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Selección y reproducción animalSelección y reproducción animal 1(Tema 11. 4 horas de duración)Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animalIntroducción y objetivos del temaLa función reproductiva es una de las funciones orgánicas que desde el punto de vista productivo 2dentro de una explotación ganadera tiene más importancia, por esta razón el conocimiento dela fisiología reproductiva es de importancia capital para llevar a cabo una correcta gestiónreproductiva de los animales de abasto.La gestión reproductiva (dentro de lo que sería ya la gestión técnica general de una ganadería)comprendería:  planificación reproductiva  aplicación de técnicas de control del ciclo estral  evaluación de indicadores reproductivosMódulo Tecnológico

Selección y reproducción animalIndice del tema 1. Fisiología de la reproducción en mamífero...................................................... 4 3 1.1. Aparato Reproductor Femenino .............................................................. 4 1.2. Aparato Reproductor masculino .............................................................. 8 1.3. Hormonas que regulan la reproducción ................................................. 10 1.4. Ciclo estral ............................................................................................ 17 1.5. Detección de celo en las principales especies ganaderas ........................ 22 1.6. Indices reproductivos ............................................................................ 24 2. Fisiología de la reproducción y la puesta en aves .......................................... 26 2.1. Fisiología Aparato genital masculino ......................................................... 26 2.2. Fisiología Aparato genital femenino....................................................... 28 2.3. Formación del huevo y oviposición ........................................................ 30 2.4. Incubación de huevos ............................................................................ 32 2.5. Series de puesta. ................................................................................... 33 2.6. Muda .................................................................................................... 34 3. Mejora genética: Selección y cruzamiento .................................................... 35 3.1. Introducción.......................................................................................... 35 3.2. Caracteres, fenotipos y genotipos.......................................................... 36 3.3. Heredabilidad........................................................................................ 38 3.4. valoración morfológica .......................................................................... 40 3.5. Selección ............................................................................................... 43 3.6. Cruzamiento.......................................................................................... 49Nota: Las imágenes empleadas en este documento, son propiedad de sus respectivos autores. Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animalDesarrollo teórico del tema 1. Fisiología de la reproducción en mamífero 4El aparato reproductor de los animales, tanto aves como mamíferos o peces, se compone degónadas, conductos y órganos reproductores externos. Las gónadas (ovarios en las hembras ytestículos en los machos) son los órganos encargados de producir los gametos, es decir lascélulas reproductoras; llamadas espermatozoides en el caso de los machos u óvulos u ovocitosen las hembras. 1.1. Aparato Reproductor FemeninoEn las hembras, el aparato reproductor, además de producir los gametos y las hormonas quehan de regir la reproducción, ha de permitir y mantener la gestación, protegiendo al feto hastasu nacimiento, por lo que se encuentra en el interior de la cavidad abdominal, concretamenteen posición pelvi-abdominal. Distinguimos:  Ovarios  Tracto genital: • Oviducto o trompas de Falopio • Útero • Cérvix o cuello uterino • Vagina • VulvaImagen 1: Esquema aparato reproductor de una vaca, corte longitudinal y frontal Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animal OVARIOSEl ovario representa el órgano esencial de la reproducción en la hembra; es a su nivel donde sediferencian y se desarrollan los óvulos (gametos femeninos).Las hembras disponen de dos ovarios, cada uno de los cuales está constituido por dos zonas, lamedular o interna y la cortical, denominada también cortex ovárico.En el ovario, a diferencia de lo que ocurre en el testículo, las funciones exocrina y endocrina se 5encuentran íntimamente ligadas a la producción de una misma unidad morfológica: el folículoovárico.El folículo es una estructuraovárica en la cual va a tener lugarla maduración de los ovocitos (océlulas sexuales femeninasprimordiales) hasta óvulomaduro (ya listo para sufecundación), a la vez que son losprincipales responsables de lasíntesis de hormonas sexualesfemeninas (estrógenos). Cadafolículo ovárico constituye, en sí Imagen 2: Fases de la Foliculogénesis (maduración folículo)mismo, una entidad funcional, teniendo asociada una célula germinal femenina. Se denominaFoliculogénesis a la maduración y desarrollo de los folículos, estructuras en las que tiene lugarel desarrollo de los gametos femeninos (óvulos).Las principales funciones del ovario son:✓ Función EXOCRINA: Producción de gametos femeninos (óvulos): Elaboran óvulos fecundables en unas estructuras del ovario denominados folículos.✓ Función ENDOCRINA: elaboración de hormonas sexuales (estrógenos) y gestacionales (progesterona). Estrógenos, producidos en la teca folicular y secretados continuamente, aunque con un máximo en las proximidades de la ovulación y un mínimo durante la fase de diestro. Progesterona, secretada intermitentemente y en función de la evolución del cuerpo lúteo (cíclico y gestacional). Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animalDiferencias funcionales en relación con las gónadas masculinas (testículos) 6  mientras que en los testículos hay una producción continuada de espermatozoides, en el ovario sólo se produce la maduración de un número limitado de óvulos primordiales (ya existentes en etapas muy precoces de la vida intrauterina). Su liberación, además, sólo es factible bajo la acción de las gonadotropinas hipofisarias. De cada espermatogonia se forman cuatro espermatozoides, mientras que de cada oogonia se forma solo un óvulo.  la producción hormonal, por otra parte, no es continua, como en el macho, sino cíclica, en función de las transformaciones que, también cíclicamente, se producen en la estructura folicular y, tras la ovulación, en el cuerpo lúteo. OVIDUCTOSLlamados también trompas uterinas o trompas de Falopio. Son un par de tubos enrollados quese extienden desde los ovarios hasta los cuernos uterinos.Su misión es:  recogida del óvulo del ovario  transporte del óvulo y de los espermatozoides, en sentidos opuestos  es la zona donde se produce la fecundación  también tiene lugar en esa zona las primeras divisiones de segmentación del embrión (mórula) El oviducto se puede considerar que está formado por tres segmentos:  La parte más estrecha, o istmo, se extiende desde la punta del cuerno uterino hasta la mitad del propio oviducto.  La ampolla o ámpula es la sección más ancha que, eventualmente, se abre dentro de la cavidad abdominal.  y la tercera porción, semejante a un embudo, es el infundíbulo.Imagen 3: Partes que componen el oviductoMódulo Tecnológico

Selección y reproducción animal ÚTERO O MATRIZ 7Órgano muscular hueco formado por un cuerpo que por su parte anterior se divide en doscuernos; por ello, cuando se encuentra extendido tiene forma de Y, si bien in vivo los cuernosuterinos se curvan hacia abajo y lateralmente.Se extiende desde las uniones útero-tubáricas (unión con el oviducto) hasta el cérvix (o cuellouterino).La pared uterina está formada de tres capas,  la más interna o endometrio (o mucosa uterina), que está formada por un epitelio glandular y posee, en el caso de los rumiantes, de áreas especializadas conocidas como “carúnculas”, y que son los puntos de unión de la placenta durante la gestación.  la capa muscular o miometrio  y la capa más externa que es la serosa.Su función más importante es alojar y nutrir al embrión durante la gestación.La forma del útero varía entre especies, de acuerdo con la participación de los cuernos y delcuerpo en su estructura. Dicha participación varía entre especies, tomando más importancia loscuernos en las especies multíparas, y el cuerpo en las uníparas. Imagen 4: Tipos de útero según cada especie CÉRVIXTambién llamado cuello uterino o cuello de matriz. Se puede incluir dentro de la estructura delútero. Separa el cuerpo uterino de la vagina.Está constituido por un fuerte engrosamiento de la pared uterina, que sobresale hacia dentrode la vagina. Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animalSu función es: 8  prevenir las infecciones microbianas del útero  en ciertas especies actúa también como reservorio de esperma después del coito.  intervenir como órgano copulador en algunas especies, como el porcino.  Interviene en el desencadenamiento del parto (mecanorreceptores) VAGINA Y VULVALa vagina se extiende desde el cérvix a la abertura exterior de la vulva. Es un órgano cilindroide,músculomembranoso, de paredes delgadas y bastante elásticas, que se extiende desde el cuellodel útero hasta la vulva, constituyendo junto con ésta el órgano copulador de la hembra y quedurante el parto dará paso al feto. El epitelio vaginal cambia según el estadio del ciclo. Las célulascercanas al cérvix producen moco y son particularmente activas en épocas próximas al estro.La vulva es la porción final del conducto genital a través del cual se abre este al exterior. Constade una zona común al aparato reproductor y al urinario, llamado vestíbulo, en el quedesembocan la vagina y el orificio uretral, y unas estructuras exteriores o labios vulvares quedeterminan el cierre de la vulva. 1.2. Aparato Reproductor masculinoEn el macho las gónadas están suspendidas en el escroto pues para que la espermatogénesis seproduzca adecuadamente los testículos han de estar un par de grados centígrados por debajode la temperatura corporal. De cada testículo a través del epidídimo parten los conductosdeferentes que se unen en la uretra. La uretra desemboca a través del meato urinario del glandedel pene. La piel que recubre el glande es el prepucio.Las glándulas anexas reproductoras responsables de la producción de las sustancias nutritivas yde suspensión que completan el esperma junto a los espermatozoides son las glándulasseminales, glándulas bulbouretrales y la próstata.Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animal 9 Imagen 5: Aparato reproductor masculino IMPORTANCIA ZOOTÉCNICA DE LOS TESTÍCULOSEl potencial reproductor de un semental depende fundamentalmente de la funcionalidad deestas gónadas. A mayor capacidad de producción de espermatozoides, mayor potencialreproductor (podrá cubrir mejor y más número de hembras). En las explotaciones ganaderas elnúmero de sementales por hembra es siempre un tema clave, y siempre se busca optimizar elnúmero de machos con el fin de reducir costes. Si el número es ajustado y su potencial escaso,hay muchas posibilidades que los índices de fertilidad del rebaño caigan dramáticamente.En la evaluación del semental el tamaño de los testículos es un indicador muy importante de supotencial reproductivo. Además, y como antes se indicó, la carencia de uno de los testículos(p.ej., en la criptorquidia) limita bastante la utilidad de un semental.La capacidad de formación de espermatozoides va declinando con la edad, por lo que a partirde 5-6 años de edad los sementales deben reponerse con el fin de mantener una buena fertilidaden los rebaños.La producción de testosterona también disminuye, por lo que la libido de los animales más viejoses más baja y puede llevarles más tiempo cubrir una hembra. EL ESPERMA, EYACULADO O SEMENEl esperma eliminado en el momento de la eyaculación es una mezcla de las secreciones de lostestículos y de las glándulas anejas del aparato genital. Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animalConsta de gametos (espermatozoides) y de plasma seminal. El plasma seminal está formado por 10las secreciones que acompañan a los espermatozoides desde los tubos seminíferos y por las delas glándulas accesorias.La secreción que proviene de los testículos, antes de mezclarse con las secreciones de lasglándulas accesorias es denominada por algunos autores como “esperma”, y la mezcla de ambascomo “semen” o “eyaculado”. Sin embargo, pueden encontrarse todos estos términos usadosindistintamente.La Eyaculación es la emisión de semen durante elcoito. La eyaculación es el resultado de una ondade contracciones peristálticas desde el epidídimo,a lo largo de los conductos deferentes, hasta lauretra.El Lugar donde se deposita el eyaculado en lashembras domésticas varía según especie, siendo: Imagen 6: Deposición del semen de algunas especies  En el fondo de la vagina en rumiantes  verraco: dentro del cuello uterinoPodría pensarse que estos lugares son los idóneos para la inseminación artificial, pero no es así,ya que el semen utilizado en inseminación artificial no tiene la misma vitalidad, y por esta razónconviene introducirlo lo más profundamente posible dentro del aparato genital femenino. Envacuno es fácil pasar el cuello e introducir el semen dentro del útero, en ovino es muy difícilpasar el cuello por lo que el semen se deposita dentro del cuello, y en porcino generalmente elsemen se deja dentro del cuello mediante catéteres especiales que imitan el glande del macho. 1.3. Hormonas que regulan la reproducciónLas hormonas son sustancias segregadas por células especializadas, localizadas en glándulasendocrinas (carentes de conductos), o también por células epiteliales e intersticiales cuyo fin esel de influir en la función de otras células.Las hormonas pueden ser estimuladas o inhibidas por: Otras hormonas; concentraciónplasmática de iones o nutrientes; neuronas y actividad mental; cambios ambientales, porejemplo, luz, temperatura, presión atmosférica.Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animal 11Tabla 1: Hormonas que regulan la reproducción y sus funciones principales Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animal OXITOCINA 12Secretada por las neuronas del hipotálamo en los núcleos supraóptico y paraventricular; sealmacena en la neurohipófisis o hipófisis posterior, a partir de la cual es liberada cuando senecesita. La oxitocina también es producida en el cuerpo lúteo del ovario; en este caso se creeque juega un papel en la luteolisis.Efectos:  A nivel del útero: aumenta su tono muscular, inicia o refuerza las contracciones peristálticas ayudando a la progresión de los gametos femeninos (especialmente en el oviducto) y también favorece la subida de espermatozoides al aumentar su motilidad en la cubrición. Estimula las contracciones uterinas en el parto, por eso se utiliza como fármaco para acelerar el momento del parto.  A nivel de la glándula mamaria: se libera por efecto de la succión en el pezón y es la responsable de la eyección láctea (bajada de la leche) y de la contracción de las células mioepiteliales mamarias. FSH U HORMONA ESTIMULANTE DEL FOLÍCULOEs una glucoproteína, que vía sanguínea llega al ovario o al testículo, donde produce lossiguientes efectos:  En la hembra, estimula el crecimiento y maduración de los folículos ováricos y la producción de estrógenos por éstos. Por si sola no puede provocar la ovocitación, pero prepara al ovario para la acción de la LH.  En el macho la FSH puede actuar sobre las células germinales estimulando las primeras fases de la espermatogénesis y además estimula la función de las células de Sertoli, induciendo la síntesis de una proteína específica transportadora de andrógenos (PLA) y la producción de algo de estradiol a partir de la testosterona. LH U HORMONA LUTEINIZANTEEs una glucoproteína que tiene las siguientes funciones:  En la hembra, uno de sus efectos más importantes es la ayuda a la maduración de los folículos en su fase final y la producción de estrógenos en el folículo maduro. Provoca la ovocitación, previa acción de la FSH. Posteriormente desencadena la formación delMódulo Tecnológico

Selección y reproducción animal cuerpo lúteo y estimula la secreción de progesterona por parte de este último. 13 Finalmente, también estimula la actividad metabólica del ovario.  En el macho, la LH (también denominada ICSH, es decir, Hormona Estimulante de las Células Intersticiales) actúa sobre las células de Leydig de los testículos causando la secreción de cantidades importantes de testosterona. PROLACTINA (PRL) U HORMONA LUTEOTROPA (LTH)Es una hormona efectora que realiza una función estimulante de la producción de leche por laglándula mamaria. Es necesaria en la lactación para el inicio y mantenimiento de la secreciónláctea. Junto con la LH mantiene el cuerpo lúteo y estimula la secreción de progesterona.También interviene en el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios e intensifica losinstintos y la conducta materna. HORMONA ADRENOCORTICOTROPA (ACTH)Esta hormona trópica estimula, en la corteza de las glándulas suprarrenales, la síntesis deglucocorticoides y de andrógenos. ESTRÓGENOSEn la hembra, la síntesis se realiza fundamentalmente en el folículo ovárico maduro yconcretamente en las células de la granulosa y de la teca interna, pero algo también en laplacenta y en las glándulas suprarrenales. También se sintetizan, en pequeñas cantidades, en lascélulas de Sertoli de los testículos.Los efectos que producen los estrógenos, en la hembra, son los siguientes:  Maduran los folículos, interviniendo en las fases finales de la gametogénesis.  Estimulan por retroalimentación positiva la producción de la onda preovulatoria de LH.  Inducen las manifestaciones estrales externas: • Comportamiento típico de celo en la hembra. • Edematización y enrojecimiento de la vulva: aumenta su irrigación, se produce una relajación de sus paredes, un aumento en su apertura y aparecen secreciones hacia el exterior (mucosidad cervical).  Inducen también modificaciones internas en el aparato genital:Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animal • Se produce una acción epiteliotropa, con proliferación del epitelio y mucosa de 14 los conductos genitales, aumenta la irrigación sanguínea, hay una proliferación glandular, aumenta la actividad muscular y se dilata el cuello uterino. • Incremento de la actividad bactericida del útero.Se puede decir, en definitiva, que los estrógenos son los principales responsables delcomportamiento de celo y preparan al aparato genital de la hembra para recibir al órganocopulador del macho.También los estrógenos intervienen en la manifestación de las características sexualessecundarias.  Producen una proliferación del sistema de conductos en las glándulas mamarias.  Están implicados en el mecanismo del parto. PROGESTERONASe sintetiza en el ovario, concretamente, en las células luteinizadas de la granulosa y la tecainterna del cuerpo lúteo durante la fase luteínica y en la placenta durante la gestación. Conformese desarrolla la gestación, en la mayoría de las especies, va perdiendo importancia la secreciónde progesterona en el cuerpo lúteo y va aumentando la aportación placentaria de esta hormona.Sus efectos son:  En grandes dosis, y por retroalimentación negativa sobre el hipotálamo y la hipófisis, disminuye la secreción de GnRH, LH y FSH, deteniendo por lo tanto la actividad ovárica y no produciéndose la ovocitación ni las manifestaciones estrales (celo).  Prepara el endometrio para la nidación del embrión en desarrollo.  Mantiene y desarrolla la gestación: su ausencia produce reabsorción fetal, aborto o parto prematuro, según la fase de la gestación en que nos encontremos.  Contribuye al mejor funcionamiento de la placenta: se consigue un mayor aprovechamiento de los nutrientes por el feto.  Produce un estado de reposo en el aparato genital femenino, inhibiendo las contracciones incontroladas de la pared uterina y disminuyendo su motilidad. Se produce una descamación de las células del epitelio vaginal, un endurecimiento de la mucosidad en el cuello uterino y la contracción de su musculatura, produciendo la taponación de éste; también desaparece el edema de celo, contrayéndose la vulva.Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animal  Contribuye a la hiperplasia de la glándula mamaria mediante la formación de alvéolos, 15 durante las últimas fases de la gestación. RELAXINAHormona polipeptídica que es producida en las células del cuerpo lúteo y en la placenta. Losefectos de esta hormona son:  En el momento del parto, produce la relajación de los ligamentos pélvicos y de la sínfisis púbica y la dilatación del cuello uterino.  Inhibe las contracciones uterinas. ANDRÓGENOSLos andrógenos son hormonas esteroides que se sintetizan a partir del colesterol. El principalandrógeno producido es la testosterona, aunque también se producen androsterona yepiandrosterona. Tienen mayor influencia en el macho que en la hembra.En la hembra se sintetizan, en cierta cantidad, en los folículos ováricos, contribuyendo junto conlos estrógenos al control del nivel de ovocitación, también se pueden producir en la placenta.En los machos se sintetizan en las células de Leydig del tejido intersticial testicular, por influenciade la LH, y además en la corteza suprarrenal. Sus efectos son: a) Función androgénica:  Diferenciación embrionaria de las vías genitales masculinas. Ayudan también posteriormente al descenso testicular.  Estimulan el desarrollo testicular, del pene y del escroto.  Estimulan el desarrollo, crecimiento y funcionamiento de las glándulas genitales accesorias y de los conductos excretores (epidídimo, conducto deferente).  Estimulan la aparición y el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios (masculinidad).  Intervienen en el comportamiento sexual estimulando la libido, aunque en ello también intervienen factores psíquicos (sistema nervioso central), no sólo hormonales.  Intervienen en la jerarquía social: los animales de alto rango suelen sintetizar muchos andrógenos.Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animal  Estimulan la espermatogénesis y prolongan la supervivencia de los 16 espermatozoides en el epidídimo.b) Función anabolizante:  Fomentan el crecimiento de los huesos, de forma que una pubertad tardía hace que los machos sean de mayor tamaño, mientras que una pubertad temprana produce una osificación temprana.  Fomentan el anabolismo de las proteínas, la eritropoyesis y la retención de electrólitos.c) Por otro lado, la testosterona controla por retroalimentación negativa la secreción de LH (ICSH) en la adenohipófisis. MELATONINALa epífisis o glándula pineal es un órgano neuroglandular, situado en la parte posterior de labóveda del tercer ventrículo (cerebro). Allí, a partir del triptófano, se sintetiza serotonina queactúa como precursor de la melatonina.El ritmo de secreción de la melatonina se caracteriza porque únicamente se secreta durante laoscuridad con lo que su ritmo de secreción se modifica a lo largo del año, al tiempo que semodifica la longitud de los días. Es pues un código de un sistema que transforma la informaciónfotoperiódica en una señal hormonal para animales que tienen una actividad sexual estacional.Así, durante los días largos de primaveray verano la duración de la secreción escorta, siendo estimulante de la actividadreproductiva en los équidos e inhibidorade la misma en ovino y caprino. Mientrasque durante los días cortos de otoño einvierno la duración de la secreción demelatonina es larga, siendo en este caso Imagen 7: Papel de la glándula pineal y de la melatoninaestimulante de la actividad de ovino y durante la reproduccióncaprino e inhibidor de la misma en los équidos.Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animal PROSTAGLANDINAS (PGS) 17Son de naturaleza lipídica, concretamente formadas por ácidos grasos no saturados de 20carbonos. Aunque el útero es el principal productor de PGS en la hembra, también existen enotros tejidos. En el macho hay presencia de PGS en el líquido seminal, procedentes de lasglándulas vesiculares y de la próstata, donde contribuyen a elevar su fertilidad y ayudan a quelos espermatozoides circulen en el tracto femenino.Las funciones de las prostaglandinas en la reproducción de la hembra son las siguientes:  En la hembra cíclica, si no ha habido fecundación y, por lo tanto, no hay embrión que se fije a la pared uterina (nidación), entonces el útero produce PGP… que vía sanguínea llega al ovario y produce la regresión del cuerpo lúteo. Si la hembra ha sido fecundada y hay nidación del embrión no se produce este efecto luteolítico.  Al final de la gestación, el aumento de los estrógenos producidos en la placenta estimula la síntesis de PGFM a partir del endometrio. Estas PGS inducen la luteolisis y el incremento de las contracciones miometriales durante el parto. 1.4. Ciclo estralEl ciclo estral se define como el período de naturaleza cíclica durante el cual la hembra adultano gestante manifiesta modificaciones en su comportamiento y fisiología relacionados con lareproducción. Se inicia a partir de la pubertad y tiene una duración constante dentro de cadaespecie.Las hembras adultas de muchas especies de mamíferos, en ausencia de una cubrición fértil,experimentan una serie de cambios cíclicos a nivel ovárico (ciclo ovárico), particularmente en lasecreción de hormonas esteroides (estrógenos y progesterona), que afectan tanto al tractoreproductivo como al comportamiento sexual de la hembra.El ciclo estral es la denominación del fenómeno más evidente del comportamiento sexual de lahembra de los animales de producción y que, por lo tanto, afecta al comportamiento de lamisma. Este comportamiento se repite de manera cíclica, lo que permite determinar si lahembra está o no gestante (o está o no vacía) y el momento de la ovulación (momento idóneode la cubrición/inseminación).Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animalEl comportamiento cíclico constante el ciclo estral permite hacer variadas predicciones einterpretación del estado reproductivo de la hembra, y es de utilidad en planificaciónreproductiva y en las técnicas aplicadas de control del ciclo.Pero el ciclo estral comprende, Un ciclo ovárico, en el que maduran los folículos (foliculogénesis o fase folicular) y el 18 posterior desarrollo de los cuerpos lúteos (luteogénesis o fases luteínica). Un ciclo hormonal en el que están implicados las producciones de esteroides del ovario (estrógenos y progesterona) y de las hormonas del eje hipotálamo-hipofisario (gonadotropinas hipofisarias). Un ciclo uterino, que afecta a la proliferación del endometrio y la actividad del miometrio. Un ciclo estral propiamente, con modificaciones en el comportamiento sexual de la hembra, con sus manifestaciones cíclicas de celo, y que suele estar asociado al momento de la ovulación.La duración del ciclo estral está establecida de forma genética, siendo para cada especie(SORENSEN):Tabla 2: Duración en días del ciclo estral de cada especieESPECIE OSCILACIÓN (días) MEDIA (días) 21Vaca 20 – 22 21 19Cerda 20 – 22 17Cabra 18 - 21Oveja 16 - 17Pudiendo existir variaciones significativas entre razas de una misma especie, e incluso entreindividuos dentro de la misma raza.De acuerdo con la distribución a lo largo del año de los ciclos estrales, se clasifican las hembraszootécnicas en:  Especies monoéstricas estacionales: celos aislados al año en determinadas épocas (estación) • Perra: dos veces al año Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animal • Especies silvestres. 19  Especies poliéstricas estacionales: varios celos al año, pero seguidos y concentrados en determinadas épocas. • Yegua: primavera • Ovejas y cabras de razas nórdicas: otoño. Especies asilvestradas.  Especies poliéstricas continuas: celos continuados a lo largo de todo el año. • Vaca, cerda • Oveja y cabra de razas autóctonas españolasFisiológicamente el ciclo estral puede interrumpirse motivos, en cuyo caso se habla de estadosde ANOESTRO (=falta de celo):  en los periodos de anoestro estacional, para aquellas hembras que no tienen ciclo continuo a lo largo de todo el año (pequeños rumiantes y equino)  durante la gestación  durante la lactación (anoestro de lactación). FASES DEL CICLO ESTRALClásicamente, en hembras no gestantes, el ciclo estral se divide en cuatro fases:  Estro o periodo de receptividad sexual  Metaestro o fase post-ovulatoria  Diestro o fase lútea  Proestro, o periodo inmediatamente anterior al estroTabla 3:Duración de cada fase del ciclo estral según especieMódulo Tecnológico

Selección y reproducción animal 20 Imagen 8: gráfico de la duración de las fases del ciclo estralEsta forma de división del ciclo no es práctica desde el punto de vista zootécnico. De una formamás práctica otros autores describen el ciclo estral formado por el ESTRO (animal en celo) y elDIESTRO (animal NO en celo: en el que incluirían las fases anteriores de metaestro, diestro yproestro).Como podemos advertir en el esquema anterior, la fase luteínica es siempre mucho más largaque la folicular. Esto es muy interesante desde el punto de vista zootécnico, porque permite  Tener un amplio margen para interrumpir el ciclo actuando sobre el cuerpo lúteo, como es el caso del ganado vacuno mediante la hormona de la prostaglandina (PGF2α).  Saber que el celo se desencadena en un periodo relativamente corto después de haber terminado la actividad de la progesterona. El celo (y la ovulación) pueden, incluso, favorecerse mediante tratamientos hormonales.El día de salida en celo de la hembra marca el día 1 del ciclo estral (día 1 de la fase estral ycontinuación de la folicular).El comportamiento de celo se caracteriza, principalmente, por la aceptación por parte de lahembra a ser montada o cubierta por el macho. En este momento la producción de estrógenospor parte del folículo es máxima, y es una de las causantes de las manifestaciones delcomportamiento de celo. La producción de estrógenos se debe a que el folículo está en elmomento máximo de desarrollo, lo que se correspondería a un folículo de Graaf dehiscente. Dehecho, la manifestación de celo es una garantía de que la cubrición se realizará en el momentomás propicio para la fertilización del óvulo.En el momento que termina el comportamiento de celo, termina la fase estral y comenzaría elmetaestro, fase en la que se produce la ovulación. Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animalSe tenía establecido que durante el comportamiento de celo tenía lugar la ovulación. Aunque secumple en la mayoría de las especies, no es así en otras, como es el caso del vacuno. Tabla 4: Momento de la ovulación según especie 21 ANOESTRO ESTACIONALEl anoestro (o anestro) estacional en hembras (hay también en machos, aunque nos referiremosal mismo en otro tema) se define, de acuerdo con el nombre del epígrafe, como una falta decelo (anoestro) en determinadas épocas (estaciones) del año. Dicho anoestro afectafundamentalmente a algunas razas de ciertas especies: ovino, caprino y equino.La falta de celo es consecuencia de un estado afuncional del ovario, que no produce estrógenos,por lo que la hembra no cicla durante este periodo. Al no funcionar el ovario tampoco seproducen ovulaciones y, en consecuencia, no puede quedar gestante. De esta forma durante elanoestro tiene lugar una bajada en la fertilidad del rebaño (se cubren menos hembras).El interés zootécnico del anoestro se circunscribe fundamentalmente a las especies ovina ycaprina, por cuanto disminuye el porcentaje de fertilidad durante los meses de primavera. Deesta forma el ganadero ve mermada sensiblemente su producción de corderos/cabritos en losmeses de otoño, que es cuando alcanzan unos precios más altos en el mercado.Como solución a este problema se utilizan:  uso de hormonas que controlan las fases foliculares y luteínicas  uso de hormonas que controlan el fotoperiodo (implantes de melatonina)  razas con anoestro menos marcados Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animal ANOESTRO DE LACTACIÓN 22Inmediatamente después del parto, la principal función reproductiva de la hipófisis es estimularla síntesis y secreción de leche en las glándulas mamarias.Así, cuando se segrega prolactina en respuesta al estímulo de amamantamiento, disminuye laactividad gonadotrópica hasta llega a desaparecer en ocasiones, presumiblemente a causa de laescasez de GnRH.De este modo la primera fase de la lactancia, que es la más intensa, parece inhibir la reanudaciónde la actividad cíclica ovárica. Esto podría interpretarse como un mecanismo que impide elestablecimiento de una nueva gestación mientras se atienden las necesidades del recién nacido.A medida que las crías crecen y se desarrollan, la intensidad del estímulo del amamantamientopermite reanudar la maduración de los folículos y la actividad cíclica del ovario.También permite una adecuada recuperación de los órganos sexuales después del parto yevitando en lo posible cuadros infecciosos indeseables.Se ha observado:  la manipulación de la frecuencia de amamantamiento, impidiendo el acceso de las crías a la madre, acorta el periodo de anestro asociado a la lactación y acelera el retorno de la hembra a un estro fértil.  Las vacas ordeñadas a máquina presentan un anestro más corto que las que amamantan a sus terneros, debido a que en éste último caso el estímulo aferente para la producción de prolactina es mayor.  El anoestro de lactación agudiza el anoestro estacional en pequeños rumiantes  Hay especies con anoestro más marcado, tal es el caso del porcino, que sirve como método de control del ciclo estral. 1.5. Detección de celo en las principales especies ganaderasPrincipales cambios en el comportamiento y otros signos para identificar el celo. VACA ✓ Inquietud, mugidos. ✓ Descargas de mucosa vaginal. Esta mucosidad va ganando consistencia a medida que avanza el celo.Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animal✓ Edema vulvar muy evidente.✓ Permite ser montada y monta a otras hembras.✓ Alteración hábitos de alimentación.En vacuno lechero es habitual aprovechar que las propias vacas se montan entre ellas a algunas 23se les pone un marcador lumbar que en el momento de ser montada mancha la grupa y asíidentificamos la que ha sido montada. CABRAS Y OVEJAS✓ Inquietud.✓ Desvía la cola y se deja montar.✓ Edema vulvar y moco cervical.En los rebaños de ovino y caprino, especialmente en los lecheros, se suele buscar elagrupamiento de partos y por tanto es necesaria una sincronización del celo. Esto se consiguebien con tratamientos hormonales (las famosas esponjas vaginales que al ser retiradas reinicianel ciclo estral) bien con efecto macho y flushing. CERDAS✓ Disminución del apetito.✓ Gruñidos y cambio de conducta. Edema vulvar,descarga de moco blanquecino al final del estro.✓ Orejas erectas.✓ Reflejo de inmovilización.En presencia de un macho recela, tal como hemos Imagen 9: Edema vulvar en cerda en celoexplicado antes, el operario se apoya sobre la partelumbar de la cerda y si esta se queda inmóvil significaque está en el momento óptimo de cubrición.En resumen, además de la identificación visual de los cambios comportamentales relativos alcelo nos podemos ayudar de otras técnicas como:✓ Marcadores en el macho. Por ejemplo en la parte inferior de la mandíbula, que impregnará a la hembra durante la cubrición.✓ Marcadores en la hembra. Normalmente dispositivos de pintura acoplados a la grupa.✓ Reflejo de inmovilización. En cerdos tal como hemos explicado anteriormente. Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animal 1.6. Indices reproductivos 24 FERTILIDADEl concepto de fertilidad, tal como se puede encontrar en muchas publicaciones (Buxadé), esante todo biológico. Desde el punto de vista zootécnico, sin embargo, la fertilidad se definecomo la capacidad para producir un cierto número de descendientes viables, bien en unadeterminada unidad de tiempo (generalmente un año), bien en un determinado periodoreproductivo (un lote concreto).Aunque existe cierta confusión de conceptos en torno a este término, nosotros seguiremos loscriterios adoptados por DAZA y FORCADA, que coinciden con el término de “fecundidad”expuesto en la bibliografía de BUXADÉ. Dado que los dos primeros autores plantean un criteriomás práctico (y utilizado en la mayoría de las publicaciones) seguiremos sus indicaciones.Dentro de la fertilidad nos podemos encontrar con dos conceptos: ✓ La Fertilidad Real (FR) es un indicador que cobra importancia en explotaciones intensivas (porcino, leche) y en las que se lleva a cabo un control individualizado de las cubriciones (vacuno). Para poder determinar el número de hembras gestantes ha de poderse realizar un diagnóstico temprano de gestación. ������º ������������ ℎ������������������������������������ ������������������������������������������������������ ������ 100 ������������ = ������º ������������ ℎ������������������������������������ ������������������������������������������������������ De la fórmula anterior deduciremos que FR ≤ 100%Veamos un ejemplo, realizamos la inseminación a un lote semanal de 20 cerdas, y de dicholote a los 28 días dan positivas al control de gestación mediante ecografía 18 cerdas 18 ������������������������������������ ������������������������������������������������������ ������ 100 ������������ = 20 ������������������������������������ ������������������������������������������������������ = 90% ✓ En explotaciones extensivas (o mal llamadas extensivas en la mayoría de los casos) dicho control no es práctico llevarlo a cabo, por lo que se opta fundamentalmente por el indicador “Fertilidad Aparente o Práctica” ������º ������������ ℎ������������������������������������ ������������������������������������������ ������ 100������������ = ������º ������������ ℎ������������������������������������ ������������������������������������������������������Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animalEs un indicador fácilmente observable y fácil de calcular que, como puede comprobarse, está 25referido a lotes de cubrición. Lógicamente este indicador no puede determinarse hasta que nose haya cumplido el periodo de gestación del lote. Dentro de las hembras paridas incluimosaquellas que dan a luz, aunque la cría nazca muerta. La fertilidad queda definida aunque laviabilidad del neonato no sea la deseada.De este caso deduciremos por lógica que Fr ≥ FaPor ejemplo: sigamos con el lote anterior de cerdas. Finalmente, de las 18 cerdas gestantesparen a los 114 días 16, entonces la FA será: 16 ������������������������������������ ������������������������������������������ ������ 100 ������������ = 20 ������������������������������������ ������������������������������������������������������ = 80% PROLIFICIDADIndicador reproductivo también denominado como Resultado de la preñez (Sotillo y Vigil, 1978)es el número de crías obtenidas por parto. Puede haber una prolificidad individual, o podemosreferirnos a una prolificidad de un hato, pero el resultado es en ambos casos el número de críasnacidas (vivas y muertas) por hembra parida.Este indicador a nivel individual tiene importancia fundamentalmente en porcino (animalaltamente prolífico) y menos en pequeños rumiantes (especies de prolificidad baja). En vacunoprácticamente no se tiene en cuenta ya que se considera por norma que no paren más de unternero por parto. ������º ������������ ������������í������������ ������������������������������������������ (������������������������������ ������ ������������������������������������������) ������ = ������º ������������ ℎ������������������������������������ ������������������������������������������La prolificidad práctica se calcula como: ������º ������������ ������������í������������ ������������������������������������������ (������������������������������ ������ ������������������ 48 ℎ ������������������ ������������������������������������������������������������) ������ = ������º ������������ ℎ������������������������������������ ������������������������������������������Que indica el potencial de una raza o rebaño para llevar las gestaciones hasta el final yproporciona información del carácter maternal de las hembras y de la calidad del manejo en laexplotación, siempre que se utilice como referencia la prolificidad biológica para poder calcularla mortalidad perinatal.Sigamos con el ejemplo anterior:Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animalDe las 16 cerdas paridas nacen 120 lechones, entonces la prolificidad del lote será 26 120 ������������������ℎ������������������������ ������������������������������������������ ������ = 16 ������������������������������������ ������������������������������������������ = 7.5 ������������������ℎ������������������������ ������������������ ������������������������ ������������������������������ ������������������������������������ FECUNDIDADAdoptaremos el término de fecundidad en pequeños rumiantes utilizado por DAZA y otrosautores (González, J.M. y Forcada, F.). Para estos autores es un parámetro que valoraglobalmente los resultados de una cubrición. Supone el resultado de multiplicar la fertilidad porla prolificidad. ✓ Tendremos una fecundidad biológica������������������ = ������ ������ ������������ = ������º ������������ ������������í������������ ������������������������������������������ (������������������������������ ������������ ������������������������������������������) ������º ������������ ℎ������������������������������������ ������������������������������������������������������✓ Y una fecundidad práctica ������º ������������ ������������í������������ ������������������������������������������ (������������������������������ ������ 48ℎ)������������������ = ������º ������������ ℎ������������������������������������ ������������������������������������������������������ 2. Fisiología de la reproducción y la puesta en aves2.1. Fisiología Aparato genital masculinoEn las aves, los órganos reproductores del macho incluyen los testículos, las vías deferentes(integradas entre otras por los epidídimos y conductos deferentes) y el órgano copulador. Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animal TESTÍCULOS 27Existen dos testículos, con forma ovalada y tamaño, enfunción de la actividad sexual, de 1 a 4 cm de longitud.Están situados en la cavidad abdominal (endorquidiafisiológica), en posición cefálica respecto a los riñones ypor debajo de ellos. Su temperatura es la misma que latemperatura corporal del animal (41-43 °C). Los testículosde las aves tienen, tubos seminíferos, pero no presentanseptos de separación ni lobulillos. Están suspendidos de lapared dorsal de la cavidad abdominal por un ligamento, elmesorquio.En los testículos se produce la espermatogénesis o Imagen 10: Aparato reproductor masculinoformación de los espermatozoides y sus células de avesintersticiales de Leydig segregan hormonas sexuales masculinas o andrógenos, como latestosterona. VÍAS DEFERENTESLos epidídimos se desarrollan muy poco, siendo, por tanto, su papel fisiológico muy escaso. Seprolongan hacia los conductos deferentes, que están muy desarrollados y se extienden a lo largode 12-15 cm hasta desembocar en una cavidad común al aparato digestivo y al génito-urinariodenominada cloaca. Este conducto deferente, dado que es el lugar donde maduran y sealmacenan los espermatozoides, puede ser comparado al epidídimo de los mamíferos. ÓRGANO COPULADOREl falo o pene, situado en la línea media y ventral de la cloaca y formado por pliegues cloacales,es muy rudimentario en el gallo, el pavo y la pintada, existiendo solamente, en el momento dela cópula, un contacto entre las cloacas del macho y de la hembra. En cambio, está muydesarrollado (6-8 cm en erección) en las palmípedas (pato y ganso), en forma de cuerporetorcido en espiral, produciéndose una verdadera penetración en el momento de la cópula.A diferencia de los mamíferos, las aves carecen de las principales glándulas accesorias, comoson las vesículas seminales y glándulas de Cowper o bulbouretrales). Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animal 2.2. Fisiología Aparato genital femenino 28En las aves, el aparato reproductor de las hembras puede considerarse impar, ya que en el aveadulta solamente el ovario y el oviducto izquierdos son funcionales. A pesar de que estosórganos del lado derecho están formados en los estadios embrionarios, por lo común no sedesarrollan ni entran en actividad, aunque en muchas especies no domésticas (como en aves derapiña) persiste el ovario derecho.A continuación, se hará una descripción anatómica de las partes del aparato genital de las aves. OVARIOEl ovario está situado en la parte superior de la cavidad abdominal, en relación con el riñón y elpulmón del mismo lado. En período de inactividad sexual su longitud oscila entre 2 y 3 cm. Elovario está muy vascularizado y recibe sangre de la arteria ovárica corta, rama procedente de laarteria renal izquierda. Las venas anterior y posterior del ovario drenan en la vena cavaposterior.El ovarlo adulto, en el que no se distingue entre la médulay la corteza, toma forma de racimo de uvas debido a lapresencia de un gran número de folículos de diferentetamaño. Junto a 7-10 folículos de grueso tamaño, existenmuchos pequeños (más de mil) v también algunos en fasede degeneración a consecuencia de haberse producido laovocitación. El ovocito y la esfera de vitelo nutritivo que loengloba están rodeados por varias capas del folículoovárico, produciéndose la ovocitación por una foliculardenominada estigma, prácticamente avascular.Las funciones principales del ovario son: Imagen 11: Esquema aparato reproductor femenino de avesa. Síntesis de esteroides.El ovario, bajo el control de las hormonas gonadotropas de la hipófisis, segrega los tresprincipales tipos de esteroides sexuales: estrógenos, andrógenos y progesterona.b. Formación de los gametos femeninos (oogénesis). Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animalA partir del octavo día de vida del embrión femenino se inicia la transformación de las células 29germinales primordiales en oogonias. Con ello quedará determinado el número total de óvulospara toda su vida. En el momento de la eclosión, las células germinales estarán en estado deoocito primario, permaneciendo así hasta el momento de la ovocitación. Al iniciarse la pubertad(a los 4-6 meses de edad) y solamente 24 horas antes de producirse la ovocitación, es cuandotiene lugar la división reduccional para dar lugar al oocito secundario y a la expulsión del primercorpúsculo polar. Al ser la hembra heterogámetica, en este proceso queda determinado el sexodel futuro embrión. La segunda división de maduración (con la consiguiente expulsión delsegundo corpúsculo polar) tiene lugar en el infundíbulo, tras la ovocitación y la fecundación.A medida que se produce el crecimiento del animal, los folículos se ordenan según su tamaño.El ovario de la hembra inmadura, antes de la ovocitación, muestra de 5 a 8 folículos cuyo pesooscila entre 1-16 g. No obstante, cada día únicamente un folículo, alcanza las dimensionesnecesarias para la dehiscencia. Ésta se produce a nivel del estigma, y el ovocito junto con elvitelo nutritivo que le rodea cae en el infundíbulo. Si en éste hay espermatozoides con capacidadfecundante tiene lugar la fecundación.La duración del fotoperiodo es un factor importante por la influencia sobre la ovocitación y lafrecuencia de puesta. La luz, diurna o artificial, estimula la pituitaria para liberar la hormona dela ovocitación (hormona luteínica o LH), produciéndose, en el caso de la gallina, una estimulaciónmáxima cuando se mantiene una iluminación continua durante 12-14 horas. c. Formación de la yema de huevo o vitelogénesis.La formación del vitelo o yema de huevo es un proceso muy largo que se inicia en la pollitacuando es muy joven y termina justo antes de la ovocitación. Esta yema se deposita en anillosconcéntricos durante el crecimiento y maduración del folículo, a través del aporte, por víasanguínea, de elementos nutritivos. El color de estos anillos puede variar según la cantidad depigmento amarillo (xantofila) del alimento. OVIDUCTOEl oviducto del ave es un tubo muy, largo (desde 30 cm en fase de descanso hasta 70 cm enperiodo de actividad sexual), contorneado y muy, dilatable, constituido por 5 partes claramentediferenciadas, que desde su conexión con el ovario hasta la parte posterior son: Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animal a. El infundíbulo, también llamado embudo o pabellón (de unos 7-9 cm de ya que su parte 30 superior tiene forma de cono y se estrecha en su unión con la siguiente región o magnum. b. Magnum es la parte más larga del oviducto (30-50 cm). Su pared interna presenta grandes repliegues y es muy rica en células y glándulas secretoras de todo tipo c. Istmo. Es una zona relativamente corta (5-10 cm), con un diámetro ligeramente más reducido y repliegues menos acentuados que los del magnum. Su mucosa es rica en glándulas productoras de ovoqueratina d. Útero o cámara calcífera. Tiene forma sacciforme o de bolsa, con una pared muy gruesa y muscular con unos 8-12 cm de longitud. Su mucosa está provista de abundantes glándulas productoras del líquido uterino, rico en agua y sales minerales e. Vagina. Es una parte estrecha y muscular (con fibras musculares transversales) de unos 10-12 cm de longitud, que comunica el útero con la mitad izquierda de la cloaca. Es importante la unión útero-vaginal por su papel en la progresión y conservación de los espermatozoides. No parece que tenga importancia en la formación del huevo, pero, gracias a su capacidad de eversión, interviene en la inducción y expulsión del huevo hacia el exterior y permite realizar la cópula2.3. Formación del huevo y oviposiciónLa función principal de las diferentes zonas del oviducto es completar la formación del huevo.Por término medio, transcurren 24-26 horas desde la ovocitación hasta que sale expulsado através de la cloaca (oviposición). En este proceso se suceden las siguientes etapas: a. En el infundíbulo se capta el ovocito rodeado de la esfera vitelina (vitelo o yema) y, en el caso de que existan espermatozoides, se puede producir la unión de las dos células gaméticas dando lugar a la fecundación. Aquí se termina de fabricar la membrana vitelina que rodea al vitelo (20 minutos de duración). b. Del infundíbulo, el huevo pasa al magnum donde permanece de 2 a 4 horas. La función fundamental del magnum es la secreción de diferentes proteínas, como la albúmina, sobre la esfera vitelina formando la \"clara\" o albumen del huevo. c. Posteriormente, el huevo llega al istmo en el que permanece entre 60 y 75 minutos. En esta región tiene lugar la secreción de las membranas testáceas o calcíferas (externa e interna, respectivamente) y se inicia la formación de la cáscara.Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animald. En el útero el huevo permanecerá entre 18 y 20 horas. En esta zona se añade agua al albumen a través de la membrana semipermeable de la cáscara y se realiza la deposición calcárea (formación de la cáscara) por un proceso similar al de osificación. El color o pigmento de la cáscara se forma también en el útero en las últimas horas de formación del huevo. Finalmente, otra de las funciones del oviducto es la capacidad de contraerse, 31 Imagen 12: Formación de un huevo la cual hace progresar el huevo por las diferentes regiones del oviducto hasta su expulsión por la cloaca (oviposición).OviposiciónUna vez terminada la formación de la cáscara del huevo, se producen una serie de contraccionesuterinas (en las que interviene la progesterona y/o las prostaglandinas E y F procedentes del Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animalfolículo que acaba de ovocitar) que encaminan el huevo hacia la vagina, expulsándolo al exterior 32mediante la evaginación de esta. Esta última etapa tiene lugar en pocos minutos.La mayoría de las aves ponen el huevo con el polo fino hacia adelante, sin embargo, en la patase hace por lado mayor y en la gallina se han descrito expulsiones por ambos polos.2.4. Incubación de huevosLa incubación de los huevos o cloquez es un comportamiento reproductivo que experimentanlas aves durante la época de puesta, encaminado a proporcionar, por una parte, la temperaturaadecuada para el desarrollo de los embriones y, por otra, calor a los pollos recién eclosionados.Son varios los factores o estímulos que parecen estar implicados en la incubación. Por un lado,se señalan la visión y la visita del nido y, por otro lado, las sensaciones táctiles debidas a lapresión de los huevos sobre la pared abdominal de la madre. Tras la eclosión de los huevos, lamadre continúa la protección de las crías recién nacidas, la cual va perdiendo intensidad aldisminuir su piar y al alejarse progresivamente de la madre.En el control endocrino de la incubación, la prolactina ha sido considerada la principal hormonaresponsable de la aparición del instinto maternal de la hembra. Los diferentes estímulossensoriales comentados anteriormente actúan sobre la hipófisis, que deja de producir hormonasgonadotropas e inicia la liberación de prolactina. También se ha observado que el aumento dela temperatura ambiental eleva el nivel de prolactina e influye en la aparición de la cloquez.En las explotaciones avícolas es necesaria la prevención de la cloquez. Para ello deben evitarselos factores que propician su aparición como pueden ser:  Espacio insuficiente en el suelo y/ o en los comederos.  Insuficiente número de nidales.  Peso vivo del animal bajo en relación a la población.  Elevada temperatura ambiental.  intensidad luminosa baja o irregular.  Baja frecuencia de recogida de los huevos, etc.  Nidales abiertos por la noche.Para eliminar la cloquez en una explotación, lo primero es identificar las aves cluecas y separarlasdel resto, ya que es alto el mimetismo en esta conducta. A continuación, se puede variar elMódulo Tecnológico

Selección y reproducción animalmanejo e incluso pueden emplearse sustancias químicas. En el primer tratamiento, las hembras 33deben ser llevadas a jaulas individuales o a sitios colectivos. Sin embargo, en ambos casos loimportante es suprimir los nidales y la yacija, así como modificar su ambiente habitual.Se puede actuar también a nivel bioquímico para eliminar la cloquez. Los resultados aún no sonconcluyentes, pero la vía más prometedora es la encaminada en incrementar la secreción de laLH.También, y dado que la producción de prolactina está regulada genéticamente, se puedenseleccionar para la reproducción estirpes de gallinas que no tengan tendencia a la incubación,cuya hipófisis muestra una escasísima síntesis de prolactina. 2.5. Series de puesta.Según se ha señalado en el proceso de formación del. huevo, son necesarias de 24 a 26 horasdesde que el ovocito cae al infundíbulo hasta que sale expulsado por la cloaca. Por otra parte,la ovocitación siguiente se produce 10-30 minutos más tarde de haberse producido laoviposición del huevo. En total, el intervalo entre dos ovocitaciones sucesivas oscila entre 24 y27 horas.Las aves suelen poner una serie de huevos en días sucesivos, produciéndose después unainterrupción o pausa. Ésta es debida a que el intervalo entre dos ovocitaciones u oviposicioneses ligeramente superior a las 24 horas y llega un día en el que la puesta, que al principio se realizapor la mañana temprano (sobre las 5-7 h.), tiene lugar por la tarde (sobre las 15-17 h.), momentoen el que la escasez de luz determina un retraso de la nueva ovocitación hasta 10-12 horasdespués. EI número de huevos que se ponen seguidos se denomina secuenciaLas especies domésticas pueden poner muchos huevos en secuencia (4 a 6, o más). Un ciclo depuesta incluye la secuencia y los intervalos de pausa en la secuencia. Las secuencias o ciclos depuesta pueden ser regulares o irregulares. Así, por ejemplo, poner un número de días ensecuencia y después saltarse uno o más días constituiría un ciclo irregular.Desde un punto de vista productivo interesa que las series de puesta sean largas, para lo cual sepuede actuar sobre dos aspectos importantes:  Dado que ese carácter es hereditario, se pueden seleccionar animales cuyo período entre ovulaciones sea próximo a las 24 horas, disminuyendo así el retraso diario de la oviposición.Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animal A través del manejo, se puede actuar sobre la relación luz/oscuridad en el sentido de aumentar las horas de luz.El período de puesta es el intervalo de tiempo (de 12 a 20 meses) entre el inicio de la puesta de 34la pollita (20-22 semanas de edad) y el final de la misma (17-25 meses de edad). La intensidad ofrecuencia de puesta individual del ave es el número de huevos puestos en un periodo de tiempodado y se expresa en tanto por ciento (75 huevos en 100 días equivalen a 75% de producción). La evolución del tanto por ciento de puesta a lo largo de la vida productiva del animal nos da la cuna de producción, pudiéndose distinguir tres fases: crecimiento, meseta y decrecimiento. Con frecuencia transcurren 6 semanas entre la producción de los primeros huevos y elImagen 13: Curva de puesta denominado pico de puesta. En el período que sigue al pico, la intensidad de puestadecrece linealmente en función del tiempo. La producción deja de ser rentable cuando esinferior al 65%, lo que lleva a la necesidad de eliminar los lotes a las 70-72 semanas (17 meses)de edad. No obstante, los animales pueden someterse a lo que se llama \"muda forzada\". Acontinuación de la misma las ponedoras inician un segundo período de puesta. En este segundoperiodo la intensidad de puesta disminuye con mayor rapidez que en el primero, lo que obliga alimitar la duración de esta segunda puesta (por ejemplo 6 meses en el caso de las gallinas). 2.6. MudaLa muda es el proceso mediante el cual un ave renueva su plumaje y se produce varias veces alo largo de su vida. En las aves domésticas la muda se inicia al final del período de puesta y seprolonga durante el tiempo en que la misma está interrumpida. En la gallina expuesta a la luznatural, la muda sólo ocurre una vez al año, si bien pueden tener mudas parciales intermedias.Cuando se pretende que exista un segundo período de puesta, se provoca una muda más omenos importante cuando concluye el primer período productivo. Este tipo de muda se llama\"muda forzada\". De esta forma el período de interrupción es mucho menor que en la mudanatural. Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animalDentro de la muda natural podemos distinguir: 35  Muda completa, en la que se pierden las plumas con el siguiente orden: cabeza, cuello, pecho, espalda, vientre, alas y cola.  Muda parcial, de las plumas de algunas regiones y sólo en algunas gallinas, a causa del estrés y/o enfermedades.En relación a la regulación endocrinológica de la muda natural, el inicio de ésta coincide con unpico muy elevado en la secreción de la hormona tiroidea (que favorece la renovación de lasplumas) y con un descenso de la LH y la testosterona (ésta tiene efecto protector sobre lasplumas viejas). La prolactina también puede estimular el proceso de la muda.La muda natural en las gallinas puede llegar a prolongarse durante unas 16 semanas. Existendiversos métodos para provocar una muda forzada (sin necesidad de esperar al final del períodode puesta) haciendo que la interrupción de la puesta sea corta (de 4-10 semanas): a. Métodos farmacológicos (sustancias antiovulatorias). b. Métodos de manejo o clásicos: se varían los niveles de suministro de agua y alimento y/o el fotoperiodo. c. Métodos nutricionales (los más utilizados actualmente): se varía la proporción (exceso o carencia) de un nutriente en la ración. Por ejemplo, se ha observado que la utilización de una dieta rica en zinc durante 4 días produce un descenso espectacular de la ingestibilidad del alimento, y como consecuencia se produce la muda y la parada en la puesta. 3. Mejora genética: Selección y cruzamiento 3.1. IntroducciónLa mejora genética, junto con los avances en higiene, sanidad, nutrición, manejo y alojamientosforman el conjunto de procedimientos más importantes para incrementar la rentabilidad de laproducción animal. La mejora genética animal se diferencia del resto de procedimientos porgenerar modificaciones en las poblaciones de los animales productores que, en general, sonpequeñas por unidad de tiempo pero que, una vez conseguidas, se mantienen, acumulándoselos nuevos logros sobre los anteriores, pudiendo difundirse a una población extensa de animalespor mera reproducción de los animales mejorados en el resto de la población. Siendo laMódulo Tecnológico

Selección y reproducción animalcapacidad productiva de los animales en sí mismos el objeto de la mejora genética y siendo elcruzamiento de líneas el modo más recomendable de producción.Actualmente, \"mejora genética\" puede ser definido como el usode herramientas biológicas y matemáticas tendientes aaumentar la frecuencia de aquellos genes relacionados concaracteres que consideremos favorables en una población de 36animales domésticos (Montaldo, 1998). Video 1: Avances en mejora genética (Duración: 1:40h)La selección y el cruzamiento son dos herramientas principales para introducir cambiosgenéticos en las poblaciones ganaderas. La selección tiene que ver con el mejoramiento genéticoutilizando variaciones entre individuos dentro de la población (raza o variedad), proceso quegeneralmente se conoce como mejoramiento en raza pura, en contraste con el cruzamiento,que utiliza la variabilidad entre razas.Programas de mejoramiento en raza pura o en cruzamiento son componentes de una estrategiade mejora genética general. Estos componentes no se excluyen mutuamente y, a menudo, seutilizan en combinación. Sin embargo, tales combinaciones dependen de la capacidad de podermanejar cada componente de forma sostenible. Entre los muchos factores que deben serconsiderados en el desarrollo de un programa de mejoramiento están: las especies de animales involucradas el tipo de características consideradas la disponibilidad, accesibilidad y asequibilidad de las diferentes razas el ambiente de producción el horizonte temporal para el mejoramiento genético planificado (mejoramiento en raza pura generalmente conlleva más tiempo que el mejoramiento por cruzamiento) la infraestructura del sector ganadero y los recursos asignados para el programa.3.2. Caracteres, fenotipos y genotiposUsualmente caracterizamos los animales en términos de apariencia o performance(rendimiento, desempeño, producción) o por una combinación de ambos. En cualquier caso,hablamos de caracteres.Un carácter es cualquier característica observable o medible de cualquier individuo. Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animalAlgunos ejemplos de caracteres observables, aquellos que normalmente mencionaríamos al 37describir la apariencia de un animal, son el color de la capa, tamaño, musculatura, conformaciónde los miembros, la forma de la cabeza, etc.Algunos ejemplos de caracteres medibles, aquellos caracteres a los cuales nos referiríamos aldescribir la performance de un animal, son la ganancia de peso, el rendimiento de leche, lavelocidad, etc. Las categorías observables o niveles medibles de performance para los diferentescaracteres en un individuo es el Fenotipo. Existen tantos fenotipos como caracteres a observaro medir en un animal, como se puede ver en los ejemplos de la tabla.Tabla 5: Ejemplos de caracteres y fenotiposDesde el punto de vista del mejoramiento animal, queremos conocer no solamente los fenotiposmás deseables, sino también los genotipos más deseables, ya que este provee el soportegenético para los fenotipos de los animales. El fenotipo de un individuo es determinado por sugenotipo y el ambiente que en que se desenvuelve.Matemáticamente, ������������������������������������������������ = ������������������������������������������������ + ������������������������������������������������Se puede hablar del genotipo del animal en general, refiriéndonos a todos los genes y suscombinaciones que afectan la matriz de los caracteres de interés, por ejemplo “un genotipoadaptado al trópico”. Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animalEn este caso, el genotipo incluye todos los genes y sus combinaciones que afectan la resistencia 38al calor, a los parásitos, y cualquier otro carácter que interviene en la adaptación al trópico.Animales con genotipos similares se dice que son del mismo biotipo. Esto no significa que seangenéticamente idénticos – son solamente más parecidos que animales de diferente biotipo.También podemos hablar del genotipo de un animal para un carácter en particular,refiriéndonos solo a los genes o sus combinaciones, que afectan a ese carácter (ej. Resistenciaal calor).En cualquier caso, el genotipo de los descendientes de nuestros animales es el que podemoscambiar con los métodos de mejoramiento. Cambios favorables en los genotipos resultan enfenotipos mejorados.Pero, ¿Cuál es el mejor animal? La respuesta a esta pregunta es conocer qué caracteres son deprincipal importancia y que fenotipos y genotipos son los más deseables para esos caracteres.Para determinar el mejor genotipo se deberá conocer el ambiente, el manejo y los componenteseconómicos y entender cómo interactúan con el genotipo para afectar la rentabilidad. La clavepara determinar los rasgos de importancia y los fenotipos óptimos para esos rasgos es el análisisdel sistema completo y el entendimiento de las interacciones entre los componentes delsistema.3.3. HeredabilidadUna definición simple de heredabilidad es que mide el grado en que los hijos se parecen a suspadres en la performance para algún carácter. Sin embargo, una definición más adecuada paracomprender como la heredabilidad se usa para el mejoramiento animal es la siguiente: laheredabilidad es una medida de la fuerza (consistencia y confiabilidad) de la relación entreperformance (valores fenotípicos) y los valores de cría para un carácter en una población.Para la mayoría de los caracteres una parte de la variación observada de una generación a laotra, tiene una base genética y otra es el resultado de factores ambientales.Si la mayoría de la variación observada es de origen genético, las diferencias en valoresfenotípicos son mayormente debidas a los genes que los individuos poseen, y por lo tanto seránen gran parte transmitidos a su progenie.Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animalPor otro lado, si la mayor diferencia obtenida en los valores fenotípicos se debe al ambiente 39donde se desarrollan, esos efectos no son transmitidos a la progenie.Cuando hablamos de la\" heredabilidad \"de un carácter, nos estamos refiriendo a la parte de lasdiferencias, que para ese carácter en una población, es debida a la herencia.La heredabilidad de un carácter cuantitativo en una población, es el parámetro genético demayor importancia para determinar la estrategia a utilizar para el mejoramiento del mismo.El grado de heredabilidad de un carácter expresa la confianza que se puede tener en el fenotipode un animal como una guía para predecir su valor de cría.Los valores de la heredabilidad dicen algo acerca de la magnitud del progreso que puede hacersepor medio de la selección para un carácter dado. Por ej. la heredabilidad del índice de aumentode peso en el ganado bovino para carne en engorde a corral es de aproximadamente 60 %, locual significa que éste porcentaje de la variación total, es debido a los genes y queaproximadamente el 40 % es debido al ambiente. Así, las diferencias en los toros sometidos auna prueba de aumento de peso y alimentados en condiciones ambientales similares, seríandebidas en su mayor parte a deferencia en la herencia y si aumentaran más rápidamente depeso, producirían probablemente una descendencia que tendría aumentos de peso más rápidos.Cuando la heredabilidad de un carácter es alta, la correlación entre el fenotipo y el genotipo delos individuos en promedio, debe ser también alto, y la selección sobre la base del fenotipoindividual será efectiva.Los valores bajos de heredabilidad también nos dicen que las variaciones debidas a la acciónaditiva de los genes son probablemente pequeñas.Los valores de heredabilidad puede variar de 0 a 1 (o lo que es lo mismo de 0 a100 si se expresaen porcentaje y no como índice de heredabilidad). Si es 0, nada de la variación en el carácter esdebida al componente genético y la selección será totalmente inefectiva. Si la Heredabilidad es1 (o 100%), no hay variación ambiental presente y el valor fenotípico es igual al valor de cría,permitiendo una selección muy efectiva.Sería raro obtener heredabilidades iguales a 1; pero ya una heredabilidad de 0,7, es consideradamuy alta. Para algunos caracteres la heredabilidad es muy baja, entre 0 y 0,05.Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animalEl progreso genético en un programa de selección está limitado por el grado de heredabilidad 40de los caracteres que se incluyan en dicho programa.En general, los caracteres de alta heredabilidad permiten un progreso genético rápido y lo debaja heredabilidad, progreso genético lento.Los parientes comparten genes porque los heredan de antecesores comunes. Los parientescercanos comparten una gran proporción de los genes y así también comparten los efectosindependientes de esos genes, es decir los valores de cría de los parientes están correlacionados.Esta correlación es una función de las relaciones genealógicas. Como es de esperar, lacorrelación entre los valores de cría de los parientes cercanos es más alta que la correlaciónentre los valores de cría de parientes más lejanos.Los procedimientos utilizados para estimar la heredabilidad involucran la medición de lasemejanza entre parientes. En general, cuando los parientes exhiben una performance similaren un carácter, el carácter es bastante heredable. Cuando hay solo un poco más de semejanza Tabla 6: Clasificación general de grupos de caracteres de producción según sus valores de heredabilidaden la performance de parientes que en la performance de individuos que han sido elegidos alazar de la población, la heredabilidad del carácter es baja.3.4. valoración morfológicaLos animales ofrecen una amplia gama de servicios o aptitudes que el hombre aprovecha parasatisfacer necesidades de tipo anímico (aves canoras, animales de compañía, etc.) o puramentebásicas (leche, huevos, carne, fibras textiles, etc.). De entre ellas, un elevado número tiene unreflejo, mayor o menor, en caracteres exterioristas; de ahí su posible apreciación y valoraciónsin necesidad de recurrir a técnicas o instrumental complejos. El canto de determinadas aves, el Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animalcolor y la armonía de formas de los animales de exposición se aprecian a través de los sentidos. 41Igualmente, otras aptitudes pueden apreciarse a través de sus caracteres exterioristas:  Leche: Eumétricos a subhipermétricos, longilíneos y escaso desarrollo muscular Cabezas medianas, de cara afilada en las hembras, cuellos largos y finos (fuertes en los machos) cruz poco destacada, línea dorso-lumbar recta, costillares suavemente arqueados, tórax profundo, grupas largas, horizontales y de gran amplitud, nalgas rectas o excavadas y extremidades medianas en longitud y grosor. Piel fina y pelo corto y asentado. Hipermetabólicos durante la lactación y anabólicos en los últimos periodos de la gestación. Mamas desarrolladas y de piel fina y elástica.  Carne: Animales de pesos medios a hipermétricos, entre paralelas y de cabezas pequeñas (braquicéfalos), cuellos cortos, líneas dorso-lumbares corregidas, costillares arqueados, nalgas de gran desarrollo (convexa), extremidades cortas y piel fina y poca extensa. Esqueleto fino. Anabólicos. En bovinos: escaso desarrollo del cuerno.  Lana: La apreciación se hace sobre los caracteres fanerópticos del animal. Por lo que se estudian caracteres tanto del vellón (uniformidad, extensión, color, densidad, etc.) como la fibra de lana (longitud, grosor, número de ondulaciones, etc.).Desde que el hombre utiliza a los animales para su provecho, elige aquellos que le reportanmayor fuerza o velocidad, más leche, mayor cantidad o mejor calidad de carne o simplementemayor belleza. En esta búsqueda aprende a apreciar y valorar los animales que posee e intentamejorarlos a través de la cría. Por tanto, no puede existir mejora sin una previa valoración paraelegir a los mejores reproductores. Esta valoración puede ser fenotípica, cuando tiene en cuentala morfología y los rendimientos de los animales a través de la realización de controlesfuncionales, o genotípica, cuando esta morfología y rendimientos se examinan en relación a losantepasados y descendientes del individuo valorado.La valoración fenotípica morfológica puede realizarse de cuatro formas:a) Por simple inspecciónb) Por comparación y deducción.c) Por el método de los puntos o analítico.d) Valoración linealMódulo Tecnológico

Selección y reproducción animal a. El método de simple inspección consiste en la apreciación empírica a través de un 42 examen rápido de los distintos caracteres que presenta el animal, observando su configuración general, edad, estado reproductivo, posibles defectos y taras y en ocasiones su carácter o temperamento. Era el método utilizado en la compra-venta en las ferias de ganados. b. El método de comparación y deducción es el más utilizado por el ganadero en su actividad diaria, fijándose en aquel animal que presenta la mejor conformación o en aquel que presenta la región con mayor concordancia con la aptitud deseada. El método consiste en comparar cada animal con los del rebaño y asignarle un orden (primero, segundo, tercero, etc.). c. Para la valoración exteriorista de los animales según su aptitud se utiliza el método de los puntos. Para ello hay que definir un modelo ideal, al que se le asigna la máxima puntuación (100 puntos) tanto para el conjunto como para las principales regiones o aspectos a considerar dentro del mismo. Cada uno de los caracteres del animal se valora por comparación con el modelo.A modo de ejemplo insertamos el sistema de valoración adoptado por la Confederación deAsociaciones de Frisona española.En el tipo se consideran:  Estructura y capacidad (20 puntos): hace referencia al tamaño, capacidad torácica y digestiva, armonía, feminidad, estilo y vigor.  Carácter lechero (14 puntos): estilización, angulosidad, finura, etc. Miembros y aplomos (16 puntos): finura, resistencia, dirección.  Grupa (10 puntos): longitud, amplitud, inclinación.  Sistema mamario (40 puntos): tamaño, profundidad, implantación, pezones, etc. En la calificación lineal de los animales se consideran 21 rasgos, de los cuales 12 son los más importantes, agrupados en: estatura, tamaño, extremo anterior (cabeza), sección central (pecho, lomo, profundidad corporal), grupa (anchura grupa, colocación isquiones), patas y pies (forma del pie, calidad del hueso, posición patas posteriores) y sistema mamario (textura, inserción anterior, inserción posterior, ligamento suspensor medio, profundidad, colocación de los pezones, longitud pezones anteriores).Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animalEstos métodos nos permiten una valoración exteriorista de los animales, a veces hasta de suvalor económico como en el caso de la evaluación de la belleza (caballos, perros, aves deornamentación o canto, etc.), asignándoles una puntuación que nos va a permitir clasificar a losanimales (excelentes, muy buenos, buenos regulares, malos) y que es necesaria para su inclusiónen los libros genealógicos. 3.5. Selección 43La efectividad de la selección es medida por la tasa de cambio genético resultante, o respuestaa la selección. En teoría, lo que se busca es maximizar la tasa de cambio genético, objetivo quepuede lograrse si se pudiera elegir correctamente aquellos animales con los mejores valores decría para ser padres. El problema es que no sabemos los valores de cría reales de los animales ydebemos trabajar con predicciones de los valores de cría, las cuales, en muchos casos, puedenno ser muy informativas, por lo que se deben conocer los factores generales que afectan la tasade cambio que pueden ayudar a desarrollar estrategias de selección y a diseñar programas decría.El resultado neto de la selección debe ser un cambio en la media de la población para los criteriosestablecidos. La respuesta a la selección, por lo tanto, es la diferencia entre el valor fenotípicomedio de los descendientes de dos padres seleccionados y la media de generaciones parentalesantes de la selección.El principal efecto genético de la selección es \"cambiar la frecuencia de los genes\", en unapoblación en la dirección. El resultado de la selección exitosa es entonces, mejorargenéticamente generaciones futuras de una población, aumentando con el tiempo la proporciónde genes deseables en la misma.Es un proceso gradual y acumulativo, cuyo resultado es el cambio de la media de la poblaciónpara un rasgo de producción dado, debido a que se deja a los individuos con la mejor cargagenética reproducirse de manera que las próximas generaciones, tengan en promedio másgenes deseables que la generación actual. TIPOS✓ Selección naturalEn la selección natural, la principal fuerza que obra es la supervivencia del mejor dotado en unambiente particular. La selección natural es de interés por su manifiesta efectividad y por los Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animalprincipios que la forman. Puede ser ilustrada considerando la ecología de algunas de nuestras 44especies animales salvajes. Por ejemplo, se observa que los lobos persiguen muchos carnerosantes de que puedan cazar uno. La mayoría de los carneros muertos por los lobos son animalesdébiles, muy jóvenes o muy viejos. Existe una tendencia de la naturaleza a seleccionar contralos débiles, y solo los fuertes sobreviven para reproducir las especies. ✓ Selección artificialEs la aplicada por el hombre, por medio de la cual determina en gran parte los animales que hande producir la siguiente generación FACTORES QUE AFECTAN LA RESPUESTA A LA SELECCIÓNLos factores que afectan el cambio genético que resultan de la selección se resumen ladenominada ecuación utilizada para calcular el para cambio genético. En esta puede notarseque la tasa de cambio genético es directamente proporcional a tres factores:  la precisión o exactitud de selección  la intensidad de selección,  y la variación genéticay es inversamente proporcional a un cuarto factor:  el intervalo de generación. 1. Precisión de la selecciónEn el contexto de la selección y el cambio genético, nos interesa la precisión de selección o másexactamente la precisión de la predicción de los valores de cría: una medida de la fuerza,(consistencia o confiabilidad) de la relación entre los valores de cría reales y sus prediccionespara un carácter bajo selección.Cuanto más exactamente podamos predecir los valores de cría, es más probable que losanimales que elegimos para ser padres serán realmente los mejores progenitores. La precisiónnunca es perfecta, pero cuanto más alta, mejor.La precisión de la selección depende de ciertos factores.Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animal ✓ La heredabilidad, una medida de la fuerza de la relación entre performance (valor 45 fenotípico) y los valores de cría. Cuanto mayor es la heredabilidad para un carácter, cada pieza de información de performance es un mejor predictor del valor de cría subyacente. Cualquier técnica que se aplique para aumentar la heredabilidad – manejar uniforme de los animales, mediciones precisas, ajustar los efectos ambientales conocidos, o usar grupos contemporáneos – va a aumentar la precisión de la selección. ✓ La precisión también puede ser incrementada utilizando gran cantidad de información y la tecnología de predicción genética más sofisticada. La información de performance de los individuos y un gran número de parientes pueden ser combinados para proveer una predicción del valor de cría más precisa.Las diferencias en precisión en la selección pueden ser grandes. La selección basada solamenteen los registros fenotípicos del candidato, particularmente si el carácter que está bajo selecciónes poco heredable, no es muy precisa. En contraste, la selección de progenitores en base al nivelGenético de un reproductor, derivados de un gran número de información de progenie es muyprecisa. 2. Intensidad de selecciónLa tasa de cambio genético depende de la intensidad de selección. La intensidad de la selecciónmide cuan “exigente” se es al decidir que individuos son seleccionados. Seleccionar muyintensamente significa elegir solamente los mejores individuos, de acuerdo al o los criterios enlos cuales se basa la selección. En el extremo opuesto, seleccionar sin intensidad significa elegiranimales al azar.Si el criterio de selección (valores fenotípicos, predicciones de valores de cría, etc.) esrazonablemente preciso, es decir, si son indicadores razonables de los valores de críasubyacentes, entonces los progenitores seleccionados intensamente deberían ser muchomejores genéticamente que el promedio. Sus hijos – la próxima generación – deberían serigualmente superiores, y la tasa de cambio genético debería ser alta. Por el otro lado, si lospadres son elegidos con poca intensidad, no pueden ser mucho mejores genéticamente que elpromedio. Sus hijos serán igualmente malos, y la tasa de cambio genético será baja. 3. Variación genéticaMódulo Tecnológico

Selección y reproducción animalEn el contexto de la ecuación para respuesta a la selección, la variación genética se refiere a la 46variabilidad de los valores de cría dentro de una población para un carácter bajo selección. Conmucha variación genética existe un rango grande entre los mejores animales (ampliamentesuperiores) y los peores. Con poca variación genética, el rango es menor – los mejores individuosson solo un poco mejores que los peores.Si existe una gran variación genética en una población para un carácter particular, y seseleccionan solo los mejores individuos en base a mediciones precisas de un carácter, entonceslos individuos seleccionados y sus hijos serán mejores que el promedio, y la tasa de cambiogenético será alta. Sin embargo, si hay poca variación, incluso los mejores individuos serán soloun poco mejor que el promedio, también lo será su progenie, y la tasa de cambio genético serábaja. 4. Intervalo generacionalEl cuarto y último factor que afecta la tasa de cambio genético, el intervalo generacional es lacantidad de tiempo requerido para reemplazar una generación con la próxima. Cuando máscorto es el intervalo, más rápida es la tasa de cambio genético. MÉTODOS DE SELECCIÓNLos métodos de selección pueden ser practicados utilizando la información obtenida deindividuo o de sus parientes y teniendo en cuenta los factores mencionados precedentemente.Se debe adoptar un sistema de selección, con el cual obtener el máximo de Progreso GenéticoAnual, en un período de varios años, o de varias generaciones.Los métodos más utilizados son tres: Método escalonado o en tándem.Este método se practica para un sólo carácter hasta que se ha obtenido un mejoramientosatisfactorio del mismo. Los esfuerzos de selección para mejoramiento de éste, son entoncesdisminuidos, y son dirigidos hacia un segundo, después hacia un tercero, y así sucesivamente.Este método es el menos eficiente por el progreso genético logrado en relación al tiempo ydinero invertidos. Permite el mejoramiento rápido de un carácter dado, pero tiene dosimportantes inconvenientes.Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animal Por lo general no es posible seleccionar sólo para una característica, y la eficiencia 47 dependerá, en gran parte, de la asociación genética entre los caracteres para los que se está efectuando la selección. Será muy eficiente si existe gran asociación genética entre ellos, de modo que el mejoramiento de uno por medio de la selección, traiga aparejado el mejoramiento en otro carácter que no se está seleccionando. Si hay poca asociación o ésta no existe, (lo que significa que los caracteres son heredados independientemente uno del otro), la eficiencia del programa de selección es menor. Una asociación genética negativa entre dos caracteres, en la cual la selección para el aumento de un carácter resulta en la disminución de otro, anulará o neutralizará el progreso hecho para cualquier carácter. En casi todos los casos de interés económico, las utilidades dependen de varias características. Este método puede recomendarse en los planteles excepcionales, donde se debe perfeccionar sólo una característica. Por ejemplo, cuando en una majada de buen peso de vellón y excelente finura se desea mejorar el largo de la mecha. Método de desecho independiente, o simultánea con normas mínimas.Consiste en seleccionar en forma simultánea, con respecto a cada uno de los caracteres,estableciendo para cada uno de ellos, niveles de rechazo o de descarte, fuera de los cuales todoslos individuos son eliminados, no importando cuán buenos fueran los otros caracteres. Con estemétodo puede practicarse la selección para dos o más caracteres al mismo tiempo, pero elanimal debe llenar un mínimo para cada carácter si ha de ser conservado para cría. Si el animalno puede llenar el requisito mínimo para cualquier carácter, es rechazado como reproductor.Fue usado mucho en otra época, en la selección de ganado para exhibición, ya que se debíasatisfacer tipo y conformación excelentes, cualquiera que sea su calidad para otros caracteresde valor económico. La gran ventaja de éste método sobre el escalonado, es que se hace laselección para lograr mejoramiento para más de un carácter a la vez. Algunas veces es tambiéndesventajoso, pues un animal puede ser desechado a una edad temprana por no llenar elmínimo para un carácter particular, aunque se aproxime al ideal en otros aspectos. Además, lasnormas mínimas deberán cambiarse de un año a otro, si los factores ambientales variaranacentuadamente. Por ejemplo, si se decide eliminar todos los terneros con menos de 35 kg alnacer, y menos de 200 kg al destete, y éstos factores no se dieran por causa de una sequíaintensa y escasez de pasturas en un determinado año.Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animal El índice de selección 48Este determina separadamente el valor para cada uno de los caracteres seleccionados, y la sumade estos valores da la puntuación o índice total para todos los caracteres. Los índices deselección combinan los caracteres importantes en un valor o puntaje general. Teóricamente, enciertas condiciones, un índice de selección proporciona una forma más conveniente paraseleccionar varias características a la vez. Los animales con puntuaciones totales más altas sonconservados como reproductores. La influencia de cada carácter sobre el índice final, esdeterminada por el valor o la importancia que se le da a ese carácter en relación con los demás.La importancia dada a cada carácter depende de:  El valor económico relativo  La heredabilidad de cada carácter  Las asociaciones genéticas entre los caracteres.Es más eficaz que el método de desecho, porque permite que los individuos superiores enalgunos caracteres sean salvados para cría, aunque sean ligeramente deficientes en uno o másde los otros caracteres, los cuales son compensados por la excepcionalidad de los caracteresincluidos en el índice. Si se construye apropiadamente un índice, tomando todos los factores enconsideración, éste es el mejor método de selección de los tres aquí examinados, porque da porresultado, más mejoramiento genético en relación con el tiempo y esfuerzo empleados en suaplicación. La clase de índice que es usado y el valor que se le da a cada uno de los caracteresestá determinado en cierto grado por las circunstancias en que son producidos los animales.Algunos sirven para selección entre individuos, otros para selección entre hijos de padresprovenientes de diferentes tipos de apareamiento, tales como consanguinidad en línea ycruzamiento de razas, y otros para selección entre individuos según el mérito de sus parientes,como en toros de ganado lechero, en donde el carácter no puede ser medido en ese individuoparticular.Lo que siguen son los principales objetivos para utilización de los índices de selección: a) Acentuar los diferentes caracteres de manera que conserven su importancia económica relativa; por ejemplo, destacar las cualidades para carne y/o lana en ovinos de acuerdo con el valor lucrativo de cada uno de ellos. b) Equilibrar los caracteres eficientes, con los no eficaces en un animal.Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animalc) Obtener un puntaje general para cada animal, después de lo cual todos los animales a seleccionar pueden ser renqueados del mejor al peor.d) Proporcionar un método mediante el cual es posible corregir los efectos ambientales, y otros como el tipo de nacimiento, gemelar o único, edad de la madre, etc. A pesar de sus ventajas, los índices de selección no son perfectos.Sus inconvenientes son: 491) No se dispone de índices prácticos para todas las especies.2) Puede ocasionar la persistencia de defectos, al ser contrarrestados por las característicasfavorables para el cual se seleccionan.3) En determinados casos se pude prestar inadecuada atención a las diferencias de un año a otroconfundiendo los cambios genéticos, con los ¡¡Para saber más!!ambientales. Los índices de selección pueden usarsepara el ordenamiento inicial de la población sujeta a RESPUESTAS A LA SELECCIÓNselección teniendo en cuenta la posibilidad desuprimir animales, por defectos evidentes u otrascaracterísticas que no se hallan incluidas en el índice. 3.6. CruzamientoSe denominan cruzamientos a los apareamientos entre poblaciones distintas que pueden serestirpes, líneas o razas, es una de las prácticas de mejoramiento genético más utilizadas enproducción animal, especialmente en la producción de carne.Es probablemente la forma más rápida de mejorar el potencial genético de una población.En mejoramiento genético se entiende por “población” a un grupo de animales fértiles entre síque comparten un mismo acervo genético.La realización de cruzamientos es el segundo método que permite explotar la variabilidadgenética (Inter-racial o inter-poblacional), el primero es la Selección (intra-poblacional).Los animales que resultan de los cruzamientos se denominan “cruzas” o “mestizos”, paradistinguirlos de los que se obtienen de los apareamientos dentro de una población, llamados“puros”. Módulo Tecnológico

Selección y reproducción animalCuando se habla de cruzamientos, podría pensarse solamente en los que tienen lugar entre 50líneas consanguíneas, sin embargo, la obtención de líneas consanguíneas en animales es untarea ardua y cara que se usa raras veces en la actualidad, excepto por algunas empresas demejora de aves o cerdos.Los cruzamientos en animales se realizan con poblaciones en las que no se ha llegado a cabodeliberadamente un programa de consanguinidad pero que han permanecido aisladas unas deotras durante períodos más o menos largos de tiempo.Con los cruzamientos lo que se logra es aumentar la heterocigosis para todos los pares de genes,cuando los progenitores poseen alelos diferentes. Esto significa, que lo que se busca es un efectogenético opuesto al de la consanguinidad, ya que con ésta, se logra la homocigosis, o sea setiende a hacer más pares de genes homocigotas.A nivel teórico se supone que un animal que contiene dos tipos alternativos de genes(heterocigosis) es superior en su capacidad de adaptación al medio ambiente. La depresiónobservada por consanguinidad es la otra cara del cruzamiento, dado que el incremento en elcoeficiente de consanguinidad está asociado a una pérdida de heterocigosis. CRUCE INDUSTRIALSon sistemas en los cuales hembras de pura raza (o cruzadas) que muestran excelencia encaracteres maternos como tasa de concepción, tamaño de camada, producción de leche,habilidad materna “razas maternas” son apareadas, con machos de razas paternas, es deciraquellos que muestran excelencia en caracteres paternos como tasa de crecimiento,rendimiento de la carcasa, etc. para producir una progenie que es especialmente deseable porlas demandas del mercado.Las hembras no son guardadas para reemplazo, son vendidas para faena (salvo algunasexcepciones mencionadas más adelante), lo cual implica que en cada generación se debenadquirir las hembras puras o producirlas en forma separada, dentro del sistema. Por este motivosolo se justifica en especies como aves o cerdos debido a su alta tasa reproductiva, menos del10 % de la población es necesaria en cada generación, para sostener las poblaciones parentales.En las otras especies como bovinos y ovinos es más difícil justificar por las menores tasasreproductivas, aunque en la práctica se ven algunos casos específicos.Módulo Tecnológico