48 การลา้ เลยี งนา้ ในพชื แบ่งเปน็ 3 ช่วงดังนี 1. การล้าเลียงนา้ จากสิง่ แวดลอ้ มเขา้ สูร่ ากพชื โดยปกตสิ ารละลายในดินมีความเข้มขน้ ต้่ากว่าในราก ท้าให้ ชลศักยใ์ นดินสงู กว่าในเซลลข์ นราก น้าในดินจงึ เคลื่อนที่เข้าสู่ราก พชื ผา่ นทางเย่ือหุ้มเซลล์เข้าสไู่ ซโทพลาซึมของเซลล์ขนราก โดย ออสโมซสิ และการแพรแ่ บบฟาซิลิเทต หรอื ผา่ นตามผนงั เซลล์ และชอ่ งว่างระหว่างเซลล์ 2. การลา้ เลยี งน้าเขา้ สไู่ ซเลม็ ซง่ึ เปน็ การเคล่ือนทใ่ี นแนวระนาบ การล้าเลยี งนา้ ในรากมี 3 แบบดังนี 2.1 แบบซมิ พลาสต์ (Symplast pathway) เป็นการลา้ เลยี ง น้าจากเซลล์หนึง่ สอู่ กี เซลลห์ นึง่ ผ่านทางพลาสโมเดสมาตา เม่ือถึง เอนโดเดอร์มิส นา้ จะยังคงลา้ เลยี งผา่ นทางพลาสโมเดสมาตาและ เขา้ สไู่ ซเลม็ 2.2 แบบอโพพลาสต์ (Apoplast pathway) เปน็ การลา้ เลียงน้าตามผนังเซลลแ์ ละช่องว่างระหว่างเซลล์ เมอ่ื นา้ เคลื่อนท่ถี งึ เอนโดเดอร์มสิ ทีม่ แี ถบแคสพาเรยี น น้าจะไมส่ ามารถเคลอ่ื นท่แี บบอโพพลาสตไ์ ดอ้ ีก การลา้ เลียงนา้ จะเปลี่ยนเส้นทางเข้าสูเ่ ซลล์เป็นแบบซิมพลาสต์หรอื แบบทรานสเ์ มมเบรน แล้วผา่ นเอนโดเดอรม์ ิสเขา้ สู่ไซเล็ม 2.3 แบบทรานส์เมมเบรน (Transmembrane pathway) เปน็ การลา้ เลยี งน้าจากเซลลห์ นงึ่ สูอ่ ีกเซลลห์ นึง่ ผ่านเย่ือหมุ้ เซลล์ ภาพการล้าเลยี งน้าเขา้ สู่ไซเล็ม
49 3. การลา้ เลยี งน้าภายในไซเลม็ เป็นการเคล่ือนท่ใี นแนวดิง่ ดังนี 3.1 การซึมตามรูเล็ก เกิดจากแรงยึดเหน่ยี วระหวา่ งโมเลกลุ น้าหรือแรงโคฮชี ัน รว่ มกบั แรงยดึ เหนี่ยวระหวา่ ง โมเลกุลน้ากบั ผนงั ของหลอดหรอื แรงแอดฮีชัน ทา้ ใหน้ ้าเคลอื่ นท่ีในทิศทางตรงขา้ มกับแรงโนม้ ถว่ งของโลก 3.2 แรงดงึ จากการคายนา้ ในภาวะปกตกิ ารล้าเลียงนา้ จากรากขึนสูด่ า้ นบนจะอาศยั แรงดึงจากการคายน้า เปน็ หลกั เมอื่ ปากใบเปดิ พชื จะสญู เสยี น้าในรูปของไอน้าผ่านทางปากใบ เรยี กว่า การคายน้า (Transpiration) ภาพแรงดึงจากการคายน้า
50 3.3 ความดนั ราก ในเวลากลางคืนทปี่ ากใบปดิ ทา้ ใหไ้ ม่มีการคายน้าผา่ นทางปากใบ หรือในภาวะทอี่ ากาศ ภายนอกมีความชนื สมั พทั ธ์สงู มากจนไม่สามารถเกิดการคายนา้ ไดต้ ามปกติ หากน้าในดินมีมากเพียงพอ น้าใน ดนิ จะยงั คงเคลื่อนทเี่ ข้าสูร่ ากพชื ทา้ ให้น้าในรากมีความดันเพิ่มขึน เกิดเปน็ ความดนั ราก ดันใหน้ า้ เคลอ่ื นทไี่ ป ตามไซเลม็ ขนึ สู่ด้านบน ความดนั รากอาจท้าใหน้ า้ เคลอ่ื นทไี่ ปตามไซเล็มจนออกมาทางรหู ยาดน้า (Hydathode) ซงึ่ อยู่ปลายสดุ ของไซเล็มบรเิ วณขอบใบหรอื ปลายใบ โดยนา้ จะเคลือ่ นท่ีออกมาในรูปของหยดน้า ซ่งึ เรยี กปรากฏการณ์นวี า่ กัตเตชนั (Guttation) ภาพ Guttation การแลกเปลี่ยนแก๊สและการคายนา้ ภาพเซลล์คุม 1. ชนิดปากใบ 1. ปากใบแบบธรรมดา (Typical stomata) มเี ซลลค์ มุ อยใู่ นระดับเดยี วกบั ชนั เอพิเดอรม์ ิส พบในพชื ท่ี อยใู่ นบรเิ วณที่มีนา้ ปานกลาง เรยี กว่า Mesophyte 2. ปากใบจม (Sunken stomata) มีเซลลค์ มุ อยตู่ า้่ กว่าชันเอพเิ ดอร์มสิ พบในพืชที่อยใู่ นทแ่ี หง้ แลง้ เรยี กว่า Xerophyte และพชื ทอี่ ยู่ในสภาพทนความเค็ม เรยี กวา่ Halophyte 3. ปากใบแบบยกสงู (Raised stomata) มเี ซลล์คมุ อยู่ในระดับสงู กว่าชันเอพเิ ดอรม์ ิส เพ่อื ช่วยใหเ้ กิด การคายน้าได้ดยี ง่ิ ขึน พบในพืชนา้ หรือพชื ที่เจริญอยู่ในทมี่ นี ้ามาก เรียกว่า Hydrophyte
51 ภาพชนิดปากใบของพชื พชื ปริม่ น้า มปี ากใบเฉพาะดา้ นหลังใบ (ด้านบน) และลักษณะปากใบเปน็ แบบยกสงู (Raised stoma) ภาพพชื ปรม่ิ นา้ สาหรา่ ยหางกระรอก สาหร่ายข้าวเหนยี ว ภาพพชื ทจ่ี มอยู่ใตน้ า้ ไมม่ ีปากใบ
52 2. กลไกการเปดิ ปดิ ของปากใบ โดยทัว่ ไปปากใบจะเปดิ ในเวลากลางวนั และปดิ ในเวลากลางคืน การเปดิ ปิดของปากใบขึนอยู่กบั ความเต่ง ของเซลล์คมุ เนอื่ งจากเซลล์คมุ เป็นเซลลท์ มี่ ผี นังเซลลห์ นาไมเ่ ท่ากนั โดยผนงั เซลลด์ า้ นทอี่ ยู่ชดิ รปู ากใบจะหนา กวา่ ดา้ นอืน่ เม่ือเซลล์คุมเต่ง เซลล์คุมจะโค้งมากขึนทา้ ให้ปากใบเปดิ และเม่ือเซลล์คุมสญู เสยี ความเต่ง เซลล์ คมุ จะโค้งนอ้ ยลงท้าใหร้ ปู ากใบแคบลง จนเมอ่ื เซลล์คมุ ทงั สองเซลลแ์ นบกันสนทิ จะท้าให้ปากใบปดิ การเต่งของ เซลลค์ มุ เกีย่ วขอ้ งกบั ความเข้มข้นของสารละลายภายในเซลล์ โดยเมื่อศึกษาการสะสมของโพแทสเซียมไอออน และซโู ครสในเซลลค์ มุ พบวา่ มีความสัมพนั ธก์ บั การเปดิ ปดิ ของปากใบและความกว้างของรูปากใบ ดงั ภาพ ภาพการเปิดปดิ ของปากใบในเวลาเชา้ และเวลาเยน็
53 3. การแลกเปลย่ี นแกส๊ พชื ทว่ั ไปปากใบเปดิ ในเวลากลางวนั ซึ่งท้าใหเ้ กิดการแลกเปลีย่ นแกส๊ ระหว่างเซลลพ์ ชื กบั บรรยากาศ ภายนอก โดยแก๊สจะแพรจ่ ากบริเวณทีม่ ีความเข้มข้นสูงไปยังบริเวณทม่ี ีความเขม้ ข้นต้่า ดังภาพ ภาพการแลกเปลีย่ นแกส๊ ระหว่างพชื กบั บรรยากาศ การแลกเปล่ียนแกส๊ อาจเกิดในบริเวณอ่นื เช่น รากพชื มีการแลกเปลย่ี นแกส๊ โดยตรงกบั อากาศที่อยูใ่ น ชอ่ งว่างระหว่างอนุภาคของดนิ โดยอาจเกิดผา่ นเซลลข์ นรากท่ยี ังไมม่ ีชันคิวทเิ คลิ แผลทเ่ี ปลือกของลา้ ตน้ หรือ ราก และเลนทเิ ซล (Lenticel) ซึง่ เปน็ รอยปรแิ ยกที่ผิวเปลอื กไม้ พบในพชื ทม่ี ีการเตบิ โตแบบทุติยภูมิ ภาพโครงสรา้ งทพ่ี ืชใชแ้ ลกเปลยี่ นแก๊ส 4. การคายนา้ พืชแลกเปลย่ี นแก๊สและการคายน้าผา่ นทางปากใบเป็นส่วนใหญ่ เม่อื ความชืนสัมพนั ธใ์ นอากาศต่้ากว่า ภายในใบพชื ไอน้าภายในใบจะแพร่ออกจากรูปากใบซ่งึ คอื การคายน้า นา้ ไปสกู่ ารเกดิ แรงดึงจากการคายนา้ ท่ี ชว่ ยในการล้าเลียงนา้ ในพชื และชว่ ยในการรกั ษาอณุ หภูมิของใบพชื ไม่ให้สูงเกนิ ไป ปจั จยั ทีม่ ีผลต่อการคายนา้ 1. ความเข้มแสง (Light intensity) เป็นปจั จัยส้าคัญต่อกระบวนการสงั เคราะห์ดว้ ยแสงของพืช ถา้ มคี วามเข้มแสงมาก อตั ราการสังเคราะห์ ด้วยแสงของพืชจะเพ่มิ ขึน และอัตราการคายน้าของพชื จะเพ่ิมขนึ ดว้ ย 2. อุณหภมู ิ (Temperature) ในวนั ทอ่ี ากาศร้อน ท้าให้อณุ หภูมิของนา้ ภายในใบสูงขนึ พืชจึงต้องเพม่ิ อตั ราการคายน้าเพ่ือลดอณุ หภมู ิ ภายในใบ แตถ่ า้ อุณหภูมิสงู ขนึ มาก เอนไซมท์ ี่เก่ยี วขอ้ งกับกระบวนการสงั เคราะห์ดว้ ยแสงมปี ระสทิ ธภิ าพลดลง สง่ ผลตอ่ การเพมิ่ ความเขม้ ขน้ ภายในเซลลค์ ุม ปากใบจงึ ปิด
54 3. ความชืน (Humidity) ความชนื ในอากาศมผี ลต่อการคายน้าของพืช เมื่อความชืนในอากาศสงู อากาศจะรบั ไอนา้ ไดน้ อ้ ย ดังนัน พืชจะคายนา้ ไดน้ อ้ ย ซ่งึ พืชบางชนดิ อาจคายน้าในรปู หยดน้า ในวนั ทอี่ ากาศแห้ง อากาศจะสามารถรบั ไอน้าไดเ้ พ่ิม จึงท้าใหพ้ ืชคายนา้ ในรปู ไอนา้ ได้เพม่ิ ขึน 4. ลม (Wind) ลมเปน็ ปัจจัยทคี่ กู่ บั ความชนื ในวนั ทล่ี มแรง ลมจะพัดเอาความชนื ไปท่ีอืน่ ทา้ ใหบ้ ริเวณทมี่ ีความชนื ต้่า พืชจะคายน้าได้มากกว่าบรเิ วณทีม่ คี วามชนื สงู ถ้าเกิดลมแรงมากๆ ทา้ ใหป้ ากใบปดิ พชื จะลดการคายน้า 5. ปรมิ าณนา้ ในดิน (Underground water) ถ้าน้าในดนิ มมี าก ทา้ ให้พืชดดู นา้ มาก อตั ราการคายนา้ ของพืชกจ็ ะเพิ่มขึนด้วย 6. แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2 concentration) ถา้ มคี วามเขม้ ข้นของแก๊ส CO2 เพ่ิมขึน พชื จะเพม่ิ อัตราการสงั เคราะหด์ ้วยแสง ทา้ ให้พืชเพ่มิ อัตราการ คายนา้ ด้วย ถา้ มีความเข้มขน้ ของแกส๊ CO2 ภายในเซลล์คมุ สูงเกินไป คา่ pH ภายในเซลลค์ ุมสงู ขนึ ทา้ ให้เกดิ การแพรข่ องอิออนตา่ งๆ ออกจากเซลลค์ ุม ความเข้มขน้ ภายในเซลล์คมุ ลดลง ปากใบปิด จึงท้าให้พืชคายนา้ ได้ ลดลง ภาพปัจจัยท่ีมผี ลต่อการคายนา้
55 การลา้ เลยี งธาตอุ าหาร 1. การเคลือ่ นทข่ี องธาตอุ าหารเข้าสพู่ ชื ธาตุอาหารไมส่ ามารถแพร่ผ่านเยอื่ หุ้มเซลลไ์ ด้โดยตรงเหมอื นโมเลกุลน้า ดงั นันธาตุอาหารจะเขา้ สู่เซลลพ์ ชื โดยอาศัยโปรตีนลา้ เลียง (Transport protein) ซง่ึ มีทงั แบบฟาซลิ เิ ทตและแบบแอกทฟี ทรานสปอร์ต ธาตอุ าหารทจี่ ะเขา้ ไปในไซเลม็ สามารถเคล่อื นทผี่ ่านชันคอร์เทกซข์ องรากไดโ้ ดยการลา้ เลยี งแบบซิมพลาสต์ แบบอโพพลาสต์ หรอื แบบทรานส์เมมเบรน แลว้ เขา้ สู่เซลลเ์ อนโดเดอรม์ สิ ก่อนเข้าสไู่ ซเลม็ เมือ่ ธาตอุ าหารเขา้ สู่ ไซเล็มในรากแลว้ จะเคลื่อนทไี่ ปยงั สว่ นตา่ ง ๆ ของพชื พรอ้ มกบั การลา้ เลยี งนา้ ในไซเลม็ 2. ความสา้ คัญของธาตอุ าหาร 1. ธาตุอาหารหลกั (Macronutrients) เป็นธาตุทม่ี ีความสา้ คัญต่อการเจริญเติบโตของพืช โดยพชื ต้องการ ในปริมาณมากกว่า 1 มิลลิกรมั ตอ่ นา้ หนักแห้งของพชื 1 กรัม ได้แก่ C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S 2. ธาตอุ าหารรอง (Micronutrients) เป็นธาตุอาหารท่ีพืชตอ้ งการในปรมิ าณนอ้ ยกว่า 0.1 มิลลกิ รัม ต่อ น้าหนกั แห้งของพชื 1 กรัม แต่จะขาดไม่ได้ จงึ เรียกไดว้ า่ เปน็ อาหารเสรมิ ไดแ้ ก่ B, Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, Cl, Ni ตารางธาตอุ าหารทพี่ ชื ตอ้ งการ แบง่ ตามหนา้ ท่ีและการทา้ งาน ความรเู้ ร่อื งแร่ธาตุนปี ระยกุ ต์ใช้ทางเกษตรโดยดัดแปลงเป็นการปลูกพืชในสารละลาย (Hydroponic culture) ได้
56 คา้ ชแี จง ใหน้ กั เรยี นน้าสัญลกั ษณ์ธาตอุ าหาร Fe, N, Mg, P และ K เติมในชอ่ งว่างหน้าขอ้ ความที่มีความสัมพนั ธก์ นั มากทสี่ ดุ (ไม่ซ้ากนั ) …………1. ธาตโุ ลหะทเ่ี ป็นองคป์ ระกอบของคลอโรฟลิ ล์ …………2. มบี ทบาทส้าคัญในการควบคมุ แรงดนั เต่งของเซลล์ และความเตง่ ของเซลล์คุมที่มผี ลทา้ ใหเ้ กิดการ เปดิ ปดิ ของรูปากใบ …………3. เปน็ องคป์ ระกอบของ DNA RNA และ ATP แตไ่ ม่เปน็ องค์ประกอบของคลอโรฟลิ ล์ …………4. เป็นองคป์ ระกอบของกรดแอมิโนทกุ ชนิด เม่ือพืชขาดท้าให้เกิดอาการใบเหลืองที่เรยี กว่า Chlorosis …………5. เปน็ ส่วนประกอบของเอนไซม์ทเ่ี ก่ยี วขอ้ งกับการเคล่ือนย้ายอิเลก็ ตรอนในกระบวนการหายใจและ กระบวนการสงั เคราะห์ดว้ ยแสง การไดร้ ับธาตุอาหารบางชนิดนอ้ ยเกินไปอาจสง่ ผลใหพ้ ืชแสดงอาการต่าง ๆ ดังภาพ ภาพอาการของตน้ แตงกวาทข่ี าดธาตุอาหารบางชนิด ในระยะการเจริญของพืชจะมีความตอ้ งการธาตุอาหารแตกต่างกันไป เช่น ในระยะของการสร้างใบ พืชตอ้ งการ ไนโตรเจนมากกว่าในช่วงระยะอ่ืน ส่วนในระยะการสรา้ งดอก พชื ต้องการฟอสฟอรสั และโพแทสเซยี ม เป็นต้น
57 การลา้ เลียงอาหารในพชื 1. การศึกษาการเคล่อื นยา้ ยอาหารในพชื 1.1 Marcello Malpighi ใช้มดี ควน่ั รอบเปลือกลา้ ตน้ โดยใหร้ อยควนั่ หา่ งกันประมาณ 2 เซนตเิ มตร เมอื่ ปลอ่ ยใหพ้ ชื เจรญิ ระยะ หนงึ่ พบว่า เปลือกของล้าตน้ เหนอื รอยคว่ันพองออก ภาพ Girdling experiment 1.2 T.G. Mason and E.J. Maskell ไดศ้ กึ ษาการทดลองของ Marcello Malpighi แลว้ มีความเหน็ ว่า การควัน่ เปลอื กของล้าต้น ไม่มีผล ตอ่ การคายนา้ ของพชื เน่อื งจากไซเลมยงั สามารถลา้ เลียงน้าได้ สว่ นเปลือกของล้าต้นที่อยู่เหนอื รอยคว่นั พอง ออก เนอื่ งจากมีการสะสมของน้าตาลทไ่ี มส่ ามารถลา้ เลยี งผา่ นมายังดา้ นล่างของลา้ ต้นได้ 1.3 Rabideau and Burr ทดลองโดยใช้ 14CO2 แทน 12CO2 ให้กบั ใบของต้นถั่ว 3 บริเวณ ดังนี 1. บริเวณโคนต้น 2. บรเิ วณสว่ นยอด 3. บริเวณกลางลา้ ต้น หลังจากนันใหพ้ ชื ได้รับแสงเปน็ เวลา 35 นาที เพอ่ื ให้เกิดกระบวนการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง แล้วนา้ เนอื เย่ือของพชื ในแต่ละกล่มุ ทดลอง มาแชแ่ ข็ง และ Cross-section และน้าไปวางบนฟิล์มถา่ ยรูปในห้องมดื เพ่ือตรวจสอบนา้ ตาลท่มี ี 14C พบวา่ ส่วนใหญจ่ ะพบ 14C ในซีฟทวิ บ์ บรเิ วณต่างๆ ดงั นี ชุดท่ี 1 พบนา้ ตาล 14C ทีส่ ่วนลา่ งของพชื ชดุ ที่ 2 พบน้าตาล 14C ทีส่ ่วนยอดของพชื ชดุ ที่ 3 พบน้าตาล 14C ทสี่ ว่ นบนและส่วนลา่ งของพชื ภาพ Rabideau and Burr experiment
58 1.4 M.H. Zimmerman ทดลองโดยให้เพลียอ่อนแทงงวงเข้าไปดูดของเหลวจากโฟลเอมของพืช พบวา่ มขี องเหลวไหลมาออก ทางกน้ ของเพลยี ออ่ น จากนันก็ไดว้ างยาสลบและตดั หัวของเพลียอ่อนออก พบวา่ ของเหลวจากโฟลเอมกย็ งั คง ไหลออกมาตามงวงของเพลียออ่ นอยู่ เมือ่ เอาของเหลวท่ไี ดไ้ ปวเิ คราะหพ์ บว่า สว่ นใหญเ่ ป็น สารละลายซูโครส ภาพที่ M.H. Zimmerman experiment 2. กลไกการลา้ เลียงอาหาร แอ็นสท์ มนึ ช์ (Ernst Munch) นกั วิทยาศาสตร์ชาวเยอรมัน ได้อธิบายกระบวนการลา้ เลยี งอาหารในโฟลเอม็ ดังนี ● คลอโรพลาสต์ในเซลล์มีโซฟลิ ล์ทา้ หนา้ ทสี่ ังเคราะหด์ ว้ ยแสง ได้ผลผลิตเปน็ นา้ ตาลกลโู คส หลังจากนัน นา้ ตาลจะถกู ลา้ เลียงออกมาในไซโทพลาซมึ เพื่อสงั เคราะห์เปน็ นา้ ตาลซูโครส ภาพแบบจ้าลองกลไกการล้าเลียงอาหารในโฟลเอ็มของพชื ดอก
59 ทบทวนกนั สักนดิ ค้าชีแจง ใหน้ ักเรยี นน้าสญั ลกั ษณ์ A – I ทก่ี ้าหนดให้เ ตมิ ลงในภาพกระบวนการล้าเลียงอาหารในพืชให้ถกู ต้อง A น้าตาลซโู ครสถกู ลา้ เลียงถงึ เซลลซ์ ีฟทวิ บ์ เมมเบอร์ ปลายทาง B น้าตาลซูโครสจากเซลลม์ โี ซฟิลล์ ถกู ลา้ เลยี งเขา้ สู่เซลลบ์ นั เดิล ชที C นา้ ตาลซโู ครสจากเซลลบ์ ันเดิล ชีท ถกู ล้าเลียงเขา้ ส่เู ซลลค์ อมพาเนยี น D นา้ ตาลกลโู คสถกู ล้าเลียงออกมาในไซโทพลาซมึ และเปลย่ี นเปน็ นา้ ตาลซโู ครส E นา้ ตาลซูโครสจากเซลล์คอมพาเนยี น ถกู ล้าเลียงเข้าสู่เซลล์ซีฟทิวบ์ เมมเบอร์ ต้นทาง F คลอโรพลาสตใ์ นเซลลม์ โี ซฟลิ ลท์ า้ หนา้ ทสี่ งั เคราะห์ดว้ ยแสง ไดผ้ ลผลติ เป็นน้าตาลกลโู คส G ภายในเซลลซ์ ีฟทิวบ์ เมมเบอร์ ต้นทาง มีแรงดนั สงู ดนั ใหส้ ารละลายเคลื่อนทไี่ ปยงั เซลลซ์ ฟี ทวิ บ์ เมมเบอร์ ถดั ไป H น้าตาลซโู ครสถูกเปลย่ี นเป็นแป้ง จงึ ทา้ ให้เซลล์ปลายทางมคี วามเข้มขน้ ต้า่ อยู่เสมอ การลา้ เลยี งอาหารจงึ เกดิ ขึนได้อย่างต่อเนอื่ ง I การสะสมน้าตาลซูโครสในเซลลซ์ ฟี ทวิ บ์ เมมเบอร์ ต้นทาง ท้าใหภ้ ายในเซลลม์ ีความเข้มข้นสูง น้าจากเซลลข์ า้ งเคียงจึงออสโมซสิ เขา้ ส่เู ซลล์ ภาพกระบวนการล้าเลียงอาหารในพชื ตารางเปรียบเทยี บการล้าเลยี งสารใน Xylem และ Phloem การลา้ เลียง Xylem Phloem ล้าเลียงอะไร ทิศทางการลา้ เลยี ง โดยเซลลอ์ ะไร จากไหนไปไหน
ครูยศวดี ศศิธร กลมุ่ สาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี โรงเรียนมหาวชิราวธุ จังหวัดสงขลา บทที่ 4 การสงั เคราะห์ด้วยแสง การศึกษาเกยี่ วกับการสงั เคราะห์ด้วยแสงมีมาตงั้ แตก่ ลางศตวรรษท่ี 17 จนสรุปไดเ้ ป็นสมการเคมขี องการ สังเคราะหด์ ว้ ยแสง ดังน้ี ภายหลงั การเสนอสมการเคมขี องการสังเคราะห์ดว้ ยแสง นักวิทยาศาสตรเ์ คยต้งั สมมตฐิ านวา่ O2 ที่เกดิ ขึน้ อาจ มาจาก CO2 ส่วนคาร์บอนน่าจะรวมตวั กบั น้าได้เป็นคารโ์ บไฮเดรต ดงั ภาพ จนกระทง่ั กอ่ นกลางศตวรรษท่ี 20 ไดม้ ีการพิสูจน์สมมตฐิ านขา้ งต้นว่าไมถ่ กู ต้อง โดยแวน นลี (Van Niel) ได้ ทดลองเลีย้ งแบคทเี รียท่ีสังเคราะหด์ ว้ ยแสง (Photosynthetic bacteria) โดยไมใ่ ช้น้า แต่ใช้แกส๊ ไฮโดรเจนซัลไฟด์ (H2S) แทน ผลที่ไดจ้ ากการสังเคราะหด์ ว้ ยแสงคือ คารโ์ บไฮเดรต น้า และซัลเฟอร์ ภาพการทดลองของแวน นีล สรปุ ผลการทดลอง ................................................................................................................................................ สมมติฐานของแวน นลี ไดร้ ับการยืนยันในเวลาตอ่ มาโดยแซม รเู บน และ มาร์ตนิ คาเมน (Sam Ruben and Martin Kamen) โดยทดลองเลีย้ งสาหร่ายคลอเรลลา (Chlorella) ในน้า โดยแบ่งออกเปน็ 2 ชุด ดงั นี้ ชดุ ที่ 1 ใช้นา้ ท่ีมีออกซเิ จน O18 (H2O18) ใชแ้ ก๊ส คารบ์ อนไดออกไซด์ที่มอี อกซเิ จน O16 (CO216) ชดุ ที่ 2 ใชน้ า้ ทม่ี อี อกซเิ จน O16 (H2O16) ใชแ้ ก๊ส คารบ์ อนไดออกไซด์ที่มีออกซเิ จน O18 (CO218) ผลการทดลอง ชดุ ท่ี 1 แก๊สออกซเิ จนที่ได้เปน็ แก๊ส O218 ชดุ ที่ 2 แกส๊ ออกซิเจนทไ่ี ด้เปน็ แกส๊ O216 ภาพการทดลองของแซม รูเบน และมาร์ตนิ คาเมน สรปุ ผลการทดลอง ................................................................................................................................................
61 โรบนิ ฮลิ ล์ (Robin Hill) : ศตวรรษที่ 20 : นักวิทยาศาสตร์ชาวอังกฤษ มหาวทิ ยาลัยเคมบรดิ จ์ การทดลอง 1. สกัดคลอโรพลาสตจ์ ากผักโขม (Spinach) มาผสมกบั น้า 2. แบง่ การทดลองออกเป็น 2 ชุด ชดุ ท่ี 1 เตมิ เกลือเฟอรกิ (Fe3+) และชุดที่ 2 ไมเ่ ตมิ เกลือเฟอริก (Fe3+) 3. ตัง้ ชุดการทดลองในท่ีมแี สง ผลการทดลอง ชุดท่ี 1 ::: เกิดแกส๊ ออกซิเจน ชดุ ท่ี 2 ::: ไม่เกิดแกส๊ ออกซเิ จน เกิดเกลือเฟอรัส (Fe2+) และแกส๊ ออกซเิ จน ภาพผลการทดลองโรบนิ ฮลิ ล์ สรปุ ผลการทดลอง : การทดลองในชดุ ท่ี 1 ซง่ึ เติมเกลอื เฟอรกิ (Fe3+) แล้วทา้ ให้มีแกส๊ ออกซิเจนเกิดข้ึน และเปลย่ี น จากเกลือเฟอริกเป็นเกลือเฟอรัส (Fe2+) น่ันเป็นเพราะว่าเกลือเฟอริกท้าหน้าท่ีเป็นตัวรับอิเล็กตรอนที่เกิดจาก การแตกตวั ของนา้ ในขณะที่การทดลองในชดุ ท่ีสองไมไ่ ดเ้ ติมเกลือเฟอริก จึงไมท่ ้าให้เกิดแก๊สออกซเิ จนข้ึน เนื่องจาก ไม่มีตัวรับอิเล็กตรอน ดังนั้นถ้าหากขาดตัวรับอเิ ล็กตรอนและตัวรับไฮโดรเจน ปฏิกิริยาจะไม่เกิดข้ึน จึงไม่ท้าให้เกิด แก๊สออกซิเจนขึ้น ตัวอย่างตัวรับอิเล็กตรอนอ่ืนๆ ได้แก่ เฟอริกไซยาไนด์ (Ferric cyanide), เมทิลินบลู (Methylene blue) และสารประกอบท่ีเปล่ียนมาจากวิตามิน B3 (niacin) คือสารประกอบนิโคตินาไมด์ อะดีนีน ไดนิวคลโี อไทด์ ฟอสเฟต (Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate: NADP+)
62 แดเนียล อาร์นอน (Daniel Arnon) : ศตวรรษท่ี 20 : นักวิทยาศาสตรช์ าวอเมรกิ นั มหาวทิ ยาลัยแคลิฟอร์เนยี การทดลองตอนที่ 1 ภาพผลการทดลองตอนที่ 1 ของแดเนียล อารน์ อน สรุปผลการทดลอง 1. ถา้ พืชได้รบั น้าอย่างเพียงพอ และมีโมเลกุลของ NADP+, ADP และหมูฟ่ อสเฟต รวมทัง้ อยใู่ นท่ีทม่ี แี สงพชื จะสามารถสรา้ ง NADPH, ATP และปล่อยแกส๊ ออกซเิ จนได้ แสดงไดด้ งั สมการ 2. ถา้ พชื ได้รับน้าอย่างเพยี งพอ และมโี มเลกลุ ของ ADP และหมู่ฟอสเฟต รวมท้ังอยู่ในทีท่ ม่ี ีแสง พชื จะ สามารถสรา้ ง ATP ได้ แตจ่ ะไมม่ ีการปลอ่ ยแกส๊ ออกซิเจน แสดงไดด้ ังสมการ
63 การทดลองตอนที่ 2 ภาพผลการทดลองตอนท่ี 2 ของแดเนยี ล อาร์นอน สรปุ ผลการทดลอง 1. ถา้ พชื มีสารตา่ งๆ ไดแ้ ก่ CO2, ATP และ NADPH อยา่ งเพียงพอ แม้จะอยู่ในที่ไมม่ ีแสงก็ตาม พืชจะสามารถ สร้างน้าตาลได้ ดังน้ันข้ันตอนการสร้างน้าตาลของพืชเกิดข้ึนได้โดยไม่จ้าเป็นต้องมีแสง แต่จ้าเป็นต้องใช้ วัตถดุ บิ ทไี่ ดจ้ ากขน้ั ตอนทต่ี อ้ งใช้แสง นั่นคือ …………………………………………………………………….. 2. พชื ต้องการแก๊สคารบ์ อนไดออกไซดเ์ พอ่ื ใช้ในกระบวนการสรา้ งนา้ ตาล การศึกษาเก่ียวกับกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงจนสรุปเป็นสมการเคมีของการสังเคราะห์ด้วยแสงนั้น สมการ ดังกล่าวเป็นเพียงสมการโดยรวม แต่ในความเป็นจริงกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงประกอบด้วยหลายปฏิกิริยา โดยปฏกิ ริ ิยาเหล่านส้ี ามารถแบง่ ออกไดเ้ ปน็ 2 ขนั้ ตอน ดงั นี้ 1. ปฏิกิริยาแสง (Light reaction) จะสร้างสารพลังงานสูงคือ......................... ในภาวะที่มีแสง ซง่ึ เกิดขึน้ ท.่ี ................. 2. การตรึงคารบ์ อน (Carbon fixation) หรอื วฏั จักรคลั วิน (Calvin cycle) เปน็ ข้ันตอนการสรา้ งนา้ ตาล ซึง่ เกดิ ข้นึ ใน ....................................... โดยจะใช้................................................ที่ได้จากปฏิกิริยาแสง ภาพรวมของกระบวนการสงั เคราะห์ดว้ ยแสงซึง่ เกดิ ขน้ึ ในคลอโรพลาสต์
64 กระบวนการสังเคราะหด์ ว้ ยแสงของพืช 1. โครงสรา้ งของคลอโรพลาสต์ คาชี้แจง ให้นกั เรยี นน้าคา้ Outer membrane, Intermembrane space, Inner membrane, Stroma, Granum, Thylakoid, Lamella และ Lumen เตมิ ลงในภาพใหถ้ กู ต้อง ภาพโครงสรา้ งของคลอโรพลาสต์ (Chloroplast) คาชแ้ี จง ให้นักเรียนเขียนบรรยายความสมั พนั ธ์ระหว่างกระบวนการ Photosynthesis และ Aerobic respiration ท่ีพบในพชื ใหถ้ ูกต้อง ……………………………………..…. ……………………………………..…. ……………………………………..…. ……………………………………..…. ……………………………………..…. ……………………………………..…. ……………………………………..…. ……………………………………..…. ……………………………………..…. ……………………………………..…. ……………………………………..…. ……………………………………..…. ภาพความสัมพนั ธ์ของการสงั เคราะห์ด้วยแสงและการหายใจระดบั เซลลข์ องพืช
65 2. พลังงานแสง แสงเปน็ รงั สใี นรปู ของคลื่นแม่เหลก็ ไฟฟ้า (Electromagnetic wave) และมสี มบัติเป็นอนุภาคเรยี กวา่ โฟตอน (Photon) โดยระดับพลังงานของโฟตอนจะแปรผกผันกับความยาวคลนื่ ของแสง ซึ่งแสงท่ตี ามนษุ ย์มองเหน็ ได้ (Visible light) เป็นแสงทีม่ คี วามยาวคล่ืนช่วง 400-700 นาโนเมตร ในสเปกตรัมของคล่ืนแมเ่ หลก็ ไฟฟา้ ทงั้ หมด ดงั ภาพ ภาพสเปกตรัมของคล่ืนแม่เหล็กไฟฟ้าชว่ งทต่ี ามนุษยม์ องเหน็ ได้ 3. สารสี สารสี หรือ รงควัตถุ (Pigment) คือโมเลกุลของสารที่ท้าหน้าที่ดูดกลืนพลังงานแสง โดยแสงท่ีไม่ดูดกลืนจะ สะท้อนออกมา ดงั นั้นจึงท้าให้มองเห็นสารสีมีสีสันแตกตา่ งกันออกไป เชน่ คลอโรฟิลล์ (Chlorophyll) ดูดกลืนแสง สีตา่ งๆ ยกเว้นสเี ขียว ซ่งึ จะสะทอ้ นออกมา ท้าใหม้ องเห็นคลอโรฟลิ ล์เปน็ สเี ขียว ตารางชนดิ ของสารสี (Pigment) ทพ่ี บในสิ่งมชี ีวติ ต่างๆ ที่สงั เคราะหด์ ้วยแสงได้
66 3.1 คลอโรฟลิ ล์ (Chlorophyll) เปน็ สารสีท่ีมีสเี ขยี ว ซึ่งชนิดท่พี บในพชื และสาหร่ายสีเขียวคือ คลอโรฟลิ ลเ์ อ และคลอโรฟิลลบ์ ี คลอโรฟิลล์มีโครงสร้างเป็นวงทมี่ ี Mg2+ อยู่ตรงส่วนกลาง และมีส่วนทีเ่ ปน็ สายยาวของ ไฮโดรคาร์บอนทสี่ ามารถชว่ ยยดึ โมเลกลุ ไว้ในบรเิ วณท่ไี มม่ ีขวั้ ของเยอ่ื ไทลาคอยดไ์ ด้ ภาพคลอโรฟลิ ล์ 3.2 แคโรทีนอยด์ (Carotenoid) เปน็ สารที่มีสเี หลืองสม้ จนถึงส้มแดง พบไดใ้ นส่ิงมชี ีวติ ทุกชนดิ ท่สี งั เคราะห์ ด้วยแสงได้ มีโครงสร้างเปน็ ไฮโดรคาร์บอนสายยาวเช่อื มอย่รู ะหว่างวงคารบ์ อน จา้ แนกไดเ้ ปน็ 2 ชนดิ คอื 3.2.1 แคโรทนี (Carotene) เปน็ สารสีท่ีมสี ีสม้ แดง 3.2.2 แซนโทฟิลล์ (Xanthophyll) เปน็ สารสที ่ีมสี เี หลืองสม้ ภาพแคโรทนี อยด์ สารสตี า่ งๆ จะอยูร่ วมกันเป็นกลมุ่ บนเยอ่ื ไทลาคอยด์ เรยี กกลุ่มของสารสวี ่า ................................ (Antenna) ซ่งึ สารสีแตล่ ะชนดิ จะทา้ หนา้ ทด่ี ดู กลนื พลังงานแสงในความยาวคลืน่ แตกตา่ งกัน แลว้ ส่งตอ่ พลงั งานนน้ั ไปยงั คลอโรฟลิ ล์ เอ โมเลกลุ พเิ ศษทีท่ ้าหนา้ ท่เี ป็นศูนยก์ ลางของปฏิกิรยิ า (Reaction center)
67 การดูดกลืนแสงของสารสี ความสามารถในการดูดกลนื แสงของสารสแี ต่ละชนิด แสดงไดโ้ ดยกราฟ เรียกวา่ Absorption spectrum ✡ คลอโรฟิลล์ เอ ดูดกลนื พลงั งานแสงไดด้ ี ในชว่ งความยาวคลื่น 420 นาโนเมตร (แสงสมี ว่ ง-นา้ เงิน) และ 680 นาโนเมตร (แสงสสี ม้ -แดง) ✡ คลอโรฟิลล์ บี ดูดกลนื แสงได้ดี ในช่วงความยาวคลนื่ 480 นาโนเมตร (แสงสีน้าเงิน) และ 650 นาโนเมตร (แสงสสี ้ม-แดง) ✡ แคโรทีนอยด์ดูดกลืนแสงได้ดี ในชว่ งความยาวคลื่น 480-520 นาโนเมตร (แสงสีน้าเงนิ -เขยี ว) ภาพความสามารถในการดดู กลนื แสงของสารสตี า่ งๆ (Absorption spectrum) ด้วยคณุ สมบตั ิของสารสแี ต่ละชนิดทม่ี คี วามสามารถในการดดู กลืนช่วงความยาวคล่ืนแสงตา่ งกนั ดงั น้ันจึง เปน็ เหตุผลวา่ ทา้ ไมพืชจึงต้องประกอบดว้ ยสารสีหลายๆ ชนดิ ทอ่ี ยรู่ วมกลมุ่ กันเปน็ แอนเทนนา เพ่ือสามารถเก็บ เกี่ยวเอาพลังงานจากแสงในช่วงความยาวคลนื่ ตา่ งๆ มาใชป้ ระโยชนใ์ หไ้ ด้มากท่สี ดุ จึงสามารถสรปุ ความสามารถในการดดู กลนื คลืน่ แสงช่วงความยาวคลนื่ ตา่ งๆ โดยอาศัยการท้างานรว่ มกัน ของสารสที ุกชนดิ ออกมาเปน็ กราฟ เรียกว่า Action spectrum ภาพความสามารถในการนาแสงสีไปใช้ (Action spectrum)
68 4. ปฏกิ ริ ยิ าแสง ปฏกิ ิริยาทเี่ กดิ ขึ้นในกระบวนการสงั เคราะห์ดว้ ยแสงของพืช ประกอบด้วย 2 ขั้นตอน คอื ขั้นตอนท่ี 1 ปฏิกิริยาแสง (Light reaction) : เกิดขึ้นบริเวณ................................................................................. ขนั้ ตอนท่ี 2 การตรงึ คารบ์ อน (Carbon fixation) หรอื วฏั จกั รคลั วนิ : เกดิ ข้นึ บริเวณ........................................... 4.1 ปฏกิ ริ ิยาแสง (Light reaction) : เปน็ ขัน้ ตอนการเปลีย่ นพลังงานแสงให้เป็นพลังงานเคมี และเกบ็ ไวใ้ น รปู ของสารประกอบ ATP และ NADPH โดยมีหลักการคอื โมเลกลุ ของสารสี (Pigment) ในคลอโรพลาสตด์ ูดกลืน พลงั งานจากแสงเพอ่ื ไปกระตนุ้ ให้อเิ ล็กตรอนในโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ เอ ท่ีทา้ หน้าที่เป็นศูนย์กลางของปฏกิ ริ ยิ ามี พลังงานสูงขน้ึ เรยี กว่า Excited electron และหลดุ ออกจากโมเลกลุ ของคลอโรฟิลล์ เพือ่ ไปยังตัวรบั อิเลก็ ตรอน ต่างๆ ตามลา้ ดบั ตอ่ ไป กลไกการถา่ ยทอดอิเลก็ ตรอน แบง่ ออกได้ 2 ประเภท คือ ✡ การถา่ ยทอดอเิ ลก็ ตรอนแบบเป็นวฏั จักร (Cyclic electron transfer) ✡ การถ่ายทอดอเิ ลก็ ตรอนแบบไมเ่ ป็นวฏั จักร (Non-cyclic electron transfer) ภาพการเปลยี่ นระดบั พลงั งานของอิเล็กตรอนเม่อื ได้รับพลงั งานแสง ภาพการถา่ ยทอดอเิ ลก็ ตรอนในปฏกิ ริ ิยาแสง
69 การเกิดปฏิกิริยาแสง เกี่ยวข้องกับระบบแสง (Photosystem) ซ่ึงหมายถึง กลุ่มของสารสี โปรตีนต่างๆ และตัวรับอเิ ลก็ ตรอนทอี่ ยบู่ ริเวณเยอื่ หมุ้ ไทลาคอยด์ ซงึ่ แบง่ ออกได้ 2 ชนดิ ✡ระบบแสง I (Photosystem I: PSI) คือระบบแสงทม่ี ีคลอโรฟลิ ล์ เอ โมเลกุลพิเศษทีด่ ดู กลนื พลงั งานแสง ความยาวคล่นื ที่ 700 นาโนเมตร เรยี กว่า P700 เปน็ ศนู ย์กลางของปฏิกิรยิ า ✡ระบบแสง II (Photosystem II: PSII) คอื ระบบแสงที่มคี ลอโรฟิลล์ เอ โมเลกลุ พเิ ศษทด่ี ดู กลนื พลังงาน แสงความยาวคลน่ื ที่ 680 นาโนเมตร เรียกว่า P680 เปน็ ศนู ยก์ ลางของปฏิกิรยิ า จดุ เนน้ !!! ::: P700 และ P680 เป็นศูนยก์ ลางปฏิกิรยิ า น่ันหมายถึง เป็นโมเลกุลทีป่ ลดปล่อยอิเล็กตรอน ภาพการจัดเรียงตัวของโครงสร้างทอ่ี ยู่ทเี่ ยอ่ื ไทลาคอยด์ ☺ การถา่ ยทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจกั ร (Non cyclic electron transfer) ::: เกยี่ วขอ้ งกบั ระบบแสง I และ ระบบแสง II โดยโมเลกุลของสารสหี ลายๆ โมเลกลุ ทั้งในระบบแสง I และระบบแสง II ดดู กลืนพลงั งาน แสง และถ่ายทอดพลังงานไปยงั P700 และ P680 กรณีของระบบแสง I ::: เมอ่ื อิเลก็ ตรอนในโมเลกลุ ของ P700 ของระบบแสง I ถกู กระตุ้น จะหลดุ ออกจาก โมเลกลุ ของ P700 ไปยงั ตวั รับอิเล็กตรอนต่างๆ ดงั นี้ P700 → Primary acceptor (Ferredoxin reducing substance) → Ferredoxin → NADP+ » NADPH+H+ กรณีของระบบแสง II ::: ในขณะทีอ่ เิ ล็กตรอนหลุดออกจากโมเลกุลของ P700 ของระบบแสง I อเิ ลก็ ตรอน กจ็ ะหลุดออกจากโมเลกุลของ P680 ซง่ึ เปน็ ศนู ย์กลางปฏกิ ริ ิยาของระบบแสง II เชน่ กนั และถ่ายทอดไปยงั ตัวรบั อเิ ล็กตรอนต่างๆ ดงั นี้ P680 → Primary acceptor (Phaeophytin) → Plastoquinone → Cytochrome b6 → Cytochrome f → Plastocyanin → P700
70 ภาพการถา่ ยทอดอเิ ล็กตรอนแบบไม่เปน็ วฏั จักร อเิ ลก็ ตรอนในโมเลกลุ ของ P700 ในระบบแสง I จะถกู ชดเชยโดยอิเลก็ ตรอนท่หี ลดุ จากโมเลกลุ ของ P680 ของระบบแสง II ซ่งึ โมเลกลุ ของ P680 จะไดร้ บั อเิ ล็กตรอนชดเชยจากน้า ดงั นนั้ การถ่ายทอดอเิ ล็กตรอนแบบไม่เปน็ วฏั จักรจงึ ต้องมกี ารแตกตวั ของนา้ เรยี กปฏิกิริยานว้ี า่ Photolysis หรือ Hill’s reaction ดังสมการ H2O → 2H+ + 2e- + ½O2 จากสมการ จะเห็นไดว้ า่ เมอื่ น้า 1 โมเลกลุ แตกตัว จะได้ 2H+, 2e- และ ½O2 ✡ 2e- เข้าไปชดเชยในโมเลกลุ ของ P680 ของระบบแสง II ✡ 2H+ อาจจะถกู นา้ ไปสร้างเป็นโมเลกุล NADPH หรอื ใช้ในการป๊มั โปรตอนเพอื่ สรา้ ง ATP ✡ ½O2 ปลอ่ ยออกสบู่ รรยากาศ ภาพการถา่ ยทอดอเิ ล็กตรอนแบบไม่เป็นวฏั จกั รและการสรา้ ง ATP
71 ☺ การถา่ ยทอดอิเล็กตรอนแบบเปน็ วัฏจักร (Cyclic electron transfer) : เกยี่ วข้องกบั ระบบแสง I โดยโมเลกุลของสารสีหลายๆ โมเลกุล ช่วยกนั ดดู กลืนพลังงานแสง แลว้ ถา่ ยทอดไปยงั โมเลกลุ ของคลอโรฟิลล์ เอ P700 ทที่ า้ หนา้ ท่เี ปน็ ศนู ย์กลางปฏกิ ริ ิยา (Reaction center) ท้าให้อเิ ลก็ ตรอนของ P700 มพี ลงั งานสงู ขึ้น (excited state) จึงหลุดออกจาก P700 ไปยงั ตัวรบั อิเล็กตรอนตา่ งๆ และในขณะทมี่ กี ารถา่ ยทอดอิเลก็ ตรอนตาม ลกู โซ่ของโปรตนี ตัวรับ ระดบั พลังงานของอิเลก็ ตรอนจะลดลงเร่อื ยๆ จนสามารถกลบั เขา้ ในโมเลกลุ ของ P700 ได้ ดงั นน้ั จะเหน็ ไดว้ า่ โมเลกลุ ของ P700 ไมไ่ ดส้ ูญเสยี อเิ ล็กตรอนแต่อยา่ งใด ลา้ ดับการถา่ ยทอดอิเลก็ ตรอนแบบเป็นวัฏจักรคือ P700 → Primary acceptor (Ferredoxin reducing substance) → Ferredoxin → Cytochrome b6 → Cytochrome f → Plastocyanin → P700 จดุ เนน้ !!! ในขณะทม่ี กี ารถ่ายทอดอเิ ล็กตรอน จะมีการปล่อยพลังงานออกมาเพอ่ื ใชส้ ร้าง....................... ภาพการถ่ายทอดอิเลก็ ตรอนแบบเปน็ วฏั จกั ร ทบทวนกนั สกั นดิ คาชีแ้ จง ให้นักเรยี นนา้ คา้ Primary acceptor, Fd, Cytochrome complex, Pc, Pq, NADP+ reductase และ NDPH เติมในภาพใหถ้ กู ตอ้ ง
72 ตารางเปรยี บเทยี บการถ่ายทอดอเิ ล็กตรอนแบบไมเ่ ป็นวัฏจักรและแบบเป็นวฏั จกั ร คาชแี้ จง ให้นกั เรียนเขยี นขอ้ ความระบคุ วามแตกต่างของการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไมเ่ ป็นวฏั จกั รและแบบ เปน็ วัฏจกั รในตารางใหถ้ ูกตอ้ ง ขอ้ เปรยี บเทียบ การถ่ายทอดอเิ ล็กตรอน แบบไมเ่ ป็นวฏั จกั ร แบบเป็นวัฏจักร ระบบท่ีเกยี่ วข้อง PSI และ PSII ความยาวคลน่ื แสงทเ่ี กย่ี วข้อง 700 และ 680 nm ผลิตภณั ฑ์ที่เกดิ ข้นึ ATP, NADPH ,O2 ,H+ รหู้ รือไม่ !!! วชั พชื ท้าใหผ้ ลผลติ ทางการเกษตรลดลง เนอ่ื งจากทา้ ให้พชื ทป่ี ลกู ถูกแยง่ แสง แย่งน้า และแรธ่ าตุไปใช้ จึงมี การคดิ คน้ สารกา้ จดั วชั พืชขน้ึ มาหลายชนิด ซึ่งกลไกทใี่ ช้ในการทา้ ลายวัชพืชมีหลายกลไก เช่น การยบั ยัง้ การถา่ ยทอด อิเลก็ ตรอนในกระบวนการสงั เคราะห์ด้วยแสง ซึง่ สารก้าจดั วัชพืชท่อี อกฤทธิใ์ นลักษณะดังกล่าว ไดแ้ ก่ ✡ไดยรู อน (Diuron) เป็นสารกา้ จัดวชั พชื ท่ียบั ย้งั การถา่ ยทอดอิเลก็ ตรอน ในระบบแสง II ดงั นน้ั จงึ ยับย้งั กระบวนการสังเคราะห์ดว้ ยแสง ท้าให้วัชพชื ตาย ✡พาราควอต (Paraquat) เป็นสารกา้ จัดวัชพืชทม่ี กี ลไกแย่งรบั อเิ ล็กตรอนในระบบแสง I ท่ีจะถา่ ยทอด อิเล็กตรอนให้กบั NADP+ และรีดวิ ซ์ออกซเิ จนให้เป็น O2- (superoxide) ซึ่งสามารถท้าปฏิกริ ิยากบั สารหลายชนดิ ในคลอโรพลาสต์ จึงมผี ลยบั ย้งั การสงั เคราะห์ด้วยแสง
73 5. การตรงึ คาร์บอน เมลวิน คัลวนิ (Melvin Calvin) และ แอนดรู เบนสนั (Andrew A. Benson) พร้อมดว้ ยคณะวจิ ยั แห่ง มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนยี ได้ทา้ การทดลองโดยเลย้ี งสาหรา่ ยสเี ขียวเซลลเ์ ดยี วคลอเรลลา (Chlrorella) ในขวดแกว้ โดยให้ 12CO2 และแสงอยา่ งเพยี งพอ เมือ่ สาหร่ายมอี ัตราการสงั เคราะห์ด้วยแสงคงที่ จงึ ให้ 14CO2 เข้าไป จากนน้ั เกบ็ ตวั อยา่ งสาหรา่ ยคลอเรลลาเป็นระยะเพ่ือตรวจสอบสารท่ีเกดิ ข้นึ ดงั ภาพ ภาพชดุ การทดลองเพ่ือศึกษาผลทีไ่ ดจ้ ากการสังเคราะหด์ ว้ ยแสง ผลการทดลองพบวา่ คอลเรลลาทีเ่ ก็บหลงั จากเวลาผ่านไปเพียง 1 วินาที จะตรวจพบวา่ มี 14C เฉพาะใน สารประกอบท่ีมีคาร์บอน 3 อะตอม คอื ฟอสโฟกลีเซอเรต (Phosphoglycerate-PGA) และถ้าเวลาผ่านไป 30 วนิ าที จะตรวจพบ 14C ในสารประกอบหลายชนดิ จากการทดลองนี้ คลั วนิ และคณะ สนั นษิ ฐานวา่ น่าจะมสี ารประกอบทมี่ คี ารบ์ อน 2 อะตอม เข้ารวมกบั แกส๊ CO2 ไดเ้ ปน็ PGA เกดิ ข้นึ แตเ่ มอ่ื ตรวจสอบ กลบั ไมพ่ บสารทีม่ คี าร์บอน 2 อะตอม แต่พบสารประกอบท่มี ีคาร์บอน 5 อะตอม คอื RuBP (Ribulose-1,5-bisphosphate) ด้วยเหตนุ เ้ี องท้าให้คัลวนิ และคณะสรปุ ว่า สารตวั น้ีรวมกับแก๊ส CO2 แลว้ ไดเ้ ป็นสารประกอบใหมท่ ่ีมคี าร์บอน 6 อะตอม ทไี่ มเ่ สถยี รและสลายเป็น PGA 2 โมเลกลุ นอกจากนี้คลั วินและคณะยงั พบวา่ ปฏิกิริยาเหล่านี้เกิดข้ึนหลายขัน้ ตอนตอ่ เน่ืองเปน็ วฏั จักร จงึ เรียกว่า วัฏจกั ร คลั วนิ (Calvin cycle) ซึ่งแบง่ ออกได้ 3 ข้นั ตอนคือ 1. คารบ์ อกซเิ ลชัน (Carboxylation) 2. รีดกั ชัน (Reduction) และ 3. รีเจเนอเรชัน (Regeneration)
74 วัฏจกั รคัลวิน (Calvin cycle) 1. คาร์บอกซเิ ลชนั (Carboxylation) ::: เริม่ ต้นเม่ือแก๊ส CO2 เข้าทา้ ปฏกิ ิรยิ ากับ RuBP โดยมีเอนไซม์ Rubisco (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase oxygenase) เรง่ ปฏิกริ ยิ าไดเ้ ปน็ สารประกอบทมี่ ีคารบ์ อน 6 อะตอม แต่ เปน็ สารทไ่ี ม่เสถยี ร จึงถกู เอนไซม์ Rubisco เรง่ ใหส้ ลายตัวอย่างรวดเร็วไดเ้ ปน็ Phosphoglycerate หรอื PGA ซง่ึ เปน็ สารประกอบท่ีมีคาร์บอน 3 อะตอม และมคี วามเสถียรกว่าจา้ นวน 2 โมเลกุล 2. รีดกั ชนั (Reduction) ✡ แตล่ ะโมเลกลุ ของ PGA รบั หมฟู่ อสเฟต 1 หมู่ จาก ATP 1 โมเลกุล ได้เปน็ 1,3 bisphosphoglycerate (BPG) เรยี กปฏกิ ิรยิ าน้วี ่า ฟอสโฟรเิ ลชนั (Phosphorylation) โดยมีเอนไซม์ฟอสโฟกลีเซอริกไคเนส (Phosphoglyceric kinase) ทา้ หน้าทีเ่ ร่งปฏิกริ ิยา ✡ โมเลกุลของ BPG รบั 2e- และ 2H+ (ถกู รดี ิวซ)์ จากโมเลกุลของ NADPH+H+ โดยมเี อนไซมไ์ ตรโอสฟอสเฟต ดีไฮโดรจเี นส (Triosephosphate dehydrogenase) ได้เปน็ 3-phosphoglyceraldehyde (PGAL) หรอื glyceraldehyde-3-phosphate (G3P) ซ่ึงเป็นน้าตาลทีม่ ีคารบ์ อน 3 อะตอม และจดั วา่ เปน็ นา้ ตาลชนดิ แรกท่ีเกดิ ขนึ้ ในวัฏจกั รคัลวิน และการสังเคราะหด์ ว้ ยแสงของพชื 3. รีเจเนอเรชนั (Regeneration) ::: เป็นข้นั ตอนที่สรา้ ง RuBP ขึ้นมาใหม่ เพ่ือมาหมนุ เวยี นใช้ในวฏั จักรและ รับแก๊ส CO2 ไดอ้ กี ในขน้ั ตอนนีจ้ ะต้องใช้ ATP เขา้ รว่ มปฏกิ ิริยาด้วย (ใช้ ATP 1 โมเลกุล ต่อการสรา้ ง RuBP 1 โมเลกลุ ) ภาพวฏั จักรคัลวิน เปน็ ทนี่ า่ สนใจว่า !!! ในการเกิดวัฏจกั รคลั วนิ จะต้องมกี ารตรึงแกส๊ CO2 จ้านวนเทา่ ใด จงึ จะเพียงพอตอ่ การสรา้ งผลติ ภัณฑแ์ ละสรา้ ง RuBP กลบั ขน้ึ มาใหม่
75 ทบทวนกนั สักนดิ วฏั จักรคัลวนิ (Calvin cycle) ในการเกิดวฏั จกั รคัลวนิ จะตอ้ งมกี ารตรึงแก๊ส CO2 จา้ นวน...........โมเลกุล จงึ จะเพยี งพอต่อการสรา้ ง ผลติ ภณั ฑแ์ ละสร้าง RuBP กลับข้นึ มาใหม่ คาชแี้ จง ให้นักเรียนนา้ ค้า RuBP, 3-Phosphoglycerate, 1,3-Bisphosphoglycerate และ G3P เติมลงในภาพใหถ้ กู ต้อง ภาพวฏั จักรคัลวิน (Calvin cycle) เพิม่ เติมนะจะ๊ !!! PGAL ทไี่ ดจ้ ากวฏั จกั รคลั วิน ถกู น้าไปสร้างเปน็ น้าตาลฟรักโทส น้าตาลกลูโคส และนา้ ตาลไดแซคคาไรด์ เชน่ ซโู ครส เพ่อื ลา้ เลียงไปยังส่วนต่างๆ ที่พืชต้องการใช้ หรอื อาจเกบ็ สะสมไว้ในรปู ของแป้ง หรืออาจน้าไปใชใ้ น กระบวนการอ่ืนๆ ภายในเซลล์ เชน่ กระบวนการสลายสารอาหารระดบั เซลล์ และการสร้างสารอินทรยี อ์ ่นื ๆ เช่น กรดไขมนั และกรดแอมโิ น เป็นตน้
76 โฟโตเรสไพเรชัน พืชโดยทว่ั ไปตรงึ CO2 เขา้ สู่วัฏจักรคลั วนิ ได้เป็น PGA ซ่งึ เปน็ สารประกอบคารบ์ อนทเี่ สถียรชนดิ แรกทม่ี ีคาร์บอน 3 อะตอม จงึ เรียกพชื กลุม่ นีว้ า่ พชื C3 เช่น ข้าว ขา้ วสาลี และถั่วเหลอื ง เปน็ ต้น ซึง่ พืชกลมุ่ นี้ หากอยใู่ นสภาพแวดลอ้ มท่ีร้อนหรือแลง้ จะทา้ ให้ได้ผลผลิตตา่้ ลง จากคณุ สมบตั ขิ องเอนไซม์ Rubisco (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase oxygenase) ท่ีสามารถเรง่ ให้ RuBP รวมตวั ไดท้ ้งั กับแกส๊ CO2 และแก๊ส O2 ดังนัน้ เม่อื มแี ก๊ส O2 มาก เอนไซม์ Rubisco จะเร่ง ให้ RuBP รวมตวั กบั แก๊ส O2 ทา้ ใหเ้ กดิ โฟโตเรสไพเรชัน (Photorespiration) ซงึ่ จะสง่ ผลให้โอกาสเกดิ วัฏจักรคลั วนิ นอ้ ยลง ประสทิ ธภิ าพการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงของพืชจงึ ลดลงด้วย ภาพการปิดปากใบเพอื่ ลดการสูญเสยี นา้ ในสภาพแวดลอ้ มท่รี อ้ นหรอื แล้ง
77 ถึงแมว้ ่ากระบวนการหายใจแสงจะทา้ ใหก้ ารสงั เคราะห์ดว้ ยแสงของพชื โดยเฉพาะพชื ในกลุ่ม C3 ลดลง แต่ก็ เป็นกลไกสา้ คญั ที่ช่วยปอ้ งกนั ไม่ให้เกดิ ความเสียหายกบั เซลลพ์ ืช เน่อื งจากเม่อื มีความเขม้ แสงมาก พืชจะเกดิ ปฏกิ ิริยาแสงได้ดี จงึ ท้าใหส้ รา้ ง NADPH+H+ และ ATP ไดม้ ากดว้ ย แต่ถ้าความเขม้ แสงและอณุ หภูมสิ งู เกินไป พชื จะปดิ ปากใบเพ่อื ลดการคายนา้ ดังนนั้ จึงท้าให้ภายในใบมีปรมิ าณแกส๊ CO2 ลดลงด้วย ทา้ ให้การตรงึ แกส๊ CO2 ลดลง สง่ ผลให้ NADPH+H+ และ ATP เหลอื ภายในเซลล์มากขึ้น ดงั นน้ั กลไกการเกิดการหายใจแสงจงึ เปน็ สว่ น ส้าคญั ที่นา้ เอาสารพลงั งานสงู เหล่านี้ไปใช้ประโยชน์ เพ่ือลดระดับพลังงานภายในเซลลล์ ง ตารางเปรยี บเทยี บความแตกต่างของโฟโตเรสไพเรชันและการหายใจระดับเซลล์ คาชี้แจง ใหน้ ักเรียนเขยี นข้อความระบคุ วามแตกตา่ งของโฟโตเรสไพเรชนั และการหายใจระดบั เซลลใ์ นตารางให้ถกู ตอ้ ง ลกั ษณะ โฟโตเรสไพเรชัน การหายใจระดบั เซลล์ 1. การใช้ O2 2. การสลายสารอนิ ทรีย์ ใช้ O2 เข้าท้าปฏกิ ิรยิ ากับ RuBP 3. การใช้พลังงาน 4. ความตอ้ งการแสงเพื่อดา้ เนินกจิ กรรม เกิด สลาย RuBP และปลดปลอ่ ยคารบ์ อน ออกมาในรูปของ CO2 ใช้ ใช้ ATP ในการสรา้ ง PGA ใช้ รูบิสโกตอ้ งการแสงในการเกดิ ปฏกิ ิริยา
78 การเพม่ิ ความเขม้ ขน้ ของแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ 1. การตรงึ คารบ์ อนในพชื C4 พชื C4 สว่ นใหญ่จะเป็นพชื เขตรอ้ น ไดแ้ ก่ ออ้ ย ขา้ วโพด ขา้ วฟา่ ง หญ้าแพรก หญ้าแห้วหมู ผักโขมจนี และ บานไม่รโู้ รย ซ่งึ พชื เหลา่ นีม้ เี ซลล์บนั เดลิ ชที ท่ีมีคลอโรพลาสต์ จงึ สามารถสังเคราะหด์ ้วยแสงได้ด้วย การตรึงแก๊ส CO2 ของพืช C4 เกดิ ขึน้ ได้ 2 ครง้ั โดยครง้ั แรกเกดิ ข้นึ ในเซลลม์ โี ซฟิลล์ ไดส้ ารประกอบคารบ์ อน ชนิดแรกทเ่ี สถียรซง่ึ มคี ารบ์ อน 4 อะตอม จึงเรยี กพชื กลุม่ นี้วา่ พชื C4 และครงั้ ท่ี 2 เกดิ ข้ึนในเซลล์บนั เดลิ ชที ภาพการตรงึ คารบ์ อนในพืช C4 ภาพโครงสรา้ งภายในของใบพืชตัดตามขวาง ก. (พืช C3) ข. (พชื C4)
79 ตารางเปรยี บเทียบประสทิ ธภิ าพการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช C3 และพชื C4 คาชแี้ จง ใหน้ ักเรยี นเขียนขอ้ ความระบคุ วามแตกตา่ งของการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช C3 และพืช C4 ในตารางให้ถกู ตอ้ ง พชื C3 พืช C4 มกี ารตรงึ CO2 ครั้งเดยี ว โดย RuBP ในวัฏจักรคัลวิน มีการตรึง CO2 ……ครง้ั โดยครัง้ ท่ี 1 ตรงึ โดย……….. ใน……………………. เกดิ ขึน้ ในคลอโรพลาสต์ของเซลล์มีโซฟิลล์ และครัง้ ท่ี 2 ตรงึ โดย………. ใน……………………. เอนไซม์ Rubisco ทา้ หนา้ ท่ีเร่งการตรงึ แกส๊ CO2 จากอากาศ เกดิ ขึ้นในเซลล์....ชนิด โดยครั้งแรกเกดิ ขึ้นใน…………………….ของเซลล์ เกดิ กระบวนการหายใจแสง (Photorespiration) มโี ซฟลิ ล์ และคร้ังที่ 2 เกดิ ขึน้ ในคลอโรพลาสตข์ อง…………………………. เอนไซม์ ……………………………… เร่งการตรึงแกส๊ CO2 จากอากาศ 2. การตรงึ คารบ์ อนในพืช CAM พืช CAM เป็นพืชอวบน้าทพี่ บในสภาพแวดล้อมทแ่ี ห้งแล้งหรอื ในทะเลทราย ช่วงเวลากลางวนั จะมอี ุณหภูมิสูง และความชื้นต่า้ พชื ในกลมุ่ นี้จะลดรปู ของใบให้มขี นาดเลก็ ลง เพอื่ ลดพื้นท่ีของการเสยี น้าจากการคายนา้ รวมท้งั ปดิ ปากใบในเวลากลางวนั เพื่อลดการคายนา้ พืช CAM มกี ลไกการตรงึ แก๊ส CO2 2 ครั้ง ในเซลลม์ โี ซฟิลล์ โดยครงั้ ที่ 1 เกิดขนึ้ ในตอนกลางคืน และครงั้ ที่ 2 เกิดขึ้นในตอนกลางวนั ซงึ่ มีกลไกดงั นี้ ภาพการตรงึ คารบ์ อนในพชื CAM
80 ตารางเปรยี บเทยี บกลไกการตรึงคาร์บอนของพืช C3 พชื C4 และพชื CAM คาชีแ้ จง ให้นกั เรยี นเขยี นข้อความระบคุ วามแตกตา่ งของกลไกการตรงึ คารบ์ อนของพชื C3 พืช C4 และพชื CAM ในตารางใหถ้ ูกตอ้ ง ขอ้ เปรียบเทียบ พืช C3 พืช C4 พชื CAM 1. จา้ นวนครงั้ ของการตรึงคาร์บอน 2. ชว่ งเวลาทีเ่ กดิ การตรงึ คาร์บอนโดย PEP 3. การเกดิ วฏั จกั รคัลวนิ 4. สารที่ใชต้ รึงคารบ์ อน 5. แหล่งสรา้ ง G3P 3. ปจั จัยจากดั ในกระบวนการสงั เคราะหด์ ้วยแสง เม่ือความเขม้ แสงเพิ่มขึน้ อัตราการสังเคราะหด์ ว้ ยแสงของพืชโดยท่วั ไปจะเพ่มิ ขนึ้ แสดงวา่ ความเข้มแสงเปน็ ปจั จยั ทมี่ ีผลในการจา้ กดั อตั ราการสังเคราะหด์ ้วยแสงในขณะน้นั จงึ กลา่ วได้ว่า ความเขม้ แสงเปน็ ปัจจัยจา้ กัด (Limiting factor) แต่เมอื่ เพม่ิ ความเข้มแสงขึ้นจนถึงระดบั หนง่ึ อตั ราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะคงท่ี แมจ้ ะเพมิ่ ความเขม้ แสงขึ้น ไปอีก แต่อัตราการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงจะไมเ่ พ่มิ ขนึ้ แสดงวา่ ความเข้มแสงไมใ่ ช่ปจั จยั จา้ กดั แลว้ แตม่ ปี จั จัยอน่ื เปน็ ปัจจัยจ้ากัดแทน เช่น ความเข้มข้นของ CO2 ซงึ่ ถา้ เพ่มิ ขึน้ ก็จะท้าใหอ้ ตั ราการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงเพ่มิ ข้นึ จากการทดลองเพ่ิมความเขม้ แสง แลว้ วดั อตั ราการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงของพชื ชนดิ หนึ่ง นา้ ขอ้ มลู มาเขียนกราฟ ไดด้ งั ภาพ เมื่อทดลองเพม่ิ ความเข้มขน้ ของ CO2 ใหม้ ากขนึ้ แล้ววดั อัตราการสงั เคราะห์ดว้ ยแสงของพชื ชนิดหนึ่ง นา้ ข้อมูล มาเขยี นกราฟได้ดงั ภาพ
81 ปัจจยั ที่มผี ลตอ่ การสังเคราะหด์ ว้ ยแสง 1. ความเขม้ แสง (Light intensity) ภาพผลของความเข้มแสงตอ่ การสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงของพืช 3 ชนดิ เมื่อให้ความเขม้ แสงเพ่ิมขนึ้ อตั ราการตรงึ CO2 สุทธิจะเพม่ิ ขน้ึ และเมอื่ เพ่ิมความเข้มแสงมากขึ้นเรื่อย ๆ จนถงึ จุด หนง่ึ ทเี่ ม่ือเพมิ่ ความเขม้ แสงแล้ว อตั ราการตรงึ CO2 สุทธจิ ะไมเ่ พ่ิมขนึ้ เรียกค่าความเขม้ แสงที่จดุ นีว้ า่ จดุ อิ่มตัวของแสง (Light saturation point) ในขณะท่พี ืชมกี ารตรึง CO2 พชื กม็ กี ารหายใจระดบั เซลล์และปลอ่ ย CO2 โดยในท่มี ืดจะพบวา่ อัตราการตรงึ CO2 สทุ ธเิ ป็นลบ เน่อื งจาก CO2 ที่ถกู ตรงึ ในการสังเคราะห์ดว้ ยแสงนอ้ ยกวา่ CO2 ทปี่ ลอ่ ยจากการหายใจระดับเซลล์ และ เมอ่ื ลดความเขม้ แสงจนกระทง่ั อัตราการปล่อย CO2 เทา่ กบั อตั ราการตรงึ CO2 เรียกคา่ ความเขม้ แสงท่ีจุดนี้ว่า ค่าชดเชยแสง หรือ ไลต์คอมเพนเซชันพอยต์ (Light compensation point) ซ่งึ เปน็ จุดตัดของเส้นกราฟบนแกน X 2. ความเข้มขน้ ของแก๊ส CO2(CO2 concentration) ภาพผลของความเข้มข้นของแกส๊ CO2 ต่อการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช 2 ชนิด เมือ่ ความเขม้ ขน้ ของ CO2 ในอากาศเพมิ่ ข้ึน อัตราการตรึง CO2 จะสงู ขึ้นเร่อื ย ๆ จนถึงจดุ หนงึ่ ที่อตั ราการตรึง CO2 สุทธิจะไมเ่ พิ่มขึน้ เรยี กคา่ ความเขม้ ข้นของ CO2 ท่ีจุดนี้วา่ จดุ อิม่ ตวั ของคารบ์ อนไดออกไซด์ (Carbon dioxide saturation point)
82 เมือ่ ลดความเข้มขน้ ของ CO2 จนถงึ ระดับหนึง่ ทีท่ า้ ใหอ้ ตั ราการตรงึ CO2 ของการสงั เคราะหด์ ้วยแสงเทา่ กบั อัตรา การปลอ่ ย CO2 จากการหายใจระดับเซลล์ เรยี กค่าความเข้มขน้ ของ CO2 ทีจ่ ุดนีว้ า่ ค่าชดเชยแสง หรอื คารบ์ อนไดออกไซด์คอมเพนเซชันพอยต์ (Carbon dioxide compensation point) ซึ่งเปน็ จดุ ตดั ของเส้นกราฟบน แกน X 3. อณุ หภมู ิ (Temperature) โดยท่ัวไปอุณหภูมทิ เ่ี หมาะสมตอ่ การสังเคราะหด์ ว้ ยแสงของพชื โดยประมาณ 10-30 oC ภาพอุณหภมู ทิ ่เี หมาะสมตอ่ การสงั เคราะหด์ ้วยแสงของยางพารา 4. อายุใบ (Leaf age) ใบพชื ท่ีออ่ นหรอื แก่เกินไปจะมีความสามารถในการสังเคราะห์ดว้ ยแสงตา่้ กวา่ ใบพืชทเี่ จรญิ เติบโตเต็มท่ี เนื่องจาก ใบอ่อนเกินไปการพัฒนาของคลอโรพลาสตย์ ังไม่สมบรู ณ์ ในขณะทใี่ บท่ีแก่เกินไป มกี ารสลายตวั ของกรานัมและ คลอโรฟิลล์ ส่งผลให้การสงั เคราะห์ดว้ ยแสงลดลงดว้ ย 5. ปรมิ าณนา้ ทพี่ ืชได้รบั (Water in plants) ปรมิ าณน้าในดนิ และความชน้ื ในอากาศมผี ลต่อการปดิ และเปิดปากใบของพชื ซงึ่ จะสง่ ผลตอ่ การแพรเ่ ขา้ และ ออกของแกส๊ CO2 และแก๊ส O2 ดังน้นั เมอ่ื ปริมาณน้าในดนิ ลดลง ปรมิ าณน้าทพ่ี ืชได้รับจะลดลงดว้ ย พืชกจ็ ะปิดปาก ใบเพ่ือลดการสญู เสยี นา้ จงึ ทา้ ให้แก๊ส CO2 ไม่สามารถแพร่เข้ามาได้ อัตราการสังเคราะห์ดว้ ยแสงของพชื จึงลดลง 6. ธาตอุ าหาร (Nutrients) ธาตุทีจ่ ้าเป็นต่อการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช คอื ธาตุท่ีเปน็ องค์ประกอบของสารสสี ้าคัญ น่นั คือ คลอโรฟลิ ล์ นอกจากน้ยี ังมีธาตุตา่ งๆ ทีย่ งั ท้าหนา้ ทเ่ี ป็นโคแฟกเตอรข์ องเอนไซม์ทีเ่ กยี่ วขอ้ งกับปฏกิ ิริยาการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง ✡ ธาตไุ นโตรเจนและแมกนเี ซียม เปน็ ธาตอุ าหารหลกั (Macronutrients) ทพ่ี ืชตอ้ งการเพอ่ื ไปสังเคราะห์ โมเลกลุ ของคลอโรฟลิ ล์ ✡ ธาตเุ หลก็ เปน็ ธาตอุ าหารรอง (Micronutrients) ที่พชื ต้องการเพื่อเป็นโคแฟกเตอรข์ องเอนไซม์ทเ่ี ร่ง การสงั เคราะห์คลอโรฟลิ ล์ เปน็ องคป์ ระกอบของไซโทโครม (Cytochrome complex) และเฟอรดิ อกซนิ (Ferredoxin) ในกระบวนการถา่ ยทอดอเิ ลก็ ตรอน เมื่อพืชขาดธาตไุ นโตรเจน แมกนเี ซยี ม หรอื ธาตเุ หลก็ พชื จะไม่สามารถสงั เคราะห์คลอโรฟิลล์ได้ จะสง่ ผลให้ปรากฏการณอ์ าการใบเหลืองซีด เรยี กว่า คลอโรซสิ (Chlorosis) ✡ ธาตุแมงกานีส และคลอรีน จ้าเปน็ ตอ่ กระบวนการแตกตวั ของน้า (Photolysis) ในกระบวนการถ่ายทอด อิเลก็ ตรอนแบบไมเ่ ปน็ วัฏจกั รของปฏิกริ ยิ าแสง ✡ ธาตทุ องแดง (Cu) เป็นสว่ นประกอบของพลาสโทไซยานิน (Plastocyanin) ในกระบวนการถา่ ยทอด อเิ ลก็ ตรอนแบบไม่เป็นวัฏจกั รของปฏกิ ริ ยิ าแสง
ครูยศวดี ศศธิ ร กลุม่ สาระการเรยี นรู้วทิ ยาศาสตร์และเทคโนโลยี โรงเรยี นมหาวชิราวธุ จงั หวดั สงขลา บทท่ี 5 การควบคมุ การเจรญิ เตบิ โตและการตอบสนองของพืช ภาพกระบวนการตอบสนองของพืชตอ่ สงิ่ เร้า ฮอร์โมนพชื ฮอรโ์ มนพืช (Plant hormone หรือ Phytohormone) คอื สารอนิ ทรยี ท์ ีพ่ ชื สรา้ งขึน้ จากสว่ นใดส่วนหน่งึ ของพืชโดยเฉพาะ และมีการเคล่อื นยา้ ยจากแหลง่ ผลติ ไปยงั ส่วนตา่ งๆ ซงึ่ สง่ ผลใหเ้ กดิ การตอบสนอง
84 1. ออกซิน (Auxin) (Greek : Auxein = เตบิ โตหรอื เพ่ิม) การค้นพบออกซิน 1 23 4 67 5 ภาพการคน้ พบออกซิน คาชแ้ี จง ใหน้ กั เรียนเขยี นวธิ กี ารทดลองและผลการทดลองของนักวิทยาศาสตร์ในหมายเลข 1 – 7 ใหถ้ ูกต้อง 1.วิธีการทดลอง…………………………………………………………………………………………………………………………………… ผลการทดลอง………………………………………………………………………………………………………………………………….. 2.วิธีการทดลอง…………………………………………………………………………………………………………………………………… ผลการทดลอง………………………………………………………………………………………………………………………………….. 3.วธิ ีการทดลอง…………………………………………………………………………………………………………………………………… ผลการทดลอง………………………………………………………………………………………………………………………………….. 4.วิธีการทดลอง…………………………………………………………………………………………………………………………………… ผลการทดลอง………………………………………………………………………………………………………………………………….. 5.วิธีการทดลอง…………………………………………………………………………………………………………………………………… ผลการทดลอง………………………………………………………………………………………………………………………………….. 6.วิธกี ารทดลอง…………………………………………………………………………………………………………………………………… ผลการทดลอง………………………………………………………………………………………………………………………………….. 7.วิธกี ารทดลอง…………………………………………………………………………………………………………………………………… ผลการทดลอง…………………………………………………………………………………………………………………………………..
85 พชื สร้างเองตามธรรมชาติท่พี บมากทส่ี ดุ คือ Indole acteic acid (IAA) โดยจะสรา้ งจากบรเิ วณ เนื้อเยื่อเจริญปลายยอดและใบออ่ น สารกลุม่ ออกซนิ ท่ีไดจ้ ากการสังเคราะห์ ได้แก่ Napthalene acetic acid (NAA), Indole butyric acid (IBA) 2,4 Dichlorophenoxy acetic acid (2,4-D), Naphthoxy acetic acid (NOA) ภาพ Auxin ออกซินเคลือ่ นที่หนแี สง โดยจะเคลอื่ นท่ไี ปอยู่ด้านที่ไม่ได้รบั แสง ทาใหเ้ ซลล์ดา้ นนี้ เกดิ การยดื ยาวกวา่ ด้านท่ีได้รบั แสง ปลายยอดพชื จึงเอนเข้าหาแสง แหลง่ สร้างหลักของออกซิน คือ เนือ้ เยอ่ื เจรญิ ปลายยอด ใบอ่อน และผลอ่อน ผลของออกซนิ 1. ทาใหพ้ ชื มกี ารเจรญิ เติบโต โดยการกระตุ้นให้เกดิ การแบง่ เซลล์ (Cell division) การยืดและ ขยายตัวของเซลล์ (Cell elongation and enlargement) 2. ยับยง้ั การเจริญของตาขา้ ง (Apical dominance) 3. กระตนุ้ การเกดิ รากพิเศษของกิง่ ปักชา (Adventitious root development) 4. ควบคมุ การเคลอื่ นไหวของพชื แบบทมี่ ีแสงเป็นส่ิงเร้า (Phototropism) และมแี รงโนม้ ถ่วงของโลก เป็นส่งิ เร้า (Gravitropism) 5. ถา้ ใชใ้ นความเขม้ ข้นสงู จะมีผลยบั ยง้ั การเจรญิ เติบโตของพชื และบางชนดิ นามาใช้เปน็ ยาปราบ วชั พชื หรอื ยาฆ่าหญ้าได้ ไดแ้ ก่ 2,4-D ออกซนิ กับการนาไปใช้
86 2. ไซโทไคนิน (Cytokinin) มาจากคาวา่ Cytokinesis แปลวา่ การแบ่งไซโทพลาซึม ดงั นน้ั จึงเปน็ สารท่มี คี ุณสมบตั กิ ระตุ้นการแบง่ เซลล์ พบครัง้ แรกในเอนโดสเปิร์มของขา้ วโพด เรยี กวา่ ซีเอทนิ (Zeatin) ไซโทไคนนิ ทีพ่ บในธรรมชาติ คือ ไคเนทิน (Kinetin) ในนา้ มะพร้าว และซีเอทิน (Zeatin) ในฝกั ขา้ วโพดออ่ น สารสงั เคราะหท์ ีม่ สี มบัติเหมือนไซโทไคนิน ไดแ้ ก่ 6-benzylamino acid purine (BA) tetrahydropyranyl benzyladenine (PBA) ภาพไซโทไคนนิ แหล่งสร้างไซโทไคนนิ คอื เน้อื เย่อื เจรญิ ที่ราก และบริเวณที่มกี ารแบ่งเซลล์ ผลของไซโทไคนนิ 1. กระต้นุ การแบง่ เซลล์ และการเปลย่ี นสภาพของเซลล์ 2. กระตนุ้ การพัฒนาของตาข้าง (ออกฤทธติ์ รงข้ามกับออกซิน) ทาใหเ้ กดิ ก่งิ 3. กระตุน้ การเจริญของเอ็มบริโอ 4. กระตุน้ การเกดิ ยอด 5. ชะลอการเสอ่ื มสภาพของเซลล์ (delay senescence) จึงช่วยรกั ษาความสดของพชื ได้ ภาพความเขม้ ขน้ ของออกซนิ และไซโทไคนินท่มี ผี ลต่อการเปล่ยี นแปลงของเนือ้ เย่ือพืชชนดิ หนง่ึ
87 3. จบิ เบอเรลลนิ (Gibberellin) ถูกค้นพบในรา Gibberella fujikuroi ท่ีเป็นสาเหตุทาให้เกิดโรคบาคาเน่ หรอื โรคบา้ ของตน้ กล้าน่ันคือ ตน้ ขา้ วจะมีลกั ษณะสงู ชะลูดผดิ ปกติ ออ่ นแอ ไม่ออกดอก และตายกอ่ นทจี่ ะเจรญิ เติบโตเต็มที่ ตอ่ มา นักวทิ ยาศาสตร์ไดส้ กดั สารออกจากเช้ือราชนิดน้ี และให้ชอ่ื สารดังกล่าวว่า Gibberellin ปัจจบุ ันพบว่าพชื จะสังเคราะห์ในรูป Gibberellic acid (GA) แหลง่ สร้างไซโทไคนนิ คอื เมลด็ ทีก่ าลังเจริญ เมลด็ ทีก่ าลังงอก เน้อื เย่อื เจรญิ ปลายยอด ปลายราก อบั เรณู และผล ผลของไซโทไคนิน 1. กระตนุ้ การงอกของเมล็ด (Seed germination) 2. กระตนุ้ การสร้างเอนไซมส์ าหรบั ย่อยแปง้ ที่เกบ็ สะสมอยใู่ นเมลด็ ใหเ้ ปน็ น้าตาล เพอ่ื ใช้เป็นแหล่งพลงั งานสาหรบั การงอกในพืชใบเลี้ยงเดี่ยว บางชนิด 3. กระตุน้ เซลล์ทล่ี าตน้ พชื ใหม้ ีการยดื ตวั และแบง่ เซลลม์ ากขึ้น โดยทางานรว่ มกบั ออกซนิ 4. ชว่ ยยืดช่อและปรับปรุงคุณภาพองุน่ ผลของจิบเบอเรลลนิ ท่ชี ว่ ยยืดชอ่ องนุ่ และขยายขนาดของผล ภาพจิบเบอเรลลนิ กระตุ้นการงอกของเมล็ด
88 4. เอทลิ นี (Ethylene) มีคณุ สมบตั ิเปน็ Autocatalytic สารสังเคราะหท์ ่มี คี ณุ สมบตั ิเหมอื นก๊าซเอทลิ นี ได้แก่ - 2-chloroethyl phosphonic acid (ethephon) ใชเ้ พม่ิ ผลผลติ น้ายางพารา - Tria เรง่ การเจรญิ เตบิ โตของขา้ ว ยาสูบ และสม้ แหล่งสร้างก๊าซเอทิลนี คอื ทุกส่วนของพชื โดยเฉพาะผลทก่ี าลังสกุ และเนอื้ เย่อื ที่ตอบสนองต่อภาวะ เครยี ด เชน่ นา้ ท่วม ความแห้งแลง้ และการเขา้ ทาลายของจลุ ินทรยี ท์ ีก่ อ่ โรค จะมกี ารสร้างเอทลิ นี สูง ผลของก๊าซเอทิลีน 1. กระตนุ้ ให้เกิดการร่วงของใบ ดอก และผล 2. เรง่ การสุกของผลไม้ 3. กระตุ้นการงอกของเมลด็ 4. กระตนุ้ การออกดอกของสับปะรด 5. ทาให้ยอดของตน้ กลา้ ท่ีงอกในท่มี ดื โคง้ งอคล้ายตะขอ 5. กรดแอบไซซิก (Abscisic acid) Carns และ Addicot ทาการสกัดสารและแยกสารทกี่ ระต้นุ การรว่ ง ของใบและ ผลฝา้ ย และตงั้ ชอื่ สารนั้นว่า Abscisin แหล่งสรา้ งกรดแอบไซซกิ คือ ผลของกรดแอบไซซิก 1. ชักนาให้เกดิ การพกั ตวั ของตาและเมล็ด โดยจะยบั ยงั้ เอนไซม์ย่อยแป้งในเมลด็ 2. ตอบสนองตอ่ ภาวะเครียดจากสงิ่ แวดลอ้ ม 3. สง่ เสรมิ ให้เกิดการเสื่อมตามอายุ (Senescence) 4. ยับยง้ั การเจรญิ และการยดื ตวั ของเซลล์ ภาพกรดแอบไซซิกกระตุ้นการปดิ ของปากใบ 6. ฮอรโ์ มนพืชอน่ื ๆ บราซิโนสเตอรอยด์ (Brassinosteroid) เกยี่ วข้องกับการแบ่งเซลล์ สตรโิ กแลกโทน (Strigolactone) เก่ียวข้องกบั การยบั ยงั้ การเจริญของตาขา้ ง
89 ทบทวนกนั สกั นิด คาช้ีแจง ใหน้ กั เรียนใสเ่ คร่อื งหมาย ✓ ลงในชอ่ งชนดิ ของฮอรโ์ มนพืชท่ีเก่ียวขอ้ งกับหนา้ ทข่ี องสารควบคุม การเจรญิ เติบโตที่มกี ารใชใ้ นทางการเกษตร หน้าท่ีของสารควบคมุ การเจรญิ เตบิ โต ออกซิน ไซโทไคนิน จิบเบอเรลลิน เอทิลีน กรดแอบไซซิก 1. ชกั นาให้เกดิ ยอดในการเพาะเลี้ยงเน้อื เยือ่ พชื 2. เร่งการเกิดรากในก่งิ ตอน 3. ทาให้ผลไม้สกุ เร็วขึ้น 4. ทาใหต้ น้ ไม้เตี้ยแคระ (การยบั ย้ัง) 5. ใช้กาจดั วัชพชื 6. กระตุ้นการไหลของนา้ ยางพารา 7. ยดื อายกุ ารปักแจกนั ของไม้ตัดดอก (การยบั ยั้ง) 8. กระตนุ้ ให้ปากใบปิด เพอ่ื ลดการคายน้า 9. กระตุ้นการเจริญเติบโตของเอ็มบริโอ 10. กระต้นุ การงอกของเมลด็ หมายเหตุ การยับย้งั หมายถึง ยับย้ังการทางานของฮอร์โมนพชื ชนิดนน้ั ๆ
90 การตอบสนองของพืชต่อสิ่งแวดลอ้ ม การตอบสนองของพชื อยูใ่ นรปู ของการเปลย่ี นแปลงทางสรรี วทิ ยา การเปล่ียนแปลงของเซลล์ เนอื้ เยอื่ และโครงสรา้ งต่างๆ ซงึ่ พืชจะแสดงออกมาใหเ้ หน็ ในลกั ษณะของการเคล่อื นไหวหรือการเจรญิ เติบโตของพืช ปัจจัยทมี่ ีผลตอ่ การตอบสนองของพชื แบ่งออกได้ 2 ประเภท ดังนี้ 1. ปจั จัยภายใน (Internal factor) ได้แก่ ฮอรโ์ มนพชื 2. ปัจจยั ภายนอก (External factors) หรอื สิ่งเร้าตา่ งๆ (External stimulus) ได้แก่ แสง ความช้ืน แรงโน้มถว่ งของโลก อณุ หภมู ิ สารเคมี และสมั ผัส รูปแบบการตอบสนองของพชื ต่อปจั จัยกระตุน้ พืชตอบสนองต่อสงิ่ เร้าในรปู ของการเคลือ่ นไหว (Movement) แบง่ ออกได้ 3 รูปแบบ ดังนี้ 1. การเคลอ่ื นไหวท่เี กิดจากการเจริญเติบโตของพืช (Growth movement) 2. การเคลือ่ นไหวท่ีเกดิ จากแรงดนั เตง่ ของเซลล์ (Turgor movement) 3. การเคล่อื นไหวแบบปลายยอดส่นั หรอื โยกไปมา (Nutation movement) 1. การตอบสนองของพืชท่เี กิดจากการเจริญเตบิ โต เกิดข้ึน 2 รูปแบบ ดงั น้ี 1.1 Tropic movement หรือ Tropism เปน็ การเคล่อื นไหวอยา่ งมที ศิ ทาง................กบั สง่ิ เร้าภายนอก - การเคล่อื นไหวเข้าหาสง่ิ เรา้ เรยี กว่า ................. tropism - การเคล่ือนไหวออกจากสิ่งเรา้ เรยี กวา่ ................... tropism 1.2 Nastic movement หรือ Nasty เปน็ การเคล่ือนไหวของพืชที่ตอบสนองโดยมีทิศทาง...............กับสิ่งเรา้ ภายนอก ซ่ึงพืชได้รับสิ่งเรา้ ในปริมาณท่ีเท่ากนั แต่ตอบสนองได้ไม่เท่ากัน 1. Tropic movement Phototropism : การตอบสนองโดยมีแสงเปน็ ส่งิ เร้า ➢ ปลายยอดมกี ารตอบสนองแบบ ………… phototropism โดยการเบน เขา้ หาแสง เนื่องจากออกซินลาเลยี งจากดา้ นที่ได้รบั แสงไปยังดา้ นท่ีไม่ไดร้ ับ แสง ทาให้ดา้ นทไ่ี ม่ไดร้ บั แสงมอี อกซิน......... กระตุน้ ใหม้ ีการแบ่งเซลล์และ การขยายขนาดของเซลล์ ปลายยอดจึงเอนเขา้ หาแสง ➢ ปลายรากตอบสนองแบบ ……………… phototropism ภาพ Phototropism
91 Gravitropism : การตอบสนองโดยม…ี …………………………………..เป็นสิ่งเร้า ➢ ปลายรากตอบสนองแบบ …………………. Gravitropism ➢ ปลายยอดตอบสนองแบบ ………………… Gravitropism ภาพ Gravitropism Chemotropism : การตอบสนองโดยมี........................เปน็ สิ่งเร้า ภาพ Chemotropism Hydrotropism : การตอบสนองโดยม.ี ........เป็นส่ิงเรา้ ภาพ Hydrotropism Thigmotropism : การตอบสนองโดยมี.....................เปน็ ส่ิงเรา้ ➢ การเจริญของมอื เกาะ (..............) ไปยดึ เกาะวสั ดุหรือต้นไม้อ่นื ๆ ภาพ Thigmotropism
92 2. Nastic movement : การตอบสนองแบบ............................กับทศิ ทางของส่ิงเร้า การหบุ และบานของดอกไมท้ ม่ี ีแสงเปน็ ส่งิ เรา้ เรียกว่า .................... เชน่ ดอกบวั บานตอนกลางวัน และหุบตอนกลางคนื สว่ นดอกกระบองเพชรบานตอนกลางคนื หบุ ตอนกลางวัน เปน็ ต้น การหบุ และบานของดอกไมท้ ี่มอี ณุ หภมู เิ ปน็ สงิ่ เรา้ เรยี กวา่ ......................... เชน่ ดอกทวิ ลบิ และ ดอกบวั สวรรค์ เปน็ ตน้ ภาพการหบุ และบานของดอกไม้เกดิ จากการขยายตัวของกลุม่ เซลลส์ องดา้ นไม่เทา่ กัน 2. การตอบสนองทีเ่ กดิ จากแรงดนั เตง่ ของเซลล์ (Turgor movement) แบ่งออกเปน็ 3 รปู แบบดังนี้ 1. การหบุ และกางของใบไมยราบ (......................................................) 2. การหุบใบในตอนพลบค่าของพืชตระกูลถ่วั (......................................................) 3. การเปิดและปดิ ของปากใบ (......................................................) 1. การหบุ และกางของใบไมยราบ (Contact movement) เป็นผลมาจากการเปลีย่ นแปลงแรงดนั เต่งภายในเซลล์ บรเิ วณโคนกา้ นใบของไมยราบจะมีลักษณะพอง ออกเปน็ กระเปาะ เรียกว่า …………… (Pulvinus) ซ่ึงภายในประกอบด้วยกลมุ่ เซลล์พาเรงคิมาท่ไี วตอ่ การสัมผสั เมอื่ ไดร้ บั การสมั ผสั จะมีผลทาให้น้าออสโมซิส................กลมุ่ เซลลด์ ังกล่าวอยา่ งรวดเร็ว ทาให้แรงดันเต่งภายใน เซลล์............ ใบจงึ หบุ ทันที ภาพการหบุ และกางของใบไมยราบ
93 2. การหุบของใบในตอนพลบคา่ ของพืชตระกูลถั่ว (Sleep movement) เมอ่ื ความเขม้ ของแสงลดลง (พลบค่า) จะเกดิ จากเปลี่ยนแปลงแรงดนั เตง่ ของ.............บริเวณโคนกา้ นใบ โดยนา้ จะค่อยๆ ออสโมซิส...........เซลล์ ทาใหใ้ บหบุ ลงอย่างชา้ ๆ เรียกวา่ ............ (Sleep movement) ซ่งึ พบ ได้ในพชื ตระกูลถั่ว กา้ มปู จามจุรี กระถิน แค และมะขาม เป็นตน้ ภาพการหบุ ของใบในตอนพลบคา่ ของพชื ตระกลู ถวั่ 3. การเปดิ และปิดของปากใบ (Guard cell movement) การเปดิ และปิดปากใบเป็นผลมาจากการเปลย่ี นแปลงแรงดนั เต่งภายในเซลลค์ มุ โดยมแี สงเปน็ ปัจจยั กระตนุ้ จัดเปน็ การเคลอื่ นไหวของพชื เชน่ เดยี วกัน ภาพการเปดิ และปิดของปากใบ 3. การเคล่อื นไหวแบบปลายยอดสน่ั หรือโยกไปมา (Nutation) เกดิ จากด้านทั้งสองข้างของลาต้นเจรญิ ไดไ้ ม่เท่ากัน จึงทาให้ปลายยอดสน่ั หรอื แกว่งไปมา เห็นไดช้ ัดใน พชื ลม้ ลกุ ซงึ่ ในบางชนิดอาจเกิดการเล้อื ยหรือพันหลกั เรยี กว่า ……………………………………………………… ภาพการเปดิ และปดิ ของปากใบ
94 เอกสารอา้ งองิ สถาบันสง่ เสรมิ การสอนวิทยาศาสตรแ์ ละเทคโนโลย.ี (2560). ตวั ชี้วัดและสาระการเรียนรแู้ กนกลางกลมุ่ สาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ (ฉบับปรับปรงุ พ.ศ. 2560) ตามหลกั สตู รแกนกลางการศกึ ษาข้ัน พ้นื ฐาน พุทธศกั ราช 2561. โรงพิมพ์ชมุ นมุ สหกรณก์ ารเกษตรแห่งประเทศไทย จากดั , กรงุ เทพมหานคร. สถาบันสง่ เสรมิ การสอนวทิ ยาศาสตรแ์ ละเทคโนโลยี. (2562). ค่มู ือครูชีววิทยา เลม่ 3 รายวิชาเพิม่ เติม วทิ ยาศาสตร์ ชน้ั มธั ยมศึกษาปีที่ 5. โรงพิมพ์ สกสค. ลาดพรา้ ว, กรุงเทพมหานคร. สถาบันสง่ เสรมิ การสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลย.ี (2562). หนังสือเรียนรายวชิ าเพม่ิ เตมิ วิทยาศาสตร์ ชีววิทยา เลม่ 3 ช้นั มธั ยมศึกษาปที ่ี 5. โรงพิมพ์ สกสค. ลาดพร้าว, กรงุ เทพมหานคร. Jane B. Reece et al. (2011). Campbell Biology Ninth Edition. Pearson Benjamin Cummings, United States.
ชือ่ – นามสกุล 95 ประวตั กิ ารศึกษา ประวตั ิผเู้ ขียนเอกสาร พ.ศ. 2554 นางยศวดี ศศิธร พ.ศ. 2557 หลกั สูตรวิทยาศาสตรบณั ฑติ สาขาชีววทิ ยา มหาวทิ ยาลัยเกษตรศาสตร์ กรุงเทพมหานคร หลักสูตรการศกึ ษามหาบัณฑติ สาขาวิชาการสอนวทิ ยาศาสตรแ์ ละคณติ ศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยทักษณิ สงขลา
Search
