ความรู้เบื้งต้นเกี่ยวกับอนุกรมวิธานของปลา

ศนู ยว์ ทิ ยาศาสตรเ์ พ่อื การศึกษานครพนม

อนกุ รมวธิ านของปลา (Taxonomy of Fish) ปลามีอยู่เป็นจานวนมากมายและมีหลายประเภท ซ่ึงผู้ที่สนใจศึกษาและ เรียนรู้เกี่ยวกับปลาคงทราบกันดี จากการค้นพบของนักมีนวิทยามาจนถึงทุก วันนี้ ได้มีการจาแนกชนิดหรือสปีชีส์ของปลาได้ประมาณ 20,000 กว่าชนิด และในทกุ ๆ ปีก็มีการค้นพบปลาสปีชีส์ใหม่ๆ เพิ่มข้ึน คาดว่าคงมีจานวนปลาที่ แทจ้ ริงประมาณเกือบ 30,000 สปีชีส์ ปริมาณของปลาจะมีอยู่ประมาณ 60% ของปริมาณทั้งหมดของสัตว์มีกระดูกสันหลัง และส่วนใหญ่ก็เป็นปลากระดูก แข็งในกลุ่ม teleosts มีเพียง 800 กว่าชนิดเท่านั้นที่เป็นปลากระดูกอ่อน ส่วนท่เี หลือก็จะเป็นพวกปลาปากกลม ปลาสเตอเจียน และปลามปี อด

อนุกรมวธิ านของปลา (Taxonomy of Fish) นกั ชีววิทยาจะมีความสนใจท่ีจะศึกษาถึงความสัมพันธ์และจานวนที่แตกต่างกัน ของปลาเหล่านี้มาก และได้พบว่า ธรรมชาติได้สร้างปลาเหล่าน้ีมาจากพ้ืนฐานเดียวกัน เช่น ระบบกล้ามเนื้อ ระบบประสาทที่พัฒนาเป็นพิเศษเพราะที่สมองส่วนหลัง จะมี Mauthner cells ขนาดใหญ่อยู่ ฯลฯ แสดงให้เห็นว่าปลามีบรรพบุรุษร่วมกัน และบรรพบุรุษเริ่มแรกของมันก็คือพวก echinoderm ที่มีลักษณะคล้ายปลา เม่ือไม่นานมานี้ได้มีการค้นพบฟอสซิลในยุคคาร์โบนิเฟอรัส และได้ต้ังชื่อให้ว่า โคโน ดอนท์(conodonts) ซ่งึ ได้สร้างความประหลาดใจให้กับนักมีนวิทยามาก โดยท่ีลักษณะ ของฟอสซิลน้ีจะคล้ายปลา มีโนโตคอร์ด มีกล้ามเน้ือไมโอโทม มีครีบหาง มีตาขนาด ใหญ่ และที่ฟันจะมีเนื้อเย่ือกระดูกแท้ จึงทาให้วิวัฒนาการของปลามีการเปล่ียนแปลง ไปอกี

ความหมายและการศึกษาทางอนุกรมวธิ าน การศกึ ษาอนกุ รมวิธานของปลา คือ การจดั ลาดับ จัดระเบยี บ หมวดหมู่ ของปลา ทั้งในกลุ่มปลาด้วยกันเอง และระหว่างกลุ่มสัตว์อ่ืนๆ ที่อยู่ต่าหรือ สูงกว่า กลุ่มสิ่งมีชีวิตจะได้รับการต้ังช่ือทางวิทยาศาสตร์ ชื่อเฉพาะ ตามหลักการ ทางชีววิทยา เรียกว่า Taxon พหูพจน์คือ taxa ให้ถูกต้อง และใช้พูดในการ ติดต่อส่ือสารให้เข้าใจกันระหว่างนักชีววิทยาท่ัวทุกมุมโลก เช่น เม่ือพูดถึงปลา ตะเพียนขาว ก็คงรจู้ กั กันในหมู่ชาวไทยเท่าน้ัน ถ้าใช้คา carp คนท่ีเข้าใจก็จะเป็น เฉพาะคนชาวอังกฤษ และไม่ทราบด้วยว่าเป็นตะเพียนชนิดใด เพราะคาว่า carp ใชเ้ รียกไดท้ งั้ ในปลาไน ปลากระมงั ปลาตะเพียนทอง ฯลฯ แต่ถ้าพูดว่า Puntius gonionotus นักชีววิทยาก็สามารถทราบหรือสืบค้นได้ง่ายว่าเป็น ปลาตะเพียน ขาว ท่ีอยู่ในวงศ์ Cyprinidae ออเดอร์ Cypriniformes Phylum Chordata เป็นตน้

อนกุ รมวธิ านของปลา (Taxonomy of Fish) การตงั้ ชอ่ื ตามหลักการทางชวี วทิ ยาของสัตว์หรือปลาน้ี ทาให้เราทราบ ว่าสิ่งมีชีวิตในกลุ่มเดียวกันมีความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการอย่างไร และรู้ว่า วิวัฒนาการของกลุ่มที่ใกล้เคียงกันจะมีความใกล้ชิดกันมากกว่าพวกที่อยู่ไกล ออกไป การแบ่งกลมุ่ และการจัดหมวดหมู่อาจมีความคลาดเคล่ือนและแตกต่าง กันไปบ้างตามความคิดเห็น และหลักการของนักวิทยาศาสตร์แต่ละกลุ่ม เนื่องจากปลาและสิ่งมีชีวิตต่างๆ มีอยู่มากมาย หลักฐานที่พบในแต่ละระยะก็ ขาดช่วงตอน และมีน้อย ทาให้นักอนุกรมวิธานต้องคาดเดาเอาเอง บางคร้ังนัก อนุกรมวิธานจาเป็นต้องจัดลาดับหมวดหมู่ใหม่ เม่ือมีหลักฐานมาเพิ่มเติม นอกเหนือไปจากท่ีเคยเข้าใจ สิ่งมีชีวิตจึงอาจมีตาแหน่งทางอนุกรมวิธานที่ เปลี่ยนแปลงไปได้บ้าง ข้ึนอยู่กับว่าจะยึดตาราของใครเป็นหลัก เช่น Jordan(1923) ได้แบ่งปลาออกเป็น 3 คลาสคือ

อนกุ รมวธิ านของปลา (Taxonomy of Fish) 1. Class Marsiobranchii ไดแ้ ก่ ปลาปากกลม แลมเพรย์ และแฮกฟิช แฮกฟชิ ปากและฟนั ของปลาแลมป์เพรย์ ปลาปากกลม

อนกุ รมวธิ านของปลา (Taxonomy of Fish) 2. Class Elasmobranchii ได้แก่ พวกปลากระดูกอ่อน ทแี่ บง่ ออกได้อีก 2 ซบั คลาสคือ 2.1 Subclass Selachii ปลากระดกู ออ่ น(sharks, rays and skates) 2.2 Subclass Holocephali กลุ่มปลาหนู หรือ rat fish(Chimaeras) ปลากระดกู อ่อน

อนกุ รมวธิ านของปลา (Taxonomy of Fish) 3. Class Pieces ปลากระดูกแขง็ แบง่ ได้อีก 3 ซบั คลาสคือ 3.1 Subclass Dipneusti ปลามปี อด(lungfishes) 3.2 Subclass Crossopterygii ปลาท่ีมีพเู นือ้ บรเิ วณครบี (lobefins) 3.3 Subclass Actinopterygii ปลาท่ีมกี ้านครีบ(rayfins) ปลามีปอด ปลาทม่ี กี า้ นครีบ ปลาท่มี ีพูเน้อื บรเิ วณครีบ

อนกุ รมวธิ านของปลา (Taxonomy of Fish) ในปี ค.ศ. 1940 ได้มีการจดั หมวดหมู่ของปลาใหมเ่ ปน็ 6 คลาส โดยเบิร์ก คอื แยกแลมเพรย์ แฮกฟิช ปลามปี อด ออกจาก 3 คลาสเดิม มาเป็นคลาสใหม่ ต่อมาได้มีการแบ่งกลุ่มปลาเป็นคลาส และซับคลาสท่ี แตกต่างกันออกไปโดยนักอนุกรมวิธานหลายท่าน บางท่านก็แบ่งออกเป็น 12 คลาส แต่ Lagler(1962) จะแบ่งปลาออกเป็น 3 ซับคลาสเท่านั้น แต่ใน ปัจจบุ นั มีการจาแนกปลาออกไปถึง 10 กว่าคลาส โดยใช้หลักการของคลาโดแก รม ซง่ึ เปน็ ท่ยี อมรบั กันอยา่ งแพรห่ ลาย

ศพั ท์ต่างๆ ทีเ่ กยี่ วข้อง มคี าศัพทท์ ่เี ข้ามาเกี่ยวขอ้ งกับอนุกรมวธิ านของปลาอยู่หลายคา เชน่ Systematics เป็นการศึกษาความหลากหลายของส่ิงมีชีวิต และความสัมพันธ์ ระหว่างสายวิวัฒนาการ รวมถึงการศึกษาทางด้าน taxonomy classification และ evolution ด้วย แต่ในปัจจุบัน นักวิทยาศาสตร์ บางท่านได้ให้ความหมายของ systematics ว่าหมายถึง taxonomy โดยถอื ว่าสองคานีม้ คี วามหมายเหมอื นกัน Taxonomy มาจากภาษากรีกว่า taxis=arrangement, nomos = law) เป็น การศึกษา classification ท้ังทางด้านทฤษฎีและปฏิบัติ ซึ่งรวมถึง กฎเกณฑ์พื้นฐานต่างๆ เกี่ยวกับส่ิงมีชีวิต ท้ังท่ียังมีชีวิตอยู่และได้สูญ พันธ์ุไปแล้ว สิ่งมีชีวิตนั้นจะแยกหรือจาแนกชนิดโดยการเก็บตัวอย่าง พมิ พข์ อ้ มลู ใหค้ าจากัดความดา้ นสัณฐาน และกายวภิ าค

ศพั ทต์ ่างๆ ทเ่ี ก่ียวขอ้ ง มคี าศพั ท์ทเ่ี ข้ามาเก่ียวขอ้ งกบั อนกุ รมวธิ านของปลาอยู่หลายคา เชน่ Identification เป็นการนาสิ่งมีชีวิตที่ต้องการศึกษากลุ่มใดกลุ่มหน่ึงมาจาแนกชนิด โดยใช้คู่มือ ช่วยในการวิเคราะห์ทมี่ ผี ทู้ าไว้แลว้ คู่มือที่อาศัยความสัมพันธ์ของโครงสร้างและ รปู ร่างลกั ษณะเปน็ สาคญั มักจะใช้กนั ท่ัวไป Classification เป็นการนาสิ่งชีวิตท่ีจาแนกชนิดได้แล้วมาจัดระเบียบเป็นหมวดหมู่ โดยอาศัย ความสัมพันธ์ทางรูปร่างลักษณะ และโครงสร้าง ความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตใด ใกลช้ ดิ กันทางด้านวิวฒั นาการ กจ็ ะจัดไวใ้ นหมวดหมเู่ ดยี วกัน หมวดหมู่ย่อยๆ ที่ ใกล้เคียงกันก็นามาจัดตามลาดับข้ันตอนในหมวดหมู่ใหญ่ เช่น สิ่งมีชีวิตท่ี ใกล้เคียงกันในหลายชนิดหลายสปีชีส์ ก็อยู่ภายในสกุลเดียวกัน ที่ใกล้เคียงกัน หลายๆ สกุล ก็นามาจัดไว้ในวงศ์เดียวกัน ท่ีใกล้เคียงกันหลายๆ วงศ์ก็จัดไว้ใน อันดับเดียวกัน เป็นต้น

สปชี ีส(์ Species หรอื biological species) เป็นกลุ่มของสิ่งมีชีวิตที่มีความคล้ายคลึงกันทางธรรมชาติ ภายในประชากร เดียวกัน การผสมพันธ์ุอย่างมีประสิทธิภาพย่อมสามารถทาได้ในประชากรที่ อยู่ในสปีชีส์เดียวกัน สามารถมีลูกหลานและสืบต่อเผ่าพันธุ์ได้ตามปกติ และ ประชากรกลุ่มนี้จะไม่ยอมผสมพันธุ์กับสิ่งมีชีวิตที่ต่างสปีชีส์กับมันภายใต้ สภาพแวดลอ้ มปกติ

คลาโดแกรมและอนกุ รมวธิ านสมัยใหม่สปีชีส์ งานของ คารอลัส ลินเนียส(Carolus Linnaeus) เป็นจุดเร่ิมต้นของ อนุกรมวิธานสมัยใหม่ ซ่ึงเช่ือว่าส่ิงมีชีวิตแต่ละชนิดถูกสร้างโดยพระเจ้าจะไม่มี การเปล่ียนแปลง สิ่งมีชีวิตต่างๆ ลินเนียสได้ต้ังชื่อโดยใช้ระบบ binomial system คอื การต้งั ชอ่ื สปชี ีส์ วิธีการของลินเนียสถือได้ว่าเป็นการเปิดศักราชใหม่ ของวงการวิทยาศาสตร์ทางด้านอนุกรมวิธาน แม้ว่าจะไม่มีความเก่ียวข้องและ ต่อเน่ืองของวิวัฒนาการเลยก็ตาม ในระยะหลังๆ นักอนุกรมวิธานสมัยใหม่ได้ ปรับปรุงระบบการตั้งชื่อของลินเนียสให้เข้ากับการลาดับช้ันตามสายของ วิวัฒนาการ สายวิวัฒนาการจะถูกลากเส้นเชื่อมโยง เรียกว่า ต้นไม้วิวัฒนาการ (evolutionary tree) เพ่ือแสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์ของกลุ่มสิ่งมีชีวิตต่างๆ โดยจัดให้สัตว์ที่อยู่ตรงโคนต้นไม้เป็นสัตว์โบราณ และสัตว์ที่มีวิวัฒนาการดีกว่า ก็จะอยูใ่ นลาดบั ทสี่ ูงข้นึ

วิธีการศึกษาทางอนุกรมวธิ าน วิวัฒนาการของส่ิงมีชีวิต จะมีหลักฐานทางวิทยาศาสตร์และข้อมูลต่างๆ ท่ีบอก รายละเอียดอยู่ ซึ่งในการศึกษาทางอนุกรมวิธานของปลาเป็นส่ิงที่จาเป็นมาก หลักการทีส่ าคญั น้มี ีอยู่ด้วยกัน 6 อยา่ งคือ 1. การนบั ต่างๆ (meristic counts) 2. ลักษณะตา่ งๆ ทางกายวภิ าค(anatomical characteristics) 3. การวัดความยาวในสว่ นตา่ งๆ (morphometric measurements) 4. สีสนั (color patterns) 5. การศึกษาคาริโอไทป์(karyotypes) 6. การทาอเิ ลค็ โตฟอริซสิ (electrophoresis)

การนบั ต่างๆ(meristic counts) เป็นการนับชิ้นส่วนต่างๆ ภายในร่างกายของปลาท่ีเป็นคุณสมบัติ เฉพาะตัว เช่น การนับก้านครีบแข็งและก้านครีบอ่อน จานวนเกล็ดบนเส้นข้าง ตัว เกล็ดรอบคอดหางหรือเกล็ดบนแก้ม การนับจานวนของ pyrolic caeca และมักต้องใชว้ ิธีการทางสถิตมิ าชว่ ยในการนับตา่ งๆ น้ี โดยการสุ่มปลามานับให้ มากพอ แลว้ หาค่าเฉล่ีย เพื่อป้องกันความผิดพลาด เนื่องจากปลาบางตัวอาจมี ความผิดปกติ เพราะอิทธิพลของส่ิงแวดล้อม เช่น อาหาร สารเคมีที่เป็นพิษ การขาดออกซิเจนในระยะพัฒนา ฯลฯ จึงทาให้มีลักษณะที่คลาดเคล่ือนไป จากประชากรปกติ

การนับต่างๆ(meristic counts) การนบั เกลด็ ในตาแหน่งตา่ งๆ มดี งั นี้ -เกล็ดหน้าครีบหลัง (pre- dorsal scale count) เป็นการนับต้ังแต่สันกลาง ดา้ นบนหนา้ ส่วนหวั ไปจนจรดจุดเริ่มตน้ ของครบี หลงั -เกล็ดเส้นข้างตัว (lateral line – scale count) เป็นการนับตามเส้นข้างตัว โดยเร่ิมจากหลงั แผน่ ปดิ เหงอื ก ไปจรดทปี่ ลายของฐานครีบหาง -การนับเกล็ดตามเฉียง(transverse-scale count) เป็นการนับตั้งแต่เกล็ด อันหน้าสุดของครีบหลังเฉียงลงมาตามแนวเกล็ด จนไปจรดที่เส้นข้างตัว แล้ว นับเกล็ดจากจุดเร่ิมต้นหน้าครีบก้นเฉียงขึ้นไปจนจริดเส้นข้างตัว โดยเขียน สัญลักษณบ์ อกจานวนไว้ เชน่ 5/1/6 เพื่อให้รู้ว่า นับเกล็ดเฉียงหน้าครีบหลังลง มาได้ 5 และเกล็ดเสน้ ข้างตัวได้ 1 และเกล็ดจากหน้าครบี ก้นขน้ึ ไปได้ 6

การนับต่างๆ(meristic counts) การนบั เกลด็ ในตาแหนง่ ต่างๆ มีดังนี้ -เกลด็ ที่แก้ม(cheek-scale count) เป็นการนับท่ีเรียงในแนวเฉียง เร่ิมตั้งแต่ ขอบตาเฉยี งลงไปยงั มุมแกม้ หรือสว่ นโคง้ ของกระดกู แกม้ ดา้ นล่าง -เกล็ดรอบคอดหาง(circumpeduncular-scale count) เป็นการนับเกล็ด รอบคอดหาง ซง่ึ เปน็ คอดทีเ่ ล็กทสี่ ุด วธิ ีน้ตี อ้ งนับสลบั ไปมาแบบซิกแซก็

ลักษณะทางกายวภิ าค(anatomical characteristics) การศึกษารูปร่าง ตาแหน่งและลักษณะของเกล็ดบนเส้นข้างตัว ลักษณะ ของอวยั วะภายใน ตอ่ มหรอื ปมุ่ เรืองแสง อวัยวะสร้างไฟฟา้ ความแตกต่างของตัว ผู้และตัวเมยี การมตี ุม่ สิวของตวั ผู้ ฯลฯ ซึ่งเป็นลักษณะต่างๆ ทางกายวิภาค เช่น เราจะสามารถแยกปลา cutthroat trout ออกจากปลา rainbow trout ได้ ด้วยการศกึ ษาลกั ษณะของ basibranchial teeth

การวดั ความยาวต่างๆ(morphomefric measurements) การวัดความยาว ความกว้างของส่วนต่างๆ ในตัวปลา นักอนุกรมวิธานได้ กาหนดมาตรฐานเพอ่ื ใชเ้ ป็นหลกั ในการจาแนกชนิดของปลา เช่น -ความยาวมาตรฐาน(standard length) เป็นการวัดความยาวจากปลายสุด ทางด้านหัวตรงจะงอยปากไปจรดกับเส้นดิ่งที่ลากลงมาตัดกับฐานของครีบหาง (ปลายสุดของกระดกู hypural plate) -ความยาวทัง้ ตัว(total length) เป็นการวัดความยาว จากปลายสุดของจะงอย ปาก ไปยังเส้นด่ิงทลี่ ากมายงั ปลายสุดของหาง -ความยาวถึงรอยเวา้ ของครีบหาง(forked length) เป็นการวัดความยาว จาก ปลายสุดของจะงอยปาก ไปยังเส้นดิ่งที่ลากผ่านส่วนเว้าลึกที่สุดของครีบหาง -ความยาวของจะงอยปาก(snout length) เป็นการวัดความยาว จากปลายสุด ของสว่ นหัว มายงั เส้นด่งิ ท่ลี ากตดั ผา่ นขอบหน้าสดุ ของตา

การวัดความยาวตา่ งๆ(morphomefric measurements) -ความกว้างของตา หรอื เสน้ ผา่ นศนู ย์กลางตา(eye length) เป็นการวัดจากเส้นด่ิงที่ตัดผ่าน ขอบหน้าสดุ ไปถงึ ขอบหลงั สุดของขอบตา -ความยาวหัว (head length) เป็นการวัดความยาว จากปลายสดุ ของจะงอยปาก ไปจรดเสน้ ดง่ิ ทล่ี ากตดั ผ่านสว่ นท้ายสุด ของแผน่ ปิดเหงอื ก -ความลกึ (height or depth) เปน็ การวัดจากช่วงทส่ี ูงทสี่ ุด หรอื กวา้ งท่สี ดุ ของลาตวั -การวัดความยาวของกา้ นครบี ทยี่ าวทสี่ ุด เป็นการวัดความยาวของก้านครีบอันทีย่ าวท่สี ุด จาเป็นต้องคานึงถึงขนาด อายุ และเพศของปลา เมื่อต้องการวัดใน รูปแบบนี้ ซึ่งปลาแต่ละชนิดอาจมีหรือไม่มีความแตกต่างกัน นักอนุกรมวิธานอาจ กาหนดคุณลักษณะเหล่านี้เป็นค่าอัตราส่วนต่อความยาวมาตรฐาน เพื่อหลีกเลี่ยง ปัญหาดังกล่าวให้มากที่สุด โดยเปรียบเทียบในปลาเพศเดียวกันท่ีมีขนาดเท่ากัน หรือเปรียบเทียบความยาวในปลาตัวเดียวกัน เช่น ความลึกเป็นของความยาว มาตรฐาน ตามเี ส้นผ่านศนู ย์กลางเท่ากบั 1/6 ของหัว เปน็ ตน้

สสี ัน(color patterns) การจาแนกปลา ก็นาลักษณะของสีและแถบบนลาตัวมาใช้เช่นกัน แม้ว่าอายุ วัย เวลา และสภาพแวดล้อมหรือสารเคมีจะทาให้สีของปลา เปล่ียนไป แต่อย่างน้อยสีท่ีเปลี่ยนไปน้ีก็ทาให้เรารู้ว่าปลามีความสมบูรณ์ แข็งแรงหรือไม่ เป็นเพศใด วัยใด มีความพร้อมที่จะผสมพันธุ์หรือไม่ และ สภาพแวดลอ้ มรอบตวั เป็นอยา่ งไร

การศึกษาคารโิ อไทป์(karyotypes) ขอ้ กาหนดท่ีดีในการช่วยจาแนกชนิดของปลาคือ การศึกษาด้าน จานวน รูปร่าง และการจดั เรยี งตัวของโครโมโซม เพราะแมป้ ลาบางชนดิ จะคล้ายกัน แตจ่ ะมีความแตกตา่ ง กันเม่ือได้ศึกษาคาริโอไทป์ จึงทาให้ทราบว่าไม่ใช่ปลาสปีชีส์เดียวกัน อาจทาให้เกิด ข้อผิดพลาดขึ้นได้ถ้าจะนับเพียงจานวนของโครโมโซมอย่างเดียว เพราะปลาในสปีชีส์ เดียวกันอาจมีจานวนโครโมโซมไม่เท่ากัน เมื่ออาศัยในสภาพแวดล้อมท่ีแตกต่างกันทาง ภูมิศาสตร์ แต่จานวนแขนของโครโมโซมจะมีเท่ากัน เพราะความแตกต่างทางภูมิศาสตร์ และวิวัฒนาการที่เปลี่ยนแปลงไป อาจทาให้แขนของ acrocentric chromosomes 2 แท่ง มารวมกันกลายเป็น metacentric chromosome 1 แท่งได้ ซ่ึงโรเบิร์ตโซเนียน เรียกปรากฏการณท์ ที่ าให้จานวนโครโมโซมลดลงน้ีว่า Robertsonian fusion และอาจเกิด ปรากฏการณ์แบบตรงกันข้ามคือ metacentric หรือ submetacentric chromosome ซ่ึงเป็นการขาดตรงเซนโตรเมียร์ เป็นผลทาให้โครโมโซมแยกตัวออกจากกัน กลายเป็น 2 acrocentric chromosomes เรียกปรากฏการณ์นี้ว่า Robertsonian fission ซึ่งจะทา ให้จานวนโครโมโซมมีเพมิ่ ข้นึ

การศึกษาคาริโอไทป(์ karyotypes) เม่อื ปลาในสปีชสี ์เดียวกัน ทีม่ รี ูปแบบของคารโิ อไทป์แตกต่างกันมาผสมกัน จะทา ให้ประชากรปลาเกิดความเปลี่ยนแปลงเพื่อความอยู่รอด จานวนปลาท่ีได้อาจผิดปกติ บางครั้งปลาอาจมีจานวนโครโมโซมเพิ่มขึ้น เป็น 3n(triploid) หรือ 4n(tetraploid)ได้ ใน ปลาท่มี เี พศเดยี วมกั จะพบว่ามี 3n เช่นในกลุ่มปลาวงศ์ Poeciliidae ในประเทศเม็กซิโก เป็น สิง่ สาคญั ในวิวัฒนาการของสปีชีสม์ าก เมื่อเกิดโครโมโซมเพิ่มเป็น 4 ชุด เช่น การมีโครโมโซม เป็นสองเท่าของปลาอื่นในวงเดียวกันของพวกปลาทอง ปลาไน และปลาบาร์เบล หรือ โครโมโซมทีม่ จี านวนเปน็ 4n จากวิวัฒนาการของปลาในวงศ์ Catostomidae ซ่ึงขั้นแรกของ วิวัฒนาการจะคล้ายกับพวกปลาแซลมอน ปลาเทราต์ ไวท์ฟิช และปลาเกรย์ลิงส์ ในวงศ์ Salmonidae และแขนของโครโมโซมมีจานวนเป็น 2 เท่าของพวกปลาเสมลท์ ในวงศ์ Osmeridae การวดั ปรมิ าณ DNA/เซลล์ของปลาในสายววิ ฒั นาการเดียวกัน เป็นเทคนิคใหม่ ที่ดีและใกล้เคียงกับการทาคาริโอไทป์ ปริมาณของ DNA จะลดลงเมื่อมีการพัฒนาไปเป็น ปลาทม่ี คี วามพิเศษมากข้ึน ซ่ึงเช่ือว่าอาจเป็นผลมาจาก extra DNA สูญหาย และสามารถมี ชีวติ รอดตอ่ ไปได้

การทาอิเลค็ โตรฟอรซิ ิส(electrophoresis) เป็นเทคนิคที่ใช้วิเคราะห์โปรตีน ซึ่งจะเป็นพวกเอนไซม์เสียส่วนใหญ่ ในกลุ่มปลาพวกเดียวกันจะมีเอนไซม์ท่ีคล้ายกัน วิธีการนี้คือ การทา tissue sample โดยนาปลามาตัดให้มีแผ่นเนื้อเยื่อบางๆ เพื่อให้โปรตีนละลายน้าได้ แล้วนาไปใส่ในเจลที่ทาจากแห้งหรือน้าตาล จากนั้นก็ปล่อยกระแสไฟฟ้าผ่าน เพื่อให้มีการว่ิงผ่านไปของโปรตีนแต่ละชนิด โปรตีนเหล่านี้จะสามารถนามา ตรวจสอบได้ด้วยอัตราของน้าหนักโมเลกุลที่แตกต่างกัน และการมีปฏิกิริยา ต่อประจุไฟฟ้า ทาให้เราทราบว่าโปรตีนในปลาชนิดเดียวกันจะมีเหมือนหรือ แตกต่างกันอย่างไร นอกจากน้ี ตาแหน่งโปรตีนที่มีการเคลื่อนหรือหยุด ก็สามารถนามาวิเคราะห์ผลได้ด้วย หากแถบโปรตีนมีตาแหน่งต่างกันเล็กน้อย ก็อาจมีสาเหตุมาจากประจุไฟฟ้าท่ีต่างกัน หรือพันธุกรรมภายในประชากร เดยี วกนั อาจมีการเปล่ยี นแปลงก็ได้

คุณลกั ษณะเฉพาะของสปีชีส์ นักวิทยาศาสตร์มีความเห็นตรงกันหลายท่านว่า การแยกตัวทาง ภูมิศาสตร์ของประชากรที่เกี่ยวข้องกัน เป็นปัจจัยสาคัญของสัตว์ในแต่ละสปีชีส์ เมื่อเวลาผา่ นไปนานๆ เข้า อาจทาให้เกิดประชากรใหม่ที่มีพันธุกรรมต่างไปจาก กลุ่มข้ึน เนื่องจากแรงกดดันจากขบวนการคัดเลือกทางธรรมชาติ และปัจจัย กระตนุ้ ให้เกดิ การเปล่ียนแปลงเข้ามาเกี่ยวข้อง เช่น ขนาด การเคล่ือนย้าย การ อพยพ การแยกตัวออกจากกลมุ่ แม้ว่ามันจะเข้าไปรวมฝูงกับสมาชิกเดิม แต่มัน ก็สามารถรักษาคณุ สมบตั ิพิเศษทางพันธุกรรมใหมไ่ วไ้ ด้ โดยไม่ยอมผสมพันธ์ุกับ กลุ่มเดิม มันจะค่อยๆ แยกตัวออกจากกลุ่ม และกลายเป็นสปีชีส์ใหม่ไปในที่สุด ไดม้ ีการคน้ พบว่า ปลาซักเกอร์ 2 ชนิด มีวิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษเดียวกัน ในยคุ พลิสโตซีน คอื ชนิด Catastomus macrocheilus และ C. commersoni โดยบรรพบุรุษของปลาท้ังสองชนิดจะแยกกลุ่มกันไป เมอื่ หมดยคุ นา้ แข็ง

คณุ ลกั ษณะเฉพาะของสปีชสี ์ โดยออกไปทางแม่น้าโคลัมเบียกลุ่มหนึ่ง และอีกกลุ่มหนึ่งก็จะไปทาง ตะวันตกของอเมริกา ท้ังในด้านสภาพแวดล้อม ที่อยู่อาศัย และการสืบพันธ์ุ ปลาสองชนิดนี้จะมีความคล้ายคลึงกันมาก เมื่อนามันมาผสมข้ามพันธุ์กัน ลูกที่ ออกมาก็จะแยกตัวออกจากกลุ่ม และไม่มีตัวใดกลับไปผสมกับพันธุ์เดิมเลย ดังน้ัน ทั้งในด้านรูปร่างและพฤติกรรมของปลาทั้งสองชนิดน้ี มีแนวโน้มว่าจะมี ความแตกต่างกันมากขึ้นเรื่อยๆ เรียกว่า การเกิดแทนที่ของลักษณะต่างๆ (character displacement) การเกิดแทนที่ของลักษณะต่างๆ บางครั้ง สามารถเกิดได้รวดเร็วมาก เช่น ในทะเลสาบมิชิแกน ที่มีปลาโบเตอร์(native bloater) เป็นปลาพื้นเมืองในสปีชีส์ Coregonus hoyi มีพฤติกรรมการกิน อาหารที่เปลี่ยนไป ซง่ึ จากท่ีเคยกินแพลงตอน ก็เปลี่ยนไปกินพวกเบนธอสแทน เมอ่ื นาปลาเอลไวฟ์ Aalosa psudoharengus มาปล่อยใหม่ การเปล่ียนแปลง กเ็ กิดได้เรว็ มากเมอ่ื ตอ้ งมกี ารแขง่ ขันกัน ซง่ึ ใช้เวลาเพียง 20 ปเี ท่านั้น

คุณลกั ษณะเฉพาะของสปีชีส์ แสดงว่าการถูกบีบบังคับทาให้เกิดการคัดเลือก เพราะไม่สามารถ เอาชนะปลาเอลไวฟ์ได้ จึงปรับตัวไปหาอาหารจากก้นทะเลแทน พวกท่ีสามารถ อยู่รอดได้ก็เน่ืองจากประสบความสาเร็จในการพัฒนาประสิทธิภาพของซี่กรอง ให้ส้ันลง และลดจานวนลง การเปล่ียนแปลงอย่างรวดเร็วน้ี ถือเป็นปัจจัย สาคญั ของการเกิดแทนที่ลักษณะ ทที่ าให้ปลาโบลเตอร์ สามารถดารงชีวิตอยู่ได้ ในขณะที่ปลาพวกอื่นๆ ที่กินแพลงตอน เริ่มฝืดเคืองเรื่องอาหาร และมีจานวน ลดนอ้ ยลงไป ตัวอย่างนี้แสดงให้เห็นว่า ภายใต้สภาพแวดล้อมท่ีถูกบังคับ สามารถทาให้ วิวฒั นาการถกู แทนทไ่ี ด้อยา่ งรวดเรว็ และยังเป็นข้อสงสัยอยู่ว่า ตอ้ งใช้เวลานาน เท่าไร ท่ีสิง่ มีชวี ิตสปีชสี ใ์ หมจ่ ะแยกตวั ออกจากบรรพบุรษุ เดิมโดยสิ้นเชิง

คุณลกั ษณะเฉพาะของสปีชีส์ ส่ิงมีชีวิตสองสปีชีส์ บางคร้ังอาจแยกกันได้โดยไม่ต้องแยกกันทาง ภูมิศาสตร์เลย เรียกเหตุการณ์นี้ว่า sympatric speciation เช่น เมื่อผ่านการ ผสมข้ามพนั ธข์ุ องปลาในวงศเ์ ดยี ว 2-3 สปีชสี ์ จะทาให้ปลาลูกผสมบางสปีชีส์ใน วงศ์ Poeciliidae มีเพศเดียว โดยการทดสอบนี้สามารถนามาทดสอบซ้าได้อีก ในห้องปฏิบัตกิ าร

การผสมขา้ มพนั ธุ์(Hybridization) ในปลาน้าจืด การผสมข้ามพันธ์ุถือเป็นเรื่องปกติ การศึกษา วิวัฒนาการจงึ มคี วามสบั สนมาก ถ้าลูกผสมท่ีเกิดใหม่สามารถอยู่รอดได้ ก็จะได้ ปลาสปีชีส์ใหม่ขึ้น เช่น การกลายเป็นปลาเพศเดียว หรือมีโครโมโซม 4 ชุด ใน พวกปลากินยุงชนิดหน่ึงที่สามารถดารงเผ่าพันธุ์อยู่ได้ การกาจัดปลาเหล่านี้ ออกไปจากประชากรในสปีชีส์เดียวกันทาได้ง่าย โดยเฉพาะเม่ือมีมนุษย์มา เกี่ยวข้องด้วย เช่น เม่ือมีการผสมข้ามพันธุ์กันระหว่างปลาคัทโธรทเทราต์ (cutthroat trout) Salmo clarki กับปลาเรนโบว์เทราต์ Salmo gairdneri ทาให้ปลาเรนโบว์เทราต์ มีฟีโนไทป์ที่เด่นกว่า หลังจากผ่านกระบวนการผสม ข้ามพันธุ์ไปหลายรุ่นก็แสดงออกได้มากกว่า จึงทาให้ปลาคัทโธรธเทราต์ สูญ หายไปจากบริเวณแมน่ า้ เกรทเบซิน ของสหรฐั อเมริกา

การผสมข้ามพันธุ์(Hybridization) การผสมขา้ มพนั ธุเ์ พอ่ื ปรบั ปรุงพันธ์ใุ หไ้ ด้ลกู ผสมตามความต้องการของ มนุษย์ แต่พบวา่ ปลาบางกลมุ่ สามารถผสมข้ามพันธ์ุกันภายในประชากรของปลา สองสปีชีส์ และแยกกลมุ่ ประชากรมาผสมพนั ธุ์กันเองไม่ได้ เม่ือเกิดการผสมข้าม พันธุ์กันภายใต้สภาวะที่เหมาะสมอาจทาให้เกิด gene flow และทาให้ได้ ประชากรลูกผสมที่มีลักษณะแปลกใหม่ท่ีดีขึ้นก็ได้ การผสมข้ามพันธ์ุของปลา หลายชนิดสามารถทาได้อย่างอิสระ ลูกผสมท่ีได้ไม่เป็นหมันและกลับไปผสมกับ พ่อแม่พันธ์ุเดิมได้ จึงทาให้ได้ปลาที่มีลักษณะแปลกใหม่และดีกว่าเดิมมาก ซ่ึง ตรงกับความต้องการของมนุษย์ โดยเฉพาะในวงการเพาะเลี้ยงปลาสวยงาม เช่น ลูกผสมปลาหางดาบสกุล Xiphophorus ในวงศ์ Poeciliidae แต่ปลา พวกน้ีมักไม่ค่อยผสมข้ามพันธ์ุในธรรมชาติ หากมีการผสมลูกผสมท่ีได้ก็จะมี ความอ่อนแอ และตายก่อนถึงวยั ผสมพนั ธ์ุ

ความเปน็ หมันของลูกผสม(Hybrid sterility) ปลาลูกผสมมักจะเป็นหมันเมื่อพัฒนาเป็นตัวเต็มวัยแล้ว เช่น ลูกผสม ปลาซันฟิชสกุล Lepomis ในวงศ์ Centrachidae โดยเฉพาะเม่ือปลาบลูกิล ซันฟิชกับปลากรีนซันฟิช(Lepomis macrochirus X L. cyanellus) ผสมกัน หากเล้ียงปลาสองชนิดน้ีในกระชังที่ใกล้กัน ปลากรีนซันฟิชตัวผู้ก็มักจะกระโดด มาในกระชังของปลาบลูกิลซันฟิช เพ่ือสวมรอยร่วมฉีดน้าเช้ือลงในไข่ของปลาบลู กิลซันฟิช ความแตกต่างของลูกผสมท่ีเกิดมาจะเห็นได้อย่างชัดเจน โดยจะมี ลักษณะของเฮเตอโรซิส หมัน แต่อัตรารอดจะมีต่าและการผสมพันธุ์ก็มี ประสิทธิภาพท่ีต่าด้วยคือ จะมีเฉพาะตัวผู้ เป็นหมัน และโตเร็วกว่าพ่อแม่พันธุ์ แทแ้ ม้วา่ ลกู ผสมของปลาบางชนิดจะไม่เป็น

การผสมข้ามพันธ์ุ(Hybridization) ในการผสมพันธุ์และการดารงชีวิตอยู่ในธรรมชาติ พ่อแม่พันธ์ุแท้มัก ได้เปรียบกว่า แต่ลูกผสมอาจได้เปรียบกว่าในหลายเร่ืองก็ได้ หากมีการเลี้ยงดู อยู่ในสภาพที่ดีมีการจัดสรรเป็นพิเศษ เช่น ปลาดาร์เตอร์สองชนิดในสกุล Percina ที่มีการผสมพันธุ์และได้ลูกผสมออกมา ซึ่งจะพบมากตามลาธารที่ มนษุ ย์ดัดแปลงแล้ว หากแหล่งวางไข่ของทั้งสองพันธ์ุอยู่ใกล้กันก็อาจมีการผสม ข้ามพันธ์ุกันตามธรรมชาติ พบว่าตามลาธารเล็กๆ มักจะมีลูกผสมระหว่างปลา ตะเพียน 3 ชนิด เพราะแหล่งวางไข่ของปลาท้ังสามชนิดนี้จะเป็นท่ีบริเวณก้อน กรวดในแหลง่ เดยี วกนั อาจมกี ารวางไขซ่ ้อนทบั กนั ในบางครัง้

ยคุ ต่างๆ ทใ่ี ช้ในการแบง่ สง่ิ มชี ีวติ เพ่ือใหเ้ ขา้ ใจเร่อื งหมวดหมู่ของปลาได้ง่ายข้ึน จึงได้นาเรื่องเวลาทางธรณีวิทยาที่ แบ่งช่วงเวลาตา่ งๆ ของโลกเราออกเปน็ มหายคุ ยุค และจลุ ยคุ มาอธิบายดังนี้ 1. มหายุคซีโนโซอิค(Coenozoic era) มีช่วงระยะเวลาต้ังแต่เมื่อ 66 ล้านปี ลว่ งมาแลว้ จนปัจจุบัน 2. มหายคุ มโี ซโซอิค(Mesozoic era) มีช่วงระยะเวลาเม่ือ 66-250 ล้านปีล่วง มาแลว้ 3. มหายคุ พาลโิ อโซอคิ (Paleeozoic era) มีช่วงระยะเวลาเมื่อ 250-590 ล้าน ปีลว่ งมาแล้ว 4. มหายุคพรีแคมเบรียน(Precambrian) มีช่วงระยะเวลาเม่ือ 590-4,500 ล้านปีล่วงมาแล้ว

มหายุคซโี นโซอิค แบ่งเป็น 2 ยคุ คอื ) 1. ยุคควาเตอนาร(ี Quaternary period) แบ่งออกเปน็ 2 จุลยคุ คอื 1.1 จุลยคุ ปัจจบุ นั จนถงึ เมื่อ 25,000 ปีที่ผ่านมา 1.2 จลุ ยุคพลสิ โตซีน(Pleistocene) ต้ังแต่ 25,000-1,600,000 ปี 2. ยุคเตอเทยี ร(ี Tertiary period) แบ่งออกเปน็ 5 จลุ ยคุ คือ 2.1 จุลยุคไพลโอซีน(Pliocene) นบั ต้ังแต่ 1.6-12 ลา้ นปีที่ผ่านมา 2.2 จุลยุคไมโอซนี (Miocene) นบั ต้งั แต่ 12-25 ล้านปีท่ผี ่านมา 2.3 จุลยคุ โอลิโกซีน(Oligocene) นบั ตั้งแต่ 25-34 ล้านปีทีผ่ า่ นมา 2.4 จุลยุคอิโฮซีน(Eocene) นบั ตั้งแต่ 34-60 ลา้ นปที ีผ่ า่ นมา 2.5 จลุ ยุคพาลโิ อซนี (Paleocene) นับต้ังแต่ 60-66 ล้านปที ่ีผ่านมา

มหายุคมโี ซโซอิค แบ่งออกเปน็ 3 ยุคคือ 1. ยคุ ครีตาเซยี ส(Cretaceous period) ประมาณ 66-140 ลา้ นปี 2. ยคุ จรู าสศคิ (Jurassic period) ประมาณ 140-210 ลา้ นปี 3. ยคุ ไตรแอสสิค(Triassic period) ประมาณ 210-250 ล้านปี มหายคุ พาลิโอโซอคิ แบง่ ออกเป็น 7 ยคุ คือ 1. ยคุ ครีตาเซยี ส(Cretaceous period) ประมาณ 66-140 ล้านปี 2. ยคุ จูราสศิค(Jurassic period) ประมาณ 140-210 ลา้ นปี 3. ยุคไตรแอสสิค(Triassic period) ประมาณ 210-250 ลา้ นปี มหายุคพาลิ โอโซอิค แบ่งออกเป็น 7 ยุคคือ1. ยุคเพอเมียน(Permian period) ประมาณ 250-290 ลา้ นปี 2. ยุคเพนซิลวาเนียน(Pensylvanian period) ประมาณ 290-325 ลา้ นปี

มหายคุ มีโซโซอิค แบง่ ออกเป็น 3 ยคุ คอื 3. ยุคมสิ ซิสซปิ เปียน(Mississippian period) ประมาณ 325-360 ลา้ นปี 4. ยุคดโี วเนียน(Devonian period) ประมาณ 360-410 ล้านปี 5. ยุคไซลูเรียน(Silurion period) ประมาณ 410-440 ลา้ นปี 6. ยุคออรโ์ ดวิเชียน(Ordovician period) ประมาณ 440-500 ล้านปี 7. ยุคแคมเบรียน(Cambrian period) ประมาณ 500-590 ลา้ นปี ยุคเพนซิลวาเนียนและยุคมิสซิสซิปเปียน อาจรวมกันเป็นยุคคาร์โบนิเฟอรัส (Carboniferus period)

การเรียกชอื่ ตวั อยา่ งที่นามาจาแนกชนดิ ตัวอย่างของปลาท่ีนามาศึกษา การเรียกชื่อจะมีความสาคัญมาก เพราะตัวอย่างแต่ละตัวที่กาหนดไว้จะทาให้ผู้ที่มาศึกษาทีหลังเข้าใจและทราบ ถงึ ความสาคญั เช่น Type of family หมายถึง ต้นแบบของจีนัสหรือสกุลต่างๆ ท่ีเป็นรากฐานของ วงศ์ หรือ subfamily ชื่อที่เขียนมักลงท้ายด้วย –dae และ –nae ตามลาดับ เชน่ family Cyprinidae, subfamily Cyprininae เป็นต้น Type of genus หมายถึง จนี สั ตา่ งๆ ทใี่ ช้เปน็ หลกั ของวงศ์ Type of species หมายถงึ สปชี ีสต์ า่ งๆ ทีใ่ ช้เปน็ หลกั ของจนี ัส Type of specimens หมายถึง ตัวอย่างต่างๆ ที่นามาเป็นหลักในการจาแนก หรอื วเิ คราะหช์ นิด แล้วเกบ็ ไวเ้ ป็นหลักฐาน เพอื่ ใหเ้ ข้าใจจะมีการเรียกชือ่ ดงั นี้

การเรยี กชื่อตวั อยา่ งท่นี ามาจาแนกชนดิ -Holotype หมายถึง ตัวอย่างศึกษาตัวเดียวที่นามาให้ชื่อสปีชีส์ สมมุติว่าเรา เก็บตัวอยา่ งมา 100 ชนิดเพื่อวิเคราะห์ เราก็เลือกตัวที่ดีมาเป็นตัวแทน 10 ตัว แล้วเลือกตวั อย่างทด่ี ที สี่ ุดมาเปน็ holotype -Paratype หมายถึง ตัวอย่างปลาตวั เดียวหรอื หลายตัว ที่ผู้ศึกษาเลือกมาเป็น ตัวแทนต่อจาก holotype เช่น เม่ือเลือกตัวแทนที่ดีท่ีสุดเป็น holotype แล้ว อีก 9 ตัวที่เหลอื คือ paratype -Syntype หมายถึง ตัวอย่างปลา หน่ึงในจานวนหลายๆ ตัวที่เก็บมาในเวลา และสถานที่เดียวกับ holotype -Lectotype หมายถึง ตัวอย่างปลาที่ถูกเลือกมาเป็น holotype จาก syntype ในภายหลงั เพ่ือส่งไปให้สถานศึกษาอ่นื ๆ -Neotypeหมายถึง ตัวอย่างปลาที่ถูกเลือกหรือหามาแทน holotype ที่ถูก ทาลายหรอื สญู หายไป

การเรียกชื่อตวั อยา่ งที่นามาจาแนกชนิด -Topotype หมายถึง ตัวอย่างปลาท่ีเก็บมาจากแหล่งเดียวกับที่เก็บ holotype มา แต่ต่างเวลากัน การจาแนกปลาในปจั จุบัน ในปัจจุบันการจาแนกปลาจะแตกต่างไปจากในอดีตเมื่อ 10-15 ปีที่แล้วไม่มาก นกั ยังใชช้ ือ่ เดมิ เป็นสว่ นใหญ่ จะเปล่ียนใหม่กแ็ ต่เฉพาะตาแหน่งในระดับช้ันต่างๆ และมีการแบ่งย่อยมากข้ึน ตามหลักของ Nelson ได้จัดปลาไว้ในไฟลัม Chordata ซับไฟลัม Vertebrata(Craniata) แล้วแบ่งออกเป็น ซูเปอร์คลาส คลาส ซบั คลาส ออร์เดอร์ วงศ์ ตา่ งๆ ตามลาดบั ดังน้ี

การจาแนกปลาในปัจจบุ นั 1. Superclass Agnatha (cyclostomata, Marsipobranchii) ไมม่ ีขากรรไกร ไมม่ คี รีบ Class Myxini แฮกฟชิ Class Pteraspidomorphi* ปลาโบราณ เช่น พวกธีโลดอนท์ Class Cephalaspidomorphi แลมเพรย์ Hemicyclaspis 2. Superclass Gnathostomata ปลามขี ากรรไกร Class Placodermi* พลาโคเดิรม์ Class Chondrichthyes ปลากระดกู อ่อน Subclass Holocephali ปลาที่มีแผน่ ปดิ ช่องเหงอื ก 4 ชอ่ ง เปดิ 1 ชอ่ ง

การจาแนกปลาในปัจจุบัน 2. Superclass Gnathostomata ปลามีขากรรไกร Order Chimaeriformes แรทฟิช Subclass Elasmobranchii ปลาท่มี ีชอ่ งเหงือก 5-7 ชอ่ ง Order Heterodontiformes ฉลามหัวทู่ ฉลามพอร์ตแจค็ สนั Order Orectolobiformes ฉลามคาร์เพต Order Carcharhiniformes ฉลามหัวค้อน ฉลามกนิ คน Order Lamniformes ฉลามทราย ฉลามเสือ Order Hexanchiformes frill shark, cow shark Order Squaliformes bramble shark, sleeper shark Order Squatiniformes angel shark Order Pristiophoriformes saw sharks Order Rajiiformes กระเบน, ฉนาก, กระเบนไฟฟ้า

หมายเหตุ -ปลาทีส่ ูญพันธไ์ุ ปแล้วจะกากับด้วยสัญลกั ษณ์* -***นักอนุกรมวธิ านหลายท่านในปัจจบุ นั นิยมจดั สตั ว์ส่เี ท้าไวใ้ นคลาสนี้ -ปลาบางอนั ดับท่ีสูญพันธ์ุ ไมไ่ ดน้ ามาลงไว้ในท่นี ี้

แหลง่ ขอ้ มูลอา้ งองิ กรมประมง. 2535ข. ภาพปลาและสัตวน์ า้ ของไทย. พิมพค์ รั้งท่ี2.องค์การคา้ คุรสุ ภา. กรงุ เทพฯ. 325 หน้า. กรมประมง. 2550. คู่มือประกอบการฝกึ อบรม เทคนคิ การปฏิบตั ิงานดา้ น อนกุ รมวิธานสัตวน์ า้ . พิมพค์ รงั้ ท่ี 1 กลมุ่ งานวิจยั ความหลากหลาย ทางชีวภาพสตั วน์ ้าจด ส้านักวิจยั ลละพันนาประมงน้าจด .กรงุ เทพ. มหาวทิ ยาลัยเกษตรศาสตร์. (2526). เกษตรศาสตร์ 40 ปี ฉบับวทิ ยาการเพอื่ ประชาชน. ข้นั ตอนการฉีดฮอรโ์ มนผสมเทียมปลา. (น. 2: 1-5). กรุงเทพฯ: มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์.