Golgi-apparatus

Golgi complex มีชื่อเรียกท่แี ตกต่างกันหลายอย่าง คอื Golgi body , Golgi apparatus , dictyosome โดยโปรตนี ส่วนใหญ่ ทสี่ งั เคราะห์บนไรโบโซมทเ่ี กาะอยู่บนอเอนโดพลาสมิก เรติคูลมั จะถกู ขนสง่ ไปยงั บรเิ วณต่างๆของเซลล์ หรือปล่อยออกสนู่ อกเซลล์ ด้วยระบบของช่องเยือ่ หุ้มเซลลท์ ี่กระจายตลอดทว่ั เซลล์ รวมท้ัง ขนส่งดว้ ยออร์แกเนลลช์ ื่อ กอลจิ คอมเพล็กซ์

โครงสร้าง คน้ พบครง้ั แรก ปี ค.ศ. 1898 โดยนักวทิ ยาศาสตร์ชาวอิตาเลียนชอ่ื Camillo Golgi ไดย้ ้อมสีเซลลป์ ระสาทด้วย Osmium tetroxide ศึกษาภายใต้ กล้องจลุ ทรรศน์ พบวา่ ภายในเซลลส์ ว่ นทีต่ ิดสีมีลักษณะร่างแหของเสน้ ดา้ ย กระจายอยู่รอบนิวเคลียส ตอ่ มาพบวา่ ส่วนน้ีสามารถติดสขี อง silver nitrate รวมท้ังเกลอื โลหะหนักต่างๆดว้ ย

ตอ่ มาปี ค.ศ. 1950 เมือ่ ศึกษาดว้ ยกลอ้ งจลุ ทรรศนอ์ เิ ลก็ ตรอน พบวา่ กอลจิ คอมเพล็กซ์ มีลักษณะเป็นถุงเยือ่ หมุ้ แบนหลายถุง เรียงซ้อนกัน เรียกแต่ละถงุ ว่า ซิสเทอร์นี (cisternae) มีช่องว่างภายใน ซิสเทอร์นี กว้างประมาณ 500-1000 นาโนเมตร และจะพบกระเปาะ เล็กรวมทั้ง tubula อยู่รวมกบั ซิสเทอร์นี โดยทว่ั ไปในเซลลส์ ตั ว์กอลจ-ิ คอมเพล็กซ์ 1 อัน ประกอบด้วยถงุ ซิสเทอร์นี 4-8 ถุง ส่วนเซลลพ์ ืชมี ประมาณ 10-20 ถุง หรือมากกว่า

จานวนของกอลจิ คอมเพล็กซ์ ในเซลลแ์ ตล่ ะชนดิ มีความแตกต่างกัน โดยเฉลย่ี ประมาณ 20 อัน เซลล์ทีส่ ร้างสารหลงั่ มากจะมีจานวนมาก ในเซลลพ์ ืชมักพบกระจายอยู่ตลอดไซโทพลาซึม ส่วนเซลล์สตั วม์ กั พบ อยู่มากใกล้เอนโดพลาสมิก เรตคิ ูลัม หรือพบอยู่ตาแหนง่ ที่จาเพาะทีม่ ี การปล่อยสารออกนอกเซลล์

ถงุ ซิสเทอร์นที ่จี ดั เรียงซ้อนกันเป็นชั้น มีลักษณะโค้งนูนคลา้ ยถ้วย แบ่งออกเปน็ 3 บรเิ วณ คอื บริเวณโคง้ นูน เรียก cis face หรือ forming face บรเิ วณกลางและบริเวณที่โคง้ เวา้ เรียก trans face หรือ maturing face โดย ซิสเฟสมกั อยู่ใกลน้ วิ เคลยี ส หรือเอนโดพลาสมิก เรติคูลัม สว่ นทรานส์เฟส อยู่ทางดา้ นเยื่อหุ้มเซลล์

เยื่อหมุ้ กอลจิ คอมเพลก็ ซ์ มเี อนไซม์อยหู่ ลายชนิด ไดแ้ ก่ เอนไซม์ไทอามีน ไพโรฟอสฟาเทส (thiamine pyrophosphatase) เอนไซม์นี้พบน้อยทอี่ อร์แกเนลล์อื่นๆ ดงั นั้นจึงสามารถใชบ้ ่งช้ี กอลจิ คอมเพล็กซ์ ได้

โครงสร้างของกอลจิ คอมเพลก็ ซ์

หน้าที่ 1.เกี่ยวขอ้ งกับการสรา้ งสารหลัง่ ปี ค.ศ. 1964 G. Palade และ L. Caro ได้ศึกษาเซลล์เน้อื เยือ่ ตบั ออ่ นหนทู ่ี สรา้ งสารหลง่ั ดว้ ยเทคนคิ ออโตเรดโิ อกราฟ พบว่า 3 นาทีแรก สารกมั มนั ตรังสที ่ี กรดอะมโิ น อยู่ท่เี อนโดพลาสมิก เรติคลู ัม ชนดิ ขรุขระ ประมาณ 10 นาที พบวา่ อยู่ใกลก้ อลไจ คอมเพลก็ ซ์ ตอ่ มาอกี 1 ชม. พบอยู่มากท่ี ไซโมเจน แกรนลู ล์ หลงั จากนน้ั จะพบถกู ปลอ่ ยอยู่นอกเซลล์ ดังนนั้ จงึ ยืนยันได้วา่ การสรา้ งโปรตีน สารหลัง่ จะเกิดข้นึ ท่ี เอนโดพลาสมิก เรติคูลัม และถูกขนส่งไปท่ี กอลจิ คอมเพล็กซ์ เพอ่ื จะสรา้ งเป็นกระเปาะเล็กท่ีบรรจุสารหลงั่ หลงั จากนั้นจึงถกู ปล่อยสู่นอกเซลล์

วิธีการขนสง่ โปรตีนจาก เอนโดพลาสมิก เรตคิ ลู ัม ไปยงั กอลจิ คอมเพล็กซ์ พบวา่ โปรตีนจาก ER จะอยู่ในรูปของกระเปาะเลก็ ทเ่ี รียกว่า ทรานสชิ ัน (transition vesicle) ซึง่ ขาดหลดุ มาจาก ER จะเคลอ่ื นทีไ่ ปรวมกบั เยื่อหุ้มของกอลจ-ิ คอมเพลก็ ซท์ างซิสเฟส หลงั จากทม่ี ีการเปล่ยี นแปลงโปรตนี ภายในซิสเทอร์นีของกอลจ-ิ คอมเพลก็ ซแ์ ล้ว จะมีการหลดุ ขาดเป็นกระเปาะเลก็ และกระเปาะเลก็ นกี้ จ็ ะเขา้ สู่ ซิสเทอรน์ อี นั อ่นื ๆตอ่ ไป ตามลาดบั จนสดุ ท้ายถึงทรานส์เฟส

2.เกีย่ วข้องกบั การเปล่ยี นแปลงของโปรตีน โปรตีนทส่ี ังเคราะหจ์ าก RER จะถูกเปลี่ยนให้เป็นไกลโคโปรตีน ดว้ ยกระบวนการไกลโคซีเลชัน โดยเกดิ ขนึ้ กบั โปรตีนตง้ั แต่ยู่ท่ี RER แล้วหลังจากนนั้ จงึ เกิดข้นึ ในกอลจิ คอมเพลก็ ซ์ ไกลโคซีเลชนั ท่พี บในกอลจิ คอมเพลก็ ซ์ มี 2 ชนดิ คือ ชนดิ ท่ี นา้ ตาลเข้าจบั กับกรดอะมิโน ตรงตาแหน่งหมู่อะมิโน และชนิดท่ีนา้ ตาล เข้าจับกบั กรดอะมิโนตรงตาแหน่ง O ของหมู่ไฮดรอกซิล (O-linked glycosylation) ของกรดอะมิโนเซรีน ทรีโอนีน และไฮดรอกซีไลซีน ซึ่งพบในโปรตโี อไกลแคน

3.เกีย่ วกบั การขยายพื้นที่ของเยอ่ื หุ้มเซลล์ เนื่องจากโปรตีนของเยื่อหุ้มเซลลถ์ กู สังเคราะห์ที่ RER และเกาะท่ี เย่ือหุ้มของกระเปาะเลก็ ท่หี ลุดจาก RER ดงั นนั้ จะเคลอ่ื นท่ไี ปยงั เยื่อหุ้มเซลล์ โดยอาศยั ผ่านทางกอลจิ คอมเพลก็ ซ์ และด้วยกระบวนการเอกโซไซโทซิส ทาให้เย่อื หุ้มเซลล์ขยายขนาดของพืน้ ที่โดยมีโปรตีนเกาะอยู่ท่เี ยื่อหุ้มดว้ ย

4.เกีย่ วขอ้ งกบั การคัดเลอื ก เนือ่ งจากโปรตนี ที่สร้างจาก RER และส่งผ่านมายงั กอลจิ คอมเพลก็ ซ์ มีหลายชนิด จงึ ถูกคัดเลือกเพ่อื อยู่ในตาแหนง่ ที่เหมาะสม โดยการมีโมเลกุล สญั ญาณ จึงทาให้สามารถแยกโปรตีนได้ สว่ นโปรตีนทถ่ี ูกส่งออกนอกเซลล์ เปน็ สารหลั่งจะไม่มีโมเลกุลสญั ญาณอยู่

5.สงั เคราะห์สารพวกพอลิแซ็กคาไรด์ ในเซลลส์ ตั ว์กอลจิ คอมเพล็กซ์ สังเคราะหส์ ารไฮอะลูเนต ซึง่ เป็นส่วนประกอบของสารเคลอื บเซลล์ สว่ นเซลลพ์ ืชสังเคราะห์สาร ทเี่ ป็นส่วนประกอบของผนังเซลล์ เชน่ เฮมิเซลลโู ลส และเพกทนิ

6.เกีย่ วข้องกับการสร้างเซลล์เพลต (cell plate) ในเซลล์พืชเมื่อแบ่งเซลลจ์ นถึงระยะแอนาเฟสตอนปลาย หรือ ระยะเทโลเฟส จะมีกระบวนการแบ่งไซโทพลาซึม เริม่ ตน้ โดยไมโครทูบลู ทเ่ี ป็นส่วนประกอบของสายใยสปินเดิลท่หี ลงเหลอื อยู่กลางเซลล์ ตอ่ มามี การรวมกบั กระเปาะเลก็ ของกอลจิ คอมเพล็กซ์ กลายเปน็ โครงสรา้ ง คล้ายกาแพงก่อตัวอยู่กลางเซลล์ ตอ่ มามีการรวมกนั ของกระเปาะเล็ก มากข้นึ จนจบขอบเซลลท์ ง้ั สองขา้ งกลายเปน็ แผ่นกั้นเซลล์ทีเ่ รียกว่า เซลลเ์ พลต หลังจากนั้นมีส่วนประกอบของผนงั เซลลม์ าพอกมากขนึ้ จึงกลายเปน็ มิดเดิลลาเมลลา และผนังเซลล์ในสุด

7.เกีย่ วข้องกับการกลบั มาของสว่ นประกอบของเย่อื หุม้ จากการทม่ี ีกระบวนการเอกโซไซโทซิสแล้ว พบว่ามีการเพ่มิ พืน้ ท่ขี องเยือ่ หุ้มเซลล์ ขณะเดียวกันเซลล์สามารถนาสว่ นประกอบของ เยือ่ หุ้มกลับไปใช้ใหม่ไดด้ ้วยกระบวนการเอนโดไซโทซิส

8.เกีย่ วข้องกับการตดั โปรตนี ทาใหอ้ ยใู่ นรูปที่สามารถทางานได้ โพรโปรตีนหรือโพรเอนไซม์บางชนิด เชน่ โพรแอลบมู ิน ฮอร์โมน โพรพาราไทรอยด์ โพรกลคู ากอน โพรแกสทริน และโพรอินซลู ิน จะถกู ตดั สายโปรตนี ออกบางส่วน เพ่อื ให้อยู่ในรปู ทส่ี ามารถทางานไดท้ ่ี กอลจิ คอมเพลก็ ซ์ แตม่ ีเอนไซม์บางชนดิ จะไม่ถกู ตดั สายโปรตนี ออก จนกว่าจะถูกปลอ่ ยออกสู่นอกเซลล์ เชน่ เซลลต์ ับอ่อนจะปล่อยเอนไซม์ ชื่อ ทรพิ ซิโนเจน และไคโมทริพซิโนเจน เอนไซม์ทง้ั สองจะถกู เปล่ยี น ให้อยู่ในรปู ท่สี ามารถทางานได้ กลายเป็นทริพซิน และไคโมทรพิ ซิน ทีล่ าไส้

9.เกี่ยวขอ้ งกับการสรา้ งอะโครโซม ในเซลลอ์ สจุ ิเชื่อว่าอะโครโซมเปล่ยี นแปลงมาจากกอลจิ คอมเพลก็ ซ์ มีลักษณะเป็นเยือ่ หุ้มทีม่ ีเอนไซม์ทเ่ี กีย่ วกบั การย่อยอยู่ ทาหน้าทีจ่ ดจาไข่ และ ปลอ่ ยเอนไซม์มาย่อยส่วนทีเ่ คลอื บเซลล์ไข่อยู่ ทาให้อสุจิปล่อยนวิ เคลียสกับ เซนทรโิ อลเข้าสเู่ ซลล์ไข่ได้

จดุ กาเนิด กอลจิ คอมเพลก็ ซ์ เกดิ มาได้หลายทาง 1. กระเปาะเลก็ ท่ีขาดหลุดมาจาก ER 2. กระเปาะเลก็ มาจากเยอ่ื หุม้ นิวเคลียส 3. การขาดของเยอื่ หุม้ เซลล์ 4. กอลจิ คอมเพลก็ ซ์ แบ่งตวั เพม่ิ จานวนข้ึน

การเจริญ จากการศึกษาส่วนใหญ่เชื่อว่ากอลจิ คอมเพลก็ ซ์ เปลย่ี นแปลง มาจากกระเปาะเลก็ ทีข่ าดหลดุ มาจาก ER ทเ่ี รียกว่า ทรานสชิ นั หลังจากนนั้ กระเปาะเลก็ นเี้ คลอ่ื นทม่ี ายังกอลจิ คอมเพลก็ ซ์ บรเิ วณ ซิสเฟสและมีการรวมกนั ของเยื่อหุ้ม ทาให้มีการยืดยาวของเยือ่ หุ้ม กอลจิ คอมเพลก็ ซ์ การรวมกันของกระเปาะเล็กทรานสชิ ัน เกดิ ท่ี ไซโทพลาสซึมบริเวณทีเ่ รียกว่า zone of exclusion บรเิ วณน้ีไม่มี ไรโบโซมอยู่ และถูกล้อมรอบดว้ ยเยื่อหุ้มของ ER หรือเย่ือหุ้มนวิ เคลยี ส ในช่วงแรกของการเจริญของออแกเนลล์น้พี บว่าจะมีขนาดเล็กอยู่ท่ี zone of exclusion

การเจรญิ เซลล์ของเมล็ดพืชช้ันสูงที่อยใู่ นระยะพกั พบว่าไม่มกี อลจิ คอมเพล็กซ์ แต่มกี ารรวมตัวของกระเปาะเล็กที่ zone of exclusion หรือเซลล์ท่อี ยู่ในช่วง ที่เมล็ดมีการงอก พบว่ามีการเจรญิ ของกอลไจ คอมเพลก็ ซ์ ในบริเวณ zone of exclusion ขณะเดียวกันส่วนของกระเปาะเลก็ ทีม่ าอยู่รวมกันจะหายไป แสดงวา่ กระเปาะเล็กมกี ารรวมกนั กลายเป็นกอลไจ คอมเพลก็ ซ์

อ้างอิง รศ.ลัดดา เอกสมทราเมษฐ์.2549.ชีววิทยาของเซลล.์ พิมพ์คร้ังท่ี 2.สานักพมิ พ์โอเดียนสโตร,์ กรงุ เทพฯ

รายช่ือสมาชิก