-15, h. 168). Bagian lain substansia grisea, yaitu nukleus(gerakan). Serebelum juga berperan kunci dalam mempelajari basal, terletak jauh di dalam substansia alba. Di seluruh SSBketerampilan motorik, misalnya gerakan menari. substansia grisea terutama terdiri dari badan sel neuron Di atas batang otak, di dalam interior serebrum, ter- serta dendritnya serta sebagian besar sel glia. Berkas ataudapat diensefahn. Bagian ini mengandung dua komponen traktus serat saraf bermielin (akson) membentuk substansia alba; warna putihnya disebabkan oleh komposisi lemak mie-otak: hipotalamus, yang mengontrol banyak fungsi homeo- lin. Substansia grisea dapat dipandang sebagai \"komputer-statik yang penting untuk mempertahankan stabilitas ling- komputer\" SSP dan substansia alba sebagai \"kabel\" yangkungan internal; dan talamus, yang melakukan beberapa menghubungkan komputer-komputer tersebut. Integrasipemrosesan sensorik primitif. masukan saraf dan inisiasi keluaran saraf berlangsung di sinaps di dalam substansia grisea. Tiaktus saraf di substansia Di atas bagian \"kerucut\" otak bawah ini terlerak sere- alba menyalurkan sinyal dari satu bagian korteks serebri ke bagian lain atau anrara korteks dan bagian lain SSP Komu-brum, yang ukurannya semakin besar dan lebih berlekuk- nikasi antara berbagai bagian korteks tersebut dan denganlekuk (yaitu, adanya lipatan atau alur dalam yang memisahkan bagian lain mempermudah integrasi aktivitas bagian-bagiantonjolan berkelok-kelok) seiring dengan makin berkembang- tersebut. Integrasi ini esensial bahkan untuktugas yang relatifnya spesies vertebrata. Serebrum paling berkembang pada mudah seperti memetik bunga. Penglihatan tentang bunga diterima oleh satu daerah korteks, penerimaan tentang ke-manusia, di mana bagian ini membentuk lebih dari 80% harumannya berlangsung di tempat lain, dan gerakan me- metik dimulai di bagian yang lain pula. Respons saraf yangberat total otak. Lapisan luar serebrum adalah borteks serebri lebih halus, misalnya apresiasi keindahan bunga dan ke-yang sangat berkelok-kelok, menutupi bagian dalam yang inginan untuk memetiknya, masih belum dipahami tetapimengandung nukleus basal. Lekukanlekukan yang sangat jelaslah berkaitan erat dengan serat-serar interkoneksi dibanyak pada korteks serebri manusia menyebabkannya antara berbagai bagian korteks.tampak seperti kenari keriput (Gambar 5-7a). Pada banyakmamalia tingkat rendah, korteks terlihat licin. Thnpa keriput I Korteks serebri tersusun menjadi lapisan-lapisandi permukaan ini, korteks manusia akan menempati daerahyang luasnya tiga kali daripada saat ini dan, karenanya, tidak dan kolom-kolom fungsional.akan pas menutupi struktur-struktur di bawahnya. Mening- Berdasarkan variasi distribusi beberapa jenis sel rertentu,katnya sirkuit saraf yang terdapat di daerah korteks serebri korteks serebri rersusun menjadi enam lapisan berbatas tegas. LapisanJapisan ini rersusun menjadi kolom-kolom vertikaltambahan yang tidak terdapat pada mamalia tingkat rendah fungsional yang meluas tegak lurus sekitar 2 mm dari per-menentukan banyak dari kemampuan unik manusia. Korteks mukaan korteks ke bawah menembus ketebalan korteks keserebri berperan penting dalam fungsi-fungsi saraf yang substansia alba di bawahnya. Neuron-neuron di dalam ko-canggih, misalnya inisiasi volunter gerakan, persepsi sensorik lom tertentu berfungsi sebagai satu \"tim\", dengan masing-akhir, pikiran sada! bahasa, kepribadian, dan fakor lain yang masing sel terlibat dalam berbagai aspek dari aktivitas spesifik yang sama-misalnya, pemrosesan persepsi rangsangan yangberkaitan dengan pikiran atau intelek. Ini adalah daerah sama dari lokasi yang sama.integrasi otak yang paling kompleks dan paling tinggi. Perbedaan fungsional antara berbagai area korteks di- timbulkan oleh perbedaan pola pembentukan lapisan di da- Masing-masing dari regio SSP akan dibahas secara ber- lam kolom dan oleh perbedaan koneksi masukan-keluaran,giliran, dimulai dari tingkat tertinggi, korteks serebri, ber- bukan oleh keberadaan jenis sel tertenru atau perbedaan mekanisme saraf. Sebagai contoh, bagian-bagian kortekslanjut terus ke bawah hingga tingkat terendah, medula yang bertanggung jawab atas persepsi indera memiliki lapisanspinalis. 4 yang luas, suatu lapisan kaya akan sel stelata, yang ber-KORTEKS SEREBRI peran dalam pemrosesan awal masukan sensorik ke korteks. Sebaliknya, daerah korteks yang mengontrol keluaran keSerebrum, bagian terbesar otak manusia, dibagi menjadi dua otot rangka memiliki lapisan 5 yang tebal, yang mengandungbagian yang sama, hemisfer serebri kiri dan kanan (Gambar banyak sel piramidal besar. Sel ini mengirim serat-serat ke5-7a). Keduanya saling berhubungan melalui korpus kalo-sum, suatu pita tebal yang diperkirakan terdiri dari 300 jutaakson neuron yang berjalan di antara kedua hemisfer (Gam-bar 5-7b; lihat juga Gambar 5-15, h. 168). Korpus kalosumadalah \"jalan layang informasi\" tubuh. Kedua hemisferberkomunikasi dan saling bekerja sama melalui pertukaraninformasi instan lewat koneksi saraf ini.156 Bab 5

Hemisfer Hemisfer Serebrum (hemisfer Talamus Kelenjar pinealotak kiri otak kanan kanan, di fisura longitudinal antara hemisfer ini dan hemisfer kiri) Korpus kalosum Khiasma optikumFisura longitudinal -.'l -w (a) . '\".; :. #+t. '?.,*;r+ Serebelum (b)Gambar 5-7Otak kadaver manusia. (a) Pandangan dorsal yang menatap ke bawah ke bagian atas otak. Perhatikan bahwa fisura longitudinaldalam membelah serebrum menjadi hemisfer kiri dan kanan. (b) Pandangan sagital separuh kanan otak. Semua bagian rltamaotak tampak dari pandangan interior garis tengah ini. Korpus kalosum berfungsi sebagai jembatan saraf antara keJua hemisferserebri.medula spinalis dari korteks untuk berakhir di neuron mo- tang fungsi bagian-bagian ini di Bab 6 saat kita membahastorik eferen yang menyarafi otot rangka. penglihatan dan pendengaran.I Empat pasang lobus di korteks serebri Lobus parietalis dan frontalis, yang terletak di kepaladikhususkan untuk aktivitas yang berbeda. bagian atas, dipisahkan oleh lipatan dalam, sulkus sentralis,Kini kita akan membahas lokasi daerah-daerah fungsional yang berjalan kira-kira ke bagian tengah permukaan lateralutama korteks serebri. Sepanjang pembahasan ini, ingatlah masing-masing hemisfer. Lobus parietalis terletak di bela-bahwa meskipun aktivitas tertentu akhirnya dikaitkan dengan kang sulkus sentralis di masing-masing sisi, dan lobus fron-bagian tertentu otak, tidak ada bagian otak yang berfungsitersendiri. Setiap bagian bergantung pada hubungan kom- talis terletak di depannya. Lobus parietalis terutama berperanpleks di antara banyak bagian lain baik untuk pesan datang menerima dan memproses masukan sensorik. Lobus frontalismaupun keluar. berperan dalam tiga fungsi utama: (1) aktivitas motorik vo- Patokan anatomik yang digunakan dalam pemetaan lunter, (2) kemampuan berbicara, dan (l) elaborasi pikiran.korteks adalah lipatanJipatan dalam tertentu yang membagimasing-masing paruh korteks menjadi empar lobus urama: Kita selanjutnya akan meneliti peran lobus parietalis dalamlobus oksipitalis, temporal^, ?arietalis, dan frontalis (Gambar persepsi sensorik, kemudian mengalihkan perhatian kita pada5-8). Lihadah peta fungsional dasar korteks di Gambar 5-9a fungsi lobus frontalis secara lebih mendalam.selama pembahasan berikut tentang aktivitas-aktivitas utamayang dikaitkan dengan berbagai bagian lobus ini. I Lobus parietalis melaksanakan pemrosesan Lobus oksipitalis, yang terletak di posterior (di kepala somatosensorik.belakang), melaksanakan pemrosesan awal masukan peng-lihatan. Sensasi suara pada awalnya dipersepsikan oleh lobus Sensasi dari permukaan tubuh, misalnya sentuhan, tekanan, panas, dingin, dan nyeri, secara kolektif dikenal sebagaitemporalis, yang terletak di lateral (di kepala samping) sensasi somestetik (somestetik artinya \"perasaan tubuh'). Cara-cara bagaimana neuron aferen mendeteksi dan rnenya-(Gambar 5-9a dan b). Anda akan belajar lebih banyak ten- lurkan informasi ke SSP mengenai berbagai sensasi ini akan dicakup di Bab 6 saat kita mengulas divisi aferen susunan saraf tepi secara Iebih detil. Di dalam SSB informasi ini Susunan Saraf Pusat 157

Sulkus sentralis lengkap. fhlamus menyebabkan anda menyadari bahwa ada Lobus sesuatu yang panas serta sesuatu yang dingin sedang parietalis menyentuh anda, tetapi tidak memberi tahu di mana atau Takik berapa intensitasnya. Korteks somatosensorik menentukan parietooksipital lokasi sumber masukan sensorik dan memperkirakan derajat Lobus intensitas rangsangan. Bagian ini juga mampu melakukan oksipitalis diskriminasi ruang, sehingga kita dapat mengetahui bentuk Batang otak Takik suatu benda yang sedang kita pegang serta dapat mengetahui praoksipital perbedaan halus pada benda-benda serupa yang berkontak dengan kulit. Serebelum Kortels somatosensorik, selanjutnya, memproyeksikanGambar 5-8 masukan sensorik ini melalui serat-serat substansia alba keLobus korteks. Masing-masing paruh korteks serebri dibagimenjadi lobus oksipitalis, temporalis, parietalis, dan f rontalis, daerah sensorik luhur yang berdekatan untuk elaborasi lebihseperti diperlihatkan dalam pandangan lateral skematik otak lanjut, analisis, dan integrasi informasi sensorik. Daerah-daerahini. luhur ini penting untuk persepsi pola kompleks rangsangan somatosensorik-misalnya, apresiasi tekstur, kekerasan, suhu, bentuk, posisi, dan lokasi suatu benda yang sedang anda pegang secara bersamaan. I Korteks motorik primer terletak di lobus frontalis.diproyehsikan (disalurkan di sepanjang jalur saraftertentu ke Daerah di bagian belakang lobus frontalis tepar di depan sulkustingkat yang lebih tinggi di otak) ke kortels somatosen- sentralis dan di sebelah korteks somarosensorik adalah korteks motorik prirner (Gambar 5-9a dan 5-11a). Bagian ini melak-sorik. Korteks somatosensorik terletak di bagian depan sanakan kontrol volunter atas gerakan yang dihasilkan oleh otot rangka. Seperti pada pemrosesan sensorik, korteks motorikmasing-masing lobus parietalis tepat di belakang sulkus sen- di masing-masing belahan otak terurama mengontrol otot ditralis (Gambar 5-9a dan 5-10a). Ini adalah tempat pemrosesan bagian tubuh yang bersebarangan (kontralateral). Jaras-jarasawal di kortela dan persepsi masukan somestetik serta masuk- saraf yang berasal dari korteks motorik hemisfer kiri menye-an proprioseptif Propriosepsi adalah kesadaran akan posisi berang sebelum turun menl'usuri medula spinalis untuk ber- akhir di neuron motorik eFeren yang memicu kontralai otottubuh. rangka di sisi kanan tubuh (lihat Gambar 5-28b, h. 190). Ka- rena itu, kerusakan korteks motorik di sisi kiri otak menye- Setiap bagian di da.lam korteks somatosensorik mene- babkan paralisis sisi kanan tubuh, dan demikian sebaliknya.rima masukan somestetik dan proprioseptif dari suatu bagian Stimu.lasi bagian korteks motorik primer yang berbedaspesi{ik di tubuh. Distribusi pemrosesan sensorik korteks ini menghasilkan gerakan di bagian tubuh yang berbeda. Sepenidiperlihatkan di Gambar 5-10b. Perhatikan pada apa yang homunkulus sensorik untuk korteks somatosensorik, homun-disebut sebagai homunkulus sensorik (homunkulus artinya kulus motorik, yang menggambarkan lokasi dan jumlah relatif\"pria kecil\"), tubuh direpresentasikan terbalik pada korteks korteks motorik yang didedikasikan untuk otot masing-masingsomatosensorik, dan yang lebih penting, berbagai bagian bagian tubuh, terlihat terbalik dan terdistorsi (Gambar 5-11b).tubuh tidak diwakili secara sebanding. Ukuran masing-masing bagian tubuh dalam homunkulus ini menunjukkan Jari tangan, jempol, dan otor-oror yang penting untuk berbicara,proporsi relatif korteks somatosensorik yang didedikasikan terutarna otot bibir dan lidah, sangar besar, yang menunjukkan tingkat kontrol motorik yang tinggi atas bagian-bagian tubuhuntuk bagian tersebut. Ukuran wajah, lidah, tangan dan geni- ini. Bandingkan ini dengan betapa sedikitnya jaringan otak yang didedikasikan untuk badan, lengan, dan ei<stremitas bawah,talia yang besar menunjukkan tingginya derajat persepsi sen- yang ddak mampu melakukan gerakan-gerakan kompleks ter-sorik yang berkaitan dengan bagian-bagian tubuh ini. sebut. Karena itu, luas representasi di korteks motorik setara Korteks somatosensorik di masing-masing sisi otak dengan ketepatan dan komplelaitas keterampilan motorik yang dibutuhkan oleh masing-masing bagian.umumnya menerima masukan sensorik dari sisi tubuh yangberlawanan, karena kebanyakan jalur asendens yang mem- I Bagian-bagian otak lain selain korteks motorikbawa informasi sensorik ke medula spinalis menyeberang ke primer yang penting dalam kontrol motorik.sisi yang berlawanan untuk akhirnya berakhir di korteks Meskipun sinyal dari korteks motorik primer berakhir di neuron-neufon eferen yang memicu kontraksi otot rangka(lihat Gambar 5-28a, h. 190). Karena itu, kerusakan kortekssomarosensorik di hemisfer kiri menyebabkan deffsit sensorikdi sisi kanan tubuh, sementara gangguan sensorik di sisi kiriberkaitan dengan kerusakan di sisi kanan korteks. Kesadaran sederhana tentang sentuhan, tekanan, suhu,atau nyeri dideteksi oleh talamus, suatu bagian otak tingkatbawah, tetapi fungsi korteks somatosensorik lebih dari sekedarmerasakan sensasi murni, yaitu persepsi sensorik yang lebih158 Bab 5

Daerah motorik suplementer Korteks motorik primer (di permukaan dalam-tidak terlihat; memprogram gerakan kompleks) (gerakan sadar) Korteks pramotorik Sulkus Korteks somatosensorik (koordinasi gerakan kompleks) sentralis (sensasisomestetik dan propriosepsi) Korteks parietalKorteks asosiasi prafrontalis(perencanaan aktivitas posterior (integrasivolunter, pengambilankepuiusan; sifat kepribadian) input somatosensorikLobus frontalis dan penglihatan; pentingDaerah Broca untuk gerakan kompleks)(pembentukan bicara) Daerah WernickeKorteks pendengaran (pemahaman bicara)primer dikelilingi oleh kortekspendengaran yang lebih tinggi Lobus parietalis Korteks asosiasi parietalis-temporal is- oksipitalis (integrasi semua inpus sensorik; penting dalam bahasa) Lobus oksipitalisKorteks asosiasi limbik - - Korteks penglihatan primer dikelilingi oleh(terutama di permukaan korteks penglihatandalam dan bawah lobus yang lebih tinggitemporalis; motivasi danemosi; ingatan) Lobus temporalis Serebelum Batang otak Medula spinalis (a) ffi (b)Gambar 5-9Daerah-daerah fungsional korteks serebri. (a) Berbagai bagian skkoermteaktsiksoetraekbriintei.r(ubt)amBearbbaegrapiebraangiadnalaomtakbe,'rmbaegiyaai laa,s;pepkadapemrosesan saraf, seperti ditunjukkan oleh pandangan lateralpemindaian positron-emission tomography (PET) saat orang melakukan tugas yang berbedl. Karena lebih banyak darahmengalir ke daerah tertentu di otak ketika daerah tersebut lebih aktif, maka para ilmuwan saraf menggunakan pemindai pETuntuk \"memotret\" otak saat bekerja melaksanakan berbagai tugas. Susunan Saraf Pusat 159

Depan Depan Lobus frontalis Sulkus sentralis Lobus Sulkus parietalis sentralis Lobus parietalis Lobus oksipitalis Belakang Lobus oksipitalis (a) Belakang (a) Atas %ffiY6,;r*tW ;\"Ts$-'* ! | il:/:;* \"\"o.-c'iD:;lemisrer kiri L . ,'0,, bo/e n'/e/-f,ili:::::\"\",,'\"\"' Pandangan potongan Pandangan potongan melintang melintangkti,*\"'* Lobus temporalis ' Lobus temporalis --: , -,-_. Homunkulus motorik Homunkulus sensorik (b) (b) Gambar 5-11Gambar 5-10 Peta somatotopik korteks motorik primer. (a) Pandangan atas hemisfer serebri. (b) Homunkulus motorik yang memperlihat-Peta somatotopik korteks somatosensorik. (a) Pandangan atas kan distribusi output motorik dari korteks motorik primer kehemisfer serebri. (b) Homunkulus sensorik yang menunjukkan berbagai bagian tubuh. Representasi grafik bagian-bagiandistribusi masukan sensorik ke korteks somatosensorik dari tubuh yang tampak terdistorsi ini menunjukkan proprosiberbagai bagian tubuh. Representasi grafik bagian-bagian relatif korteks motorik primer yang didedikasikan untuktubuh yang terdistorsi ini menunjukkan proporsi relatif mengontrol otot rangka di masing-masing bagian.korteks somatosensorik yang didedikasikan untuk menerimamasukan sensorik dari masing-masing bagian tubuh.160 Bab 5

volunte! korteks motorik bukan satu-satunya bagian otak proses oleh korteks parietalis posterior, suatu bagian yangyang terlibat dalam kontrol motorik. Pertama, regio-tegio terletak di posterior (di belakang) korteks somatosensorikotak bagian bawah dan medula spinalis mengontrol aktivitas primer. Kedua daerah motorik luhur ini memiliki banyakotot rangka involunter, misalnya dalam mempertahankan interkoneksi anatomik dan berkaitan erar secara fungsional.postur. Sebagian dari regio ini juga berperan penting dalammemantau dan mengoordinasikan aktivitas motorik volunter Jika salah satu daerah ini rusak, maka orang tersebut tidakyang telah diaktifkan oleh korteks motorik. Kedua, meskipun dapat memproses informasi sensorik komplela untuk me-serat-serat yang berasal dari korteks motorik dapat meng-aktifkan neuron motorik untuk menimbulkan kontraksi lalsanakan gerakan bertujuan dalam konteks ruang; sebagaimotorik namun korteks motorik itu sendiri tidak memuki contoh, pasien tidak dapat menggunakan peralatan makangerakan volunter. Korteks motorik diakrifkan oleh pola lepas dengan baik.muatan neuron yang luas, readiness potential, yangterjadisekitar 750 mdet sebelum aktivitas listrik spesifik terdeteksi Meskipun daerah-daerah motorik luhur ini memerintahdi korteks motorik. Tiga daerah motorik luhur kortels ber- korteks motorik primer dan penting dalam persiapan elae-peran dalam periode pengambilan keputusan volunter ini. kusi gerakan volunter bertujuan namun para peneliti tidakDaerah-daerah luhur ini, yang semuanya membawahi kor- dapat menyatakan bahwa gerakan volunter benar-benar di-teks motorik primer, mencakup daerah motorih suplementer,hortehs pramotorik, dan horteks parietalis posterior (Gambar mulai dari bagian ini. Hal ini mendorong lebih jauh per-5-9a). Selain itu, regio subkorteks otak, serebelum, berperanpenting dengan mengirim masukan ke daerah motorik kor- tanyaan mengenai bagaimana dan di mana aktivitas volunter dimulai. Mungkin tidak ada satu bagian yang bertanggungteks dalam merencanakan, memulai, dan menentukan waktu jawab; tidak diragukan lagi, banyakjalur yang akhirnya dapatjenis tertentu gerakan. menghasilkan gerakan volunter. Tiga daerah motorik luhur di korteks ini dan serebe- Marilah kita merenungkan bagaimana sistem saraf be-lum melaksanakan fungsi-fungsi yang berbeda tetapi ter- kerja, misalnya, sewaktu kita melakukan tindakan sederhanakait, yang semuanya penting dalam memprogram dan mengambil apel untuk dimakan. Ingatan anda memberi tahu bahwa buah tersebut ada di wadah di dapur. Sistem sensorik,mengoordinasikan gerakan-gerakan kompleks yang melibat- disertai pengerahuan anda yang didasarkan pada pengalamankan kontraksi simultan banyak otot. Meskipun srimulasi sebelumnya, memungkinkan anda dapat membedakan apellistrik pada korteks motorik primer menyebabkan kontralai dari buah jenis lain di dalam wadah tersebut. Ketika menerimaotot tertentu, namun gerakan yang dihasilkannya tidak ber- informasi sensorik terpadu ini, sistem motorik mengeluarkantujuan, seperti menggerakkan tali secara serampangan ridak perintah ke otot-otot yang repar dalam urutan yang benarakan menghasilkan gerakan boneka yang bermakna. Bo- untuk memungkinkan anda bergerak ke wadah dan meng-neka memperlihatkan gerakan yang bertujuan hanya jika ambil apel sasaran. Selama el.rsekusi tindakan ini, dilakukantalinya dimanipulasi secara terkoordinasi oleh pemain bo- penyesuaian-penyesuaian kecil dalam perintah motorik, ber-neka yang terampil. Dengan cara serupa, keempat regio ini dasarkan informasi baru yang terus-menerus diberikan oleh(dan mungkin bagian-bagian lain yang belum diketahui) masukan sensorik rentang posisi tubuh anda relatif terhadapmembentuk suatu program motorik untuk tugas volunter sasaran. Kemudian terdapat hal tentang motivasi dan perilaku.tertentu dan kemudian \"menarik\" serangkaian \"tali\" yang Kenapa anda mencari apel? Apakah karena anda lapar (didetelsitepat di korteks motorik primer untuk menghasilkan urutan oleh sistem saraf di hipotalamus) arau karena skenario perilakukontraksi otot-otot yang sesuai sehingga gerakan kompleks yang lebih rumit yang tidak berkaitan dengan dorongan laparyang diinginkan rercapai. dasar, misalnya kenyataan bahwa anda mulai berpikir rentang makanan karena anda baru melihat seseorang makan di tele- Daerah motorik suplementer terletak di permukaan visi? Mengapa anda memilih apel dan bulan pisang bila kedua buah tersebut ada di wadah dan anda menyukai rasa keduanya,medial (dalam) masing-masing hemisfer, anterior dari (di de-pan) korteks motorikprimer. Bagian ini melakukan persiapan dan seterusnya? Karena itu, memulai dan melaksanakandalam memprogram rangkaian gerakan kompleks. Stimulasi gerakan volunter berrujuan sebenarnya mencakup hubungandi berbagai bagian daerah motorik ini menghasilkan pola timbal-balik saraf kompleks yang melibatkan keluaran dari regio motorik yang dituntun oleh informasi sensorik terpadugerakan kompleks, misalnya membuka atau menutup tangan. dan akhirnya bergantung pada sistem morivasi dan elaborasiLesi di sini tidak menyebabkan paralisis retapi menghambat pikiran. Semua ini \"bermain'di atas latar gudang ingatan yangpasien melakukan gerakan-gerakan kompleks, gerakan ber- dapat anda gunakan untuk mengambil keputusan renrangmanfaat yang terintegrasi. gerakan yang diinginkan. Korteks pramotorik, yang terletak di permukaan late- I Peta somatotopik sedikit bervariasi antararal masing-masing hemisfer di depan korteks motorik primer,penting dalam mengarahkan tubuh dan lengan ke sasaran individu dan bersifat dinamik, tidak statik.tertentu. Untuk memerintahkan korteks motorik primer me-laksanakan kontralci otot yang sesuai untuk menghasilkan Meskipun pola organisasi umum pera somaroropik (\"repre-gerakan yang diinginkan, korteks pramotorik harus diberi sentasi tubuh\") sensorik dan motorik korteks serupa pada semua orang namun disuibusi pasdnya bersifat unik bagiinformasi tentang posisi tubuh saat itu terhadap sasaran. masing-masing individu. Seperti kita sama-sama memiliki dua mata, sebuah hidung, dan sebuah mulut namun tidakKorteks pramotorik dituntun oleh input sensorik yang di- Susunan Saraf Pusat 161

ada dua wajah yang memiliki susunan struktur-struktur ter- tur tertentu otak anda yang relatif plastis telah dan terussebut persis sama, demikian juga otak. Selain itu, peta somato- dipengaruhi oleh pengalaman unik anda namun penting di-topik masing-masing orang tidak \"terpatri\" tetapi mengalami sadari bahwa apa yang, anda lakukan dan tidak dilakukanmodifikasi halus yang terus-menerus berdasarkan pemakaian. tidak dapat mengubah secara rotal organisasi korteks andaPola umum ditentukan oleh proses genetik dan perkembang-an, tetapi arsitektur korteks masing-masing orang dapat dan bagian-bagian otak lainnya. Terdapat batas-batas yangdipengaruhi oleh kompetisi bergantung penggunaan un- telah ditentukan secara generis. Juga terdapat keterbatasantuk memperebutkan ruang korteks. Sebagai contoh, ketika perkembangan dalam tingkat pengaruh pola pemakaian padamonyet didorong untuk menggunakan jari tengah mereka remodeling. Sebagai contoh, beberapa bagian korteks mem-dan bukan jari lain untuk menekan tombol makanan, maka pertahankan plastisitas mereka seumur hidup, terutama ke-hanya setelah beberapa ribu kali menekan tombol \"daerah mampuan untuk menambah ingatan baru dan belajar, tetapijari tengah\" korteks motorik telah sangat meluas dan meng- bagian korteks lain dapat dimodiffkasi oleh pemakaian hanyaambil teritorial yang sebelumnya didedikasikan untuk jari dalam kurun waktu tertentu setelah lahir sebelum akhirnyalain. Demikian juga, teknik-teknik pencitraan saraf modern menetap permanen. Lama periode perkembangan kritis ini bervariasi untuk masing-masing bagian korteks.mengungkapkan bahwa tangan kiri seorang pemain biola I Bagian korteks yang berbeda mengontrol aspekkinan diwakili oleh area korteks somatosensorik, regio kor-teks peka sentuhan, yang lebih luas daripada tangan kiri bahasa yang berbeda.seorang bukan pemain biola. Dengan caraini, jari-jari tangankiri musisi tersebut mengembangkan \"rasa\" yang lebih peka Kemampuan bahasa adalah contoh yang sangar baik tentanguntuk instrumen tersebut ketika mereka mampu memain-kannya dengan terampil. plastisitas dini korteks yang kemudian diikuti oleh keadaan permanen. Tidak seperti regio sensorik dan motorik korteks, Bagian-bagian lain otak selain korteks somatosensorik yang terdapat di kedua hemisfer, di sebagian besar orangdan korteks motorik juga dimodifikasi oleh pengalaman. daerah-daerah otak yang bertanggung jawab untuk kemam-Kini kita akan mengalihkan perhatian kita kepada plastistasotak. puan bahasa hanya ditemukan di salah satu hemisfer-hemisfer krfl-I Karena sifat plastisnya, maka otak dapat CATAIAN KLINIS. Namun, jika seorang anak berusiamengalami perubahan sebagai respons terhadap kurang dari 2 tahun mengalami kerusakan hemisfer kiri makaberagam kebutuhan. fungsi bahasa dipindahkan ke hemisfer kanan tanpa meng-Otak sedikit banyak memperlihatkan plastisitas, yaitu ke- hambat perkembangan bahasanya tetapi dengan mengorban-mampuan berubah atau mengalaml remodeling fungsionalsebagai respons terhadap kebutuhan yang berubah-ubah yang kan kemampuan-kemampuan nonverbal lain yang samardihadapinya. Kaa plastisitas digunakan untuk menjelaskankemampuan ini karena plastik dapat dimanipulasi menjadi yang biasanya dilalaanakan oleh hemisfer kanan. Hingga usiabentuk apapun yang diinginkan untuk melakukan tujuantertentu. Kemampuan otak untuk melakukan modifikasi l0 tahun, setelah kerusakan hemisfer kiri, kemampuan bahasasesuai kebutuhan lebih menonjol pada tahun-tahun awal biasanya dapat dibentuk kembali di hemisfer kanan setelahperkembangan, tetapi bahkan otak dewasa sedikit banyak periode kehilangan temporer. Namun jika kerusakan ierjadimemperlihatkan plastisitas. Ketika suatu bagian otak yangberkaitan dengan aktivitas tertentu mengalami kerusakan setelah masa remaja dini maka kemampuan bahasa mengalamimaka bagian-bagian lain otak dapat secara bertahap meng- gangguan permanen meskipun masih mungkin terjadi pemu-ambil alih sebagian atau semua fungsi bagian yang rusak. Para lihan terbatas. Bagian-bagian otak yang berperan dalam me-peneliti kini mulai dapat mengungkapkan mekanisme mole- mahami dan mengungkapkan bahasa tampaknya telah diten-kular yang mendasari plastisitas otak. Bukti-bukti terakhir tukan secara perma-nen sebelum masa remaja.menunjukkan bahwa pembentukan jalur saraf baru (bukanneuron baru, tetapi koneksi baru antara neuron-neuron yang Bahkan pada orang normal, terdapat bukti adanya plas-sudah ada) sebagai respons terhadap perubahan dalam tisitas awal dan kemudian sifat permanen dalam perkem-pengalaman sebagian diperantarai oleh perubahan bentuk bangan bahasa. Bayi dapat membedakan antara dan meng-dendrit akibat modifikasi elemen sitoskeleton tertentu (lihat artikulasikan keseluruhan rentang bunyi bicara, tetapi setiaph. 44). Ketika dendritnya bertambah panjang dan semakin bahasa hanya menggunakan sebagian dari suara tersebut.bercabang, neuron mampu menerima dan mengintegrasikan Seiring dengan bertambahnya usia, anak sering kehilanganlebih banyak sinyal dari neuron lain. Karena itu, koneksi kemampuannya untuk membedakan antara atau meng-sinaps antara neuron-neuron ddak bersifat tetap tetapi dapat ekspresikan bunyi bicara yang ddak penring dalam bahasadimodifikasi oleh pengalaman. Modifikasi bertahap otak ibu mereka. Sebagai contoh, anakJepang dapat membedakanmasing-masing orang oleh rangkaian pengalaman unik me- antara bunyi \"r\" dan \"1\" tetapi banyak orang dewasa Jepangrupakan dasar biologis bagi individualitas. Meskipun arsitek- tidak dapat menyadari perbedaan antara kedua kata ter- sebut. PERAN DAERAH BROCA DAN DAERAH WERNICKE Bahasa adalah bentuk komple.ks komunikasi di mana kata yang ditulis atau diucapkan menyimbolkan benda dan menyampaikan gagasan. Bahasa melibatkan integrasi dua152 Bab 5

kemampuan berbeda-yaitu, ekspresi (kemampuan berbicara) untuk mengartikulasikan kata yang diinginkan. Sebaliknya,dan pemahaman-y^ng masing-masing berkaitan dengan ba- pasien dengan lesi di daerah \Ternicke tidak dapat mema-gian tertentu korteks. Daerah primer korteks yang khusus hami kata yang mereka lihat atau dengar. Mereka dapat ber- bicara dengan lancar, namun kata-kata yang mereka ucapkanuntuk bahasa adalah daerah Broca dan daerah \(ernicke. dengan sempurna tidak memiliki arti. Mereka tidak dapatDaerah Broca, yang mengendalikan kemampuan berbicara, menghubungkan arti ke kata atau memilih kata yang sesuai untuk menyampaikan pikiran mereka. Gangguan bahasa aki-terletak di lobus frontalis kiri berdekatan dengan daerah bat kerusakan daerah korteks spesifik seperri ini dikenalmotorik korteks yang mengontrol otot-otot untuk artikulasi(Gambar 5-9a dan b serta 5-12). Daerah 'W'ernicke, yang sebagai afasia, yang sebagian besar ditimbulkan oleh stroke.terletak di korteks kiri di pertemuan antara lobus parietalis, Afasia jangan dikacaukan dengan hambatan berbicara, yangtemporalis, dan olaipitalis, berkaitan dengan pemahaman disebabkan oleh defek pada aspek mekanis bicara, misalnyabahasa. Bagian ini berperan penting dalam pemahaman ba- kelemahan atau inkoordinasi otot-otot yang mengontrolhasa lisan dan tulisan. Selain itu, daerah tVernicke bertang- perangkat vokal.gung jawab dalam memformulasikan pola koheren bicarayang disalurkan melalui berkas-berkas serat ke daerah Broca, Disleksia, gangguan bahasa yang lain, adalah kesulitanyang pada gilirannya mengontrol artikulasi bicara. Daerah belajar membaca karena kesalahan interpretasi kata-kata.lWernicke menerima input dari korteks penglihatan di lobusoksipitalis, suatu jalur yang penting untuk memahami tulisan Gangguan ini timbul akibat kelainan perkembangan didan menjelaskan benda yang dilihat, serta dari korteksauditorius di lobus temporalis, suatu jalur yang esensial untuk koneksi-koneksi antara daerah penglihatan dan daerah ba-memahami bahasa lisan. Daerah \Ternicke juga mendapat hasa kortela atau di dalam daerah bahasa itu sendiri; yaitu,input dari korteks somatosensorik, suatu jalur yang penring pasien lahir dengan \"cacat kabel\" di dalam sisrem pemrosesandalam kemampuan membaca Braille. Jalur-jalur interkoneksi bahasa. Bukti-bukti yangada menunjukkan bahwa disleksia berakar pada defisit dalam pemrosesan fonologis, yang berartiantar daerah-daerah korteks ini berperan dalam berbagai gangguan kemampuan untuk menguraikan bahasa tulisan menjadi komponen-komponen fonetik yang mendasarinya.aspek bicara (Gambar 5-12). Pengidap disleksia mengalami kesulitan mengurai dan, ka- renanya, mengidentifikasi dan memberi arri pada kata-kata.GANGGUAN BAHASA Keadaan ini sama sekali tidak berkaitan dengan kemampuan intelektualitas.CATAIAN KLINIS. Karena berbagai aspek bahasa terletakdi bagian-bagian korteks yang berbeda maka kerusakan di I Daerah asosiasi korteks berperan dalam banyakbagian tertentu otak dapat menyebabkan gangguan selektifbahasa. Kerusakan di daerah Broca menyebabkan kegagalan fungsi luhurmembentuk kata, meskipun pasien masih mengerti bahasalisan dan tulisan. Pasien mengetahui apa yang mereka ingin- Daerah motorik, sensorik, dan bahasa membentuk hanyakan tetapi tidak dapat mengekspresikan diri mereka. Meski- sekitar separuh dari korteks serebri total. Daerah sisanya,pun mereka dapat menggerakkan bibir dan lidah namun yang disebut daerah asosiasi, terlibat dalam fungsi-fungsimereka tidak dapat membentuk perintah motorik yang tepat luhur. Terdapat tiga daerah asosiasi: (I) korteks asosiasiDaerah wajah Girus angularis kortekskorteks motorik asosiasi parietal- Jalur @ Otak mula-mula menyalurkan informasi penglihatan dari korteks penglihatan ke suatu daerah spesifik (girus angularis) korteks asosiasi parietaltemporal-oksipital, suatu bagian yang berkaitan dengan integrasi input-input sensorik seperti penglihatan, pendengaran, dan sentuhan. Jalur @ Dari korteks asosiasi ini, informasi dipindahkan ke daerah Wernicke, tempat pemilihan dan rangkaian kata yang akan diucapkan dirumuskan. Jalur @ Perintah bahasa ini kemudian disalurkan dari daerah Wernicke ke daerah Broca, yang pada gilirannya menerjemahkan pesan menjadi pola suara terprogram. Berkas seratserat Jalur @ Program suara ini disampaikan dari daerah Broca ke interkoneksi daerah-daerah di korteks motorik primer untuk mengaktifkanGambar 5-12 Korteks penglihatan otot-otot wajah dan lidah yang sesuai yang akan menghasilkan kata-kata yang diinginkan-Jalur di korteks untuk mengucapkan kata tertulis atau menyebut nama benda. Tanda panah merah dan angka dalam lingkarandisertai penjelasannya rnenunjukkan jalur yang digunakan untuk mengucapkan sesuatu yang dilihat. Demikian juga, otot-otottangan yang sesuai dapat diperintahkan untuk menulis kata yang diinginkan. Susunan Saraf Pusat 153

l,l,p raf o n ta (2) k o r te k s as o s ias i p ari e ta l- te mp o ra l- o k s ip i ta dan menghubungkan daerah \Wernicke ke korteks penglihatan(3) kortehs asosiasi limbik (Gambar 5-9a). Daerah-daerah dan pendengaran.asosiasi ini pernah dianggap sebagai daerah \"senyap\", karena Korteks asosiasi limbik terletak rerurama di bagianstimulasi tidak menghasilkan respons motorik atau persepsi paling bawah dan berbatasan dengan bagian dalam keduasensorik yang bermakna. (Selama pembedahan otak, pasien lobus temporalis. Daerah ini terutama berkaitan dengan mo- tivasi dan emosi serta berperan besar dalam ingatan.biasanya tetap terjaga dan hanya anestetik lokal yang diguna- Daerah-daerah asosiasi korteks semuanya saling ber-kan untuk menyayat kulit kepala. Hal ini dimungkinkankarena otak itu sendiri tidak peka terhadap nyeri. Sebelum kaitan melalui berkas-berkas serat di dalam substansia alba serebri. Secara kolektif, daerah asosiasi mengintegrasikanmelakukan pemotongan terhadap jaringan berharga yang beragam informasi untuk tindakan bertujuan. Gambar 5-13tidak dapat mengalami regenerasi ini, dokter bedah saraf menunjukkan skema rangkaian dasar hubungan antara ber- bagai daerah fungsional korteks yang telah sangat diseder-mengeksplorasi bagian yang terpajan dengan elektroda halus hanakan.perangsang. Pasien diminta menjelaskan apa yang terjadi I Hemisfer serebri sedikit banyak memiliki derajatpada setiap stimulasi-kedutan jari tangan, perasaan kesemut-an di telapak kaki, tidak terasa apa-apa? Dengan cara ini, spesialisasi.dokter bedah dapat memastikan titik-titik patokan pentingdi peta saraf sebelum melakukan pemotongan). Daerah-daerah korteks yang baru dijelaskan sejauh ini tam- pak tersebar setara di hemisfer kiri dan kanan, kecuali bahwa Korteks asosiasi prafrontal adalah bagian depan lobus daerah bahasa, yang ditemukan hanya di satu sisi, biasanya di kiri. Sisi kiri juga umumnya merupakan hemisfer dominanfrontalis tepat anterior dari korteks pramotorik. Ini adalah untuk kontrol motorik halus. Karena itu, kebanyakan orang adalah kinan, karena sisi kiri otak mengontrol sisi kananbagian dari otak yang \"mempunyai ide cemerlang\". Secara tubuh. Selain itu, setiap hemisfer sedikit banyak memilikispesi{ik, peran yang dikaitkan dengan bagian ini adalah (1)perencanaan aktivitas volunter; (2) pengambilan keputusan spesialisasi dalam tipe-ripe aktivitas mental yang dilakukannya(yaitu, menimbang akibat dari tindakan yang akan dilakukandan memilih antara berbagai opsi untuk beragam situasi sosial paling baik. Hemisfer serebri kiri menonjol dalam tugasdan fisik) (Gambar 5-9b); (3) kreativitas; dan (4) sifat ke-pribadian. Untuk melaksanakan fungsi saraf tingkar paling logis, analitik, sekuensial, dan verbal, misalnya matematika,tinggi ini, korteks prafrontal adalah tempat bekerjanya ingatan bahasa, dan fflosofi. Sebaliknya, hemisfer serebri kanan menonjol dalam keterampilan nonbahasa, khususnya per-sementarA, dimana otak secara temporer menyimpan dan se- sepsi spasial dan artistik serta talenta musik. Sementaracara aktif memanipulasi informasi yang digunakan untukberpikir dan membuat rencana. Anda akan belajar lebih Dipancarkan dari reseptor neuron aferenbanyak tentang ingatan sementara di bagian selanjutnya. Pemrosesan awal input sensorik CATAIAN KLINIS. Stimulasi ke korteks prafrontal ti- spesifik di korteksdak menghasilkan efek yang dapat diamati, tetapi defisit didaerah ini mengubah kepribadian dan perilaku sosial. Karena Elaborasi dan pemrosesan lebih lanjut input sensorik spesifikkerusakan pada lobus prafrontalis diketahui menyebabkan lntegrasi, penyimpanan, dan pema-perubahan-perubahan tersebut, maka sekitar 70 tahun yang kaian beragam input sensorik untuklalu dilakukan lobotomi prafrontal (pengangkatan secara be- merencanakan tindakan bertujuandah) untuk mengobati orang yang agresif atau orang dengan Pemrograman rangkaian gerakan dalam konteks beragam informasiperilaku sosial atau sifat \"buruli' dengan harapan bahwa yang masukkepribadian mereka akan berubah ke arah yang lebih baik. Memerintahkan neuron-neuronTentu saja, fungsi-fungsi lain dari kortela prafrontal juga motorik eferen untuk memulai gerakan volunterlenyap karena tindakan ini (untungnya, teknik ini hanya Dipancarkan melalui neuron motorik eferen ke otot rangka yang sesuai,digunakan dalam masa singkat). yang melaksanakan tindakan yang diinginkan Korteks asosiasi parietd-temporal-oksipital terletak Untuk menyederhanakan, sejumlah interkoneksi dihilangkan.di pertemuan antara ketiga lobus yang menjadi asal namanya. Gambar 5-13Di lokasi yang strategik ini, daerah ini mengumpulkan dan Skema hubungan berbagai bagian di korteks.mengintegrasikan sensasi somatik, pendengaran, dan peng-lihatan yang diproyeksikan dari ketiga lobus ini untuk pem-rosesan yang lebih kompleks. Bagian ini memungkinkanandd'memperoleh gambaran yang lengkap\" tentang hu-bungan berbagai tubuh anda dengan dunia luar. Sebagaicontoh, bagian ini mengintegrasikan informasi penglihatandengan input proprioseptif agar anda dapat menempatkanapa yang anda lihat dalam perspektif yang benar, misalnyamenyadari bahwa sebuah botol terletak tegak tanpa bergan-tung pada sudut penglihatan anda (yaitu, apakah anda se-dang berdiri, berbaring, atau bergantung terbalik di dahanpohon). Bagian ini juga berperan dalam jalur bahasa yang164 Bab 5

hemisfer kiri cenderung memproses informasi dalam cara Mata terbukayang sangat detil, terpecah, hemisfer kanan memandang Gelombangralfa Gelombang beta GelonrbanE;aldunia dalam gambaran besar holistik. Dalam keadaan nor-mal, di antara kedua hemisfer terjadi pertukaran informasi Gambar 5-14'yang ekstensif sehingga mereka saling melengkapi, tetapipada banyak orang keterampilan yang berkaitan dengan Penggantian irama alfa pada EEG oleh irama beta ketika matasalah satu hemisfer berkembang lebih pesat. Dominasi terbuka.hemisfer serebri kiri cenderung berkaitan dengan 'pemikir\",sementara keterampilan hemisfer kanan mendominasi pada'penciptd'.I Elektroensefalogram adalah rekaman aktivitaspascasinaps di neuron korteks.Aliran arus ekstrasel yang berasal dari aktivitas listrik di da- kan jika tindakan-tindakan resusitasi segera diberikan.lam korteks serebri dapat didetelai dengan meletakkan elek- Namun karena otak rentan terhadap kekurangan Or,troda perekam di kulit kepala untuk menghasilkan rekaman maka kerusakan otak ireversibel mungkin sudah terjadi sebelum fungsi paru dan jantung dipulihkan sheinggagrafik yang dikenal sebagai elektroensefalogr{rm, atau EEG. timbul situasi paradoks yaitu keberadaan otak yang telah mati di dalam tubuh yang masih hidup. Penenruan apa-\"Gelombang otak\" ini sebagian besar tidak disebabkan oleh kah seseorang yang koma yang sedang dipertahankanpotensial alsi tetapi mencerminkan aktivitas potensial pasca- oleh pernapasan buatan dan tindakan penunjang lainsinaps kolektif sesaat (yaitu, PPE dan PPI; lihat h. 115) di tersebut hidup atau mati memiliki dampak medis, hu- kum, dan sosial yang penting. Kebutuhan akan organbadan sel dan dendrit yang terletak di lapisanJapisan korteks hidup untuk bedah cangkok modern menyebabkan pe-di bawah elektroda perekam. nentuan saat hidup/mati ini menjadi sangat penring. Dokter, pengacara, dan masyarakat Amerika secara Aktivitas listrik dapat selalu direkam dari otak dalam umum telah menerima gagasan kematian otak-yaitu,keadaan hidup, bahkan selama tidur dan keadaan tidak sadar, otak yang tidak berfungsi, tanpa harapan pemulihan- sebagai penentu kematian dalam keadaan-keadaan ter-tetapi bentuk gelombang bervariasi, bergantung pada derajat sebut. Orang yang telah mengalami mati otak adalahaktivitas korteks serebri. Gelombang sering berbentuk tidak donor organ yang baik karena organ-organnya masihteratur, tetapi kadang-kadang dapat diamati pola tertentu dipertahankan oleh aliran darah sehingga keadaannyadalam amplitudo dan frekuensi gelombang. Contoh drama- lebih baik daripada organ yang diperoleh dari orang yang jantungnya telah berhenti berdenyut. Indikasitik hal ini diperlihatkan di Gambar 5-14, di mana bentuk yang paling luas diterima tenrang kematian otak adalahgelombang EEG di atas korteks penglihatan (visual) berubah electrocerebral silence-EEG yang pada hakikatnya datar.mencolok sebagai respons terhadap gerakan membuka danmenutup mata. Hal ini harus disertai oleh kriteria ketat lainnya, misal- nya tidak adanya refleks mata, untuk menghindari CATAIAN KLINIS. Tiga penggunaan EEG yang utama: kesalahan diagnosis kematian pada orang dengan EEG1. EEG sering digunakan sebagai alat klinis dakm diagnosis datar yang disebabkan oleh kausa lain yang dapat di- disfungsi otak. Jaringan korteks yang sakit arau rusak perbaiki, misalnya pada intoksikasi obat rertentu. sering memperlihatkan pola EEG yang berubah. Salah satu penyakit saraf tersering yang disertai oleh kelainan 3. EEG juga digunakan dalam membedahan berbagai EEG khas adalah epilepsi. Bangkitan (seizur) epileptik terjadi ketika sejumlah besar neuron secara abnormal tahap tidur, seperti akan dijelaskan kemudian di bab mengalami potensial aksi sinkron yang menghasilkan ini, spasme involunter stereotipikal dan perubahan perilaku. Berbagai faktor yang mendasari, termasuk defek genetik I Neuron-neuron di bagian korteks serebri yang dan cedera otak traumatik, dapat menyebabkan hiper- eksitabilitas neuron yang menandai epilepsi. Biasanya berbeda mungkin membentuk potensial aksi aktivitas inhibitorik terlalu sedikit dibandingkan dengan dalam sinkroni ritmik. eksitatorik, seperti pada gangguan fungsi neurotrans- miter inhibitorik GABA atau efek berkepanjangan neu- Sebagian besar informasi mengenai aktivitas listrik otak rotransmiter eksitatorik glutamat. Bangkitan mungkin berasal bukan dari penelitian dengan EEG tetapi dari pe- parsial atau umum, bergantung pada lokasi dan luas rekaman langsung masing-masing neuron pada hewan lepas muatan neuron abnormal. Setiap jenis bangkitan percobaan yang melakukan berbagai aktivitas. Dengan memperlihatkan gambaran EEG tersendiri.2. EEG juga digunakan untuk menentukan kematian otah secara legal. Meskipun seseorang telah berhenti bernapas dan jantungnya mungkin berhenti memompa darah, aktivitas pernapasin dan sirkulasi sering dapat dipulih- Susunan Saraf Pusat '165

menanamkan secara bedah mikroelektroda perekam yang nya \"di bawah korteks\"). Bagian-bagian ini mencakup nukleussangat halus ke satu neuron di bagian tertentu korteks basal, yang terletak di serebrum, serta talamus dan hipo-serebri, para ilmuwan mampu mengamati perubahan akti- talamus, yang terletak di diensefalon.vitas listrik neuron selagi hewan melakukan tugas motoriktertentu atau menghadapi beragam sensasi. Melalui pene- NUKLEUS BASAL, TALAMUS, DAN HIPOTALAMUSlitian-penelitian ini, para peneliti menyimpulkan bahwa Nuldeus basal (juga dikenal sebagai ganglia basal) terdiriinformasi neuron tersandi oleh perubahan frekuensi po- dari beberapa massa substansia grisea yang terbenam jauh ditensial aksi di neuron-neuron spesifik: semakin besar ke- dalam substansia alba serebri (lihat Tabel 5-2 dan Gambar,;$:;:.-t.u, semakin tingsi kecepatan lepas muatan 5-15). Di SSP, nukleus (plural, nuklei) adalah kelompok Meskipun temuan ini penting, namun perekaman fungsional badan sel neuron.satu neuron belum mampu mengidentifikasi perubahan I Nukleus basal memiliki peran inhibitorik pentingaktivitas listrik yang terjadi bersamaan di sekelompok neu- dalam kontrol motorik.ron yang bekerja sama untuk melaksanakan aktivitas Nukleus basal memiliki peran kompleks dalam mengontroltertentu. Sebagai analoginya, cobalah anda merekam se- gerakan selain memiliki fungsi nonmotorik yang belumbuah konser dengan menggunakan satu mikrofon yang dipahami. Secara khusus, nukJeus basal penting dalam (1)hanya dapat merekam suara yang dihasilkan oleh satu menghambat tonus otor di seluruh tubuh (tonus otot yangmusisi. Anda akan memperoleh kesan yang sangat terbatas sesuai normalnya dipertahankan oleh keseimbangan antaramengenai pertunjukan karena hanya mendengar perubah- input eksitatorik dan inhibitorik ke neuron-neuron yangan nada dan tempo yang dimainkan oleh satu musisi ini. menyarafi otot rangka; (2) memilih dan mempertahankanAnda akan kehilangan kekayaan melodi dan irama yang aktivitas motorik bertujuan sementara menekan pola gerakandimainkan secara sinkron oleh seluruh anggota orkestra. yang tidak berguna dan tidak diinginkan; dan (3) membantuDemikian juga, dengan merekam satu neuron dan men- memantau dan mengoordinasikan kontraksi lambat yangdeteksi perubahan-perubahan laju lepas muatan yang ter- menetap, terutama yang berkaitan dengan postur dan peno-jadi, para ilmuwan tidak dapat mengetahui mekanisme pangan. Nukleus basal tidak secara langsung mempengaruhiinformasi paralel yang melibatkan perubahan-perubahan neuron motorik eferen yang melaksanakan kontraksi ototpada waktu relatif lepas muatan potensial aksi yang terjadi tetapi berfungsi memodifikasi aktivitas jalur motorik yangpada suatu kelompok fungsional, atau kumpulan neuron.Studi-studi terakhir yang menggunakan perekaman simul- sedang berjalan.tan dari banyak neuron mengisyaratkan bahwa neuron-neuron yang berinteraksi mungkin secara transien me- Untuk melaksanakan peran integratif kompleks ini, nu-lepaskan muatan bersama-sama dalam waktu sepersekian kleus basal menerima dan mengirim banyak informasi, sepertidetik. Banyak ilmuwan saraf percaya bahwa otak menyandi ditunjukkan oleh banyaknya jumlah serat yang mengaitkaninformasi tidak hanya dengan mengubah kecepatan lepasmuatan masing-masing neuron tetapi juga dengan meng- nukleus-nukleus ini ke bagian lain otak. Salah satu jalur penting ini terdiri dari interkoneksi-interkoneksi strategisubah pola sinkronisasi neuron yang singkat ini. Yaitu, yang membentuk lengkung umpan balik kompleL. y*gkelompok-kelompok neuron mungkin berkomunikasi, menghubungkan korteks serebri (terutama regio motorik-atau mengirim pesan mengenai apa yang sedang terjadi, nya), nukleus basal, dan talamus. Talamus secara positifdengan mengubah pola lepas muatan sinkron mereka. memperkuat perilaku motorik volunter yang dimulai oleh korteks, sementara nukleus basal memodulasi aktivitas ini Neuron-neuron dalam suatu kelompok fungsional yang dengan melaksanakan efek inhibitorik pada talamus untukmelakukan lepas muatan bersama mungkin tersebar luas. menghilangkan gerakan antagonistik arau yang tidak diper-Sebagai contoh, ketika anda melihat sebuah bola yang ter- lukan. Nukleus basal juga memperlihatkan efek inhibitorikpantul, unit-unit penglihatan berbeda pada awalnya mem- pada aktivitas motorik dengan bekerja melalui neuron-neuron di batang otak.proses berbagai aspek dari benda ini-yaitu, bentuknya,warnanya, gerakannya, dan sebagainya. Semua jalur pemro- CATAIAN KLINIS. Pentingnya nukleus basal dalamsesan terpisah ini pastinya harus terintegrasi, atau \"disatu- kontrol motorik terlihat jelas pada penyakit yang menge- nai bagian ini, dengan yang tersering adalah penyakitkan', agar anda dapat \"melihat\" bola yang memantul sebagai Parkinson (PP). Penyakit ini berkaitan dengan defisiensisatu keseluruhan tanpa berhenti untuk memikirkan berbagai dopamin, suatu neurorransmiter penting di nukleus basalaspek-aspeknya. Solusi bagi teka-teki lama bagaimana otak (lihat h. 121). Karena nukleus basal kekurangan dopaminmelakukan integrasi ini mungkin terletak pada lepas muatan untuk melaksanakan peran normalnya maka terjadi tigasinkron neuron-neuron di berbagai bagian otak yang secara gangguan motorik yang mencirikan PP: (1) meningkatnyafungsional berkaitan karena responsif terhadap berbagai as- tonus, atau kekakuan otot; (2) gerakan involunter, takpek dari suatu obyek yang sama, misalnya bola yang me-mantul. Kini kita akan mengalihkan perhatian kita pada regiosubkortelis ot*, yang berinteraksi secara ekstensif dengankorteks dalam melaksanakan fungsi mereka (subkorteks arti-156 Bab 5

bertnanfaat, atau tak diinginkan, misalnya tremor istiraltat Hipotalamus adalah bagian otak yang paling terlibat da-(sebagai contoh, tangan bergetar secara ritmis sehingga lam pengaturan langsung lingkungan internal. Sebagai contoh,pasien sulit atau mustahil memegang secangkir kopi); dan ketika tubuh dingin, hipotalamus memulai respons internal(3) melambannya pasien dalam memulai dan melaksana- untuk meningkatkan produksi panas (misalnya dengan meng-kan gerakan motorik yang berbeda-beda. Orang dengan gigil) dan mengurangi pengeluaran panas (misalnya konstrilaiPP mengalami kesulitan menghentikan aktivitas yang se- pembuluh darah kulit untuk mengurangi aliran darah hangatdang dilakukanny^. Jika duduk, mereka cenderung akan ke permukaan tubuh, tempat panas dapat hilang ke lingkung-tetap duduk, dan jika bangkit, mereka akan melakukannya an eksternal). Bagian-bagian otak lain, misalnya kort'eks ie-dengan sangat lambat. rebri, bekerja secara tak langsung untuk mengatur lingkungan internal. Sebagai conroh, orang yang merasa kedinginan ter-I Talamus adalah stasiun pemancar sensorik dan dorong untuk secara sadar memakai baju hangat, menutup jendela, menyalakan termostat, dan sebagainya. Bahkan peri-penting dalam kontrol motorik. laku sadar ini sangat dipengaruhi oleh hipotalamus yang,Jauh di dalam otak dekat nukleus basal terletak diensefalon, sebagai bagian dari sistem limbik, berfungsi bersama dengansuatu struktur garis-tengah yang membentuk dinding- korteks dalam mengontrol emosi dan perilaku yang rermoti-dinding rongga ventrikel ketiga, salah saru ruang yang dialiri vasi. Kini kita akan mengalihkan perhatian kepada sistem limbik dan hubungan fungsionalnya dengan korteks.oleh CSS. Diensefalon terdiri dari dua bagian urama, talamusdan hipotakmzs (lihatTabel 5-2 dan Gambar 5-7b,5-15, dan SISTEM LIMBIK DAN HUBUNGAN5-16). FUNGSIONALNYA DENGAN KORTEKS YANG LEBIH TINGGI Talamus berfungsi sebagai \"stasiun pemancar\" danpusat integrasi sinaps untuk pemrosesan awal semua input Sistem limbik bukanlah suatu srrukrur terpisah tetapi suatusensorik dalam perjalanannya ke korteks. Bagian ini me- cincin struktur-struktur otak depan yang mengelilingi batang otak dan saling berhubungan melalui jalur-jalur neuron ru-nyaring sinyal tak signifikan dan meneruskan impuls sen- mit (Gambar 5-17). Struktur ini mencakup bagian dari yang berikut: lobuslobus korteks serebri (terutama korteks aso-sorik penting ke daerah korteks somatosensorik yang siasi limbik), nukleus basal, talamus, dan hipotalamus.sesuai, serta ke bagian lain otak. Bersama dengan batang Anyaman interaktif kompleks ini berkaitan dengan emosi,otak dan daerah asosiasi korteks, talamus penting dalam mempertahankan kelangsungan hidup, dan pola perilakukemampuannya mengarahkan perhatian ke rangsangan sosioseksual, motivasi, dan belajar. Marilah kita pelajariyang menarik. Sebagai contoh, orang tua dapat tidur masing-masing fungsi otak ini lebih lanjut.nyenyak di tengah kebisingan lalu lintas di luar rumah I Sistem limbik berperan penting dalam emosi.tetapi cepat terjaga oleh rintihan halus bayi mereka.Talamus juga mampu mengetahui secara kasar berbagai je-nis sensasi tetapi tidak dapat membedakan lokasi atauintensitas sensasi tersebut. Di sini juga sedikit banyak ter-letak kesadaran. Seperti dilelaskan oleh bagian sebelum-nya, talamus juga berperan penting dalam kontrol mororikdengan memperkuat perilaku motorik volunter yang di-mulai di korteks.I Hipotalamus mengatur banyak fungsi Konsep emosi mencakup perasaan emosional subyektif dan suasana hati (misalnya marah, takut, dan kegembiraan) plushomeostatik. respons fisik nyata yang berkaitan dengan perasaan-perasaanHipotalamus adalah kumpulan nukleus-nukleus spesifik tersebut. Respons-respons ini'mencakup pola perilaku spesi-dan serat-serat terkait yang terletak di bawah talamus. Iniadalah pusat integrasi bagi banyak fungsi homeostatik fik (misalnya, bersiap menyerang atau bertahan ketika ter-serta berfungsi sebagai penghubung penting antara sistemsaraf otonom dan sistem endokrin. Secara spesifik, hipo- ancam oleh musuh) dan ekspresi emosi yang dapat diamatitalamus (1) mengontrol suhu tubuh; (2) mengontrol rasa (misalnya tertawa, menangis, atau tersipu). Bukti-bukti yanghaus dan pengeluaran urin; (3) mengontrol asupan ma- ada mengisyaratkan peran sentral sistem limbik dalam semuakanan; (4) mengontrol sekresi hormon hipofisis anterior;(5) menghasilkan hormon-hormon hipofisis posterior; (6) aspek emosi. Stimulasi terhadap regio-regio spesifik di dalammengontrol kontraksi uterus dan ejeksi air susu; (7) ber- sistem limbik manusia sewaktu pembedahan otak menimbul-fungsi sebagai pusat koordinasi sistem sarafotonom utama, kan beragam sensasi subyektif samar yang dinyatakan olehyang pada gilirannya mempengaruhi semua otot polos, pasien sebagai kesenangan, kepuasan, atau kenikmatan diotot jantung, dan kelenjar eksokrin; (8) berperan dalam satu regio dan kekecewaan, ketakutan, atau kecemasan di regio lain. Sebagai contoh, amigdala, di interior di sisi bawahpola emosi dan perilaku; dan (!) ikut serta dalam siklus Iobus temporalis (Gambar 5-17) adalah regio yang sangat penting untuk memproses masukan yang menghasilkan sen-tidur-terjaga. sasi takut. Pada manusia dan.hingga tahap yang belum di- ketahui pada spesies lain, tingkat-ringkat korteks yang lebih tinggi juga penting bagi kesadaran akan perasaan emosional. Susunan Saraf Pusat 167

Substansia albaKorpus kalosum ,JNukleus kaudalVentrikel lateralTalamus Putamen | *rn,.u.Ventrikel ketiga Globus palidus I basat Klaustrum | (substansia I grisea) I Korpus mamilaris (bagian dari hipotalamus) Pandangan potongan melintang (a)Fisura longitudinalis Korteks serebri (substansia grisea)Korpus kalosumVentrikel lateral Substansia albaVentrikel ketiga Talamus I Nukleus basal (substansia grisea) Korpus mamilaris (bagian dari hipotalamus) (b)Gambar 5-15Potongan frontal otak. (a) Potongan frontal skematik otak. Korteks serebri, selubung luar substansia grisea. mengelilingi bagiantengah yang berupa substansia alba. Jauh di dalam substansia alba serebri terdapat beberapa massa substansia grisea, nukleusbasal. Ventrikel adalah rongga di otak tempat mengalirnya cairan serebrospinal. Talamus membentuk dinding ventrikel ketiga.(b) Foto potongan frontal otak dari kadaver.168 Bab 5

Korpus kalosum Talamus (dinding ventrikel ketiga) Bagian dari 1i+ ..f' sistem limbik Jembatan yang Kelenjar pineal menghubungkan Serebelum kedua paruh hipotalamus Hipotalamus ,/ Kelenjar hipofisis ------/ Batang otak MedulaSpinalisJGambar 5-15Letak talamus, hipotalamus. dan serebelum dalam potongan sagital.Lobus fronta dan yang ditujukan untuk memperbanyak spesies (perilaku sosioseksual yang kondusif bagi perkawinan). Pada hewan Girus singularis percobaan, stimulasi sistem limbik menimbulkan perilaku Forniks kompleks atau bahkan aneh. Sebagai contoh, stimulasi di Talamus satu daerah dapat memicu respons marah dan ganas bahkan Hipokampus pada hewan jinak, sementara stimulasi di bagian lain me- Lobus temporalis nyebabkan kelesuan dan perilaku jinak, bahkan pada hewan Amigdala yang biasanya buas. Stimulasi di bagian yang lain lagi dapat memicu perilaku seksual misalnya gerakan-gerakan kopulasi. Hipotalamus PERAN HIPOTALAMUS DALAM POLA PERILAKU Bulbus olfaktorius DASARGambar 5-17 Hubungan antara hipotalamus, sistem limbik, dan daerah-Sistem limbik. Pandangan otak yang setengah transparan ini daerah korteks yang lebih tinggi mengenai emosi dan motivasimemperlihatkan struktur-struktur yang membentuk sistem masih belum sepenulnya dipahami. Tampaknya keterlibatanlimbik. mendalam hipotalamus dalam sistem limbik mengarur respons internal involunter berbagai sistem tubuh dalam persiapan un-I Sistem limbik dan korteks yang lebih tinggi tuk melaksanakan tindakan yang sesuai dengan keadaan emosio- nal yang sedang terjadi. Sebagai contoh, hipotalamus mengon-berperan dalam mengontrol pola perilaku dasar. trol peningkatan kecepatan denl.ut jantung dan pernapasan,Pola perilaku dasar yang dikontrol, paling tidak sebagian,oleh sistem limbik mencakup pola-pola yang ditujukan un- peningkatan tekanan darah, dan pengalihan darah ke otor rang-tuk mempertahankan hidup (menyerang, mencari makan) ka yang terjadi sebagai antisipasi terhadap serangan atau ketika marah. Perubahan-perubahan yang bersifat persiapan di ling- kungan internal ini tidak memerlukan kontrol kesadaran. PERAN KORTEKS YANG LEBIH TINGGI PADA POLA PERILAKU DASAR Dalam melaksanakan aktivitas perilaku kompleks misalnya menyerang, lari, atau kawin, individu (hewan atau manusia) Susunan Saraf Pusat 169

harus berinteraksi dengan lingkungan eksternal. Mekanisme- dirinya sendiri hingga 5000 stimulasi per jam dan bahkanmekanisme korteks yang lebih tinggi diminta bekerja untuk tidak mau makan ketika lapar, demi mendapatkan kenikmat- an yang berasal dari stimulasi diri tersebut. Sebaliknya, jikamenghubungkan sistem limbik dan hipotalamus dengan alat tersebut dipasang di pusat penghukuman, maka hewandunia luar sehingga perilaku yang keluar sesuai. Di tingkat akan menghindari stimulasi dengan segala dayanya. Pusat penghargaan paling banyak terdapat di regio-regio yangrer-yang paling sederhana, korteks menghasilkan mekanisme sa- libat dalam mediasi perilaku makan, minum, dan aktivitasrafyang diperlukan untuk melaksanakari aktivitas otot rangka seksual, yang memiliki motivasi tinggi.yang sesuai yang dibutuhkan untuk mendekati arau meng-hindari musuh, berpartisipasi dalam aktivitas seksual, atau I Perilaku termotivasi diarahkan untuk mencapaimemperlihatkan ekspresi emosional. Sebagai contoh, rang-kaian gerakan stereotipik untuk ekspresi emosi manusia yang tujuan.universal yaitu tersenyum tampaknya telah terprogram dikorteks dan dapat diaktifkan oleh sistem limbik. Seseorang Motivasi adalah kemampuan untuk mengarahkan perilakujuga dapat secara sengaja .mengaktifkan program rersenyum, untuk mencapai tujuan spesifik. Beberapa perilaku yang di- arahkan oleh tujuan dimaksudkan untuk memenuhi kebu-misalnya ketika berpose di depan kamera. Bahkan orang tuhan fisik spesifik terkait homeostasis. Dorongan homeo- statik adalah dorongan subyektif yang berkaitan denganyang buta sejak lahir memiliki ekspresi wajah normal; yaitu, kebutuhan tubuh tertentu yang memorivasi timbulnya peri-mereka tidak belajar tersenl'um dengan p.engamatan. Ter- laku yang sesuai untuk memenuhi kebutuhan tersebut. Sebagai contoh, sensasi haus yang menyertai defisit air disenyum memiliki arti sama di semua budaya, meskipun tubuh mendorong seseorang minum untuk memuaskan ke- butuhan homeostatik akan air. Namun, apakah air, minumanpengalaman setiap orang sangat berbeda. Pola perilaku yang ringan, atau minuman lain yang dipilih sebagai penghilang dahaga tidaldah berkaitan dengan homeostasis. Banyak peri-dimiliki oleh semua anggota dari suatu spesies ini dipercayai laku manusia tidak bergantung murni pada dorongan ho-lebih banyak pada hewan tingkat rendah. meostatik yang berkaitan dengan defisit jaringan sederhana misalnya haus. Perilaku manusia dipengaruhi oleh penga- Daerah korteks yang lebih tinggi tingkatannya juga laman, belajar, dan kebiasaan, dibentuk dalam kerangkadapat memperkuat, memodiftkasi, atau menekan respons kompleks kepuasan pribadi yang unik bercampur ekspektasiperilaku dasar sehingga tindakan dapat dituntun oleh peren- budaya. Belum diketahui sampai tahap apa, jika ada, do- rongan motivasional yang ddak berkaitan dengan homeosra-canaan, strategi, dan penilaian berdasarkan pemahaman ten- sis, misalnya dorongan untuk mengejar suatu karir atau me-tang situasi yang ada. Bahkan jika anda sedang marah pada menangi suatu balapan, berkaitan dengan efek memperkuat dari pusat-pusat penghargaan dan penghukuman. Memang,seseorang dan tubuh anda secara internal melakukan persiapan sebagian orang yang termotivasi mencapai tujuan tertentuuntuk menyerang, anda mungkin akan menilai bahwa se-rangan akan tidak pantas dan secara sadar menekan manifes- mungkin secara sengaja \"menghukum\" diri sendiri dalamtasi eksternal perilaku emosional dasar ini. Karena itu, bagian- jangka pendek untuk mencapai kepuasan jangka panjangbagian korteks yang lebih tinggi, rerutama daerah asosiasilimbik dan prafrontal, penring dalam mengontrol pola peri- mereka (sebagai contoh, nyeri temporer selama latihan dalamlaku bawaan. Dengan menggunakan rasa takut sebagai con- persiapan unruk memenangi suatu kejuaraan atletik).toh, terpajannya seseorang ke suatu pengalaman yang tidakmenyenangkan merangsang diaktifkannya dua jalur paralel I Norepinefrin, dopamin, dan serotonin adalahuntuk memproses rangsangan emosional ini: jalur cepat di neurotransmiter di jalur-jalur untuk emosi danmana amigdala berperan kunci dan jalur lambat yang ter- perilaku.utama diperantarai oleh korteks prafrontal yang iebih tinggi.Jalur cepat memungkinkan respons naluriah yang cepat dan Mekanisme neuroffsiologis yang berperan dalam emosi danagak mentah (\"gut reaction\") serta esensial bagi kita untuk perilaku termotivasi sebagian besar masih belum diketahui, meskipun neurotransmitet norepinefrin, dopamin, dan sero-merasakan \"perasaan\" takut. Jalur lebih lambat yang melibat-kan korteks prafrontal memungkinkan terbentuknya respons tonin diperl<rakan berperan. Norepinefrin dan dopamin,yang lebih halus terhadap rangsangan yang tidak menyenang- yang secara kimiawi digolongkan sebagai katekolamin, adalahkan berdasarkan analisis rasional terhadap situasi yang ada transmiter di daerah-daerah yang menghasilkan angka ter-dibandingkan dengan pengalaman dahulu yang tersimpan. tinggi stimulasi diri pada hewan yang dipasangi alat pensti-Korteks prafrontal memformulasikan rencana dan menuntun mulasi diri. Sejumlah obat psikoaktif mempengaruhi sua-perilaku, menekan respons yang dipicu oleh amigdala yang sana hati manusia, dan sebagian dari obat ini juga telahmungkin kurang sesuai dengan situasi yang dihadapi. dibuktikan mempengaruhi stimulasi diri pada hewan perco- baan. Sebagai contoh, diamati terjadi peningkatan sdmulasiPUSAT PENGHARGAAN DAN HUKUMAN diri seteiah hewan diberi obat-obat yang meningkatkanSeseorang cenderung memperkuat perilaku-perilaku yangterbukti memuaskan dan menekan perilaku-perilaku yangberkaitan dengan pengalaman tak menyenangkan. Bagian-bagian tertentu sistem limbik dinamai pusat \"penghargaan\"dan \"penghukuman\", karena stimulasi di daerah-daerah inimenghasilkan sensasi yang menyenangkan atau tidak menye-nangkan. Ketika suatu alat penstimulasi diri dipasang dipusat penghargaan, mika hewan percobaan akan memberi170 Bab 5

aktivitas katekolamin di sinaps, misalnya amfetamin yaitu an. Hal ini sangat bergantung pada interaksi organismesuatu stimulan. dengan lingkungannya. Saru-satunya hal yang membatasi Meskipun kebanyakan obat psikoaktif digunakan untuk pengaruh lingkungan pada belajar adalah keterbatasan bio- logis yang ditimbulkan kemampuan genetik spesifik-spesiesmengobati berbagai penyakit mental, yang lain sayangnya dan individual.disalahgunakan. Banyak obat yang disalahgunakan bekerjadengan meningkatkan efektivitas dopamin di jalur-jalur \"ke- I lngatan tersimpan dalam tahapan-tahapan.nikmatan\" sehingga pada awalnya menyebabkan peningkatan Ingatan adalah penyimpanan pengerahuan yang didapat un-sensasi kenikmatan yang intens. Seperti yang telah anda pe- tuk dapat diingat kembali kemudian. Belajar dan mengingarlajari, salah satu contoh adalah kokain, yang menghambatpenyerapan kembali dopamin di sinaps (h. 121). merupakan dasar bagi individu untuk mengadaptasikan perilaku mereka dengan lingkungan eksternal tertenru. CATAXAN KLINIS. Depresi adalah salah satu gangguan Thnpa mekanisme ini, individu tidak dapat merencanakanmental yang berkaitan dengan defek neurotransmiter di sistemlimbik. Defisiensi fungsional seroronin atau norepinefrin atau interaksi yang berhasil dan secara sengaja menghindari ke-keduanya diperkirakan berperan dalam depresi, suatu penyakit adaan-keadaan tidak menyenangkan yang seharusnya dapat diprediksi.yang ditandai oleh suasana hati yang negatifsecara terus menerusdisertai oleh hilangnya minat, ketidakmampuan merasakan ke- Perubahan-perubahan saraf yang berperan dalam retensisenangan, dan kecenderungan bunuh diri. Semua obat anti- atau penyimpanan pengetahuan dikenal sebagai jejakdepresan yang efektif meningkatkan ketersediaan berbagaineurorransmiter ini di SSP Proz,ac, obat yang paling banyak di- ingatan. Secara umum, yang disimpan adalah konsep, bukanresepkan oleh psikiater di Amerika Serikat, sebagai gambaran- informasi verbatim (kata demi kata). Selagi anda membacanya. Obat ini menghambat penyerapan kembali serotonin yang halaman ini, anda menyimpan konsep yang dibahas, bukantelah dilepaskan sehingga aktivitas serotonin di sinap meman- kata-kata spesifiknya. Kemudian, ketika anda mengambil kembali konsep dari ingatan, anda akan mengubahnya men-jang. Serotonin dan norepinefrin adalah pembawa pesan sinaps jadi kata-kata anda sendiri. Namun, kita dapat saja meng-di daerah limbik otak yang terlibat dalam kesenangan dan mo- ingat potongan informasi kata demi kata.tivasi, yang mengisyaratkan bahwa kesedihan yang berlebihandan hilangnya minat (tidak ada motivasi) pada pasien depresi Penyimpanan informasi yang diperoleh dilakukan pa-berkaitan, minimal dengan gangguan di daerah-daerah ini ka- ling sedikit dalam dua dua cara: ingatan jangka pendek danrena defisiensi atau penurunan efektivitas neurotransmiter- ingatan jangka panjang (Thbel 5-3). Ingatan jangka pendekneurotransmiter ini. berlangsung beberapa detik sampai jam, sedangkan ingatan Para peneliti optimis bahwa dengan terungkapnya j*gk\" panjang dipertahankan dalam hitungan harian sam-mekanisme molekular gangguan-gangguan mental di masamendatang, banyak masalah kejiwaan dapat diperbaiki atau pai tahunan. Proses pemindahan dan fiksasi jejak ingatandikelola dengan lebih baik melalui intervensi obat, suaru jangka pendek menjadi simpanan ingatan jangka panjangharapan yang memiliki dampak besar pada kedokteran. dikenal sebagai konsolidasi.I Belajar adalah perolehan pengetahuan dari Suatu konsep yang baru dikembangkan adalah konsep ingatan sementara, arau apa yang disebut \"papan tulispengalaman. pikiran yang dapat dihapus\". Ingatan sementara secara rem- porer menahan dan menghubungkan berbagai potonganBelajar adalah perolehan pengetahuan atau keterampilan se- informasi yang relevan dengan kegiatan mental yang sedangbagai konsekuensi pengalaman, instruksi, atau keduanya. dilakukan. Melalui ingatan sementara anda, anda secara sing-Glah luas dipercayai bahwa penghargaan dan penghukuman kat menahan dan memproses data untuk segera digunakan-adalah bagian integral dari banyak jenis belajar. Jika seekor baik informasi baru yang didapat maupun pengetahuan sim-hewan diberi hadiah jika berespons terhadap stimulus ter- panan yang relevan yang secara transien dimajukan ke ingatantentu, maka kemungkinannya akan lebih besar bahwa hewan sementara* sehingga anda dapat mengevaluasi data yang da-tersebut akan berespons dengan carayangsama terhadap sti- tang sesuai konteks. Fungsi integrarifini sangar penting bagimulus yang sama sebagai konsekuensi dari pengalaman ini. kemampuan anda untuk berpikia merencanakan, dan mem-Sebaliknya, jka respons tertenru diikuti oleh hukuman, maka buat penilaian. Dengan membandingkan dan memanipulasikecil kemungkinannya hewan akan mengulangi respons yang informasi baru dan lama dalam ingatan semenrara anda, andasama terhadap stimulus yang sama. Jika respons perilaku dapat memahami apa yang sedang anda baca, melakukanyang menghasilkan kenikmatan diperkuat atau yang disertai percakapan, menghitung tips restoran dalam kepala anda,oleh hukuman dihindari, maka proses belajar telah berlang- mencari jalan pulang, dan mengetahui bahwa anda harussung. Contohnya seekor anak anjing. Jika anak anjing ter- menggunakan pakaian hangat jika anda melihat salju di luar.sebut diberi hadiah ketika kencing di luar rumah tetapi di- Secara singkat, ingatan sementara memungkinkan orang me-marahi ketika ia kencing di karpet, maka anak anjing tersebut madukan pikiran-pikiran dalam rangkaian logis dan me-segera akan mengetahui di mana tempat yang layak untuk rencanakan tindakan yang akan dilakukan.mengosongkan kandung kemihnya. Karena itu, belajar ada-lah perubahan dalam perilaku yang terjadi akibat pengalam- Meskipun belum ada bukti kuat namun temuan-remuan baru mengisyaratkan bahwa jika suatu ingatan yang terbentuk dipanggil kembali secara aktif maka ingatan tersebut menjadi Susunan Saraf Pr$at 171

Tabel 5-3Perbandingan lngatan Jangka Pendek dan Jangka PanjangKARAKTERISTIK INGATAN JANGKA PENDEK INGATAN JANGKA PANJANGWaktu Penyimpanan Segera Belakangan; harus dipindahkan dari ingatan jangkaSetelah Perolehan pendek ke jangka panjang melalui konsolidasi;lnformasi Baru Berlangsung dalam hitungan detik ditingkatkan oleh latihan atau daur ulang informasi sampai jam melalui cara jangka pendekDurasi Terbatas Dipertahankan dalam hitungan harian sampai tahunan CepatKapasitas Penyimpanan Sangat besarWaktu Pengambilan Dilupakan secara permanen; ingatanKembali (mengingat) cepat lenyap kecuali terkonsolidasi Pengambilan kembali lebih lambat, kecuali untuk ingatanKetidakmampuan menjadi ingatan jangka panjang yang telah tertanam kuat, yang cepat kembali diingatMengingat Kembali Melibatkan modifikasi transien fungsi Biasanya tidak dapat diingat hanya secara transien; jejak(lupa) sinaps yang ada, misalnya perubahan ingatan relatif stabilMekanisme jumlah neurotransmiter yangPenyimpanan dikeluarkan Melibatkan perubahan fungsional atau struktural yang relatif permanen antara neuron-neuron yang sudah ada. misalnya pembentukan sinaps baru; sintesis protein baru yang berperan pentinglabil (tak stabil atau dapat mengalami perubahan) dan harus pendengaran. Organisasi ini memudahkan pencarian sim-direkonsolidasikan ke keadaan inaktif, Menurur proposalyang kontroversial ini, informasi baru dapat diserap ke dalam panan ingatan agar informasi yang diinginkan dapat diper-jejak ingatan lama selama rekonsolidasi. oleh. Sebagai contoh, dalam mengingat wanita yang pernah anda jumpai, anda dapat menggunakan berbagai petunjukPERBANDINGAN INGATAN JANGKA PENDEK DAN mengingat dari berbagai simpanan, misalnya namanya, pe- nampilannya, parfum yangia gunakan, ucapan yang ia lon-JANGKA PANJANG tarkan, atau lagu yang terdengar sebagai latar belakang.Informasi yang baru diperoleh pada awalnya diendapkan di Pengetahuan simpanan tidak berguna kecuali jika dapatingatan jangka pendek, yang kapasitas penyimpanannya ter- diambil kembali dan digunakan untuk mempengaruhi peri-batas. Informasi dalam ingatan jangka pendek mengalami laku saat ini atau mendatang. Karena gudang ingatan jangka panjang lebih besar maka sering diperlukan waktu lebih lamasalah satu dari dua nasib. Informasi ini segera dilupakan untuk mengingat kembali ingatan jangka panjang daripada ingatan jangka pendek. Mengingat adalah proses mengambil(misalnya, lupa nomor telepon setelah anda melihatnya dan kembali informasi spesifik dari simpanan ingatan; tupa adalah ketidakmampuan mengambil kembali informasi yang di-memutar nomornya), atau dipindahkan ke dalam mode simpan. Informasi yang lenyap dari ingatan jangka pendek akan dilupakan selamanya, tetapi informasi dalam simpananingatan jangka panjang yang lebih permanen melalui latihan jangka panjang sering hanya dilupakan secara transien. Se- ring anda hanya sesaat tidak dapat mengakses informasi-ahtif atau pengulangan. Daur ulang informasi yang baru sebagai contoh, tidak mampu mengingat nama seorang te- man, kemudian nama tersebut \"tiba-tiba muncul\" di benakdiperoleh melalui ingatan jangka pendek memperbesar ke- anda kemudian.mungkinan bahwa informasi baru ini akan terkonsolidasi Beberapa bentuk ingatan jangka panjang yang melibat-menjadi ingatan jangka panjang. (Karena itu, ketika anda kan informasi atau keterampilan yang digunakan sehari-hari pada hakikamya tidak pernah dilupakan dan cepat dialaesbelajar \"borongan\" untuk ujian maka retensi jangka panjang kembali, misalnya mengerahui nama anda atau mampu me- nulis. Meskipun ingatan jangka panjang relatif stabil namunanda kurang!). Hubungan ini dapat diibaratkan pembuatan informasi yang disimpan dapat secara perlahan lenyap ataufilm foto. Bayangan/gambar yang orisinal (ingatan jangkapendek) akan segera lenyap kecuali jika bayangan rersebur termodifikasi seiring waktu kecuali jika ingatan tersebutdifiksasi secara kimiawi (dikonsolidasikan) untuk meng-hasilkan gambar yang bertahan lebih lama (ingatan jangka kembaii ditanam melalui latihan bertahun-tahun.panjang). Kadang-kadang hanya sebagian dari ingatan yang AMNESIAterfiksasi, sementara yang lain lenyap. Informasi yang mena-rik atau penring bagi individu lebih besar kemungkinannya CATAIAN KLINIS. Kadang-kadang orang menderita penu-didaur ulang dan difiksasi dalam ingatan jangka panjang, runan daya ingat yang melibatkan waktu secara keseluruhan,sementara informasi yang kurang penting cepat terhapus. bukan berupa potongan-potongan informasi. Keadaan ini, yang Kapasitas penyimpanan bank ingatan jangka panjangjauh lebih besar daripada kapasitas untuk ingatan jangkapendek. Berbagai aspek informasi pada jejak ingatan jangkapanjang tampaknya diproses dan dikodifikasi, kemudian di-simpan dengan ingatan lain dari jenis yang sama; sebagaicontoh, ingatan visual disimpan secara terpisah dari ingatan172 Bab 5

dikenal sebagai amnesia, terjadi dalam dua bentuk. Bentuk ingatan tentang kejadian-kejadian sehari-hari dalam waktutersering, amnesia retrograd (\"ke belakang), adalah ketidak- yang memadai.mampuan mengingat kejadian-kejadian yang baru berlangsung.Hal ini biasanya timbul setelah uauma yang mengganggu akti- CATAIAN KLINIS. Orang dengan kerusakan hipo-vitas listrik otak, misalnya konkusio (gegar otak) atau snoke.Jika kampus sangat mudah lupa akan fakta-fakta yang sangatseseorang terpukul hingga pingsan, maka isi ingatan jangka penting untuk kehidupan sehari-hari. Ingatan deklaratifpendek pada hakikatnya terhapus, menyebabkan yang ber- biasanya adalah yang perrama kali hilang. Yang menarik,sangkutan kehilangan ingatan tentang aktivitas-aktiviras yang kerusakan luas di daerah hipokampus dijumpai pada pasienterjadi dalam waktu sekitar setengah jam terakhir sebelum ke- dengan penyakit Alzheimer saat otopsi (Untuk pembahasanjadian. tauma berat juga dapat mengganggu alses ke informasi lebih luas tentang penyakit Alzheimer, lihat fitur dalam boksyang baru didapat dalam simpanan jangka panjang. dih. 174, Konsep, Tantangan, dan Kontroversi). Amnesia antelograd (\"ke depan'), sebaliknya, adalah ke- SEREBELUM DAN INGATAN PROSEDURALtidakmampuan menyimpdn ingatan di simpanan jangka pan- Berbeda dengan peran hipokampus dan daerah temporalis/lim-jang untuk kembali diingat nantinya. Keadaan ini biasanya bik sekitar dalam ingatan deklaratif, serebelum dan daerah kor- tela terkait berperan penting dalam ingatan prosedural \"bagai-berkaitan dengan lesi di bagian medial lobus temporalis, yang mana\" yang melibatkan keterampilan motorik yang diperolehumumnya dianggap sebagai bagian kritis untuk konsolidasi melalui latihan berulang, misalnya mengingat gerakan tari ter-ingatan. Orang yang mengalami keadaan ini mungkin dapat tentu. Daerah-daerah korteks yang penting untuk suaru ingatanmengingat hal lama yang mereka pelajari sebelum timbulnya prosedural adalah sistem-sistem mororik dan sensorik spesifikmasalah amnesia ini, tetapi mereka tidak dapat menyimpan yang melakukan tindakan/gerakan yang dimalsud. Berbeda dariingatan permanen baru. Informasi baru hilang secepat hilang- ingatan deklarati{ yang diingat kembali secara sadar dari penga-nya informasi tersebut dari ingatan jangka pendek. Pada satu Iaman sebelumnya, ingatan prosedural dapat dilaksanakan tanpa upaya sadar. Sebagai contoh, seorang pemain ski selama per-studi kasus, pasien tidak dapat mengingat di mana kamar tandingan bisanya berprestasi maksimd dengan \"membiarkan tubuhnya mengambil alih' dan butan memikirkan secara eksakmandi rumah barunya tetapi masih ingat dengan jelas segala gerakan-gerakan apa yang harus dilakukannya.sesuatu tentang rumah lamanya. CATAIAN KLINIS. Lokalisasi tersendiri di bagian-f Jejak ingatan terdapat di banyak bagian otak. bagian otak yang berbeda untuk kedua ingatan ini terlihatBagian-bagian otak mana yang berperan dalam ingatan? pada orangyang mengalami lesi di temporalis/limbik. MerekaTidak ada suatu \"pusat ingatan\" tunggal di otak. Neuron- dapat melakukan suatu keterampilan, misalnya bermainneuron yang berperan dalam jejak ingatan tersebar luas di piano, tetapi keesokan harinya mereka tidak dapat mengingatseluruh daerah subkorteks dan korteks otak. Bagian-bagian kejadian tersebut.otak yang diperkirakan paling berperan dalam ingatan adalah KORTEKS PRAFRONTAL DAN INGATANhipokampus dan struktur terkait di lobus temporalis medial SEMENTARA(dalam), sistem limbik, serebelum, kortel<s prafrontalis, danbagian-bagian lain kortels serebri. Yang berperan utama dalam memadukan kemampuan berpikir komplelc yang berkaitan dengan ingatan sernentArd adalah kor-HIPOKAMPUS DAN INGATAN DEKLARATIF tela asosiasi prafrontal. Kortela prafrontal tidak saja berfungsi sebagai tempat penyimpanan sementara untuk menahan data-Hipokampus, bagian medial lobus temporalis yang meman- data relevan online tetapi juga beqperan besar dalam apa yangjang dan merupakan bagian dari sistem limbik (lihat Gambar disebut sebagai fungsi eksekutif yang melibatkan manipulasi5-17), berperan vital dalam ingatan jangka pendek yang me- dan integrasi informasi untuk perencanaan, pemilihan prioritas,liba*an integrasi berbagai rangsangan terkait serta penting pemecahan masalah, dan pengorganisasian aktivitas. Koneksbagi konsolidasi ingatan tersebut menjadi ingatan jangka prafrontal melaksanakan fungsi-fungsi berpikir kompleks inipaniang. Hipokampus dipercayai menyimpan ingatan jangka dengan bekerja sama dengan semua regio sensorik orak, yangpanjang baru hanya sesaat dan kemudian memindahkannya ke berhubungan dengan koneks prafrontal melalui koneksi-bagian korteks lain untuk penyimpanan yang lebih permanen. koneksi saraf Para peneliti telah mengidentifikasi berbagai tem-Gmpat untuk penyimpanan jangka panjang berbagai jenis pat penyimpanan di korteks prafrontal, bergantung pada sifatingatan sedang mulai diidentifikasi oleh para ilmuwan saraf. data yang relevan saar ini. Sebagai conroh, ingatan sementara Hipokampus dan daerah sekitarnya berperan sangat yang melibatkan petunjuk-petunjuk tentang ruang terletak dipenting dalam ingatan deklaratif-ingatan \"apa\" tentang lokasi prafrontal yang berbeda dari ingatan semenrara untukorang, tempat, benda, fakta, dan kejadian spesifik yang sering petunjuk verbal atau petunjuk tentang penampakan suatuterbentuk setelah hanya satu pengalaman dan yang dapat benda. Salah satu teori baru yang menarik adalah bahwa ke-dikemukakan dalam suatu pernyataan seperti \"Saya melihattugu Monas tahun lalu\" atau mengingat kembali suatu gam- pandaian seseorang mungkin ditentukan oleh kapasitas ingatanbar dalam ingatan. Ingatan deklaratif memerlukan pemang- sementara orang tersebut untuk menahan secara temporer dangilan kembali secara sadar. Hipokampus dan strukrur tem- mengaitkan berbagai data yang relevan.poralis/limbik terkait sangat penting dalam mempertahankan Susunan Saraf Pusat 173

Kirnsep, Tantangan, dan KontroversiPenyakit Alzheimer: Kisah Plak Amiloid Beta, Tau, dan Demensia\"Saya lupa di mana saya menaruh dengan otopsi dengan ditemukannya Terdapat dua varian AB yang dihasilkankunci. Saya mungkin terkena penyakit lesi-lesi khas di otak yang berkaitanAlzheimer\". lnsidens dan kesadaran dengan penyakit ini. Saat ini, PA dan dibebaskan dari neuron, bergan-akan penyakit Alzheimer (PA), yang didiagnosis sebelum kematian melalui tung pada tempat pasti pemutusan.pada tahap awalnya ditandai oleh proses eliminasi; yaitu, semua penyakithilangnya ingatan baru, telah sedemi- yang dapat menyebabkan demensia. Dalam keadaan normal sekitar 90% Apkian meningkat sehingga orang misalnya stroke atau tumor otak, harus adalah versi dengan panjang 40 asamkadang-kadang berolok-olok mengi- disingkirkan. Untuk mendukung amino (AB40), suatu bentuk yang larutdapnya ketika mereka lupa sesuatu. kemungkinan diagnosis PA sering dan tidak membahayakan. SisaNamun, PA bukanlah suatu lelucon. digunakan serangkaian uji kognitif. 'l1Vo-nya adalah versi pembentuk plak Meskipun para ilmuwan telah ber-lnsidens upaya dengan segala cara untuk yang merusak yang mengandung 42Sekitar 4 juta orang Amerika Serikat menemukan uji yang dapat diandalkan asam amino (Ap42). AB42 membentuksaat ini mengidap PA, tetapi karena ini untuk mendiagnosis PA namun sampai filamen tipis tak-larut yang mudahadalah penyakit terkait usia dan saat ini mereka belum berhasil.populasi AS mengalami penuaan, maka membentuk agregat menjadi plak AB.insidens diperkirakan akan meningkat. Lesi Khas di Otak Selain itu, AB42 tampaknya bersifatJumlah orang yang terkena diperhi- Lesi otak khas, p/ak neuritik (senilis) neurotoksik. Keseimbangan antaratungkan membengkak menjadi 7 juta ekstrasel dan kekusutan neurofibrilar produk-produk APP ini dapat bergeserpada tahun 2010. Sekitar 0,1o/o dari intrasel, tersebar di seluruh korteks oleh mutasi di APP, defek genetik lain,mereka yang berusia 60 dan 65 tahun serebri dan terutama banyak di perubahan patologis atau terkait usiaterkena penyakit ini, tetapi insidensnya hipokampus. Plak neuritik terdiri dari di otak, atau mungkin faktor lingkung-meningkat menjadi 30oh sampai 47Vo protein fibrosa ekstrasel seperti lilin dipada mereka yang berusia lebih dari 85 bagian tengah yang dikenal sebagai an. Hasil akhirnya adalah berkurang- amiloid beta (AF) dikelilingi oleh ujungtahun. Menurut National lnstitute of saraf aksonal dan dendritik yang nya sAPPo dan Ap40 serta meningkat-Aging Report to Congress, segmen mengalami degenerasi. Kekusutan nya produksi AB42 pembentuk plak. neurofibrilar adalah berkas padatpopulasi AS yang paling cepat tumbuh pasangan f ilamen-filamen heliks Pembentukan AB dijumpai padaberdasarkan persentasenya adalah abnormal yang menumpuk di badan awal perjalanan penyakit, dengankelompok usia lebih dari 85 tahun. sel neuron yang terkena. PA juga kekusutan neurofibrilar timbul agak ditandai oleh degenerasi badan sel belakangan. Sebagian besar buktiGejala neuron-neuron tertentu di otak-depan mengarah ke pengendapan ABPA merupakan penyebab sekitar dua basal. Akson penghasil asetilkolin dari abnofmal ini sebagai penyebab banyak neuron-neuron ini normalnya berakhir kejadian berikutnya yang menyebab-pertiga kasus demensia senilis, yaitu di korteks serebri dan hipokampus kan kematian neuron dan demensia.berkurangnya kemampuan mental sehingga hilangnya neuron-neuron ini PA tidak muncul \"tiba-tiba\" pada usiageneralisata terkait usia. Pada menyebabkan defisiensi asetilkolin di lanjut. Penyakit ini kemungkinan besartahapnya yang paling awal, hanya daerah-daerah ini. Kematian neuron terjadi akibat sejumlah proses perlahan-ingatan jangka pendek yang tergang- dan hilangnya komunikasi sinapsgu, tetapi seiring dengan perkembang- menjadi penyebab timbulnya demensia. lahan tersembunyi yang terjadi selamaan penyakit, bahkan ingatan jangka bertahun-tahun atau puluhan tahun.panjang yang telah tertanam dalam, Patologi yang Mendasari Meskipun belum semua potonganmisalnya ingatan akan anggota Belakangan, telah banyak kemajuankeluarga, lenyap. Sering dijumpai dalam pemahaman tentang patologi teka-teki terungka.p namun berikut inikebingungan, disorientasi, dan yang mendasari penyakit ini. Protein mungkin adalah skenario yang terjadiperubahan kepribadian yang ditandai prekursor amiloid (amyloid precursor berdasarkan temuan-temuan yangoleh mudah tersinggung dan letupan protein, APP) adalah komponenemosional. Kemampuan mental yang struktural membran plasma neuron. telah diperoleh. Endapan AB telahlebih tinggi secara perlahan menurun Protein ini banyak di ujung terminal terbukti bersifat toksik bagi neuron.seiring dengan semakin berkurangnya prasinaps. APP dapat terputus di Selain itu, penimbunan sedikit demikemampuan pasien membaca, menulis, beberapa tempat berbeda untuk sedikit plak AB menarik mikroglia kedan menghitung. Kemampuan bahasa menghasilkan produk yang berbeda. tempat plak. Sel-sel imun otak inidan bicara sering terganggu. Pada Pemutusan APP di salah satu tempat melancarkan serangan imunologiktahap-tahap lanjut, pasien PA sering menghasilkan suatu produk sekretorik terhadap plak, mengeluarkan bahan-menjadi seperti anak-anak dan tidak (sAPPa), yang dibebaskan dari terminal bahan kimia toksik yang dapatmampu makan, berpakaian, dan prasinaps. Produk sekretorik ini merusak neuron sekitar yang \"tidakmerawat diri mereka. Pasien biasanya dipercayai memiliki efek fisiologik di bersalah\" dalam prosesnya.meninggal dalam keadaan debilitas neuron pascasinaps, mungkin berperanberat 4 sampai 12 tahun setelah awitan dalam proses belajar dan mengingat. Proses peradangan ini, bersamapenyakit. Pemutusan APP di tempat alternatif menghasilkan amiloid beta. dengan toksisitas langsung endapan Penyakit ini, yang pertama kali AB, juga tampaknya memicu perubah-dilaporkan seabad yang lalu oleh Alois an pada sitoskeleton neuron yangAlzheimer, seorang ahli neurologiJerman, hanya dapat dipastikan menyebabkan terbentuknya kekusutan neurofibrilar. Sebagian peneliti berspekulasi bahwa kematian neuron mungkin terjadi karena terbentuknya kekusutan sel saraf yang menyumbat. Protein tau dalam keadaan normal berkaitan dengan molekul tubulin dalam pembentukan mikrotubulus, yang berfungsi sebagai \"jalan tol\" akson untuk transpor bahan174 Bab 5

bolak-balik antara badan sel dan Kemungkinan Penyebab mengendap di plak neuritik. Olehterminal akson (lihat h. 44). Molekul Kausa mendasar yang memicu sebab yang belum jelas, orang dengan pembentukan AB abnormal pada PA apoE-4 cenderung memiliki plak lebihtau berfungsi sebagai \"bantalan rel tidak diketahui pada sebagian besar besar daripada mereka yang memilikikereta api\" yang memaku \"rel\" kasus. Banyak peneliti percaya bahwa bentuk lain apoE. Selain itu, studi-studimolekul tubulin di mikrotubulus. Jika penyakit ini memiliki banyak penye- menyarankan bahwa apoE-3 memban-mengalami hiperfosforilasi (memiliki bab. Faktor genetik dan lingkungan tu mencegah fosfat melekat ke tau,terlalu banyak gugus fosfat melekat diperkirakan berperan meningkatkan sementara apoE-4 gagal mengusirpadanya), maka molekul tau tidak risiko timbulnya PA. Sekitar 15% kasus fosfat. Karena itu, kecepatan kegagal-dapat berinteraksi dengan tubulin. berkaitan dengan defek genetik an mikrotubulus dan pembentukan spesifik yang ditemukan dalam kekusutan neurof ibrilar dapatPenelitian menunjukkan bahwa AB keluarga dan menyebabkan penyakit meningkat seiring dengan meningkat-berikatan dengan reseptor di permu- awitan dini. lndividu dengan penyakit nya jumlah salinan apoE-4. Sebagian Alzheimer familial ini biasanya orang berpendapat bahwa apoE-4kaan sel saraf, memicu serangkaian memperlihatkan gejala pada usia 40-an tidak menyebabkan PA tetapi atau 50-an. Dua jenis defek genetik mempercepat awitannya, yangproses intrasel yang menyebabkan berbeda diperkirakan berperan dalam ditimbulkan oleh faktor lain.hiperfosforilasi tau. Jika tidak terikat PA familial: mutasi di gen yangke tubulin, molekul-molekul tau akan Para peneliti baru-baru ini menemu-saling menjalin. membentuk filamen- menyandi APP dan mutasi di gen yang kan gen lain yang meningkatkan risikofilamen heliks berpasangan yang menyandi presenilin. Yang menarik, seseorang mengidap PA awitan-lambat presenilin baru-baru ini dibuktikan - varian gen yang menyandi proteinmenggumpal membentuk kekusutan merupakan enzim pemecah APP. A2M. Bentuk umum protein A2Mneurof ibrilar. Yang lebih penting, berikatan dengan AB dan membantuseperti rel kereta api yang akan Mutasi-mutasi herediter ini mem- membersihkan protein ini dari ruang diberantakan jika terlalu banyak pengaruhi pemrosesan APB dengan antara neuron-neuron. Bentuk varianbantalan yang hilang, mikrotubulus akibat meningkatnya produksi AB42. A2M tidak mampu membersihkan ABjuga mulai rusak seiring dengan Peningkatan kadar AB bentuk berbahaya secara efisien sehingga terjadisemakin banyaknya molekul tau yang ini menyebabkan akselerasi pemben- akumulasi dan pengendapan AB.tidak lagi melaksanakan tugasnya. tukan plak.Hilangnya sistem transpor neuron ini Peneliti semakin mencurigai bahwa Delapan puluh lima persen pasien gangguan pembersihan AB mungkindapat menyebabkan kematian sel. sama pentingnya dengan produksi AB PA lainnya belum memperlihatkan dalam pembentukan plak. BahkanPembentukan tangles, dibandingkan gejala sampai usia lanjut, antara 65dengan pembentukan plak amiloid, sampai 85 tahun. Dua sifat genetik ketidakseimbangan kecil antara spesifik diketahui meningkatkan produksi dan pembersihan AB akibatlebih berkaitan erat dengan gejala kerentanan individu mengidap berkurangnya laju degradasi produkdemensia, mungkin karena kekusutan penyakit Alzheimer awitan lambat: ini dapat menyebabkan penimbunanadalah proses yang belakangan terjadi AB. Diperkirakan 30% populasipada perkembangan penyakit ini. gen apoE dan gen A2M. Para ilmuwan membawa gen varian A2M. telah menemukan hubungan erat Faktor lain juga berperan dalam antara timbulnya PA dan memiliki versi Tidak semua orang dengankisah PA yang kompleks ini, tetapi di tertentu suatu gen yang mengode kecenderungan untuk PA mengalamimana tepatnya faktor-faktor tersebut apolipoprotein E. Protein ini, yang penyakit ini. Selain itu, banyak yangterletak masih belum jelas. Menurut normalnya terdapat di darah, memiliki mengidap penyakit tanpa predisposisiteori yang banyak dipakai, AB menye- beberapa bentuk. Versi gen yang genetik yang jelas. Jelaslah, beberapa berkaitan dengan peningkatan risiko faktor lain di luar kerentanan genetikbabkan influks berlebihan Ca2*, yang PA menyandi bentuk apolipoprotein ikut berperan menimbulkan penyakit. E-4 (apoE-4) protein. lndividu mungkin Ketidakseimbangan hormon mungkinmemicu serangkaian reaksi biokimia tidak memiliki. memiliki satu salinan,yang mematikan sel. Sel-sel otak yang atau memiliki dua salinan gen yang berperan. Secara khusus, riset-riset menyandi bentuk apoE-4 protein.mengandung banyak reseptor NMDA Sekitar 15% populasi A5 memiliki satu menemukan bahwa korfrsof hormonglutamat, terutama sel-sel hipokampus gen apoE-4 dan 1% memiliki dua. stres, meningkatkan kerentananyang berperan dalam potensiasi jangka Mereka yang memiliki satu genpanjang (lihat h. 177), sangat rentan memperlihatkan peningkatan risiko 5 mengalami PA, sedangkan estrogen,terhadap toksisitas glutamat. H ilangnya kali lipat mengidap PA, dan mereka hormon seks wanita, tampaknya yang mewarisi dua gen memiliki memberikan perlindungan terhadapkemampuan hipokampus membentuk kemungkinan 17 kali lipat mengidap serangan penyakit ini. penyakit dibandingkan dengan orangingatan merupakan tanda utama PA. dengan dua gen apoE-3, bentuk Selain itu, para peneliti juga mencoba tersering protein. Para penelitiBeberapa bukti mengisyaratkan bahwa mencurigai bahwa apoE-4 mungkin mencari kemungkinan adanya faktorneuron yang cedera melakukan mempermudah orang mengalami pemicu dari lingkungan, tetapi sampaiapoptosis (bunuh diri; lihat h. 132-133), pengendapan plak AB. Yang menarik, saat ini belum ada yang dapat dipasti-tetapi proses bunuh diri ini tampaknya apoE-4 berikatan dengan Ap yang kan. Meskipun alumunium dari pot danjauh lebih lambat daripada apoptosis panci serta antiperspiran aerosol pernahtipikal. Temuan-temuan menunjukkanbahwa AB dapat mengaktifkan jalur dianggap berperan namun kini keduanya tidak lagi dianggap sebagaibiokimia bunuh-diri. Studi-studi Iain faktor dalam pembentukan penyakit.menyiratkan bahwa selama perjalananpenyakit terbentuk radikal bebas (berlanjut)perusak sel (lihat h. 154). Semua jalurperusak neuron ini akhirnyamenyebabkan lenyapnya neuron dantimbulnya gejala secara bertahap. Susunan Saraf Pusat 175

Konsep, Tantangan, dan KontroversiPenyakit Alzheimer: Kisah Plak Amiloid Beta, Tau, dan Demensia (anjutan)Terapi yang ditimbulkan oleh radikal bebas. menghambat agregasi amiloid ini menjadi plak yang merusak sehinggaObat-obat yang secara spesifik Aspirin dan obat anti-inflamasi lain PA dapat dicegah pada stadium- mungkin memperlambat perjalanan PA stadium paling dininya.diizinkan untuk mengobati PA dengan menghambat komponen-meningkatkan kadar asetilkolin komponen inflamatorik penyakit. Dilihat dari dampak yang ditimbul-(neurotransmiter yang berkurang) di kan oleh penyakit ini pada pasien,otak. Sebagai contoh, takrin (tacrine, Seiring dengan semakin terungkap- nya faktor-faktor yang mendasari, keluarganya, dan masyarakat,cognex) menghambat enzim yang kemungkinan ditemukannya cara-cara pencegahan atau pengobatan PA adalah hal yang sangat diharapkansecara normal membersihkan asetilko- untuk menghambat perkembangan segera terwujud. Perawatan pasien-lin yang keluar di sinaps. Meskipun penyakit ini juga meningkat. Sebagai contoh, para peneliti agak optimis pasien PA saat ini diperkirakansecara transien memperbaiki gejalapada sebagian pasien namun obat- mengenai vaksin PA yang baru menelan biaya 100 milyar US$ perobat ini tidak menghentikan atau dikembangkan yang ditujukan tahun dan akan terus bertambah terhadap plak AB. Juga saat ini sedangmemperlambat destruksi neuron dan dilakukan riset untuk mencari obat seiring dengan meningkatnya persen-perburukan kondisi pasien. Beberapa baru yang dapat menghambat tase penduduk berusia lanjut yangobat lain juga digunakan untuk pembentukan AB42 dari APP atau kemudian terjangkit penyakit ini.mengobati PA. Antioksidan memberiharapan dalam mengatasi kerusakanI lngatan jangka pendek dan ingatan jangka perubahan pada pelepasan neurotransmiter. Habituasi ada- lah penurunan responsivitas terhadap presentasi berulangpanjang melibatkan mekanisme molekular yang suatu stimulus indiferen-yaitu, rangsangan yang tidak meng-berbeda. hasilkan penghargaan arau hukuman. Sensitisasi adalah pe- ningkatan responsivitas terhadap rangsangan ringan setelahPertanyaan lain selain \"di mana' ingatan terletak ada.lah rangsangan kuat yang mengganggu. Aplysia secararefleks me- narik insangnyajika sifonnya, suatu organ pernapasan di atas\"bagaimana'nya memory. Meskipun telah terkumpul banyak insangnya disentuh. Neuron-neuron aferen yang beresponsdata psikologis namun bukti fisiologik mengenai dasar selular terhadap sentuhan pada sifon (neuron prasinaps) bersinapsjejak ingatan masih sangat sedikit. Jelaslah, pastilah terjadi langsung dengan neuron motorik eferen (neuron pascasinaps) yang mengontrol penarikan insang. Siput menjadi terbiasaperubahan dalam sirkuit saraf otak yang menyebabkan jika sifonnya terus-menerus disentuh; yaitu, hewan tersebutperubahan perilaku setelah belajar. Suatu ingatan tidak ter- belajar mengabaikan rangsangan dan tidak lagi menarik insangnya sebagai respons. Sensitisasi, suatu bentuk belajarletak di satu neuron tetapi pada perubahan dalam pola sinyal yang lebih kompleks, berlangsung pada Aplysia jika sifonyang disalurkan menyeberangi sinaps-sinaps dalam suatu hewan ini dipukul. Kemudian, siput akan menarik insangnyajaringan saraf yang luas. Iebih kuat sebagai respons bahkan terhadap sentuhan ringan. Yang menarik, bentuk-bentuk belajar yang berbeda ini Ingatan jangka pendek dan ingatan jangka panjang me- mengenai tempat yang sama-sinaps antara aferen sifon dan eferen insangnya-dalam arah yang berlawanan. Habituasimiliki mekanisme yang berbeda. Ingatan jangka pendek menekan aktivitas sinaps ini, sementara sensitisasi mening- katkannya (Gambar 5-18). Modifikasi-modifikasi transienmelibatkan modifikasi transien fungsi sinaps-sinaps yang ini menetap selama perjalanan waktu ingatan.sudah ada, misalnya perubahan temporer dalam jumlah neu-rotransmiter yang dibebaskan sebagai respons terhadap rang- MEKANISME HABITUASIsangan atau peningkatan temporer responsivitas sel pasca- Pada habituasi, penutupan saluran Ca2* mengurangi masuk-sinaps terhadap neurotransmiter di jalur-jalur saraf yang nya C*- ke dalam terminal prasinaps, yang menyebabkanterlibat. Sebaliknya, ingatan jangka panjang melibatkan per-ubahan struktural dan frrngsional yang relatif permanen penurunan pelepasan neurotransmiter. Akibatnya, potensialantara neuron-neuron yang sudah ada di otak. Marilah kita pascasinaps berkurang dibandingkan dengan normal sehinggamelihat secara lebih detil masing-masing jenis ingatan ini. terjadi penurunan atau hilangnya respons perilaku yang di- kontrol oleh neuron eferen pascasinaps (penarikan insang).I lngatan jangka pendek melibatkan perubahan Karena itu, ingatan untuk habituasi pada Ap$sia disimpan dalam bentuk modifikasi saluran-saluran Ca2. spesifik. Thnpatransien pada aktivitas sinaps. latihan lebih lanjut, penurunan responsivitas ini bertahanBerbagai elaperimen cerdik pada siput laut, Aplysia, rclahmembuktikan bahwa dua bentuk ingatan jangka pendek- beberapa jam. Proses serupa juga berperan dalam habituasihabituasi (pembiasaan) dan sensitisasi (pemekaan)-disebab- jangka pendek yang diamati pada spesies lain. Hal ini meng-kan oleh modifikasi berbagai protein saluran di terminalprasinaps neuron-neuron aferen tertentu yang berperan dijalur yang memerantarai perilaku yang sedang mengalamimodiftkasi. Modifikasi ini, pada gilirannya, menimbulkan175 Bab 5

isyaratkan bahwa modifikasi saluran Ca2- adalah mekanisme Habituasi (pada Aplysia) Sensitisasi (pada Aplysia)umum habituasi, meskipun pada spesies-spesies yang lebihtinggi keterlibatan antarneuron menyebabkan proses menjadi Rangsangan indiferen @ atau mengganggulebih rumit. Habituasi mungkin merupakan bentuk belajar berulang Iyang paling sering dan dipercayai merupakan proses belajar Ipertama yang terjadi pada bayi manusia. Dengan belajarmengabaikan stimulus indiferen, hewan atau orang bebas +memperhatikan rangsangan yang lebih penting. Pelepasan serotonin dariMEKANISME SENSITISASI interneuron fasilitatifSensitisasi pada .Aplysia juga melibatkan modifikasi saluran, ffi Itetapi dengan mekanisme dan saluran yang berbeda. Berbedadari apa yang terjadi pada habituasi, masuknya Ca2- ke dalam I neuron prasinapsterminal prasinaps meningkat pada sensitisasi. Peningkatan Ipelepasan neurotransmiter yang kemudian terjadi menghasil-kan potensial pascasinaps yang lebih besar sehingga respons Ipenarikan insang menjadi lebih kuat. Sensitisasi tidak me-miliki efek langsung pada saluran Ca2. prasinaps. Sensitisasi Penyumbatan saluran K+secara tak langsung meningkatkan pemasukan Ca2- melalui di neuron prasinapsfasilitasi prasinaps (lihat h. 119). Neurotransmiter seroronindibebaskan dari antarneuron fasilitatifyang bersinaps di ter- PemanJangan potensial aksiminal prasinaps untuk menimbulkan peningkatan pelepasan di neuron prasinapsneurottansmiter prasinaps sebagai respons terhadap potensial Penutupan saluran Ca2* Saluran Ca2* di neuronaksi. Bahan ini melakukannya dengan memicu pengaktifan di neuron prasinaps prasinaps terbuka lebih lamapembawa pesan kedua AMP siklik (lihat h. 129) dl terminal + 1 lnfluks ca2*prasinaps, yang akhirnya menyebabkan penyumbatan salur- I lnfluks ca2*an K-. Penyumbatan ini memperlama potensial aksi di ter-minal prasinaps. Ingatlah bahwa efluks K. melalui saluran K* I Potensial pascasinaps J Potensial pascasinaps di neuron eferenyang terbuka mempercepar pemulihan ke potensial istirahat di neuron eferen(repolarisasi) selama fase turun potensial aksi. Karena keber-adaan potensial aksi lokal merupakan penyebab terbukanya + Peningkatan respons perilaku terhadap rangsangan ringansaluran Ca2t di terminal, maka potensial aksi yang berke- Penurunan respons perilaku terhadap rangsangan indiferenpanjangan meningkatkan influks Ca2. yangberkaitan dengan Gambar 5-18sensitisasi. Habituasi dan sensitisasi pada Aplysia. Para peneliti telah Karena itu, jalur-jalur sinaps yang sudah ada mungkin memperlihatkan bahwa pada siput laul Aplysia, dua bentuksecara fungsional mengalami interupsi (habituasi) atau pe- ingatan jangka pendek-habituasi dan sensitisasi-terjadi akibatningkatan (sensitisasi) selama proses belajar sederhana. Para perubahan yang berlawanan pada pelepasan neurotransmiterilmuwan berspekulasi bahwa banyak dari ingatan jangka dari neuron prasinaps yang sama, yang disebabkan olehpendek juga merupakan modifikasi sesaat proses-proses yang modifikasi saluran transien yang berbeda.sudah ada. Beberapa penelitian mengisyaratkan bahwa jen-jang AMP siklik, terutama pengaktifan protein kinase, ber- beberapa hari atau bahkan minggu-cukup lama bagi ingatanperan penting, paling tidak pada bentuk elementer belajar jangka pendek ini untuk dikonsolidasi menjadi ingatan jang-dan mengingat. ka panjang yang lebih permanen. PJP terutama banyak di- temukan di hipokampus, suaru tempar yang sangar penting Studi-studi lebih lanjut mengungkapkan bahwa ingatan bagi perubahan ingatan jangka pendek menjadi ingatan jang-deklaratifl, yang melibatkan kesadaran dan lebih kompleks ka panjang. Jika terjadi PJB pengaktifan simultan neur6n-daripada habituasi dan sensitisasi, mula-mula disimpan me- neuron pra dan pascasinaps di suatu sinaps eksitatorik me-lalui perubahan yang lebih menetap dalam aktivitas sinaps- nyebabkan modifikasi jangka panjang yang meningkatkansinaps yang sudah ada. Secara spesifik, penyimpanan awal kemampuan neuron prasinaps mengeksitasi neuron pasca-informasi deklaratif tampaknya dilakukan oleh potensiasi sinaps. Karena neuron pra dan pascasinaps harus diaktifkanjangka panjang,y^ng sekarang akan kita bahas.MEKANISME POTENSIASI JANGKA PANJANGIstilah potensiasi jangka panjang (PJP) merujuk kepadapenambahan berkepanjangan kekuatan hubungan sinaps dijalur-jalur yang mengalami pengaktifan oleh stimulasi ber-ulang dalam waktu singkat. PJP dibuktikan bertahan hingga Susunan Saraf Pusat 177

pada saat yang sama maka pembentukan PJP terbatas di jalur mengeluarkan suatu neurotransmiter yang mempengaruhiyang dirangsang. Jalur-jalur anrara input prasinaps inaktif neuron pascasinaps. Badan sel dan dendrit neuron pascasinapslain dan sel pascasinapsnya yang sama tidak terpengaruh. tidak mengandung vesikel rransmirer apapun. Karena itu,Pada PJB sinyal dari sebuah neuron prasinaps ke neuron faktor retrograd berbeda dari neurotransmiter arau neuro-pascasinaps menjadi lebih kuat jika terjadi berulang-ulang. peptida klasik. Sebagian besar peneliti beranggapan bahwaIngatlah bahwa penguatan aktivitas sinaps menyebabkan pembawa pesan rerrograd ini adalah nitrat oksida, suatupembentukan lebih banyak PPE di neuron pascasinaps se- bahan kimia yang baru-baru ini diketahui melakukan be-bagai respons terhadap sinyal kimiawi dari input prasinaps ragam fungsi lain di tubuh. Fungsi-fungsi tersebut berkisareksitatorik khusus ini. Peningkatan responsivitas eksitatorik dari dilatasi pembuluh darah di penis sewaku ereksi sampaiini akhirnya diterjemahkan menjadi penambahan jumlah destruksi benda asing oleh sistem imun (lihat h. 383).potensial aksi yang dikirim meialui sel pascasinaps ini ke Studi-studi menyarankan adanyaperan regulatorik jalurneuron-neuron lain. pembawa pesan kedua cAMP dalam pembentukan dan pe- meliharaan PJP selain jalur pembawa pesan kedua dependen Peningkatan transmisi melalui sinaps secara teoritis da- Ca2.. Keikutsertaan cAMP mungkin merupakan faktor kuncipat terjadi karena perubahan di neuron pascasinaps (misalnya dalam mengaitkan ingatan jangka pendek dengan konsolidasi ingatan jangka panjang.peningkatan responsivitas terhadap neurotransmiter) atau dineuron prasinaps (misalnya peningkatan pengeluaran neuro- I lngatan jangka panjang melibatkantransmiter). Mekanisme yang mendasari PJP masih sedang pembentukan hubungan sinaps baru yangdalam penelitian dan terus diperdebatkan. Kemungkinan be- permanen.sar fenomena kompleks ini melibatkan banyak mekanisme. Sementara ingatan jangka pendek berkaitan dengan penguar-Berdasarkan bukti ilmiah yang ada, terdapat dua hipotesis, an transien sinaps-sinaps yang sudah ada, ingatan jangkasatu melibatkan perubahan pascasinaps dan yang lain adalah panjang memerlukan pengaktifan gen-gen spesifik yangmodifikasi prasinaps (Gambar 5-19). mengontrol sintesis protein yang dibutuhkan untuk perubah- an struktural atau fungsional jangka panjang di sinaps-sinaps Mekanisme hipotetik perrama melibatkan peningkatan spesifik. Contoh dari perubahan-perubahan tersebut adalah pembentukan konelai sinaps baru atau perubahan permanenresponsivitas sel pascasinaps. Dalam teori ini, neuron pra- pada membran pra atau pascasinaps. Karena itu, simpanansinaps mengeluarkan glutamat, suatu neurotransmiter eksita- ingatan jangka panjang melibatkan perubahan fisik yang agaktorik, yang berikatan dengan dua jenis resepror glutamat di permanen di otak.membran plasma neuron pascasinaps-reseptor NMDA dan Studi-studi yang membandingkan otak hewan percoba-reseptor AMPA. Karena reseptor NMDA adalah saluran ka- an yang diperlihara di lingkungan miskin sensorik dengantion non-selektif, maka pengaktifan dan pembukaan resepror hewan yang dipelihara di lingkungan kaya sensorik mem-ini setelah berikatan dengan glutamat menyebabkan masuk- perlihatkan perbedaan mikroskopik yang nyara. Hewan yang mengalami interaksi lingkungan yang lebih banyak*dannyaCa2. dan Na. ke dalam sel pascasinaps. Masuknya kalsium karenanya diperkirakan memiliki kesempatan belajar lebihmengaktifkan jalur pembawa pesan kedua dependen Ca2. di banyak-memperlihatkan peningkatan percabangan dan pe- manjangan dendrit di sel-sel saraf di regio otak yang diduganeuron pascasinaps. Jalur pembawa pesan kedua ini menye-babkan insersi fisik reseptor AMPA tambahan di membran berperan dalam penyimpanan ingatan. Peningkatan luas per-pascasinaps. Reseptor AMPA terutama berperan menghasil- mukaan dendrit diperkirakan meningkatkan tempat untukkan PPE sebagai respons terhadap pengaktifan glutamat.Karena meningkatnya ketersediaan reseptor AMPA maka sel sinaps. Karena itu, ingatan jangka panjang dapat disimpan,pascasinaps memperlihatkan peningkatan respons PPE ter- paling tidak sebagian, dalam pola tertentu percabanganhadap pengeluaran glutamat lebih lanjut dari sel prasinaps. dendritik dan kontak sinaptik.Peningkatan kepekaan neuron pascasinaps terhadap glutamat Suatu protein regulatorik positif, CREB, adalah \"tom-dari sel prasinaps ini membantu mempertahankan PJP bol\" molekulat yarg mengaktifkan (menyalakan) gen-gen Proposal lain menyatakan bahwa peningkatan neuro-transmiter yang dibebaskan dari sel prasinaps berperan besar yang penting dalam penyimpanan ingatan jangka panjang.dalam pembentukan PJP Menurut teori ini, pengaktifan Molekul terkait lain, CREB2, adalah penekan sintesis proteinjalur pembawa pesan kedua dependen Ca2* di neuron pasca- yang difasilitasi oleh CREB. Pembentukan ingatan yangsinaps menyebabkan sel pascasinaps ini mengeluarkan suatu bertahan lama melibatkan tidak saja pengaktifan faktor-faktor retrograd (\"berjalan mundur\") yang berdifusi ke dalam faktor regulatorik positif (CREB) yang mendorong penyim-neuron prasinaps. Di sini, faktor retrograd tersebut meng- panan ingatan tetapi juga inaktivasi (pemadaman) faktor-aktifkan sistem pembawa pesan kedua di neuron prasinaps, faktor penghambat (CREB2) yang mencegah penyimpanan ingatan. Perubahan keseimbangan antara faktor positif danyang akhirnya meningkatkan pelepasan glutamat dari neuron represif dipercayai menjamin bahwa hanya informasi yang relevan bagi individu, bukan semua yang dijumpai, yangprasinaps ini. Umpan balik positif ini memperkuar proses dimasukkan ke da.lam simpanan jangka panjang.penyaluran sinyal di sinaps dan membantu mempertahankanPJP. Perhatikan bahwa pada mekanisme pembentukan PJPini, terdapat suatu faktor kimiawi dari neuron pascasinapsyang mempengaruhi neuron prasinaps, ini berlawanandengan arah aktivitas neurotransmiter di sinaps. Sinaps secaratradisional bekerja saru arah, dengan neuron prasinaps178 Bab 5

@ Gtutamat yang dibebaskan dari neuron prasinaps berikatan dengan reseptor NMDA di neuron pascasinaps, menyebabkan pembukaan saluran Ca2* terkait reseptor. O:r@IFo\"lurtfafmi;a-t lI @ Xaltirr masuk melalui saluran-saluran yang terbuka ini.ca2* *( @ )* Q Masuknya kalsium mengaktifkan sistem pembawa pesan kedua yang dapat memicu dua jalur intrasel terpisah yang meningkatkan efektivitas sinaps ini. @ Oi latur pertama, sistem @ Di latur alternatif, sistem pembawa pesan kedua pembawa pesan kedua dependen Ca'?. mening- dependen Ca2. menyebabkan katkan ketersediaan neuron pascasinaps reseptorAMPA. melepaskan nitrat oksida. @ ReseptorAMPAjuga @ Pembawa pesan retrograd ini berikatan dengan glutamat. meningkatkan pelepasan lebih banyak glutamat dari neuron prasinaps. €!l @Pengikatan ini menyebabkan Umpan balik positif ini pembentukan EPSP Karena memperkuat proses penyaluran(menyebabkan itu jalur ini memperkuat sinaps sinyal di sinaps ini.pelepasan dengan meningkatkan respon- pascasrnaps sivitas eksitatorik pascasinapsGambar 5-19Kemungkinan jalur-jalur untuk potensiasi jangka panjang Bagaimana CREB diaktifkan (dan CREB2 dihambat)? SERE BE LU MBelum ada yang mengetahui dengan pasti, tetapi sebagian pe-neliti menyarankan bahwa perubahan dari ingatan jangka pen- Serebelum adalah bagian otak yang seukuran bola kasti dandek menjadi ingatan jangka panjang mungkin melibatkan sangat berlipat serta terletak di bawah lobus oksipitalis kortekspengaktifan CREB oleh cAMP Pembawa pesan kedua ini me- dan melekat ke punggung bagian atas batang otak (lihat'Iabelmiliki peran regulatorik dalam PJP serta dalam bentuk-bentuk 5-2 dan Gambar 5-7b dan 5-16).ingatan jangka pendek yang lebih sederhana seperti sensirisasi. I Serebelum penting dalam keseimbangan sertaSelain itu, cAMP dapat mengaktifkan CREB, yang akhirnya perencanaan dan eksekusi gerakan volunter.menyebabkan pembentukan protein baru dan konsolidasiingatan jangka panjang. Konsolidasi ingatan deklaratif dan Di serebelum ditemukan lebih banyak neuron individualprosedural bergantung pada CREB (dan mungkin CREB2). daripada di bagian otak lainnya, dan hal ini menunjukkanCREB berfungsi sebagai tombol molekular bersama untukmengubah kategori-kategori ingatan ini dari mode jangka pen- pentingnya struktur ini. Serebelum terdiri dari tiga bagian yang secara fungsional berbeda dengan peran berbed^yangdek transien menjadi mode jangka panjang perma-nen. terutama berkaitan dengan kontrol bawah sadar aktivitas Protein-protein reguiatorik CREB mengatur sekelom- motorik (Gambar 5-20). Secara spesifik, bagian-bagian scre- belum melakukan fungsi-fungsi berikut:pok gen, immediate early genes (IEGs), yang berperanpenting dalam konsolidasi ingatan. Gen-gen ini mengatur 1\" Vestibuloserebelum penting untuk mempertahankansintesis protein-protein yang menyandi ingatan jangka pan-jang. Peran pasti yang mungkin dimainkan oleh protein- keseimbangan dan kontrol gerakan mata.protein ingatan jangka panjang yang penring ini masih di-perdebatkan. Protein-protein ini mungkin diperlukan untuk 2. Spinoserebelum meningkatkan tonus otot dan mengo-perubahan struktural di dendrit atau digunakan untuk mem-bentuk lebih banyak neurotransmiter atau resepror tambah- ordinasikan gerakan volunrer terampil. Bagian otak inian. Selain itu, mereka mungkin melaksanakan modifikasi sangat penting dalam memastikan waktu yang tepat kontraksi berbagai otot untuk mengoordinasikan ge-jangka panjang pelepasan neurotransmiter dengan memper- rakan yang melibatkan banyak sendi. Sebagai contoh,lama proses-proses biokimia yang mula-mula diaktifkan olehproses-proses ingatan jangka pendek\" gerakan sendi bahu, siku, dan pergelangan tangan anda harus sinkron bahkan ketika anda melakukan gerakan Yang memperumit keadaan adalah terdapat banyak hor- sederhana seperti mengambil pensil. Ketika daerah- daerah korteks motorik mengirim pesan ke otot-otormon dan neuropeptida yang diketahui mempengaruhi prosesbelajar dan mengingat. Susunan Saraf Pusat '179

untuk mengeksekusi gerakan tertentu, spinoserebelum 3. Serebroserebelum berperan dalam perencanaan dandiberi informasi tentang perintah motorik yang di- inisiasi aktivitas volunter dengan memberikan masukaninginkan. Bagian ini juga menerima masukan dari ke daerah motorik korteks. Ini juga merupakan bagian serebelum yang menyimpan ingatan prosedural.reseptor-reseptor perifer tentang gerakan tubuh danposisi yang sebenarnya terjadi. Spinoserebelum pada Temuan-temuan terakhir mengisyaratkan bahwa selainhakikatnya bekerja sebagai \"manajemen menengah\", fungsi-fungsi yang sudah pasti ini, serebelum bahkan memilikiyang membandingkan \"keinginan\" atau \"perintah\"pusat-pusat yang lebih tinggi dengan \"kinerja' otot- tanggung jawab yang lebih luas, misalnya mungkinotot dan mengoreksi setiap \"kesalahan\" atau penyim-pangan dari gerakan yang diinginkan. Spinoserebeium mengoordinasikan masukan sensorik yang diperoleh otak.bahkan tampaknya mampu memperkirakan posisi sua- Para peneliti saar ini sedang mengartikan berbagai remuan baru dan mengejutkan yang tidak cocok dengan perantu bagian tubuh dalam sepersekian detik berikutnyaselama suatu gerakan kompleks dan melakukan pe- tradisional serebelum dalam kontrol motorik.nyesuaian-penyesuaian yang diperlukan. Ketika anda CATAIAN KLINIS. tG ej ala-gg ala p e nyaki s ereb ei umsedang meraih sebuah pensil, sebagai contoh, bagian berikut dapat mengarah pada hilangnya fungsi motorik sere- belum: gangguan keseimbangan, nistagmus (gerakan mataini segera \"mengerem\" untuk menghenrikan gerakan osilatif ritmik), penurunan ronus oror tetapi bukan paralisis, ketidakmampuan melakukan gerakan-gerakan cepat denganmaju tangan anda di lokasi yang diinginkan dan tidak lancar, dan ketidakmampuan menghentikan dan memulaimembiarkan tangan melewati sasaran. Penyesuaian- kontraksi oror secara cepat. Yang terakhir ini menyebabkanpenyesuaian yang terus-menerus ini, yang memastikan intention tremlr yang ditandai oleh gerakan maiu-mundurgerakan mulus, tepat dan terarah, terutama pentinguntuk aktivitas-aktivitas yang cepat berubah (fasik) osilatif anggora badan ketika anggota badan tersebur men-misalnya mengetik, main piano, atau berlari. dekati suatu tempar yang dituju. Sewaktu orang dengan fl=gi:la:ri i3i:,j5 :iiat :i*ordlflGri: C*r*!:** r,illur:ter f+';titir!i ferencanaarl dan inisiasi aktivitas volunier, penyrmpanan ingatan prcsedurai Pemeliharaan keseimbangan, kontroi gerakan mataPotongan , I Vestibuloserebelu : ffi snlnoserebelumsagital medial : ) ffi Serenroserebelunserebelumdan batang otakGambar 5-20Serebelum. (a) Struktur makroskopik serebelum. (b) Serebelum yang diuraikan, memperlihatkan tiga bagian yang secarafungsional berbeda. (c) Struktur internal serebelum180 Bab 5

rs Saraf olfaktorius (l) iefE;:*,, Serat motorik Serat sensorik ,/ Saraf okulo- Saraf trokhlearis (lV) (lll)--- Oblikus superior Mukosa i4\" Oto^tomtoatraiueskstrinsik; (otot mata ekstrinsik) rongga hidung otot siliaris;Terminasi seratsaraf olfaktorius (l) otot iris Bulbus olfaktorius Saraf optikus (ll) Saraf Saraf trigeminus Motorik- abdusens (Vl) (v) otot Rektus lateralis pengunyah (otot mata ekstrinsik) Motorik-otot wajah dan kulit kepala; kelenjar liur dan air mata Saraf Fasialis (Vll) .r1 Sensorik- Cabang vestibular papil kecap di lidah anterior Saraf vestibu lokokhlearis (Vlll) Kokhlea, vestibulum, Cabang dan kanalis kokhlear semisirkularis telinga dalam Motorik--otot faring, Saraf kelenjar parotis glosofaringeus Sensorik-papil kecap di lidah posterior; reseptor di faring dan sinus karotikus Saraf vagus (X) Saraf aksesorius (xt) tl' l\" Motorik-otot faring dan laring; ri organ thoraks dan abdomen '1 i { Sensorik-papil kecap di lidah dan faring;r' ffi'-) organ thoraks dan abdomen \"_t.__cr,_Otot lidah 1 j Otot laring, faring, palatum mole, bahu, dan leherGambar 5-21Saraf kranialis. Pandangan inferior (sisi bawah) otak, yang memperlihatkan perlekatan l2 pasang saraf kranialis ke otak danstruktur-struktur yang d isaraf inya.182 Bab 5

Reticular Tidur adalah suatu proses aktif, bukan sekedar hilangnyaactivating keadaan terjaga. Tingkat aktivitas otak keseluruhan tidaksys berkurang selama tidur. Selama tahap-tahap rerrenru ridu! peny€rapan O, oleh otak bahkan meningkat melebihi tingkat ,,ffi normal sewaktu terjaga. ,t# Grdapat dua jenis tidur, yang ditandai oleh pola EEG yang berbeda dan perilaku yang berlainaft tidur gelombang #,q,_ lambar dan tidur paradoksal atau KEM (Thbel 5-4). F POLA EEG SEWAKTU TIDUR $ .+d \".-*@ Tidur gelombang lambat terjadi dalam empat tahap, yang masing-masing memperlihatkan gelombang EEG yang se- i\"g dti\" *s#- ,#MJs makin pelan dengan amplitudo lebih besar (karenanya di- namai tidur \"gelombang lambat\") (Gambar 5-23). Pada per- !.,, ,i',o/ -tf;,tffiffi€fi mulaan tidur, anda berpindah dari tidur ringan (\"tidur ayam\") stadium 1 menjadi tidur dalam stadium 4 (tidur gelombang 1i lambat) dalam waktu 30 sampai 45 menit; kemudian anda berbalik melalui stadium-stadium yang sama dalam periodeImpuls waktu yang sama. Pada akhir masing-masing siklus tidurpenglihatan gelombang lambat terdapat episode tidur paradoksal selama 10 sampai 15 menit. Secara paradola, pola EEG anda selamaForrnasio Batang lmpuls pendengaran periode ini mendadak berubah seperri dalam keadaan terjaga,retikularis otak meskipun anda masih tidur lelap (karena itu dinamai tidur \"paradoksal\") (Gambar 5-23). Setelah episode paradoks ter- asendens Jaras motorik sebut, stadium-stadium tidur gelombang lambat kembali desendens berulang.Gambar 5-22 Sepanjang malam, seseorang secara siklis bergantianReticular activating system. Formasio retikularis. suatu mengalami kedua jenis tidur tersebut. Dalam siklus tiduranyaman luas neuron di dalam batang otak (warna merah), normal, anda selalu melewati tidur gelombang lambat se-menerima dan mengintegrasikan semua input sinaptik. belum masuk ke tidur paradoksal. Secara rerara, tidur para-Reticular activating system, yang mendorong kesadaran doksal menempati 20o/o dari waktu tidur total pada masakorteks dan membantu mengarahkan perhatian ke kejadian- remaja dan sebagian besar masa dewasa. Bayi menghabiskankejadian spesif ik, terdiri dari serat-serat asendens (warna biru) waktu jauh lebih banyak pada tidur paradoksal. Sebaliknya,yang berasal dari formasio retikularis dan membawa sinyal ke pada usia lanjut tidur paradoksal dan tidur gelombang lam- bat stadium 4 berkurang. Orang yang memerlukan waktuatas untuk membangunkan dan mengaktifkan korteks serebri. tidur total lebih singkat daripada normal lebih banyakdisebabkan oleh kerusakan batang otak yang menggangguRAS atau oleh depresi luas korteks serebri, misalnya setelahkekurangan Or. Siklus bangun-tidur adaiah suatu variasi siklik normaldalam kesadaran akan lingkungan. Berbeda dari keadaan ter-jaga, orang yang ddur tidak secara sadar mengetahui duniaeksternal, tetapi mereka memiliki pengalaman kesadaran duniainternal misalnya mimpi. Selain itu, mereka dapat dibangun-kan dengan rangsangan luar, misalnya bunyi alarm.Tabel 5-4Perbandingan Tidur Gelombang Lambat dan Paradoksal JENIS TIDURKARAKTERISTIK Tidur Gelombang Lambat Tidur ParadoksalEEG Memperlihatkan gelombang-gelombang Serupa dengan EEG pada orang yang sadar lambat penuhAktivitas Motorik Tonus otot cukup; sering bergerak lnhibisi mendadak tonus otot; tidak adaKecepatan Jantung, Kecepatan Penurunan ringan gerakanPernapasan, Tekanan DarahBermimpi lregu lerBangun Jarang (aktivitas mental adalah kelanjutan Sering dari pikiran-pikiran sewaktu terjaga)Persentase Waktu Tidur Mudah dibangunkan Lebih sulit dibangunkan tetapi cenderungKarakteristik Penting Lain bangun sendiri 80o/o 20o/o Memiliki empat stadium; yang bersangkut- an harus melewati tidur jenis ini dulu Gerakan mata cepat Susunan Saraf Pusat 183

menghabiskan waktu tidurnya dalam tidur paradoksal dan mata cepat tidak berkaitan dengan \"mengamati\" bayangantidur gelombang lambat stadium 4 dan lebih sedikit dalamtidur gelombang lambat stadium-stadium awal. mimpi. Gerakan-gerakan mata ini berlangsung dalam polaPOLA PERILAKU SELAMA TIDUR osilatif tetap yang tidak dipengaruhi oleh isi mimpi.Selain pola EEG yang khas, kedua jenis tidur dibedakan oleh Pencitraan otak pada para relawan sewaktu tidur REMperbedaan perilaku. Kita sulit memastikan kapan seseorangberpindah dari mengantuk menjadi tidur gelombang lambat. memperlihatkan peningkatan aktivitas di daerah-daerah pemro-Pada tidur jenis ini, yang bersangkutan masih memiliki tonusotot yang cukup dan sering mengubah posisi tidurnya. Hanya sesan visual tingkat tinggi dan sistem limbik (tempat emosi),terjadi penurunan ringan kecepatan pernapasan, denpt jan- disertai oleh penurunan aktivitas di korteks prafrontal (tempattung, dan tekanan darah. Selama waktu ini, yang bersang-kutan mudah dibangunkan dan jarang bermimpi. Aktivitas akal). Pola aktivitas ini merupakan dasar bagi karakteristikmental yang berkaitan dengan tidur gelombang lambat ku-rang visual dibandingkan dengan bermimpi. Aktivitas ini mimpi: bayangan visual yang diciptakan dari dalam diri yanglebih konseptual dan masuk akal-seperti kelanjutan pikiran- mencerminkan \"bank ingatan emosional\" yang bersangkutanpikiran sewaktu sadar yang berkaitan dengan kegiatan sehari- dengan hanya sedikit runrunan atau interpretasi dari daerahhari-dan lebih kecil kemungkinannya diingat. Pengecualian berpikir kompleks. Akibatnya, mimpi sering memiliki muaran emosi yang besar, sensasi waktu yang kacau, dan isi yang anehutama adalah mimpi burtk (nightmare), yang terjadi selama yang diterima begitu saja sebagai kenyataan, dengan hanyastadium 3 dan 4. Orang yang berjalan dan berbicara sewaktu sedikit reflelsi mengenai semua kejadian yang aneh.tidur melakukannya selama tidur gelombang lambat. I Siklus tidur-bangun dikontrol oleh interaksi tiga Pola perilaku yang menyertai tidur paradoksal ditandaioleh inhibisi mendadak ronus otol seluruh tubuh. Otot-otot sistem saraf.mengalami relaksasi total tanpa gerakan. Tidur paradoksal jugaditandai oleh gerakan mata cepat (rapid eye mouement) sehingga Sildus tidur-bangun serra berbagai tahapan tidur disebabkanjuga dinamai tidur REM. Kecepatan jantung dan pernapasan oleh hubungan timbal-balik antara tiga sistem saraf: (1)menjadi ireguler, dan tekanan darah mungkin berfluktuasi. sistem keterjagaan, yaitu bagian dari reticular actiuatingKarakteristik lain tidur REM adalah mlmpi. Gerakan-gerakan slstem yang berasal dari batang otak; (2) pusat tidur ge- Tidur gelombang lambat, stadium 4 lombang lambat di hipotalamus yang mengandrng neuron tidur yang menginduksi tidur; dan (3) pusat tidur paradok- Tidur paradoks sal di batang otakyang mengandung neuron tidur kEM,y^ng Tefjaga, mata terbuka menjadi sangat aktif sewaktu tidur REM. Pola interaksi di antara ketiga regio saraf ini, yang menghasilkan rangkaian si-Gambar 5-23 klis yang dapat diperkirakan antara keadaan terjaga dan keduaPola EEG selama berbagai jenis tidur. Perhatikan bahwa pola jenis tidur, kini minjadi bahan penelitian intensif. ParaEEG selama tidur paradoksal serupa dengan pola padakeadaan terjaga, sementara pola selama tidur gelombang ilmuwan saraf baru-baru ini mempelajari bahwa neuron yanglambat memperlihatkan gelombang yang jelas berbeda. membuat anda terjaga melepaskan muatan secara otonom (sendiri) dan terus-menerus. Neuron-neuron ini harus di- hambat agar kita dapat tidur, mungkin oleh PPI yang dihasil- kan oleh masukan dari neuron tidur atau oleh masukan inhi- bitorik lain. Neuron tidur REM dipercayai berfungsi sebagai tombol antara tidur gelombang lambat dan tidur REM. Bagaimanapun, mekanisme molekular yang mengontrol si- klus tidur-bangun masih sangat sedikit dipahami. Siklus normal dapat mudah diinterupsi, dengan sisrem yang membuat kira rerjaga lebih mudah mengalahkan sis- tem tidur daripada kebalikannya i yaitu, lebih mudah terjaga ketika mengantuk daripada jatuh tertidur ketika terjaga penuh. Sistem keterjagaan dapat diaktifkan oleh masukan sensorik aferen (sebagai contoh, seseorang mengalami ke- sulitan untuk tidur jika lingkungan berisik) atau oleh masukan yang turun ke batang otak dari daerah-daerah otak yang lebih tinggi. Konsentrasi penuh atau keadaan emosi yang kuat, misalnya rasa cemas atau kegembiraan, dapat mencegah orang tidur, demikian juga aktivitas motorik, misalnya bangkit dan berjalan-jalan, dapat mem- bangunkan orang yang mengantuk. I Fungsi tidur belum jelas. Meskipun manusia menghabiskan sekitar sepertiga dari ke- hidupan mereka dengan tidur, namun mengapa tidur sangat'184 Bab 5

dibqtuhkan masih merupakan misteri. Tidur tidak disertai selama malam-malam berikutnya ranpa gangguan, seolah-oleh penurunaz aktivitas saraf (yaitu, sel-sel otak tidak \"ber- olah untuk mengganti waktu yang hilang sebelumnya.istirahat\"), seperti dahulu diduga, tetapi disertai oleh per- CATAIAN KLINIS. Suatu gangguan tidur yang tidakubahan mencolok dalam aktivitas. tValaupun masih spekula- lazim adalah narkolepsi, yang ditandai oleh serangan kantuktif, studistudi terakhir menunjukkan bahwa tidur gelombang tak tertahankan pada siang hari yang berlangsung singkat (5lambat dan tidur REM memiliki fungsi berbeda. Salah satu sampai 30 menit). Orang yang mengidap keadaan ini dapat tiba-tiba tidur selagi melakukan suatu aktivitas, sering tanpahipotesis yang diterima luas adalah bahwa tidur memberi peringatan. Pasien narkoleptik biasanya langsung masuk keotak waktu untuk \"mengejar (catch-up)\" g,rn\" memulihkan tidur paradoks tanpa melalui tidur gelombang lambat. Paraproses-proses biokimia atau ffsiologis yang secara progresif peneliti baru-baru ini mempelajari bahwa narkolepsi berkait-mengalami penurunan ketika terjaga. Bukti paling langsung an dengan disfungsi neuron-neuron yang mengeluarkanyang menunjang anggapan ini adalah peran potensial adeno- neurotransmiter eksitatorik hipokretin (juga dikenal sebagaisin sebagai faktor tidur saraf. Adenosin, tulang punggung orehsin). Yang mengejutkan, bahan kimia ini lebih dikenaladenosin trifosfat (AIP), r'mata uang\" energi tubuh, terben- sebagai sinyal perangsang nafsu makan. tetapi tampaknyatuk selama keadaan terjaga oleh neuron dan sel glia yang aktif juga berperan penting dalam sildus tidur-bangun.secara metabolik. Karena itu, konsentrasi adenosin ekstrasel Kita telah menyelesaikan pembahasan rentang otak danotak terus meningkat semakin lama seseorang terjaga. Ade-nosin, yang bekerja sebagai neuromodulator, telah dibukti- kini kita akan mengalihkan perhatian ke komponen lainkan melalui eksperimen dapat menghambat pusat keterjaga- sistem saraf pusat yaitu medula spinalis.an. Efek ini dapat menimbulkan tidur gelombang lambat.Aktivitas pemulihan ini dipercayai berlangsung selama tidur MEDULA SPINALISgelombang lambat. Penyuntikan adenosin menginduksi tidur Medula spinalis adalah suatu silinder panjang langsingnormal sementara hafein, yang menghambat reseptor adeno- jaringan saraf yang berjalan dari batang otak. Struktur inisin di otak, membangunkan orang yang mengantuk dengan memiliki panjang 45 crn (18 inci) dan garis tengah 2 cmmenghilangkan pengaruh inhibitorik adenosin pada pusat (seukuran jempol tangan anda).keterjagaan. Kadar adenosin berkurang selama tidur, mung- I Medula spinaiis berjalan melalui kanaliskin karena otak menggunakan adenosin ini sebagai bahan vertebralis dan dihubungkan dengan nervus spinalis.mentah untuk memulihkan simpanan energi. Jadi, kebutuh-an tidur bagi tubuh dapat disebabkan oleh kebutuhan perio- Medula spinalis, yang keluar melalui sebuah lubang besar didik otak untuk mengganti simpanan energi yang berkurang. dasar tengkoralq dibungkus oleh kolumna vertebralis protektifKarena adenosin mencerminkan tingkat aktivitas sel otak sewaktu turun melalui kanalis vertebralis (Gambar 5-24). Dari medula spinalis keluar pasangan-pasangan nervus spinalismaka konsentrasi bahan kimia ini di otak dapat berfungsi melalui ruang-ruang yang terbentuk antara lengkung tulangsebagai ukuran seberapa banyak energi yang telah terpakai. berbentuk sayap vertebra-verteb a yangberdekatan. Nenrrs spi- Hipotesis \"restorasi dan pemulihan\" lain menyatakan nalis diberi nama sesuai bagian dari kolumna vertebralis temparbahwa tidur gelombang lambat memberi otak waktu untuk keluarnya (Gambar 5-25): terdapat 8 pasang neruus savikalismemperbaiki kerusakan akibat radikal bebas toksik (lihat h.154) yang dihasilkan sebagai produk sampingan metabolisme (leher) (yajtn Cl - C8), 12 pasang neruts tordkalis (dada),5 pa-selama keadaan terjaga. Organ-organ lain dapat mengorban- sang neruus lumbalis (?erut), 5 ?asang neruus sahralis (?ng\"D,kan dan mengganti sel-sel yang rusak oleh radikal bebas tetapihal ini tidak dapat dilakukan oleh otakyang nonregenerarif dan I pasang neruus hoksigeus (tulnng ehor). Selama perkembangan, kolumna vertebra tumbuh sekitar Teori lain yang menonjol adalah bahwa tidur, terutama 25 cm lebih panjang daripada medula spinalis. Karena perbeda-tidur paradoksal, diperlukan bagi otak untuk \"bergantipersneling\", untuk melaksanakan penyesuaian-penyesuaian an pertumbuhan ini maka segmen-segmen medula spinaliskimiawi dan struktural jangka panjang yang diperlukan yang menghasilkan berbagai nemrs spinalis tidak sejajar denganuntuk belajar dan mengingat, terutama konsolidasi ingatan ruang antarvertebra padanannya. Sebagian besar akar sarafspi-prosedural. Teori ini dapat menjelaskan mengapa bayi me- nalis harus turun di samping medula sebelum keluar dari ko-merlukan banyak tidur. Otak mereka yang sangat lentursecara cepat mengalami modifikasi-modifikasi sinaps besar- lumna vertebralis di celah padanannya. MeduJa spinalis itubesaran sebagai respons terhadap rangsangan lingkungan. sendiri memanjang hanya setinggi vertebra lumbalis perrama atau kedua (sekitar pinggang) sehingga akar-akar saraf sisanyaSebaliknya, orang dewasa, yang perubahan pada sarafnya sangat memanjang, untuk keluar dari kolumna venebralis dilebih terbatas, tidur lebih sedikit. celah padanannya. Berkas tebal akar-akar sarafyang memanjang Tidak banyak yang diketahui tentang kebutuhan otak di dalam kanalis vertebralis bawah ini disebut kauda ekuinaakan dua jenis tidur, meskipun tampaknya otak memerlukantidur paradoksal dalam jumlah tertentu. Orang yang secara (\"ekor kuda') karena penampilannya (Gambar 5-25b).eftsperimental dikurangi jatah tidur paradoksalnya selamasatu atau dua malam dengan membangunkannya setiap kali CATAIAN KLINIS. Fungsi lumbal (spinal tap) tntuk mengambil contoh CSS dilakukan dengan memasukkanpola EEG paradola muncul tampaknya mengalami halusinasi jarum ke dalam kanalis vertebralis di bawah verrebra lumbaldan menghabiskan lebih banyak waktu pada tidur paradoksal Susunan Saraf Pusat 185

Medula spinalis Meninges (lapisan Ganglion protektif) akar dorsal :,. Saraf l'ir spinalis Vertebra *@'r. I &. bf'-\"e\" lr t i l *dd@ry',Gambar 5-24Lokasi medula spinalis relatif terhadap kolumna vertebralis.(Sumber: Diadaptasi dari Cecie Starr dan Ralph Taggart, Biology: The tJnity and Diversity of Life, Sth ed, Gbr. 35.9a, h. 517. Hakcipta @ 1998 Wadsworth Publishing Company).kedua. Insersi di tempat ini tidak memiliki risiko menembus (otak ke medula spinalis) yang menyampaikan pesan darimedula spinalis. Jarum mendorong ke samping akar-akar otak ke neuron eferen (Gamb ar 5-27).sarafkauda ekuina sehingga sampel dari cairan sekitar dapatdiambil dengan aman. Tiaktus biasanya dinamai berdasarkan asal dan termina-I Substansia alba medula spiiralis tersusun sinya. Sebagai contoh, traktus spinoserebelaris ventralis adalah jalur asendens yang berasal dari medula spinalis danrnembentuk jaras-jaras. berjalan di tepi ventral (ke arah depan) medula dengan bebe-Meskipun terdapat sedikit variasi regional, namun anaromi rapa sinaps sepanjang perjalanannya sampai akhirnya berakhir di serebelum (Gambar 5-28a). Tiaktus ini membawa informasipotong-lintang medula spinalis umumnya sama di seluruhpanjang medula (Gambar 5-26). Berbeda dari substansia yang berasal dari reseptor-reseptor regang otot yang telah disalurkan ke medula spinalis oleh serat-serat aferen untukgrisea yang membentuk selubung luar pembungkus substan, digunakan oleh spinoserebelum. Sebaliknya, traktus korti- kospinalis ventralis adalah jalur desendens yang berasal darisia alba di otak, substansia grisea di medula spinalis mem-bentuk suatu regio berbentuk kupu-kupu di sebelah dalam regio motorik korteks serebri, kemudian turun di bagiandikelilingi oleh substansia alba di sebelah luar. Seperti di otak,substansia grisea medula terutama terdiri dari badan sel neu- ventral medula spinalis, serta berakhir di medula spinalis diron dan dendrit-dendritnya, antarneuron pendek, dan sel badan sel neuron-neuron motorik eferen yang menyarafi ototglia. Substansia alba tersusun membentuk banyak jaras (trak- rangka (Gambar 5-281:). Karena berbagai jenis sinyal dibawatus), yaitu berkas serat-serat saraf (akson antarneuron yang di traktus-traktus yang berbeda di dalam medula spinalis makapanjang) dengan fungsi serupa. Berkas-berkas tersebut ber-kelompok menjadi kolom (kolumna) yang berjalan di sepan- kerusakan di bagian tenenru medula dapat mengganggu se-jang medula. Masing-masing jaras ini berawal atau berakhir bagian fungsi sementara fungsi lain tidak terganggu.di daerah tertentu di otak, dan masing-masing menyalurkanjenis informasi tertentu. Sebagian adalah traktus asendens I Masing-masing tanduk (kornu) substansia grisea(medula spinalis ke otak) yang menyalurkan sinyal dari medula spinalis mengandung jenis badan selmasukan aferen ke otak. Yang lain adalah traktus desendens neuron yang berbeda. Substansia grisea yang terletak sentral juga tersusun secara fungsional (Gambar 5-29). Kanalis sentralis, yang terisi oleh186 Bab 5

VertebraMedula \ i Ilumbalis Kauda ,?} ekuinaMedulasakralis il_l (a) (b)Gambar 5-25Saraf spinalis. Terdapat 31 pasang saraf spinalis yang dinamai berdasarkan regio kolumna vertebralis tempat saraf-saraf tersebutkeluar. Karena medula spinalis lebih pendek daripada kolumna vertebralis, maka akar-akar saraf spinalis harus turun di sampingmedula sebelum keluar dari kolumna vertebralis di celah antarvertebra yang sesuai, terutama akar yang keluar setelah vertebralumbal pertama (11). Secara kolektif, akar-akar saraf ini disebut kauda ekuina, yang secara harfiah berarti \"ekor kuda\". (a)Pandangan posterior otak, medula spinalis, dan saraf spinalis (hanya di sisi kanan). (b) Pandangan lateral medula spinalis dansaraf spinalis yang keluar dari kolumna vertebralis.CSS, terletak di bagian tengah substansia grisea. Masing- Serat-serat aferen yang membawa sinyal datang dari reseptor perifer masuk ke medula spinalis melalui akar dorsal. Badanmasing belahan substansia grisea terbagi menjadi tanduk sel untuk neuron aferen di masing-masing level berkumpul(kornu) dorsal (posterior; ke arah punggung), tandukven- menjadi satu membentuk ganglion akar dorsal. (Kumpulantral (anterior), dan tanduk lateral. Tanduk dorsal mengan- badan sel neuron yang terletak di luar SSP disebut ganglion,dung badan sei antarneuron tempat berakhirnya neuron afe-ren. Thnduk ventral mengandung badan sel neuron motorik sedangkan kumpulan fungsional badan sel di dalam SSPeferen yang menyarafi otot rangka. Serat-serat saraf otonomyang menyarafi otot jantung dan otot polos serta kelenjar disebut sebagai pusat ataw nukleus). Badan-badan sel untukeksokrin berasal dari badan sel yang terletak di tanduk lateral. neuron eferen berasal dari substansia grisea dan mengirimI Nervus spinalis membawa serat aferen dan eferen\" akson keluar melalui akar ventral. Karena itu, serat-serat eferen yang membawa sinyal ke otot dan keleniar keluarNervus spinalis berhubungan dengan kedua sisi medula spi- melalui akar ventral.nalis melalui akar dorsal dan akar vental (Gambar 5-26). Akar dorsal dan ventral di masing-masing level menyaru untuk membentuk nervus spinalis yang keluar dari kolumna vertebralis (Gambar 5-26). Sebuah nervus spinalis mengan- Susunan Saraf Pusat 187

Substansia alba Substansia grisea AntarneuronSerat aferen Akar dorsal Badan sel Ganglion akar dorsal neuron aferen \ Serat eferen .,i,,, Akar ventral Dari reseptor ;h***Ke efektor \rro \" d\"\"r,t\",.''{ 'i Saraf spinalis \ \t-\ --\ I ! .rll TGambar 5-26Medula spinalis dalam potongan melintang. Gambaran skematik medula spinalis dalam potongan melintang yangmemperlihatkan hubungan antara medula spinalis dan nervus spinalis. Serat-serat aferen masuk melalui akar dorsal, danserat-serat eferen keluar melalui akar ventral. Serat aferen dan eferen dibungkus menjadi satu dalam suatu nervus spinalisffiEE]rramus asendens [ .]] rraktus desendensGambar 5-27Traktus asendens dan desendens di substansia alba medula spinalis dalam potongan melintang.(Sumber: Diadaptasi dari CecieStarrdanRalphTaggart,Biology:ThetJnityandDiversityof Life,8,hed, Gbn24.10,h.566.Hakcipta @ 1998 Wadsworth Publishing Company).188 Bab 5

dung baik serat aferen dan eferen yang berjalan antara regio dipelajari, misalnya menarik tangan dari benda panas yangtertentu tubuh dan medula spinalis. Perhatikan hubungan membakar; dan (2) refleks didapat atau terkondisi, yangantara saraf dan neuron. Saraf adalah berkas akson-akson terjadi karena latihan dan belajar, misalnya seorang pemainneuron perifer, sebagian aferen dan sebagian eferen, yang piano yang menekan turs rerrenru setelah melihat sebuahdibungkus oleh jaringan ikat dan mengikuti jalur yang sama lambang nada di buku lagunya. Musisi tersebut membaca(Gambar 5-30). Saraf tidak mengandung sel saraf lengkap, musik dan memainkannya secara otomatis, namun hanyahanya bagian akson dari banyak neuron. (Dengan definisi setelah latihan yang cukup intens. (Untuk pembahasan ten,ini, tidak ada saraf di SSP! Berkas-berkas akson di SSP di- tang refleks didapat pada banyak keterampilan olahraga, lihatlah fttur boks di h. 192, Lebih Dekat dengan Fisiologisebrt trahtu). Masing-masing serat di dalam sebuah saraf Olahraga).umumnya tidak memiliki pengaruh langsung satu sama lain.Serat-serat tersebut berjalan bersama-sama untuk memudah- LENGKUNG REFLEKSkan, seperti banyak sambungan telepon yang terkandung da-lam satu kabel telepon, namun setiap koneksi telepon dapat Jalur-jalur saraf yang terlibat dalam melaksanakan aktivitasbersifat privat tanpa mengganggu arau mempengaruhi refleks dikenal sebagai lengkung refleks (arkus refleks), yangsambungan lain di kabel yang sama. biasanya mencakup lima komponen dasar: Ke-31 pasang saraf spinalis, bersama dengan 12 pasang 1. reseptorsaraf Lranialis yang berasal dari otak, membentuk susunAn 2. jalur aferen 3. pusat integrasisaraf tepi. Setelah keluar, nervus spinalis menghasilkan 4. jalur eferencabang-cabang secara progresif untuk membentuk anyaman 5. efektorluas saraf perifer yang menyarafi jaringan. Setiap segmen Reseptor berespons terhadap r.rngsang.rn, yaitu perubahanmedula spinalis menghasilkan sepasang nervus spinalis yang fisik atau kimiawi dalam lingkungan reseptor yang dapat di-akhirnya menyarafi regio tertentu tubuh dengan serat aferen deteksi. Sebagai respons terhadap rangsangan tersebut, resep-dan eferennya. Karena itu, lokasi dan luas defisit sensorik dan tor menghasilkan potensial aksi yang dipancarkan oleh jalurmotorik yang berkaitan dengan cedera medula spinalis dapat aferen ke pusat integrasi untuk diolah. Pusat integrasi biasa- nya adalah di SSP. Medula spinalis dan batang otak meng-penting secara klinis untuk menentukan tingkat dan luas integrasikan refleks-refleks dasar, sementara pusar-pusat yang lebih tinggi di otak memproses refleks didapat. Pusat integrasicedera medula tersebut. memproses semua informasi yang tersedia baginya dari resep- tor ini serta dari semua masukan lain, kemudian \"mengambil CATAIAN KLINIS. Dalam hubungannya dengan keputusan\" mengenai respons yang sesuai. Instruksi dari pu- sat integrasi ini disalurkan melalui jalur eferen ke efektor-masukan sensorik, setiap bagian tertentu permukaan tubuh otot atau kelenjar-yang melaksanakan respons yang diingin-yang disarafi oleh suatu nervus spinalis disebut dermatom. kan.Tidak seperti perilaku sadar, di mana terdapat sejumlahNervus spinalis yang sama ini juga membawa serat yang ber- kemungkinan respons, respons refleks dapat dipredilai, ka-cabang-cabang untuk menyarafi organ internal, dan kadang- rena jalur antara reseptor dan efektor selalu sama.kadang nyeri yang berasal dari salah satu organ ini \"dirujuk' RFFLEKS LUCUTke dermatom yang disarafi oleh saraf yang sama. Nyerirujukan yang berasal dari jantung, sebagai contoh, dapat Refleks spinal dasar adalah refleks yang diintegrasikan olehterasa seperti berasal dari bahu kiri dan lengan. Mekanisme medula spinalis; yaitu, semua komponen yang diperlukan untuk menghubungkan masukan aferen ke respons eferenyang berperan pada nyeri rujukan belum sepenuhnya dipa- yang terdapat di dalam medula spinalis. Refleks lucut dapathami. Masukan/sinyal yang berasal dari jantung diperkirakan digunakan untuk menggambarkan suatu refleks spinal dasarmemakai jalur ke otak yang sama dengan masukan yang (Gambar 5-31). Ketika seseorang menyentuh kompor panasberasal dari ekstremitas atas kiri. Daerah otak yang menerima (atau menerima rangsangan nyeri lainnya) maka refleks lucutmasukan, karena lebih terbiasa menerima masukan sensorik terpicu untuk menarik tangan menjauhi kompor (menarikdari lengan kiri daripada dari jantung, mungkin menganggap diri dari rangsangan nyeri). Kulit memiliki berbagai reseprormasukan dari jantung sebagai masukan dari lengan kiri. untuk rasa hangat, dingin, sentuhan ringan, tekanan, dan nyeri. Meskipun semua informasi dikirim ke SSP melaluiI Medula spinalis berperan mengintegrasikan potensial aksi, namun SSP dapat membedakan antara berbagai rangsangan karena perbedaan resepror dan, denganbanyak refleks dasar. demikian, perbedaan jalur aferen yang diaktifkan olehMedula spinalis memiliki lokasi strategis anrara otak danserat aferen dan eferen susunan saraf tepi; lokasi ini memung- rangsangan yang berbeda. Jika suatu reseptor dirangsangkinkan medula spinalis memenuhi dua fungsi primernya: (1) cukup kuat sehingga reseptor tesebut mencapai ambang,berfungsi sebagai penghubung untuk uansmisi informasi an-tara otak dan bagian tubuh lainnya dan (2) mengintegrasikan maka terbentuk potensial alai di neuron sensorik aferen.aktivitas refleks antara masukan aferen dan keluaran eferentanpa melibatkan otak. Jenis aktivitas refleks ini dise5ut reflehs Semakin kuat rangsangan, semakin tinggi frekuensi potensialspinal. Refleks adalah setiap respons yang terjadi secaraotomatis tanpa upaya sadar. Terdapat dua jenis refleks: (l)refleks sederhana, atau dasar, yaitu respons inheren, tanpa Susunan Saraf Pusat 189

dung baik serat aferen dan eferen yang berjalan anrara regio dipelajari, misalnya menarik tangan dari benda panas yangtertentu tubuh dan medula spinalis. Perhatikan hubungan membakar; dan (2) refleks didapat atau terkondisi, yangantara saraf dan neuron. Saraf adalah berkas akson-akson terjadi karena latihan dan belajar, misalnya seorang pemainneuron perifer, sebagian aferen dan sebagian eferen, yang piano yang menekan tuts rerrenru setelah melihar sebuahdibungkus oleh jaringan ikat dan mengikuti jalur yang sama lambang nada di buku lagunya. Musisi tersebut membaca(Gambar 5-30). Saraf tidak mengandung sel saraf lengkap, musik dan memainkannya secara oromaris, namun hanyahanya bagian akson dari banyak neuron. (Dengan definisi setelah latihan yang cukup intens. (Untuk pembahasan ten- tang refleks didapat pada banyak keterampilan olahraga,ini, tidak ada saraf di SSP! Berkas-berkas akson di SSP di- lihatlah fitur boks di h. 192, Lebih Dekat dengan Fisiologisebut *aktus). Masing-masing serat di dalam sebuah saraf Olahraga).umumnya tidak memiliki pengaruh langsung satu sama lain.Serat-serat tersebut berjalan bersama-sama untuk memudah- LENGKUNG REFLEKSkan, seperti banyak sambungan telepon yang terkandung da-lam satu kabel telepon, namun setiap koneksi teiepon dapat Jalur-jalur saraf yang terlibat dalam melaksanakan aktivitas refleks dikenal sebagai lengkungrefleks (arkus refleks), yangbersifat privat tanpa mengganggu arau mempengaruhi biasanya mencakup lima komponen dasar:sambungan lain di kabel yang sama. 1. reseptor Ke-31 pasang saraf spinalis, bersama dengan 12 pasang 2. jalur aferen 3. pusat integrasisaraf kranialis yang berasal dari otak, membentuk susunAn 4. jalur eferensaraf tepi. Setelah keluar, nervus spinalis menghasilkan 5. efektorcabang-cabang secara progresif untuk membentuk anyamanluas saraf perifer yang menyaraft jaringan. Setiap segmen Reseptor berespons terhadap rangsang.rn, yaitu perubahanmedula spinalis menghasilkan sepasang nervus spinalis yang fisik atau kimiawi daiam lingkungan reseptor yang dapat di-akhirnya menyarafi regio tertentu tubuh dengan serat aferen deteksi. Sebagai respons terhadap rangsangan tersebut, resep-dan eferennya. Karena itu, lokasi dan luas defisit sensorik dan tor menghasilkan potensial aksi yang dipancarkan oleh jalurmotorik yang berkaitan dengan cedera medula spinalis dapat aferen ke pusat integrnsi untuk diolah. Pusat integrasi biasa-penting secara klinis untuk menentukan tingkat dan luas nya adalah di SSP Medula spinalis dan batang otak meng-cedera medula tersebut. integrasikan refleks-refleks dasar, sementara pusat-pusat yang lebih tinggi di otak memproses refleks didapat. Pusat integrasi CATAIAN KLINIS. Dalam hubungannya dengan memproses semua informasi yang tersedia baginya dari resep- tor ini serta dari semua masukan lain, kemudian \"mengambilmasukan sensorik, setiap bagian tertentu permukaan tubuh keputusan\" mengenai respons yang sesuai. Instruksi dari pu,yang disarafi oleh suatu nervus spinalis disebut dermatom. sat integrasi ini disalurkan melalui jalur eferen ke efektor-Nervus spinalis yang sama ini juga membawa serat yang ber- otot atau kelenjar-yang melalaanakan respons yang diingin-cabang-cabang untuk menyarafi organ internal, dan kadang- kan.Tidak seperti perilaku sadar, di mana terdapat sejumlahkadang nyeri yang berasal dari salah satu organ ini \"dirujuk' kemungkinan respons, respons refleks dapat diprediksi, ka-ke dermatom yang disarafi oieh saraf yang sama. Nyeri renajalur antara reseptor dan efektor selalu sama.rujukan yang berasal dari jantung, sebagai contoh, dapatterasa seperti berasal dari bahu kiri dan lengan. Mekanisme REFLEKS LUCUTyang berperan pada nyeri rujukan belum sepenuhnya dipa,hami. Masukan/sinyal yang berasal dari jantung diperkirakan Reflela spinal dasar adalah refleks yang diintegrasikan olehmemakai jalur ke otak yang sama dengan masukan yang medula spinalis; yaitu, semua komponen yang diperlukanberasal dari ekstremitas atas kiri. Daerah otak yang menerima untuk menghubungkan masukan aferen ke respons eferenmasukan, karena lebih terbiasa menerima masukan sensorik yang terdapat di dalam medula spinalis. Refleks lucut dapatdari lengan kiri daripada dari jantung, mungkin menganggap digunakan untuk menggambarkan suatu refleks spinal dasarmasukan dari jantung sebagai masukan dari lengan kiri. (Gambar 5-31). Ketika seseorang menyentuh kompor panas (atau menerima rangsangan nyeri lainnya) maka refleks lucutI Medula spinalis berperan mengintegrasikan terpicu untuk menarik tangan menjauhi kompor (menarik diri dari rangsangan nyeri). Kulit memiliki berbagai res€prorbanyak refleks dasar. untuk rasa hangat, dingin, sentuhan ringan, tekanan, dan nyeri. Meskipun semua informasi dikirim ke SSP melaluiMedula spinalis memiliki lokasi strategis antara otak dan potensial aksi, namun SSP dapat membedakan antaraserat aferen dan eferen susunan saraf tepi; lokasi ini memung- berbagai rangsangan karena perbedaan reseptor dan, dengankinkan medula spinalis memenuhi dua fungsi primernya: (l)berfungsi sebagai penghubung untuk transmisi informasi an- demikian, perbedaan jalur aferen yang diaktifkan olehtara otak dan bagian tubuh lainnya dan (2) mengintegrasikanaktivitas refleks antara masukan aferen dan keluaran eferen rangsangan yang berbeda. Jika suatu reseptor dirangsangtanpa melibatkan otak. Jenis aktivitas refleks ini disebtr refleks cukup kuat sehingga reseptor tesebut mencapai ambang,spinal. maka terbentuk potensial alai di neuron sensorik aferen. Refleks adalah setiap respons yang terjadi secara Semakin kuat rangsangan, semakin tinggi frekuensi potensialotomatis tanpa upaya sadar. Terdapat dua jenis refleks: (1)refleks sederhana, atau dasar, yaitu respons inheren, tanpa Susunan Saraf Pusat 189

Daerah somatosensorik Talamus Korteks motorik KoneKS / ,rrisan1:. l primer sseererberiuil / //\"' sKeorrteekbsri\ \ \\ / \\ i:n \ \/\\ \/\ \/1 tlsan2- qU Otak \ I tt: Ii ft .%Reseptor \_, _ lrisan 4 regang It Medula II 't, 'l Fasikulus kuneatus Traktus kortikosPinalis Jyskftug ventralis kortikospinalis f*f#im:;' - - lateralis lpissn g I - Medula spinalis lrisan 5 Reseptor tekanan Medula di kulit spinalis (a) Traktus asendens (b) Traktus desendensGambar 5-28Contoh jalur asendens dan desendens di substansia alba medula spinalis. (a) Jalur medula-ke-otak dari beberapa traktusasendens (fasikulus kuneatus dan traktus spinoserebelaris ventralis). (b) Jalur otak-ke-medula dari beberapa traktus desendens(traktus kortikospinal is latera I is dan traktus kortikospi nal is ventra l).aksi yang dihasilkan dan dikirim ke SSP Setelah masuk ke berkontraksi, biseps menarik tangan menjauhi kompormedula spinalis, neuron eferen menyebar untuk bersinapsdengan berbagai antarneuron berikut (angka sesuai dengan panas.yang terdapat di Gambar 5-31): 2. Neuron aferen juga merangsang antarneuron inhibito-1. Neuron aferen yang tereksitasi merangsang antarneuron rik yang pada gilirannya menghambat neuron eferen eksitatorik yang pada gilirannya merangsang neuron yang menyarafi trisep untuk mencegahnya berkon- traksi. tiseps adalah otot di lengan yang menyebabkan motorik eferen ya,ng menyarafi biseps, otot di lengan ekstensi (meluruskan) sendi siku. Ketika biseps ber- kontraksi untuk menekuk siku, maka akan kontra- yang menyebabkan fleksi (menekuk) sendi siku. Dengan190 Bab 5

Gambar 5-29Daerah-daerah substansia grisea. .,|-nrson.,f1_co SelubungEY6 t mielinr Jaringan ikatt mengelilingi aksonoYoot Jaringan ikat mengelilingi fasikulus Jaringan ikat mengelilingi saraf Pembuluh darah Fasikulus saraf (banyak akson terbungkus dalam jaringan ikat)Gambar 5-30Struktur sebuah saraf. Gambar diagramatik sebuah saraf, yang memperlihatkan akson-akson neuron (baik serat aferen maupuneferen) yang disatukan menjadi fasikulus yang dibungkus oleh jaringan ikat. Sebuah saraf terdiri dari sekelompok fasikulus yangdibungkus oleh jaringan ikat dan mengikuti jalur yang sama. Diperlihatkan foto mikroskop elektron dari beberapa fasikulussaraf dalam potongan melintang. produktif bagi triseps untuk berkontraksi. Karena itu, sebagai ingatan, dan yang bersangkutan dapat mulai inhibisi otot-otot yang mengantagonis (melawan) res- memikirkan situasi yang dihadapinya - bagaimana hal pons yang diinginkan sudah tercakup dalam refeks lucut. Koneksi neuron yang melibatkan stimulasi saraf tersebut terjadi, apayangharus dilakukan mengenai hal ke satu orot dan inhibisi saraf secara bersaman ke otot tersebut, dan sebagainya. Semua aktivitas di tingkat antagonisnya ini dikenai sebagai persarafan timbal- sadar ini terletak di atas dan setelah refleks dasar. balik. Seperti ciri semua refleks spinal, otak dapat memodifi- kasi refleks lucut. Impuls dapat dikirim turun melalui jalur-3. Neuron aferen juga merangsang anrarneuron lain yang jalur desendens ke neuron motorik eferen yang menyarafi otot-otot yang terlibat untuk mengalahkan masukan dari membawa sinyal naik melalui medula spinalis ke otak reseptot mencegah biseps berkontraksi meskipun terdapat melalui jalur asendens. Hanya ketika impuls mencapai rangsangan nyeri. Ketika jari tangan anda sedang ditusuk untuk memperoleh contoh darah, reseptor nyeri dirangsang daerah sensorik korteks barulah yang bersangkutan untuk memulai refleks lucut. Karena anda harus berani dan merasakan nyeri, lokasinya, dan jenis rangsangan. Juga, ketika impuls mencapai otak, informasi dapat disimpan Susunan Saraf Pusat 19'l

Lebih Dekat dengan Fisiologi OlahragaLoncat lndah Seperti Angsa atau Terjun Bebas: lni Tentang Kontrol SSPKeterampilan olah raga harus dipela- ref leks menegakkan kepala gerakan jungkir balik, yangjari. Umumnya refleks dasar yang kuat menyebabkan pemula mendarat pada punggung mereka atau bahkan dalam bersangkutan harus berkonsentrasiharus dikalahkan agar keterampilan posisi duduk. Untuk melakukantersebut dapat dilakukan. Belajar keterampilan motorik yang melibatkan untuk menjaga dagu tertekuk danterjun ke air, misalnya, sangat sulit pembalikan tubuh, jungkir-balik, memegang lutut. Setelah keterampilanpada awalnya. Refleks kuat untuk berdiri dengan tangan, atau gerakan dilakukan berulang kali maka terben-menegakkan kepala yang dikontrol postural abnormal lainnya, yang tuk pola-pola sinaps baru di SSB dan bersangkutan harus belajar untuk respons terkondisi atau respons baruoleh organ-organ sensorik di leher dan menggantikan respons refleks alami. menghambat secara sadar refleks- Keterampilan olah raga harus dilatihtelinga akan meluruskan leher dan refleks postural dasar. Hal ini dicapai sampai gerakan menjadi otomatis;kepala sebelum penyelam pemula dengan memusatkan perhatian pada kemudian sewaktu bertanding atletterjun masuk ke air; men.imbulkan apa posisi tubuh spesifik selama gerakan. yang bersangkutan bebas memikirkan Sebagai contoh, untuk melakukan strategi atau tindakan rutin berikutnyayang umum dikenal sebagai \" belly yang harus dilakukan.f/op\" (pendaratan perut). Dalam terjundengan punggung lebih dahulu,tidak menarik tangan anda menjauh, anda dapat secara sadar Karena itu, biseps tidak dirangsang untuk berkontraksi danmengalahkan refleks ini dengan mengirim PPI melalui jalur- menarik tangan. Secara bersamaan, neuron-neuron ke trisepsjalur desendens ke neuron motorik yang menyarafi biseps menerima lebih banyak PPE dari otak daripada PPI melalui lengkung refleks, sehingga neuron-neuron tersebut mencapaidan PPE ke yang menyarafi triseps. Aktivitas di neuron-neuron eferen ini bergantung pada jumlah aktivitas semua ambang, menghasilkan potensial aksi, dan karenanyamasukan sinaptiknya. Karena neuron-neuron yang menyarafi merangsang triseps untuk berkontraksi. Karena itu, lengan tetap dalam keadaan ekstensi meskipun yang bersangkutanbiseps kini menerima lebih banyak PPI dari otak (volunter) mendapat rangsangan nyeri. Dengan cara ini, refleks lucutdibandingkan PPE dari jalur aferen nyeri (refleks), makaneuron-neuron ini terhambat dan tidak mencapai ambang. telah secara sadar dikalahkan. Reseptor nyeri termal di jari tangan Rangsangan Jalur eferen Pusat integrasi Komponen suatu (medula spinalis) lengkung refleks Biseps Triseps Reseptor (fleksor) (ekstensor) Jalur aferen berkontraksi melemas Pusat integrasi Jalur eferenTangan Organ Organ efektorditarik efektor + = Merangsang - = Menghambat < = Sinaps e-( = Antarneuron eksitator G( = Antarneuron inhibitori ResponsGambar 5-31Refleks lucut. Ketika rangsangan nyeri mengaktifkan suatu reseptor di jari tangan, terbentuk potensial aksi di jalur aferen yangsesuai, yang menyalurkan sinyal listrik ke 55P. Setelah masuk ke medula spinalis, neuron aferen menyebar dan berakhir di tigajenis antarneuron (hanya salah satu dari masing-masing jenis diperlihatkan): ('l) antarneuron eksitatorik, yang pada gilirannyamerangsang neuron motorik eferen ke biseps, menyebabkan lengan menekuk dan menarik tangan menjauhi rangsangan nyeri;(2) antarneuron inhibitorik, yang menghambat neuron motorik eferen ke triseps sehingga kontraksi kontraproduktif ototantagonistik ini dicegah; dan (3) antarneuron yang membawa sinyal melalui jalur asendens medula spinalis naik ke otaksehingga yang bersangkutan menyadari adanya nyeri, untuk disimpan dalam ingatan, dsbnya.192 Bab 5

REFTEKS REGANG 5-32). Menekuknya lutut ekstremitas yang cedera dilalsana- kan secara simultan oleh stimulasi refleks orot-otot yangHanya satu refleks yang lebih sederhana daripada refleks lu- menekuk lutut dan inhibisi oror-otor yang meluruskan lutut.cut: refleks regang, di mana neuron aferen yang berasal dari Respons ini adalah khas reflels lucut. Pada saat yang sama,reseptor pendeteksi peregangan di suatu otot rangka berakhir ekstensi lutut tungkai kontralateral dilaksanakan oleh peng-langsung di neuron eferen yang menyaraff otot rangka yang aktifan jalur-jalur yang menyeberang ke sisi kontralateralsama untuk menyebabkannya berkontraksi dan melawan medula spinalis unruk secara refleks merangsang otot-otorperegangan. (Anda akan mempelajari lebih banyak tenrangperan refleks ini di Bab 8). Refleks regang adalah suatu refleks ekstensor lutut ini dan menghambat otot-otot flelsornya.monosinaps (\"satu sinaps\"), karena satu-satunya sinaps dilengkung refleks adalah sinaps antara neuron aferen dan Refleks ekstensor menyilang ini memastikan bahwa tungkaineuron eferen. Reflela lucut dan semua refleks lain bersifat kontralateral akan berada dalam posisi siap menahan bebanpolisinaps (\"banyak sinaps\"), karena terdapat antarneuron tubuh sewaktu tungkai yang cedera ditarik menjauhiterselip di jalur refleks dan, karenanya, terdapat sejumlah rangsangan.sinaps yang terlibat. Selain refleks protektif (misalnya refleks lucut) dan re-AKTIVITAS REFLEKS LAIN fleks postur sederhana (misalnya refleks ekstensor menyi- lang), refleks spinal dasar juga memerantarai pengosonganKerja refleks spinal tidak terbatas pada respons motorik di sisi organ-organ panggul (misalnya, berkemih, buang air besar,tubuh yang mendapat rangsangan. Misalnya seseorang meng- dan pengeluaran semen). Semua refleks spinal dapat secarainjak bara api dan bukan menyentuh benda panas dengantangannya. Akan terpicu suatu lengkung refleks untuk me- sengaja dikalahkan paling tidak secara remporer oleh pusat-narik kaki yang cedera dari rangsangan nyeri, semenrara pusat yang lebih tinggi di otak.tungkai kontralateral secara bersamaan bersiap untuk men-dadak menerima semua beban tubuh sehingga yang bersang- Tidak semua aktivitas refleks melibatkan lengkung re-kutan tidak kehilangan keseimbangan atau jatuh (Gambar fleks yang jelas, namun prinsip dasar suaru refleks (yaitu, respons otomatis terhadap suatu perubahan yang terdeteksi) tetap berlaku. Jalur-jalur untuk repons yang tidak disadari yang menyimpang dari lengkung refleks khas terdapat dalam dua cara umum: Jalur Jalur eferen aferen Jalur Pusat integrasi eferen (medula spinalis) Otot Otol Otot ekstensor fleksor ekstensor melemas melemas berkontraksiReseptor Ekstremitas Ekstremitasnyeri yang cedera kontralateraldi tumit (organ (organ efektor) efektor) Respons Respons i Rangsangan- (a) (b)Gambar 5-32Refleks ekstensor menyilang yang berkaitan d€ngan refleks lucut. (a) Refleks lucut, yang menyebabkan fkleoknstiraelkastetrreaml ituanstuyakng-cedera menjauhi ransangan nyeri. (b) Refleks ekstensor menyilang, yang menyebabkan ekstensi tungkaimenopang seluruh beban tubuh. Susunan Saraf Pusat 193

t. Respons yang sedihit banyah diperantarai oleh horrnon. contoh, ketika diberi tahu oleh sistem saraf aferen bahwa Suatu refeks tefiennr mungkin diperantarai hanya oleh tekanan darah turun, SSP akan mengirim perintah yang se- neuron atau hormon atau mungkin melibatkan jalur suai ke jantung dan pembuluh darah untuk meningkatkan yang menggunakan keduanya. tekanan darah menjadi normal. Demikian juga, ketika diberi tahu bahwa panas tubuh meningkat berlebihan maka SSP2. Respons lokal yang tidak melibathan saraf atau hormon. Sebagai contoh, pembuluh darah pada otot yang sedang mendorong sekresi keringat oleh kelenjar keringat. Penguap- an keringat membantu mendinginkan tubuh ke suhu nor- aktif melebar karena perubahan metabolik lokal se- mal. Thnpa adanya kemampuan SSP dalam memproses dan hingga aliran darah meningkat untuk mengimbangi mengintegrasikan berbagai masukan ini maka pemeliharaan kebutuhan metabolik otot yang aktif tersebut. homeostasis pada suatu organisme sekompleks manusiaPERSPEKTIF BAB lNl: FOKUS PADA menjadi mustahil.HOMEOSTASIS Di tingkat paling sederhana, medula spinalis menginte- grasikan banyak reflels protektif dan evakuatif dasar yangAgar dapat berinteraksi dengan benar dengan lingkungan tidak memerlukan kesadaran, misalnya menarik (bagian)elsternd untuk mempertahankan viabilitas tubuh, misalnya tubuh dari rangsangan nyeri dan mengosongkan kandungmencari makan, dan untuk melakukan penyesuaian-penye- kemih. Selain berfungsi sebagai penghubung kompleks an-suaian internd. yang diperlukan untuk mempertahankanhomeostasis, tubuh harus diberi tahu tentang setiap perubah- tara masukan aferen dan keluaran eferen, otak juga berperanan yafig terjadi di lingkungan eksternal dan internal serta memulai semua gerakan volunter, kesadaran perseptual kom-harus mampu memproses informasi ini serta mengirim pesanke berbagai otot dan kelenjar untuk melalsanakan respons pleks tentang lingkungan eksternal dan diri, bahasa, sertayang diinginkan. Sistem saraf, salah satu dari dua sistem regu-latorik utama tubuh, berperan sentral dalam komunikasi un- fenomena saraf abstrak misalnya berpikia belajar, mengingat,tuk mempertahankan hidup ini. Susunan saraf pusat (SSP), kesadaran, emosi, dan kepribadian. Semua aktivitas saraf-yang terdiri dari otak dan medula spinalis, menerima infor- dari pikiran yang paling pribadi hingga perintah untuk akti-masi mengenai lingkungan eksternal dan internal melalui vitas motorik, dari menikmati konser hingga mengingatsaraf perifer aferen. Setelah penyortiran, pengolahan, dan kenangan masa lalu*akhirnya berkaitan dengan perambatanpengintegrasian masukan ini, SSP mengirim petunjuk, mela- potensial aksi di sepanjang sel-sel saraf dan transmisi kimiawilui saraf perifer eferen, untuk menimbulkan kontraksi otot di antara sel-sel.atau sekresi kelenjar yang sesuai. Seiring dengan perkembangan evolusi, sistem saraf men- Dengan sistem pembentukan sinyalnya yang cepat, sis- jadi semakin komplela. Lapisan-lapisan otakyang lebih baru,tem saraf sangat penting dalam mengontrol respons-responscepat tubuh. Banyak aktivitas otot dan kelenjar yang diken- lebih rumit, dan lebih canggih ditambahkan di atas regio-dalikan oleh saraf dirujukan untuk mempertahankan homeo- regio lama yang lebih primitif. Mekanisme untuk mengaturstasis. SSP adalah tempat inregrasi utarna antara masukan banyak aktivitas dasar yang diperlukan untuk kelangsunganaferen dan keluaran eferen. SSP mengaitkan respons yang se- hidup dimasukkan ke dalam bagian-bagian lama otak.suai terhadap masukan tertentu sehingga kondisi yang sesuai Bagian-bagian otak yang lebih baru secara progresif me- modifikasi, meningkatkan, atau menghilangkan tindakan-untuk kehidupan dapat dipertahankan di tubuh. Sebagai tindakan yang dikoordinasikan oleh pusat-pusat yang dalam hierarki perintah lebih rendah, dan bagian-bagain tersebut juga memberikan tambahan kemampuan baru. Banyak dari aktivitas saraf yang lebih tinggi ini tidak ditujukan untuk mempertahankan kehidupan tetapi sangat memperkaya kualitas hidup.RINGKASAN BAB (3) Antarneuron berperan mengintegrasikan informasi aferen dan memformulasikan respons eferen, serta untukOrganisasi Sistem Saraf (h. 146-148) fungsi-fungsi menral yang lebih tinggi yang berkaitan dengan' pikiran' (fungsi luhur).I Sistem sarafterdiri dari susunan sarafpusat (SSP), yang Proteloi dan Nurisi Otak (h. l4S-153) mencakup otak dan medula spinalis, dan susunan saraf tepi (SST), yang mencakup serat-serat saraf yang mem- I Sel-sel glia membentuk jaringan ikat di dalam SSP dan se- bawa informasi ke (divisi aferen) dan dari (divisi eferen) SSP. (Lihatlah Gambar 5-1). cara fisik, metabolis, dan fungsional mendukung neuron.I Tiga kelas fungsional neuron-neuron aferen, neuron I Keempat jenis sel glia adalah astrosit, oligodendrosit, eferen, dan antarneuron*membentuk sel-sel peka rang- milroglia, dan sel ependim. (Lihatkh Gambar 5-3 dan 5-4 serta Tabel 5-l). sang sistem sanf. (Lihatkh Garnbar 5-2). (l) Neuron aferen memberi tahu SSP tentang kondisi di lingkungan eksternal dan internal. (2) Neuron eferen membawa pe- rintah dari SSP ke organ efektor, yaitu otot dan kelenjar.194 Bab 5