สังเคราะห์แสง2

การสังเคราะห์ดว้ ยแสง (Photosynthesis) หมายถึง กระบวนการสรา้ งอาหารพวกคาร์โบไฮเดรตของพชื สีเขยี ว จาก 6CO2 และ H2O โดยอาศัยคลอโรฟลี ล์ แสง สว่างเป็นตวั ชว่ ย และเอนไซม์ในเม็ดคลอโรพลาสตเ์ ป็นตวั เรง่ ปฏกิ ริ ยิ า (Catalyst) การสงั เคราะห์ด้วยแสง เปน็ กระบวนการเปล่ียน พลังงานแสง ---------> พลงั งาน เคมี สารอนนิ ทรยี ์ ----------> สารอินทรยี ์ กระบวนการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง มีประโยชน์ต่อมนษุ ยค์ อื ทาให้ได้สารอาหาร (แปง้ และ นา้ ตาล) ไดเ้ ช้อื เพลิง (ถา่ น และไมต้ ่าง ๆ) และไดก้ า๊ ซ O2 มาใช้ในการหายใจ สมการของการสงั เคราะหด์ ้วยแสง ท่ีสมบรู ณ์และถกู ต้องทีส่ ดุ คือ 6 CO2 + 12 H2O -----------------------> C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O กระบวนการสงั เคราะห์ด้วยแสง มปี ระโยชนต์ อ่ มนุษยค์ ือ ทาให้ได้สารอาหาร (แป้ง และ น้าตาล) ได้ และไดก้ ๊าซออกซเิ จนมาใช้ ในการหายใจ ตัวอย่างสงิ่ มชี วี ิตที่สังเคราะห์อาหารดว้ ยกระบวนการสงั เคราะหด์ ้วยแสง ได้แก่ พชื สีเขียวทุกชนิด สาหรา่ ยทกุ ชนิด โพ รทิสบางชนิด สาหร่ายสเี ขยี วแกมน้าเงนิ (Blue green algae) แบคทเี รยี บางชนดิ (Purple sulphur bacteria และ Green sulphur bacteria) การค้นควา้ ท่ีเก่ยี วข้องกับการสังเคราะห์ด้วยแสง ฌอง แบบติสท์ แวน เฮลมองท์ (Jean Baptiste Van Helmont) ใน นักวิทยาศาสตรช์ าวเบลเยียม ได้ ทาการทดลองอยา่ งหน่ึงที่น่าสนใจและมีความสาคัญมากทางชีววทิ ยา โดยปลกู ตน้ หลิวหนัก 5 ปอนดใ์ นถงั ใบใหญ่ ทบ่ี รรจดุ ินซ่ึงทาให้แหง้ สนทิ หนัก 200 ปอนด์แล้ว ปดิ ฝาถงั ระหวา่ งทาการทดลองได้รดนา้ ตน้ หลวิ ทีป่ ลูกไว้ทุก ๆ วันดว้ ยน้าฝนเปน็ ระยะเวลา 5 ปี ตน้ หลวิ เจรญิ เตบิ โตข้นึ มาก เมอื่ นาตน้ หลิวทไ่ี ม่มดี ิน ติดอยทู่ ีร่ าก ไปช่งั น้าหนัก ปรากฏว่าต้นหลวิ หนกั 169 ปอนด์ 3 ออนซ์ (ตัวเลขนไี้ ม่ได้รวมนา้ หนกั ใบ ซึง่ รว่ งไปแต่ละปี) และเมอื่ นาดนิ ในถังไปอบแหง้ แล้วนาไปช่ังปรากฏวา่ มีน้าหนกั 199 ปอนด์ 14 ออนซ์ ซง่ึ นอ้ ยกว่าดินที่ใช้ก่อนทาการ ทดลองเพียง 2 ออนซ์ เท่านั้น จากการศกึ ษาทาใหเ้ ราทราบว่า นา้ หนักของต้นหลิวท่เี พม่ิ ข้นึ จากเดิม คอื 5 ปอนด์ มาเปน็ 169 ปอนด์ 3 ออนซ์ คอื เพม่ิ ข้นึ 164 ปอนด์ 3 ออนซ์ หรือ 74.488 กโิ ลกรมั นา้ หนกั นย้ี ังไมร่ วม น้าหนกั ของใบหลิวทรี่ ่วง หลน่ ลงพืน้ ในแต่ละปี ดังนน้ั นา้ หนักทีเ่ พิ่มขนึ้ ของตน้ หลวิ น่าจะเนื่องจาก นา้ ทร่ี ดลงไปทกุ วนั ซง่ึ ไมไ่ ด้วดั ปรมิ าณไว้ โจเซฟ พริสตล์ ยี ์ (Joseph Priestley) ทาการทดลอง ดังนี้ จุดเทียนไขไว้ในครอบแก้ว ปรากฏวา่ สกั ครเู่ ทียนไขก็ดับ และเมื่อใส่หนูเข้าไป ในครอบแกว้ สกั คร่ตู ่อมาหนูก็ตาย ก. เม่ืออากาศที่เทยี นไขใช้ลุกไหม้หมดไป เทียนไขจึงดบั ข. เม่ือแกส๊ ท่หี นูใช้ในการหายใจหมดไป หนูจึงตาย ค. หนตู ายเกือบทันที เพราะแกส๊ ทีใ่ ช้ในการหายใจ ถกู เทียนไขนาไปใช้ในการ ลกุ ไหมจ้ นหมด ง. เทยี นไขดับเกือบทันท่ี เพราะแกส๊ ที่ใชใ้ นการลกุ ไหม้ ถูกหนูนาไปใชใ้ นการหายใจจนหมด พริสต์ลยี ์สรุปว่าแก๊สที่เทียนไขใชใ้ นการลกุ ไหม้ และแก๊สที่หนูใช้ในการหายใจ เป็นแก๊สชนดิ เดียวกัน และเรียกวา่ “แกส๊ ดี” พริสต์ลยี ์สรุปวา่ แก๊สท่ีทาให้เทียนไขดบั และแกส๊ ที่ทาใหห้ นูตาย เปน็ แกส๊ ชนดิ เดียวกัน และเรยี กวา่ “แกส๊ เสีย”

พรสิ ตล์ นี าพืชสีเขียว ใส่ในครอบแก้วที่เคยจุดเทยี นไขเอาไวก้ ่อนแล้ว ท้ิงไว้ 10 วนั เมอื่ จุดเทียนไขในครอบแก้วนน้ั ใหม่ ปรากฏวา่ เทียนไขลกุ ไหม้อยไู่ ดร้ ะยะหนึง่ โดยไม่ดับทันที แจน อินเกน็ ฮูซ ไดพ้ สิ จู น์ให้เห็นว่า การทดลองของ พริสต์ลยี ์ จะได้ผลกต็ อ่ เมือ่ พชื ได้รบั แสงสว่างและเฉพาะสว่ นสเี ขยี วของพชื เท่านนั้ ทม่ี ปี ระสทิ ธิภาพในการเปลย่ี น “อากาศเสีย” ใหเ้ ป็น “อากาศดี” จากความรู้ทางวิชาเคมีซง่ึ พัฒนาข้ึนอย่างรวดเร็ว ในระยะใกลเ้ คียงกับท่พี รสิ ตล์ ยี ์ และอนิ เกน็ ฮูซ ทดลองน้ัน ในปี พ.ศ. 2325 ฌอง ซีนบี ิเยร์ คน้ พบว่าแกส๊ ทเี่ กิดจากการลุกไหม้ และแก๊สท่ีเกิดจากการหายใจของสัตว์คอื CO2 (แก๊ส คาร์บอนไดออกไซด์ส่วนแกส๊ ที่ชว่ ยในการลุกไหม้และแก๊สทใ่ี ช้ในการหายใจของสัตว์คือ O2 (แก๊สออกซิเจนแสดงวา่ เม่อื พืชไดร้ บั แสง พชื จะนาแกส๊ คารบ์ อนไดออกไซด์เข้าไป และปล่อยแก๊สออกซเิ จนออกมา นิโคลาส ธโี อดอร์ เดอ โซซูร์ ต่อมาปี พ.ศ. 2347 (ค.ศ.1804) นักวทิ ยาศาสตร์ ชาวสวิสชอื่ นิโคลาส ธโี อดอร์ เดอ โซซูร์ ไดท้ าการทดลองพบว่า พชื มีการดูดแกส๊ คาร์บอนไดออกไซคไ์ ปใช้ในกระบวนการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง ซ่ึงสอดคลอ้ งกบั การทดลองของฮูซ และ ยังทดลองให้เห็นวา่ น้าหนกั ของพืชทเี่ พ่ิมขึน้ มากกว่าน้าหนกั ของ แกส๊ คาร์บอนไดออกไซดท์ ไี่ ดร้ ับ เขาจึง สันนษิ ฐานว่านา้ หนกั ที่เพมิ่ ขึน้ บางส่วนเป็นน้าหนักของน้าท่ีพชื ไดร้ บั เองเกลมัน การสงั เคราะห์ด้วยแสง เกิดขนึ้ เฉพาะโครงสร้างภายในเซลล์พืชท่เี รียกวา่ คลอโรพลาสต์ (Chloroplast) โดยการ ใชแ้ บคทเี รียที่ใชอ้ อกซิเจน ในการหายใจเปน็ ตวั ทดสอบ วดั ปริมาณ กา๊ ซออกซเิ จน ท่ีเกดิ จากการสังเคราะหด์ ้วยแสง ของ สาหร่ายสไปโรไจรา (Spirogyra) และตอ่ มาเองเกลมนั ได้ทาการทดลอง โดยใช้ปรซิ ึมเพอื่ แยกแสงออกเป็นสเปกตรมั ให้แก่สาหร่ายสไปโรไจรา ซึง่ เจริญอยใู่ นน้าทมี่ ีแบคทีเรียท่ีใช้แกส๊ ออกซเิ จนในการหายใจ จากการทดลองพบว่า แบคทเี รียทตี่ ้องการออกซิเจนในการ หายใจ จะมารวมกลมุ่ กนั จานวนมากบริเวณสาหร่ายทไี่ ดร้ บั แสง ซ่งึ การทดลองน้ีคลา้ ยกับคุณสมบัติในการดดู แสง สีตา่ ง ๆ ของสารสเี ขยี วในคลอโรพลาสตท์ ีเ่ รยี กวา่ “คลอโรฟลิ ล์” เขาจงึ สรุปว่า คลอโรฟิลล์ เปน็ สารสีท่ีสาคัญทที่ าหนา้ ทด่ี ูดแสง เพอ่ื ใหเ้ กิดการสงั เคราะหส์ ารอาหารขึน้ แวน นีล ไดพ้ บว่าแบคทีเรยี บางชนดิ (Green sulfur bacteria และ Purple sulfur bacteria) สามารถสังเคราะห์ด้วย แสงไดโ้ ดยไมใ่ ช้นา้ แตใ่ ช้ไฮโดรเจนซัลไฟด์ (H2S) แทน ผลทีไ่ ด้จากการสังเคราะห์ดว้ ยแสงแทนท่ี จะไดอ้ อกซิเจน (O2) กลบั ไดซ้ ัลเฟอร์ (S) ออกมา แสดงวา่ ซัลเฟอร์เกิด จาการสลายตวั ของไฮโดรเจนซลั ไฟด์ จงึ เสนอสมมตุ ิฐานวา่ ในกระบวนการสังเคราะหด์ ้วยแสงของแบคทเี รยี น่าจะ มคี วาม คล้ายคลงึ กันกบั พชื น่นั กค็ ือ ในการสังเคราะหด์ ว้ ยแสงของพชื โมเลกลุ ของน้าถกู แยกสลายได้ออกซเิ จนเป็นอิสระ แซม รูเบน และมารต์ นิ คาเมน ในปี พ.ศ. 2484 สมมตุ ิฐานของ แวน นลี กไ็ ดร้ ับการสนบั สนนุ จากการทดลอง ของนกั วทิ ยาศาสตร์กลุม่ หน่งึ ซึ่ง ไดแ้ ก่ แซม รูเบน และมารต์ ิน คาเมน โดยใช้สาหร่ายสีเขียวปรมิ าณเท่ากันใสล่ งในขวดแกว้ 2 ใบ แล้วใส่นา้ และ คารบ์ อนไดออกไซดล์ งไปในขวดทัง้ สอง ทาให้มคี วามร้เู กย่ี วกับการสงั เคราะห์ด้วยแสงเพียงว่า พชื สามารถสร้าง คารโ์ บไฮเดรตเมื่อมแี สงสวา่ ง โดยใช้คาร์บอนไดออกไซดแ์ ละน้าเปน็ วตั ถุดิบ

โรบนิ ฮิลล์ ทาการทดลองโดยสกดั คลอโรพลาสต์ ออกมาจากใบของผกั โขม แล้วนามาผสมกับนา้ แลว้ แบ่งการ ทดลองออกเปน็ 2 ชุด ชุดหน่ึงเติมเกลือ เฟอรกิ (Fe3+) อีกชุดไม่เตมิ เกลอื เฟอรกิ (Fe3+) แลว้ ฉายแสงใหแ้ ก่ หลอดทดลองท้งั สองชดุ ผลการทดลองปรากฏวา่ ชดุ ท่ี 1 เกดิ เกลอื เฟอรสั (Fe2+) และมีแก๊สออกซเิ จน เกิดข้ึน สว่ นชุดที่ 2 ไม่พบวา่ มแี ก๊สออกซิเจนเกิดขน้ึ จากการทดลองของฮลิ ล์ เกลอื เฟอรกิ ทาหนา้ ทเี่ ป็นตวั ออกซไิ ดซ์ (สารทีร่ ับอิเล็กตรอน) ซง่ึ จากการ ค้นควา้ ต่อมาพบว่าในพืชมีสารที่ทาหน้าที่เป็นตวั ออกซไิ ดซห์ ลายชนิด เชน่ นโิ คตินาไมด์อะดีนีนไดนวิ คลีโอไทด์ ฟอสเฟต (Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate) เขยี นยอ่ ๆ ว่า NADP+ จากการทดลองของฮลิ ล์ สรุปได้วา่ เม่อื คลอโรพลาสตไ์ ด้รับพลงั งานจากแสง และมีสารรบั อิเลก็ ตรอน อยดู่ ้วย น้ากจ็ ะแตกตวั ใหอ้ อกซิเจนได้โดยไมจ่ าเป็นต้องมีคาร์บอนไดออกไซด์ การทดลองของฮิลลค์ รัง้ นี้ กอ่ ใหเ้ กิดการต่นื ตวั กันมาก เพราะปฏิกริ ิยาท่ีเขาทดลองน้มี กี ารปลดปล่อยแก๊สออกซเิ จนเชน่ เดียวกับพืช แตใ่ น การทดลองของเขาใช้เพยี งคลอโรพลาสต์ ซึง่ เป็นออรแ์ กเนลล์ของเซลลพ์ ืชเท่าน้ัน จากการทดลองนจี้ งึ นาไปสู่ แนวความคิดวา่ ปฏกิ ิริยาการสงั เคราะหด์ ้วยแสงน่าจะมอี ย่างนอ้ ย 2 ข้นั ตอนใหญ่ คือ ขัน้ ท่ีปลอ่ ยแก๊ส ออกซเิ จน กบั ข้ันทีเ่ กีย่ วขอ้ งกบั แกส๊ คารบ์ อนไดออกไซด์ ซ่ึงปฏิกริ ยิ านี้ฮลิ ลต์ ั้งชื่อว่าปฏิกิรยิ าฮิลล์ Hill’s reactionและต่อมาเรียกว่า โฟโตไลซสิ Photolysis ซงึ่ เป็นปฏิกิรยิ าทนี่ ้า ถูกแยกออกโดยแสง และได้แกส๊ ออกซเิ จน แดเนยี ล อาร์นอน ได้ศกึ ษารายละเอยี ดเกีย่ วกับการทดลองของฮิลล์ อาร์นอน คิดวา่ ถ้าให้สารบางอยา่ ง เชน่ ADP หมู่ ฟอสเฟต (Pi) NADPและ CO2 ลงไปในคลอโรพลาสต์ ทีส่ กัดมาไดแ้ ล้วให้แสงจะมีปฏิกริ ิยาการสงั เคราะห์ ดว้ ย แสงจนได้น้าตาลเกิดขน้ึ จากการทดลองที่ ของแดเนียล อาร์นอน ทาให้ทราบวา่ ถ้ามีตัวรับอิเล็กตรอน (NADP+) พืชสามารถใช้ พลงั งานจากแสงในการแยกนา้ ได้แก๊สออกซเิ จน ATP และ NADPH จากการทดลองที่ ถ้าไมม่ ตี วั รับอิเล็กตรอน พชื สามารถสังเคราะห์ ATP ได้ เรียกกระบวนการน้ีวา่ โฟโตฟอส โฟรเี ลชัน (Photophosphorylation) จากการทดลองที่ โดยเติมแก๊สคารบ์ อนไดออกไซด์ ATP และ NADPH ลงไปในสารละลายของคลอโรพลาสตท์ ่ี สกดั ออกมาจากเซลลแ์ ต่ ไมใ่ ห้แสงสว่าง ผลปรากฏว่าพืชสามารถสังเคราะห์นา้ ตาลได้ โดยไม่ใชแ้ สง จากการศึกษาของอารน์ อนทาให้นักวิทยาศาสตร์เกดิ แนวคิดว่า ขนั้ ตอนของการสงั เคราะห์ ด้วยแสงอาจ แยกออกเปน็ 2 ข้ันตอนใหญ่ ๆ คอื ปฏกิ ิรยิ าท่ตี อ้ งใช้แสง (Light reaction) เป็นกระบวนการที่จาเปน็ ต้องใช้แสงโดยตรง เพือ่ ทาให้โมเลกลุ ของนา้ ถกู แยกสลาย ซ่ึงผลิตภณั ฑท์ ไี่ ด้คือ แก็สออกซเิ จน ATP และ NADPH+H ปฏิกริ ยิ าท่ีไมใ่ ช้แสง (Dark reactionเป็นกระบวนการทไ่ี มจ่ าเป็นต้องใช้แสงโดยตรง เป็น กระบวนการท่นี าผลผลิตชว่ งท่ใี ช้แสง คือ ออกซเิ จน ATP และ NADPH+Hมาตรงึ แกส๊ คาร์บอนไดออกไซด์ แล้วไดผ้ ลผลติ เป็นน้าตาล ADP+Pi NADP+ ซ่ึง ADP+Pi NADP+ พชื จะนากลับไปใช้ในปฏกิ ิริยาใช้แสงตอ่ ไป

พืชสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง มีปฏิกิรยิ าแบ่งออกเปน็ 2 ช่วง คือ • ปฏิกิริยาทีต่ อ้ งใชแ้ สง (Light reaction) • ปฏกิ ิริยาที่ไมใ่ ช้แสง (Dark reaction) หรือปฏกิ ิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (Carbondioxide fixation) ปฏิกิรยิ าที่ต้องใช้แสงและไม่ใชแ้ สงเป็นปฏิกริ ยิ าทต่ี อ่ เนอ่ื งกัน สาหรับปฏกิ ริ ยิ าใช้แสงน้ันเกดิ ข้นึ ได้ เฉพาะช่วงเวลาที่มีแสง ผลผลิตทีไ่ ด้จากปฏกิ ริ ยิ าช่วงนี้นาไปใชใ้ นปฏกิ ิรยิ าไมใ่ ช้แสง ซ่ึงไม่จาเป็นตอ้ งมีแสงก็สามารถเกิดปฏกิ ริ ยิ าช่วงน้ไี ด้ กระบวนการนจ้ี ะเกิดในออร์แกเนลลข์ องพชื ที่ เรยี กว่า “คลอโรพลาสต์ (Chloroplast)” โครงสรา้ งของคลอโรพลาสต์ คลอโรพลาสต์เปน็ ออร์แกเนลล์ขนาดเลก็ จาเป็นต้องใชก้ ล้องจลุ ทรรศน์อเิ ล็กตรอนและเทคนคิ ตา่ ง ๆ เพื่อศึกษารายละเอียดเกย่ี วกบั โครงสร้างและหน้าที่ คลอโรพลาสตจ์ ดั เปน็ ออรแ์ กเนลล์ชนิดหนง่ึ ทีม่ ีความสาคัญ ต่อพืชและสาหรา่ ย เนอื่ งจากเปน็ แหลง่ ทใ่ี ช้สงั เคราะห์คารโ์ บไฮเดรต ในพชื คลอโรพลาสต์มีลักษณะกลมรี คลอโรพลาสตส์ ่วนใหญ่ เป็นออรแ์ กเนลลร์ ูปรา่ งกลมรี สามารถเหน็ ไดช้ ัดเจนด้วยกลอ้ งจลุ ทรรศน์ (Light microscope) มเี ยอ่ื ห้มุ เปน็ 2 ชัน้ คอื เยอื่ หุ้มชัน้ นอก (Outer membrane) และเยอ่ื หุ้มช้ันใน (Inner membrane) ภายในบรรจุของเหลว ซึ่งมเี อนไซมท์ ีใ่ ช้ในกระบวนการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงละลายอยู่หลายชนิด เรยี กสว่ นของเหลวนว้ี า่ สโตรมา (Stroma) เม่อื ตัดผ่านคลอโรพลาสต์และศกึ ษา ด้วยกลอ้ งจลุ ทรรศน์ อเิ ลคตรอน จะพบว่าภายในจะเห็นลกั ษณะเป็นแผน่ เยื่อ (Membrane) ซอ้ นทับกนั อยูเ่ ป็นกลุ่ม ๆ แผ่นเยอื่ ท่ี อยภู่ ายในคลอโรพลาสต์นเี้ รยี กว่า ไทลาคอยด์ (Thylakoid) บางส่วนของ ไทลาคอยด์จะอยู่ซ้อนทับกนั เป็นชน้ั ๆ เรยี กช้นั ของไทลาคอยด์นีว้ ่า กรานมุ (Granum) หรอื กรานา ลาเมลลา (Grana lamella) และสว่ นทไ่ี มไ่ ด้ซ้อนทับกนั อยรู่ ะหว่างกรานุม เรียกว่า สโตรมาลาเมลลา (Stroma lamella) หรอื สโตรมาไทลาคอยด์ (Stroma thylakoid) ภายในไทลาคอยดม์ ีลักษณะคล้ายถุงมี ชอ่ ง เรยี กวา่ ลูเมน (Lumen) หรือ ไทลาคอยด์สเปสช์ (Thylakoid space) ซง่ึ มขี องเหลวท่ีประกอบ ด้วย เอนไซม์ต่าง ๆ อยภู่ ายใน รงควตั ถุทั้งหมด รวมทัง้ คลอโรฟิลล์จะอยบู่ นเยื่อไทลาคอยด์ ซ่ึงเป็นบรเิ วณที่มกี าร ดดู ซบั พลงั งานแสงมาใชใ้ นกระบวนการสงั เคราะห์ดว้ ยแสง ภายในคลอโรพลาสตเ์ ตม็ ไปดว้ ยกรานุมทก่ี ระจดั กระจายอยู่ท่ัวไป คลอโรพลาสต์ที่เจริญเตม็ ทีแ่ ล้ว ประกอบด้วยกรานุมประมาณ 40-60 กรานุม ต่อ 1 คลอโรพลาสต์ สว่ นของลาเมลลา และไทลาคอยด์ ประกอบด้วยเยือ่ หมุ้ 2 ชน้ั ซง่ึ มีคลอโรฟิลลแ์ ละรงควตั ถอุ ืน่ ๆ เช่น แคโรทนี อยด์ (Carotenoid) ฝังอยู่บนแผ่น ไทลาคอยด์ และมีลเู มน (Lumen) อยู่เปน็ จานวนมาก ซึง่ มขี นาดแตกต่างกันมาก สาหรบั ลูเมนทม่ี ขี นาดใหญ่ ภายในมกี ลมุ่ ของรงควตั ถุในระบบแสง I และระบบแสง II ลูเมนเหล่าน้จี ะทาหนา้ ท่ีดดู ซบั พลังงานแสง ทาให้ อเิ ล็กตรอนมพี ลงั งานสงู ขึ้น สาหรบั ลูเมนขนาดเล็ก นา่ จะเป็นที่อยขู่ องเอนไซม์ชนดิ ตา่ ง ๆ ทีเ่ ก่ยี วข้องกบั กระบวนการถ่ายทอดอเิ ลก็ ตรอน ในปฏิกิริยาทใ่ี ชแ้ สง นัน่ คอื เยือ่ หมุ้ ลาเมลลาหรือเยื่อหุม้ ไทลาคอยด์ เป็นทอ่ี ยู่ของระบบแสงท่ใี ชใ้ นการ ดดู พลงั งานแสง นอกจากนภ้ี ายในกรานุมยังมี DNA ไรโบโซม จงึ ทาใหค้ ลอโรพลาสต์ สามารถสงั เคราะห์ โปรตนี และจาลองตวั เองไดเ้ ชน่ เดียวกบั ไมโทคอนเดรยี

รงควัตถุในปฏกิ ิริยาแสง จากการค้นพบของนกั ชีววทิ ยาทราบว่ากระบวนการสงั เคราะหด์ ้วยแสงเกดิ ข้นึ ท่ี คลอโรพลาสต์ ซง่ึ ภายในมรี งควัตถุ (Pigment) หลายชนิดบรรจุอยู่ รงควตั ถเุ หลา่ น้ที าหนา้ ท่ี ดดู พลังงานจากแสง ซ่งึ แสงมีความยาวคลื่นแตกต่างกนั โดยแสงท่ตี าคนเราสามารถรับสัมผัสไดห้ รอื มองเห็นได้ (Visual light หรือ Visible light) มีชว่ งความยาวคลืน่ ประมาณ 390-760 นาโนเมตร รงควตั ถุทีพ่ บในส่ิงมชี ีวิตท่ีสังเคราะห์ดว้ ยแสงไดม้ ีหลายชนิด เช่น คลอโรฟิลล์ (Chlorophyll) แคโรที นอยด์ (Carotenoid) ไฟโคบิลิน (Phycobilin) และแบคเทอรโิ อคลอโรฟิลล์ (Bacteriochlorophyll) พืชและ สาหรา่ ยเปน็ สง่ิ มชี ีวติ ประเภทยคู ารโิ อต (Eukaryote) จะพบรงควตั ถุต่าง ๆ อยใู่ นคลอโรพลาสต์ ส่วนสงิ่ มีชีวิต ประเภทโพรคาริโอต (Prokaryote) จะพบรงควตั ถุตา่ ง ๆ อยูใ่ นเยอ่ื หุ้มเซลล์ หรอื องคป์ ระกอบอ่นื ๆ ท่ี เปล่ยี นแปลงมาจากเยอื่ หุ้มเซลล์ o คลอโรฟลิ ล์ เอ คลอโรฟิลล์ บี พบในพชื ทุกชนดิ สาหรา่ ยสีเขยี ว และยูกลีนา o คลอโรฟิลล์ เอ พบในพืชและสาหรา่ ยทุกชนดิ รวมทั้งไซยาโนแบคทีเรีย และคลอโรไฟต์ o คลอโรฟิลล์ บี พบเฉพาะในพืช และสาหรา่ ยสีเขียว o คลอโรฟิลล์ ซี พบเฉพาะในไดอะตอม ไดโนแฟลกเจลเลต และสาหรา่ ยสนี ้าตาล  คลอโรฟลิ ล์ ดี พบเฉพาะสาหร่ายสแี ดง และไซยาโนแบคทเี รยี  แคโรทนี อยด์ พบในสิง่ มีชีวติ ทกุ ชนดิ ที่สังเคราะห์ดว้ ยแสงได้  สิ่งมชี วี ิตพวกยูคารโิ อต จะพบรงควัตถุ คอื คลอโรฟลิ ล์ เอ และคลอโรฟิลล์อน่ื อีก 1 ชนิด  ไฟโคบิลนิ พบเฉพาะสาหรา่ ยสีแดง และไซยาโนแบคทีเรีย  แบคเทอริโอคลอโรฟลิ ล์ ชนิด เอ ซี และดี เท่านนั้ ทพี่ บในกรีนแบคทีเรีย  แบคเทอรโิ อคลอโรฟลิ ล์ ชนดิ เอ บี เท่านน้ั ทพี่ บในเพอเพลิ แบคทีเรยี ทงั้ สะสม และ ไม่สะสม ซลั เฟอร์ (Purple sulfur bacteria และ Purple non-sulfur bacteria) o แบคเทอริโอคลอโรฟิลล์ บี ไมพ่ บในสิง่ มีชีวิตชนิดใดเลย ระบบแสง (Photosystem) ในส่ิงมีชีวิตพวกยคู าริโอต มอี อร์แกเนลล์ท่ีใชเ้ ปน็ แหล่งสาคัญในการสงั เคราะห์ดว้ ยแสง คือ คลอโรพ ลาสต์ โดยเยอื่ ลาเมลลา และไทลาคอยด์ ซงึ่ ประกอบด้วยเยอื่ หมุ้ 2 ชัน้ มีคลอโรฟลิ ล์และรงควตั ถุอน่ื ๆ เช่น แคโรทนี อยด์ (Carotenoids) ฝงั ติดอยู่บนแผ่นไทลาคอยด์ และมีลูเมน อยู่เปน็ จานวนมาก ซ่งึ มขี นาด แตกต่างกันมาก สาหรับแกรนูลทีม่ ีขนาดใหญ่ภายในมีกล่มุ ของ รงควัตถรุ ะบบแสง (Photosystem) ลูเมน เหลา่ น้ีจึงทาหน้าท่ีรับพลงั งานแสง ทาให้อิเลก็ ตรอน มีพลงั งานสูงขึ้นๆ สาหรับลูเมนขนาดเล็กน่าจะเป็นที่ อยูข่ องเอนไซม์ชนิดต่าง ๆ ทเี่ กีย่ วขอ้ งกบั กระบวนการถา่ ยทอดอเิ ลก็ ตรอนในปฏิกริ ยิ าทใ่ี ช้แสง น่ันคือเย่ือ หุ้มลาเมลลาหรือเยอื่ หุ้มไทลาคอยด์ เป็นทอี่ ย่ขู องระบบแสงทใ่ี ช้ในการดูดพลังงานแสง ซึ่งมีรงควตั ถทุ ่ี สาคญั คอื คลอโรฟลิ ล์

ระบบแสงสว่ นใหญจ่ ะประกอบดว้ บคลอโรฟิลลป์ ระมาณ 250 โมเลกุลและแคโรทนี อยด์ประมาณ 50 โมเลกุล โดยรงควัตถุทเ่ี รยี งตวั อยรู่ อบ ๆ ทาหน้าท่ีดดู ซบั พลังงาน จากแหล่งแสง แลว้ ส่งตอ่ ไปเรื่อย ๆ ทาใหโ้ ม กลุ ของรงควัตถมุ กี ารสะสมพลังงาน พลงั งานสงู ขนึ้ ๆ ซงึ่ เรียกรงควตั ถทุ ่ีเรยี งรอบนอกน้วี า่ แอนเทนนา คอม เพล็กซ์(Antenna complexes หรอื Light-Harvesting complexes ; LHC) และสดุ ทา้ ยส่งพลังงานตอ่ ให้ คลอโรฟิลล์ เอ ซ่ึงทาหนา้ ทีเ่ ป็นศนู ย์กลางของระบบแสง รงควัตถุที่เรยี งตัวอยใู่ นแอนเทนนาจะดูดซบั พลงั งงานจากแสง แลว้ ถ่ายเทพลงั งาน (Transfer of energy) ไปยงั รงควตั ถุอื่นๆ ในแอนเทนนาที่อยดู่ ้านใน พลงั งานจะถูกสะสมในโมเลกุลมากขน้ึ ๆ สดุ ท้ายส่งต่อไปให้ คลอโรฟิลล์ เอ (พิเศษ) ซ่ึงอยู่ในศนู ย์กลางของระบบแสง (Reaction center) มพี ลังงานสูงมาก และมาก พอทจ่ี ะทาใหอ้ ิเลก็ ตรอนหลุดออกไปจากระบบ โดยส่งไปยังสารทท่ี าหนา้ ท่รี ับอิเลก็ ตรอนตวั แรก (Primary electron acceptor) รงควัตถใุ นระบบก็จะมีระดบั พลงั งานลดลงเป็นปกติ การถา่ ยทอดพลงั งานเกดิ จากการท่ี โมเลกุลของรงควัตถดุ ดู ซบั พลงั งานแสง หรอื ได้รบั การถ่ายทอดจากโมเลกลุ ขา้ งเคยี ง ทาให้อเิ ลก็ ตรอนซง่ึ เมอื่ อยู่ในสถาพปกติ (Ground state) จะเคล่อื นทร่ี อบ ๆ นวิ เคลยี สในระดับหนึง่ เมอื่ ไดร้ ับพลงั งานเพม่ิ ขึ้น หรือ เรียกว่าอยูใ่ นสภาพเร่งเร้า (Excited state) ซ่ึงเป็นสภาพที่ไม่คงตัว (Unstable) อเิ ลก็ ตรอนจะเคลื่อนท่เี รว็ ข้ึน และเคล่อื นหา่ งออกไปอกี ระดบั หนง่ึ โมเลกุลของรงควัตถจุ ะตอ้ งถ่ายทอดพลังงานนีอ้ อกไป หรอื จะต้องส่ง อิเล็กตรอนไปยงั สารตวั รับอิเลก็ ตรอน และรบั อิเล็กตรอนที่มีระดับพลังงานตา่ กวา่ เข้ามาแทนที่ เพ่ือกลบั คืนสู่ ระดับปกติ โครงสร้างของระบบแสง ประกอบดว้ ย 1. แอนเทนนา คอมเพล็กซ์ (Antena complexes) ประกอบด้วยรงคว์ ัตถุต่าง ๆ และ มกี ารเรียงตวั อย่างเป็น ระบบ จากด้านนอกเขา้ มาดา้ นในตามลาดับ คือ แคโรทนี อยด์ คลอโรฟลิ ล์ บี และคลอโรฟลิ ล์ เอ 2. ศูนย์กลางของปฏิกริ ิยา (Reaction center) เป็นรงควตั ถุชนิดคลอโรฟิลล์ เอ (พเิ ศษ) 3. ตวั รบั อเิ ลก็ ตรอนตัวแรก (Primary electrom acceptor) เป็นสารประกอบพวกโปรตีน ที่ทาหนา้ ทเี่ ปน็ ตัวรบั อิเลก็ ตรอนจากระบบแสง อาทิเชน่ ฟีโอไฟทนิ (Pheophytin) ฟิลโลควินโนน (Phylloquinones) หรอื วติ ามิน เค ระบบแสง ประกอบดว้ ยโมเลกลุ ของคลอโรฟิลล์ เอ แต่เนอ่ื งจากคลอโรฟลิ ล์ เอ น้ีได้เช่ือม ตอ่ กบั โปรตีนตา่ ง ชนดิ กนั จงึ ทาให้คณุ สมบตั ใิ นการรบั แสงทค่ี วามยาวคลน่ื ต่างกันเลก็ นอ้ ย จงึ สามารถแบ่งระบบแสงออกเป็น 2 ระบบ โดยใช้ชนดิ ของรงควตั ถใุ นศนู ยก์ ลางของปฏกิ ริ ิยาเปน็ เกณฑ์ ในการจาแนก ดังนี้ 1. ระบบแสง 1 (Photosystem I หรอื PS I) ประกอบดว้ ยรงควัตถทุ ่มี ีคลอโรฟลิ ล์ เอ ชนดิ ท่ดี ูดกลืนคลน่ื แสง ได้ดีท่สี ดุ ท่ชี ่วงคลื่น 700 นาโนเมตร เป็นศนู ยก์ ลางของปฏิกริ ยิ า และ เรยี กศูนยก์ ลางของปฏกิ ริ ิยาของระบบ แสง 1 นี้ว่า P700 2. ระบบแสง 2 (Photosystem II หรอื PS II) ประกอบด้วยรงควัตถทุ ม่ี ีคลอโรฟิลล์ เอ ชนิดที่ดดู กลนื คลื่น แสงไดด้ ีทส่ี ุดท่ีชว่ งคลน่ื 680 นาโนเมตร เป็นศูนย์กลางของปฏกิ ริ ิยา และ เรียกศนู ยก์ ลางของปฏกิ ิรยิ าของ ระบบแสง 2 นี้ว่า P680

จากการทดลองของอาร์นอน ทาให้ทราบวา่ พชื ดดู พลังงานแสงไวใ้ นคลอโรพลาสต์ และเปลยี่ นพลังงานแสงเป็น พลังงานเคมีในรูปของ ATP และ NADPH ซ่งึ พชื สามารถนาไปใชต้ อ่ ได้ เรยี กปฏิกิริยานว้ี ่า ปฏกิ ริ ิยาแสง (Light reaction) และจากการศกึ ษาพบวา่ บนเยือ่ ไทลาคอยดม์ ี ระบบแสง 1 ระบบแสง 2 และโปรตนี หลายชนิดท่ที า หนา้ ทีร่ ับ และถ่ายทอดอิเลก็ ตรอนกุลหนงึ่ ไปยังอกี โมเลกลุ หน่ึง จนกระทงั่ ถึงคลอโรฟิลล์ เอ โมเลกุลพเิ ศษที่ เปน็ ศนู ย์กลางปฏกิ ริ ิยาของระบบแสง พลังงานดงั กล่าวจะกระตุ้นใหอ้ ิเลก็ ตรอนของคลอโรฟิลล์ เอ ท่เี ป็น ศนู ย์กลางปฏิกริ ยิ า มีพลงั งานสงู ขนึ้ ๆ และถา่ ยอิเลก็ ตรอนทีม่ รี ะดบั พลังงานสูงนไ้ี ปยังตวั รบั อเิ ล็กตรอน ทาให้ เกดิ การสร้างพลังงานเคมี เป็นการเปลยี่ นพลงั งานแสงให้มาอยใู่ นรปู พลังงานเคมี การถ่ายทอดอเิ ล็กตรอนดงั กล่าวข้างตน้ เกดิ ขน้ึ ได้ 2 ลักษณะ คอื การถา่ ยทอดอเิ ล็กตรอน แบบไม่ เปน็ วัฏจักร (Non-cyclic electron transfer) และการถา่ ยทอดอิเลก็ ตรอนแบบเป็นวฏั จักร (Cyclic electron transfer) การถ่ายทอดอเิ ลก็ ตรอนแบบไมเ่ ป็นวฏั จกั ร (Non-cyclic electron transfer) การถ่ายทอดอิเลก็ ตรอนแบบไมเ่ ป็นวฏั จักร เปน็ กระบวนการท่มี ีสารช่วยกนั รับและสง่ อเิ ล็กตรอน(e-) จากโมเลกุลของนา้ ภายในไทลาคอยด์ลเู มน ไปยงั NADP+ ซึง่ อย่ใู นสโตรมา ของคลอโรพลาสต์ และทาใหเ้ กิด ความต่างศกั ดข์ องประจหุ รอื ไออนระหวา่ งภายนอก และภายใน ไทลาคอยด์ จนนาไปสกู่ ารสังเคราะห์ ATP ได้ Water Splitting enzyme การถา่ ยทอดอเิ ลก็ ตรอนแบบไมเ่ ป็นวฏั จกั รได้เป็น 4 ปฏกิ ริ ิยา ซ่ึงเกิดเกอื บพร้อมกนั ตอ่ เนอ่ื งและสัมพนั ธ์กนั ดังน้ี 1. โฟโตไลซสิ (Photolysis ) เกิดในไทลาคอยด์ลูเมน เกิดเม่อื รงควตั ถุในแอนเทนนา- คอมเพล็กซ์ของระบบ แสง 2 ดูดซับพลังงานแสงและส่งตอ่ ไปจนถงึ คลอโรฟลิ ล์ เอ P680 และทาให้โมเลกุลของคลอโรฟิลล์ เอ P680 เสยี อิเล็กตรอนไปน้ัน พลงั งานส่วนหนงึ่ จากแอนเทนนาคอมเพล็กซ์ จะถูกสง่ ไปกระตุ้นเอนไซม์ทีท่ าหน้าที่แยก โมเลกุลของนา้ (Water splitting enzyme) ซึง่ อยู่ใน ไทลาคอยด์ลเู มน ทาให้เกิดปฏิกิรยิ าการแยกตัวของนา้ ซ่ึงคน้ พบโดย Robin Hill และเรยี ก ปฏกิ ริ ิยา นี้วา่ Hill reaction ซ่งึ ตอ่ มาเรียกวา่ Photolysis จากนน้ั อเิ ล็กตรอนจากโมเลกุลของน้าจะถกู ส่ง ไปใหร้ ะบบแสง 2 และเกิดการแยกตวั ของธาตุออกซเิ จน จนไดโ้ มเลกลุ ของแกส๊ ออกซิเจนและ แพร่สบู่ รรยากาศในท่สี ดุ 2. การถ่ายทอดอิเลก็ ตรอนของระบบแสง 2 เกดิ ที่เยื่อโดยรงควัตถุของแอนเทนนา- คอมเพลก็ ซ์ดดู ซบั พลังงานแสง และสง่ พลงั งานตอ่ ไปๆ จนถึง คลอโรฟิลล์ เอ พเิ ศษ P680 ในศนู ย์กลางปฏิกิริยา โมเลกุลของ คลอโรฟิลล์ เอ พเิ ศษ P680 ซ่ึงมรี ะดับพลงั งานสูงมากก็จะส่งอิเลก็ ตรอนไปยงั สารรับอเิ ลก็ ตรอนตัวแรก ซ่งึ ก็ คือ ฟโี อไฟทิน (Pheophytin) และส่งต่อไปยงั พลาสโทควโิ นน (Plastoquinones : PQ) ไซโทโครม บหี ก เอฟ คอมเพลก็ ซ์ (Cytocrome b6f complex) ซง่ึ จะรับเฉพาะอิเล็กตรอนเท่านั้น จงึ ทาให้ H+ ถกู ปลดปล่อย เขา้ ไปสะสมอยใู่ นลูเมน ของไทลาคอยด์ ในขณะท่ีไซโทโครม บหี ก เอฟ คอมเพลก็ ซ์ กส็ ่งอเิ ล็กตรอนตอ่ ไปยังพ ลาสโทไซยานิน (Plastocyanin : PC) และส่งตอ่ ไปยงั ระบบแสง 1 ในท่สี ดุ 3. การถ่ายทอดอเิ ล็กตรอนของระบบแสง 1 เกิดทเ่ี ยอ่ื โดยรงควตั ถุในแอนเทนนาคอมเพลก็ ซด์ ูดซับพลังงาน แสงและสง่ พลังงานตอ่ ไปๆ จนถึง คลอโรฟลิ ล์ เอ พเิ ศษ P700 ในศนู ยก์ ลางปฏิกริ ิยา โมเลกลุ ของคลอโรฟิลล์

เอ พิเศษ P700 ซึ่งมรี ะดับพลังงานสูงมากกจ็ ะส่งอเิ ลก็ ตรอนไปยงั สาร รับอเิ ล็กตรอนตวั แรก และถ่ายทอด อิเลก็ ตรอนไปยังตวั รบั และตวั ส่งอเิ ลก็ ตรอนอีกหลายตัว จนถงึ เฟอริดอกซิน (Ferredoxin : Fd) และส่ง อเิ ลก็ ตรอนตอ่ ไปยงั NADP+ โดยมีเอนไซมเ์ ฟอรดิ อกซิน เอนเอดพี ี รดี กั เทส (Ferredoxin-NADP reductase) กระตุน้ ปฏกิ ิรยิ า ไดผ้ ลผลิตคอื NADPH การถ่ายทอดอเิ ลก็ ตรอนแบบไมเ่ ปน็ วฏั จกั รแตล่ ะคร้งั เกิดจากการแตกตัวของน้า 1 โมเลกลุ และมีการถา่ ยทอด อเิ ล็กตรอนครงั้ ละ 2 อิเล็กตรอน ไปยงั ระบบแสง 2 ระบบแสง 1 และNADP+ ตามลาดับ ขณะเกิดปฏกิ ริ ิยาจะ มกี ารปลดปล่อย H+ ไปสะสมอยู่ในไทลาคอยด์ลูเมน ซึง่ นาไปสกู่ ารสงั เคราะห์ ATP ไดอ้ ย่างน้อย 1 โมเลกลุ ปฏกิ ิรยิ าขนั้ ตอนท่ี 1 คาร์บอกซเิ ลชัน (Carboxylation) เปน็ ปฏิกริ ยิ าตรึงคารบ์ อนไดออกไซด์ โดย คารบ์ อนไดออกไซดจ์ ะเขา้ สู่วฏั จกั รเพอ่ื ทาปฏิกิรยิ ากับ รูบสิ โก (Rubisco) เป็นตัวเร่งปฏิกิริยา เมือ่ RuBP ซง่ึ เป็นสารทม่ี คี าร์บอน 5 อะตอม ทาปฏกิ ิรยิ ากบั คาร์บอนไดออกไซด์ ได้สารประกอบใหม่ทม่ี ีคารบ์ อน 6 อะตอม สารท่ีเกดิ ขึน้ ใหมน่ ี้เปน็ สาร ไม่อยู่ตวั จะสลายไปเปน็ PGA 2 โมเลกุล ซึ่ง 1 โมเลกลุ ของ PGA จะมีคาร์บอนอยู่ 3 อะตอม RuBP 1 โมเลกลุ รวมตวั กับ CO2 1 โมเลกุล ได้ผลผลิตคือ PGA 2 โมเลกลุ ซ่งึ สาร PGA นี้เป็นสารทีม่ ี คาร์บอน 3 อะตอม และเปน็ สารทอี่ ยู่ตวั หรอื เสถียรชนดิ แรกท่ีเกิดใน วัฏจักรคัลวิน ดงั น้นั ถ้าจะตรงึ CO2 3 โมเลกลุ กต็ ้องใช้ RuBP 3 โมเลกลุ เช่นกัน และเมือ่ รวมตวั กันแลว้ จะได้ PGA 6 โมเลกุล ปฏกิ ริ ิยาขั้นตอนท่ี 2 รีดักชนั (Reduction) เป็นปฏกิ ิริยาที่โมเลกลุ ของ PGA จะรับหมฟู่ อสเฟตจาก ATP ไป เป็นน้าตาลทม่ี ีคารบ์ อน 3 อะตอม ทเ่ี รียกว่า กลเี ซอรัลดไี ฮด์ 3 ฟอสเฟต (Glyceraldehyde 3-phosphate : G3P) หรือฟอสโฟกลเี ซอรลั ดไี ฮด์ (Phosphoglyceraldehyde : PGAL) โดยรับอิเล็กตรอนจาก NADPH ซึ่ง PGAL เปน็ น้าตาลทมี่ ีคาร์บอน 3 อะตอม และถือวา่ เป็นน้าตาล ชนดิ แรกที่เกิดขึ้นในวัฏจักรคัลวิน ปฏกิ ิริยาขน้ั ตอนท่ี 3 รเี จนเนอเรชัน (Regeneration) เป็นขนั้ ตอนท่ีจะสรา้ ง RuBP ขึ้นมาใหม่ เพอื่ กลับไป รับ CO2 อกี ครั้ง ในการสรา้ ง RuBP ซ่ึงมคี าร์บอนอะตอม 5 อะตอม ต้องสร้างจาก PGAL ซึง่ มีคารบ์ อน 3 อะตอม ข้ันตอนนต้ี อ้ งใช้ ATP ผลผลิตแรกของกระบวนการสงั เคราะห์ดว้ ยแสง คอื O2 ซง่ึ จะแพรส่ ู่ บรรยากาศ สว่ น 12 NADPH+12 H+ และ 24 ATP ถกู นาไปใช้ตอ่ ในช่วงไม่ใช้แสง ซ่งึ ตอ้ งมกี ารตรงึ CO2 จานวน 6 โมเลกลุ ซ่งึ ต้องเกดิ วัฏจักรคัลวินที่สมดุล 2 วัฏจกั ร ดังน้ี 6CO2 + 12NADPH + 12H++ 18ATP ------> C6H12O6+ 12NADP++ 18ADP + 18Pi + 6H2O จากปฏิกิริยาการตรงึ คารบ์ อนไดออกไซด์ เพ่อื สังเคราะหน์ า้ ตาลกลโู คส และได้ ADP+Pi และ NADP+ กลับคืน มา เพื่อนากลับไปใชใ้ นปฏิกริ ยิ าใช้แสงตอ่ ไป นอกจากนจ้ี ากการศกึ ษาเพ่มิ เตมิ ยังพบว่า ในขน้ั การถา่ ยทอด อเิ ลก็ ตรอนแบบไม่เปน็ วฏั จกั รแต่ละครั้งมีการสังเคราะห์ ATP ได้อย่างนอ้ ย 1 ATP แตไ่ มเ่ กนิ 2 ATP โดยถา้ สงั เคราะหไ์ ดส้ ูงสดุ คอื 24 ATP นามาใช้ขน้ั ไมใ่ ช้แสง 18 ATP กจ็ ะมพี ลังงานเหลือนาไปใช้ในกระบวนการ เจริญเติบโตตอ่ ไป แตถ่ ้าสังเคราะหไ์ ด้เพยี ง 12 ATP กจ็ ะต้องมกี ระบวนการถ่ายทอดอเิ ลก็ ตรอนแบบเป็นวัฏ จกั รเพอื่ สงั เคราะห์ ATP ใหเ้ พยี งพอกับความตอ้ งการ ซึง่ อาจทาใหเ้ สียเวลา และสน้ิ เปลืองพลงั งาน จากปฏกิ ิริยาไมใ่ ช้แสง สารเคมีที่ไดจ้ ากวัฏจกั รเป็นสารแรก และเป็นสารที่เสถียร ไม่สลายตวั สารน้มี ีคาร์บอน 3 อะตอม ซงึ่ กค็ ือ กรดฟอสโฟกลเี ซอรกิ (Phosphoglyceric acid : PGA) จึงเรียกการตรึงคารบ์ อนไดออกไซด์

แบบน้วี ่า วถิ ี C3 หรือ C3-pathway และเรยี กพชื ที่มีวิธกี ารตรึงคารบ์ อนไดออกไซด์แบบน้วี ่า พืช C3 หรอื C3 plant พืช C3 เป็นพชื ท่มี ีเย่ือหมุ้ ทอ่ ลาเลยี งน้า และอาหาร (Bundle sheath) ไมม่ ีคลอโรพลาสต์ ตวั อยา่ งได้แก่ ข้าวเจ้า ขา้ วสาลี ถั่ว และพืชทัว่ ๆไป พืชพวกนจ้ี ะมีการตรงึ คารบ์ อนไดออกไซด์ ที่เน้อื ใบชนั้ มีโซฟิลล์ (Mesophyll) และกระบวนการสังเคราะหแ์ สงเกดิ ที่เน้ือใบชัน้ มโี ซฟลิ ล์ เพราะทเ่ี ย่อื ห้มุ ทอ่ ลาเลียงน้าและ อาหารไมม่ คี ลอโรพลาสต์ C4 มีโครงสรา้ งภายในใบทต่ี า่ งไปจากพชื C3 คอื การจดั เรยี งตัวของเน้ือใบชน้ั แพลเิ สด มีโซฟลิ ล์ และสปนั จี มโี ซฟลิ ล์ ไมเ่ รียงเป็นชนั้ ชดั เจน หรืออาจจะไม่มีแพลิเสด มโี ซฟลิ ล์ โดยจะมีสปันจี มีโซฟิลล์ เรยี งตัวอดั แน่นรอบ ๆ มดั ท่อน้า ท่ออาหาร และที่เยอื่ หุ้ม มดั ท่อนา้ ทอ่ อาหาร หรอื บันเดิลชที เซลล์ ภายในเซลลม์ ีคลอโรพลาสต์ นั่นหมายความวา่ พืช C4 มแี หล่งท่ใี ช้ในการ สงั เคราะห์ด้วยแสงได้ทั้งทมี่ โี ซฟิลล์และเซลล์บนั เดินชที การตรงึ คารบ์ อนไดออกไซด์ครั้งแรกของข้าวโพดไดผ้ ลผลิตทเ่ี ป็นสารอยู่ตวั และมคี ารบ์ อน 4 อะตอม คือ กรด ออกซาโลอะซติ ิก (Oxaloacetic acid : OAA) จึงเรียกพชื พวกนีว้ ่า พชื C4 (C4 Plant) 1. พชื C4 มกี ระบวนการตรึงคารบ์ อนไดออกไซด์ 2 ครั้ง คือท่มี โี ซฟิลล์และทบี่ นั เดิลชีท โดยการตรงึ คารบ์ อนไดออกไซด์คร้งั ที่ 1 มีสารมารบั คอื กรดฟอสโฟอีนอล ไพรูวิก (Phosphoenol pyruvic acid : PEP) และมีเอนไซม์ฟอสโฟอีนอลไพรเู วต คารบ์ อกซิเลส (Phosphoenol pyruvate Carboxylase : PEP Carboxylase) ไดส้ ารทม่ี คี ารบ์ อน 4 อะตอม คือ กรดออกซาโลอะซตี กิ (OAA) โดยเอนไซมฟ์ อสโฟอีนอลไพรู เวต คารบ์ อกซิเลส เรง่ เฉพาะคารบ์ อนไดออกไซดเ์ พียงอย่างเดยี ว จึงไมถ่ ูกยบั ยง้ั ด้วยออกซเิ จน ซ่งึ เกดิ จาก ปฏกิ ริ ยิ าใช้แสง และพชื C4 มีรปู แบบการลาเลียง C4 acid มโี ซฟิลล์เขา้ ไปในบนั เดิลชที ทาให้ความเข้มข้น ของคาร์บอนไดออกไซดใ์ นมโี ซฟลิ ล์ลดต่าอยู่ตลอดเวลา อัตราการแพรข่ องคารบ์ อนไดออกไซดจ์ ากบรรยากาศ เข้ามาในมโี ซฟิลล์มอี ัตราสงู อยู่ตลอดเวลา 2. พชื C4 มีการตรึงคาร์บอนคร้งั ที่ 2 เกิดท่เี ซลล์บันเดิลชีท โดยการเร่งของเอนไซม์ RuBisCO ใหร้ วมตวั กบั RuBP ซงึ่ ท่ีเซลล์บันเดลิ ชีทน้ไี ม่มกี ารถา่ ยทอดอิเล็กตรอนทาใหม้ ีความเขม้ ขน้ ของออกซิเจนต่ามาก จงึ ไม่ สามารถยับยั้งการตรงึ คาร์บอนไดออกไซดข์ องเอนไซม์รูบสิ โก้ อัตราการเกดิ วฏั จกั รคัลวิลจึงสูงอยตู่ ลอดเวลา ทาใหไ้ ดผ้ ลผลติ ในอัตราที่สูงมาก 3. เซลล์บนั เดิลชีทอยู่ชดิ กับท่อลาเลยี ง เมื่อเกดิ วัฏจักรคัลวนิ จนมี G3P มากพอกจ็ ะสังเคราะหน์ า้ ตาล กลโู คสทันที่ จากนน้ั เปลยี่ นกลโู คสบางสว่ นไปเปน็ นา้ ตาลฟรักโทสและสงั เคราะห์นา้ ตาลซโู ครส น้าตาลน้ีแพร่ เขา้ ทอ่ ลาเลียงอาหารและลาเลียงไปยงั สว่ นต่าง ๆ ทนั ท่ี ทาใหอ้ ตั ราการเจริญเตบิ โตรวดเรว็ กว่าพืช C3 ตัวอย่างพชื C4 เช่น ขา้ วโพด อ้อย ขา้ วฟา่ ง บานไมร่ โู้ รย หญ้าแห้วหมู ผักโขมจีน พืช CAM พืชบางชนิดเจรญิ ได้ในท่ีแหง้ แลง้ ซ่ึงในเวลากลางวันสภาพแวดล้อมจะมคี วามชื้นตา่ และอุณหภมู สิ ูง ทาให้พืชสูญเสียน้าทางปากใบมาก พืชทีเ่ จริญในพนื้ ท่แี ห้งแลง้ จงึ มวี วิ ัฒนาการ ที่จะลดการสญู เสียน้า โดยการ

ลดรูปของใบให้มีขนาดเล็กลง และปากใบปิดในเวลากลางวัน หรอื มีลาต้นอวบน้าเพือ่ จะสงวนรกั ษานา้ ไวใ้ ชใ้ น กระบวนตา่ ง ๆ สาหรบั การใช้แก๊สคาร์บอนไดออกไซดใ์ นการสงั เคราะห์ด้วยแสงน้ัน เกดิ ไดน้ อ้ ยมาก เน่ืองจาก แกส๊ คารบ์ อนไดออกไซด์แพรเ่ ข้าไปในใบไม่ได้ ดังนัน้ พืชพวกนี้จงึ มวี ิธกี ารตรงึ คารบ์ อนไดออกไซด์ท่แี ตกต่างไป จากพชื C3 และพชื C4 ในเวลากลางคืนอากาศมีอุณหภูมิต่าและความช้ืนสงู ปากใบพืชดังกลา่ วข้างต้นจงึ เปิด แกส๊ คาร์บอนไดออกไซด์จะเข้าทางปากใบไปยงั เซลล์มีโซฟิลล์ สารประกอบทีม่ คี าร์บอน 3 อะตอม ซงึ่ กค็ อื กรด ฟอสโฟอนี อล ไพรวู กิ (Phosphoenol pyruvic acid : PEP) จะตรึงคารบ์ อนไดออกไซดไ์ ว้โดยการเร่ง ปฏิกริ ยิ าของฟอสโฟอีนอลไพรูเวต คาร์บอกซิเลส (Phosphoenol pyruvate Carboxylase : PEP Carboxylase) ไดส้ ารประกอบทมี่ ีคารบ์ อน 4 อะตอม คอื กรดออกซาโลอะซตี ิก (Oxaloacetic Acid : OAA) ซึ่ง OAA นจ้ี ะเปล่ยี นเป็นสารท่มี ีคารบ์ อน 4 อะตอมอีกชนิดหน่ึง คอื กรดมาลกิ (Malic acid) แล้ว เคลอื่ นยา้ ยมาสะสมไวใ้ นแวคิวโอล ในเวลากลางวันเมือ่ เรม่ิ มแี สงปากใบจะปดิ เพอื่ ลดการสูญเสียนา้ กรดมาลิก จะถูกลาเลยี งจากแวควิ โอลเขา้ สู่คลอโรพลาสต์ พชื จะมกี ระบวนการ xปลดปล่อยคาร์บอนไดออกไซดจ์ ากกรด มาลิกที่สะสมไว้ และคาร์บอนไดออกไซดจ์ ะถกู ตรงึ เขา้ สวู่ ฏั จักรคัลวนิ ตามปกติ เม่ือมแี สง กรดมาลิกท่ีปลอ่ ย ออกมาจากแวควิ โอลจะไปยบั ย้งั เอนไซม์ ท่กี ระตนุ้ ปฏกิ ิริยาตรงึ คาร์บอนไดออกไซด์ และฟอสโฟอนี อลไพรเู วต แต่ในเวลากลางคืนกรดมาลกิ จะถูกลาเลยี งไปเก็บไว้ในแวคิวโอล เอนไซม์ทเ่ี รง่ ปฏิกริ ิยาตรึงคารบ์ อนไดออกไซด์ ของฟอสโฟอี-นอลไพรเู วต จงึ ทางานได้เนอ่ื งจากกระบวนการตรงึ คารบ์ อนไดออกไซดแ์ บบนเ้ี ป็นกระบวนการ ทพี่ บไดใ้ นครั้งแรกในชื่อ ตน้ คว่าตายหงายเปน็ เปน็ พชื ท่ีมใี บอวบนา้ (Succulent plant) และเรียกกลไกการ เกิดปฏกิ ริ ิยาระหวา่ งการสงั เคราะห์ดว้ ยแสงแบบนี้ว่า Crassulacean acid metabolism หรือ เรยี กพชื พวกน้ี ว่า พืช CAM (CAM plant) โดยมีกลไกการเกิดปฏิกิรยิ าแบ่งเป็น 2 ช่วง คือ 1. ในเวลากลางคืน (At night) พชื CAM จะเปิดปากใบเพื่อตรงึ คาร์บอนไดออกไซด์ โดยกรดฟอส โฟอีนอล ไพรูวกิ (PEP) จะถูกกระตุ้นให้รวมตวั กับคาร์บอนไดออกไซด์ โดยเอนไซมฟ์ อสโฟ-อีนอลไพรูเวต คาร์ บอกซเิ ลส (PEP Carboxylase) ได้กรดออกซาโลอะซตี กิ (OAA) และ OAA น้ีจะถูก ในเวลากลางวนั ปากใบปิด (In Daylight stomata closed!) กรดมาลิกทสี่ ะสมอยู่ใน แวคิวโอล และ ลาเลียงมายงั ไซโทซอล กรดมาลกิ จะถกู กระตุ้นด้วยเอนไซม์ มาลกิ ดีคาร์บอกซเิ ลส (Malic decarboxylase) และ NADPH ใหแ้ ตกตวั ออกเป็น กรดไพรูวิก และคาร์บอนไดออกไซด์ กรดไพรวู ิก เกดิ ปฏิกิรยิ าสังเคราะห์แปง้ เพอ่ื เก็บสะสมไว้ในเวลากลางคนื ในขณะท่มี ีแสง กจ็ ะเกดิ ปฏกิ ิริยาชว่ งใช้แสงเพื่อสงั เคราะห์ ATP และ NADPH สว่ นคาร์บอนไดออกไซดถ์ ูกกระตนุ้ ด้วยเอนไซมร์ ูบิสโก้ ใหร้ วมตัวกบั RuBP และเขา้ ส่วู ฏั จักรคัลวิน จนสังเคราะหน์ า้ ตาลไดใ้ นที่สุด พชื ท่มี ีกลไกการตรึงคารบ์ อนไดออกไซด์ทก่ี ล่าวมาข้างต้น พบในพืชทมี่ ีใบ อวบนา้ หลายชนดิ เชน่ ควา่ ตายหงายเปน็ กหุ ลาบหนิ กระบองเพชร ศรนารายณ์ กลว้ ยไม้ วา่ นหางจระเข้ สับปะรด การสบื พนั ธพุ์ ชื ดอก ชนดิ ของดอก

1.จาแนกชนดิ ของดอกโดยพจิ ารณาจากจานวนดอกบนหน่ึงกา้ น สามารถแบง่ ออกไดเ้ ป็น ดอกเด่ียว ดอกช่อ และดอกรวม 1. ดอกเด่ยี ว (Solitary Flower) คอื ดอกไม้ที่มดี อกอยู่เพยี งดอกเดยี วบนก้านชูดอกเพียงก้านเดียว เช่น ดอก มะเขือ ดอกชบา 2. ดอกชอ่ (Inflorescence Flower) คอื ดอกหลาย ๆ ดอกท่อี ยู่บนก้านดอกเดยี วกนั เชน่ ดอกผกากรอง ดอกหางนกยงู ดอกชอ่ เปน็ กลมุ่ ของดอกท่ีอยูบ่ นกา้ นชอ่ ดอก (Peduncle) เดียวกัน เรยี กวา่ ช่อดอก (Inflorescence) แต่ละดอกในช่อดอกนเี้ รยี กว่า ดอกยอ่ ย (Floret) ซง่ึ อาจมีก้านดอกของตัวเองเรยี กวา่ เพดิ เซล (Pedicel) ชอ่ ดอกของพืชแต่ละชนิดรปู รา่ งลักษณะแตกต่างกนั นกั พฤกษศาสตรไ์ ดจ้ าแนกชอ่ ดอก ออกเป็น 2 พวก ใหญ่ ๆ คือ 2.1) ชอ่ ดอกทม่ี ีดอกเกิดตามแกนกลาง ช่อดอกน้เี จรญิ ออกไปไดเ้ รอื่ ย ๆ ทาให้ชอ่ ดอกยาวขึ้น ดอกที่เกิดก่อน อยดู่ ้านล่างจะบานก่อน 2.2) ช่อดอกที่ดอกยอ่ ยแตกออกจากแกนกลางหรือไมแ่ ตกออกจากแกนกลางก็ได้ ลกั ษณะท่สี าคัญคือ ดอก ยอ่ ยทอ่ี ยูบ่ นสดุ จะแก่หรอื บานก่อนดอกย่อยอน่ื ๆ ทอี่ ยู่ถัดออกมาด้านขา้ ง 3. ดอกรวม (Composite Flower) เป็นดอกช่อชนิดหนึง่ (แบบเฮด) ซงึ่ จะประกอบดว้ ยดอกย่อยเล็กๆ จานวน มากรวมอยู่บนฐานรองดอก มกี ้านชูดอกอนั เดยี วกันมองดคู ล้ายดอกเดีย่ ว เชน่ ดอกบานชื่น การสรา้ งเซลล์สบื พันธ์ุพืชดอก การสืบพันธขุ์ องพืชดอก(Reproduction in a flowering plant) การสืบพนั ธุ์เปน็ การสร้างชวี ิตใหม่ พชื ดอกทกุ ชนดิ สืบพันธุแ์ บบอาศยั เพศ โดยเซลลส์ ืบพันธุ์เพศ ผูผ้ สมกับเซลล์สบื พันธ์ุเพศเมียในออวลู Pollen: ละอองเรณู ลักษณะเปน็ เม็ดเลก็ ๆอยใู่ นเกสรตวั ผู้ ละอองเรณูแต่ละอันจะมเี ซลล์พเิ ศษ ท่มี สี องนวิ เคลียส คือเจเนรที ีฟนิวเคลยี สและทิวป์นวิ เคลียส เม่ือเรณเู ข้าไปถึงรังไข่ เจเนเรทฟี นิวเคลยี สจะแบ่งเป็นสองสเปิร์มนิวเคลียส Ovules: ออวุล ลักษณะเปน็ โครงสรา้ งเลก็ ๆอยู่ภายในส่วนอวัยวะสบื พนั ธเุ์ พศเมยี ของดอกคอื รงั ไข2่ .จาแนกชนิดของดอกโดยพจิ ารณาเฉพาะเกสรตัวผู้และเกสรตวั เมยี สามารถแบ่งออกได้เปน็ ดอกสมบูรณ์เพศ และดอกไม่สมบูรณเ์ พศ 1. ดอกสมบูรณ์เพศ (Perfect Flower) เปน็ ดอกท่ีมที ง้ั เกสรตัวผ้แู ละเกสรตวั เมยี ในดอกเดียวกัน เช่น ดอก พรู่ ะหง ดอกชบา 2. ดอกไมส่ มบรู ณ์เพศ (Imperfect Flower) เปน็ ดอกที่มเี กสรตวั ผู้หรอื เกสรตัวเมยี เพยี งอยา่ งเดียว หรืออยู่ ตา่ งดอกกัน ดอกที่ไม่สมบูรณ์เพศที่มีดอกตัวผู้และดอกตวั เมยี อยใู่ นต้นเดียวกนั ได้แก่ ดอกฟักทอง ดอกละห่งุ การสรา้ งเซลล์สืบพันธ์เุ พศผู้ (Microsporogenesis) การพัฒนาของเรณขู องพืชดอก (angiosperm) เกิดอยภู่ ายในอบั เรณู ซง่ึ มีลักษณะเป็นพู 4 อัน ตดิ อยกู่ บั กา้ นชูอบั เรณู แตล่ ะพูคือ microsporangia หรอื pollen sac ประกอบดว้ ยผนังหลายช้ันลอ้ มรอบ sporogenus tissue เซลลข์ อง sporogenus tissue จะเปลย่ี นแปลงหนา้ ทีไ่ ปเป็นเซลลแ์ ม่ (microspore

mother cell หรือ microsporocyte) ซ่งึ มีขนาดใหญแ่ ละแยกตัวออกจากกัน หลังจากนั้นมกี ารแบ่งตวั แบบ miosisได้ microspore ทมี่ ีโครโมโซมเพียงชดุ เดยี ว (hapolid) อีก 2 ครั้ง ได้เปน็ 4 นิวเคลยี ส (tetrad) แล้ว นิวเคลยี สแต่ละอนั จะขยายขนาดและสร้างผนงั หนาขน้ึ กลายเปน็ เรณูที่สมบูรณ์ ก่อนการโปรยหรอื กระจายของ เรณู เรณูจะมีการแบง่ ตวั แบบ mitosis ไดน้ ิวเคลยี สขนาดไมเ่ ท่ากัน 2 อัน คือ vegetative และ generative nuclei ต่อจากนน้ั generative nuclei ทา การแบง่ ตวั แบบ mitosis อกี ครั้ง ได้ sperm 2 อัน แต่พชื บาง ชนดิ ขบวนการดังกลา่ วการจะเกดิ ข้ึนในขณะท่เี รณูงอก ในพืชเมลด็ เปลอื ย (gymnosperm) พวกไม้ตระกูลสน การพฒั นาของละอองเรณเู กิดในmicrosporangia ซง่ึ อยู่ในดอกเพศผู้ โดยภายใน microsporangia ประกอบดว้ ย sporocyte ท่ีมชี ้นั ของteptum ล้อมรอบ sporocyte มกี ารแบง่ ตัวแบบ meiosis ได้ microspore 4 อัน การสรา้ งเซลลส์ ืบพันธุ์พชื เมยี (Megasporogenesis) ไข่ (ovule หรอื megasporangium) ของพืชดอก พัฒนามาจากเซลของรก จะ ยึดติดอยกู่ ับรก (placenta) โดยกา้ นรังไข่ (funiculus) และมเี ปลือกห้มุ (integument) 1-2 ชนั้ แต่ไมม่ ดิ เหลอื รูเล็กๆ เรยี กว่า micropyle การพฒั นาของเกสรเพศเมียเกิดจากเซลของ megasporangium เซลหนึง่ พัฒนาไปเปน็ megaspore mother cell หรือ megasporocyte ซง่ึ มีขนาดใหญ่ megasporocyte มีการ แบง่ ตัวแบบ miosis 2 ครงั้ ได้เปน็ megaspore 4 อัน โดยแต่ละอันมโี ครโมโซมเพยี งชุดเดยี ว (haploid) จากน้ันmegaspore 3 อนั ที่อยู่ใกล้ไมโครไพล์ (micropyle) จะสลายไป หลงั จากนั้นนิวเคลยี สของเมกะสปอร์ จะแบ่งไมโทซิส 3 คร้งั ได้ 8 นวิ เคลียส และมไี ซโทพลาสซึมล้อมรอบเปน็ 7 เซลล์ 3 เซลล์ อยู่ตรงข้ามกับไม โครไพล์(micropyle) เรียกวา่ แอนตโิ พล(antipodals) ตรงกลาง 1 เซลลม์ ี 2 นวิ เคลยี ส เรยี ก เซลลโ์ พลารน์ ิ วคลไี อ(polar nuclei cell) ดา้ นไมโครไพลม์ ี3 เซลลต์ รงกลางเปน็ เซลลไ์ ข่(egg cell) และ 2 ข้างเรียก ซิน เนอรจ์ ิดส์ (synergids) ในระยะนี้ 1 เมกะสปอร์ไดพ้ ฒั นามาเป็นแกมโี ทไฟล์ที่เรยี กว่า ถงุ เอมบริโอ (embryo sac) หรือแกมีโทไฟลเ์ พศเมีย(female gametophyte) ขบวนการถ่ายละอองเรณู (Poolination) การถา่ ยละอองเรณู คือ การท่ีละอองเรณทู แี่ ก่เต็มซง่ึ หลุดออกจากอบั เรณูแลว้ ถูกพาหะ ซง่ึ ได้แก่ ลม แมลง นก ค้างคาว หรอื พาหะอ่ืน นา พาไปตกอยบู่ นยอดเกสรเพศเมีย (stigma) ในพชื ดอก หรือไข่ (ovule) ในพืชเมล็ดเปลอื ยละอองเรณูจะตกอยู่ทบ่ี ริเวณ micropyle ซึ่งจะมขี องเหลวคอยดักจบั เรณูไวเ้ มอื่ มสี ภาพ เหมาะสมละอองเรณจู ะงอกและมกี ารเจรญิ ของท่อเรณเู พ่ือเข้าไปผสมกับเซลไข่ (egg cell) การปฏสิ นธิของพืชดอก (Fertilization) เม่อื เกสรเพศเมยี อยู่ในระยะพรอ้ มทจ่ี ะผสมพนั ธ์ุ (receptive) เมอ่ื มีเรณตู กบนยอดเกสรเพศเมีย (stigma) เรณู จะงอกหลอดเรณู (pollen tube) ผ่านเข้าไปในรังไข่เพอื่ ผสมกบั ไข่ ภายในท่อเรณูจะมี sperm อยู่ 2 อัน ทา ให้เกดิ การผสม 2 คร้งั (double fertilization) คอื sperm 1 อันจะผสมกับไขไ่ ดเ้ ปน็ zygote ซงึ่ จะพัฒนา ต่อไปเปน็ ต้นออ่ น (embryo) ส่วน sperm อกี อนั จะผสมกับ polar nuclei ได้เปน็ endosperm ทา หนา้ ที่ เป็นอาหารสะสมให้กบั ตน้ อ่อน แต่ในพืชบางชนิดอาหารสะสมให้ตน้ อ่อนเกิดจากเนอ้ื เยือ่ ที่อยู่ในรังไข่

(nucellus) หรือ perisperm Sperm (n) + egg (n) Zygote (2n) Embryo Sperm (n) + polar nuclei (n+n) endosperm (3n) ระยะเวลาในการเกดิ ขบวนการถ่ายละอองเรณแู ละการปฏิสนธิแตกตา่ งกันไปตาม ชนิดพชื การเกิดผล 1. การเกดิ ของผล หลงั จากการปฏิสนธแิ ลว้ ออวุลแต่ละอนั กจ็ ะเจริญเปลย่ี นแปลงไปเป็นเมลด็ (Seed) ซึง่ มีสารอาหารผสมอยู่ ดว้ ย และรงั ไขก่ จ็ ะเจริญไปเป็นผล (Fruit) เพื่อหอ่ หุ้มเมล็ดไวภ้ ายในและชว่ ยในการกระจายพนั ธุ์ 2. โครงสรา้ งของผล เม่อื รังไข่เจรญิ ไปเปน็ ผล ส่วนของผนังรังไขจ่ ะเจรญิ ไปเป็นเนอื้ ผล หรือเจรญิ ไปเป็นเปลอื กของผลในผลไมบ้ าง ชนดิ และเรียกผนงั รังไข่ทีเ่ จรญิ เปลี่ยนแปลงไปแล้ววา่ เพอรคิ าร์ป (Pericarp) ซึ่งประกอบด้วยเน้อื เยอื่ 3 ชั้น ด้วยกัน และแต่ละชน้ั จะเจริญไปเป็นส่วนตา่ ง ๆ ของผล 1. เอพิคารป์ (Epicarp or Exocarp) เปน็ เนือ้ เยอ่ื ชั้นนอกทเ่ี จรญิ ไปเปน็ เปลอื กช้นั นอกสดุ สว่ นมากมักเรียบ เหนยี ว และเป็นมัน เช่น มะม่วง มะปราง 2. มโี ซคาร์ป (Mesocarp) เปน็ เนอื้ เยอ่ื ชั้นกลางของเปลือก ช้นั นี้อาจจะบางหรอื เปน็ เน้อื เยอ่ื หนานุม่ กลายเป็น เนอ้ื ผลกไ็ ด้ เช่น มะมว่ ง พุทรา 3. เอนโดคาร์ป (Endocarp) เปน็ เน้อื เย่อื ช้ันในสดุ ของเปลอื ก ชนั้ นีม้ ีการเปลย่ี นแปลงไดต้ า่ งๆ กันแลว้ แตช่ นิด ของผลไม้ บางชนดิ ชน้ั น้จี ะเปลีย่ นแปลงเปน็ เน้อื ผลไม้ เช่น แตงโม แตงกวา เป็นตน้ ชนิดของผล จากการศกึ ษาโครงสร้างของดอกและรังไขพ่ บวา่ พืชดอกแตล่ ะชนิดมีลกั ษณะโครงสร้างของดอก จานวนและ ตาแหน่งของรงั ไข่แตกตา่ งกนั ออกไป ถ้าหากจาแนกผลตามกระบวนการเกิดผลเปน็ เกณฑ์ ผลจาแนกโดยอาศยั หลกั เกณฑต์ ่าง ๆ ดงั น้ี 1. ลักษณะของดอกท่ีเจรญิ ไปเปน็ ผล 2. จานวนรงั ไขท่ ี่เจริญไปเป็นผล 3. จานวนตารเ์ พลในแต่ละรงั ไขว่ ่ามีเทา่ ใด 4. ลักษณะของเพอรคิ าร์ปวา่ นุ่มหรอื แขง็ 5. เพอริคารป์ เม่อื แก่ตวั แตกตวั หรือไมแ่ ละแตกอย่างไร 6. มีกลีบเลยี้ ง กลีบดอกและฐานรองดอกตดิ มากับผลหรือไม่ จากหลักเกณฑ์ตา่ ง ๆ ทาให้แบง่ ผลออกเป็น 3 ชนิด คือ 1. ผลเดีย่ ว (Simple Fruit) คือผลที่เกดิ มาจากรงั ไข่อนั เดยี วในดอกเดียวกัน ดอกอาจเปน็ ดอกเดยี่ วหรอื ดอก ช่อก็ได้ โดยลกั ษณะของดอกเดย่ี วทีจ่ ะกลายเปน็ ผลเดย่ี วน้ัน จะ ตอ้ งเปน็ ดอก 1 ดอก และมรี งั ไข่ 1 อัน เช่น ผลส้ม มะเขือ ฟักทอง 2. ผลกลุม่ (Aggregate Fruit) คอื ผลที่เกิดจากรงั ไข่หลายรงั ไขห่ รือกลุ่มของรงั ไข่ ในดอกเดียวกนั ของดอก เด่ยี ว รงั ไขแ่ ต่ละอนั กจ็ ะกลายเปน็ ผลย่อยหน่ึงผล เช่น ผลน้อยหน่า สตรอเบอรร์ ี่ เป็นตน้

3. ผลรวม (Multiple Fruit) คอื ผลที่เกดิ จากรงั ไข่ ของดอกแต่ละดอกของ ดอกช่อซ่งึ เช่ือมรวมกันแนน่ รังไข่ เหลา่ นจ้ี ะกลายเป็นผลย่อย ๆ เช่ือมรวมกนั แนน่ จนคล้ายเปน็ ผลเดย่ี วโดยลักษณะของดอกทจี่ ะกลายเป็น ผลรวมนน้ั จะเปน็ ดอกช่อท่มี ีรงั ไข่ของดอกยอ่ ย แต่ละดอกมาเช่ือมรวมกัน ไดแ้ ก่ ผลสับปะรด ขนนุ สาเก ยอ หม่อน มะเด่อื เป็นตน้ การเกดิ เมลด็ เมอื่ เกิดการปฏสิ นธิ โดยสเปิร์มนิวเคลยี สตวั ที่ 1 เข้าผสมกับไขก่ ลายเป็นไซโกตส่วนสเปิร์ม นวิ เคลยี สอกี ตัว หนง่ึ เขา้ ผสมกับโพลาร์นิวคลไี อ เป็นไพมารีเอนโดสเปริ ม์ เซลล์ ตอ่ จากนั้นจะมกี ารเปลย่ี นแปลงโดยท่ไี ซโกตจะ เจรญิ ไปเป็นเอมบรโิ อ ไพรมารีเอนโดสเปริ ม์ เซลลเ์ จรญิ ไปเปน็ เอนโดสเปริ ์มทาหนา้ ที่สะสมอาหารออวุลเจรญิ ไป เป็นเมลด็ สว่ นรังไขจ่ ะเจริญไปเป็นผล เมลด็ จะมีส่วนประกอบทสี่ าคัญอยู่ 3 สว่ น คือ 1.เปลอื กห้มุ เมล็ด (Seed Coat) เป็นสว่ นทีอ่ ยูน่ อกสุดมกั มลี ักษณะหนาและเหนียวหรอื แขง็ เพ่อื ปอ้ งกนั อันตรายใหแ้ ก่สว่ นตา่ งๆ ที่อย่ภู ายใน นอกจากนย้ี ังชว่ ยไม่ให้เกดิ การสูญเสียนา้ ภายในเมล็ดออกไปด้วย 2. เอนโดสเปริ ์ม (Endosperm) เกดิ จากการผสมของสเปิร์มนวิ เคลียสกับโพลาร์นวิ คลีไอ ทาหนา้ ท่ีสะสม อาหารและแป้ง น้าตาล โปรตนี ไขมนั ใหแ้ กเ่ อมบริโอ 3. เอมบริโอ (Cotyledon) เปน็ สว่ นของเมลด็ ท่โี ตมาจากไซโกตการเจริญของเอมบรโิ อเร่มิ ตน้ ด้วยการแบง่ เซลล์แบบไมโทซิสครัง้ แรกได้ 2 เซลล์ 3.1 ใบเลย้ี ง (Scutellum) พชื ใบเล้ยี งคมู่ ีใบเล้ยี งสองใบ สว่ นพืชใบเล้ยี งเดยี่ วมีใบเลี้ยงใบเดี่ยวและมกั จะ เรยี กวา่ สคิวเทลลัม (Scutellum) ใบเลย้ี งมีหน้าทีใ่ นการยอ่ ยและดดู ซมึ อาหารจากเอนโดสเปิรม์ เพ่ือนาไป เลย้ี งเอมบรโิ อ 3.2 ลาต้นอ่อน (Caulicle) ประกอบดว้ ย 3 ส่วน คือ 3.2.1 เอพคิ อทิล (Epicotyl) เปน็ ส่วนของเอมบริโอทอี่ ยเู่ หนือใบเลี้ยงขน้ึ ไปทสี่ ว่ นปลายของเอพิคอทิลจะมยี อด อ่อน (Plumule) ซงึ่ ประกอบด้วยเนือ้ เยอ่ื เจรญิ ปลายยอด (Apical Meristem) เนอื้ เยื่อเจริญปลายยอดนีจ้ ะ แบ่งตวั และเจรญิ ตอ่ ไปเป็นยอด ใบ ดอก และลาต้นของพืช 3.2.2 ไฮโพคอทิล (Hypocotyl) เปน็ ส่วนของเอมบริโอท่ีอย่ใู ต้ใบเลีย้ งลงมา 3.2.3 แรดเิ คลิ (Radicle) เปน็ ส่วนท่อี ยปู่ ลายสุดของไฮโพคอทิล ส่วนปลายของแรดิเคลิ จะอย่ทู ่ีรูไมโครไพล์ ฮอรโ์ มนพชื เปน็ สารเคมีท่พี ืชสร้างขน้ึ มาเพือ่ ควบคมุ การเจรญิ เตบิ โตของพชื และใชเ้ ป็นการตอบสนองต่อสิง่ เรา้ ของพืชด้วย สารทค่ี วบคุมการเจริญเตบิ โตของพชื นี้เรยี กว่า ฮอร์โมนพืช มี 5 ประเภทคือ 1. ออกซิน(Auxin) หรือ กรดอินโดลแอซีติก(indoleacetic acid) เรียกย่อวา่ IAA เปน็ ฮอรโ์ มนทพ่ี ืชสรา้ งจาก กลุ่มเซลล์เนือ้ เยื่อเจรญิ บริเวณยอดอ่อนและรากออ่ นแลว้ แพร่ไปยงั เซลลอ์ นื่ คุณสมบัติของออกซิน มดี งั นี้

- แพรจ่ ากยอดลงส่ตู น้ - หนีแสงไปยังดา้ นที่มืดกวา่ - ชว่ ยให้เจริญเติบโต แตย่ ับยั้งการแตกของตาด้านขา้ ง - กระตุ้นการออกดอก และการกระตุ้นให้ ovary >>> fruit ( ไมม่ เี มลด็ ) โดยไม่ต้องผสมพนั ธ์ุ - กระตุ้นการแตกราของกง่ิ ในการเพราะชา - ชะลอการหลดุ ร่วงของใบ ดอก ผล - กระต้นุ ให้ยอดเจรญิ เตบิ โตรวดเรว็ แตใ่ นรากยบั ยง้ั ให้ช้าลง 2. จิบเบอเรลลนิ ( gibberellin) หรือ กรด gibberellic acid เรียกว่า GA เปน็ ฮอรโ์ มนพืชพวกหน่งึ ในพชื ชั้นสูง สร้างมาจากใบออ่ นและผลท่ยี ังไมแ่ ก่ มีหลายชนดิ มคี ณุ สมบัติดงั นี้ - กระตนุ้ การเจรญิ เติบโตของเซลลร์ ะหว่างข้อปล้อง ทาให้ต้นไมส้ งู - กระตนุ้ การงอกของเมลด็ และตา เพม่ิ การเกดิ ดอก - เปล่ียนดอกตัวผใู้ ห้เปน็ ดอกตวั เมียในพชื ตระกลู แตง - ชว่ ยยดื ชอ่ ของผล 3. เอทลิ นี (ethylene) เปน็ ฮอร์โมนพชื ซ่ึงผลติ ข้ึนมาขณะท่เี ซลล์กาลังมีเมแทบอลซิ มึ ตามปกติเอทิลีนทา หนา้ ที่กระตนุ้ การหายใจ และยังทาหนา้ ท่ีอน่ื ๆดงั น้ี - เร่งเมแทบอลิซมึ ทาใหผ้ ลไม้สุก - กระตุ้นการออกดอกของพืชพวกสบั ประรด - กระตุ้นการหลุดร่วงของใบ - เรง่ การงอกของเมล็ด - เร่งการไหลของนา้ ยางพารา 4.กรดแอบไซซกิ (abscisic acid) เรยี กยอ่ ว่า ABAเปน็ ฮอร์โมนพชื ทีก่ ระตุ้นในการร่วงของใบโดยตรง นอกจากน้ี ยังทาหน้าท่ี - กระต้นุ การหลดุ รว่ งของใบและผลที่แกเ่ ต็มที่ - ยับยัง้ การเจรญิ ของเซลล์บรเิ วณตา - กระตุน้ ใหป้ ากใบปิดเม่อื ขาดนา้ - ยดื ระยะพกั ตัวของตน้ อ่อนในเมล็ด 5. ไซโทไคนิน (cytokinin) เป็นฮอร์โมนพชื ทพี่ บในนา้ มะพร้าวและสารท่ีสกัดไดจ้ ากยสี ต์มีสมบตั กิ ระตุน้ การ เจรญิ และการเปล่ียนแปลงของเซลล์ คุณสมบตั อิ ่นื ๆมดี ังนี้ - กระตุ้นการแบง่ เซลลแ์ ละการเจรญิ เปลี่ยนแปลงของเซลล์ ใชผ้ สมในอาหารเพราะเลย้ี งเนอ้ื เยื่อพชื ใหเ้ กดิ หน่อ ใหม่ - กระตนุ้ การเจรญิ ของก่งิ แขนง - ชะลอการแกข่ องผลไม้