(คู่มือ) หนังสือเรียนสสวท เพิ่มเติมชีววิทยา3

ชวี วิทยา เลม่ 3 บทที่ 10 | การลำ�เลยี งของพชื 139 เพราะเหตใุ ดจึงมกี ารปั๊มอากาศเตมิ ลงในสารละลายธาตอุ าหารในการปลกู พชื ไฮโดรพอนิกส์ เป็นการให้ออกซิเจนแก่รากพืช เพื่อนำ�ไปใช้ในกระบวนการหายใจระดับเซลล์ เพราะหาก รากพชื ไมไ่ ดร้ บั ออกซิเจนเป็นเวลานาน พืชอาจจะตายได้ ในการปลกู พชื ไฮโดรพอนิกส์ ปจั จยั ใดบ้างท่มี ผี ลต่อการน�ำ ธาตอุ าหารเข้าสรู่ ากพืช รปู ของธาตอุ าหาร pH ของสารละลาย ออกซเิ จน จากน้ันครูและนักเรียนร่วมกันอภิปรายเกี่ยวกับประโยชน์ที่ได้จากการนำ�ความรู้เร่ืองธาตุ อาหารพืชมาใช้ ซ่ึงควรได้ข้อสรุปว่า พืชต้องการธาตุอาหารแต่ละชนิดในปริมาณไม่เท่ากัน ปริมาณ ธาตุอาหารท่ีพืชต้องการแตกต่างกันไปในแต่ละระยะการเจริญเติบโตและแตกต่างไปตามชนิดพืช การได้รับธาตุอาหารที่มากหรือน้อยเกินไปจะทำ�ให้พืชแสดงอาการต่าง ๆ ความรู้เรื่องธาตุอาหาร สามารถนำ�มาใช้ทั้งในการแก้ปัญหาเม่ือพืชเกิดอาการผิดปกติจากการได้รับธาตุอาหารมากหรือ น้อยเกินไป การเลอื กใช้ปุ๋ย การวางแผนการปลกู พชื รวมทงั้ การปลูกพชื ไฮโดรพอนกิ ส์ แนวการวัดและประเมนิ ผล ดา้ นความรู้ - กลไกการลำ�เลยี งธาตุอาหารของพชื จากการอธิบายและการอภปิ ราย - ความสำ�คัญของธาตุอาหารท่ีมีผลต่อการเจริญเติบโตของพืชและการใช้ประโยชน์ในการ ปลกู พชื จากการตอบค�ำ ถามทา้ ยกจิ กรรม การอธบิ าย การอภปิ ราย และการท�ำ แบบฝกึ หดั ด้านทกั ษะ - การสงั เกต การจำ�แนกประเภท การลงความเห็นจากขอ้ มลู และการจัดกระท�ำ สื่อ จากการ ท�ำ กิจกรรม การอธิบาย และการอภปิ ราย - การสอ่ื สารสารสนเทศและการรเู้ ท่าทันส่ือ จากการท�ำ กิจกรรม - ความรว่ มมือ การทำ�งานเป็นทีม และภาวะผนู้ ำ� จากการท�ำ กจิ กรรม ดา้ นจติ วทิ ยาศาสตร์ - การใช้วิจารณญาณ ความใจกว้าง และความซ่ือสัตย์ จากการสังเกตพฤติกรรมในการทำ� กจิ กรรม การตอบค�ำ ถาม และการอภปิ รายในชน้ั เรยี น สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

140 บทท่ี 10 | การล�ำ เลยี งของพืช ชวี วทิ ยา เล่ม 3 10.4 การลำ�เลยี งอาหาร จดุ ประสงค์การเรียนรู้ อธบิ ายกลไกการล�ำ เลียงอาหารในพืช แนวการจัดการเรียนรู้ ครูนำ�ตัวอย่างรูปพืชท่ีมีการสะสมอาหารบริเวณรากและลำ�ต้นใต้ดิน เช่น แครอท มันแกว หวั ไชเทา้ เผอื ก มนั ฝรงั่ มาใหน้ ักเรียนศกึ ษาและใชค้ �ำ ถามดงั น้ี อาหารทพี่ ืชสะสมในบริเวณทีไ่ ม่ได้มกี ารสังเคราะหด์ ว้ ยแสงมาจากแหล่งใด กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงส่วนใหญ่จะเกิดข้ึนท่ีใบ พืชมีการลำ�เลียงอาหารท่ีสร้าง ข้นึ ไปยังสว่ นต่าง ๆ ไดอ้ ยา่ งไร จากการอภิปรายนักเรียนควรสรุปได้ว่า พืชบางชนิดมีการสะสมอาหารในบริเวณรากและ ล�ำ ตน้ ใตด้ นิ อาหารเหลา่ นไี้ ดม้ าจากการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงทใี่ บแลว้ ล�ำ เลยี งจากใบไปสสู่ ว่ นตา่ ง ๆ ของ พืช นอกจากน้ี เซลล์ของเนือ้ เยอ่ื พืช เช่น บริเวณรากและล�ำ ต้น ตอ้ งการอาหาร เพือ่ นำ�พลังงานทไ่ี ด้ จากอาหารนน้ั ไปใชใ้ นกระบวนการเมแทบอลซิ มึ ของเซลลด์ ว้ ย กระบวนการในการล�ำ เลยี งอาหารจาก ใบไปยังส่วนต่าง ๆ นักเรียนอาจยังตอบไม่ได้ ครูควรรวบรวมคำ�ตอบของนักเรียน โดยนักเรียนจะได้ ศึกษาในเน้ือหาน้ี 10.4.1 การศกึ ษาการเคลือ่ นยา้ ยอาหารในพชื ครทู บทวนความรเู้ กยี่ วกบั ต�ำ แหนง่ ของเนอื้ เยอ่ื ไซเลม็ และโฟลเอม็ ในล�ำ ตน้ พชื แลว้ ใหน้ กั เรยี น ศึกษาการทดลองของมลั พิจิ และรูป 10.14 ในหนงั สือเรียน จากนน้ั ให้นกั เรยี นตอบคำ�ถามในหนังสอื เรยี นซึง่ มแี นวการตอบดงั น้ี ส่วนของเปลือกล�ำ ตน้ ทถ่ี กู ลอกออกควรจะเป็นเนอ้ื เย่ือชนดิ ใด ส่วนของเปลือกลำ�ต้นที่ถูกลอกออกควรจะเป็นบริเวณเน้ือเยื่อเอพิเดอร์มิส คอร์เทกซ์ และ โฟลเอม็ ซง่ึ เรยี งตวั เปน็ วงอยูท่ างดา้ นนอกของลำ�ต้น สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

ชวี วิทยา เลม่ 3 บทที่ 10 | การลำ�เลียงของพชื 141 เพราะเหตุใดน้ำ�ตาลจึงไม่สามารถลำ�เลียงผ่านมายังส่วนด้านล่างของลำ�ต้นจนทำ�ให้เกิดการ พองของเปลอื กล�ำ ต้นเหนอื รอยควนั่ เนื่องจากการที่โฟลเอ็มถูกลอกออกทำ�ให้ท่อที่เกิดจากการเรียงตัวของซีฟทิวบ์เมมเบอร์ใน เนอื้ เยอ่ื โฟลเอม็ ถกู ตดั ขาดจากกนั น�ำ้ ตาลทถ่ี กู ล�ำ เลยี งมาตามโฟลเอม็ จงึ ไมส่ ามารถไปสลู่ �ำ ตน้ ที่อยู่ด้านล่างและมาสะสมอยู่บริเวณเหนือรอยคว่ัน จนทำ�ให้เกิดการพองของเปลือก ลำ�ต้นเหนอื รอยคว่ัน จากนัน้ ใหน้ ักเรยี นตอบค�ำ ถามตรวจสอบความเข้าใจในหนังสือเรยี นซง่ึ มแี นวค�ำ ตอบดงั นี้ ตรวจสอบความเข้าใจ ถ้าทำ�การทดลองโดยคว่ันรอบเปลือกลำ�ต้นอ้อยและลอกส่วนเปลือกบริเวณรอยควั่นออก จะไดผ้ ลเชน่ เดียวกับการทดลองนห้ี รือไม่ เพราะเหตใุ ด ได้ผลแตกต่างกัน เพราะอ้อยเป็นพืชใบเลี้ยงเด่ียว มีเน้ือเย่ือลำ�เลียงกระจายอยู่ท่ัวไปใน ล�ำ ตน้ เมอื่ ควน่ั เปลอื กของล�ำ ตน้ ออกไปจงึ ยงั สามารถล�ำ เลยี งอาหารผา่ นเนอ้ื เยอื่ โฟลเอม็ ที่ อยู่ด้านในของล�ำ ตน้ จึงไมเ่ กิดการสะสมของอาหารบรเิ วณเหนอื รอยคว่นั ครูให้นักเรียนศึกษาข้อมูลเพ่ิมเติมจากการทดลองของนักวิทยาศาสตร์ที่ทำ�การทดลองต่อมา และรปู 10.15 ในหนังสอื เรียน พร้อมใชค้ �ำ ถามถามนักเรยี นว่า จากการทดลองนักเรียนจะสรุปการลำ�เลียงนำ้�ตาลของโฟลเอ็มว่ามีทิศทางการลำ�เลียง อย่างไร เมอ่ื ใบสรา้ งอาหารแลว้ น�ำ้ ตาลทใี่ บพชื ทอ่ี ยสู่ ว่ นลา่ งของล�ำ ตน้ จะล�ำ เลยี งสสู่ ว่ นลา่ งของล�ำ ตน้ น�้ำ ตาลทใี่ บพชื ทอี่ ยใู่ กลป้ ลายยอดจะถกู ล�ำ เลยี งไปสบู่ รเิ วณยอด ดงั นน้ั ใบพชื ทอ่ี ยตู่ รงกลาง ลำ�ตน้ เมอ่ื สรา้ งนำ�้ ตาลแล้วจะสามารถลำ�เลยี งนำ�้ ตาลไปไดท้ ั้ง 2 ทิศทางคอื ทิศทางด้านบน ลำ�เลียงขึ้นไปสู่ส่วนยอดและทิศทางด้านล่างลำ�เลียงลงสู่ส่วนราก ซ่ึงแสดงให้เห็นว่าท่อ โฟลเอ็มในพืชจะเชื่อมโยงตดิ ต่อกันตลอดล�ำ ต้นพืช พชื จึงสามารถเคลอื่ นยา้ ยอาหารไปได้ ทุก ๆ สว่ นของตน้ พชื สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

142 บทท่ี 10 | การล�ำ เลียงของพชื ชวี วิทยา เล่ม 3 ครแู ละนกั เรยี นสรปุ รว่ มกนั วา่ พชื มกี ารล�ำ เลยี งอาหารผา่ นโฟลเอม็ โดยมกี ารล�ำ เลยี งจากใบ ซึง่ เป็นแหล่งสรา้ งไปยงั บริเวณแหลง่ รบั โดยมีทิศทางการล�ำ เลยี งทงั้ ขน้ึ ไปสยู่ อดและลงส่รู าก โดยสาร ท่ีพบในโฟลเอ็มส่วนใหญ่เป็นนำ้�ตาลซูโครส จากน้ันครูให้นักเรียนตอบคำ�ถามตรวจสอบความเข้าใจ ในหนังสือเรยี น ตรวจสอบความเขา้ ใจ ในการศึกษาการลำ�เลียงนำ้�ตาลในโฟลเอ็มของต้นพืชที่มีเนื้อไม้โดยให้ 14CO2 ทำ�การ ทดลองโดยตัดใบในแต่ละต้นออกให้เหลือเพียง 1 ใบ แล้วทำ�ลายโฟลเอ็มที่ตำ�แหน่ง X และ/หรือต�ำ แหน่ง Y กอ่ นให้ 14CO2 กับต้นพืช ดงั รปู โดยท�ำ การทดลอง 4 ชุด ดงั น้ี ตำแหน�ง X การทดลองชุด ก. ไม่มกี ารท�ำ ลายโฟลเอ็ม ตำแหน�ง Y 14CO2 การทดลองชุด ข. ท�ำ ลายโฟลเอม็ ทีต่ �ำ แหนง่ X การทดลองชุด ค. ทต�ำำแลหานย�ง Xโฟลเอ็มท่ตี �ำ แหนง่ Y การทดลองชดุ ง. ทำ�ลายโฟลเอ็มท่ีต�ำ แหนง่ X และ Y ตำแหนง� Y 14CO2 จากน้ันตั้งชุดการทดลองให้ได้รับแสงแล้วตรวจสอบปริมาณสารประกอบท่ีมี 14C 4.14 ในตำ�แหน่งต่าง ๆ ของต้นพืช ได้ผลการทดลองท3่ีแ.2ส4 ดงปริมาณสารกัมม0.0ัน0ตรังสี 14C 2.05 ในตำ�แหนง่ ต่าง ๆ ดงั รปู A, B, C และ DX X 0.34 X 0.58 3.04 0.01 Y 2.54 0.00 3.24 0.00 0.24 Y Y 0.54 0.44 0.00 0.94 4.14 X X 0.34 X X 1.02 A B C2.54 3.04 2.05 2.15 Y 0.24 Y Y 0.58 Y 1.14 0.54 0.01 0.00 0.94 0.44 0.00 0.00 A BCD สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

ชวี วทิ ยา เลม่ 3 บทท่ี 10 | การลำ�เลยี งของพืช 143 ผลการทดลองที่ได้ในแตล่ ะรูปสมั พนั ธก์ บั ชุดการทดลองใด เพราะเหตใุ ด ผลการทดลองท่ีได้ในแต่ละรูปสมั พันธ์กบั ชุดการทดลองดงั น้ี ผลการทดลอง A สัมพันธก์ บั การทดลองชดุ ก. เน่อื งจากจากรปู A พบ 14C ทง้ั ส่วนเหนือ ต�ำ แหนง่ X และใตต้ �ำ แหนง่ Y แสดงวา่ ไมม่ กี ารท�ำ ลายโฟลเอม็ ทตี่ �ำ แหนง่ X และต�ำ แหนง่ Y ผลการทดลอง B สมั พนั ธก์ บั การทดลองชดุ ข. เนือ่ งจากจากรปู B พบ 14C ใต้ตำ�แหนง่ Y แต่ไม่พบเหนือตำ�แหน่ง X แสดงว่า มกี ารทำ�ลายโฟลเอ็มท่ีตำ�แหน่ง X ผลการทดลอง C สัมพันธ์กับการทดลองชุด ค. เนื่องจากจากรูป C พบ 14C ส่วนเหนือ ตำ�แหนง่ X แต่ไมพ่ บใตต้ �ำ แหน่ง Y แสดงว่า มกี ารทำ�ลายโฟลเอม็ ท่ีต�ำ แหนง่ Y ผลการทดลอง D สัมพันธ์กับการทดลองชุด ง. เน่ืองจากจากรูป D ไม่พบ 14C ท้ังส่วน เหนือตำ�แหน่ง X และใต้ต�ำ แหน่ง Y แสดงวา่ มกี ารท�ำ ลายโฟลเอ็มทง้ั ทต่ี ำ�แหนง่ X และ ตำ�แหน่ง Y 10.4.2 กลไกการล�ำ เลยี งอาหาร ครูใชค้ ำ�ถามเพอื่ นำ�นกั เรียนเข้าสู่เน้ือหาดงั นี้ การลำ�เลยี งอาหารเหมอื นหรอื แตกต่างจากการล�ำ เลยี งธาตุอาหารหรือไม่ อยา่ งไร อาหารในโฟลเอ็มมีการเคลื่อนย้ายจากใบซึ่งเป็นบริเวณที่สร้างอาหารไปยังส่วนต่าง ๆ ของล�ำ ต้นได้อย่างไร โดยครใู หน้ กั เรยี นอภปิ รายรว่ มกนั พรอ้ มทง้ั ศกึ ษาขอ้ มลู แบบจ�ำ ลองการล�ำ เลยี งในโฟลเอม็ ของ มนึ ชแ์ ละรปู 10.16 ในหนงั สอื เรยี น นกั เรยี นควรสรปุ ไดว้ า่ การล�ำ เลยี งอาหารแตกตา่ งจากการล�ำ เลยี ง ธาตุอาหาร โดยอาหารจะลำ�เลียงจากแหล่งสร้างไปแหล่งรับผ่านทางโฟลเอ็ม ส่วนการลำ�เลียงธาตุ อาหารสว่ นใหญ่จะล�ำ เลียงจากรากไปสู่สว่ นต่าง ๆ ของล�ำ ตน้ ผา่ นทางไซเล็ม โดยอาหารท่พี ืชสรา้ งขน้ึ บริเวณใบจะถูกลำ�เลียงเข้าทางซีฟทิวบ์ของโฟลเอ็ม ซีฟทิวบ์ที่บริเวณแหล่งสร้างจึงมีความดันสูงข้ึน เน่ืองจากน้ำ�จากเซลล์บริเวณข้างเคียงแพร่เข้ามา ทำ�ให้สารละลายซ่ึงมีซูโครสอยู่ถูกลำ�เลียงไปยัง ซีฟทิวบ์บริเวณแหล่งรับได้ และการลำ�เลียงอาหารจะเกิดข้ึนตลอดเวลาได้ เน่ืองจากความแตกต่าง ของความดนั ระหว่างซีฟทิวบบ์ รเิ วณแหล่งสรา้ งและซฟี ทวิ บบ์ รเิ วณแหล่งรับ สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

144 บทท่ี 10 | การล�ำ เลยี งของพืช ชวี วทิ ยา เล่ม 3 แนวการวดั และประเมินผล ด้านความรู้ - กลไกการล�ำ เลยี งอาหารในพชื จากการอธิบาย การอภปิ ราย และการทำ�แบบฝกึ หัด ดา้ นทักษะ - การสังเกตและการลงความเหน็ จากข้อมูล จากการอธบิ ายและการอภปิ ราย - การคิดอย่างมวี ิจารณญาณและการแกป้ ัญหา จากการตอบค�ำ ถาม ด้านจิตวิทยาศาสตร์ - การใชว้ จิ ารณญาณและความใจกวา้ ง จากการพฤตกิ รรมในการตอบค�ำ ถามและการอภปิ ราย ในชนั้ เรียน สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

ชีววทิ ยา เลม่ 3 บทท่ี 10 | การลำ�เลยี งของพชื 145 เฉลยแบบฝกึ หัดทา้ ยบทที่ 10 1. จงใส่เคร่ืองหมายถูก (√) หน้าข้อความที่ถูกต้อง ใส่เคร่ืองหมายผิด (×) หน้าข้อความที่ไม่ ถกู ตอ้ ง และขดี เสน้ ใตเ้ ฉพาะค�ำ หรอื สว่ นของขอ้ ความทไ่ี มถ่ กู ตอ้ ง และแกไ้ ขโดยตดั ออกหรอื เติมค�ำ หรอื ขอ้ ความทถี่ ูกตอ้ งลงในช่องว่าง �������1.1 เม่ืออากาศมีความชื้นสัมพัทธ์สูง พืชบางชนิดเกิดกัตเตชัน โดยพบหยดนำ้�ท่ี ขอบใบหรือปลายใบซงึ่ ผา่ นออกมาทางเลนทิเซล แก้ไขเปน็ รหู ยาดน้ำ� �������1.2 การล�ำ เลยี งอาหารในโฟลเอม็ จะล�ำ เลยี งในรปู ของน�้ำ ตาลกลโู คสไปยงั สว่ นตา่ ง ๆ ของพืชผา่ นทางซฟี ทิวบ์ แก้ไขเป็น ซโู ครส �������1.3 ไนโตรเจนเป็นธาตุอาหารหลักที่พืชต้องการในปริมาณมาก พืชที่ขาดธาตุ ไนโตรเจนอยา่ งรุนแรงใบจะมีสีเหลอื งทุกใบ �������1.4 พชื ลำ�เลียงน�ำ้ ผา่ นทางไซเลม็ ซง่ึ มเี ซลล์ทที่ �ำ หนา้ ที่ 2 ชนดิ คอื ซีฟทิวบเ์ มมเบอร์ และเวสเซลเมมเบอร์ แกไ้ ขเป็น เทรคีด �������1.5 การเปิดปิดของรูปากใบเกี่ยวข้องกับความเต่งของเซลล์คุมซ่ึงข้ึนกับ ความเขม้ ขน้ ของสารละลายภายในเซลลค์ ุมท่ีเกดิ จากปริมาณ Na+ และซูโครส แกไ้ ขเป็น K+ สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

146 บทที่ 10 | การล�ำ เลยี งของพืช ชวี วทิ ยา เล่ม 3 2. จากรปู การล�ำ เลยี งน�้ำ จากดนิ เขา้ สเู่ ซลลข์ นราก และไปยงั ไซเลม็ จงเตมิ ค�ำ ตอ่ ไปนลี้ งในชอ่ ง ว่างใหถ้ กู ตอ้ ง osmosis Casparian strip symplast pathway apoplast pathway cell wall cell membrane facilitated diffusion transmembrane pathway endodermis plasmodesmata A B C D E A. น�ำ้ ในดนิ เคลอ่ื นทเ่ี ขา้ สเู่ ซลลข์ นรากผา่ นเยอื่ หมุ้ เซลลด์ ว้ ยวธิ ี osmosis และ facilitated diffusion B. การลำ�เลียงนำ้�แบบที่เรียกว่า symplast pathway เปน็ การล�ำ เลยี งน�ำ้ จากเซลลห์ นึง่ ไปสอู่ กี เซลล์หน่งึ ผา่ นทาง plasmodesmata เขา้ สู่เซลล์ชั้นในจนถงึ ไซเลม็ C. การล�ำ เลยี งน�ำ้ แบบทเี่ รยี กวา่ apoplast pathway เปน็ การล�ำ เลยี งน�้ำ ไปตาม cell wall หรือช่องว่างระหว่างเซลล์ D. การล�ำ เลยี งน�ำ้ แบบที่เรยี กวา่ transmembrane pathway เปน็ การลำ�เลียงน�ำ้ ผ่าน cell membrane ของสองเซลล์ท่ตี ดิ กนั E. บริเวณผนังเซลล์ของเซลล์บางชนิดมีสารซูเบอรินมาสะสมเป็นแถบเล็ก ๆ เรียกว่า Casparian strip พบที่บริเวณ endodermis โดยสะสมที่ผนังเซลล์เกือบทุกด้าน ยกเว้นด้านท่ีขนานกับเอพิเดอร์มิส ทำ�ให้น้ำ�ไม่สามารถเคล่ือนท่ีผ่านผนังเซลล์ด้านท่ี มซี ูเบอรนิ สะสมอยู่ได้ สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

ชีววิทยา เล่ม 3 บทที่ 10 | การล�ำ เลยี งของพชื 147 3. จากการทดลองเพื่อศึกษาความสัมพันธ์ระหว่างการดูดน้ำ�และการคายนำ้� โดยจัดชุดการ ทดลองดงั รปู พชื ทน่ี �ำ มาท�ำ การทดลองมปี ากใบเฉพาะบรเิ วณใบเทา่ นนั้ โดยพชื ในหลอดที่ 3 และหลอดที่ 5 มกี ารตัดใบออกและเคลือบวาสลนิ ที่รอยตดั ทกุ รอย แตพ่ ชื ในหลอดที่ 6 เคลอื บรอยตดั ของล�ำ ตน้ ทอี่ ยใู่ ตน้ �้ำ บนั ทกึ ผลการทดลองโดยวดั ระดบั น�ำ้ ทเ่ี ปลยี่ นแปลงหลงั การทดลอง อะลมู ิเนยี มฟอยล์ นำ้� หลอดท่ี 1 2 3 4 5 6 3.1 ผลการทดลองควรเป็นอย่างไร เพราะเหตุใด หลอดท่ี 2 และ 4 ระดบั น�้ำ ในหลอดทดลองจะลดลง เนอื่ งจากการคายน�ำ้ ผา่ นทางปากใบ หลอดท่ี 1, 3, 5 และ 6 ระดับน้�ำ ในหลอดไม่ลดลง เน่อื งจาก - หลอดที่ 1 ปากหลอดถูกปิด น�ำ้ จึงไม่สามารถระเหยสูบ่ รรยากาศ - หลอดท่ี 3 และ 5 ถูกตัดใบออก จึงไม่สามารถคายน้ำ�ผ่านทางปากใบได้ และส่วน ของรอยตดั ถกู เคลอื บดว้ ยวาสลนิ น�้ำ จงึ ไมส่ ามารถออกสบู่ รรยากาศผา่ นทางรอยตดั ไดเ้ ช่นกัน - หลอดท่ี 6 รอยตดั ของล�ำ ตน้ ทอ่ี ยใู่ ตน้ �ำ้ ถกู เคลอื บดว้ ยวาสลนิ เชน่ กนั น�้ำ จงึ ไมส่ ามารถ เขา้ สูล่ �ำ ต้นเพอื่ ออกสู่บรรยากาศได้ 3.2 เพราะเหตุใดจงึ ต้องทำ�การทดลองในหลอดท่ี 1 และหลอดท่ี 2 เพอื่ ยนื ยนั วา่ การเปลยี่ นแปลงของระดบั น�้ำ ทเี่ กดิ ขน้ึ เปน็ ผลจากการคายน�ำ้ ของตน้ พชื ไม่ใช่จากปัจจัยแวดล้อมอน่ื  ๆ สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

148 บทที่ 10 | การล�ำ เลยี งของพืช ชีววทิ ยา เลม่ 3 3.3 ถ้าจะใช้การทดลองในลักษณะน้ีตรวจสอบว่าแสงมีผลต่อการคายนำ้�หรือไม่ จะดดั แปลงการทดลองนีอ้ ย่างไร ท�ำ การทดลอง 2 ชุดการทดลอง โดยจดั เฉพาะหลอดทดลองที่ 1 และ 2 ในแต่ละชุด การทดลอง ดังนี้ ชุดการทดลองท่ี 1 ทำ�ในท่มี ีแสง ชดุ การทดลองท่ี 2 ทำ�ในทม่ี ืด 4. จงอธิบายว่าเหตุใดจึงใช้ชุดการทดลองท่ี 1 และ 2 ในรูปน้ีตรวจสอบสมมติฐานว่า การคายน�้ำ ท�ำ ใหเ้ กดิ การล�ำ เลยี งในตน้ พชื ไอนำ้� จุกยาง เมอ่ื เวลาผ่านไป หลอดแก้ว น�้ำ นำ้� 12 ปรอท 12 ในชุดการทดลองที่ 1 ไม่มีการสูญเสียนำ้� จะเห็นได้ว่าระดับนำ้�และปรอทในหลอดแก้ว ไมม่ กี ารเปลยี่ นแปลง สว่ นชดุ การทดลองท่ี 2 แสดงการทพ่ี ชื สญู เสยี น�้ำ จากการคายน�ำ้ ทงั้ น้ี เมื่อพืชมีการสูญเสียนำ้�จากการคายนำ้� น้ำ�ในหลอดแก้วจะถูกดึงเข้าแทนท่ีนำ้�ในต้นพืช ท�ำ ใหป้ รอทในอา่ งถกู ดงึ เขา้ สหู่ ลอดแกว้ ดงั เหน็ ไดจ้ ากระดบั ของปรอทในหลอดแกว้ ทส่ี งู ขน้ึ ภายในต้นพืชจึงสามารถลำ�เลียงนำ้�จากด้านล่างข้ึนสู่ด้านบนเพ่ือทดแทนน้ำ�ที่สูญเสียไป จากการคายน�ำ้ ได้โดยอาศยั แรงดงึ จากการคายนำ�้ แรงโคฮีชนั และแรงแอดฮชี ัน สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

ชีววทิ ยา เลม่ 3 บทท่ี 10 | การลำ�เลียงของพชื 149 5. จากการทดลองวดั อัตราการคายนำ�้ กับกงิ่ ชบา 4 ก่ิง โดยใหแ้ ต่ละกิง่ มจี �ำ นวนใบเทา่ กันและป ิรมาณน้ำ� ่ที ืพชคายออกมา (mL) มพี ้ืนทร่ี วมของผิวใบเทา่ กนั โดยท�ำ การทดลองดังน้ี ก่งิ ท่ี 1 ไม่ทาวาสลิน กิ่งท่ี 2 ทาวาสลินท่ีผวิ ใบดา้ นบนและผิวใบดา้ นลา่ งของทุกใบ กงิ่ ที่ 3 ทาวาสลินท่ผี วิ ใบด้านบนทุกใบ กิ่งที่ 4 ทาวาสลนิ ที่ผวิ ใบด้านลา่ งทุกใบ เมอื่ น�ำ แต่ละกง่ิ มาท�ำ การทดลองวัดอัตราการคายน้�ำ พบว่าได้ผลดังกราฟ A B C D เวลา (นาท)ี การคายน้�ำ ของกง่ิ ท่ี 1-4 เทียบได้กับเส้นกราฟใด กงิ่ ท่ี 1 กงิ่ ท่ี 2 กิ่งที่ 3 ก่ิงที่ 4 D B C ก. A D C B ข. A A B C ค. D A C B ง. D สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

150 บทท่ี 10 | การล�ำ เลียงของพชื ชีววิทยา เลม่ 3 ก. คำ�อธิบาย ปริมาณนำ�้ ที่พืชคายน�ำ้ ออกมาจะเกีย่ วข้องกับจำ�นวนใบ และการทาวาสลินซึง่ จะปิดรูปากใบของพืช ทำ�ให้พืชไมส่ ามารถคายน�้ำ ผ่านปากใบบรเิ วณน้ันได้ ก่งิ ท่ี 1 ไมท่ าวาสลิน พชื จงึ มอี ตั ราการคายน�้ำ สงู ทีส่ ดุ เทยี บไดก้ บั เส้นกราฟ A กิ่งท่ี 2 ท าวาสลินท่ีผิวใบด้านบนและผิวใบด้านล่างของทุกใบ พืชจึงมีอัตราการคายน้ำ� ต่�ำ ที่สุด เทียบได้กบั เส้นกราฟ D ก่งิ ท่ี 3 ท าวาสลนิ ทีผ่ ิวใบดา้ นบนทกุ ใบ ซง่ึ ชบาเปน็ พชื บก โดยท่ัวไปจะพบปากใบทผี่ วิ ใบ ด้านล่างมากกว่าผิวใบด้านบน พืชจึงมีอัตราการคายนำ้�สูง มากกว่ากิ่งที่ 4 แต่ น้อยกวา่ ก่งิ ที่ 1 เทียบได้กับเส้นกราฟ ก่งิ ท่ี 4 ทาวาสลินท่ีผิวใบด้านล่างทุกใบ พืชยังมีการคายนำ้�ได้บ้างทางรูปากใบท่ีผิวใบ ด้านบน จึงมีอัตราการคายนำ้�สูงกว่ากิ่งที่ 2 แต่คายนำ้�ได้น้อยกว่าก่ิงที่ 3 ซง่ึ ทาวาสลนิ ท่ีผิวใบด้านบน เทียบได้กับเส้นกราฟ C ดงั นน้ั การคายน้ำ�ของชบากงิ่ ที่ 1-4 จึงแทนด้วยเสน้ กราฟ A D B และ C ตามล�ำ ดบั 6. จงใส่ธาตุอาหาร Fe N Mg P และ K ที่จ�ำ เป็นต่อการเจรญิ เติบโตของพืชกบั บทบาทหนา้ ที่ โดยนำ�สญั ลักษณธ์ าตเุ ตมิ ในช่องว่างหนา้ ข้อท่มี ีความสัมพนั ธ์กันมากที่สดุ �M���g���6.1 ธาตโุ ลหะทีเ่ ปน็ องค์ประกอบของคลอโรฟลิ ล์ ��K�����6.2 มีบทบาทสำ�คัญในการควบคุมแรงดันเต่งของเซลล์ และความเต่งของเซลล์คุม ท่ีมผี ลท�ำ ใหเ้ กดิ การเปิดปดิ ของรูปากใบ ���P����6.3 เป็นองค์ประกอบของ RNA DNA และสารพลังงานสูง (ATP) แต่ไม่เป็น องคป์ ระกอบของคลอโรฟิลล์ ���N����6.4 เป็นองค์ประกอบของกรดแอมิโนทุกชนิด เม่ือพืชขาดทำ�ให้มีอาการใบเหลือง เรยี กวา่ chlorosis โดยจะเร่มิ เหลอื งที่ใบแกก่ ่อน ��F��e���6.5 เป็นส่วนประกอบของเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนย้ายอิเล็กตรอนใน กระบวนการหายใจ การสังเคราะห์ดว้ ยแสง และการสังเคราะหค์ ลอโรฟิลล์ สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

ชวี วทิ ยา เลม่ 3 บทที่ 10 | การลำ�เลยี งของพืช 151 7. จากรูปการทดลองเรื่องการล�ำ เลียงอาหารในโฟลเอม็ ให้นกั เรียนตอบค�ำ ถามตอ่ ไปน้ี โมเลกลุ น�ำ้ ตาล 1 อ่างน้�ำ น�้ำ 2 กระเปาะแกว้ เย่อื เลือกผา่ น 7.1 วาดทศิ ทางการเคลอ่ื นทข่ี องสารละลายและทศิ ทางการเคลอ่ื นทสี่ ทุ ธขิ องน�ำ้ ในชดุ การ ทดลอง พร้อมอธิบายว่าเพราะเหตุใดจึงใช้การทดลองนี้ตรวจสอบเรื่องการลำ�เลียง อาหารในโฟลเอ็ม การเคลือ่ นทีข่ องสารละลาย โมเลกลุ นำ�้ ตาล น้�ำ 1 อ่างน้�ำ 2 กระเปาะแกว้ เยือ่ เลือกผ่าน การเคลื่อนทส่ี ทุ ธขิ องนำ�้ จากชดุ การทดลองจะเหน็ วา่ ในกระเปาะแก้วที่ 1 และ 2 มีสารละลายนำ้�ตาล นำ้�จึง ออสโมซสิ จากอา่ งเขา้ สกู่ ระเปาะทง้ั สอง แตเ่ นอื่ งจากในกระเปาะแกว้ ท่ี 1 มสี ารละลาย น้ำ�ตาลท่ีเข้มข้นกว่าในกระเปาะแก้วท่ี 2 น้ำ�ในอ่างจะออสโมซิสเข้าสู่กระเปาะแก้วท่ี 1 มากกวา่ จึงท�ำ ให้มีแรงดนั สูงกวา่ ดงั นั้นสารละลายในกระเปาะแกว้ ที่ 1 จงึ เคลอ่ื นที่ มายงั กระเปาะแก้วท่ี 2 สารละลายในกระเปาะแกว้ ที่ 2 จึงมีแรงดนั สูงข้ึน และดนั ให้ นำ้�เคล่ือนที่ออกจากกระเปาะแก้วที่ 2 เข้าสู่อ่าง การเคล่ือนที่ของสารละลายจาก กระเปาะแก้วท่ี 1 ไปยังกระเปาะแก้วท่ี 2 เป็นไปในแนวทางเดียวกนั กับการเคลอ่ื นที่ ของสารละลายในโฟลเอม็ ซง่ึ เปน็ การล�ำ เลยี งอาหารจากซฟี ทวิ บเ์ มมเบอรบ์ รเิ วณแหลง่ สรา้ งไปยังซีฟทิวบ์เมมเบอร์บริเวณแหล่งรบั ซ่ึงมีความดนั ต�ำ่ กว่า สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

152 บทท่ี 10 | การลำ�เลยี งของพืช ชวี วทิ ยา เลม่ 3 7.2 เมื่อเวลาผา่ นไป การเคลือ่ นท่ีของของเหลวในชดุ การทดลองนจ้ี ะเป็นอย่างไร เพราะ เหตใุ ด การเคลอื่ นทข่ี องของเหลวในระบบจะเขา้ สจู่ ดุ สมดลุ เนอื่ งจากสารละลายน�ำ้ ตาลจาก กระเปาะแกว้ ท่ี 1 จะเคลอื่ นทไ่ี ปยงั กระเปาะแกว้ ท่ี 2 เมอื่ เวลาผา่ นไปความเขม้ ขน้ ของ สารละลายในกระเปาะแก้วท่ี 1 และ 2 จะมคี วามเขม้ ข้นเท่ากนั 7.3 เพราะเหตุใดการล�ำ เลยี งอาหารในโฟลเอ็มของพืชจงึ เกิดขน้ึ อย่างต่อเน่อื ง เนื่องจากในพืชมีเซลล์ท่ีเป็นแหล่งสร้างซึ่งมีน้ำ�ตาลท่ีสร้างขึ้นจากกระบวนการ สังเคราะห์ด้วยแสง ซึ่งจะถูกเปล่ียนเป็นซูโครสและลำ�เลียงเข้าสู่โฟลเอ็มในบริเวณ แหลง่ สรา้ ง และมกี ารล�ำ เลยี งซโู ครสออกจากโฟลเอม็ เขา้ สเู่ ซลลใ์ นบรเิ วณแหลง่ รบั จงึ ยงั คงเกดิ ความแตกตา่ งของความเขม้ ขน้ ของสารละลายในโฟลเอม็ และความแตกตา่ ง ของความดนั ในโฟลเอม็ ระหวา่ งโฟลเอม็ บรเิ วณแหลง่ สรา้ งและแหลง่ รบั การเคลอ่ื นที่ ของสารละลายในโฟลเอม็ จึงเกดิ ขนึ้ อยา่ งต่อเน่อื ง สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

ชวี วทิ ยา เล่ม 3 บทท่ี 11 | การสังเคราะหด์ ว้ ยแสง 153 11บทท่ี | การสงั เคราะหด์ ้วยแสง ipst.me/8814 ผลการเรียนรู้ 1. สืบค้นข้อมูลและสรุปการศึกษาท่ีได้จากการทดลองของนักวิทยาศาสตร์ในอดีตเก่ียวกับ กระบวนการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง 2. อธบิ ายขน้ั ตอนทเ่ี กดิ ขน้ึ ในกระบวนการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงของพชื C3 3. เปรยี บเทยี บกลไกการตรงึ คารบ์ อนไดออกไซดใ์ นพชื C3 พชื C4 และ พชื CAM 4. สบื คน้ ขอ้ มลู อภปิ รายและสรปุ ปจั จยั ความเขม้ แสง ความเขม้ ขน้ ของคารบ์ อนไดออกไซด์ และ อณุ หภมู ิ ทม่ี ผี ลตอ่ การสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงของพชื สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

154 บทท่ี 11 | การสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง ชีววิทยา เล่ม 3 การวเิ คราะห์ผลการเรียนรู้ ผลการเรยี นรู้ 1. สืบค้นข้อมูลและสรุปการศึกษาท่ีได้จากการทดลองของนักวิทยาศาสตร์ในอดีตเก่ียวกับ กระบวนการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง จุดประสงคก์ ารเรียนรู้ 1. สบื คน้ ขอ้ มูล วเิ คราะห์ และสรปุ การศึกษาท่ีได้จากการทดลองของนักวทิ ยาศาสตร์ในอดตี เก่ยี วกบั กระบวนการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง ทักษะกระบวนการ ทกั ษะแห่งศตวรรษที่ 21 จติ วิทยาศาสตร์ ทางวิทยาศาสตร์ 1. การลงความเห็นจากขอ้ มลู 1. การสอ่ื สารสารสนเทศและการรู้ 1. เจตคตทิ ี่ดีตอ่ วิทยาศาสตร์ เทา่ ทันสอื่ 2. การเห็นคุณค่าทาง 2. ความร่วมมอื การทำ�งานเปน็ ทมี วิทยาศาสตร์ และภาวะผู้นำ� สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

ชีววทิ ยา เล่ม 3 บทที่ 11 | การสงั เคราะห์ดว้ ยแสง 155 ผลการเรยี นรู้ 2. อธิบายขน้ั ตอนท่ีเกิดข้ึนในกระบวนการสังเคราะหด์ ว้ ยแสงของพืช C3 จุดประสงคก์ ารเรยี นรู้ 1. อธิบายความสำ�คัญของแสง สารสี และความสามารถในการดูดกลืนแสงของสารสีใน กระบวนการสังเคราะหด์ ้วยแสง 2. อธบิ าย และสรปุ ข้ันตอนทสี่ �ำ คญั ของกระบวนการสังเคราะห์ดว้ ยแสงของพชื C3 ทกั ษะกระบวนการ ทกั ษะแห่งศตวรรษที่ 21 จิตวิทยาศาสตร์ ทางวทิ ยาศาสตร์ 1. การสังเกต 1. ความรว่ มมอื การท�ำ งานเปน็ ทมี 1. ความอยากรอู้ ยากเห็น 2. การลงความเหน็ จากขอ้ มูล และภาวะผู้นำ� 2. การใช้วจิ ารณญาณ 3. การสร้างแบบจำ�ลอง 3. ความเชอ่ื ม่ันต่อหลักฐาน เชงิ ประจักษ์ 4. ความสนใจในวทิ ยาศาสตร์ 5. การเหน็ คณุ คา่ ทาง วิทยาศาสตร์ สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

156 บทท่ี 11 | การสงั เคราะห์ด้วยแสง ชีววทิ ยา เลม่ 3 ผลการเรยี นรู้ 3. เปรียบเทียบกลไกการตรึงคาร์บอนไดออกไซดใ์ นพืช C3 พืช C4 และ พชื CAM จดุ ประสงค์การเรยี นรู้ 1. สืบคน้ ข้อมลู อธิบาย และสรปุ การเกดิ โฟโตเรสไพเรชัน 2. สืบค้นข้อมูล และอธิบายกลไกในการเพิ่มความเข้มข้นของแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ของ พชื C4 และพืช CAM 3. วเิ คราะห์ อธิบายและเปรยี บเทียบกลไกการตรงึ คารบ์ อนในพชื C3 พืช C4 และพชื CAM ทกั ษะกระบวนการ ทกั ษะแหง่ ศตวรรษท่ี 21 จิตวิทยาศาสตร์ ทางวิทยาศาสตร์ 1. ความอยากรู้อยากเหน็ 1. การลงความเหน็ จากข้อมูล 1. การสอ่ื สารสารสนเทศและ 2. ความมงุ่ มนั่ อดทน การรเู้ ทา่ ทนั ส่ือ สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

ชีววิทยา เลม่ 3 บทท่ี 11 | การสงั เคราะหด์ ้วยแสง 157 ผลการเรียนรู้ 4. สบื คน้ ขอ้ มลู อภปิ รายและสรปุ ปจั จยั ความเขม้ ของแสง ความเขม้ ขน้ ของคารบ์ อนไดออกไซด์ และอุณหภมู ิ ท่ีมผี ลตอ่ การสงั เคราะห์ดว้ ยแสงของพืช จดุ ประสงค์การเรียนรู้ 1. สบื คน้ ข้อมลู และระบุปจั จัยบางประการทม่ี ผี ลตอ่ อตั ราการสงั เคราะห์ดว้ ยแสงของพชื 2. ทดลอง อภปิ ราย และสรปุ เกยี่ วกบั ปจั จยั บางประการทมี่ ผี ลตอ่ อตั ราการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง ของพืช 3. วเิ คราะห์ และอธบิ ายเกยี่ วกบั ความเขม้ แสง ความเขม้ ขน้ ของแกส๊ คารบ์ อนไดออกไซด์ และ อณุ หภูมิที่มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช ทักษะกระบวนการ ทักษะแหง่ ศตวรรษท่ี 21 จิตวทิ ยาศาสตร์ ทางวิทยาศาสตร์ 1. การสงั เกต 1. การสือ่ สารสารสนเทศและการรู้ 1. ความอยากรู้อยากเหน็ 2. การใชว้ จิ ารณญาณ 2. การหาความสัมพนั ธข์ อง เท่าทันสอื่ 3. ความเชือ่ มนั่ ต่อหลักฐาน สเปซกบั เวลา 2. ความร่วมมือ การท�ำ งานเปน็ ทีม เชงิ ประจกั ษ์ 4. ความใจกวา้ ง 3. การใชจ้ ำ�นวน และภาวะผนู้ �ำ 5. การยอมรับความเห็นต่าง 6. ความซอื่ สัตย์ 4. การจดั กระทำ�และส่อื ความ 7. ความมุ่งมน่ั อดทน 8. ความรอบคอบ หมายขอ้ มูล 9. วตั ถวุ ิสยั 5. การลงความเห็นจากข้อมูล 6. การตงั้ สมมติฐาน 7. การกำ�หนดนยิ าม เชงิ ปฏิบัตกิ าร 8. การก�ำ หนดและควบคุม ตัวแปร 9. การทดลอง 10. การตคี วามหมายขอ้ มูลและ ลงขอ้ สรปุ 11. การสร้างแบบจ�ำ ลอง สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

158 บทที่ 11 | การสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง ชีววิทยา เล่ม 3 ผงั มโนทศั น์ บทที่ 11 การศึกษาทเี่ กย่ี วกบั กระบวนการสงั เคราะห์ การสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง ดว้ ยแสงของพชื มีขั้นตอน ปฏกิ ริ ิยาแสง พชื C3 เกดิ ท่ี เยื่อไทลาคอยด์ ตรึง มี ประกอบดว้ ย แอนเทนนา CO2 จากอากาศ ระบบแสง ศูนยก์ ลางปฏกิ ิริยา เกิดใน การถา่ ยทอดอเิ ล็กตรอน ผลิตภัณฑ์คอื O2 สโตรมาของ แบบไม่เปน็ วฏั จกั ร NADPH เซลลม์ ีโซฟิลล์ มี ATP เกิด ATP การถา่ ยทอดอิเลก็ ตรอน ผลติ ภณั ฑ์คอื น�ำ ไปใชใ้ น แบบเปน็ วฏั จกั ร สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

ชีววิทยา เล่ม 3 บทท่ี 11 | การสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง 159 การสงั เคราะห์ด้วยแสง ปัจจัยบางประการทม่ี ี ผลต่อการสงั เคราะห์ ศึกษาเก่ียวกับ ดว้ ยแสง โฟโตเรสไพเรชนั เช่น การตรึงคาร์บอน แตกต่างกันใน ความเขม้ แสง พชื C4 พืช CAM ความเขม้ ขน้ ของ CO2 ตรึง ในอากาศ กลางคืนตรึง อุณหภมู ิ CO2 จากอากาศ CO2 จากอากาศ ปรมิ าณนำ�้ เกดิ ใน ธาตอุ าหาร เกิดใน สโตรมาของ สโตรมาของ ผลิตภณั ฑ์คือ G3P เซลล์มโี ซฟลิ ล์ เซลลม์ ีโซฟลิ ล์ ได้ ได้ สารทีม่ ี 4C ใน สารที่มี 4C ใน เซลลม์ ีโซฟลิ ล์ เซลลม์ ีโซฟิลล์ ปลอ่ ย กลางวันปลอ่ ย CO2 ใน CO2 ใน เซลล์บนั เดิลชีท เซลล์มโี ซฟิลล์ เกดิ เกดิ วฏั จักรคัลวนิ คาร์บอกซเิ ลชนั มีข้ันตอน รีดกั ชัน รีเจเนอเรชัน สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

160 บทที่ 11 | การสังเคราะหด์ ว้ ยแสง ชวี วิทยา เลม่ 3 สาระสำ�คญั นกั วทิ ยาศาสตรใ์ นอดตี ไดม้ กี ารศกึ ษาเกยี่ วกบั การสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงจนสรปุ ไดว้ า่ CO2 และน�ำ้ เปน็ วตั ถดุ บิ ทส่ี �ำ คญั ในการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงของพชื โดยพชื จะใชแ้ สงในกระบวนการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง ไดผ้ ลติ ภณั ฑค์ อื O2 และน�ำ้ ตาล บรเิ วณทเ่ี กดิ การสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงภายในเซลลพ์ ชื อยทู่ คี่ ลอโรพลาสต์ โดยในคลอโรพลาสตม์ โี ครงสรา้ งส�ำ คญั คอื ไทลาคอยดท์ ม่ี สี ารสเี ปน็ ตวั รบั พลงั งานแสง และสโตรมาซงึ่ มเี อนไซม์ตา่ ง ๆ ที่จำ�เปน็ ต่อปฏกิ ิรยิ าตา่ ง ๆ ในกระบวนการสงั เคราะห์ดว้ ยแสง กระบวนการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงประกอบดว้ ย 2 ขนั้ ตอน คอื ปฏกิ ริ ยิ าแสงและการตรงึ คารบ์ อน โดยปฏกิ ริ ยิ าแสงจะเปลยี่ นพลงั งานแสงใหเ้ ปน็ พลงั งานเคมใี นรปู ของโมเลกลุ ATP และ NADPH เพอื่ นำ�ไปใช้ในการตรึงคาร์บอน ไดผ้ ลติ ภณั ฑ์เป็นน�้ำ ตาลที่มคี ารบ์ อน 3 อะตอม คอื G3P โฟโตเรสไพเรชนั เป็นกระบวนการทพี่ ืชตรงึ O2 โดยเอนไซมร์ ูบสิ โก ซ่ึงจะท�ำ ให้พืชสรา้ งน�ำ้ ตาล จากวฏั จักรคัลวนิ ไดล้ ดลง และมกี ารใช้ ATP ด้วย โฟโตเรสไพเรชนั พบมากในพืช C3 แต่พชื บางชนดิ เชน่ พืช C4 และพชื CAM มกี ลไกในการเพม่ิ ความเข้มข้นของ CO2 ทำ�ใหโ้ ฟโตเรสไพเรชันเกดิ ขึ้นได้ น้อยมากหรือไม่เกิดขึ้นเลย โดยพืช C4 จะตรึงคาร์บอน 2 ครั้งซึ่งการตรึงแต่ละครั้งจะเกิดท่ีเซลล์ ต่างชนิดกัน ส่วนพืช CAM จะตรึงคาร์บอน 2 ครั้งเช่นกัน โดยท้ัง 2 ครั้งเกิดขึ้นในเซลล์เดียวกัน แตเ่ กิดต่างชว่ งเวลา ปจั จยั ของสง่ิ แวดลอ้ มทม่ี ผี ลตอ่ อตั ราการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงซง่ึ ท�ำ ใหอ้ ตั ราการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง ไม่อยู่ในระดับสูงสุด เรียกปัจจัยนั้นว่าเป็นปัจจัยจำ�กัด หากปัจจัยจำ�กัดนั้นมีปริมาณมากข้ึนจน เพียงพอจะไม่ใช่ปัจจัยจำ�กัดอีกต่อไป แต่อาจมีปัจจัยอื่นที่กลายเป็นปัจจัยจำ�กัดท่ีมีผลต่ออัตรา การสงั เคราะหด์ ้วยแสง ความเขม้ แสง ความเข้มข้นของ CO2 อุณหภมู ิ ปรมิ าณนำ�้ และธาตอุ าหาร เปน็ ปัจจัยท่มี ผี ลตอ่ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช ซึ่งเมื่อพืชได้รับปัจจัยต่าง ๆ เหล่าน้ีอย่างเหมาะสมจะส่งผลให้มี การเจริญเติบโตไดด้ ี สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

ชวี วิทยา เลม่ 3 บทที่ 11 | การสังเคราะหด์ ้วยแสง 161 เวลาทีใ่ ช้ 1 ชั่วโมง บทนคี้ วรใชเ้ วลาสอนประมาณ 14 ช่วั โมง 6 ชวั่ โมง 11.1 การศึกษาที่เก่ียวกับการสังเคราะห์ดว้ ยแสง 1 ชวั่ โมง 11.2 กระบวนการสังเคราะหด์ ว้ ยแสงของพืช 2 ชว่ั โมง 11.3 โฟโตเรสไพเรชนั 4 ชว่ั โมง 11.4 การเพม่ิ ความเขม้ ขน้ ของแก๊สคารบ์ อนไดออกไซด์ 14 ชวั่ โมง 11.5 ปจั จยั บางประการทมี่ ีผลตอ่ การสงั เคราะห์ดว้ ยแสง รวม สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

162 บทท่ี 11 | การสังเคราะห์ดว้ ยแสง ชวี วทิ ยา เลม่ 3 เฉลยตรวจสอบความร้กู อ่ นเรียน ให้นักเรียนใส่เครือ่ งหมายถกู (√) หรือผิด (×) หนา้ ข้อความตามความเขา้ ใจของนักเรยี น 1. แสง CO2 และน้ำ� เป็นปัจจัยท่ีพืชต้องการเพื่อใช้ในการสังเคราะห์ด้วยแสง ได้ผลผลิต เป็นน้�ำ ตาลและ O2 2. กระบวนการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงเปน็ กระบวนการทส่ี ามารถน�ำ พลงั งานแสงมาเปลย่ี นเปน็ พลังงานเคมีเพ่อื ใช้ในการด�ำ รงชีวิตของพืช 3. การสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงของพชื เกดิ ขน้ึ ในบรเิ วณทม่ี คี ลอโรฟลิ ล์ ซง่ึ สามารถพบไดใ้ นบรเิ วณ ที่มีสีเขยี วของพืช 4. บรเิ วณใบพชื เปน็ สว่ นทม่ี กี ารสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงเกดิ ขน้ึ มาก เนอื่ งจากในชน้ั เอพเิ ดอรม์ สิ และมีโซฟิลล์ของใบมีเซลลท์ ม่ี ีคลอโรพลาสต์จำ�นวนมาก 5. บริเวณลำ�ต้นอาจพบเซลล์สเกลอเรงคิมาซ่ึงมีคลอโรพลาสต์ จึงทำ�ให้เกิดกระบวนการ สังเคราะหด์ ้วยแสงได้เชน่ กัน 6. การเปิดและปิดของรูปากใบเกี่ยวข้องกับการแลกเปล่ียนแก๊สระหว่างพืชกับอากาศ ซงึ่ จะส่งผลตอ่ การสังเคราะห์ดว้ ยแสงของพืช 7. CO2 ส่วนใหญ่ท่ีใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงได้รับจากอากาศโดยผ่านทาง รปู ากใบ และบางส่วนได้จากการหายใจระดับเซลล์ 8. เมื่อนำ้�เข้าสู่รากพืชจะมีการลำ�เลียงนำ้�ผ่านไซเล็มเพ่ือใช้ในกระบวนการต่าง ๆ รวมท้ัง กระบวนการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง และล�ำ เลยี งธาตุอาหารผา่ นทางโฟลเอ็ม 9. พืชลำ�เลียงอาหารไปยังส่วนต่าง ๆ โดยอาหารของพืช ได้แก่ ปุ๋ยและธาตุอาหารท่ีพืช ดดู ซึมผา่ นทางราก รวมทง้ั น้ำ�ตาลที่ไดจ้ ากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง 10. หากพชื ขาดน�้ำ จะท�ำ ใหก้ ารสงั เคราะหด์ ้วยแสงลดลง สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

ชวี วทิ ยา เลม่ 3 บทที่ 11 | การสังเคราะห์ด้วยแสง 163 11.1 การศึกษาทเ่ี ก่ยี วกบั การสงั เคราะห์ด้วยแสง จุดประสงค์การเรียนรู้ สืบค้นข้อมูล วิเคราะห์ และสรุปการศึกษาที่ได้จากการทดลองของนักวิทยาศาสตร์ในอดีต เกยี่ วกบั กระบวนการสังเคราะหด์ ว้ ยแสง แนวการจดั การเรยี นรู้ ครูอาจใช้ภาพนำ�บทและตั้งประเด็นให้นักเรียนอภิปรายเก่ียวกับกระบวนการสังเคราะห์ด้วย แสงเพือ่ ทบทวนความร้เู ดมิ ของนักเรียน ดังน้ี ฟองแกส๊ ในภาพเกดิ จากอะไร เป็นแก๊สอะไร อวัยวะใดของพชื ท่ีทำ�หน้าที่หลักในการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง การสังเคราะหด์ ว้ ยแสงของพืชจำ�เป็นตอ้ งมปี จั จัยใดบ้าง ผลผลติ ทีไ่ ดจ้ ากการสงั เคราะห์ด้วยแสงคืออะไร จากความรู้เดิมของนักเรียนควรสรุปได้ว่าใบพืชเป็นอวัยวะท่ีสำ�คัญที่ทำ�หน้าท่ีในกระบวนการ สังเคราะห์ด้วยแสง เน่ืองจากใบพืชมีสารสีต่าง ๆ โดยเฉพาะคลอโรฟิลล์ซึ่งจำ�เป็นต่อกระบวนการ สงั เคราะหด์ ว้ ยแสง โดยกระบวนการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงเกดิ ขนึ้ ในคลอโรพลาสต์ จ�ำ เปน็ ตอ้ งใชแ้ สง น�ำ้ และ CO2 และไดน้ �้ำ ตาลและ O2 เปน็ ผลผลติ โดยอาจเขยี นเปน็ สมการเคมี แสดงกระบวนการสงั เคราะห์ ดว้ ยแสงของพืช ดงั น้ี แสง 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 คลอโรพลาสต์ จากน้ันครูเชื่อมโยงเข้าสู่การศึกษาเก่ียวกับการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชโดยอาจให้นักเรียน พจิ ารณาแผนภาพขา้ งตน้ และอภิปรายโดยใช้ค�ำ ถามถามนกั เรยี น ดงั นี้ ความรู้ท่ีนำ�ไปสู่การสรุปเป็นสมการเคมีแสดงกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช เกดิ ขนึ้ ไดอ้ ย่างไร นกั เรยี นคดิ วา่ O2 ทเ่ี กดิ ขนึ้ มาจากอะตอมออกซเิ จนของ CO2 หรอื มาจากอะตอมออกซเิ จน ของ H2O เพราะเหตุใด สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

164 บทที่ 11 | การสังเคราะหด์ ว้ ยแสง ชีววทิ ยา เล่ม 3 คำ�ตอบของนักเรียนอาจมีได้หลากหลายแต่ควรนำ�ไปสู่ข้อสรุปได้ว่าความรู้ต่าง ๆ เก่ียวกับการ สังเคราะห์ด้วยแสงนั้นเกิดจากการศึกษาของนักวิทยาศาสตร์ในอดีต โดยครูให้นักเรียนสืบค้นข้อมูล และอภปิ รายเกยี่ วกบั การทดลองของแวน นลี และแซม รเู บน ซง่ึ ทดลองเกยี่ วกบั ทมี่ าของ O2 ทง้ั นจี้ าก การอภปิ รายนกั เรยี นควรสรปุ ไดว้ า่ O2 ทเ่ี กดิ ขนึ้ จากการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงมาจากโมเลกลุ ของน�ำ้ โดย ในขณะอภปิ รายครูควรเน้นใหน้ ักเรียนเขา้ ใจและเห็นถงึ ความสำ�คญั ของการตัง้ คำ�ถามและการคน้ หา ค�ำ ตอบโดยอาศยั กระบวนการทางวิทยาศาสตร์ของนักวิทยาศาสตรใ์ นอดตี ส�ำ หรบั ค�ำ ถามในหนังสือเรียนมแี นวคำ�ตอบดังน้ี สมมติฐานของการทดลองของแวน นลี นา่ จะเป็นอย่างไร สมมติฐานอาจจะตั้งได้ว่า ถ้า O2 ท่ีเกิดข้ึนในการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชมาจากน้ำ� ดังน้ัน การสังเคราะห์ด้วยแสงในแบคทีเรียท่ีสังเคราะห์ด้วยแสงได้ซ่ึงใช้ไฮโดรเจนซัลไฟด์แทนน้ำ� น่าจะมีซัลเฟอร์เกดิ ขน้ึ เช่นกนั ซัลเฟอร์ทเี่ กิดขนึ้ ในการทดลองของแวน นลี มาจากการสลายตัวของสารใด ซัลเฟอรท์ ่ีเกิดข้ึนมาจากการสลายตวั ของไฮโดรเจนซัลไฟด์ จากการทดลองของแวน นลี จะสรุปผลการทดลองไดว้ ่าอยา่ งไร O2 ทเ่ี กดิ ขนึ้ ในการสงั เคราะห์ดว้ ยแสงของพชื ไมไ่ ด้มาจาก CO2 แต่น่าจะมาจากนำ�้ จากการทดลองของแวน นีล สามารถนำ�มาเทียบเคียงกับการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชได้ อย่างไร แวน นีล ได้ทดลองโดยใช้แบคทีเรียท่ีสามารถสังเคราะห์ด้วยแสงโดยไม่ใช้น้ำ�แต่ใช้ ไฮโดรเจนซลั ไฟด์แทน ซึ่งจากผลการทดลองไม่เกิด O2 แต่เกดิ ซัลเฟอรข์ ึน้ แทน ดังน้ันจะตอ้ งมี การสลายแกส๊ ไฮโดรเจนซลั ไฟดแ์ ลว้ ไดซ้ ลั เฟอร์ ซง่ึ หากน�ำ การทดลองดงั กลา่ วเทยี บเคยี งกบั การ สงั เคราะหด์ ว้ ยแสงของพชื ซงึ่ ใชน้ �้ำ แทนแกส๊ ไฮโดรเจนซลั ไฟด์ นา่ จะเปน็ ไปไดว้ า่ มกี ารสลายตวั ของน�ำ้ แล้วได้ O2 เกดิ ขึน้ จากการทดลองของรูเบนและคาเมน จะสรุปผลการทดลองได้วา่ อยา่ งไร O2 ที่เกิดขึน้ ในการสังเคราะห์ด้วยแสงไม่ไดม้ าจาก CO2 แต่ไดม้ าจากน้�ำ สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

ชีววทิ ยา เลม่ 3 บทที่ 11 | การสังเคราะห์ด้วยแสง 165 การทดลองของรูเบนและคาเมน สนับสนนุ แนวคดิ ของแวน นีล ไดอ้ ย่างไร จากการทดลองของรเู บนและคาเมนพบวา่ O2 ทเี่ กดิ ขึ้นจะมีออกซเิ จนในโมเลกลุ เปน็ เชน่ เดียว กบั ออกซเิ จนในโมเลกลุ ของน�ำ้ นน่ั คอื เมอ่ื ใหอ้ อกซเิ จนในโมเลกลุ ของน�ำ้ เปน็ 18O ดงั การทดลอง ก. จะพบว่า O2 ท่ีเกิดข้ึนจะมีออกซิเจนในโมเลกุลเป็น 18O เช่นเดียวกัน แต่หากให้ออกซิเจน ในโมเลกุลของน�ำ้ เปน็ 16O ดังการทดลอง ข. O2 ท่ีเกดิ ขึ้นจะมอี อกซิเจนในโมเลกลุ เปน็ 16O ซ่ึง ผลการทดลองดังกล่าวน้ีสอดคล้องกับแนวคิดของแวน นีล ท่ีเสนอว่า O2 ท่ีเกิดขึ้นในการ สงั เคราะห์ด้วยแสงมาจากนำ�้ นอกจากน้ีครูอาจกระตุ้นความสนใจของนักเรียนโดยให้นักเรียนแต่ละกลุ่มสมมติตนเองเป็น นักวิทยาศาสตร์ในอดีต และลองเสนอคำ�ถามท่ีคิดว่านักวิทยาศาสตร์ในสมัยน้ันสงสัยเกี่ยวกับ กระบวนการสงั เคราะห์ดว้ ยแสงในเร่อื งใดบา้ ง ซึ่งค�ำ ถามของนกั เรียนอาจเปน็ ดงั น้ี กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดข้นึ ท่ีส่วนใดของพชื พชื ตอ้ งการสิ่งใดในการสังเคราะหด์ ้วยแสงบ้าง กระบวนการสงั เคราะห์ดว้ ยแสงมขี นั้ ตอนอย่างไร พชื นำ�พลังงานแสงไปใชใ้ นกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงอยา่ งไร พชื น�ำ CO2 ไปใชใ้ นกระบวนการสังเคราะหด์ ว้ ยแสงอยา่ งไร คลอโรฟิลล์และน�ำ้ มีบทบาทอยา่ งไรในกระบวนการสังเคราะหด์ ว้ ยแสง ครอู าจใชข้ อ้ มลู ในความรเู้ พมิ่ เตมิ ในหนงั สอื เรยี นเกยี่ วกบั การศกึ ษาการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงเพอื่ แสดงให้นักเรียนเห็นถึงภาพรวมของการศึกษาค้นคว้าที่ดำ�เนินมาอย่างต่อเน่ืองในช่วงศตวรรษท่ี 17-20 ซงึ่ การศกึ ษาเกย่ี วกบั การสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงเหลา่ นนั้ กเ็ กดิ ขนึ้ จากความสงสยั และการตง้ั ค�ำ ถาม ของนักวิทยาศาสตรใ์ นอดีตเช่นเดยี วกบั ค�ำ ถามและขอ้ สงสยั ต่าง ๆ ของนกั เรยี นน่นั เอง แต่ทัง้ นีไ้ ม่ควร ให้นักเรยี นท่องจ�ำ ขอ้ มูลเกีย่ วกบั ประวัตกิ ารศกึ ษาการสงั เคราะห์ด้วยแสงของนักวทิ ยาศาสตร์ สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

166 บทที่ 11 | การสังเคราะห์ดว้ ยแสง ชีววทิ ยา เล่ม 3 ความรู้เพ่มิ เติมส�ำ หรับครู การศึกษาของฌอง แวน เฮลมองท์ ในช่วงกลางศตวรรษท่ี 17 ฌอง แวน เฮลมองท์ (Jean van Helmont) นักวิทยาศาสตร์ ชาวเบลเยียมได้ทดลองปลูกต้นหลิวหนัก 5 ปอนด์ ในถังใบใหญ่ท่ีบรรจุดินซึ่งทำ�ให้แห้งสนิท หนัก 200 ปอนด์ แล้วปิดฝาถงั ระหวา่ งทำ�การทดลองไดร้ ดน้�ำ ต้นหลิวท่ปี ลกู ไว้ทุก ๆ วันด้วยน�้ำ ฝน เปน็ ระยะเวลา 5 ปี ตน้ หลวิ เจรญิ เติบโตขน้ึ มาก เมอ่ื น�ำ ต้นหลวิ ทีไ่ ม่มดี นิ ติดอยทู่ ีร่ ากไปช่ัง น้�ำ หนัก ปรากฏว่าต้นหลิวหนกั 169 ปอนด์ 3 ออนซ์ (ตัวเลขน้ีไมไ่ ดร้ วมนำ้�หนักใบซงึ่ รว่ งไปใน แต่ละปี) และเม่ือนำ�ดินในกระถางไปทำ�ให้แห้งแล้วนำ�ไปช่ัง ปรากฏว่ามีนำ้�หนักน้อยกว่าดินท่ี เร่มิ ทดลองเพยี ง 2 ออนซเ์ ท่าน้ัน ดังรปู นำ้�หนกั เรมิ่ ทดลอง หลังทดลอง (5 ปตี ่อมา) (ปอนด)์ 200 199.88 169.19 200 เรมิ่ ทดลอง หลงั ทดลอง 150 100 50 5 0 น้ำ�หนักของดิน น�้ำ หนกั ของตน้ หลิว สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

ชวี วิทยา เล่ม 3 บทที่ 11 | การสงั เคราะห์ด้วยแสง 167 เพราะเหตใุ ดจะตอ้ งปลกู ต้นหลิวในถังท่ปี ดิ ฝาตลอดเวลา การปลกู ตน้ หลวิ ในถงั ทป่ี ดิ ฝาตลอดเวลาเพอ่ื ควบคมุ ปรมิ าณดนิ ไมใ่ หส้ ญู หายไปโดยวธิ อี น่ื  ๆ เช่น ลมพัด สัตว์คุ้ยเขี่ย เป็นต้น รวมทั้งป้องกันไม่ให้มีสิ่งอ่ืนใดปะปนลงในดิน เช่น ใบไม้ ที่อาจร่วงหล่นทับถมลงในดิน โดยปัจจัยต่าง ๆ เหล่าน้ันนับเป็นตัวแปรท่ีควบคุม เพ่ือให้ ผลการทดลองท่ีไดม้ คี วามถกู ต้องและน่าเช่ือถอื จากการทดลองของแวน เฮลมองท์ นักเรยี นบอกได้หรือไมว่ า่ นำ�้ หนกั ของตน้ หลิวท่ีเพ่มิ ขน้ึ จากเดิม 5 ปอนด์ เปน็ 169 ปอนด์ 3 ออนซ์มาจากไหน ค�ำ ตอบของนกั เรยี นอาจมหี ลากหลาย บางคนอาจตอบวา่ มาจากน�้ำ ทใี่ ชร้ ด บางคนอาจตอบ วา่ มาจากดนิ บางคนอาจจะตอบไมไ่ ด้ แตป่ ระจกั ษพ์ ยานทเ่ี หน็ ไดช้ ดั กค็ อื น�ำ้ หนกั ทเ่ี พมิ่ ขน้ึ ไมน่ า่ จะไดม้ าจากดนิ หรอื อาจมบี า้ งเปน็ สว่ นนอ้ ยทอ่ี าจไดม้ าจากธาตอุ าหารตา่ ง ๆ ทอี่ ยใู่ น ดนิ เพราะน�ำ้ หนกั ของดนิ นอ้ ยลงกวา่ เมื่อเร่มิ ทดลองเพียง 2 ออนซ์ เท่านน้ั (แต่อย่างไรก็ตามการทดลองน้ียังไม่สามารถบอกได้ว่า ส่วนประกอบของดินที่หายไปนั้น เขา้ ไปอยู่ในพชื จริงหรือไม่ ดงั น้ันจงึ ไมค่ วรตัดสนิ ค�ำ ตอบของนกั เรียนวา่ ถูกหรือผดิ ในทนั ที จนกวา่ จะได้ให้นกั เรยี นศึกษาคน้ คว้าต่อไปเพ่อื หาคำ�ตอบเพิ่มเติม) แวน เฮลมองท์ สรุปว่านำ้�หนักของต้นหลิวท่ีเพิ่มขึ้นได้มาจากนำ้�เท่าน้ัน นักเรียนเห็นด้วย กบั ข้อสรุปดงั กลา่ วหรอื ไม่ นกั เรยี นอาจมที ง้ั ที่เหน็ ดว้ ยและไม่เหน็ ดว้ ยกับขอ้ สรปุ ของแวน เฮลมองท์ (ขึน้ กับเหตุผลที่ นักเรียนแสดงความเห็น) บางคนอาจเหน็ ดว้ ยกบั ขอ้ สรปุ ของแวน เฮลมองท์ เนอ่ื งจากอาจมขี อ้ คดิ เหน็ วา่ หากพจิ ารณา เก่ียวกับองค์ความรู้ในสมัยน้ันที่ยังมีไม่เพียงพอ ข้อสรุปดังกล่าวนี้ก็น่าจะสมเหตุสมผลใน สมัยน้ัน เพราะส่ิงท่ีเห็นได้ชัดเจนที่สุดก็คือ ถ้านำ้�หนักของต้นหลิวที่เพ่ิมขึ้นมาจากดิน นำ้�หนักของดินน่าจะต้องหายไปมากกว่านั้น แต่พบว่านำ้�หนักของดินซึ่งมีการควบคุม ปริมาณดินโดยการปิดฝาถังหายไปเพียงเล็กน้อยเท่าน้ัน ดังนั้นจึงทำ�ให้นำ�ไปสู่ข้อสรุปว่า นำ้�หนกั ของต้นหลิวทีเ่ พิม่ ข้ึนจึงน่าจะมาจากน้�ำ ฝนที่รดให้ทุกวนั บางคนอาจไม่เหน็ ดว้ ยกบั ข้อสรุปของแวน เฮลมองท์ เนอ่ื งจากอาจมขี อ้ คิดเห็นวา่ น่าจะยัง มปี ัจจยั อ่ืน ๆ ในสภาพแวดล้อมภายนอกทอี่ าจส่งผลต่อการทดลองของแวน เฮลมองท์ ซง่ึ ควรควบคุมในการทดลองดว้ ยเช่นกนั เช่น แสง แกส๊ ตา่ ง ๆ เป็นตน้ สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

168 บทที่ 11 | การสังเคราะห์ด้วยแสง ชีววทิ ยา เลม่ 3 การศึกษาของโจเซฟ พรสิ ต์ลยี ์ หลังชว่ งกลางศตวรรษที่ 18 โจเซฟ พริสต์ลยี ์ (Joseph Priestley) นกั วทิ ยาศาสตร์ชาวองั กฤษ ทำ�การทดลอง 2 การทดลอง ดังนี้ การทดลองที่ 1 สักครู่ ต่อมา ทนั ที จุดเทยี นไขไว้ในครอบแก้ว เมื่อนำ�หนูท่มี ีชวี ิตไปไว้ในครอบแก้ว ปรากฏว่าสักครู่เทียนไขดับ ทีเ่ ทยี นไขดบั ปรากฏวา่ หนูตายเกือบทันที สกั ครู่ ตอ่ มา ทนั ที ท�ำ การทดลองใหม่ โดยใส่หนู เมือ่ จุดเทียนไขแล้วนำ�ไปใสใ่ นครอบแก้วทม่ี ี ไว้ในครอบแก้ว สกั ครหู่ นูตาย หนตู ายอยู่แล้ว ปรากฏวา่ เทยี นไขดับเกอื บทนั ที การทดลองที่ 2 พรสิ ต์ลียน์ �ำ ต้นม้นิ ท์ใสใ่ นครอบแก้วทเี่ คยจดุ เทยี นไข เอาไวก้ อ่ นแล้ว ทง้ิ ไวเ้ ปน็ เวลา 10 วัน เมื่อจุดเทยี นไข ในครอบแก้วน้ันใหม่ ปรากฏว่าเทียนไขลุกไหม้อยู่ได้ ระยะหนึง่ โดยไมด่ บั ทันที ดงั รปู จากน้ันพริสต์ลีย์ได้ทำ�การทดลองเพิ่มเติม โดยแบ่งอากาศหลังจากท่ีเทียนไขดับแล้วออกเป็น 2 ส่วน ส่วนหน่ึงนำ�ต้นมิ้นท์ไปใส่ไว้ และอีกส่วนหนึ่งใส่แต่แก้วที่บรรจุนำ้�ไว้ ท้ิงไว้ระยะหน่ึง เม่ือจุดเทียนไขในอากาศท้ัง 2 ส่วน พบว่าเทียนไขจะลุกไหม้ได้ระยะหนึ่งในอากาศส่วนท่ีมี ต้นมน้ิ ท์อยู่ แตจ่ ะไม่สามารถจุดเทียนไขใหล้ ุกไหมไ้ ดใ้ นอากาศสว่ นทีไ่ ม่มตี น้ ม้ินทอ์ ยู่ สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

ชีววิทยา เล่ม 3 บทที่ 11 | การสงั เคราะหด์ ้วยแสง 169 จากการทดลองท่ี 1 จะสรปุ ผลการทดลองได้วา่ อย่างไร ในครอบแก้วท่ีเทียนไขดับมีแก๊สท่ีทำ�ให้หนูตาย และในครอบแก้วท่ีหนูตายมีแก๊สที่ทำ�ให้ เทียนไขดบั หรอื แก๊สทหี่ นูใช้หายใจเปน็ ชนิดเดยี วกับแก๊สท่ีทำ�ให้เทียนไขลกุ ไหม้ จากการทดลองท่ี 1 พรสิ ตล์ ียต์ ัง้ สมมติฐานว่าอย่างไร สมมตฐิ านตงั้ ไดว้ า่ แกส๊ ทท่ี �ำ ใหห้ นตู ายและเทยี นไขดบั นา่ จะเปน็ แกส๊ ชนดิ เดยี วกนั หรอื แกส๊ ทห่ี นูใช้หายใจและแก๊สที่ท�ำ ให้เทยี นไขตดิ ไฟนา่ จะเปน็ แกส๊ ชนิดเดียวกัน การทดลองท่ี 2 เมอื่ มพี ืชเขา้ มาเกย่ี วขอ้ ง พริสตล์ ยี ์ตง้ั สมมติฐานวา่ อยา่ งไร สมมตฐิ านตง้ั ไดว้ ่า แก๊สท่ีทำ�ใหเ้ ทียนไขลุกไหมไ้ ดน้ า่ จะมาจากพชื หรือพชื เปลย่ี นแกส๊ ทีไ่ ด้ จากเทียนไขท่ีดบั เป็นแก๊สทท่ี �ำ ให้เทยี นไขลกุ ไหม้ เพราะเหตุใดในการทดลองท่ี 2 จึงต้องทำ�การทดลองเพิ่มเติมโดยแบ่งอากาศหลังจากท่ี เทียนไขดับแล้วออกเป็น 2 ส่วน ส่วนหน่ึงใส่พืชไว้ และอีกส่วนหนึ่งไม่ใส่พืชไว้ แล้วจึงจุด เทยี นไข เพอื่ ควบคมุ ตวั แปรท�ำ ใหส้ ามารถเปรยี บเทยี บและสรปุ ไดว้ า่ เทยี นไขลกุ ไหมไ้ ดอ้ กี ครงั้ เมอื่ มี พืชอย่เู ท่าน้นั ถา้ ไมม่ พี ืชจะไม่สามารถจุดเทยี นไขใหล้ ุกไหมไ้ ด้ จากการทดลองที่ 2 จะสรปุ ผลการทดลองไดว้ ่าอย่างไร พืชสามารถทำ�ให้แก๊สท่ีได้จากการลุกไหม้ (อากาศเสีย) เป็นแก๊สที่ทำ�ให้เกิดการลุกไหม้ (อากาศด)ี ไดอ้ กี หมายเหตุ จากการทดลองของพริสต์ลีย์สามารถให้นักเรียนอภิปรายเกี่ยวกับวิธีดำ�เนินการทดลองต่าง ๆ เพอ่ื ให้เกดิ ความคิดริเร่ิมสร้างสรรค์ และตระหนักว่าในการทดลองจะตอ้ งมกี ารควบคมุ ตวั แปร ตา่ ง ๆ ให้รัดกมุ โดยอาจใชค้ ำ�ถามดงั นี้ การน�ำ พชื ใสเ่ ขา้ ไปในครอบแกว้ ทเ่ี คยจดุ เทยี นไขไวก้ อ่ นแลว้ ท�ำ ไดอ้ ยา่ งไร โดยไมท่ �ำ ใหแ้ กส๊ ภายในครอบแกว้ ออกมาภายนอกและแกส๊ ภายนอกเข้าไปในครอบแกว้ สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

170 บทท่ี 11 | การสังเคราะหด์ ้วยแสง ชวี วทิ ยา เลม่ 3 การจดุ เทยี นไขในครอบแกว้ ท�ำ ไดอ้ ยา่ งไร โดยไมย่ กครอบแกว้ เพอ่ื ไมท่ �ำ ใหแ้ กส๊ ผา่ นเขา้ หรอื ออกจากครอบแกว้ ได้ การแบง่ อากาศในครอบแก้วออกเป็นสองส่วนท�ำ ได้อยา่ งไร โดยวิธีด�ำ เนินการตามการทดลองของพริสตล์ ยี ์อาจมแี นวทาง ดังนี้ การน�ำ พชื ใส่ในครอบแก้ว การจุดเทียนไขในครอบแก้ว การแบง่ อากาศออกเป็น 2 สว่ น การศกึ ษาของแจน อนิ เกน็ ฮซู ในช่วงปลายศตวรรษท่ี 18 แจน อินเก็นฮูซ (Jan Ingenhousz) นักวิทยาศาสตร์ชาวดัตช์ ได้ ทำ�การทดลองคล้ายกับพริสต์ลีย์ และพิสูจน์ให้เห็นว่าการทดลองของพริสต์ลีย์จะได้ผลคือ เทียนไขจะลุกไหมต้ ลอดเวลาก็ตอ่ เมอ่ื พืชได้รบั แสง ดังรูป พชื ไมไ่ ดร้ บั แสง แสง แสง พชื ได้รับแสง จากการทดลองของอนิ เกน็ ฮูซ จะสรปุ ไดว้ า่ อยา่ งไร การท่พี ชื จะเปลยี่ นอากาศเสยี ให้เปน็ อากาศดไี ดพ้ ชื ตอ้ งได้รับแสง สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

ชวี วทิ ยา เล่ม 3 บทที่ 11 | การสังเคราะห์ดว้ ยแสง 171 จากความรทู้ างเคมซี งึ่ พฒั นาขนึ้ อยา่ งรวดเรว็ ในระยะเวลาใกลเ้ คยี งกบั ทพี่ รสิ ตล์ ยี แ์ ละอนิ เกน็ ฮซู ทดลองนน้ั พบวา่ แกส๊ ทเี่ กดิ จากการลกุ ไหมแ้ ละแกส๊ ทเ่ี กดิ จากการหายใจออกของสตั วเ์ ปน็ แกส๊ ชนดิ เดียวกนั คอื CO2 สว่ นแก๊สทีช่ ่วยในการลกุ ไหมแ้ ละใชใ้ นการหายใจของสัตวค์ อื O2 แสดง ให้เห็นว่าเม่ือพืชได้รับแสงพืชจะนำ� CO2 เข้าไป และปล่อย O2 ออกมา และในเวลาต่อมา อนิ เกน็ ฮซู ยงั คน้ พบเพมิ่ เตมิ อกี วา่ พชื เกบ็ ธาตคุ ารบ์ อนไวใ้ นรปู ของสารอนิ ทรยี ซ์ ง่ึ ท�ำ ใหพ้ ชื มกี าร เจริญเตบิ โตและมีน้ำ�หนกั เพิ่มขน้ึ จากการทดลองของอนิ เกน็ ฮซู และความรทู้ างเคมีที่พฒั นาขนึ้ ในขณะนัน้ นกั เรียนสามารถ เขยี นแผนผังแสดงข้อสรุปของอนิ เกน็ ฮูซไดอ้ ยา่ งไร อาจเขยี นแผนผังได้ดังนี้ CO2 พืช สารอินทรีย์ แสง และ O2 การศึกษาของนโิ คลาส เดอ โซซรู ์ ในช่วงตน้ ศตวรรษที่ 19 นิโคลาส เดอร์ โซซูร์ (Nicolas de Soussure) นกั วทิ ยาศาสตร์ชาวสวสิ ไดท้ ดลองพบวา่ น�้ำ หนกั ของพชื ทเี่ พม่ิ ขน้ึ มากกวา่ น�ำ้ หนกั ของ CO2 ทพ่ี ชื ไดร้ บั เขาจงึ สนั นษิ ฐาน ว่านำ้�หนักของพืชที่เพิม่ ข้นึ บางสว่ นเปน็ น้ำ�หนกั ที่พืชได้รบั จากน�ำ้ จากขอ้ สันนษิ ฐานของเดอ โซซรู ์ สามารถสรปุ เป็นแผนผงั ได้อย่างไร สามารถสรปุ เปน็ แผนผังได้ดังน้ี CO2 และ น�ำ้ พชื สารอนิ ทรยี ์ แสง และ O2 สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

172 บทท่ี 11 | การสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง ชีววทิ ยา เลม่ 3 แนวการวดั และประเมนิ ผล ด้านความรู้ - การศึกษาของนักวิทยาศาสตร์ในอดีตเก่ียวกับกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง จากการ สบื ค้นขอ้ มลู การอภปิ ราย และการตอบคำ�ถาม ดา้ นทักษะ - การลงความเหน็ จากข้อมูล จากการตอบคำ�ถาม และการอภปิ ราย - การสือ่ สารสารสนเทศและการรเู้ ท่าทนั สอ่ื ความรว่ มมอื การทำ�งานเปน็ ทีมและภาวะผูน้ ำ� จากการสบื คน้ ขอ้ มลู นำ�เสนอข้อมลู และการอภปิ ราย ด้านจิตวทิ ยาศาสตร์ - เจตคติที่ดีต่อวิทยาศาสตร์ และการเห็นคุณค่าทางวิทยาศาสตร์ จากการตอบคำ�ถาม และ การอภิปราย 11.2 กระบวนการสังเคราะห์ดว้ ยแสงของพชื จุดประสงค์การเรยี นรู้ 1. อธิบายความสำ�คัญของแสง สารสี และความสามารถในการดูดกลืนแสงของสารสีใน กระบวนการสังเคราะหด์ ว้ ยแสง 2. อธิบาย และสรุปข้ันตอนทีส่ ำ�คญั ของกระบวนการสังเคราะห์ดว้ ยแสงของพืช C3 แนวการจดั การเรยี นรู้ ครทู บทวนความรเู้ ดมิ ของนกั เรยี นเกย่ี วกบั โครงสรา้ งของคลอโรพลาสตโ์ ดยใหน้ กั เรยี นแบง่ กลมุ่ และครูให้รูปโครงสร้างของคลอโรพลาสต์ หรืออาจให้แต่ละกลุ่มวาดโครงสร้างของคลอโรพลาสต์บน กระดาษแผ่นใหญ่ (หรืออาจให้แต่ละกลุ่มออกมาวาดบนกระดานดำ�) พร้อมทั้งระบุโครงสร้างต่าง ๆ ของคลอโรพลาสต์ใหช้ ัดเจน สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

ชีววิทยา เลม่ 3 บทท่ี 11 | การสังเคราะห์ดว้ ยแสง 173 จากนั้นครูนำ�เข้าสู่การเรียนรู้เก่ียวกับการสังเคราะห์ด้วยแสง โดยอาจเช่ือมโยงจากการศึกษา ของนักวิทยาศาสตร์ในอดีตว่าจากการทดลองของนักวิทยาศาสตร์จำ�นวนมากทำ�ให้สรุปได้เป็น สมการเคมขี องการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงซงึ่ สมการเคมดี งั กลา่ วนนั้ เปน็ เพยี งสมการโดยรวมทปี่ ระกอบไป ด้วยปฏิกิริยาหลายปฏกิ ิรยิ า ปฏิกิรยิ าเหลา่ นัน้ สามารถแบง่ ออกได้เปน็ 2 ข้นั ตอน ได้แก่ ปฏิกริ ิยาแสง และการตรึงคาร์บอน ครูอาจใช้คำ�ถามว่าปฏิกิริยาแสงและการตรึงคาร์บอนเกิดท่ีส่วนใดของ คลอโรพลาสต์ คำ�ตอบของนกั เรียนอาจมไี ดห้ ลากหลายโดยสุดทา้ ยครเู ป็นผ้อู ธิบายเพม่ิ เติมและสรุป ให้นกั เรียนเข้าใจเกีย่ วกับปฏกิ ิริยาแสงและการตรงึ คาร์บอน ดังนี้ ปฏิกิริยาแสงเป็นขั้นตอนท่ีเกี่ยวข้องกับการดูดกลืนแสงของสารสี โดยสารสีจะฝังตัวอยู่ท่ี เย่ือไทลาคอยด์ ซ่ึงเป็นบรเิ วณทเ่ี กดิ ปฏกิ ิรยิ าแสง เมือ่ ส้ินสุดปฏิกริ ยิ าแสง พลังงานแสงจะ เปล่ยี นเป็นพลงั งานเคมีในสารพลังงานสงู 2 ชนดิ ได้แก่ NADPH และ ATP ซึ่งจะถกู ใชใ้ น การตรึงคาร์บอน การตรงึ คารบ์ อนเปน็ ขน้ั ตอนทตี่ รงึ คารบ์ อนเพอื่ น�ำ มาสรา้ งน�ำ้ ตาลโดยอาศยั สารตงั้ ตน้ และ เอนไซม์หลายชนิดท่ีอยู่ในสโตรมา ซึ่งเป็นบริเวณที่เกิดการตรึงคาร์บอน โดยในข้ันตอนน้ี จะใช้ NADPH และ ATP ทไี่ ด้จากปฏกิ ริ ิยาแสง ทำ�ใหไ้ ด้ NADP+ และ ADP ซึ่งจะน�ำ กลบั ไปใชใ้ นปฏิกิริยาแสงเพ่ือสรา้ งสารพลงั งานสงู ต่อไป หลงั จากสรปุ เกยี่ วกบั ปฏกิ ริ ยิ าแสงและการตรงึ คารบ์ อนแลว้ ครใู ชร้ ปู 11.4 ในหนงั สอื เรยี นเพอื่ แสดงความสัมพันธ์ระหว่างปฏิกริ ยิ าแสงและการตรึงคารบ์ อน หมายเหตุ การตรึงคาร์บอน (carbon fixation) บางครง้ั อาจเรียกว่า การตรึง CO2 หรือวฏั จักร คลั วนิ ซงึ่ หากใชค้ �ำ วา่ การตรงึ CO2 ในกรณพี ชื C4 และพชื CAM อาจท�ำ ใหเ้ กดิ ความสบั สนได้ เนอื่ งจาก พชื C4 และพชื CAM นอกจากจะตรงึ คารบ์ อนในรปู CO2 แลว้ ยงั ตรงึ คารบ์ อนในรปู HCO ดว้ ยเชน่ กนั ดงั นน้ั ในบทเรยี นนจ้ี งึ เลอื กใชค้ �ำ วา่ การตรงึ คารบ์ อนเปน็ สว่ นใหญ่ และใชค้ �ำ วา่ การตรงึ CO2 หรอื วฏั จกั ร คัลวนิ เมอ่ื กลา่ วถึงขน้ั ตอนทีต่ รึงคาร์บอนในรปู CO2 ครูอาจกระตุ้นความสนใจของนักเรียนโดยให้นักเรียนแต่ละกลุ่มทำ�กิจกรรมเสนอแนะ เรื่อง สารสแี ละการดูดกลืนแสงของสารสี สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

174 บทท่ี 11 | การสังเคราะห์ด้วยแสง ชวี วิทยา เลม่ 3 กิจกรรมเสนอแนะ : สารสแี ละการดูดกลนื แสงของสารสี จุดประสงค์ 1. สกัดสารสีจากใบพืช และระบุสารสที สี่ กดั ได้ 2. ทดสอบความสามารถในการดดู กลนื แสงของสารสี เวลาทใ่ี ช้ (โดยประมาณ) 45 นาที วสั ดุและอุปกรณ์ ปรมิ าณตอ่ กลุ่ม รายการ 1 ชุด 1. ใบพชื ชนดิ ตา่ ง ๆ เชน่ ต�ำ ลงึ คะนา้ ผกั บงุ้ วา่ นกาบหอย 1 อนั หัวใจม่วง ฤาษผี สม หรือใบไมบ้ รเิ วณโรงเรียน 1 แผน่ 1 หลอด 2. โกรง่ บด 1 อัน 3. กระดาษกรองเบอร์ 1 1 ใบ 4. หลอดทดลอง 1 อนั 5. จกุ ยางสำ�หรบั ปดิ หลอดทดลอง 1 อนั 6. บกี เกอร์ขนาด 50 mL หรือขวดแกว้ ขนาดเลก็ 50 mL 7. กระบอกตวง 50 mL 8. กรวยแกว้ 50 mL 9. เอทิลแอลกอฮอล์ 95% 1 กลอ่ ง 10. ปโิ ตรเลียมอีเทอร์ 11. อะซโี ตน 12. กล่องดูดกลนื แสงอย่างง่าย สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

ชีววิทยา เล่ม 3 บทที่ 11 | การสังเคราะหด์ ้วยแสง 175 ขอ้ แนะน�ำ สำ�หรับครู กอ่ นเรมิ่ ท�ำ กจิ กรรมครคู วรตง้ั ค�ำ ถามถามนกั เรยี นเพอ่ื ใหน้ กั เรยี นทราบกอ่ นวา่ จะตอ้ งสงั เกต ส่งิ ใดบา้ งในการท�ำ กิจกรรม โดยค�ำ ถามอาจเป็นดังนี้ สารสกดั จากใบพชื น่าจะมสี ีอะไร เพราะเหตใุ ดจงึ มสี นี ้นั หากน�ำ สารสกัดจากใบพืชไปแยกโดยโครมาโทกราฟีจะพบเฉพาะสีเขียวเท่านนั้ หรอื ไม่ เมื่อแผ่นซดี สี ะท้อนแสงจะเหน็ แสงสีบนแผ่นซดี เี ปน็ อย่างไร หากน�ำ บกี เกอรท์ บ่ี รรจสุ ารสกดั จากใบพชื วางตรงชอ่ งดา้ นบนของอปุ กรณด์ งั ขอ้ 2.1 แสงสี ที่จะเห็นบนแผ่นซดี ีจะแตกต่างไปจากเดมิ หรอื ไม่ คำ�ตอบของนักเรียนอาจมีได้หลากหลาย โดยครูให้นักเรียนทำ�การทดลองตามวิธีการใน กจิ กรรมเสนอแนะในหนงั สอื เรยี นเพอ่ื ตรวจสอบค�ำ ตอบของนกั เรยี น ทง้ั นหี้ ากตอ้ งการลดระยะ เวลาในการท�ำ กจิ กรรม ครอู าจเปน็ ผสู้ กดั สารสจี ากใบพชื ใหน้ กั เรยี นใชร้ ว่ มกนั โดยอาจใชเ้ ครอ่ื งปน่ั แลว้ จงึ แบง่ ของเหลวทีส่ กดั ได้ให้นกั เรยี นแต่ละกลุ่มน�ำ ไปท�ำ กิจกรรมตอ่ ไป ในการทำ�โครมาโทกราฟีโดยใช้ปิโตรเลียมอีเทอร์และอะซีโตนในอัตราส่วน 9 : 1 เป็น ตวั ท�ำ ละลายอาจทำ�ได้โดยใช้หลอดหยดดูดปิโตรเลยี มอีเทอร์ 27 หยด และอะซีโตน 3 หยด ใส่ ลงในหลอดทดลอง จากน้ันปิดจุดหลอดทดลองให้แน่นและท้ิงไว้ประมาณ 5 นาที แล้วจึงใส่ กระดาษกรองท่ีมีหยดของสารสกัดจากใบพืชลงไปในหลอดทดลองโดยให้ปลายของกระดาษ กรองจุ่มในตัวท�ำ ละลายเลก็ น้อยและปิดจุกหลอดทดลอง หมายเหตุ อาจปรับเพ่ิมหรือลดจำ�นวนหยดของปิโตรเลียมอีเทอร์และอะซีโตนได้ตาม ความเหมาะสมขึ้นอยู่กบั ขนาดหลอดทดลองทีใ่ ช้ แตย่ งั คงใช้ปโิ ตรเลียมอเี ทอรแ์ ละอะซโี ตนใน อตั ราส่วน 9 : 1 สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

176 บทที่ 11 | การสังเคราะหด์ ว้ ยแสง ชวี วทิ ยา เล่ม 3 ตัวอย่างผลการทดลอง ผลทไ่ี ด้จากการทำ�กิจกรรมของนกั เรยี น อาจเปน็ ดังน้ี 2.1 การดดู กลืนแสงของสารสกัดจากใบพชื โดยใช้อปุ กรณ์การดูดกลืนแสงอย่างงา่ ย แสงสีบนแผ่นซีดี แสงสบี นแผน่ ซีดี ก่อนวางสารสกัดจากใบพืช หลงั วางสารสกดั จากใบพชื 2.2 การแยกสารสกัดจากใบพืชโดยโครมาโทกราฟี การแยกสารสกัดจากใบพืชโดยโครมาโทกราฟีเม่ือใช้ปิโตรเลียมอีเทอร์ : อะซีโตน (9 : 1) เปน็ ตัวท�ำ ละลาย แคโรทนี แซนโทฟิลล์ คลอโรฟลิ ล์เอ คลอโรฟิลล์บี จากกิจกรรมครูให้นักเรียนสืบค้นข้อมูลเพื่อตอบคำ�ถามท่ีถามก่อนเริ่มทำ�กิจกรรม และ อภปิ รายรว่ มกนั โดยอาจใชค้ �ำ ถามเดมิ รว่ มกบั ค�ำ ถามในกจิ กรรมเสนอแนะ ซง่ึ มแี นวค�ำ ตอบดงั น้ี สารสกัดจากใบพชื มสี อี ะไร เพราะเหตุใดจึงมสี ีนั้น สารสกัดจากใบพืชเป็นของเหลวที่มีสีเขียว เน่ืองจากใบพืชมีคลอโรฟิลล์ซ่ึงเป็น สารสีท่ีมีสเี ขยี ว สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

ชีววทิ ยา เล่ม 3 บทที่ 11 | การสงั เคราะหด์ ้วยแสง 177 ค�ำ ถามทา้ ยกจิ กรรม เม่ือนำ�สารสกัดจากใบพืชมาทดสอบการดูดกลืนแสงด้วยอุปกรณ์ดังข้อ 2.1 ก่อนและหลัง วางสารสกัดจากใบพืชจะเหน็ แสงสีที่อยบู่ นแผ่นซดี แี ตกตา่ งกันอยา่ งไร เพราะเหตใุ ด ก่อนวางสารสกัดจากใบพืชจะเห็นแสงสีบนแผ่นซีดีมีสีนำ้�เงิน เขียว และแดงชัดเจน ส่วน หลงั วางสารสกดั จากใบพชื จะยงั คงเหน็ แสงสบี นแผน่ ซดี มี สี เี ขยี วไดช้ ดั เจนเชน่ เดมิ และอาจ จะเหน็ สีแดงบ้างเล็กนอ้ ย แต่จะไม่เหน็ สีนำ้�เงิน การหายไปของแสงสที เ่ี หน็ บนแผน่ ซดี หี ลงั จากวางสารสกดั จากใบพชื เนอ่ื งจากในสารสกดั จากใบพืชมีคลอโรฟิลล์และแคโรทีนอยด์ซ่ึงเป็นสารสีท่ีสามารถดูดกลืนแสงได้ โดยจาก การทดลองพบว่าจะดูดกลืนแสงสีนำ้�เงินและสีแดงได้มาก แต่ดูดกลืนแสงสีเขียวได้น้อย ท�ำ ใหห้ ลังวางสารสกัดจากใบพืชจงึ เห็นเพียงแสงสเี ขียวเหลอื อยู่บนแผ่นซีดไี ด้ชดั เจน เมื่อนำ�สารสกัดจากใบพชื มาแยกโดยโครมาโทกราฟจี ะพบว่ามสี ารสีชนิดใดบา้ ง เม่ือนำ�สารสกัดจากใบพืชมาแยกโดยโครมาโทกราฟีจะเห็นแถบสีเขียวและแถบสีเหลือง ซงึ่ สามารถสรุปไดว้ า่ สารสกัดจากใบพืชมคี ลอโรฟิลลแ์ ละแคโรทนี อยด์อยู่ดว้ ย ครูเช่ือมโยงการทำ�กิจกรรมข้างต้นเพื่อเข้านำ�สู่เร่ืองพลังงานแสงและสารสี ซ่ึงเป็นเรื่องที่ นกั เรียนควรท�ำ ความเข้าใจกอ่ นเรียนรูเ้ ก่ยี วกับปฏกิ ริ ิยาในกระบวนการสงั เคราะหด์ ้วยแสง ดงั นี้ 11.2.1 พลังงานแสง จากการท�ำ กจิ กรรมเสนอแนะ ครอู าจใชค้ �ำ ถามเพอ่ื น�ำ เขา้ สเู่ รอ่ื งพลงั งานแสง ดงั น้ี จากการทดลองขา้ งตน้ นกั เรยี นสามารถสรปุ ไดห้ รอื ไมว่ า่ สารสกดั จากใบพชื มกี ารดดู กลนื แสง เพราะเหตใุ ดสารสกดั จากใบพชื จงึ ดดู กลืนแสงได้ แสงคืออะไร และแสงเป็นพลงั งานหรอื ไม่ อยา่ งไร นักเรียนสามารถตอบคำ�ถามข้างต้นได้โดยใช้ความรู้เดิม ซึ่งควรได้ข้อสรุปว่าพืชสามารถ ดูดกลืนแสงเพ่ือใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง โดยแสงเป็นพลังงานและเป็นรังสีในรูปของ คลื่นแม่เหล็กไฟฟ้าและมีสมบัติเป็นอนุภาค ท้ังน้ีครูสามารถใช้รูป 11.5 ในหนังสือเรียนเพื่ออธิบาย เพ่ิมเติมว่าแสงมีสมบัติเป็นอนุภาคเรียกว่าโฟตอน ซ่ึงแสงที่ตามนุษย์มองเห็นได้ประกอบด้วยโฟตอน ทม่ี คี วามยาวคลน่ื ตา่ ง ๆ และมรี ะดบั พลงั งานทตี่ า่ งกนั โดยระดบั พลงั งานของโฟตอนจะแปรผกผนั กบั ความยาวคลืน่ ของแสง ซ่ึงครูอาจเชอื่ มโยงความรดู้ งั กล่าวนีก้ บั เนอ้ื หาในวชิ าฟสิ กิ สไ์ ด้ สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

178 บทท่ี 11 | การสงั เคราะห์ด้วยแสง ชวี วิทยา เล่ม 3 11.2.2 สารสี จากการทำ�กจิ กรรมเสนอแนะ ครอู าจใช้คำ�ถามเพ่ือน�ำ เขา้ สู่เร่อื งสารสี ดังนี้ พชื ใชอ้ ะไรในการดูดกลนื พลังงานแสง พืชมีสารสีชนิดใดบ้าง และนักเรียนคิดว่าสารสีแต่ละชนิดสามารถดูดกลืนแสงได้ เหมือนกันหรอื ไม่ จากกิจกรรมเสนอแนะเร่ืองสารสีและการดูดกลืนแสงของสารสี แสงสีใดที่พืชสามารถ ดดู กลืนไดม้ าก และแสงสใี ดท่พี ชื ดูดกลนื ได้นอ้ ย เพราะเหตุใด ครเู ปดิ โอกาสใหน้ กั เรยี นสบื คน้ ขอ้ มลู ในหนงั สอื เรยี นและอภปิ รายโดยนกั เรยี นควรไดข้ อ้ สรปุ ว่าสารสีในพืชมีหลายชนิด เช่น คลอโรฟิลล์ และแคโรทีนอยด์ โดยสารสีจะดูดกลืนพลังงานแสงเพื่อ น�ำ มาใชใ้ นกระบวนการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง สารสแี ตล่ ะชนดิ จะสามารถดดู กลนื แสงในชว่ งความยาวคลน่ื ทแี่ ตกตา่ งกนั ทง้ั นคี้ รอู าจใชร้ ปู 11.7 และรปู 11.8 ในหนงั สอื เรยี นเพอื่ ใหน้ กั เรยี นอภปิ รายความสมั พนั ธ์ ของกราฟทั้งสอง โดยควรสรุปได้ว่าอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชเกิดขึ้นได้มากเมื่อพืชได้รับ แสงสีนำ้�เงินหรือแสงสีแดงซ่ึงจะเห็นว่าสอดคล้องกับการดูดกลืนแสงของคลอโรฟิลล์ที่จะดูดกลืนแสง ในช่วงแสงสีน้ำ�เงินและแสงสีแดงได้มากเชน่ กัน สำ�หรับคำ�ถามเกี่ยวกับการดูดกลืนแสงของสารสีแต่ละชนิดในรูป 11.7 ในหนังสือเรียนมี แนวคำ�ตอบดงั น้ี จากรูป 11.7 สารสแี ต่ละชนิดดูดกลนื แสงได้ดีที่ความยาวคลืน่ ประมาณเท่าใด คลอโรฟลิ ลเ์ อดูดกลนื แสงได้ดที ีค่ วามยาวคลน่ื ประมาณ 400-450 และ 660-700 นาโนเมตร คลอโรฟิลล์บีดูดกลืนแสงได้ดีท่ีความยาวคลื่น 400-500 และ 640-670 นาโนเมตร แคโรทนี ดูดกลนื แสงไดด้ ที ี่ความยาวคลื่น 400-500 นาโนเมตร สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

ชวี วิทยา เล่ม 3 บทท่ี 11 | การสังเคราะห์ดว้ ยแสง 179 ความรเู้ พ่มิ เติมส�ำ หรับครู ชนิดของสารสที ่ีพบในสิง่ มชี ีวิตชนดิ ต่าง ๆ มตี วั อย่างดังแสดงในตาราง ประเภทและ คลอโรฟลิ ล์ แคโรทนี อยด์ ไฟโคบิลิน แบคเทอรโิ อ ชนดิ ของส่งิ มีชวี ติ เอ บี ซี ดี คลอโรฟลิ ล์ ยูคาริโอต เอ บี ซี ดี มอส เฟิร์น ++ - - + - -- - - พืชดอก ++ - - + - -- - - สาหร่ายสเี ขยี ว ++ - - + - -- - - สาหร่ายสนี ำ�้ ตาล ++ - - + - -- - - สาหรา่ ยสีแดง +-+- + - -- - - โพรคาริโอต +- -+ + + -- - - ไซยาโนแบคทีเรยี กรีนแบคทีเรีย +- -+ + + -- - - ---- + - + - + /- -/+ หมายเหตุ เคร่อื งหมาย + หมายถึง มี เครือ่ งหมาย - หมายถึง ไม่มี จากนน้ั ครนู �ำ เขา้ สเู่ รอื่ งปฏกิ ริ ยิ าแสงโดยใชค้ �ำ ถามเพอื่ ใหน้ กั เรยี นรว่ มกนั อภปิ รายวา่ เมอ่ื สารสี ดดู กลนื แสง โมเลกลุ ของสารสจี ะมกี ารเปลย่ี นแปลงอยา่ งไร โดยครอู าจใชร้ ปู 11.9 ในหนงั สอื เรยี น ประกอบการอภิปรายเพื่อให้ได้ข้อสรุปว่าโดยปกติสารสีมีอิเล็กตรอนที่อยู่ในระดับสถานะพื้น โดยจะ เคลื่อนที่อยู่รอบนิวเคลียส หากได้รับพลังงานเพ่ิมข้ึนจะถูกกระตุ้นให้ขึ้นไปอยู่ที่ระดับพลังงานสูงขึ้น ซ่ึงเป็นสถานะกระตุ้นและเป็นสถานะท่ีไม่เสถียร จากนั้นครูอธิบายเพ่ิมเติมว่าอิเล็กตรอนในโมเลกุล ของสารสีที่อยู่ในสถานะกระตุ้นนี้ เมื่อมีตัวรับอิเล็กตรอนที่เหมาะสมจะทำ�ให้เกิดการถ่ายทอด อเิ ลก็ ตรอนซึง่ นำ�ไปส่กู ารเกดิ ปฏิกิรยิ าแสง สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

180 บทท่ี 11 | การสงั เคราะห์ดว้ ยแสง ชวี วิทยา เล่ม 3 ความรู้เพมิ่ เตมิ ส�ำ หรบั ครู การศกึ ษาของโรบนิ ฮลิ ล์ ก่อนช่วงกลางศตวรรษท่ี 20 โรบิน ฮิลล์ (Robin Hill) ได้ทดลองสกัดคลอโรพลาสต์จากพืช จากนั้นนำ�คลอโรพลาสต์ท่ีสกัดได้มาแยกเป็น 2 ส่วน คือ ส่วนของเหลวในคลอโรพลาต์ และ ส่วนไทลาคอยด์ แลว้ จงึ แบง่ การทดลองเป็น 3 ชดุ (ก-ค) ดังรปู ส่วนของเหลวใน เกดิ O2 คลอโรพลาสต์ หลอดท่ี 1 ก. แสง สกัดคลอโรพลาสต์ เตมิ Fe3+ เกิด Fe2+ และ O2 จากพืช ข. แสง สว่ นไทลาคอยด์ ของคลอโรพลาสต์ หลอดท่ี 2 ไมเ่ กิด O2 แสง ค. จากผลการทดลองพบว่าในการทดลอง ก. เม่ือเติมส่วนของเหลวในคลอโรพลาสต์ลงในส่วน ไทลาคอยด์และใหแ้ สงจะมี O2 เกิดข้นึ ในการทดลอง ข. เมือ่ เติมเกลอื เฟอริก (Fe3+) ลงในสว่ น ไทลาคอยด์และให้แสงจะเกิดเกลือเฟอรัส (Fe2+) และ O2 ส่วนในการทดลอง ค. เมื่อไม่เติม เกลอื เฟอริกจะพบวา่ ไมม่ ี O2 เกิดขึ้น การทดลอง ก. เกดิ O2 เช่นเดยี วกบั การทดลอง ข. แสดงว่าของเหลวในคลอโรพลาสตน์ ่าจะ มีสารทท่ี ำ�หนา้ ทเ่ี ชน่ เดียวกบั สารใดในการทดลอง ข. ของเหลวในคลอโรพลาสต์นา่ จะมสี ารท่ีทำ�หน้าท่เี ช่นเดียวกับเกลือเฟอรกิ สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

ชีววทิ ยา เล่ม 3 บทท่ี 11 | การสังเคราะหด์ ้วยแสง 181 เกลือเฟอรัสในการทดลอง ข. เกิดขนึ้ ไดอ้ ย่างไร เกลือเฟอรัสในการทดลอง ข. เกดิ จากปฏิกิรยิ าออกซเิ ดชัน โดยเกลือเฟอริกรบั อิเล็กตรอน และเปลยี่ นเป็นเกลือเฟอรัส เพราะเหตใุ ดการทดลอง ก. และ ข. จงึ เกิด O2 แตก่ ารทดลอง ค. ไม่มี O2 เกิดข้นึ ในการทดลอง ก. และ ข. มีตัวรับอิเล็กตรอนทำ�ให้เกิดปฏิกิริยาขึ้นได้ จึงมี O2 เกิดข้ึน ส่วนในการทดลอง ค. ไมม่ ีตวั รบั อิเล็กตรอนจึงไมม่ ี O2 เกิดขน้ึ จากการทดลองของฮิลล์ สามารถสรุปไดว้ ่าอย่างไร การทดลองของฮิลล์แสดงให้เห็นว่า ปฏิกิริยาท่ีเกี่ยวข้องกับแสงในกระบวนการสังเคราะห์ ดว้ ยแสง จะเกดิ ขึ้นได้ (มี O2 เกดิ ข้นึ ) เมือ่ มตี ัวรับอิเลก็ ตรอน ในปัจจุบันทราบแล้วว่าพืชมี NADP+ (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate) มารับอิเล็กตรอน เกิดเป็น NADPH ซ่ึงเป็นตัวรีดิวส์ท่ีจะนำ�ไปใช้ในการเปล่ียน CO2 ให้อยู่ใน รูปคาร์โบไฮเดรตตอ่ ไป โดยนำ�้ ทแี่ ตกตวั จะไดเ้ ป็นโปรตอน (H+) อเิ ลก็ ตรอน (e-) และ O2 11.2.3 ปฏิกิรยิ าแสง ครอู ธบิ ายเพมิ่ เตมิ เกย่ี วกบั สารสวี า่ แมส้ ารสตี า่ ง ๆ จะสามารถดดู กลนื พลงั งานแสงได้ แตไ่ มใ่ ช่ สารสีทุกชนิดท่ีสามารถให้อิเล็กตรอนแก่ตัวรับอิเล็กตรอนได้ จะต้องเป็นสารสีที่เป็นคลอโรฟิลล์เอ โมเลกลุ พเิ ศษเทา่ นนั้ โดยครใู หน้ กั เรยี นศกึ ษาเกยี่ วกบั ระบบแสงของพชื โดยใชร้ ปู 11.11 ในหนงั สอื เรยี น ประกอบ เพอ่ื ท�ำ ความเขา้ ใจวา่ สารสจี ะอยรู่ วมกนั เปน็ กลมุ่ ในโครงสรา้ งของโปรตนี เชงิ ซอ้ นซง่ึ เรยี กวา่ ระบบแสงเพอื่ ชว่ ยกนั ดดู กลนื พลงั งานแสง โดยระบบแสงจะมโี ครงสรา้ งทป่ี ระกอบดว้ ยกลมุ่ ของสารสี ที่เรียกว่าแอนเทนนา ซ่ึงจะทำ�หน้าที่รับส่งพลังงานไปยังศูนย์กลางปฏิกิริยาซึ่งเป็นคลอโรฟิลล์เอ โมเลกุลพเิ ศษและท�ำ ให้เกิดการถ่ายทอดอเิ ลก็ ตรอนไปยังตัวรับอเิ ล็กตรอนได้ ความร้เู พ่มิ เตมิ สำ�หรับครู คลอโรฟิลลเ์ อโมเลกุลพิเศษที่เป็นศนู ยก์ ลางปฏกิ ริ ิยาเป็นโมเลกุลคขู่ องคลอโรฟลิ ล์เอ สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

182 บทที่ 11 | การสังเคราะหด์ ้วยแสง ชวี วทิ ยา เล่ม 3 ครอู ธบิ ายเพิ่มเติมวา่ ในพชื จะมีระบบแสง 2 ระบบ ไดแ้ ก่ ระบบแสง I และระบบแสง II โดยใช้ รปู 11.12 ในหนงั สอื เรยี น เพอ่ื แสดงใหเ้ หน็ วา่ สารสใี นแตล่ ะระบบแสงจะฝงั ตวั อยใู่ นโปรตนี ตา่ งชนดิ กนั จึงทำ�ให้แต่ละระบบแสงสามารถดูดกลืนพลังงานแสงได้แตกต่างกัน ซึ่งนำ�ไปสู่การเรียกศูนย์กลาง ปฏกิ ริ ิยาของระบบแสง I ว่า P700 และศนู ยก์ ลางปฏิกิริยาของระบบแสง II ว่า P680 จากนั้นครูอาจใช้รูป 11.10 ในหนังสือเรียนเพ่ืออธิบายเกี่ยวกับภาพรวมของปฏิกิริยาแสงว่า เมอื่ ศนู ยก์ ลางปฏกิ ริ ยิ าของระบบแสงไดร้ บั พลงั งานจะท�ำ ใหอ้ เิ ลก็ ตรอนของคลอโรฟลิ ลเ์ อโมเลกลุ พเิ ศษ มีพลังงานสูงข้ึน และเม่ือมีตัวรับอิเล็กตรอนจะเกิดการถ่ายทอดอิเล็กตรอนในปฏิกิริยาแสง ซ่ึงจะ เปน็ การถา่ ยทอดพลงั งานเชน่ กนั โดยการถา่ ยทอดอเิ ลก็ ตรอนนจ้ี ะมกี ารรบั และสง่ อเิ ลก็ ตรอนเปน็ ทอด ๆ ตอ่ เนอ่ื งกนั ผา่ นตวั รบั อเิ ลก็ ตรอนตา่ ง ๆ ทงั้ นค้ี รอู าจใชค้ �ำ ถามเพอ่ื ใหน้ กั เรยี นรว่ มกนั แสดงความคดิ เหน็ เก่ียวกับการสรา้ ง NADPH และ ATP โดยใชข้ ้อมลู จากแผนภาพในรูป 11.10 ดังน้ี จากรปู 11.10 ตัวรับอเิ ลก็ ตรอนตวั สุดทา้ ยคือสารใด การสรา้ ง ATP น่าจะเกดิ ขนึ้ ไดเ้ นื่องมาจากสาเหตใุ ด คำ�ตอบของนักเรียนอาจยังไม่ครอบคลุม ซึ่งนักเรียนอาจตอบได้ว่าเมื่อดูจากแผนภาพตัวรับ อเิ ลก็ ตรอนตวั สดุ ทา้ ย คอื NADP+ ไดเ้ ปน็ NADPH และในระหวา่ งทมี่ กี ารถา่ ยทอดอเิ ลก็ ตรอนจะท�ำ ให้ เกิดการสร้าง ATP ข้ึน โดยครูให้นักเรียนศึกษาเกี่ยวกับการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร และการถา่ ยทอดอเิ ลก็ ตรอนแบบเปน็ วฏั จกั รโดยใชร้ ปู 11.13 11.14 และ 11.15 ในหนงั สอื เรยี น เพอ่ื ใหน้ กั เรยี นเขา้ ใจปฏกิ ริ ยิ าแสงโดยมคี รเู ปน็ ผเู้ พมิ่ เตมิ ความรเู้ กยี่ วกบั ปฏกิ ริ ยิ าแสงเพอ่ื ใหไ้ ดข้ อ้ สรปุ ดงั น้ี 1. ปฏกิ ริ ิยาแสงเกิดบนเยื่อไทลาคอยด์ ซึง่ มรี ะบบแสง I ระบบแสง II ตวั รบั อิเลก็ ตรอนต่าง ๆ และเอนไซม์ ATP synthase 2. เมอื่ มตี วั รบั อเิ ลก็ ตรอนจากคลอโรฟลิ ลเ์ อโมเลกลุ พเิ ศษทเี่ ปน็ ศนู ยก์ ลางของปฏกิ ริ ยิ าแสงจะ มกี ารถา่ ยทอดอเิ ลก็ ตรอนต่อเนอ่ื งกนั ผ่านตัวรับอเิ ล็กตรอนตา่ ง ๆ 3. การถา่ ยทอดอิเลก็ ตรอนในปฏิกริ ยิ าแสงเกดิ ข้ึนได้ใน 2 ลักษณะ ได้แก่ - การถ่ายทอดอเิ ลก็ ตรอนแบบไมเ่ ป็นวฏั จกั ร จะเป็นการถ่ายทอดอเิ ลก็ ตรอนท่เี ก่ยี วขอ้ ง กบั ท้งั ระบบแสง I และระบบแสง II โดยมี NADP+ เปน็ ตัวรบั อิเลก็ ตรอนตวั สดุ ทา้ ยได้ เป็น NADPH สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

ชีววทิ ยา เล่ม 3 บทที่ 11 | การสังเคราะหด์ ว้ ยแสง 183 - การถา่ ยทอดอเิ ลก็ ตรอนแบบเปน็ วฏั จกั ร จะเปน็ การถา่ ยทอดอเิ ลก็ ตรอนทเ่ี กย่ี วขอ้ งกบั ระบบแสง I โดยจะมกี ารถา่ ยทอดอเิ ลก็ ตรอนผา่ นตวั รบั อเิ ลก็ ตรอนตา่ ง ๆ จนกลบั มายงั ศูนย์กลางปฏิกิริยาของระบบแสง I เช่นเดิม โดยไม่มี NADP+ เป็นตัวรับอิเล็กตรอน ตวั สดุ ทา้ ยจึงไม่มกี ารสรา้ ง NADPH 4. การสรา้ ง ATP เกิดขึน้ ไดด้ งั น้ี - เมื่อเกิดการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร ศูนย์กลางปฏิกิริยาแสงของ ระบบแสง II ซ่ึงสูญเสียอิเล็กตรอนไปจะสามารถดึงอิเล็กตรอนจากโมเลกุลของนำ้�ได้ และทำ�ให้เกิดการแตกตัวของน้ำ�สลายเป็นออกซิเจน โปรตอน และอิเล็กตรอน ทำ�ให้ โปรตอนอยใู่ นลเู มน - เมอื่ เกดิ การถา่ ยทอดอเิ ลก็ ตรอนทงั้ แบบไมเ่ ปน็ วฏั จกั รและแบบเปน็ วฏั จกั ร การถา่ ยทอด อิเล็กตรอนจะเกิดขึ้นในลักษณะท่ีส่งต่อไปยังตัวรับอิเล็กตรอนที่มีพลังงานตำ่�กว่าและ ในขณะท่ีมีการถ่ายทอดอิเล็กตรอนจากพลาสโทควิโนนผ่านไซโทโครมคอมเพล็กซ์จะ ท�ำ ใหเ้ กดิ การเคลือ่ นยา้ ยโปรตอนจากสโตรมาเขา้ สลู่ เู มน - เมอื่ มโี ปรตอนสะสมในลเู มนมากขนึ้ จนเกดิ ความแตกตา่ งของความเขม้ ขน้ ของโปรตอน ในลูเมนและสโตรมา จึงเกิดการเคลื่อนย้ายของโปรตอนจากลูเมนสู่สโตรมาผ่าน ATP synthase และพลงั งานจากความแตกต่างของความเข้มขน้ ของโปรตอนในลเู มน และสโตรมาจะถูกน�ำ มาใช้ในการสร้าง ATP 5. การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักรจะได้ท้ัง NADPH และ ATP รวมท้ังเกิด O2 สว่ นการถ่ายทอดอเิ ล็กตรอนแบบเปน็ วัฏจักรจะเกิดเฉพาะ ATP 6. ปฏกิ ิรยิ าแสงเปน็ การเปลี่ยนพลังงานแสงให้เปน็ พลงั งานเคมใี นรูปของสารพลังงานสงู คอื NADPH และ ATP ซง่ึ จะนำ�ไปใชใ้ นการตรงึ คาร์บอนต่อไป ส�ำ หรบั คำ�ถามในหนังสือเรยี นมีแนวคำ�ตอบ ดังนี้ อิเลก็ ตรอนท่อี อกจากระบบแสง II จะเขา้ สู่ระบบแสง I ทนั ทีหรอื ไม่ ไม่ได้ทันที โดยอิเล็กตรอนท่ีออกจากระบบแสง II จะส่งผ่านตัวรับอิเล็กตรอนหลายชนิดซ่ึงมี พลงั งานต�ำ่ ลงเป็นลำ�ดับก่อนจะเขา้ สู่ระบบแสง I สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

184 บทที่ 11 | การสังเคราะหด์ ้วยแสง ชวี วิทยา เลม่ 3 ถา้ ไมม่ ี NADP+ เปน็ ตวั รบั อเิ ลก็ ตรอนตวั สดุ ทา้ ย การถา่ ยทอดอเิ ลก็ ตรอนในปฏกิ ริ ยิ าแสงจะเกดิ ขึน้ ได้หรือไม่ เพราะเหตใุ ด เกิดขึ้นได้ ในกรณีของการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักรเม่ืออิเล็กตรอนของศูนย์กลาง ปฏกิ ริ ยิ าของระบบแสง I ถา่ ยทอดผา่ นตวั รบั อเิ ลก็ ตรอนตา่ ง ๆ จนกลบั มายงั ศนู ยก์ ลางปฏกิ ริ ยิ า ของระบบแสง I เช่นเดิม จึงสามารถเกิดขึ้นได้แม้จะไม่มี NADP+ ซ่ึงเป็นตัวรับอิเล็กตรอน ตัวสดุ ท้าย พลังงานท่ีอิเล็กตรอนของระบบแสงส่งต่อไปยังตัวรับอิเล็กตรอนต่าง ๆ ขณะเกิดการถ่ายทอด อิเล็กตรอนมกี ารเปลย่ี นแปลงหรอื ไม่ อยา่ งไร ขณะเกิดการถ่ายทอดอิเล็กตรอนจะมีการเปล่ียนแปลงระดับพลังงานของอิเล็กตรอนเกิดข้ึน โดยเมื่อมีการถ่ายทอดอิเล็กตรอนผ่านตัวรับอิเล็กตรอนท่ีมีพลังงานตำ่�ลงเป็นลำ�ดับ ระดับ พลงั งานของอเิ ลก็ ตรอนทถี่ กู ถา่ ยทอดไปยงั ตวั รบั อเิ ลก็ ตรอนล�ำ ดบั ถดั ไปจงึ คอ่ ย ๆ ลดลงเชน่ กนั นอกจากนี้ครูอาจให้ความรู้เพ่ิมเติมกับนักเรียนว่าในปัจจุบันยังไม่ทราบแน่ชัดเก่ียวกับความ ส�ำ คญั ของการถ่ายทอดอเิ ล็กตรอนแบบเป็นวฏั จกั รท่ีสร้างเฉพาะ ATP ซึง่ ยังตอ้ งศึกษาวิจยั ตอ่ ไป แต่ โดยท่วั ไปแลว้ พืชจะเกิดการถ่ายทอดอเิ ล็กตรอนขน้ึ ในทงั้ 2 ลักษณะ หมายเหตุ การเรียนรู้เก่ียวกับปฏิกิริยาแสงในหัวข้อนี้มีจุดมุ่งหมายหลักเพ่ือให้เห็นว่าเม่ือพืช รับพลังงานแสงแล้วจะเปล่ียนพลังงานแสงเป็นพลังงานเคมีที่สะสมอยู่ในโมเลกุลของ NADPH และ ATP ซ่งึ จะน�ำ ไปใชใ้ นการตรึงคารบ์ อน ข้อมูลที่ใหใ้ นหนังสอื เรยี นนับว่าเพียงพอแลว้ ครูไม่ควรใหร้ าย ละเอียดมากกว่าน้ี เพราะยากเกนิ ไปสำ�หรับนกั เรียนในระดับนี้ ครตู รวจสอบความเขา้ ใจของนกั เรยี นโดยใชค้ �ำ ถามตรวจสอบความเขา้ ใจ ซงึ่ มแี นวค�ำ ตอบดงั นี้ สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

ชวี วิทยา เลม่ 3 บทท่ี 11 | การสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง 185 ตรวจสอบความเข้าใจ แสง คลอโรฟลิ ล์ และนำ�้ มีบทบาทอยา่ งไรในกระบวนการสงั เคราะห์ด้วยแสง - แ สง ท�ำ ใหอ้ เิ ลก็ ตรอนในคลอโรฟลิ ลเ์ อโมเลกลุ พเิ ศษทเี่ ปน็ ศนู ยก์ ลางปฏกิ ริ ยิ าของระบบ แสงมพี ลังงานสงู ขนึ้ แล้วหลุดออกไปเกดิ การถ่ายทอดอเิ ลก็ ตรอน - คลอโรฟลิ ล์ เป็นสารสที ส่ี ำ�คญั ในกระบวนการสงั เคราะห์ดว้ ยแสง เนือ่ งจากเปน็ ตัวรบั พลงั งานแสง และคลอโรฟลิ ลเ์ อโมเลกลุ พเิ ศษทเ่ี ปน็ ศนู ยก์ ลางปฏกิ ริ ยิ าเมอ่ื รบั พลงั งาน จากสารสีที่อยู่ในแอนเทนนาแล้วจะถ่ายทอดอิเล็กตรอนต่อไปให้ตัวรับอิเล็กตรอน ต่าง ๆ ได้ - นำ้� เม่ือได้รับแสงและมีตัวรับอิเล็กตรอน จะสามารถแตกตัวให้ O2 โปรตอน และ อิเล็กตรอน ซึ่งอิเล็กตรอนนี้จะถูกถ่ายทอดให้แก่ศูนย์กลางปฏิกิริยาของระบบแสง II และโปรตอนทเ่ี กดิ จากการแตกตวั ของนำ้�จะสะสมอยู่ในลูเมน ส่วน O2 จะถกู น�ำ ไปใช้ ประโยชน์อนื่  ๆ ต่อไป การสังเคราะห์ด้วยแสงมีการเปลี่ยนแปลงพลังงานแสงเป็นพลังงานเคมีในข้ันตอนใดของ ปฏกิ ริ ยิ าแสง การเปล่ียนพลังงานแสงเป็นพลังงานเคมีเกิดข้ึนในขั้นตอนท่ีอิเล็กตรอนหลุดออกจาก โมเลกลุ ของสารสไี ปยังตัวรบั อเิ ล็กตรอนเม่อื ได้รับพลังงานแสง การถา่ ยทอดอิเลก็ ตรอนแบบไมเ่ ป็นวฏั จกั รและแบบเปน็ วฏั จกั รแตกต่างกันอย่างไร แตกต่างกัน ดงั น้ี - ก ารถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักรเกี่ยวข้องกับการทำ�งานของระบบแสง I และระบบแสง II ในขณะที่การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักรเก่ียวข้องกับ การทำ�งานของระบบแสง I เท่าน้นั - การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักรจะได้ทั้ง NADPH และ ATP รวมท้ังเกิด O2 ส่วนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเปน็ วฏั จักรจะเกิดเฉพาะ ATP - ก ารถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักรมีการแตกตัวของโมเลกุลน้ำ�เกิดข้ึน แต่ การถา่ ยทอดอเิ ลก็ ตรอนแบบเป็นวฏั จักรไมม่ กี ารแตกตัวของโมเลกุลนำ�้ สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

186 บทที่ 11 | การสงั เคราะห์ด้วยแสง ชีววิทยา เล่ม 3 11.2.4 การตรงึ คาร์บอน ครอู าจใช้รปู 11. 16 ในหนังสอื เรยี น และแผนภาพดา้ นลา่ งซึ่งแสดงเรอ่ื งราวการทดลองของ คัลวินและคณะประกอบกับข้อมูลในหนังสือเรียน เพื่อกระตุ้นความสนใจและนำ�เข้าสู่การศึกษาเร่ือง การตรึงคารบ์ อน ดังนี้ คลอเรลลา CO2 และแสง อตั ราการสังเคราะหด์ ว้ ยแสงของคลอเรลลาคงที่ 14CO2 และแสง เก็บคลอเรลลาท่เี วลา 30 วนิ าที เก็บคลอเรลลาทเี่ วลา 1 วินาที paper chromatography paper chromatography ตรวจพบสารประกอบหลายชนดิ ตรวจพบ PGA (3C) PGA เกดิ ขึ้นไดอ้ ย่างไร ข้อสนั นิษฐาน (2C) + CO2 (1C) PGA (3C) ตรวจไม่พบ PGA (3C) 2 โมเลกลุ การทดลองต่อมาตรวจพบ RuBP (5C) และได้ข้อสรุปดงั นี้ RuBP (5C) + CO2 (1C) สารตัวกลาง (6C) ไมเ่ สถยี ร สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

ชีววทิ ยา เลม่ 3 บทท่ี 11 | การสังเคราะห์ดว้ ยแสง 187 จากแผนภาพข้างต้น ครูและนักเรียนอภิปรายร่วมกันโดยใช้คำ�ถามเก่ียวกับการทดลองของ คลั วินและคณะ ดงั น้ี จากแผนภาพคัลวินและคณะใช้วิธีใดในการศึกษาเกี่ยวกับสารต่าง ๆ ที่เกิดขึ้นในการตรึง คารบ์ อน จากการทดลองของคัลวนิ และคณะ สารท่ีเสถียรชนดิ แรกคือสารใด เมอื่ พบวา่ สารทเี่ สถยี รชนดิ แรกคอื PGA ซงึ่ เปน็ สารทม่ี คี ารบ์ อน 3 อะตอม คลั วนิ และคณะ ตง้ั สมมตฐิ านเกย่ี วกบั สารตงั้ ตน้ ทส่ี รา้ ง PGA อยา่ งไร และเมอ่ื ท�ำ การทดลองแลว้ สมมตฐิ าน ดงั กล่าวเป็นจริงหรือไม่ อยา่ งไร จากการอภิปรายควรจะสรุปได้ว่าปฏิกิริยาในการตรึงคาร์บอนมีหลายข้ันตอนซ่ึงเกิดต่อเนื่อง เปน็ วัฏจักร ในปจั จบุ นั เรียกวฏั จกั รนว้ี ่าวัฏจกั รคลั วิน ครูอาจใชร้ ูป 11.17 และ 11.18 ในหนังสือเรียน เพื่ออธิบายและสรุปเก่ียวกับขั้นตอนในวัฏจักรคัลวินโดยให้นักเรียนอภิปรายเกี่ยวกับข้ันตอนของ วฏั จกั รคลั วนิ ในประเดน็ ดงั ตอ่ ไปนี้ การตรึงคารบ์ อนเกดิ ขึน้ ที่บรเิ วณใดของคลอโรพลาสต์ วฏั จกั รคลั วนิ มกี ข่ี นั้ ตอน อะไรบา้ ง และในแตล่ ะขน้ั ตอนจะไดส้ ารใดเปน็ สารผลติ ภณั ฑท์ จี่ ะ ถกู สง่ ต่อไปยงั ขนั้ ตอนต่อไป มกี ารใช้ ATP และ NADPH ในขั้นตอนใดบ้าง จากการอภิปรายควรสรุปเก่ียวกับขั้นตอนในวัฏจักรคัลวินได้ว่าเกิดข้ึนที่สโตรมาของ คลอโรพลาสต์ และประกอบด้วย 3 ขัน้ ตอน คอื คารบ์ อกซิเลชนั รดี ักชนั และรเี จเนอเรชัน 1. คาร์บอกซิเลชัน เป็นขั้นตอนที่ RuBP ทำ�ปฏิกิริยากับ CO2 ได้เป็น PGA ซึ่งเป็นสารที่มี คาร์บอน 3 อะตอมเปน็ องคป์ ระกอบ และเป็นสารเสถยี รชนดิ แรกของวัฏจักรคัลวิน 2. รดี กั ชนั เปน็ ขน้ั ตอนที่ PGA รบั พลงั งานจาก ATP และ NADPH จากปฏกิ ริ ยิ าแสง เปลยี่ น เป็น G3P หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า phosphoglyceraldehyde (PGAL) ซ่ึงเป็นนำ้�ตาล ชนิดแรกทม่ี ีคารบ์ อน 3 อะตอม 3. รีเจเนอเรชัน เป็นกระบวนการสร้าง RuBP ขึ้นมาใหม่ซง่ึ ในขัน้ ตอนนจ้ี ะมกี ารใช้พลังงาน จาก ATP โดย RuBP ท่สี รา้ งขึน้ ใหมน่ จ้ี ะถกู ใชใ้ นขนั้ ตอนคารบ์ อกซิเลชันเพื่อทำ�ปฏกิ ริ ิยา กบั CO2 สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

188 บทท่ี 11 | การสังเคราะห์ด้วยแสง ชีววทิ ยา เลม่ 3 จากนั้นครูให้นักเรียนอภิปรายเก่ียวกับจำ�นวนโมเลกุลของสารต่าง ๆ ใน 1 รอบของวัฏจักร คลั วินที่สมบรู ณ์ โดยอาจใชค้ ำ�ถามดังน้ี ในการตรึง CO2 1 โมเลกลุ จะตอ้ งใช้ RuBP กโี่ มเลกลุ และได้ G3P ก่โี มเลกลุ การเกดิ วฏั จกั รคลั วนิ ทสี่ มบรู ณ์ 1 รอบ จะตอ้ งใช้ CO2 และ RuBP กโี่ มเลกลุ และจะได้ G3P ท่เี ปน็ สารผลิตภณั ฑ์ก่โี มเลกุล และสร้าง RuBP กลับเขา้ ส่วู ฏั จักรได้ก่ีโมเลกุล ครูให้นักเรยี นศึกษาเกย่ี วกบั ข้นั ตอนต่าง ๆ ในวฏั จักรคลั วิน จากนนั้ อาจใหน้ ักเรยี นทำ�กิจกรรม บทบาทสมมติเป็นสารต่าง ๆ ในวัฏจักรคัลวินโดยทำ�ฉลากเพื่อให้นักเรียนแต่ละคนสุ่มเลือกบทบาท สมมติต่าง ๆ โดยอาจมีจ�ำ นวน ดังนี้ - RuBP จำ�นวน 3 คน - CO2 จ�ำ นวน 3 คน - PGA จ�ำ นวน 6 คน - G3P จำ�นวน 6 คน - ATP จ�ำ นวน 9 คน - NADPH จ�ำ นวน 6 คน - ลกู ศร จ�ำ นวน 8 คน (อาจใชป้ ้ายกระดาษแทน หากนกั เรียนไมพ่ อ) เม่ือนักเรียนแต่ละคนได้บทบาทสมมติของตนเองแล้ว ให้เขียนป้ายประจำ�ตัว จากน้ันครูเป็น ผกู้ ำ�หนดสถานการณต์ ่าง ๆ ให้นกั เรยี นท�ำ กจิ กรรม ตัวอยา่ งเช่น - ใครทเ่ี กีย่ วขอ้ งกับข้นั ตอนคาร์บอกซเิ ลชันบ้าง (อาจให้นักเรียนยกมอื ชปู า้ ย หรอื ยนื ขึ้น) - ใครทเ่ี กย่ี วข้องกับข้ันตอนรดี ักชันบ้าง - ใครท่เี ก่ยี วข้องกับขัน้ ตอนรีเจเนอเรชนั บา้ ง - ให้นักเรยี นสรา้ งวฏั จกั รคลั วนิ อยา่ งสมบูรณ์ตามบทบาทสมมตทิ ี่ตนได้รบั - ตอ้ งการใหไ้ ดน้ �้ำ ตาลทเ่ี ปน็ ผลติ ภณั ฑ์ 2 โมเลกลุ และเกดิ วฏั จกั รคลั วนิ ทส่ี มบรู ณ์ (สถานการณ์ นใ้ี ช้นักเรียนจ�ำ นวนมาก ซงึ่ อาจทำ�ไดโ้ ดยใหน้ �ำ ปา้ ยไปตดิ บนกระดาน) สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี