Bab 01. Ilmu Mikrobiologi

BABK [mru iV[ iEero\"birols Si 1PENDAHUI.UAN Prediksi, hasil perkembangan praktis ilmu pengetahuan,Mikrobiologi adalah ilmu mengenai mikroorganisme, suatu merupakan suatu produk yang dihasilkan oleh perpaduankelompok besar dan beragam organisme mikroskopis yanghidup sebagai sel-sel tunggal atau kelompok-kelompok sel; teknik dan teori. Biokimia, biologi molekuler, dan genetikatermasuk di dalamnya virus yang mikroskopis, tetapi tidak menyediakan instrumen yang dibutuhkan untuk analisisseluler. Mikroorganisme memiliki pengaruh yang luar biasaterhadap seluruh kehidupan dan pembentukan bahan kimiawi mikroorganisme. Mikrobiologi, pada gilirannya memperluasdan fisik planet kita. Mikroorganisme bertanggung jawab batas-batas disiplin ilmu-ilmu tersebut. Seorang ahli biologimendaur elemen-elemen kimia penting bagi kehidupan,termasuk karbon, nitrogen, sulfur, hidrogen' dan oksigen; mungkin mendeskripsikan pertukaran seperti itu sebagaifotosintesis lebih banyak dilakukan oleh mikroorganismedaripada oleh tanaman hijau. Diperkirakan kurang lebih 5x mutualisme, dengan kata lain, yang satu memberi kegunaan1030 sel mikroba terdapat di bumi; tidak termasuk selulosa,sel-sel ini membentuk sekitar 90%o biomassa seluruh biosfer. pada semua kelompok yang berkontribusi. Liken adalah salahManusia juga memiliki hubungan yang erat dengan mikro- satu contoh mutualisme mikroba. Liken terdiri dari jamurorganisme; lebih dari 90% sel di dalam tubuh kita adalah dan pasangan yang fototropik, baik suatu alga (eukariot)mikroba. maupun suatu sianobakteri (prokariot). Komponen fototropikpRlttl glp-pRl ltlSlp BlOtOGlS YANG adalah penghasil utama, sedangkan jamur menyediakan perlekatan dan perlindungan dari cuaca. Dalam biologi'DITERANGKA]II OLEH MI KROBIOLOGI mutualisme disebut simbiosis, suatu hubungan yang terusKeberagaman biologis tidak ditunjukkan secara lebih menerus di antara organisme berbeda. Jika pertukarandramatis selain oleh mikroorganisme, makhluk hidup yangtidak tampak secara langsung oleh mata telanjang. Pada tersebut berjalan, terutama untuk keuntungan satu pihak,bentuk dan fungsinya, baik sifat biokimia atau mekanismegenetisnya, analisis mikroorganisme membawa kita pada hubungannya disebut sebagai parasitisme, suatu hubunganbatas pemahaman biologis. Oleh karena itu, kebutuhan akan yang pejamunya (hosf) memberikan keuntungan utama bagiorisinalitas-satu uji terhadap kegunaan hipotesis ilmiah- parasit. Isolasi dan karakterisasi parasit-misal, bakteridapat dipenuhi dalam mikrobiologi. Sebuah hipotesis yang patogenik atau virus-sering membutuhkan mimikri yangberguna seharusnya memberikan dasar untuk generalisasi' efektif di laboratorium menjadi seperti lingkungan per-dan keberagaman mikroba menyediakan tempat untuk tumbuhan yang disediakan oleh sel pejamu. Tuntutan initantangan ini. terkadang menjadi tantangan utama bagi peneliti. Istilah \"mutualisme\", \"simbiosis\", dan \"parasitismd' terkait dengan iimu pengetahuan ekologi, dan prinsip-prinsip biologi lingkungan secara mutlak terdapat dalam mikro- biologi. Mikroorganisme adalah hasil evolusi, konsekuensi biologis seleksi alam yang berlangsung pada susunan luas organisme yang berbeda secara genetis. Merupakan hal yang berguna untuk mengingat kompleksitas sejarah alam sebelum menggeneralisasi mikroorganisme, bagian paling heterogen dari seluruh makhluk hidup

BAGIAN I * Dasar-DasarMikrobiologi Divisi biologi mayor memisahkan eukariot, organisme juga pada protista, jamur, dan bakteri. Namun, sebagian besar yang mengandung nukleus yang dibatasi membran, dari virus dapat menginfeksi tipe sel yang spesifik pada hanya satu prokariot, organisme dengan DNA yang tidak benar-benar spesies pejamu. terpisah dari sitoplasmanya. Sebagaimana dijabarkan di bawah ini dan di Bab 2, pembedaan utama lebih lanjut dapat Sejumlah penyakit menular pada tanaman disebabkan dilakukan antara eukariot dan prokariot. Eukariot, misalnya, dibedakan oleh ukurannya yang relatif besar dan adanya oleh viroid-molekul RNA sirkuler yang tertutup secara organel khusus yang dibatasi membran seperti mitokondria. kovalen, beruntai tunggal, kecil, berperan sebagai itruktur, seperti batang berisi banyak pasangan basa. panjangnya Sebagaimana dijelaskan lebih lengkap di bawah, mikro- berkisar antara246 hingga 375 nukleotida. Bentuk ekstiasel organisme eukariot-atau, dalam istilah filogenetika, viroid adalah RNA telanjang-tidak terdapat kapsid jenis apapun. Molekul RNA tidak mengandung gen yang mengode Eukarya-dipersatukan oleh struktur selnya yang khas dan protein sehingga viroid bergantung sepenuhnya pada fungsi sejarah filogenetisnya. Di antara kelompok mikroorganisme eukariot terdapat alga, protozoa, jamur, dan jamur lendir. pejamu untuk replikasinya. RNA viroid direplikasi oleh polimerase RNA bergantung-DNA (DNA-dependent RNA Karakteristik virus yang unik memisahkannya dari polymerase) pejamu yang ditanami; penggunaan enzim ini makhlukhidup. Eukariot dan prokariot merupakan organisme berkontribusi terhadap patogenitas viroid. karena mereka mengandung seluruh enzim yang diperlukan RNA viroid diketahui mengandung sekuens basa berulang untuk replikasinya dan memiliki perlengkapan biologis yang yang terbalik pada ujung 3' dan 5' nya, suatu ciri khas elemen diperlukan untuk memproduksi energi metabolik. Oleh transposabel (lihat Bab 7) dan retrovirus. OIeh karena itu, karena itu, eukariot dan prokariot dibedakan dari virus yang kemungkinan besar mereka teiah berkembang dari elemen bergantung pada sel pejamu untuk fungsi-fungsi penting ini. transposabel atau retrovirus dengan delesi sekuens internal. 1f,m{Js Sifat-sifat umum virus hewan yang patogenik untuk manusia dijabarkan dalam Bab 29. Virus bakteri dijabarkan Virus tidak mempunyai banyak fungsi sel, termasuk kemampuan bereplikasi. Hanya ketika virus menginfeksi pada Bab 7. suatu sel, virus memperoleh sifat kunci sistem kehidupan: pmtsrs reproduksi. Virus diketahui dapat menginfeksi semua sel, termasuk sel mikroba. Interaksi pejamu-virus cenderung Sejumlah penemuan luar biasa dalam 3 dekade terakhir telah sangat spesifik, dan variasi bioiogis virus mencerminkan menunjukkan karakter molekuler dan genetis agen menular keberagaman sel pejamu yang potensial. Keberagaman virus yang menyebabkan scrapie, suatu penyakit degenerasi sistem lebih jauh lagi ditunjukkan oleh susunan strateginya yang luas saraf sentral pada domba. Penelitian telah mengidentifikasi untuk replikasi dan bertahan hidup. suatu protein spesifik-scrapie dalam preparat otak domba terinfeksi yang dapat menimbulkan gejala scrapiepada domba Sebuah partikel virus terdiri dari satu moiekul asam yang sebelumnya tidak terinfeksi (Gambar 1-1). Berbagainukleat, baikDNA atau RNA, tertutup dalam selubungprotein usaha untuk mengidentifikasi komponen-komponen tam- bahan, seperti asam nukleat, belum memberikan hasil. Untukatau kapsid (kadang-kadang kapsid sendiri tertutup selubung membedakan agen ini dari virus dan viroid, diperkenaikaniipid, protein dan karbohidrat). Protein-biasanya gliko- istilah prion untuk menekankan sifat alaminya yang ber-protein-pada kapsid menentukan spesifikasi interaksi virus protein dan infeksius. Bentuk seiuler protein prion (prp.)dengan sel pejamunya. Kapsid melindungi asam nukleat danmemfasilitasi pelekatan dan penetrasi virus ke sel pejamu. Di disandi oleh DNA kromosom pejamu. Frp. adalahdalam sel, asam nukleat virus mengalihkan perlengkapan sialoglikoprotein dengan berat molekul 33.000-35.000 danenzimatik pejamu agar fungsinya terhubung dengan replikasi mengandung banyak struktur sekunder heliks-q yang sensitifvirus. Pada beberapa kasus, informasi genetis dari virus dapat terhadap protease dan larut dalam deterjen. prp. diekspresikanbergabung sebagai,DNA ke dalam kromosom pejamu. pida pada permukaan neuron melalui sebuah perlekatan inositolcontoh lainnya, informasi genetis virus dapat berperan sebagai glikosilfosfatidil, baik pada otak yang terinfeksi dan yangdasar pembentukan seluler dan pelepasan salinan virus. tidak terinfeksi. Isoform abnormai protein ini (prp'.,) adalaiProses ini membutuhkan replikasi asam nukleat virus dan satu-satunya komponen prion yang diketahui dan di-produksi protein virus spesifik. Maturasi terdiri dari hubungkan dengan kemampuan bertransmisi. proteinpenggabungan asam nukleat dan subunit protein yang baru tersebut memiliki sekuens asam amino yang sama dengan PrP', tetapi jeias berbeda dari isoform sel normal karenadisintesis menjadi partikel virus matur yang kemudian tingginya kandungan helai-p, ketidaklarutannya dalamdibebaskan ke lingkungan ekstrasel. Beberapa virus yang deterjen, kecenderungannya untuk beragregasi dan resistensi parsialnya terhadap proteolisis. Diyakini bahwa prp'..sangat kecil membutuhkan bantuan virus lainnya di dalam sel menginduksi PrP. untuk berlipat atau berlipat ulang menjadipejamu untuk proses duplikasinya. Agen delta, juga dikenal bentuk prion.sebagai virus Hepatitis D, terlalu kecil untuk mengode bahkansebuah protein kapsid dan membutuhkan bantuan virus Terdapat beberapa penyakit prion lain yang penting (TabelHepatitis B untuk melakukan transmisi. Virus diketahui 1-1). Kuru, Penyakit Creutzfeldt-fakob (Creutzfetdt-Jckobmenginfeksi berbagai varietas pejamu tanaman dan hewan,

BAB f .i. Ilmu Mikrobiologi disease, CfD), penyakit Gerstmann-strdussler-Scheinker, dan insomnia familial fatal dapat menyerang manusia. Enselofati spongiform bovin yang diduga disebabkan oleh konsumsi makanan dan tepung tulang yang dibuat dari sisa domba sumbangan, bertanggung jawab atas kematian lebih dari 184.000 sapi di Britania Raya sejak penyakit ini ditemukan pada tahun 1985. Varian baru CID (vCID) dikaitkan dengan konsumsi manusia atas daging sapi terinfeksi prion di Inggris dan Perancis. Ciri umum dari seluruh penyakit ini adalah konversi sialoglikoprotein yang disandi pejamu menjadi bentuk resisten protease sebagai akibat dari infeksi. Penyakit prion pada manusia sangat unik karena ber- manifestasi sebagai penyakit sporadis, genetis dan infeksius' Penyelidikan biologi prion adalah area penting yang muncul dari penelitian biomedis dan masih banyak yang dapat dipelajari.GAMBAR 1-'l Prion. Prion yang diisolasi dari otak hamster yang PROKARIOTterinfeksi scrapie. Penyakit neurodegeneratif ini disebabkan oleh Ciri khusus utama prokariot adalah ukurannya yang relatifprion. (Direproduksi dengan izin dari Stanley B. Prusiner/Visuals kecil, biasanya berdiameter I prm, dan tidak adanya membran inti. DNA hampir seluruh bakteri berbentuk lingkaran denganUnlimited.) panjang kurang lebih 1 mm; ini adalah kromosom prokariotik. Sebagian besar prokariot hanya memiliki satu kromosom. DNA kromosom harus dilipat lebih dari 1.000 iipatan agar cukup dalam membran sel prokariot. Bukti yang sangatTABEL 1-1 Penyakit Prion pada Manusia & Hewan yang Sering DitemukanTipe EtiologiPenyakit prion pada manusia Varian penyakit Creutzfeldt-Jakob\" Berhubungan dengan konsumsi atau inokulasiDidapat bahan yang terinfeksi prion KuruSporadis Penyakit Creutzfeldt-Jakob iatrogenikb Sumber infeksi tidak diketahuiFamilial Penyakit Creutzfeldt-Jakob Berhubungan dengan mutasi spesifikdi dalam Gerstman n-Stra ussler-Scheinker gen penyandi PrP lnsomnia familial fatal Penyakit CreutzfeldtJakobPenyakit prion pada hewan Enselofati spongiform bovin Terpapar dengan daging dan tepung tulang yang terkontaminasi prionSapi Scrapie Chronic wasting disease Konsumsi bahan terkontaminasi sc rapieDomba Enselofati cerpelai Yang menularKijang, rusa Enselofati spongiform kucing\" Konsumsi bahan terkontaminasi prionCerpelaiKucing Sumber infeksi tidak.diketahui Terpapar dengan daging dan tepung tulang yang terkontaminasi. prion. Berhubungan dengan paparan pada bahan terkontaminasi BSE (Sovine Spongiform Encepholopothy -ensefalopati spongiform bovin)b Berhubungan dengan bahan biologis terkontaminasi prion, seperti cangkokan clura mater, transplan kornea dan hormon pertumbuhan manusia yanq berasal darikadaver atau peralatan bedah yang terkontaminasi prionDireproduksi dengan izin dari ASM News 3:570, Des, 2008.

BAGIAN I * Dasar-DasarMikrobiologi penting mengesankan bahwa lipatannya berurutan dan tersebut berbeda secara substansial dari sel tunggal itu. memungkinkan daerah-daerah tertentu DNA menjadi ber- Sebagai contoh, jumlah sel yang tinggi pada hakikatnya dekatan. Daerah khusus dalam sel yang mengandung DNA disebut nukleoid dan dapat dilihat dengan mikroskop menjamin keberadaan di dalam klon bahwa setidaknya satu elektron juga mikroskop cahaya sesudah metode tertentu pada sel yang membuat nukleoid terlihat. Oleh sebab itu, sel membawa satu varian gen apapun di kromosom. Oleh salah jika kita menyimpulkan bahwa diferensiasi subseluler karena itu, variabilitas genetik-sumber proses evolusioneryang dibatasi secara tegas oleh membran di eukariot, tidak yang disebut seleksi alam-dijamin berada dalam satu klon.ada di prokariot. Sesungguhnya, beberapa prokariot mem- fumlah sel yang tinggi di dalam kion juga memungkinkanbentuk struktur subseluler yang dibatasi membran dengan tersedianya proteksi fisiologis setidaknya pada beberapa fungsi khusus, seperti kromatofor pada bakteri fotosintesis (iihat Bab 2). anggota kelompok. Polisakarida ekstraseluler, sebagai contoh,Keragaman Prokariot dapat memberikan proteksi terhadap agen berpotensi letal seperti antibiotik atau ion logam berat. Banyaknya jumlahUkuran kromosom prokariot yang kecil membatasi jumlahinformasi genetis yang dapat dibawanya. Data terbaru polisakarida yang diproduksi oleh banyak sel di dalam suatuberdasarkan sekuens genom mengindikasikan bahwa jumlah klon dapat membuat sel-sel di bagian dalam bertahan terhadapgen di dalam prokariot dapat bervariasi dari 468 pada paparan agen letal pada konsentrasi yang dapat membunuhMycoplasma genitalium hingga 7.825 pada Streptomycescoelicolor, dan banyak dari gen ini digunakan untuk fungsi- sel tunggal.fungsi penting, seperti pembentukan energi, sintesis Banyak bakteri menggunakan mekanisme komunikasi selmakromolekuler, dan replikasi seluler. Tiap prokariot ke sel yang disebut quorum sensing (pengindraan kuorum)membawa relatif sedikit gen yang memungkinkan akomodasi untuk mengatur transkripsi gen yang terlibat dalam ber-fisiologis organisme terhadap lingkungannya. Cakupan macarn-macam proses lisiologis, meliputi bioluminesens,lingkungan prokariot yang potensial sangatlah luas dan transfer plasmid konjugat, dan produksi determinan virulensi.karena itu kelompok prokariot berisi variasi heterogen Quorum sensing bergantung pada produksi satu atau lebihberbagai ciri khusus, masing-masing beradaptasi pada habitat molekul sinyal yang dapat berdifusi, disebut sebagai auto- induser atau feromon yang memungkinkan suatu bakteriyang terbatas. untuk mengawasi kepadatan populasi selnya sendiri. Hal tersebut merupakan contoh perilaku multiseluler pada Cakupan habitat prokariot diiiustrasikan oleh per- prokariot.timbangan strategi yang digunakan untuk membentuk energi Karakteristik khusus prokariot adalah kapasitasnya untukmetabolik. Cahaya matahari adalah sumber energi utama menukar paket kecil berisi informasi genetis. Informasi ini dapat dibawa pada plasmid, elemen genetika khususkehidupan. Beberapa prokariot seperti bakteri ungu berukuran kecil yang mampu bereplikasi pada setidaknya satu lini sel (cell line) prokariot Pada beberapa kasus, plasmidmengubah energi cahaya menjadi energi metabolik tanpa dapat ditransfer dari satu sel ke sel lainnya sehingga dapatmenghasilkan oksigen. Prokariot lainnya, seperti bakteribiru-hijau (sianobakteri), memproduksi oksigen yang dapat meneruskan sekumpulan informasi genetis khusus sepanjangmemberikan energi melalui respirasitanpacahaya. Organisme suatu populasi. Beberapa plasmid menunjukkan cakupanaerob bergantung pada respirasi oksigen untuk energinya.Beberapa organisme anaerob dapat menggunakan akseptor pejamu yang luas yang memungkinkan mereka me-elektron selain oksigen dalam respirasi. Banyak anaerob nyampaikan sekumpulan gen pada bermacam-macammelakukan fermentasi, di dalam proses tersebut energi organisme. Yang menjadi perhatian khusus adalah plasmid resisten obat yang dapat membuat berbagai macam bakterididapat melalui pen).usunan ulang secara metabolis substrat menjadi resisten terhadap pengobatan dengan antibiotik.pertumbuhan kimiawi. Cakupan kimiawi yang sangat luassubstrat pertumbuhan potensial untuk pertumbuhan aerob Strategi bertahan hidup satu klon prokariot dapatatau anaerob dicerminkan dalam keragaman prokariot yang mengarah pada suatu variasi interaksi dengan organismetelah beradaptasi untuk menggunakannya. lainnya. Hal ini termasuk hubungan simbiosis yang di-Komunitas Frokariot gambarkan oleh pertukaran nutrisi kompleks di antaraStrategi untuk mempertahankan eksistensi yang bermanfaat berbagai organisme di dalam usus manusia. Pertukaran ini menguntungkan, baik mikroorganisme maupun pejamubagi karakter fisiologis khusus adalah masuk ke dalam manusianya. Namun, interaksi parasit dapat cukup meng-konsorsium, susunan karakter fi siologis beragam organismeyang berkontribusi terhadap ketahanan hidup suatu kelompok ganggu bagi pejamu. Parasitisme atau simbiosis lebih lanjutsebagai satu keutuhan. |ika organisme di dalam komunitas dapat mengarah pada hilangnya fungsi yang menghalangiyang saling berhubungan secara fisik berasal secara langsung pertumbuhan simbion atau parasit yang bebas dari pe-dari satu sel tunggal maka komunitas itu merupakan suatu jamunya.klon yang dapat berisi hingga 108 sel. Biologi komunitas Mikoplasma, sebagai contoh, merupakan prokariot parasit yang telah kehilangan kemampuannya untuk mem- bentuk dinding sel. Adaptasi organisme ini terhadap lingkungan parasitiknya telah menyebabkan penyatuan sejumlah besar kolesterol ke dalam membran selnya. Kolesterol, tidak ditemukan di dalam prokariot lainnya,

BAB I .t Ilmu Mikrobiologidiasimilasi dari lingkungan metabolik yang disediakan oleh Gram merupakan kriteria efektif untuk klasifikasi karenapejamu. Hiiangnya fungsi juga dicontohkan oleh parasit respons terhadap zat warna mencerminkan perbedaanintrasel obligat, chlamydia dan riketsia. Bakteri-bakteri ini fundamental dan kompleks pada permukaan sel bakteri yangberukuran sangat kecil (diameter 0,2-0,5 pm) dan bergantung membagi sebagian besar bakteri menjadi dua kelompokpada sel pejamu untuk berbagai koenzim dan metaboiitpenting. Kehilangan fungsi ini ditandai oleh adanya genom utama.yang lebih kecil dengan gen yang lebih sedikit (lihat Tabel Kriteria genetika semakin banyakdipakai dalam klasilikasi7 -r). bakteri dan banyak kemajuan ini dimungkinkan oleh per- Contoh simbion bakteri yang paling tersebar luas kembangan teknologi DNA rekombinan. Saat ini, sangattampaknya adalah kloroplas dan mitokondria, organel peng- mungkin mengadakan penyelidikan DNA yang secara cePathasil energi pada eukariot. Sekumpulan bukti penting menuju mengidentifikasi organisme pembawa regio genetika tertentupada kesimpulan bahwa spesies awal organel-organel ini dengan spesies awal yang sama. Perbandingan sekuens DNA untuk beberapa gen mengarah pada kejelasan hubunganadalah endosimbion, prokariot yang membentuk simbiosis filogenesis di antara prokariot. Garis keturunan sel spesial awal dapat dilacak dan organisme dapat dikelompokkandi dalam membran sel pejamu eukariot generasi awal. Adanyaberlipat-lipat salinan organel mungkin berkontribusi pada berdasarkan afinitas evolusionernya. Penelitian ini telahukuran sel-sel eukariot yang relatif besar dan kapasitasnya menghasilkan beberapa kesimpulan yang mengejutkan'untuk spesialisasi, suatu sifat yang pada akhirnya tercermin Sebagai contoh, perbandingan sekuens sitokrom c meng- implikasikan bahwa seluruh eukariot, termasuk manusia,dalam evolusi organisme multiseluler yang berdiferensiasi' berasal dari salah satu dari tiga kelompok bakteri fotosintesisKlasifikasi Prokariot ungu yang berbeda. Kesimpulan ini separuh menjelaskan asal evolusioner eukariot, tetapi tidak sepenuhnya bertanggungPemahaman mengenai kelompok organisme apa pun jawab terhadap sudut pandang yang sudah diterima secara umum bahwa sel eukariot berasal dari gabungan evolusionermemerlukan kiasifikasi organisme tersebut. Sistem klasifikasi beberapa garis keturunan sel prokariot yang berbeda.yang tepat memungkinkan seorang ilmuwan memilih BAKTERI & ARCHAEBACTERIAT Sub Divisikarakteristik yang membolehkan kategorisasi cepat dan Mayor pada Prokariotakurat terhadap organisme yang baru ditemukan. Kategori- Keberhasilan besar dalam filogeni molekuler adalahsasi memperbolehkan prediksi banyak ciri tambahan yang demonstrasi bahwa prokariot terbagi menjadi dua grupdimiliki oleh anggota lainnya di dalam kategori. Dalam mayor. Sebagian besar penelitian telah diarahkan pada satu grup, bakteri. Grup lainnya, archaebacteria, mendapat relatiflingkungan rumah sakit, klasifikasi yang baik terhadap sedikit perhatian hingga belakangan ini, sebagian karenaorganisme patogen memberikan jalan eliminasi yang paling banyakanggotanyayang sulit dipelajari di dalam laboratorium.tepat. Klasifikasi juga menyediakan pemahaman luas Beberapa archaebacteria, misalnya, mati dengan adanyamengenai hubungan di antara organisme yang berbeda, dan oksigen, dan yang lainnya tumbuh pada suhu di atas airinformasi yang demikian memiliki nilai kegunaan yang besar. mendidih. Sebelum terdapat bukti molekuler, pembagian subSebagai contoh, eliminasi organisme patogen akan relatif grup mayor archaebacteria tampak tidak berhubungan.berlangsung lama jika habitatnya ditempati oleh varian Metanogen melakukan respirasi anaerob yang menghasilkannonpatogenik. metana; halofil membutuhkan konsentrasi garam yang sangat Prinsip klasifikasi prokariot dibahas di dalam Bab 3. tinggi untuk tumbuh; dan termoasidofil memerlukanPertama-tama, perlu diketahui bahwa karakteristik prokariot keasaman dan suhu tinggi. Saat ini telah diketahui bahwaapa pun dapat berperan sebagai kriteria potensial untukklasifikasi. Walaupun demikian, tidak semua kriteria sama prokariot-prokariot ini memiliki kesamaan ciri-ciri biokimia,efektifnya dalam mengelompokkan organisme. KepemilikanDNA, misalnya merupakan kriteria yang tidak berguna untuk seperti komponen membran atau dinding sel yangmembedakan organisme karena seluruh sel mengandung memisahkan seluruh kelompok dari semua organisme hidupDNA. Adanya pakupan plasmid pejamu yang luas bukanmerupakan kriteria yang bermanfaat karena plasmid yang lainnya. Ciri menarik yang sama-sama dimiliki olehdemikian dapat ditemukan pada bermacam-macam pejamu archaebacteria dan eukariot adalah adanya intron di dalamdan tidak harus selalu ada. Kriteria yang bermanfaat dapat gen. Fungsi intron-segmen DNA yang mengganggu DNAbersifat struktural, fisiologis, biokimiawi atau genetis. Spora-struktur sel khusus yang memungkinkan ketahanan hidup informatif di dalam gen-belum diketahui. Yang telahdalam lingkungan ekstrem-merupakan kriteria strukturalyang berguna untuk klasifikasi karena subset bakteri yang diketahui adalah bahwa intron menunjukkan karakteristik fundamental yang dimiliki oleh DNA archaebacteria dandiidentifikasi dengan baik membentuk spora. Beberapa eukariot. Ciri yang sama ini telah mengarahkan pada dugaan bahwa-sama seperti mitokondria dan kloroplas tampaknya kelompok bakteri dapat dibagi lagi secara efektifberdasarkan merupakan derivat evolusioner bakteri-nukleus eukariotkemampuannya memfermentasikan karbohidrat spesifik. mungkin berasal dari spesies awal archaebacteria.Kriteria demikian dapat tidak efektif jika diterapkan padakelompok bakteri lain yang mungkin tidak memiliki kemampuan fermentasi apaPun. Tes biokimia, pewarnaan

BAGIAN I * Dasar-DasarMikrobiologipRofl5\"Nukleus sejati\" eukariot (dari bahasa Yunani karyon GAMBAR 1-2 Pemindaian mikrograf elektron dinoflagelata \"nukleus\") hanyalah salah satu ciri khas mereka. Organel ber- Gymnodinium (4.000x). (Direproduksi dengan izin dari David M.batas membran, mikrotubulus serta mikrofilamen eukariot Phillips//isuals Unlimited.)membentuk struktur intrasel kompleks, berbeda dengan yang Sejumlah alga menghasilkan toksin yang beracun bagiditemukan pada prokariot. Agen motilitas untuk sel-sel manusia dan hewan lainnya. Dinoflagelat4 suatu algaeukariot adalah flagela atau silia-struktur kompleks beruntai uniseluler, dapat menyebabkan ledakan alga (algal blooms),banyak yang tidak menyerupai flagela prokariot. Ekspresi genpada eukariot berlangsung melalui serangkaian kejadian atau gelombang pasang merah di laut (Gambar l-2).hingga mencapai integrasi fisiologis nukleus dengan retikulumendoplasma, struktur yang tidak ada struktur ekuivalennya Gelombang pasang merah yang disebabkan oleh dinoflagelatapada prokariot. Eukariot dibedakan melalui susunan DNA spesies Gonyaulax berbahaya karena organisme ini mem-selulernya di dalam kromosom yang dipisah-pisahkan olehsuatu aparatus mitotik khusus selama pembelahan se1. produksi neurotoksin, seperti saksitoksin dan goniautoksin, yang terakumulasi di dalam kerang-kerangan (contoh, kijing, Pada umumnya, transfer genetis di antara eukariot kupang, remis dan tiram) yang memakan organisme ini.bergantung pada penyatuan gamet haploid untuk membentuk Konsumsi kerang-kerangan ini oleh manusia menyebabkan gejala keracunan kerang paralitik dan dapat berujung padasel diploid yang mengandung satu set gen lengkap yang kematian.berasal dari masing-masing gamet. Siklus hidup kebanyakaneukariot hampir seluruhnya berada dalam keadaan diploid, Frotoxoasuatu bentuk yang tidak ditemui pada prokariot. Penyatuangamet-gamet untuk membentuk progeni reproduktif meru- Protozoa merupakan protista nonfotosintesis uniseluler.pakan kejadian yang sangat spesifik dan menjadi dasar untuk Protozoa paling primitif tampaknya adalah bentuk berflagelaspesies eukariot. Istilah ini dapat diaplikasikan hanya secarametafora pada prokariot, yang bertukar fragmen DNA melalui yang dalam banyak hal menyerupai alga. Ada kemungkinanrekombinasi. Pengelompokan taksonomi eukariot sering kali bahwa spesies awal protozoa ini adalah alga yang menjadididasarkan pada kesamaan sifat morfologis dan penting heterotrof-kebutuhan nutrisi organisme ini dipenuhi olehuntuk diperhatikan bahwa banyak penentu yang bermanfaatsecara taksonomi adalah yang berhubungan dengan senyawa organik. Adaptasi terhadap cara hidup heterotrofikreproduksi. Hampir semua spesies eukariot yang berhasil kadang-kadang disertai dengan hilangnya kloropias sehingga alga kemudian memunculkan protozoa yang berelasi dekat.merupakan spesies yang sel-selnya merupakan relasi dekat, Kejadian serupa telah diamati di laboratorium sebagai hasil dari mutasi ataupun adaptasi fisiologis.anggota spesies yang sama, dapat berekombinasi membentukketurunan yang dapat tumbuh. Struktur yang berperan secara Dari protozoa berflagela tampaknya tipe ameboid danlangsung atau tidak langsung terhadap peristiwa reproduktifcenderung menjadi sangat berkembang dan-dengan modi- tipe bersilia berevolusi; bentuk antara yang diketahui adalahfikasi minor di antara spesies yang berelasi dekat-terpelihara yang mempunyai flagela pada satu tahap di siklus hidup dan pseudopodia (ciri khas amuba) pada tahap lainnya. Kelompoksecara ekstensif. protozoa mayor keempat, sporozoa, merupakan parasit kaku Eukariot mikroba-protis-adalah anggota dari empat yang biasanya tidak mobile; sebagian besar bereproduksikelompok mayor berikut ini: alga, protozoa, jamur dan jamurIendir (slime molds). Perlu dicatat bahwa pengelompokkan ini secara seksual dan aseksual pada generasi berselang melaluitidak pentlng secara filogenesis: Organisme yang berelasi spora. Parasit protozoa pada manusia dibahas dalam Bab 46.dekat dapat dikategorikan terpisah karena kesamaan genetikadan biokimia yang mendasar mungkin belum diketahui.AlgaIstilah \"alga' telah lama digunakan untuk menunjukkansemua organisme yang menghasilkan O, sebagai produkfotosintesis. Satu subgrup mayor dari organisme-organismeini-bakteri biru-hijau atau sianobakteri-merupakan pro-kariot dan tidak lagi disebut alga. Klaslfikasi ini dibuat secaraeksklusif untuk organisme eukariot yang berfotosintesis.Seluruh alga mengandung klorofil dalam membran fotosintesisdi kloroplas subselulern;ra. Banyak spesies alga merupakanmikroorganisme uniseluler. Alga lainnya dapat membentukstruktur multiseluler yang sangat besar. Kelp dari alga cokelatkadang-kadang memiliki panjang beberapa ratus meter.

BAB f .i. IImu MikrobiologiJamur Jamur Lendir Organisme ini mempunyai ciri, sebagai satu tahap dalamfamur adalah protista nonfotosintesis yang tumbuh sebagaisuatu massa filamen yang bercabang dan saling menjalin siklus hidupnya, adanya suatu massa sitoplasma ameboid multinukleus yang disebut sebagai plasmodium. Plasmo-(\"hifa\") dikenal sebagai miselium. Walaupun hifa me- dium pada jamur lendir analog dengan miselium pada jamurnunjukkan dinding silang, dinding silang ini berlubang dan sejati. Keduanya senositik. Pada jamur sejati, aliran sitoplasmamemungkinkan lewatnya nukleus dan sitoplasma secara terbatas pada jaringan bercabang tuba kitin, sedangkan pada jamur lendir, sitoplasma dapat mengalir ke seluruh arah.bebas. Oleh karena itu, keseluruhan organisme adalah senosit(massa sitoplasma berkelanjutan dengan multinukleus) ter- Aliran ini menyebabkan piasmodium bermigrasi ke arahbatas dalam serangkaian tuba bercabang. Tuba ini, terbuat sumber makanannya, seringnya berupa bakteri. Sebagaidari polisakarida, seperti kitin, homolog dengan dinding sel. respons terhadap sinyal kimia 31 5'-cyclic AMP (lihat Bab 7),Bentuk miselial disebut molds; beberapa tipe, ragi, tidak plasmodium yang mencapai ukuran makroskopik, ber-membentuk miselium, tetapi mudah dikenali sebagai jamur diferensiasi menjadi badan bertangkai yang dapat meng- hasilkan sel-sel motil individual. Sel-sel ini, berflagela ataumelalui sifat alami proses reproduksi seksualnya dan melalui ameboid, memulai lingkaran baru siklus hidup jamur lendiradanya bentuk transisi. (Gambar l-3). Siklus ini sering diinisiasi oleh penyatuan famur mungkin mewakili bagian evolusioner protozoa; seksual sel-sel tunggal.jamur tidak berelasi dengan aktinomisetes, bakieri miselial Siklus hidup jamur lendir menggambarkan tema pokokyang serupa dengan jamur secara superfisial. Subdivisi mayor(filum) jamur adalah: Chytridiomycota, Zygomycota (zigo- bab ini: saling ketergantungan antar makhluk hidup. Per-misetes), Ascomycota (askomisetes), Basidiomycota (basidio- tumbuhan jamur lendir bergantung pada nutrien yangmisetes), dan \"deuteromycetes\" (atau jamur yang tidak disediakan oleh bakteri, atau pada beberapa kasus, sel-selsempurna). tanaman. Reproduksi jamur lendir melalui plasmodium dapat Evolusi askomiseies dari fikomisetes terlihat dalam suatu bergantung pada pengenalan antar sel dan penyatuan sel-selkelompok transisi; yang anggota kelompoknya membentuk dari spesies yang sama. Pemahaman penuh mengenai suatusuatu zigot, tetapi kemudian mengubahnya langsung menjadiaskus. Basidiomisetes diyakini berevolusi dari askomisetes. mikroorganisme membutuhkan, baik pengetahuan mengenaiKlasifikasi jamur dan signifikansi medisnya dibahas lebih organisme lain yang berevolusi bersama mikroorganismelanjut di dalam Bab 45. tersebut dan juga apresiasi terhadap variasi respons fisiologis yang berperan dalam usaha bertahan hidup. Spora {r rFt:iar!€lF? {,;. *Badan buah \.''melepaskanspora i-iF. A \"\"+ri..#; d.ts* *'\"\"'+ ? j-,r,r -. +.'x;{4J# + 'r1* q rS.:' \"o\" f ,,'-r,. / Badan buahABGf.M[:4.[i 1':{ Jamur lendir. A: Siklus hidup jamur lendir aseluler. B: Badan buah jamur lendir seluler. (Direproduksi dengan izin dariCarolina Biological Supply/Phototake.)

BAGIAN I * Dasar-DasarMikrobiologiPERTANYAAN ULANGAN (C) Viroid (D) Prionl. Istilah manakah berikut ini yang mencirikan interaksi (E) Plasmid antara jamur dan alga pada liken? Jawaban (A) Parasitisme 1.B (B) Simbiosis 2.D 3.A (C) Endosimbiosis 4.A. (D) Endoparasitisme s.D (E) Konsorsia NFFEREfUS!2. Agen manakah berikut ini yang tidak memiliki asam Belay ED: Transmissible spongiform encephalopathies in nukleat? humans. Annu Rev Microbiol 1999;53:283. IPMID: (A) Bakteri r0s476931 (B) Virus Diener TO: Viroids and the nature of viroid diseases. Arch Virol (C) Viroid 1999;15(Suppl);203. (D) Prion Lederberg J (editor): Encyclopedia of Microbiology, 4 vols. (E) Protozoa Academic Press, 1992.3. Manakah berikut ini yang bukan protista? (A) Bakteri Olsen G|, Woese CR: The winds of (evolutionary) change: (B) Alga Breathing new life into microbiology. ) Bacteriol 1994;176:I. [PMID:82826831 (C) Protozoa Pelczar Mf Ir, Chan ECS, Krieg NR: Microbiology: Concepts and Application s. McGraw-Hiil, 1 993. (D) |amur Priola SA: How animal prions cause disease in humans. Microbe (E) |amur lendir4. Agen manakah berikut ini yang secara bersamaan 2008;3:568. mengandung baik DNA dan RNA? Prusiner SB: Biology and genetics of prion diseases. Annu Rev Microbiol 1994;48:655. (A) Bakteri Reisser W (editor): Algae and Symbiosis: Plants, Animals, Fungi, (B) Virus Viruses, Interactions Explored. Biopress, 1992. (C) Viroid Schloss PD, Handlesman J: Status of the microbial census. (D) Prion (E) Plasmid Microbiol Mol Biol Rev 2004;68:686. Sleigh MA: Protozoa and Other Protlsfs. Chapman & Hall, 1990.5. Seorang pria berusia 65 tahun mengalami demensia, Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ: Prokaryotes: The unseen progresifselama beberapa bulan, disertai dengan ataksia majority. Proc Natl Acad Sci USA 1998;95:6578. [PMID: dan somnolen. Pola elektroensefalograf menunjukkan 7826022) paroksisme dengan voltase tinggi dan gelombang lambat, menunjukkan penyakit Cretzfeldt-lakob. Penyakit ini disebabkan agen manakah berikut ini? (A) Bakteri (B) Virus