ຊິວະທົ່ວໄປ

ສ່ິ ວນບລເິ ວນທິ່ ມີ ຂີ ນສຂີ າວເກດີ ຈາກຢີນອກີ ຄິ່ ໜິ່ ງທ່ິ ບີ ່ິ ເຮດັ ໃຫເ້ ກດີ ການສະສມຂອງສຕີ ິ່ າງໆທິ່ ເີ ສນັ້ ຂນແມວບິ່ ວິ່ າຈະ ມອີ ນັ ລນີ ສສີ ມ້ ຫື ດາກຕາມ ເມິ່ ອື ເປັນເຊ່ິ ນັ ນແີ້ ມວທ່ິ ມີ ລີ ກັ ສະນະສາມສດີ ິ່ ງັ ກິ່ າວນຈີ້ ່ິ ງເປັນແມວເພດແມ່ິ ສະເໝີ (ຮບ ທີ 6.22). ຮບທີ 6.22 ແມວທິ່ ມີ ຂີ ນສາມສອີ ນັ ເນິ່ ອື ງມາຈາກກນໄກ X-inactivation ຂອງເຊລລ໌໌ ທ່ິ ມີ າ: Reece ແລະ ຄະນະ (2011) ໜາ້ 292 ນອກຈາກນຍີ້ ງັ ມລີ ກັ ສະນະທິ່ ຖີ ກື ຖິ່ າຍທອດທາງພນັ ທຸກາທ່ິ ຂີ ນ້ ຢິ່ ກບັ ອດິ ທພິ ນຂອງເພດ ໂດຍລກັ ສະນະດິ່ ງັ ກິ່ າວຖກື ຄວບຄຸມດວ້ ຍຢີນທ່ິ ຢີ ່ິ ເທງິ ອໂທໂຊມ ເຊິ່ ງິ ແບິ່ ງໄດເ້ ປັນສອງແບບ ຄ:ື ພນັ ທຸກາທິ່ ຂີ ນ້ ກບັ ອດິ ທພິ ນຂອງເພດ (sex - influenced trait) ແລະ ພນັ ທຸກາຈາກດັ ເພດ (sex - limited trait) ພນັ ທຸກາທ່ິ ຂີ ນ້ ກບັ ອດິ ທພິ ນຂອງ ເພດຈະມກີ ານສະແດງລກັ ສະນະເດ່ິ ນັ ໃນເພດໃດເພດໜິ່ ງ ແລະ ສະແດງລກັ ສະນະລບັ ໃນອກີ ເພດໜ່ິ ງ ໂດຍຈະເຫນັ ໄດຊ້ ດັ ເຈນເມ່ິ ອື ຢີນນນັ້ ຢ່ິ ໃນສະພາບເຮເທໂີ ຣໄຊກດັ ເຊ່ິ ງິ ການສະແດງອອກນຈີ້ ະໄດຮ້ ບັ ອດິ ທິພນຈາກຮໂມນເພດ ເປັນຕວຄວບຄຸມ ເຊ່ິ ນັ : ລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸກາທ່ິ ເີ ຮດັ ໃຫເ້ ກດີ ຫວລາ້ ນ (baldness) ເຊ່ິ ງິ ຖືກຄວບຄຸມດວ້ ຍຢີນ ເທິງອໂທໂຊມ ມສີ ະພາບອນັ ລນີ ສອງແບບ ຄື B ຄວບຄຸມລກັ ສະນະຫວລາ້ ນ ແລະ b ຄວບຄຸມລກັ ສະນະຫວ ປກກະຕິ ຄນທ່ິ ມີ ຈີ ໂີ ນໄທ bb ຈະມລີ ກັ ສະນະຫວປກກະຕທິ ງັ ໃນເພດຊາຍ ແລະ ເພດຍງິ ຂະນະທ່ິ ຄີ ນທ່ິ ມີ ຈີ ໂີ ນໄທ ເປັນ BB ຈະມກີ ານສະແດງລກັ ສະນະຫວລາ້ ນທງັ ໃນເພດຊາຍ ແລະ ເພດຍງິ ເຊິ່ ນັ ກນັ ແຕິ່ ຖາ້ ມຈີ ໂີ ນໄທເປັນເຮເທີ ໂຣໄຊກດັ ຄື Bb ຈະພບວິ່ າສະເພາະເພດຊາຍເທ່ິ ານນັ້ ທ່ິ ສີ ະແດງຫວລາ້ ນ ສ່ິ ວນເພດຍງິ ຈະມຫີ ວເປັນປກກະຕິ ເນ່ິ ອື ງ ຈາກອດິ ທພິ ນຂອງຮໂມນເພດໃນເພດຊາຍ ເຮດັ ໃຫເ້ ພດຊາຍມໂີ ອກາດທ່ິ ຈີ ະມຫີ ວລາ້ ນຫາຍກວ່ິ າໃນເພດຍງິ (ຮບທີ 6.23). 95

John Adams (ພິ່ ) John Quincy Adams (ລກຊາຍ) Charles Francis Adams (ຫານຊາຍ) Henry Adams (ເຫນຊາຍ) ຮບທີ 6.23 ການຖ່ິ າຍທອດລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸກາຫວລາ້ ນໃນຄອບຄວ Adams ທິ່ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Brooker (2009) ໜາ້ 83 ສ່ິ ວນພັນທຸກາຈາກດັ ເພດເປັນລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸກາທິ່ ີຖືກຄວບຄຸມດວ້ ຍຢີນທິ່ ຢີ ່ິ ເທງິ ອໂທໂຊມເຊິ່ ນັ ກນັ ແຕ່ິ ລກັ ສະນະຈະຖືກສະແດງອອກໃນເພດໃດເພດໜ່ິ ງເທິ່ ານນັ້ ຕວຢິ່ າງເຊິ່ ນັ ລກັ ສະນະຂນຂອງໄກິ່ ເຊ່ິ ງິ ໃນໄກ່ິ ຕວຜ້ ຈະມລີ ກັ ສະນະຂອງຂນທິ່ ີຍາວ ໂຄງ້ ແລະ ມປີ າຍແຫມ ສິ່ ວນໄກ່ິ ຕວແມ່ິ ຈະມລີ ກັ ສະນະຂນທິ່ ີສນັ້ ລກັ ສະນະດ່ິ ງັ ກິ່ າວຖືກຄວບຄຸ ມດວ້ ຍຢີນເຊິ່ ິງມີອັນລີນ H ຄວບຄຸມລັກສະນະຂນແບບຕວແມ່ິ ແລະ ອັນລີນ h ຄວບຄຸ ມ ລກັ ສະນະຂນແບບຕວຜ.້ ຈາກການສກສາພບວ່ິ າ ໄກິ່ ຕວແມ່ິ ບ່ິ ວ່ິ າຈະມີຈີໂນໄທເປັນແບບໃດກຕາມ (HH Hh ຫື hh) ກຈະມີ ລກັ ສະນະຂນເປັນແບບຕວແມິ່ ຄື ມຂີ ນສນັ້ ສ່ິ ວນໄກ່ິ ຕວຜທ້ ິ່ ມີ ຈີ ໂີ ນໄທປ໌໌ເປັນແບບ HH Hh ຈະມລີ ກັ ສະນະຂນ ເປັນແບບຕວແມ່ິ ແຕ່ິ ຖາ້ ມຈີ ີໂນໄທເປັນແບບ hh ກຈະມລີ ັກສະນະຂນແບບຕວຜ້ ລັກສະນະດ່ິ ັງກ່ິ າວນີເ້ ປັນ ລກັ ສະນະທ່ິ ສີ າມາດສະແດງອອກໄດໃ້ ນເພດຜເ້ ທ່ິ ານນັ້ (ຮບທີ 6.24). ຮບທີ 6.24 ລກັ ສະນະຂນໄກິ່ ທິ່ ຖີ ກື ຄວບຄຸມດວ້ ຍຢີນແບບ sex-limited trait ທ່ິ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Klug ແລະ ຄະນະ (2012) ໜາ້ 91 7. ແຜນຜງັ ພນັ ທຸປະຫວດັ ການສກສາຮບແບບການຖິ່ າຍທອດລກັ ສະນະພນັ ທຸກາໃນສດັ ນກັ ວທິ ະຍາສາດອາດສາມາດວາງແຜນການ ທດລອງ ແລະ ຄວບຄຸມສະພາວະຕ່ິ າງໆ ໄດ້ ແຕິ່ ການສກສາລກັ ສະນະການຖິ່ າຍທອດລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸກາໃນ 96

ມະນຸດນນັ້ ມຂີ ຈ້ າກດັ ຢິ່ ຫາຍຢ່ິ າງ ເຊ່ິ ນັ : ບ່ິ ສາມາດບງັ ຄບັ ໃຫມ້ ະນດຸ ຈບັ ຄ່ິ ສບື ພນັ ຫື ເລອື ກຄິ່ ແຕ່ິ ງງານຕາມລກັ ສະນະ ທິ່ ີຕອ້ ງການສກສາໄດ,້ ນອກຈາກນຄີ້ ິ່ ແຕິ່ ງງານສິ່ ວນໃຫຍິ່ ມີການວາງແຜນຄອບຄວເຮັດໃຫມ້ ລີ ກນອ້ ຍ ຈິ່ ງເຮັດ ໃຫກ້ ານພຈິ າລະນາເຖງິ ໂອກາດ ຫື ຄວາມໜາ້ ຈະເປັນທ່ິ ຈີ ະເກດີ ພະຍາດ ຫື ຄວາມຜດິ ປກກະຕທິ າງພນັ ທຸກາເຮດັ ໄດ້ ຍາກ. ດິ່ ງັ ນນັ້ , ເຄ່ິ ອື ງມທື ່ິ ຊີ ່ິ ວຍໃຫນ້ ກັ ພນັ ທຸສາດສາມາດສກສາຮບແບບການຖິ່ າຍທອດທາງພນັ ທຸກາຂອງມະນຸດໄດ້ ກຄືແຜນຜງັ ພັນທຸປະຫວດັ (pedigree chart) ເຊ່ິ ງິ ເປັນການຂຽນຮບແບບຂອງການຖ່ິ າຍທອດລັກສະນະທາງ ພັນທຸກາໂດຍການໃຊສ້ ັນຍະລກັ ຕ່ິ າງໆ ທິ່ ີເປັນສາກນ (ຮບທີ 6.25) ການວເິ ຄາະພນັ ທຸປະຫວດັ (pedigree analysis) ເຮັດໃຫນ້ ັກພນັ ທຸສາດສາມາດທານາຍຮບແບບຂອງການຖິ່ າຍທອດລັກສະນະທາງພນັ ທຸກາ ແລະ ໂອກາດຂອງລກທິ່ ເີ ກດີ ຂນ້ ວິ່ າຈະມກີ ານສະແດງອອກຂອງລກັ ສະນະຕິ່ າງໆ ເປັນເທິ່ າໃດ ເພິ່ ອື ຊິ່ ວຍໃຫຄ້ າປກສາກບັ ຄອບຄວໃຫສ້ າມາດວາງແຜນການມລີ ກເພິ່ ອື ລຸດໂອກາດທ່ິ ຈີ ະເກດີ ຄວາມຜດິ ປກກະຕຂິ ອງລກໄດ.້ ຮບທີ 6.25 ສນັ ຍະລກັ ທ່ິ ໃີ ຊໃ້ ນການສາ້ ງແຜນພນັ ທຸປະຫວດັ ທ່ິ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Klug ແລະ ຄະນະ (2012) ໜາ້ 61 97

7.1. ການຖ່ິ າຍທອດລກັ ສະນະແບບຢີນລບັ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມຮ່ິ າງກາຍ ກ ານ ຖິ່ າຍ ທ ອ ດ ລັກ ສ ະ ນ ະແ ບ ບ ຢີ ນ ລັບ ເທິ ງໂຄ ຣ ໂມ ໂຊ ມ ຮ່ິ າງກ າຍ (autosomal recessive inheritance) ເປັນລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸກາທິ່ ສີ າມາດປາກດໄດທ້ ງັ ໃນເພດຊາຍ ແລະ ເພດຍງິ ໃນອດັ ຕາສິ່ ວນທ່ິ ໃີ ກ ້ ຄຽງກນັ , ເນ່ິ ອື ງຈາກຢີນທິ່ ສີ ນໃຈນນັ້ ຢ່ິ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມຮ່ິ າງກາຍ, ລກັ ສະນະ ຫື ພະຍາດມກັ ບິ່ ເກດີ ຂນ້ ໃນທຸກລຸນ້ ເນິ່ ອື ງຈາກເປັນຢີນລບັ . ດງັ້ ນນັ້ , ລກັ ສະນະຈິ່ ງໄປປາກດໃນລຸນ້ ຫານແທນທ່ິ ຈີ ະປາກດໃນລຸນ້ ລກ ໂດຍທິ່ ລີ ກອາດມີ ການສະແດງອອກຂອງລກັ ສະນະທິ່ ເີ ກດີ ຈາກພິ່ ແມິ່ ທ່ິ ບີ ່ິ ເປັນພະຍາດເລຍີ (ແຕ່ິ ເປັນພາຫະນະທງັ ຄິ່ ) (ຮບທີ 6.26) ຕວຢ່ິ າງລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸກາທິ່ ມີ ກີ ານຖິ່ າຍທອດແບບຢີນລັບເທິງໂຄຣໂມໂຊມຮ່ິ າງກາຍ ເຊິ່ ນັ : ລກັ ສະນະຜວິ ເຜືອກ (albinism), ພະຍາດຊດິ ທິກໄຟໂບນຊິດ (cystic fibrosis), ພະຍາດເມດັ ເລືອດແດງເປັນຮບຈນັ ສຽ້ ວ (sickle - cell anemia) ເປັນຕນ້ . * ລກຊາຍຄນທິ່ ີ 3 ກບັ ລກສາວຄນທ່ິ ີ 4 ຂອງອກີ ຄອບຄວໜ່ິ ງໃນລຸນ້ ທ່ິ ສີ ອງໜາ້ ຈະເປັນພາຫະນະ ຮບທີ 6.26 ຕວຢິ່ າງແຜນຜງັ ພນັ ທຸປະຫວດັ ທິ່ ມີ ກີ ານຖິ່ າຍທອດແບບຢີນລບັ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມຮິ່ າງກາຍ ທ່ິ ມີ າ: Klug ແລະ ຄະນະ (2012) ໜາ້ 62 7.2. ການຖ່ິ າຍທອດລກັ ສະນະແບບຢີນເດ່ິ ນັ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມຮິ່ າງກາຍ ກ ານ ຖິ່ າຍ ທ ອ ດ ລັກ ສ ະ ນ ະແ ບ ບ ຢີ ນ ເດ່ິ ັນ ເທິງໂຄ ຣ ໂມ ໂຊ ມ ຮິ່ າງກ າຍ (autosomal dominant inheritance) ເປັນລກັ ສະນະທາງພັນທຸກາທິ່ ສີ າມາດພບໄດໃ້ ນເພດຊາຍ ແລະ ຍງິ ໃນອດັ ຕາສິ່ ວນທ່ິ ບີ ່ິ ແຕກຕ່ິ າງ ກນັ ແຕ່ິ ລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸການນັ້ ຈະປາກດໃນທຸກລຸນ້ ຫື ບ່ິ ມກີ ານຂາ້ ມລຸນ້ . ດ່ິ ງັ ນນັ້ , ລກທິ່ ເີ ກດິ ຂນື້ ຈະສະແດງ ລກັ ສະນະ ຫື ອາການຂອງພະຍາດໂດຍຈະຕອ້ ງມພີ ່ິ ຫື ແມ່ິ ຢິ່ າງນອ້ ຍໜິ່ ງຄນທິ່ ມີ ກີ ານສະແດງອອກຂອງລກັ ສະນະ ຂອງພະຍາດນນັ້ ໆ (ຮບທີ 6.27). ຕວຢິ່ າງລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸກາທິ່ ມີ ກີ ານຖ່ິ າຍທອດຜິ່ ານຢີນເດິ່ ນັ ທິ່ ຢີ ິ່ ເທງິ ໂຄຣໂມ ໂຊມຮິ່ າງກາຍ ເຊິ່ ັນ: ພະຍາດຄນແຄະ (achondroplacia), ພະຍາດນວິ້ ມສື ັນ້ (brachydactyly), ພະຍາດ ມະນຸດໝາປິ່ າ (hypertrichosis), ພະຍາດຮັນຕິງຕັນ (huntington disease), ພະຍາດພາວະໄຂມັນໃນ ເລອື ດສງ (hypercholesterolemia) ເປັນຕນ້ . 98

ຮບທີ 6.27 ຕວຢິ່ າງແຜນຜງັ ພນັ ທຸປະຫວດັ ທິ່ ມີ ກີ ານຖ່ິ າຍທອດແບບຢີນເດິ່ ນັ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມຮ່ິ າງກາຍ ທ່ິ ມີ າ: Klug ແລະ ຄະນະ (2012) ໜາ້ 62 7.3. ການຖ່ິ າຍທອດລກັ ສະນະແບບຢີນລບັ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມ X ການຖ່ິ າຍທອດລກັ ສະນະແບບຢີນລບັ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມ X (X - linked recessive inheritance) ເປັນການຖ່ິ າຍທອດລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸກາທິ່ ເີ ພດຊາຍມໂີ ອກາດສະແດງລກັ ສະນະທິ່ ສີ ນໃຈ ຫື ເປັນພະຍາດຫາຍ ກວ່ິ າເພດຍງິ ເນ່ິ ອື ງຈາກເພດຊາຍມໂີ ຄຣໂມໂຊມ X ພຽງແທິ່ ງດຽວ ຢ່ິ າງໃດກຕາມລກັ ສະນະດິ່ ງັ ກິ່ າວອາດບ່ິ ໄດເ້ ກດີ ຂນ້ ໃນທຸກລຸນ້ ແລະ ບິ່ ໄດມ້ ແີ ບບແຜນການຖິ່ າຍທອດລກັ ສະນະຄວາມຜດິ ປກກະຕຈິ າກພິ່ ໄປສິ່ ລກຊາຍ (male to male transmission). ດ່ິ ງັ ນນັ້ , ລກຊາຍທິ່ ມີ ລີ ກັ ສະນະຜດິ ປກກະຕິ ຫື ເປັນພະຍາດ ຈິ່ ງເກດີ ຈາກແມ່ິ ທິ່ ອີ າດ ເປັນພະຍາດ ຫື ເປັນພາຫະ (ມີຈີໂນໄທ ແບບ homozygous recessive ຫື heterozygous) (ຮບ ທີ 6.28), ແຕິ່ ຖາ້ ແມ່ິ ເປັນໂລກ ລກຊາຍທຸກຄນຈະຕອ້ ງເປັນພະຍາດທງັ ໝດ (ຮບທີ 6.29), ສິ່ ວນລກສາວອາດເປັນ ພະຍາດ, ບິ່ ເປັນພະຍາດ ຫື ອາດເປັນພາຫະນະກໄດຂ້ ນ້ ຢ່ິ ກັບຈໂີ ນໄທຂອງແມ່ິ ແລະ ພ່ິ ເຊ່ິ ິງເຮັດໃຫລ້ ກສາວມີ ໂອກາດສະແດງລກັ ສະນະຜດິ ປກກະຕິ ຫື ພະຍາດນອ້ ຍກວ່ິ າໃນລກຊາຍ. ຮບທີ 6.28 ຕວຢິ່ າງແຜນຜງັ ພນັ ທຸປະຫວດັ ທ່ິ ມີ ກີ ານຖ່ິ າຍທອດແບບຢີນລບັ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມ X ເມິ່ ອື ແມິ່ ເປັນພາ ຫະນະ ທິ່ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ ສຸບນດັ ໄພໂຣຫກຸນ (2560) ໜາ້ 349 99

* ຂສ້ ງັ ເກດ ຄື ລກສາວຄນທ່ິ ີ 5 ໃນລຸນ້ ທິ່ ສີ ອງອາດເປັນພາຫະນະເພາະລກຊາຍລາດບັ ທ່ິ ີ 8 ເປັນພະຍາດຕາບອດສີ ຮບທີ 6.29 ແຜນຜງັ ພນັ ທຸປະຫວດັ ການຖ່ິ າຍທອດຢີນລບັ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມ X ເມິ່ ອື ແມິ່ ເປັນພະຍາດຕາມບອດສີ ທິ່ ມີ າ: Klug ແລະ ຄະນະ (2012) ໜາ້ 90 7.4. ການຖ່ິ າຍທອດລກັ ສະນະແບບຢີນເດ່ິ ນັ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມ X ການຖ່ິ າຍທອດລັກສະນະແບບຢີນເດິ່ ນັ ເທິງໂຄຣໂມໂຊມ X (X - linked dominant inheritance) ເປັນການຖ່ິ າຍທອດລັກສະນະທາງພນັ ທຸກາທ່ິ ເີ ພດຍງິ ມໂີ ອກາດສະແດງລກັ ສະນະທິ່ ສີ ນໃຈ ຫື ເປັນພະຍາດຫາຍ ກວິ່ າເພດຊາຍ ໂດຍລກັ ສະນະທິ່ ສີ ະແດງອອກມກັ ເກດີ ຂນ້ ກບັ ລກໃນທຸກລຸນ້ ແລະ ບ່ິ ແມິ່ ນແບບແຜນການຖ່ິ າຍ ທອດລກັ ສະນະຄວາມຜດິ ປກກະຕຈິ າກພິ່ ໄປສ່ິ ລກຊາຍ, ໃນກລະນນີ ຖີ້ າ້ ພິ່ ເປັນພະຍາດຈະເຮດັ ໃຫລ້ ກສາວທຸກຄນ ເກດີ ມາເປັນພະຍາດທງັ ໝດ ສິ່ ວນລກຊາຍຈະເປັນປກກະຕຖິ າ້ ແມິ່ ບິ່ ເປັນພະຍາດ, ແຕ່ິ ຖາ້ ແມິ່ ເປັນພະຍາດຈະເຮດັ ໃຫທ້ ງັ ລກສາວ ແລະ ລກຊາຍເປັນພະຍາດທງັ ໝດ (ຮບທີ 6.30). ຮບທີ 6.30 ຕວຢິ່ າງແຜນຜງັ ພນັ ທຸປະຫວດັ ທິ່ ມີ ກີ ານຖິ່ າຍທອດແບບຢີນເດິ່ ນັ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມ X ທິ່ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ ສຸບນດັ ໄພໂຣຫກຸນ (2560) ໜາ້ 350 8. ພນັ ທຸສາດແບບປະລມິ ານ ໃນທາມະຊາດສ່ິ ິງມຊີ ວີ ິດແຕ່ິ ລະຊະນດິ ຄວນມຄີ ວາມແຕກຕິ່ າງ ແລະ ແປຜັນທາງພນັ ທຸກາເກດີ ຂນ້ ເຊ່ິ ິງ ລກັ ສະນະຂອງຄວາມແປຜນັ ທາງພນັ ທຸການອີ້ າດສາມາດແບິ່ ງໄດເ້ ປັນສອງແບບ ຄ:ື 1) ຄວາມແປຜັນແບບບິ່ ຕ່ິ ເນ່ິ ືອງ (discontinuous variation): ເຊິ່ ິງເຮັດໃຫເ້ ກີດລັກສະນະແບບຄຸ ນ ນະພາບ (qualitative characteristics) ໃນກລະນນີ ີສ້ ິ່ ິງມຊີ ວີ ດິ ຈະມລີ ກັ ສະນະທາງຟີໂນໄທທິ່ ີແຕກຕິ່ າງກນັ ຢ່ິ າງຊດັ ເຈນ ຕວຢ່ິ າງລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸກາແບບຄຸນນະພາບໃນມະນຸດ ເຊ່ິ ນັ : ການມີ ຫື ບິ່ ມຕີ ່ິ ງິ ຫ, ການມີ ຫື ບ່ິ ມີ ແກມ້ ບອງ ແລະ ການຫ່ິ ລນິ້ ໄດ້ ຫື ບິ່ ໄດ້ ເປັນຕນ້ . 100

2) ຄວາມແປຜັນແບບຕ່ິ ເນິ່ ອື ງ (continuous variation): ເຊິ່ ງິ ເຮັດໃຫເ້ ກດີ ລັກສະນະແບບປະລມິ ານ (quantitative characteristics) ໃນກລະນນີ ລີ້ ກັ ສະນະຟີໂນໄທທິ່ ປີ າກດຈະມກີ ານຄາບກິ່ ຽວຂອ້ ງກນັ ຈ່ິ ງເຮດັ ໃຫແ້ ຍກແຄວາມແຕກຕ່ິ າງໄດຍ້ າກກວ່ິ າການສກສາລັກສະນະທາງພນັ ທຸກາທ່ິ ີມີຄວາມແປຜນັ ແບບຕ່ິ ເນ່ິ ອື ງຈິ່ ງ ສາມາດຄານວນ ແລະ ວັດອອກມາໄດເ້ ປັນຕວເລກ ຈິ່ ງເອີນ້ ວ່ິ າການສກສາແບບນວີ້ ິ່ າ ພັນທຸສາດແບບປະລິມານ (quantitative genetics) ຕວຢິ່ າງລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸກາແບບປະລມິ ານທ່ິ ພີ ບໃນມະນດຸ ເຊິ່ ນັ : ສຜີ ວິ , ຄວາມ, ສງ ແລະ ນາ້ ໜັກ ເປັນຕນ້ . ຕວຢ່ິ າງທິ່ ີພບໃນພືດ ເຊ່ິ ັນ: ລັກສະນະສີຂອງເມັດເຂາ້ ເບຍ, ຄວາມສາມາດໃນການ ຜະລດິ ນາ້ ມນັ ຂອງແກິ່ ນຕາເວນັ , ນາ້ ໜັກຂອງແກິ່ ນຖິ່ ວເຫອື ງ ເປັນຕນ້ . ຄວາມແປຜນັ ຂອງລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸກາ ແບບປະລມິ ານອາດເກດີ ຂນ້ ໄດຈ້ າກສອງສາເຫດຫກັ ຄ:ື - ລກັ ສະນະແບບປະລມິ ານນນັ້ ຖືກຄວບຄຸມດວ້ ຍຢີນຫາຍກວິ່ າ 1 ຄ່ິ (polygene) ເອນີ້ ລກັ ສະນະທ່ິ ເີ ກດິ ຂນື້ ວ່ິ າ ໂພລເີ ຈນກິ (polygenic trait). - ລກັ ສະນະແບບປະລມິ ານອາດໄດຮ້ ບັ ອິດທິພນຈາກປັດໄຈພາຍນອກ ຫື ສ່ິ ິງແວດລອ້ ມ ເຮັດໃຫສ້ ິ່ ງິ ມີ ຊວີ ດິ ມກີ ານສະແດງອອກຂອງຟີໂນໄທທິ່ ແີ ຕກຕ່ິ າງກນັ ເຖງິ ວິ່ າຈະມຈີ ໂີ ນໄທຄກື ນັ . ຕວຢິ່ າງທິ່ ໜີ າ້ ສນໃຈກິ່ ຽວກບັ ການສກສາພນັ ທຸສາດແບບປະລມິ ານ ຄື ການສກສາສຂີ ອງເມດັ ເຂາ້ ເບຍໂດຍ Nilsson - Ehleພບວ່ິ າສຂີ ອງເມດັ ເຂາ້ ເບຍຖກື ຄວບຄຸມດວ້ ຍຢີນ 2 ຄິ່ ທ່ິ ບີ ິ່ ໄດຢ້ ິ່ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມດຽວກນັ ແລະ ແຕ່ິ ລະຢີນຈະມອີ ນັ ລີນຢິ່ ສອງຮບແບບ ໂດຍສາມາດແບ່ິ ງສຂີ ອງເມດັ ເຂາ້ ເບຍອອກໄດເ້ ປັນ 5 ແບບ ຄື ສແີ ດງເຂມັ້ (dark red), ສຄີ ິ່ ອນຂາ້ ງແດງ (medium red), ສແີ ດງປານກາງ (intermediate red), ສີແດງອິ່ ອນ (light red) ແລະ ສຂີ າວ (white). ໂດຍ Nilsson - Ehle ໄດທ້ າການທດລອງປະສມພັນເຂາ້ ເບຍລະຫວິ່ າງຕນ້ ເຂາ້ ທ່ິ ມີ ລີ ກັ ສະນະຈໂີ ນໄທ ເປັນໂຮໂມໄຊກດັ ຂອງສແີ ດງເຂມັ້ ແລະ ສຂີ າວ ພບວິ່ າລກລຸນ້ F1 ທິ່ ເີ ກດິ ຂນື້ ທງັ ໝດຈະມສີ ຂີ ອງເມດັ ເປັນສແີ ດງ ປານກາງຈາກນນັ້ ນາລກລຸນ້ F1 ທ່ິ ໄີ ດມ້ າປະສມກນັ ເອງ ຜນປາກດວິ່ າລກລຸນ້ F2 ທິ່ ີເກດິ ຂນື້ ມລີ ກັ ສະນະໂທນສີ ຂອງເມດັ 5 ແບບ ດ່ິ ງັ ກ່ິ າວມາຂາ້ ງເທງິ (ຮບທີ 6.31). 101

ຮບທີ 6.31 ຜນການທດລອງຂອງ Nilsson-Ehle ໃນການປະສມພນັ ເຂາ້ ເບຍ ທ່ິ ມີ າ: Hyde (2009) ໜາ້ 822 ຜນການທດລອງທ່ິ ີໄດເ້ ຮັດໃຫ້ Nilsson-Ehle ຕງັ້ ສມມຸດຕິຖານວ່ິ າລັກສະນະສີຂອງເມດັ ເຂາ້ ເບຍຖືກ ຄວບຄຸມດວ້ ຍຢີນ 2 ຄິ່ ຄື ar, aw ກບັ br, bw ເຊ່ິ ງິ ອນັ ລນີ ar ແລະ br ເປັນອນັ ລນີ ທິ່ ຄີ ວບຄຸມການສາ້ ງສຕີ ່ິ າງໆທ່ິ ີ ເຮດັ ໃຫເ້ ກດີ ສໃີ ນເມດັ ເຂາ້ ເບຍ ສິ່ ວນອນັ ລີນ aw ແລະ bw ເປັນອນັ ລີນທິ່ ບີ ່ິ ສາມາດສາ້ ງສຕີ ິ່ າງໆໄດ້ ດ່ິ ງັ ນນັ້ ສຂີ ອງ ເມດັ ເຂາ້ ເບຍຈະມສີ ແີ ດງເຂມັ້ ກຕ່ິ ເມິ່ ອື ເມດັ ເຂາ້ ເບຍມຈີ ໂີ ນໄທແບບ ararbrbr ເຊິ່ ງິ ລກັ ສະນະຂອງສແີ ດງຈະຫຸດລງ ຕາມຈານວນ. ອນັ ລນີ ar ແລະ br ທິ່ ລີ ຸດລງໃນຈໂີ ນໄທປ໌ກອງເມດັ ເຂາ້ ເບຍ ແລະ ຖາ້ ຫາກວິ່ າເມດັ ເຂາ້ ມຈີ ໂີ ນໄທ ເປັນ awawbwbw ກຈະເຮດັ ໃຫເ້ ມດັ ເຂາ້ ມສີ ຂີ າວ ໃນທາງກງກນັ ຂາ້ ມສຂີ ອງເມດັ ເຂາ້ ເບຍຈະມສີ ແີ ດງເຂມັ້ ຂນ້ ຕາມ ານວນອນັ ລນີ ar ແລະ br ເຊ່ິ ງິ ແຕິ່ ລະອນັ ລນີ ຈະມຜີ ນຕ່ິ ການສະແດງອອກຂອງລກັ ສະນະຟີໂນໄທທິ່ ີມຫີ າຍພກນັ (additive effect) ລກັ ສະນະດິ່ ງັ ກິ່ າວຈິ່ ງຈດັ ວິ່ າເປັນການຖິ່ າຍທອດລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸກາແບບປະລມິ ານ. ເມິ່ ອື ພຈິ າລະນາອດັ ຕາສິ່ ວນໃນລກລຸນ້ F2 ທິ່ ເີ ກດິ ຂນື້ ຈະພບວິ່ າຢີນແຕ່ິ ລະຢີນແຍກອອກຈາກກນັ ເຊ່ິ ງິ ເປັນ ໄປຕາມກດຂອງເມນເດນຂທ້ ິ່ ສີ ອງ ກິ່ າວຄເື ມ່ິ ອື ພຈິ າລະນາເທ່ິ ອື ລະຄິ່ ຢີນໂດຍນາລກລຸນ້ F1 ທິ່ ເີ ປັນເຮເທໂີ ຣໄຊກດັ ມາປະສມກນັ ເອງ (araw x araw ແລະ brbw x brbw) ຈະໄດລ້ ກລຸນ້ F2 ມອີ ດັ ຕາສິ່ ວນຈໂີ ນໄທເປັນ 1/4 arar, 1/2 araw, 1/4awaw ກບັ 1/4brbr, 1/2brbw, 1/4bwbw. ດິ່ ັງນນັ້ , ຖາ້ ຕອ້ ງການຫາຄວາມໜາ້ ຈະເປັນທິ່ ຈີ ະໄດ້ ຕນ້ ເຂາ້ ເບຍທິ່ ມີ ເີ ມດັ ສແີ ດງເຂມັ້ (ararbrbr) ຈະມຄີ ິ່ າເທ່ິ າກບັ 1/4 x 1/4 = 1/16 ແລະ ເມ່ິ ອື ພຈິ າລະນາອດັ ຕາສ່ິ ວນ ຂອງລກລຸນ້ F2 ທງັ ໝດກຈະມຄີ ິ່ າເປັນ 1:4:6:4:1. 102

ລກັ ສະນະພນັ ທຸກາທ່ິ ມີ ກີ ານຖິ່ າຍທອດແບບປະລມິ ານສາມາດນາມາປະຍຸກໃຊເ້ ພິ່ ອື ຄາດຄະເນເຖິງຂະໜາດ ຜນຜະລດິ ຂອງຟີໂນໄທໃນລຸນ້ ລກທ່ິ ຈີ ະເກດີ ຂນ້ ໄດ້ ຕວຢ່ິ າງເຊ່ິ ນັ : ການຫານາ້ ໜກັ ສະເລ່ິ ຍ ແລະ ອດັ ຕາສ່ິ ວນຟີໂນ ໄທຂອງແກິ່ ນພດື ໃນລກລຸນ້ F1 ແລະ F2 ໂດຍພບວິ່ ານາ້ ໜກັ ຂອງແກິ່ ນພດື ຊະນດິ ໜິ່ ງຖືກການດດວ້ ຍຢີນ 2 ຄິ່ (A+A ແລະ B+B) ໂດຍອນັ ລນີ ແຕິ່ ລະອນັ ລນີ ສ່ິ ງຜນຕິ່ ນາ້ ໜກັ ຂອງແກິ່ ນເທິ່ າໆ ກນັ ຖາ້ ພດື ຊະນດິ ນມີ້ ຈີ ໂີ ນໄທເປັນ AABB ແກິ່ ນພດື ຈະມນີ າ້ ໜັກສະເລ່ິ ຍເທ່ິ າກບັ 1 ກາມ ແຕິ່ ຖາ້ ມຈີ ໂີ ນໄທເປັນ A+A+B+B+ ຈະມນີ າ້ ໜັກສະເລິ່ ຍ ຫາຍເຖງິ 4 ກາມ ຖາ້ ນາພດື ທ່ິ ມີ ຈີ ໂີ ນໄທເປັນ A+A+B+B+ ມາປະສມກບັ AABB ນາ້ ໜກັ ສະເລິ່ ຍຂອງແກ່ິ ນໃນ ລກລຸນ້ F1 ແລະ ນາ້ ໜກັ ສະເລ່ິ ຍອດັ ຕາສ່ິ ວນຟີໂນໄທໃນລກລຸນ້ F2 ຈະຫາໄດດ້ ່ິ ງັ ຕ່ິ ໄປນ:ີ້ ນາ້ ໜກັ ຂອງແກິ່ ນຖກື ຄວບຄຸມດວ້ ຍຢີນ 2 ຄິ່ 4 ອນັ ລນີ ເມ່ິ ອື ພຈິ າລະນາຄວາມແຕກຕ່ິ າງຂອງນາ້ ໜກັ ແກິ່ ນ ສະເລ່ິ ຍໃນລຸນ້ ພ່ິ ແມ່ິ ຈະມຄີ ວາມແຕກຕິ່ າງເທ່ິ າກບັ 4 – 1 = 3 ກາມ ສະແດງວິ່ າຈານວນອນັ ລີນເດິ່ ນັ 1 ອັນລນີ ທ່ິ ີ ເພ່ິ ມີ ຂນ້ ຈະເຮດັ ໃຫແ້ ກິ່ ນໜັກເທິ່ າກບັ 3 ກາມ/4 ອນັ ລນີ = 0.75 ກາມ ຕິ່ ໜິ່ ງອນັ ລນີ ດ່ິ ງັ ນນັ້ ລກລຸນ້ F1 ທ່ິ ເີ ກດິ ຂນື້ ເຊ່ິ ງິ ມຈີ ໂີ ນໄທເປັນ A+AB+B (ມອີ ນັ ລນີ ເດ່ິ ນັ ເພິ່ ມີ ມາ 2 ອນັ ລນີ ) ຈິ່ ງມນີ າ້ ໜັກສະເລ່ິ ຍເທ່ິ າກບັ 1 + 2(0.75) = 2.5 ກາມ. ເມິ່ ອື ນາລກລຸນ້ F1 ປະສມກນັ ເອງຈະເຮດັ ໃຫໄ້ ດລ້ ກໃນລຸນ້ F2 ມຈີ ໂີ ນໄທ, ຟີໂນໄທ ແລະ ນາ້ ໜກັ ສະເລ່ິ ຍ ດິ່ ງັ ນ:ີ້ ຈໂີ ນໄທ ຄວາມໜາ້ ຈະເປັນ ຈານວນອນັ ລນີ ເດ່ິ ນັ ທ່ິ ເີ ພິ່ ມີ ນາ້ ໜກັ ສະເລິ່ ຍ A+A+B+B+ 1/4x1/4 = 1/16 4 1+(4x0.75) = 4 ກາມ A+A+B+B 1/4x2/4 = 2/16 4/16 3 1+(3x0.75) = 3.25 ກາມ A+AB+B+ 2/4x1/4 = 2/16 A+A+BB 1/4x1/4 = 1/16 AAB+B+ 1/4x1/4 = 1/16 6/16 2 1+(2x0.75) = 2.5 ກາມ A+AB+B 2/4x2/4 = 4/16 A+ABB 2/4x1/4 = 2/16 4/16 1 1+(1x0.75) = 1.75 ກາມ AAB+B 1/4x2/4 = 2/16 AABB 1/4x1/4 = 1/16 0 0 1+(0x0.75) = 1 ກາມ ສະຫຸ ບ ມະນຸດເລ່ິ ີມຮຈ້ ກັ ການຖິ່ າຍທອດທາງພນັ ທຸກາຕັງ້ ແຕ່ິ ມະນຸດເລ່ິ ມີ ມອີ າລຍິ ະທາເກີດຂນ້ ເມ່ິ ອື ຫາຍພນັ ປີມາ ແລວ້ ແຕ່ິ ວຊິ າພນັ ທຸສາດເລ່ິ ມີ ເກດີ ຂນ້ ຊຸມປີ ຄ.ສ. 1900 ຫງັ ຈາກທ່ິ ມີ ກີ ານເປີດເຜຍີ ລາຍງານການທດລອງຂອງເມນ ເດນຜເ້ ຊິ່ ງິ ຖືກຢກຍອ້ ງໃຫເ້ ປັນ ພ່ິ ແຫ່ິ ງວຊິ າພນັ ທຸສາດ ແລະ ເມນເດນໄດຕ້ ງັ້ ກດການຖິ່ າຍທອດທາງພນັ ທຸກາຂນ້ ມາ 2 ຂ້ ຄ:ື ກດເກນການແຍກຕວຢ່ິ າງອດິ ສະຫະຂອງຢີນ ແລະ ກດເກນການລວມຕວກນັ ໃໝິ່ ຢິ່ າງອດິ ສະຫະຂອງຢີນ ນບັ ຕງັ້ ແຕິ່ ນນັ້ ມານກັ ວທິ ະຍາສາດຫາຍທິ່ ານໄດເ້ ຮັດການຄນ້ ຄວາ້ ແລະ ທດລອງຈນນາມາເຊິ່ ງິ ຄວາມຮທ້ າງພັນທຸ ສາດແຕິ່ ເມ່ິ ອື ກ່ິ ອນຈນເຖງິ ປະຈບຸ ນັ ເຮດັ ໃຫຮ້ ວ້ ່ິ າປັດໄຈທ່ິ ເີ ມນເດນໃຊເ້ ອນີ້ ລກັ ສະນະທິ່ ສີ ກສານນັ້ ກຄື ຢີນ ຢິ່ າງໃດກ ຕາມຄວາມຊບັ ຊອ້ ນຂອງການຖິ່ າຍທອດລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸກາຂອງສິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ນນັ້ ຍງັ ມພີ ດຕກິ າ ຫື ກນໄກການ ຄວບຄຸມຕ່ິ າງໆ ຂອງຢີນທິ່ ກີ ່ິ ຽວຂອ້ ງ ເຮດັ ໃຫກ້ ານຖິ່ າຍທອດລັກສະນະທາງພນັ ທຸກາຈາກພິ່ ແມ່ິ ໄປສ່ິ ລຸນ້ ລກຫານ 103

ເກດີ ລກັ ສະນະໃໝິ່ ໆຂນ້ ເຊິ່ ງິ ບິ່ ເປັນໄປຕາມກດຂອງເມນເດນ ຫື ທ່ິ ເີ ອນີ້ ວ່ິ າ ການຖິ່ າຍທອດລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸກາ ນອກເໜອື ກດຂອງເມນເດນ. 104

ບດທ່ິ ີ 7 ຫກັ ພນັ ທຸສາດໂມເລກຸນ ພນັ ທຸສາດມຮີ າກຖານມາຈາກການວໄິ ຈຂອງເມນເດນ ນກັ ບວດຜເ້ ຊ່ິ ງິ ຄນ້ ພບການຖ່ິ າຍທອດລກັ ສະນະທາງ ພນັ ທຸກາ ຫງັ ຈາກນນັ້ ການຖິ່ າຍທອດທາງພນັ ທຸກາເທງິ ພນື້ ຖານຂອງລະດບັ ໂມເລກຸນຈ່ິ ງຖືກເປີດເຜຍຂນ້ ຈາກການ ຄນ້ ພບໂຄງສາ້ ງຂອງດີເອັນເອໂດຍ ເຈມ ວັດສັນ ແລະ ຟຣານຊິດ ຄລິກ (James Watson ແລະ Francis Crick) (ຮບທີ 7.1) ເຊ່ິ ງິ ໃນປະຈບຸ ນັ ລະຫດັ ພນັ ທຸກາຂອງມະນດຸ ໄດຖ້ ກື ວເິ ຄາະ ແລະ ຮລ້ າດບັ ເບດທ່ິ ວທງັ ຈໂີ ນມ (genome) ແລວ້ . ຈາກຄວາມສາເລັດຂອງໂຄງການທ່ິ ີຊ່ິ ວື ່ິ າ ຮິວແມນຈໂີ ນມໂພຣເຈກັ (Human Genome Project). ຮບທີ 7.1 ຟຣານຊດິ ຄລກິ (ຊາ້ ຍ) ແລະ ເຈມ ວດັ ສນັ (ຂວາ) ຜສ້ ະເໜໂີ ຄງສາ້ ງດເີ ອນັ ເອ ທິ່ ມີ າ: Snustad ແລະ Simmons (2012) ໜາ້ 4 1. ທາດພນັ ທຸກາ ການສກສາຄນ້ ຄວາ້ ໂຄງສາ້ ງ ແລະ ບດບາດຂອງທາດພັນທຸກາເກີດຂນ້ ໃນຊິ່ ວງຕອນຕນ້ ຂອງສດັ ຕະວດັ ທ່ິ ີ 20 ໂດຍຂະນະນນັ້ ນກັ ວທິ ະຍາສາດໄດຄ້ ນ້ ພບແລວ້ ວິ່ າ ມທີ າດພນັ ທຸກາຢິ່ ພາຍໃນແກ່ິ ນນອ້ ຍ ແລະ ໂຄຣໂມໂຊມ ເປັນໂຄງສາ້ ງທິ່ ີເຮດັ ໜາ້ ທິ່ ີບນັ ຈທຸ າດພັນທຸກາ ໂຄຣໂມໂຊມເປັນໂຄງສາ້ ງທິ່ ປີ ະກອບຂນ້ ຈາກກດນວິ ຄລີອກິ ແລະ ໂປຣຕນີ ຢ່ິ າງໃດກຕາມຂະນະນນັ້ ນກັ ວທິ ະຍາສາດຍງັ ບິ່ ຮວ້ ່ິ າກດນວິ ຄລອີ ກິ ຫື ໂປຣຕນີ ທິ່ ເີ ຮດັ ໜາ້ ທ່ິ ເີ ປັນທາດພນັ ທຸ ກາ. ຈນກະທງັ້ ປີ ຄ.ສ.1920 ນກັ ວທິ ະຍາສາດຊ່ິ ື ໂຣເບດິ ຟນເກນ (Robert Feulgen) ໄດພ້ ດັ ທະນາສຢີ ອ້ ມທິ່ ີ ສາມາດກວດສອບປະລມິ ານດເີ ອນັ ເອໄດ້ ເຊ່ິ ງິ ພບວ່ິ າໃນສິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ແຕ່ິ ລະຊະນດິ ຈະມປີ ະລມິ ານດເີ ອນັ ເອບ່ິ ເທິ່ າກນັ ແລະ ໃນຈລຸ ງັ ຮ່ິ າງກາຍຈະມປີ ະລມິ ານດເີ ອນັ ເອເປັນສອງເທິ່ າຂອງປະລມິ ານດເີ ອນັ ເອໃນຈລຸ ງັ ສບື ພນັ . ຕິ່ ມາໃນປີ ຄ.ສ.1928 ໄດມ້ ີແພດຊາວອງັ ກດິ ທ່ິ ຊີ ່ິ ືວິ່ າ ເຟດເດີລກິ ກລິຟຟິດ (Frederick Griffith) ໄດ້ ອອກແບບການທດລອງເພິ່ ືອຄນ້ ຫາວ່ິ າຫຍງັ ຄືທາດພັນທຸກາ. ກລິຟຟິດໄດສ້ ກສາໃນເຊືອ້ ແບກທີເຣຍຊະນິດ Streptococcus pneumoniae ເຊິ່ ິງເປັນແບກທີເຣຍທິ່ ກີ ິ່ ໃຫເ້ ກດີ ພະຍາດປອດບວມ (pneumonia) ໂດຍ ແບກທເີ ຣຍຊະນດິ ນມີ້ ຢີ ິ່ 2 ສາຍພນັ ຄື ສາຍພນັ R (rough strain) ເປັນສາຍພນັ ທິ່ ມີ ໂີ ຄໂລນແີ ບບສງໂນນເຊ່ິ ງິ ບ່ິ ກິ່ ໃຫເ້ ກີດພະຍາດປອດບວມ, ສ່ິ ວນສາຍພັນ S (smooth strain) ເປັນສາຍພັນທິ່ ີໂຄໂລນີມລີ ັກສະນະລຽບ 105

ເນິ່ ອື ງຈາກສາມາດສາ້ ງແຄບຊນ (capsule) ມາຫິ່ ຫຸມ້ ຕວເອງໄດເ້ ພ່ິ ອື ຫບລຽ້ ງການທາລາຍຈາກພມຄຸມ້ ກນັ ຂອງໂຮ ສ (host) ຈ່ິ ງເປັນສາຍພນັ ທິ່ ກີ ິ່ ໃຫເ້ ກດີ ພະຍາດປອດບວມ. ກລິຟຟິດຈິ່ ງໄດອ້ ອກແບບການທດລອງໂດຍແບ່ິ ງໜ ອອກເປັນ 4 ກ່ິ ຸມ (ຮບທີ 7.2) ຄ:ື - ກິ່ ຸມທີ 1 ໃຫໜ້ ທດລອງໄດຮ້ ັບເຊືອ້ ແບກທີເຣຍ S. pneumoiae ສາຍພນັ R ເຂາ້ ໄປໃນຮ່ິ າງກາຍຜນ ປະກດວ່ິ າໜລອດຊວີ ດິ ແລະ ກວດພບເຊອື້ ແບກທເີ ຣຍສະເພາະສາຍພນັ R ໃນໜ. - ກ່ິ ຸມທີ 2 ໃຫໜ້ ທດລອງໄດຮ້ ບັ ເຊອື້ ແບກທເີ ຣຍ S. pneumoiae ສາຍພັນ S ເຂາ້ ໄປໃນຮິ່ າງກາຍຜນ ປະກດວ່ິ າໜຕາຍ ແລະ ກວດພບເຊອື້ ແບກທເີ ຣຍສະເພາະສາຍພນັ S ໃນໜທິ່ ຕີ າຍ. - ກິ່ ຸມທີ 3 ໃຫໜ້ ທດລອງໄດຮ້ ັບເຊືອ້ ແບກທີເຣຍ S. pneumoiae ສາຍພັນ S ທິ່ ີຜ່ິ ານການຂາ້ ດວ້ ຍ ຄວາມຮອ້ ນຈນເຮດັ ໃຫແ້ ບກທເີ ຣຍສາຍພນັ S ຕາຍ ຜນປະກດວິ່ າໜລອດຊວີ ດິ ແລະ ກວດບິ່ ພບເຊອື້ ແບກທເີ ຣຍ ສາຍພນັ S ໃນໜ. - ກິ່ ຸມທີ 4 ໃຫໜ້ ທດລອງໄດຮ້ ັບເຊືອ້ ແບກທີເຣຍ S. pneumoiae ສາຍພັນ S ທິ່ ີຜ່ິ ານການຂາ້ ດວ້ ຍ ຄວາມຮອ້ ນຈນເຮດັ ໃຫແ້ ບກທເີ ຣຍສາຍພນັ S ຕາຍ ແຕ່ິ ນາໄປປະສມກບັ ສາຍພນັ R ທ່ິ ຍີ ງັ ມຊີ ວີ ດິ ຜນປະກດວ່ິ າ ໜຕາຍ ແລະ ກວດພບເຊອື້ ແບກທເີ ຣຍທງັ ສາຍພນັ S ໃນໜທ່ິ ຕີ າຍ. ກ່ິ ຸມທີ 1 ກ່ິ ຸມທີ 2 ກ່ິ ຸມທີ 3 ກ່ິ ຸມທີ 4 ຮບທີ 7.2 ການທດລອງຂອງກລຟິ ຟິດທ່ິ ໃີ ຫໜ້ ໄດຮ້ ບັ ເຊອື້ ແບບທເີ ຣຍ Streptococcus pneumoniae ທ່ິ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Lewis (2009) ໜາ້ 171 ຈາກຜນການທດລອງກລຟິ ຟິດໄດອ້ ະທບິ າຍວິ່ າ ໜໃນກິ່ ຸມທິ່ ີ 4 ຕາຍເນ່ິ ອື ງຈາກມທີ າດບາງຢິ່ າງຈາກແບກທີ ເຣຍສາຍພນັ S (ເຊ່ິ ງິ ຖກື ຂາ້ ໃຫຕ້ າຍດວ້ ຍຄວາມຮອ້ ນແລວ້ ) ຖກື ສິ່ ງຜິ່ ານເຂາ້ ໄປຍງັ ສາຍພນັ R ແລວ້ ເຮດັ ໃຫແ້ ບກ ທເີ ຣຍສາຍພນັ R ປ່ິ ຽນເປັນສາຍພັນ S ໄດ້ ເອີນ້ ທາດນີວ້ ິ່ າ transforming substance ແລະ ເອີນ້ ຂະບວນ ການນວີ້ ິ່ າ transformation ແຕ່ິ ຂະນະນນັ້ ຍງັ ບິ່ ຮວ້ ິ່ າທາດນນັ້ ເປັນທາດຊະນດິ ໃດ. 106

ຕິ່ ມາໃນປີ ຄ.ສ.1944 Oswald T. Avery, Colin M. MacLeod ແລະ Maclyn McCarty ໄດ້ ເຮດັ ການສກສາເພິ່ ອື ກວດສອບວິ່ າ transforming substance ທິ່ ກີ ລຟິ ຟິດສນັ ນດິ ຖານວິ່ າໜາ້ ຈະເປັນທາດພນັ ທຸກາໃນແບກທເີ ຣຍ S. pneumonia ເປັນທາດປະເພດໃດ ໂດຍນາແບກທີເຣຍສາຍພນັ S ມາຂາ້ ດວ້ ຍຄວາມ ຮອ້ ນ ແລວ້ ສະກດັ ເອາທາດດິ່ ງັ ກ່ິ າວອອກມາ ຈາກນນັ້ ຈ່ິ ງນາສານສະກດັ ທິ່ ີໄດແ້ ຍກໃສິ່ ຫອດທດລອງ ແລະ ແບ່ິ ງ ອອກເປັນ 5 ກ່ິ ຸມ (ຮບທີ 7.3) ຄ:ື ກິ່ ຸມທີ 1 ເປັນກິ່ ຸມຄວບຄຸມມສີ ະເພາະແບກທເີ ຣຍສາຍພນັ R. ກ່ິ ຸມທີ 2 ນາທາດທິ່ ດີ ກດັ ໄດຈ້ າກແບກທເີ ຣຍສາຍພນັ S ປະສມກບັ ສາຍພນັ R ທິ່ ຍີ ງັ ມຊີ ວີ ດິ . ກ່ິ ຸມທີ 3 ນາທາດທ່ິ ດີ ກດັ ໄດຈ້ າກແບກທເີ ຣຍສາຍພນັ S ປະສມກບັ ສາຍພນັ R ທິ່ ຍີ ງັ ມຊີ ວີ ດິ ແລວ້ ຕິ່ ມື ເອນ ໄຊມ໌ DNase. ກ່ິ ຸມທ່ິ ີ 4 ນາທາດທ່ິ ດີ ກດັ ໄດຈ້ າກແບກທເີ ຣຍສາຍພນັ S ປະສມກບັ ສາຍພນັ R ທິ່ ຍີ ງັ ມຊີ ວີ ດິ ແລວ້ ຕິ່ ມື ເອນ ໄຊມ໌ RNase. ກິ່ ຸມທິ່ ີ 5 ນາທາດທ່ິ ດີ ກດັ ໄດຈ້ າກແບກທເີ ຣຍສາຍພນັ S ປະສມກບັ ສາຍພນັ R ທ່ິ ຍີ ງັ ມຊີ ວີ ດິ ແລວ້ ຕ່ິ ມື ເອນ ໄຊມ໌ Protease. ຫງັ ຈາກທິ່ ບີ ິ່ ມເຊອື້ ໄວຈ້ ກັ ໄລຍະໜ່ິ ງຈ່ິ ງເຮດັ ການຕິ່ ມື ແອນຕບິ ດທີ ິ່ ຈີ າເພາະກບັ ແບກທເີ ຣຍສາຍພນັ R ເພ່ິ ືອ ເຮດັ ການແຍກອອກໂດຍການປ່ິ ັນຫງ່ິຽງ, ສິ່ ວນແບກທເີ ຣຍທ່ິ ຖີ ກື ປິ່ ຽນເປັນສາຍພນັ S ຈະບິ່ ຈາເພາະຕິ່ ແອນຕບິ ດຈີ ິ່ ງ ບິ່ ຕກຕະກອນເຮດັ ໃຫບ້ ິ່ ຖກື ແຍກອອກ. ຈາກນນັ້ ຈ່ິ ງນາທາດລະລາຍທ່ິ ມີ ແີ ບກທເີ ຣຍໄປເພາະລຽ້ ງໃນອາຫານແຂງ. ຮບທີ 7.3 ການທດລອງເພິ່ ອື ຫາວ່ິ າດເີ ອນັ ເອເປັນທາດພນັ ທຸກາຂອງ Avery, MacLeod ແລະ McCarty ທ່ິ ມີ າ: Brooker (2009) ໜາ້ 224 ຜນການທດລອງພບວິ່ າ ມສີ ະເພາະກິ່ ຸມທິ່ ີ 1 (ຄວບຄຸມ) ກບັ ກິ່ ຸມທິ່ ີ 3 ໂດຍເມິ່ ອື ນາທາດທິ່ ສີ ະກດັ ໄດຈ້ າກ ແບກທີເຣຍສາຍພນັ S ປະສມກັບສາຍພັນ R ທິ່ ີຍງັ ມຊີ ີວດິ ແລວ້ ຕ່ິ ືມເອນໄຊມ໌ DNase ຈະກວດບິ່ ພບການ ຈະເລນີ ຂອງເຊອື້ ແບກທເີ ຣຍໃນຈານເພາະລຽ້ ງ ເນ່ິ ອື ງຈາກເອນໄຊມ໌ DNase ໄປຍ່ິ ອຍທາລາຍດເີ ອນັ ເອຂອງແບກ 107

ທເີ ຣຍສາຍພນັ S ເຮດັ ໃຫບ້ ່ິ ເກດີ transformation ຂອງແບກທເີ ຣຍສາຍພນັ R ໃຫປ້ ິ່ ຽນແປງກາຍໄປເປັນແບກ ທເີ ຣຍສາຍພນັ S. ຜນການທດລອງຈ່ິ ງສະຫຸບໄດວ້ ່ິ າດເີ ອນັ ເອເຮດັ ໜາ້ ທິ່ ເີ ປັນ transforming substance. ຕ່ິ ມາໃນປີ ຄ.ສ. 1952 Alfred Hershey ແລະ Martha Chase ໄດເ້ ຮດັ ການສກສາ ແລະ ທດລອງ ກບັ ໄວຣດັ ແບກທຣີ ີໂອຟາກ (bateriophage) ຊະນດິ T2 ເຊ່ິ ງິ ມຄີ ວາມສາມາດໃນການບຸກລຸກ ແລະ ທາລາຍ ເຊອື້ E. coli ເພ່ິ ອື ຄນ້ ຫາວິ່ າທາດພນັ ທຸກາຂອງໄວຣດັ ຟາກT2 ນເີ້ ປັນດເີ ອນັ ເອເຊ່ິ ນັ ດຽວກນັ ກບັ ໃນແບກທເີ ຣຍ ຫື ບ່ິ ໂດຍໄດແ້ ບ່ິ ງຟາກ T2 ອອກເປັນ 2 ກິ່ ຸມ (ຮບທີ 7.4) ຄ:ື ກ່ິ ຸມທີ 1 ລຽ້ ງຟາກ T2 ໄວໃ້ ນອາຫານທິ່ ມີ ທີ າດກາມນັ ຕະພາບລງັ ສີ 35S ເຊ່ິ ງິ ທາດນຈີ້ ະໄປຕດິ ຢ່ິ ທິ່ ໂີ ຄງສາ້ ງ ໂປຣຕນີ ທິ່ ເີ ປັນເປືອກຫຸມ້ ໄວຣດັ (capsid). ກ່ິ ຸມທ່ິ ີ 2 ລຽ້ ງຟາກ T2 ໄວໃ້ ນອາຫານທິ່ ມີ ທີ າດກາມນັ ຕະພາບລງັ ສີ 32P ເຊ່ິ ງິ ທາດນຈີ້ ະໄປຕດິ ກບັ ກດນວິ ຄລອີ ກິ ຫື ດເີ ອນັ ເອ. ຈາກນນັ້ ຈິ່ ງນາຟາກ T2 ທິ່ ຕີ ດິ ທາດກາມນັ ຕະພາບລງັ ສີ ແຕ່ິ ລະກິ່ ຸມໄປສດີ ໃສ່ິ ເຊອື້ ແບກທເີ ຣຍE. coli ເພິ່ ອື ໃຫໄ້ ວຣັດບຸກລຸກເຂາ້ ໄປພາຍໃນຈລຸ ງັ E. coli ແລວ້ ຈິ່ ງນາແບກທເີ ຣຍ E. coli ມາກວດຫາທາດກາມນັ ຕະພາບ ລງັ ສ.ີ ຜນການທດລອງພບວິ່ າ ມທີ າດກາມນັ ຕະພາບລງັ ສີ 32P ເຊ່ິ ງິ ຕດິ ຢ່ິ ກບັ ດເີ ອນັ ເອຂອງຟາຈກ໌໌ T2 ເທ່ິ ານນັ້ ທ່ິ ີ ສາມາດກວດພບໃນຈລຸ ງັ ຂອງ E. coli ສະແດງໃຫເ້ ຫນັ ວິ່ າ ກດນວິ ຄລອີ ກິ ຫື ດເີ ອນັ ເອຈດັ ເປັນທາດພນັ ທຸກາໃນ ເຊອື້ ຟາກ T2 ບ່ິ ແມິ່ ນສ່ິ ວນຂອງໂປຣຕນີ ທ່ິ ຫີ ິ່ ຫຸມ້ ໄວຣດັ . ຮບທີ 7.4 ການທດລອງຂອງ Hershey ແລະ Chase ເພ່ິ ອື ຢືນຢັນວິ່ າທາດພນັ ທຸກາຂອງຟາກ T2 ຄດື ເີ ອນັ ເອ 108

ທ່ິ ມີ າ: Lewis (2009) ໜາ້ 173 ນກັ ວທິ ະຍາສາດໄດສ້ ກສາທາດພນັ ທຸກາຂອງສິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ຊະນດິ ຕິ່ າງໆ ເລິ່ ອື ຍມາຈນໃນປີ ຄ.ສ.1953 ວດັ ສນັ ແລະ ຄລກິ ໄດນ້ າສະເໜລີ ກັ ສະນະຂອງໂຄງສາ້ ງດເີ ອນັ ເອເປັນເທິ່ ອື ທາອດິ (ຮບທີ 7.5) ຈ່ິ ງນບັ ວິ່ າເປັນການຄນ້ ພບ ເທ່ິ ອື ສາຄນັ ທ່ິ ປີ ະວດັ ວງການຊວີ ະວທິ ະຍາສະໄໝໃໝ່ິ ຂນ້ ຢິ່ າງໃດກຕາມວດັ ສນັ ແລະ ຄລກິ ໄດສ້ ະເໜແີ ບບຈາລອງ ຂອງດີເອນັ ເອບນພນື້ ຖານຂມ້ ນທ່ິ ມີ ນີ ກັ ວທິ ະຍາສາດກິ່ ອນໜາ້ ນໄີ້ ດເ້ ຮດັ ການສກສາໄວ້ ເຊ່ິ ງິ ການສກສາ ແລະ ທດ ລອງທິ່ ີສາຄນັ ຕິ່ ແບບຈາລອງດເີ ອນັ ເອທິ່ ວີ ດັ ສນັ ແລະ ຄລກິ ໄດສ້ ະເໜີ ຄື ການສກສາລກັ ສະນະທາງກາຍພາບຂອງ ຜກດເີ ອນັ ເອຜ່ິ ານການຄດລຽ້ ວຂອງລງັ ສີເອກັ ໂດຍໃຊເ້ ທກັ ນກິ ທິ່ ເີ ອນີ້ ວ່ິ າ X - ray diffraction ຂອງມວໄຣວນິ ຄິນ (Maurice H. F. Wilkins, 1916 - 2004) ແລະ ໂຣຊາລິນ ແ ຟງຄ ລິນ Rosalind E. Franklin (1920 - 1958) (ຮບທີ 7.6). ຮບທີ 7.5 ຮບຖິ່ າຍຂອງເຈມ ວດັ ສນັ (ຊາ້ ຍ) ແລະ ຟຣານຊດິ ຄລກິ (ຂວາ) ຖິ່ າຍຄິ່ ກບັ ໂຄງສາ້ ງດເີ ອນັ ເອທ່ິ ທີ ່ິ ານໄດ້ ຮ່ິ ວມກນັ ສະເໜທີ ິ່ ີ Cavendish Laboratories ໃນປີ ຄ.ສ. 1953 ທິ່ ມີ າ: Hyde (2009) ໜາ້ 178 109

ຮບທີ 7.6 ພາຍຖ່ິ າຍຂອງວນິ ຄລນິ ແລະ ແຟງຄລນິ ກບັ ການສກສາດເີ ອນັ ເອດວ້ ຍເທກັ ນກິ X - ray diffraction ທ່ິ ມີ າ: Hyde (2009) ໜາ້ 177; Brooker (2009) ໜາ້ 231 ການສກສາວໄິ ຈທ່ິ ສີ າຄນັ ອກີ ຢ່ິ າງໜ່ິ ງກຄື ການສກສາສດັ ສ່ິ ວນເບດທິ່ ເີ ປັນອງປະກອບຂອງດເີ ອນັ ເອໂດຍ ເອີ ວິນ ຊາກາຟຟ (Erwin Chargaff) ພບວິ່ າ ໃນໂມເລກຸນຂອງດເີ ອັນເອຈະມີປະລິມານຂອງເບດກ່ິ ຸມພຽວຣີນ (purine) ເຊ່ິ ງິ ກຄື ເບດອະດນີ ນີ (adenine, A) ຕ່ິ ປະລມິ ານຂອງເບດໄທມນີ (thymine, T) ມສີ ດັ ສ່ິ ວນເປັນ 1:1 ແລະ ປະລມິ ານຂອງເບດໃນກ່ິ ຸມໄພລມິ ດິ ນີ (pyrimidine) ເຊ່ິ ງິ ກຄື ກວານນີ (guanine, G) ຕ່ິ ປະລມິ ານ ຂອງເບດໄຊໂທຊນີ (cytosine, C) ມຄີ ິ່ າເທິ່ າກບັ 1:1 ສະເໝີ (ຕາຕາລາງທີ 7.1) ໃນສ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ຊະນດິ ຕິ່ າງໆ ທ່ິ ີ ທິ່ ານໄດສ້ ກສາ. ຊາກາຟ ຈິ່ ງເຊ່ິ ອື ວ່ິ າໃນໂມເລກຸນຂອງດເີ ອນັ ເອສາຍຄິ່ ນນັ້ ຈະມເີ ບດ A ຈບັ ຄິ່ ກບັ ເບດ T ຂະນະທິ່ ີ ເບດ G ຈະຈບັ ຄິ່ ກບັ ເບດ C ເອນີ້ ເບດທິ່ ີເປັນຄິ່ ກນັ ວ່ິ າ ເບດຄິ່ ສມ (complementary base pair) ແລະ ເພິ່ ືອ ເປັນການໃຫກ້ ຽດກບັ ຊາກາຟຜຄ້ ນຈິ່ ງເອນີ້ ການຄນ້ ພບຄວາມສາພນັ ຂອງສດັ ສິ່ ວນຂອງເບດພຽວຣີນ ແລະ ໄພລມິ ິ ດນີ ທິ່ ມີ ອີ ດັ ຕາສ່ິ ວນ 1:1 ນວີ້ ່ິ າ Chargaff’s rule. ສາລບັ ໂຄງສາ້ ງທາງຊວີ ະເຄມຂີ ອງກດນວິ ຄລອີ ກິ ໄດອ້ ະທບິ າຍ ໄວໃ້ ນບດທີ 2 (ຊວີ ະທິ່ ວໄປ 1). ຕາຕາລາງທີ 7.1 ຄວາມສາພນັ ຂອງສດັ ສິ່ ວນຂອງເບດພຽວຣີນ ແລະ ໄພລມິ ດິ ນີ ໃນສ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ຊະນດິ ຕ່ິ າງໆ ຊະນດິ ພນັ Adenine Thymine Guanine Cytosine ມະນດຸ (ຈລຸ ງັ ຕບັ ) 30.3 30.3 19.5 19.9 14.6 34.9 35.4 ແບກທເີ ຣຍ(Mycobacterium Tuberculosis) 15.1 32.1 17.7 18.4 ເໝນັ້ ທະເລ 32.8 ພນັ Adeທ່ິ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Hyde (2009) ໜາ້ 177 2. ຂະບວນການຈາລອງດເີ ອນັ ເອ ນອກເໜອື ຈາກການສະເໜີໂຄງສາ້ ງດເີ ອນັ ເອ ວດັ ສນັ ແລະ ຄລກິ ຍງັ ໄດທ້ ານາຍວິ່ າພາຍໃນຈລຸ ງັ ສາມາດເກດີ ຂະບວນການຈາລອງດເີ ອນັ ເອ (DNA replication) ຂນ້ ໄດ້ ໂດຍເກດີ ຂນ້ ໃນລະຫວິ່ າງຂະບວນການແບ່ິ ງຈລຸ ງັ ໃນ ໄລຍະ S ຂອງໄລຍະອິນເທີເຟດ ເນ່ິ ອື ງຈາກທາດພັນທຸກາໃນຈຸລງັ ຂອງສິ່ ິງມຊີ ີວດິ ຈາເປັນຈະຕອ້ ງມກີ ານເພ່ິ ມີ ຈາ ນວນເຊິ່ ນັ ກນັ ເພິ່ ືອໃຫສ້ າມາດສິ່ ງຖ່ິ າຍທອດພນັ ທຸກາໄປຍງັ ລກຫານໄດ.້ ວດັ ສນັ ກບັ ຄລກິ ໄດທ້ ານາຍວິ່ າຂະບວນ ການຈາລອງຂອງດເີ ອນັ ເອມຮີ ບແບບການຈາລອງເປັນແບບເຄິ່ ງິ ອະນຸລກັ (semiconservative model) ຄື ໂມ ເລກຸນດເີ ອນັ ເອທ່ິ ປີ ະກອບດວ້ ຍສາຍໂພລນີ ວິ ຄລໂີ ອໄທຂອງສາຍ ແຕ່ິ ລະສາຍຈະແຍກອອກຈາກກນັ ຂະນະທິ່ ເີ ກີດ ຂະບວນການຈາລອງຂອງດເີ ອນັ ເອ ແລະ ເຮດັ ໜາ້ ທ່ິ ີເປັນແມິ່ ແບບ (template strand) ໃຫກ້ ບັ ດເີ ອນັ ເອສາຍໃ 110

ໝິ່ ທິ່ ຈີ ະຖກື ສງັ ເຄາະຂນ້ ເມິ່ ອື ສນີ້ ສຸດຂະບວນການຈາລອງຈະໄດໂ້ ມເລກຸນດເີ ອນັ ເອສາຍໃໝິ່ ເກດີ ຂນ້ ສອງໂມເລກຸນ ໂດຍແຕິ່ ລະໂມເລກຸນຈະມດີ ເີ ອນັ ເອສາຍເກິ່ າ (ແມິ່ ແບບ) ໜິ່ ງສາຍ ແລະ ສາຍໃໝິ່ ອກີ ໜິ່ ງສາຍ (ຮບທີ 7.7). ການຈາລອງດເີ ອນັ ເອໃນສ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ມຄີ ວາມຊບັ ຊອ້ ນສງຫາຍ ສິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ທິ່ ຖີ ກື ໃຊເ້ ປັນຕນ້ ແບບໃນການສກ ສາຂະບວນການຈາລອງດເີ ອນັ ເອຄື E. coli ເຊ່ິ ງິ ເປັນຕວແທນຂອງຈລຸ ງັ ແບບໂພຣຄາລໂິ ອດ ຈາກການສກສາພບວ່ິ າ ເອນໄຊມທ໌ ່ິ ີມໜີ າ້ ທິ່ ີຫກັ ໃນການສັງເຄາະສາຍໂພລີນວິ ຄລີໂອໄທຂອງດີເອນັ ເອໃຫຍ້ າວຂນ້ ຄື ເອນໄຊມ໌ DNA polymerase I, II ແລະ III ໂດຍເອນໄຊມ໌ DNA polymerase III ເປັນເອນໄຊມຫ໌ ັກທ່ິ ນີ າໜ່ິ ວຍຍ່ິ ອຍແຕິ່ ລະນວິ ຄລໂີ ອໄທ (deoxynucleotide triphosphate, dNTPs) ເຂາ້ ມາຕ່ິ ອດນກາຍເປັນສາຍໂພລນີ ວິ ຄລໂີ ອ ໄທໜິ່ ວຍຍິ່ ອຍຂອງແຕ່ິ ລະນວິ ຄລໂີ ອໄທຈະມຟີ ອດເຟດຢ່ິ 3 ໝ່ິ ເຊິ່ ງິ ຫັງຈາກຂະບວນການຕ່ິ ສາຍແລວ້ ຈະມກີ ານ ປດປິ່ ອຍໝິ່ ຟອດເຟດອອກມາ 2 ໝ່ິ ເອນີ້ ວິ່ າ ໄພໂຣຟອດເຟດ (pyrophosphate). ດ່ິ ງັ ນນັ້ , ຂະບວນການຕ່ິ ສາຍ ຂອງໂພລນີ ວິ ຄລໂີ ອໄທໂດຍການເຮດັ ວຽກຂອງເອນໄຊມ໌ DNA polymerase ຈ່ິ ງຈດັ ເປັນປະຕກິ ລິ ຍິ າແບບການ ຄາຍພະລງັ ງານ (exergonic reaction) (ສຸບກນດັ ໄພໂຣຫກຸນ, 2560). ຮບທີ 7.7 ຂະບວນການຈາລອງດເີ ອນັ ເອມຮີ ບແບບການຈາລອງເປັນແບບເຄ່ິ ງິ ອນລຸ ກັ ທິ່ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Klug ແລະ ຄະນະ (2012) ໜາ້ 270 ຂນັ້ ຕອນການຈາລອງດເີ ອນັ ເອ ສາມາດສະຫຸບໄດເ້ ປັນ 5 ຂນັ້ ຕອນ ດ່ິ ງັ ນ:ີ້ 1) ຂນັ້ ຕອນການເລ່ິ ມີ ຕນ້ ການຈາລອງດເີ ອນັ ເອ ເຊິ່ ງິ ຂນັ້ ນເີ້ ປັນຂນັ້ ທິ່ ດີ ເີ ອນັ ເອມກີ ານຄາຍກຽວ 2) ຂນັ້ ຕອນການສາ້ ງໄພຣເມີ (primer) 3) ຂນັ້ ຕອນການຕິ່ ສາຍດເີ ອນັ ເອ (DNA strand elongation) 111

4) ຂນັ້ ຕອນການາຈດັ ໄພຣເມອີ ອກຈາກສາຍດເີ ອນັ ເອ (primer removal) 5) ຂນັ້ ຕອນການສງັ ເຄາະສາຍດເີ ອນັ ເອໃຫສ້ ມບນ ສາລັບແບກທີເຣຍຂັນ້ ຕອນທາອິດຂອງການຈາລອງດີເອນັ ເອຈະມຈີ ຸດເລ່ິ ີມຕນ້ ການຈາລອງຢິ່ ທ່ິ ີບລິເວນ origin of replication ຫື ori ເຊ່ິ ງິ ໃນແບກທເີ ຣຍຈະມຈີ ດຸ ນພີ້ ຽງໜິ່ ງຕາແໜິ່ ງເທິ່ ານນັ້ (ຮບທີ 7.8) ຂະນະທ່ິ ີຈຸ ລງັ ຂອງສິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ແບບຢຄາລໂິ ອດເຊິ່ ງິ ມຂີ ະໜາດຂອງດເີ ອນັ ຍາວກວິ່ າຫາຍກຈະມຕີ າແໜ່ິ ງ ori ຫາຍກວ່ິ າໜ່ິ ງຕາແ ໜິ່ ງໂດຍເອນໄຊມທ໌ ່ິ ຊີ ິ່ ວື ິ່ າ DNA helicase ຈະເຮດັ ໜາ້ ທິ່ ໃີ ນການລາຍພນັ ທະໄຮໂດນເຈນລະຫວິ່ າງເບດຄ່ິ ສມທ່ິ ີ ຕາແໜິ່ ງ ori ເພິ່ ອື ໃຫດ້ ເີ ອນັ ເອເປີດອອກກາຍເປັນສາຍດ່ິ ຽວ, ແຕ່ິ ເນ່ິ ອື ງຈາກສາຍດເີ ອນັ ເອທງັ ສອງສາຍທິ່ ແີ ຍກອອກ ຍັງມີລາດັບ ເບ ດທິ່ ີເປັ ນ ຄິ່ ສ ມ ກັນຢ່ິ ຈ່ິ ງມີໂອກ າດ ທິ່ ີດີເອັນ ເອ ທັງສອ ງສ າຍຈ ະມ າລ ວມ ຕ ວກັນ ໃໝິ່ ໄດ້ (reannealing). ດິ່ ງັ ນນັ້ , ຈລຸ ັງຈ່ິ ງມກີ ານແກໄ້ ຂບນັ ຫາຈຸດນໂີ້ ດຍຈະມໂີ ປຣຕນີ ອີກກິ່ ຸມໜິ່ ງທ່ິ ີເອນີ້ ວ່ິ າ single - stranded binding protein (SSB protein) ເຮັດໜາ້ ທ່ິ ີຈບັ ກບັ ດີເອັນເອສາຍດ່ິ ຽວທິ່ ແີ ຍກອອກມາແລວ້ ບ່ິ ໃຫຈ້ ບັ ກນັ ໃໝິ່ ກິ່ ອນຂະບວນການສັງເຄາະດເີ ອນັ ເອຈະສາເລດັ ເສດັ ສນິ້ . ນອກຈາກນບີ້ ນັ ຫາອກີ ຢ່ິ າງໜິ່ ງທ່ິ ເີ ກດິ ຂືນ້ ຈາກການຄາຍກຽວ ຄື ການເກດີ ຮອຍ (supercoiling) ເໜືອບລເິ ວນທິ່ ີເປັນຈດຸ ແຍກຂອງດີເອນັ ເອສອງສາຍ (replication fork) ແຕິ່ ພາຍໃນຈລຸ ງັ ຈະມີ ເອນໄຊມທ໌ ່ິ ຊີ ່ິ ວື ິ່ າ DNA topoisomerase ເຊິ່ ງິ ຈະບ່ິ ເຮດັ ໃຫດ້ ເີ ອນັ ເອນນັ້ ພນັ ກນັ ຈນເກດີ ເປັນຮອຍດິ່ ງັ ກິ່ າວ. ກ. ສະແດງຂະບວນການຕງັ້ ແຕ່ິ ເລ່ິ ມີ ຈນສນີ້ ສຸດຂະບວນການສງັ ເຄາະດເີ ອນັ ເອ ຂ. ຮບຖ່ິ າຍຂະນະທ່ິ ີ E. coli ກາລງັ ຈາລອງດເີ ອນັ ເອ ລກສອນຊຕີ້ າແໜ່ິ ງທິ່ ກີ າລງັ ມກີ ານສງັ ເຄາະດເີ ອນັ ເກດີ ຂນ້ 112

ເຫນັ ເປັນຈດຸ ແຍກຂອງດເີ ອນັ ສອງສາຍ (replication fork) ຮບທີ 7.8 ຂະບວນການຈາລອງດເີ ອນັ ເອຂອງແບກທເີ ຣຍ (ກ.) ແລະ ຮບຂະນະ E. coli ກາລງັ ຈາລອງດເີ ອນັ ເອ (ຂ.) ທ່ິ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Brooker (2009) ໜາ້ 275 ຫງັ ຈາກທິ່ ເີ ອນໄຊມ໌ helicase ແຍກດເີ ອນັ ເອໃຫເ້ ປັນສອງສາຍແລວ້ ຂນັ້ ຕອນຕ່ິ ມາຄກື ານສງັ ເຄາະ RNA primer ເນ່ິ ອື ງຈາກການຈາລອງດເີ ອນັ ເອຈະຕອ້ ງອາໄສການເຮດັ ວຽກຂອງເອນໄຊມ໌ DNA polymerase ເຊິ່ ງິ ຈະນານວິ ຄລໂີ ອໄທແຕ່ິ ລະໜ່ິ ວຍມາຕ່ິ ສາຍດເີ ອນັ ເອເຂາ້ ທາງດາ້ ນ 3’ ເທິ່ ານນັ້ ແຕ່ິ ເອນໄຊມ໌ DNA polymerase ບິ່ ສາມາດນານວິ ຄລໂີ ອໄທມາວາງໃນຕາແໜິ່ ງທາອດິ ໄດ,້ ເຮດັ ໄດແ້ ຕ່ິ ພຽງນານວິ ຄລໂີ ອໄທມາຕ່ິ ຈາກສາຍທ່ິ ມີ ຢີ ່ິ ກິ່ ອນ ແລວ້ ເທິ່ ານນັ້ . ດິ່ ັງນນັ້ , ເອນໄຊມທ໌ ິ່ ີຊິ່ ືວິ່ າ DNA primase ຫື primase ຈ່ິ ງເຮັດໜາ້ ທ່ິ ີນານິວຄລີໂອໄທຂອງ RNA(NTP) ມາຕ່ິ ໃຫເ້ ປັນສາຍສັນ້ ໆ ເສຍກ່ິ ອນ ເຊ່ິ ງິ ເອນີ້ RNA ສາຍສນັ້ ໆ ວິ່ າ RNA primer ໂດຍມກັ ຈະມີ ຄວາມຍາວປະມານ 10 ນວິ ຄລໂີ ອໄທຈາກນນັ້ ເອນໄຊມ໌ DNA polymerase III ຈິ່ ງສາມາດເຮດັ ວຽກຕ່ິ ໄດໂ້ ດຍ ການນານວິ ຄລໂີ ອໄທແຕິ່ ລະໜິ່ ວຍເຂາ້ ມາຕິ່ ຈາກ RNA primer. ໃນຂະບວນການຈາລອງດີເອນັ ເອ ຜນລບັ ທ່ິ ໄີ ດຈ້ ະຕອ້ ງປະກອບຂນ້ ຈາກນວິ ຄລໂີ ອໄທຂອງດເີ ອນັ ເອທັງໝ ດ. ດ່ິ ງັ ນນັ້ , RNA primer ຈ່ິ ງຕອ້ ງຖືກກາຈດັ ອອກຈາກໂມເລກຸນຂອງດເີ ອນັ ເອສາຍໃໝິ່ ທ່ິ ຖີ ກື ສງັ ເຄາະຂນ້ ໂດຍ ເອນໄຊມ໌ DNA polymerase I ຈະເຮດັ ໜາ້ ທິ່ ຕີ ດັ ເອາ RNA primer ອອກແລວ້ ນານວິ ຄລໂີ ອໄທຂອງດເີ ອນັ ເອມາຕ່ິ ລງໄປແທນທິ່ ີຕາແໜ່ິ ງຂອງ RNA primer ຕິ່ ຈາກນນັ້ ຄຂື ນັ້ ຕອນການສັງເຄາະສາຍດເີ ອັນເອໃຫສ້ ມບນ ໂດຍຈະມເີ ອນໄຊມທ໌ ິ່ ຊີ ່ິ ວື ່ິ າ DNA ligase ຄອຍຖາ້ ເຮດັ ໜາ້ ທິ່ ໃີ ນການເຊ່ິ ອື ມຕ່ິ ນວິ ຄລໂີ ອໄທຕວສຸດທາ້ ຍເຊ່ິ ງິ ຈະມີ ໝິ່ 3’-OH ເຫືອຢ່ິ ໃຫເ້ ຂາ້ ກບັ ນວິ ຄລີໂອໄທທິ່ ສີ ງັ ເຄາະກ່ິ ອນໜາ້ ນເີ້ ຊ່ິ ງິ ຈະມໝີ ິ່ 5’-PO43- ຢ່ິ ເອນີ້ ບລເິ ວນນີວ້ ິ່ າ: nick ໂດຍ DNA ligase ຈະເຮດັ ໜາ້ ທ່ິ ສີ າ້ ງພນັ ທະຟອດໂຟໄດເອດເທີ (phosphodiester bond) ລະຫວິ່ າງ ນວິ ຄລໂີ ອໄທດິ່ ງັ ກ່ິ າວ. ຢິ່ າງໃດກຕາມຈາກການສກສາພບວິ່ າ ໃນຂະນະທິ່ ີມກີ ານຈາລອງຕວຂອງດເີ ອນັ ເອ ດີເອັນເອສາຍໃໝິ່ 2 ສາຍຈະມຄີ ວາມແຕກຕິ່ າງກນັ ກິ່ າວຄື ສາຍໜ່ິ ງຈະເປັນສາຍທິ່ ເີ ອນີ້ ວິ່ າ leading strand ເຊ່ິ ງິ ເປັນສາຍທ່ິ ເີ ກດີ ການ ສັງເຄາະດີເອັນເອໄດຢ້ ່ິ າງຕິ່ ເນ່ິ ືອງ (continuous elongation) ແຕິ່ ອີກສາຍໜ່ິ ງຈະເອນີ້ ວິ່ າ lagging strand ເຊ່ິ ງິ ເປັນສາຍທ່ິ ບີ ິ່ ສາມາດສງັ ເຄາະດເີ ອນັ ເອໄດຢ້ ່ິ າງຕິ່ ເນິ່ ອື ງ (discontinuous elongation) ເນ່ິ ອື ງຈາກໃນການຈາ ລອງດເີ ອນັ ເອເອນໄຊມ໌ DNA polymerase ຈະຕິ່ ມື ນວິ ຄລໂີ ອໄທໃນການສງັ ເຄາະດເີ ອນັ ເອສາຍໃໝິ່ ໄປໃນທດິ ທາງ 5’ -> 3’ ສະເໝີ ເຊິ່ ງິ ຈະສວນທາງກບັ ທດິ ທາງຂອງດເີ ອນັ ເອໂມເລກຸນເດມີ . ດ່ິ ງັ ນນັ້ , ການສາ້ ງດເີ ອນັ ເອສາຍ ໃ ໝິ່ ເທງິ ສາຍ lagging strand ຈ່ິ ງຕອ້ ງມກີ ານສາ້ ງດເີ ອນັ ເອສາຍສນັ້ ໆ ເອນີ້ ວິ່ າ Okazaki fragment ເຊ່ິ ງິ ແຕ່ິ ລະ ທິ່ ອນນີຄ້ ືສາຍດີເອັນເອທິ່ ີເອີນ້ ວ່ິ າ lagging strand ນັນ້ ເອງ ເນິ່ ືອງຈາກເອນໄຊມ໌ DNA polymerase ບິ່ ສາມາດເຂາ້ ໄປຈບັ ສາຍດີເອັນເອກງກບັ ຈຸດ replication fork ໄດຈ້ ່ິ ງຕອ້ ງລຖາ້ ໃຫເ້ ອນໄຊມ໌ helicase ແຍກ ສາຍດເີ ອນັ ເອໃຫເ້ ປັນສາຍດິ່ ຽວເສຍກ່ິ ອນ (ຮບທີ 7.9). 113

ຮບທີ 7.9 ເອນໄຊມ໌ ແລະ ໂປຣຕນີ ທິ່ ກີ ່ິ ຽວຂອ້ ງໃນຂະບວນການຈາລອງດເີ ອນັ ເອ ທ່ິ ມີ າ: Brooker (2009) ໜາ້ 277 3. ການຖອດລະຫດັ ຂອງດເີ ອນັ ເອ ຂະບວນການຖອດລະຫດັ ດເີ ອນັ ເອ (DNA transcription) ຖືເປັນຂນັ້ ຕອນທາອດິ ໃນການສະແດງອອກ ຂອງຢີນ (gene expression) ເຊ່ິ ງິ ເກດີ ຂນ້ ພາຍໃນແກ່ິ ນນອ້ ຍຂອງຈລຸ ງັ ຢຄາລໂິ ອດເຊ່ິ ນັ ດຽວກບັ ການຈາລອງດີ ເອນັ ເອ, ການຖອດລະຫດັ ຂອງດເີ ອັນເອມລີ ກັ ສະນະທ່ິ ແີ ຕກຕ່ິ າງຈາກການຈາລອງດເີ ອນັ ເອ ເນິ່ ອື ງຈາກການຖອດ ລະຫດັ ຂອງດເີ ອນັ ເອເປັນຂະບວນການທ່ິ ເີ ກດິ ຂນື້ ໃນສິ່ ວນຂອງລາດບັ ນວິ ຄລໂີ ອໄທທິ່ ເີ ປັນຢີນເທິ່ ານນັ້ . ແຕ່ິ ການຈາ ລອງດເີ ອນັ ເອຈະເກດີ ຂນ້ ຕະຫອດທງັ ໂມເລກຸນຂອງດເີ ອນັ ເອ ຫື ທງັ ຈໂີ ນມ ນອກຈາກນກີ້ ານຖອດລະຫດັ ຈະເກດີ ຂນ້ ເທງິ ດເີ ອນັ ເອສາຍໜິ່ ງເທ່ິ ານນັ້ ບິ່ ໄດເ້ ກດີ ຂນ້ ພອ້ ມກນັ ທງັ ສອງສາຍທ່ິ ີ ຕາແໜ່ິ ງຢີນນນັ້ ໆ ໂດຍສາຍທິ່ ເີ ປັນຕນ້ ແບບ ໃນການສາ້ ງອາເອນັ ເອຈະເອນີ້ ວິ່ າ: ສາຍແມິ່ ແບບ (template strand ຫື noncoding strand ຫື antisence strand), ສິ່ ວນອີກສາຍໜ່ິ ງເປັນສາຍທ່ິ ີບິ່ ໄດ້ເກີດການຖອດລະຫັດ (nontemplate strand ຫື coding strand ຫື sence strand) (ຮບທີ 7.10) ແລະ ການຖອດລະຫດັ ດເີ ອນັ ເອຈະບິ່ ມກີ ານສາ້ ງ RNA primer ຄື ການຈາລອງດເີ ອນັ ເອ, ສາລບັ ຜນຜະລດິ ສຸດທາ້ ຍທິ່ ໄີ ດຈ້ າກຂະບວນການນກີ້ ຄື ອາເອນັ ເອເຊ່ິ ງິ ຈະຖກື ສ່ິ ງອອກນອກ ແກ່ິ ນນອ້ ຍໄປຍງັ ໄຊໂທພລາດຊມ ແລະ ຜິ່ ານຂະບວນການຕດັ ແຕ່ິ ງເພິ່ ອື ໄປໃຊໃ້ ນຂະບວນການແປລະຫດັ ເປັນໂປຣ ຕນີ ຕ່ິ ໄປ. 114

ຮບທີ 7.10 ການຖອດລະຫດັ ຂອງດເີ ອນັ ເອສາຍແມິ່ ແບບ (DNA template strand) ໃນສິ່ ວນທິ່ ເີ ປັນຢີນ ທ່ິ ມີ າ: Lewis (2009) ໜາ້ 186 ອາເອນັ ເອມຄີ ວາມຄາ້ ຍກບັ ດເີ ອນັ ເອ ບ່ິ ອນທິ່ ເີ ປັນສາຍໂພລນີ ວິ ຄລໂີ ອໄທທ່ິ ເີ ຊ່ິ ອື ມຕ່ິ ກນັ ດວ້ ຍພນັ ທະຟອດໂຟ ໄດເອດເທຢີ ່ິ າງໃດກຕາມໃນລະດບັ ໂຄງສາ້ ງອາເອນັ ເອແຕກຕ່ິ າງຈາກດເີ ອນັ ເອບິ່ ອນທິ່ ໂີ ມເລກຸນນາ້ ຕານໃນນວິ ຄລໂີ ອ ໄທຂອງອາເອັນເອເປັນນາ້ ຕານໄຣໂບດ (ribose sugars) ຂະນະທ່ິ ີດີເອັນເອເປັນນາ້ ຕານດີອອກຊີໄຣໂບດ (dioxyribose sugars) ອາເອນັ ເອຍງັ ມຮີ ບຮ່ິ າງ ແລະ ໜາ້ ທ່ິ ຫີ າກຫາຍແຕກຕ່ິ າງກນັ ອອກໄປຫາຍຊະນດິ ແຕ່ິ ອາ ເອນັ ເອທິ່ ີຮທ້ ິ່ ວໄປນນັ້ ມຢີ ິ່ 3 ຊະນດິ ຄື messenger RNA (mRNA) ເຊ່ິ ງິ ເປັນອາເອນັ ເອທ່ິ ເີ ປັນຂມ້ ນທິ່ ຖີ ືກ ຖອດລະຫັດມາຈາກດເີ ອັນເອແມ່ິ ແບບ ແລະ ຈະຖືກສ່ິ ງອອກໄປຍງັ ໄຊໂທພລາດຊມເພິ່ ອື ການສງັ ເຄາະໂປຣຕີນ transfer RNA (tRNA) ເປັນອາເອນັ ເອທິ່ ເີ ຮດັ ໜາ້ ທິ່ ນີ າກດອະມໂິ ນພາຍໃນຈລຸ ງັ ມາຮຽງຕ່ິ ກນັ ເປັນສາຍໂພລເີ ພບ ໄທ (polypeptides) ໃນຂະບວນການແປຫດັ (translation) ໂດຍທິ່ ບີ ລເິ ວນປາຍດາ້ ນໜິ່ ງຂອງ tRNA ຈະມີ ລາດບັ ເບດ 3 ຕວ ທິ່ ເີ ປັນຄິ່ ສມກບັ ລະຫດັ ເທງິ ສາຍ mRNA ເອນີ້ ວ່ິ າ anticodon ສ່ິ ວນ ribosomal RNA ຄື ອາເອນັ ເອທ່ິ ເີ ປັນສິ່ ວນປະກອບສາຄນັ ຂອງໄຣໂບໂຊມເຊ່ິ ງິ ເຮດັ ໜາ້ ທິ່ ໃີ ນການສງັ ເຄາະໂປຣຕນີ . ຂະບວນການຖອດລະຫັດຈາກດເີ ອນັ ເອເປັນອາເອັນເອປະກອບໄປດວ້ ຍ 3 ຂນັ້ ຕອນຫັກ ຄື ຂນັ້ ເລ່ິ ມີ ຕນ້ (initiation), ຂນັ້ ການຕິ່ ສາຍໃຫຍ້ າວຂນ້ (elongation) ແລະ ຂນັ້ ສນີ້ ສຸດ (termination) (ຮບທີ 7.11) ໂດຍ ມີ ລາຍລະອຽດດ່ິ ງັ ນ:ີ້ - ຂນັ້ ເລິ່ ມີ ຕນ້ ເປັນຂັນ້ ທິ່ ີເລິ່ ມີ ຈາກເອນໄຊມ໌ RNA polymerase ສງັ ເຄາະນວິ ຄລີໂອໄທຕວທາອິດໄດ້ ໂດຍບ່ິ ຈາເປັນຕອ້ ງມກີ ານສາ້ ງ RNA primer ກິ່ ອນ ແລະ ຍງັ ສາມາດເຮດັ ໃຫເ້ ກດີ ການຄລາຍກລຽວຂອງສາຍດີ ເອນັ ເອໄດໂ້ ດຍເອນໄຊມ໌ RNA polymerase ຈະເຂາ້ ມາຈບັ ກບັ ດີເອັນເອບ່ິ ອນບລເິ ວນທິ່ ີເອນີ້ ວ່ິ າ ໂພຣໂມເຕີ (promoter) ກິ່ ອນຈະເຮດັ ໃຫດ້ ີເອນັ ເອບລເິ ວນນນັ້ ເກີດການຄາຍກຽວ, ຈາກນນັ້ RNA polymerase ກຈະ 115

ເລິ່ ມີ ນານວິ ຄລີໂອໄທຕວທາອດິ ຂອງອາເອນັ ເອ (NTP) ມາວາງໄປເລ່ິ ອື ຍໆ ໃນທດິ ທາງ 3’ -> 5’ ເອນີ້ ຕາແໜ່ິ ງ ເລິ່ ມີ ຕນ້ ຂອງການສງັ ເຄາະອາເອນັ ເອວ່ິ າ: transcription initiation site ຫື transcription start site. - ຂນັ້ ຕ່ິ ມາຄຂື ນັ້ ຂອງການຕິ່ ສາຍຂອງອາເອນັ ເອໃຫຍ້ າວຂນ້ ຈາກການທິ່ ມີ ເີ ອນໄຊມ໌ RNA polymerase ເຄິ່ ອື ນຕວໄປຕາມສາຍດເີ ອນັ ເອແມິ່ ແບບໃນທິດທາງ 3’ -> 5’ ອາເອນັ ເອສາຍໃໝິ່ ທິ່ ຖີ ືກສງັ ເຄາະຂນ້ ກຈະມທີ ິດ ທາງກງກນັ ຂາ້ ມຄມື ທີ ດິ ທາງຈາກ 5’ -> 3’ ສ່ິ ງິ ທິ່ ໜີ າ້ ສງັ ເກດຂອງຂະບວນການຖອດລະຫດັ ຄື ດເີ ອນັ ເອທ່ິ ແີ ຍກສາຍ ຈະເຂາ້ ມາຈບັ ກນັ ໃໝ່ິ ອກີ ເທ່ິ ອື ຫງັ ຈາກທ່ິ ີ RNA polymerase ໄດເ້ ຄ່ິ ອື ນທ່ິ ຜີ ່ິ ານໄປແລວ້ ເນ່ິ ອື ງຈາກການຖອດລະ ຫດັ ບິ່ ຈາເປັນຕອ້ ງອາໄສ single-stranded binding protein ເໝອື ນຂະບວນການຈາລອງດເີ ອນັ ເອ. - ຂັນ້ ສນີ້ ສຸ ດເປັນຂນັ້ ຕອນທິ່ ີ RNA polymerase ໄດເ້ ຄ່ິ ືອນຜິ່ ານມາເຖິງຕາແໜິ່ ງຂອງຢີນທ່ິ ີເຮັດໜາ້ ທິ່ ີ ເປັນ termination site ເຊ່ິ ງິ ຈະເຮດັ ໃຫອ້ າເອນັ ເອຫຸດອອກຈາກດເີ ອນັ ເອແມິ່ ແບບ ໂດຍມກີ ານທາລາຍພນັ ທະໄຮ ໂດນເຈນລະຫວ່ິ າງເບດຄິ່ ເດມີ ຂອງ DNA - RNA hybrid ຈາກນນັ້ ສາຍອາເອນັ ເອທ່ິ ຖີ ກື ສງັ ເຄາະຂນ້ ກຈະເຂາ້ ສິ່ ຂະບວນການຕດັ ແຕິ່ ງອາເອນັ ເອ (RNA processing) ຕິ່ ໄປກ່ິ ອນທິ່ ຈີ ະຖກື ແປຫດັ . ຮບທີ 7.11 ຂະບວນການຖອດລະຫດັ ຂອງດເີ ອນັ ເອເພິ່ ອື ສງັ ເຄາະອາຣ໌ເ໌ ອນັ ເອ ທິ່ ມີ າ: Lewis (2009) ໜາ້ 189 116

ຂະບວນການຕດັ ແຕິ່ ງອາເອັນເອເປັນຂະບວນໜິ່ ງທິ່ ຈີ າເປັນຕອ້ ງເກດີ ຂນ້ ພາຍໃນຈຸລງັ ຂອງຢຄາລໂິ ອດເພ່ິ ອື ໃຫ້ pre - mRNA ທິ່ ສີ ງັ ເຄາະຂນ້ ຈາກຂະບວນການຖອດລະຫດັ ສາມາດເຂາ້ ສິ່ ຂະບວນການແປຫດັ ໄດ້ ເຊິ່ ງິ ມຢີ ິ່ 3 ຂນັ້ ຕອນ ໄດແ້ ກ່ິ ການຕ່ິ ມື ໝິ່ ເມທນິ (methyl group) ທິ່ ປີ າຍດາ້ ນ 5’ (5’ methyl capping) ການຕ່ິ ມື ນວິ ຄລີ ໂອໄທຊະນດິ A ຈານວນຫາຍເຂາ້ ທິ່ ີດາ້ ນປາຍ 3’ (3’ polyadenylation) ແລະ ຂັນ້ ການຕັດແຕິ່ ງອາເອັນເອ (RNA splicing) ບາງສ່ິ ວນອອກແລວ້ ນາສະເພາະສິ່ ວນທິ່ ຈີ ະແປລະຫດັ ເປັນໂປຣຕນີ ມາຕິ່ ກນັ (ຮບທີ 7.12). ຮບທີ 7.12 ຂະບວນການໂດຍພາບລວມຂອງການຖອດລະຫດັ ດເີ ອນັ ເອ ແລະ ການຕດັ ແຕ່ິ ງອາເອນັ ເອ ທ່ິ ມີ າ: Lewis (2009) ໜາ້ 190 ຂັນ້ ຕອນການຕິ່ ືມໝ່ິ ເມທິນທິ່ ີປາຍດາ້ ນ 5’ ເປັນຂັນ້ ຕອນທ່ິ ີ pre-mRNA ຖືກຕ່ິ ືມເບດກວານນີ ຊະນດິ ພເິ ສດທ່ິ ມີ ໝີ ່ິ ເມທນິ (7 – methyl - guanosine) ເຂາ້ ໄປທ່ິ ປີ າຍດາ້ ນ 5’ (5’ cap) ໂດຍອາໄສການເຮດັ ວຽກ ຂອງເອນໄຊມ໌ guanylyl transferase ເຊ່ິ ງິ ມທີ ດິ ທາງການຕິ່ ມື ຈາກດາ້ ນ 5’ -> 5’ ຈາກການວໄິ ຈພບວິ່ າການ ຕິ່ ມື ໝ່ິ ເມທນິ ມສີ ິ່ ວນຊ່ິ ວຍສ່ິ ງເສມີ ຂະບວນການສງັ ເຄາະອາເອນັ ເອທ່ິ ສີ ມບນ 4 ຂ້ ຄ:ື 1) ຊິ່ ວຍປກປ້ອງອາເອັນເອໃນດາ້ ນປາຍ 5’ -> 3’ ຈາກຂະບວນການລະລາຍ (degradation) ເຮດັ ໃຫ້ ໂມເລກຸນຂອງອາເອນັ ເອມຄີ ວາມສຖຽນ. 117

2) ຊິ່ ວຍໃຫ້ຂະບວນການນາສິ່ ວນທ່ິ ີບ່ິ ແມິ່ ນຢີນ ຫື ອິນທຣອນ (intron) ຖືກຕັດອອກຈາກ pre - mRNA ເປັນໄປຢ່ິ າງເໝາະສມ. 3) ມຄີ ວາມສາຄນັ ຕິ່ ການສິ່ ງຜິ່ ານ mRNA ອອກນອກແກ່ິ ນນອ້ ຍ. 4) 5’ cap ເປັນບລເິ ວນຈດຈາຂອງໄຣໂບໂຊມທ່ິ ຈີ ະມາເກາະເພ່ິ ອື ສງັ ເຄາະໂປຣຕນີ ຂນັ້ ຕອນຕ່ິ ມາຄກື ານຕິ່ ມື ນວິ ຄລໂີ ອໄທດດ໌ ນດິ ເບດອະດນີ ນີ ຈານວນຫາຍ (15 - 250 adenines) ເຂາ້ ໄປ ທິ່ ີ ດ້າ ນ ປ າ ຍ 3 ’ (poly A tail) ຂ ອ ງ pre – mRNA ໂ ດ ຍ ກ ານ ເຮັ ດ ວ ຽ ກ ຂ ອ ງເອ ນ ໄ ຊ ມ໌ Poly(A) polymerase ເຊ່ິ ງິ ເກດີ ຂນ້ ຫງັ ຈາກທ່ິ ເີ ອນໄຊມ໌ Endonuclease ໄດຕ້ ດັ ນວິ ຄລໂີ ອໄທອອກຈານວນໜ່ິ ງ (15 - 30 ນວິ ຄລໂີ ອໄທ) ຖດັ ຈາກລາດບັ ເບດ AAUAAA ເຊ່ິ ງິ ເປັນສຍັ ຍານໃຫເ້ ອນໄຊມເ໌ ຮດັ ວຽກ (ຮບທີ 7.13). ຮບທີ 7.13 ຂະບວນການຕ່ິ ມື ນວິ ຄລໂີ ອໄທຊະນດິ ເບດອະດນີ ນີ ເຂາ້ ທ່ິ ປີ າຍດາ້ ນ 3’ ຂອງອາເອນັ ເອ ທ່ິ ມີ າ: Hyde (2009) ໜາ້ 289 ຂນັ້ ຕອນສຸດທາ້ ຍຄືຂັນ້ ການຕັດແຕິ່ ງອາເອັນເອ, ນກັ ວທິ ະຍາສາດພບວ່ິ າການຖອດລະຫັດດີເອັນເອຂອງ ມະນຸດໃນຢີນໜ່ິ ງຢີນຈະມນີ ວິ ຄລໂີ ອໄທຫາຍໝິ່ ືນນວິ ຄລໂີ ອໄທ ແຕິ່ ມນີ ວິ ຄລີໂອໄທທິ່ ີຈະຖືກນາໄປແປຫັດພຽງ ຈານວນໜິ່ ງເທິ່ ານນັ້ ເອນີ້ ນວິ ຄລໂີ ອໄທທ່ິ ີຈະຖືກນາໄປສງັ ເຄາະເປັນໂປຣຕນີ ນວີ້ ິ່ າ: ເອກັ ຊອນ ( exon), ສິ່ ວນນວິ ຄລໂີ ອໄທທ່ິ ບີ ່ິ ໄດຖ້ ກື ນາໄປສງັ ເຄາະໂປຣຕນີ ຈະເອນີ້ ວິ່ າ: ອນິ ທຣອນ. ດ່ິ ງັ ນນັ້ , ຂນັ້ ຕອນນຈີ້ ່ິ ງເປັນຂນັ້ ຕອນທ່ິ ມີ ກີ ານ ກາຈດັ ອນິ ທຣອນອອກຈາກອາເອນັ ເອ ໂດຍການເຮດັ ວຽກຂອງກ່ິ ຸມໂປຣຕນີ ແລະ ອາເອນັ ເອຂະໜາດນອ້ ຍທິ່ ເີ ອນີ້ ວິ່ າ spliceosome ແລວ້ ນາສິ່ ວນຂອງເອກັ ຊອນທ່ິ ເີ ຫືອມາຕ່ິ ກນັ . ຂສ້ ງັ ເກດໜ່ິ ງທ່ິ ີໜາ້ ສນໃຈຄກື ານທ່ິ ຈີ ລຸ ັງຂອງຢ ຄາລໂິ ອດມສີ ິ່ ວນຂອງອິນທຣອນແຊກຢິ່ ໃນອາເອນັ ເອນີຈ້ ະຊິ່ ວຍໃຫຢ້ ີນບາງຢີນສາມາດສງັ ເຄາະສາຍໂພລເີ ພບໄທ 118

ໄດຫ້ າຍວິ່ າໜິ່ ງແບບ ຂນ້ ຢ່ິ ກບັ ວ່ິ າຂະບວນການຈະນາເອັກຊອນມາຕິ່ ຮຽງກັນແບບໃດ ເອີນ້ ຂະບວນການນີວ້ ່ິ າ alternative RNA splicing 4. ການແປຫດັ ພນັ ທຸກາ ການແປຫດັ ພນັ ທຸກາ ເປັນຂະບວນການແປລະຫດັ ເທງິ mRNA ທິ່ ໄີ ດຈ້ າກຂະບວນການຖອດລະຫດັ ຂອງດເີ ອັນ ໃນສິ່ ວນທ່ິ ເີ ປັນຢີນໃຫກ້ າຍເປັນສາຍຂອງໂພລເີ ພບໄທຖເື ປັນຂະບວນການຂນັ້ ສຸດທາ້ ຍຂອງການສະແດງອອກຂອງ ຢີນທິ່ ີເກດິ ຂນື້ ໃນໄຊໂທພລາດຊມ ໂດຍມໄີ ຣໂບໂຊມ ແລະ tRNA ເຮັດໜາ້ ທິ່ ີໃນການສງັ ເຄາະໂປຣຕນີ . ລາດັບ ເບດເທງິ mRNA ທິ່ ໃີ ຊໃ້ ນການແປລະຫດັ ຫື ການດລາດບັ ຂອງກດອະມໂິ ນ ເອນີ້ ວິ່ າ ໂຄດອນ (codon) ເຊ່ິ ງິ ແຕິ່ ລະໂຄດອນຈະປະກອບໄປດວ້ ຍ 3 ນວິ ຄລີໂອໄທດ໌໌ ເຊິ່ ງິ ເທິງສາຍຂອງ mRNA ຈະມນີ ວິ ຄລີໂອໄທດ໌໌ທິ່ ມີ ລີ າ ດບັ ເບດ 4 ແບບ ຄ:ື A T C ແລະ U ເທ່ິ ານນັ້ . ດ່ິ ງັ ນນັ້ , ລະຫດັ ໂຄດອນເທງິ mRNA ຈິ່ ງສາມາດແຕກຕ່ິ າງກນັ ໄດ້ ເຖິງ 43 = 64 ແບບ. ນກັ ວິທະຍາສາດພບວິ່ າກດອະມໂິ ນໃນທາມະຊາດມທີ ັງໝດ 20 ຊະນດິ ເຊ່ິ ງິ ເກີດຈາກ ລະຫດັ ໂຄດອນເທງິ ສາຍຂອງ mRNA ທ່ິ ແີ ຕກຕິ່ າງກນັ (ຮບທີ 7.14). ຮບທີ 7.14 ລະຫດັ ພນັ ທຸກາ (ໂຄດອນ) 64 ແບບ ທິ່ ກີ ານດຊະນດິ ຂອງກດອະມໂິ ນ 20 ຊະນດິ ທິ່ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Pierce (2010) ໜາ້ 276 ໃນຂະນະທ່ິ ເີ ກດີ ຂະບວນການແປລະຫດັ ໄຣໂບໂຊມຈະມກີ ານເຄິ່ ອື ນທິ່ ຈີ າກປາຍ 5’ ຂອງສາຍ mRNA ໄປ ຍງັ ປາຍ 3’ ເຊ່ິ ງິ ພາຍໃນໄຣໂບໂຊມຈະມສີ ິ່ ວນທິ່ ເີ ປັນຊ່ິ ອງວິ່ າງຢິ່ ພາຍໃນ 3 ສ່ິ ວນ ຄື aminoacyl site (A site) peptidyl site (P site) ແລະ exit site (E site) ແຕິ່ ລະສ່ິ ວນມໜີ າ້ ທ່ິ ແີ ຕກຕິ່ າງກນັ . ຈາກການສກສາຂອງນກັ ວທິ ະຍາສາດໃນຈລຸ ງັ ໂພຣຄາລໂິ ອດທິ່ ໃີ ຊເ້ ປັນຕນ້ ແບບພບວິ່ າ ຂນັ້ ຕອນການແປລະຫດັ ປະກອບດວ້ ຍ 3 ຂນັ້ ຕອນ 119

ຫກັ ຄ:ື ຂນັ້ ຕອນເລິ່ ີມການສງັ ເຄາະສາຍໂພລີເພບໄທ (initiation step) ຂນັ້ ຕອນການຕ່ິ ສາຍໂພລີເພບໄທໃຫ້ ຍາວຂນ້ (elongation step) ແລະ ຂນັ້ ຕອນສນີ້ ສຸດການສງັ ເຄາະສາຍໂພລເີ ພບໄທ (termination step). ຂນັ້ ທາອດິ ເລິ່ ມີ ຈາກການທ່ິ ໜີ ິ່ ວຍຍິ່ ອຍຂະໜາດນອ້ ຍຂອງໄຣໂບໂຊມ (small ribosome subunit) ມາ ເກາະກບັ ສາຍ mRNA ທິ່ ີຕາແໜິ່ ງຈາເພາະທິ່ ເີ ອນີ້ ວິ່ າ Shine-Dalgarno sequence ຈາກນນັ້ tRNA ຕວທາ ອິດທິ່ ີມີລາດັບ ເບດເປັນ UAC (anticodon) ຈະນາກດອະມິໂນຕວເລິ່ ີມຕນ້ ເຊິ່ ິງກຄື ຟມິນເມໄທໂອນິນ (formyl - methionine, f - Met) ມາຕິ່ ບລເິ ວນ P site ເຊ່ິ ງິ ສອດຄລອ້ ງກບັ ລະຫດັ ເລິ່ ີມຕນ້ ເທງິ mRNA ຄື AUG (start codon) ແລະ ຈະມໂີ ປຣຕນີ ຊຸດທ່ິ ເີ ອນີ້ ວິ່ າ initiation factor (IF) ເຂາ້ ມາປະກອບກນັ ພອ້ ມກບັ ນາໜ່ິ ວຍຍ່ິ ອຍຂະໜາດໃຫຍິ່ ຂອງໄຣໂບໂຊມ (large ribosomal subunit) ເຂາ້ ມາເກາະຕາມເຮດັ ໃຫເ້ ກດີ ເປັນ ໂຄງສາ້ ງໄຣໂບໂຊມທິ່ ີພອ້ ມຈະແປລະຫັດເຊິ່ ິງເກາະຢິ່ ເທິງສາຍ mRNA ເອີ້ນວ່ິ າ: translation initiation complex (ຮບທີ 7.15). ຮບທີ 7.15 ອງປະກອບຂອງໄຣໂບໂຊມ ແລະ ໂປຣຕນີ ອ່ິ ນື ໆ ໃນຂນັ້ ຕອນເລິ່ ມີ ການສງັ ເຄາະສາຍໂພລເີ ພບໄທ ທ່ິ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Snustad ແລະ Simmons (2012) ໜາ້ 300 ຂນັ້ ຕອນການຕ່ິ ສາຍໂພລເີ ພບໄທໃຫຍ້ າວຂນ້ ເປັນຂນັ້ ທ່ິ ີ tRNA ທ່ິ ມີ ແີ ອນຕິໂຄດອນທ່ິ ີເປັນຄິ່ ສມກບັ ໂຄດ ອນເທິງ mRNA ຊຸດຖັດມາ (ຖັດມາຈາກລະຫດັ ເລ່ິ ມີ ຕນ້ AUG) ເຊ່ິ ງິ ຈະນາກຣດອະມໂິ ນເຂາ້ ມາທ່ິ ບີ ລິເວນ A site ຂອງໄຣໂບໂຊມ. ກດອະມໂິ ນຕວທາອດິ ກບັ ຕວຖດັ ມາຈະສາ້ ງພນັ ທະເພບໄທເພ່ິ ອື ເຊ່ິ ອື ມຕ່ິ ກນັ ໂດຍອາໄສການ ເຮດັ ວຽກຂອງເອນໄຊມ໌ peptidyl transferase, ຈາກນນັ້ ໄຣໂບໂຊມຈະເຄ່ິ ອື ນທ່ິ ຕີ ່ິ ໄປເຮດັ ໃຫ້ tRNA ຕວທາ ອດິ ທ່ິ ຢີ ່ິ ໃນຕາແໜ່ິ ງ P site ຢາ້ ຍໄປຢ່ິ ໃນຕາແໜິ່ ງ E site ຂະນະດຽວກນັ tRNA ທິ່ ຢີ ່ິ ໃນຕາແໜ່ິ ງ A site ກຈະ 120

ຢາ້ ຍໄປຢ່ິ ທິ່ ຕີ າແໜ່ິ ງ P site ແທນ ເຮດັ ໃຫຕ້ າແໜິ່ ງ A site ວ່ິ າງ tRNA ຕວຕ່ິ ໄປຈ່ິ ງນາກດອະມໂິ ນມາວາງໃນຕາ ແໜິ່ ງ A site ໃນລກັ ສະນະນໄີ້ ປເລິ່ ອື ຍໆ ການສງັ ເຄາະໂປຣຕນີ ຈ່ິ ງເກດີ ຂນ້ ຢ່ິ າງຕ່ິ ເນິ່ ອື ງຕາມການເຄິ່ ອື ນທິ່ ີຂອງໄຣ ໂບໂຊມ ໄປເທງິ ສາຍຂອງ mRNA ເຮດັ ໃຫໄ້ ດໂ້ ພລເີ ພບໄທສາຍຍາວທິ່ ຈີ າເພາະກບັ ລະຫດັ ເທງິ mRNA (ຮບທີ 7.16). ຮບທີ 7.16 ຂະບວນການສງັ ເຄາະສາຍໂພລເີ ພບໄທໃຫຍ້ າວຂນ້ ແລະ ຂນັ້ ຕອນສນີ້ ສຸດການສງັ ເຄາະ ທ່ິ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Hyde (2009) ໜາ້ 329, 330 121

ຂນັ້ ຕອນສນີ້ ສຸດການສງັ ເຄາະສາຍໂພລເີ ພບໄທເກດີ ຂນ້ ເມິ່ ອື ໃດໂບໂຊມເຄິ່ ອື ນມາເຖິງຕາແໜິ່ ງເທງິ mRNA ທ່ິ ມີ ນີ ຫັດຢຸດ (stop codon) ເຊິ່ ິງຄລື ະຫດັ ໂຄດອນຕວໃດຕວໜ່ິ ງ ໄດແ້ ກິ່ UAA, UGA ແລະ UAG ລະຫັດ ຢຸດສາມຊຸດດ່ິ ງັ ກິ່ າວເປັນລະຫດັ ຈດຈາສາລບັ ໂປຣຕນີ ທ່ິ ຊີ ິ່ ວື ່ິ າ release factor (RF1 ຫື RF2) ເຊິ່ ງິ ເປັນໂປຣຕນີ ທິ່ ຈີ ະເຂາ້ ຈບັ ກບັ mRNA ໃນຕາແໜິ່ ງ A site ຂອງໄຣໂບໂຊມແທນທ່ິ ີ tRNA ສິ່ ງຜນໃຫໄ້ ຣໂບໂຊມເກດີ ການ ແຍກຕວກາຍເປັນໜິ່ ວຍຍິ່ ອຍໃຫຍ່ິ (50S) ແລະ ໜິ່ ວຍຍ່ິ ອຍນອ້ ຍ (30S) ອອກຈາກສາຍຂອງ mRNA ຂະ ບວນການສງັ ເຄາະສາຍໂພລເີ ພບໄທຈິ່ ງສນີ້ ສຸດລງ (ຮບທີ 7.16). ຢິ່ າງໃດກຕາມສາຍຂອງໂພລເີ ພບໄທທ່ິ ສີ ງັ ເຄາະ ຂນ້ ນນັ້ ອາດຈະບິ່ ສາມາດເຮດັ ໜາ້ ທິ່ ຕີ ິ່ າງໆ ໃຫກ້ ບັ ຈລຸ ງັ ຂອງສ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ໄດທ້ ນັ ທີ ຈິ່ ງຕອ້ ງອາໄສຂະບວນການປັບປ່ິ ຽນ ໂຄ ງສ້າງທ າງເຄ ມີ ເສ ຍ ກິ່ ອ ນ ເພ່ິ ືອ ໃຫ້ສ າມ າດ ປິ່ ຽ ນ ເປັ ນ ໂປ ຣ ຕີນ ທິ່ ີ ເຮັດ ວ ຽ ກ ໄດ້ ເອີ້ນ ຂັ້ນ ຕ ອ ນ ນີ້ວິ່ າ posttranslational modification. ນກັ ຊວີ ວທິ ະຍາພບວ່ິ າ ຂະບວນການສງັ ເຄາະໂປຣຕນີ ຂອງຈລຸ ງັ ໂພຣຄາລໂິ ອດຈະເກດີ ການແປລະຫດັ ໄດທ້ ນັ ພາຍຫລງັ ຈາກການຖອດລະຫດັ ໂດຍບ່ິ ຕອ້ ງລຖາ້ ໃຫກ້ ານຖອດລະຫດັ ສາເລດັ ສມບນກ່ິ ອນ, ແຕ່ິ ສາລບັ ຈລຸ ງັ ຢຄາລິ ໂອດການແປລະຫດັ ຈະເກດີ ຂນ້ ຫງັ ຈາກທ່ິ ຂີ ະບວນການຖອດລະຫດັ ສາເລດັ ເສດັ ສນິ້ ແລະ ມຂີ ະບວນຕດັ ແຕ່ິ ງອາ ເອນັ ເອສາເລດັ ຮຽບຮອ້ ຍແລວ້ ເຖິງຈະສາມາດເກດີ ການແປລະຫດັ ພນັ ທຸກາເປັນໂປຣຕນີ ໄດ.້ ນອກຈາກນຍີ້ ງັ ພບອກີ ວ່ິ າການສງັ ເຄາະໂປຣຕນີ ໃນຈລຸ ງັ ໂພຣຄາລໂິ ອດ ແລະ ຢຄາລໂິ ອດຈະມກີ ານໃຊໄ້ ຣໂບໂຊມຈານວນຫາຍໃນການແປ ລະຫັດ (polyribosome ຫື polysome) ເພ່ິ ືອໃຫໄ້ ດຈ້ ານວນຂອງໂປຣຕີນທິ່ ີຫາຍພຽງພ ແລະ ວິ່ ອງໄວເພິ່ ືອ ຕອບສະໜອງຕິ່ ຄວາມຕອ້ ງການໃນການໃຊໂ້ ປຣຕນີ ຂອງຈລຸ ງັ (ຮບທີ 7.17). ກ. ການສງັ ເຄາະໂປຣຕນີ ດວ້ ຍໄຣໂບໂຊມຈານວນຫາຍ ຂ. ການສງັ ເຄາະໂປຣຕນີ ຈາກຕ່ິ ອມນາ້ ລາຍຂອງ ໃນຂະບວນການແປລະຫດັ ຂອງ hemoglobin ແມງໄມ ້ midge fly (Chironomus thummi) mRNA ຂອງຈລຸ ງັ ເມດັ ເລອື ດຂອງຂະຕິ່ າຍ ຮບທີ 7.17 ຂະບວນການສງັ ເຄາະໂປຣຕນີ ທິ່ ໃີ ຊໄ້ ຣໂບໂຊມຈານວນຫາຍ (polyribosome) ທິ່ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Klug ແລະ ຄະນະ (2012) ໜາ້ 352 5. ຄວາມຜດິ ປກກະຕທິ າງພນັ ທຸກາ ຄວາມຜດິ ປກກະຕທິ າງພນັ ທຸກາ (genetic disorders) ຂອງສິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ອາດເກດີ ຈາກຫາຍສາເຫດ ເຊິ່ ງິ ອາດເກດີ ຈາກສ່ິ ງິ ແວດລອ້ ມພາຍນອກທ່ິ ເີ ປັນຕວເກອື ບນາໃຫເ້ ກດີ ການກາຍພນັ (mutation) ຫື ເກດີ ຈາກພນັ ທຸກາ 122

ທິ່ ຜີ ິດປກກະຕິ, ຄວາມຜິດປກກະຕິທາງພນັ ທຸກາດ່ິ ັງກິ່ າວ ອາດເກດີ ຂນ້ ໃນລະດບັ ຢີນ ຫື ລະດບັ ໂຄຣໂມໂຊມ ຢ່ິ າງໃດກຕາມເກດີ ການກາຍພນັ ຖເື ປັນຂະບວນການທິ່ ສີ າຄນັ ຢ່ິ າງໜ່ິ ງໃນການວວິ ດັ ທະນາການຂອງສິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ . ສາ ເຫດຂອງການກາຍພນັ ອາດສາມາດແບ່ິ ງໄດເ້ ປັນ 2 ປະເພດ ຄ:ື - ການກາຍທິ່ ເີ ກດິ ຂນື້ ເອງໃນທາມະຊາດ (spontaneous mutation) ອາດເກດີ ຂນ້ ເນ່ິ ອື ງຈາກການທ່ິ ສີ ່ິ ງິ ມຊີ ີວດິ ໄດສ້ າຜັດກບັ ລງັ ສີ, ທາດເຄມ,ີ ທາດກາມນັ ຕະພາບລັງສີ, ອຸນຫະພມໃນທາມະຊາດ ເຊິ່ ງິ ສິ່ ງິ ຕ່ິ າງໆ ເຫ່ິ ານີ້ ເຮດັ ໃຫເ້ ກດີ ການປິ່ ຽນຕາແໜິ່ ງໄຮໂດນເຈນອະຕອມໃນໂມເລກຸນຂອງເບດ (tautomeric shift) ຫື ການສນເສຍ ໄຮໂດນເຈນອະຕອມໃນໂມເລກຸນຂອງເບດ (ionization) ເຮດັ ໃຫກ້ ານຈບັ ຄິ່ ຂອງເບດຜດິ ໄປຈາກເດມີ ມຜີ ນເຮດັ ໃຫເ້ ກດີ ການແທນທິ່ ີຂອງຄ່ິ ເບດແບບທຣານຊຊິ ນັ (transition) ເຊິ່ ງິ ເປັນການແທນທ່ິ ຂີ ອງເບດໃນກ່ິ ຸມດຽວກນັ (purine to purine ຫື pyrimidine to pyrimidine) ຫື ທຣານສເວເີ ຊິນ (transversions) ເຊ່ິ ິງເປັນການ ແທນທິ່ ເີ ບດຄນລະກ່ິ ຸມ (purine to pyrimidine) ເຮດັ ໃຫລ້ ະຫດັ ພນັ ທຸກາປິ່ ຽນໄປ. ຢ່ິ າງໃດກຕາມອດັ ຕາການ ເກດີ ການກາຍພນັ ລກັ ສະນະນມີ້ ອີ ດັ ຕາການເກດີ ຄິ່ ອນຂາ້ ງຕິ່ າຫາຍ. - ການກາຍພັນທິ່ ີເກິດຂືນ້ ຈາກການຊັກນາ (induced mutation) ເປັນການກາຍທ່ິ ີມີໂອກາດເກີດໃນ ອດັ ຕາທິ່ ີສງກວິ່ າແບບທາອດິ ຂາ້ ງເທິງ ໂດຍການໃຊທ້ າດຊກັ ນາ ຫື ສ່ິ ງິ ກ່ິ ການກາຍພັນ (mutagenic agent ຫື mutagen) ເຊ່ິ ນັ : ທາດເຄມີ ແລະ ທາດລງັ ສພີ ະລງັ ງານສງ ໂດຍທິ່ ທີ າດເຄມທີ ິ່ ມີ ສີ ດໂຄງສາ້ ງຄາ້ ຍຄກື ບັ ເບດຊະນດິ ຕິ່ າງໆ ຂອງດເີ ອນັ ເອ (Base analogue) ຈະໄປແທນທ່ິ ເີ ບດທິ່ ຄີ າ້ ຍກນັ ໃນລະຫວ່ິ າງທ່ິ ເີ ກດີ ຂະບວນການຈາລອງ ດເີ ອນັ ເອ ແລວ້ ເຮດັ ໃຫຄ້ ່ິ ເບດໃນສາຍດເີ ອນັ ເອທິ່ ເີ ປັນຜນຈາກການຈາລອງດເີ ອນັ ເອມກີ ານປ່ິ ຽນແປງໄປຈາກເດມີ ຈິ່ ງ ເຮດັ ໃຫລ້ ະຫດັ ພນັ ທຸກາປ່ິ ຽນແປງໄປ. ຂະບວນການຊກັ ນາກໃຫເ້ ກດີ ການກາຍພນັ ໂດຍການໃຊທ້ າດຊກັ ນາ ຫື ສ່ິ ງິ ກ່ິ ໃຫເ້ ກດີ ການກາຍພນັ ນີ້ ເອນີ້ ວ່ິ າ mutagenesis. ການກາຍພນັ ໃນສິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ອາດແບິ່ ງໄດເ້ ປັນ 2 ລະດບັ ຄ:ື ການກາຍພນັ ລະດບັ ຢີນ ຫື ທິ່ ເີ ອນີ້ ອກີ ຢິ່ າງໜິ່ ງວິ່ າ ການກາຍສະເພາະຕາແໜ່ິ ງ (gene mutation ຫື point mutation) ແລະ ການກາຍໃນລະດບັ ໂຄຣໂມໂຊມ (chromosomal mutation). 5.1. ການກາຍພນັ ລະດບັ ຢີນ ການກາຍຂອງຢີນເກດີ ຈາກການປ່ິ ຽນແປງຂອງລາດບັ ເບດ A, T, C ແລະ G ທິ່ ຢີ ິ່ ໃນຊ່ິ ວງຂອງດເີ ອນັ ເອທິ່ ີ ເປັນຢີນ ໂດຍອາດມຮີ ບແບບການປິ່ ຽນແປງທິ່ ຊີ ະນດິ ຂອງເບດ ໂຄງສາ້ ງ ຫື ລາດບັ ຂອງເບດກໄດເ້ ຊິ່ ງິ ເຮດັ ໃຫຢ້ ີນມີ ຮບແບບທ່ິ ປີ ່ິ ຽນໄປອນັ ມີຜນເຮດັ ໃຫເ້ ກດີ ການປ່ິ ຽນແປງຊະນດິ ຂອງກດອະມໂິ ນໃນສາຍໂພລີເພບໄທທິ່ ສີ າ້ ງຂນ້ ດວ້ ຍ ໂປຣຕນີ ທ່ິ ີສາ້ ງຂນ້ ມານນັ້ ຈິ່ ງມສີ ມບດັ ທາງເຄມປີ ິ່ ຽນໄປຈາກເດມີ ຫື ໝດສະພາບໄປ, ການປ່ິ ຽນແປງທິ່ ເີ ກີດ ຂນື້ ຈດັ ເປັນການກາຍພນັ ສະເພາະທິ່ ,ີ ການກາຍພນັ ລະດບັ ຢີນໃນລກັ ສະນະການກາຍພນັ ສະເພາະທ່ິ ນີ ສີ້ າມາດແບິ່ ງ ໄດເ້ ປັນ 2 ປະເພດ ຄ:ື ການແທນທ່ິ ຄີ ິ່ ເບດ (base - pair substitution) ແລະ ການເພິ່ ມີ ຂນ້ ຂອງນວິ ຄລໂີ ອໄທ (insertion) ຫື ການຂາດຫາຍໄປຂອງນວິ ຄລໂີ ອໄທ (deletion). 5.1.1. ການແທນທ່ິ ຄີ ່ິ ເບດ ການເກດີ ການກາຍໃນລກັ ສະນະເຊ່ິ ນັ ນີອ້ າດມຜີ ນຕ່ິ ການສະແດງຂອງລກັ ສະນະທາງພັນທຸກາ ຫື ບິ່ ກໄດ້ ເນ່ິ ອື ງຈາກຂະບວນການແປລະຫດັ ພນັ ທຸກາມໂີ ຄດອນຫາຍຊະນດິ ທ່ິ ເີ ປັນລະຫດັ ຂອງກດອະມໂິ ນຊະນດິ ດຽວກນັ ເຊ່ິ ນັ : UUA UUG CUU CUC CUA ແລະ CUG (ຮບທ່ິ ີ 8.14) ເຊ່ິ ງິ ເປັນໂຄດອນທ່ິ ແີ ປລະຫດັ ເປັນກດອະມິ ໂນຊະນດິ ລວິ ຊນີ (leucine) ຫາກມກີ ານເກດີ ການກາຍສະເພາະທິ່ ທີ ິ່ ມີ ກີ ານປິ່ ຽນລະຫດັ ຈາກ UUA ໃຫກ້ າຍເປັນ 123

CUG ການເກດີ ການກາຍພນັ ດ່ິ ງັ ກິ່ າວຄວນບ່ິ ມຜີ ນຕິ່ ລກັ ສະນະຂອງສິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ນນັ້ ເພາະຍງັ ມກີ ານສາ້ ງສາຍໂພລເີ ພບ ໄທທິ່ ມີ ລີ າດບັ ກດອະມໂິ ນເປັນລວິ ຊນີ ເຊິ່ ນັ ເດມີ , ຢິ່ າງໃດກຕາມການເກດີ ການກາຍພນັ ສະເພາະທ່ິ ແີ ບບການແທນທິ່ ີ ຄ່ິ ເບດນີ້ ຫາກມກີ ານແທນທ່ິ ຂີ ອງຄ່ິ ເບດທ່ິ ີມຜີ ນເຮດັ ໃຫລ້ ະຫດັ ພນັ ທຸກາປ່ິ ຽນໄປແລວ້ ເຮດັ ໃຫໄ້ ດກ້ ດອະມໂິ ນຕິ່ າງ ຊະນດິ ກນັ ກຈະເຮດັ ໃຫໄ້ ດສ້ າຍໂພລເີ ພບໄທທິ່ ມີ ລີ າດບັ ຂອງກດອະມໂິ ນແຕກຕິ່ າງໄປອກີ ດວ້ ຍ ເຊິ່ ງິ ການປ່ິ ຽນແປງ ຂອງລາດບັ ກດອະມໂິ ນທິ່ ີເກດິ ຂນື້ ນຫີ້ າກບລິເວນດ່ິ ງັ ກ່ິ າວມຄີ ວາມສາຄັນຕ່ິ ການເກີດຮບຮິ່ າງຂອງໂປຣຕນີ ຫື ມີ ຄວາມຈາເພາະຕິ່ ການເຮດັ ວຽກຂອງໂປຣຕນີ ຊະນດິ ນນັ້ ກຄວນສ່ິ ງຜນຕິ່ ຟີໂນໄທຂອງສ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ນນັ້ ອກີ ດວ້ ຍ ເຊິ່ ນັ : ສາເຫດຂອງການເກດີ ພະຍາດເລອື ດຈາງແບບຊກິ ເຄນີ ເຊວ ເຊິ່ ງິ ມກີ ານເກດີ ການກາຍພນັ ສະເພາະທິ່ ຂີ ອງໂຄດອນທ່ິ ີ ເປັນລະຫດັ ພນັ ທຸກາຂອງກດອະມໂິ ນຕາແໜິ່ ງທ່ິ ີ 6 ຂອງສາຍເບຕາສາຍໜ່ິ ງຂອງຮໂີ ມໂກລບນິ (ß-globin) (ຮບທີ 7.18) ເຮດັ ໃຫໄ້ ດກ້ ດອະມໂິ ນທິ່ ີປິ່ ຽນແປງໄປຈາກກດກລຕາມກິ (glutamic acid) ເປັນກດອະມໂິ ນວາລີນ (valine) ສ່ິ ງຜນໃຫເ້ ມດັ ເລອື ດແດງມຮີ ບຮິ່ າງຜດິ ປກກະຕຄິ າ້ ຍຄດື ວງຈນັ ສຽ້ ວ. ຮບທີ 7.18 ການເກດີ ການກາຍພນັ ສະເພາະທິ່ ແີ ບບການແທນທ່ິ ເີ ບດໜິ່ ງຕາແໜ່ິ ງທ່ິ ໂີ ຄດອນຕາແໜິ່ ງທີ 6 ເປັນສາ ເຫດຂອງພະຍາດເລອື ດຈາງແບບຊກິ ເຄນີ ເຊວ (sickle cell anemia) (ກ.), ເມດັ ເລອື ດແດງມຮີ ບຮ່ິ າງຄາ້ ຍ ດວງຈນັ ສຽ້ ວ (ຂ.) ທ່ິ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Klug ແລະ ຄະນະ (2012) ໜາ້ 8 5.1.2.ການເພມີ້ ຂນ້ ຫື ການຂາດຫາຍໄປຂອງນວິ ຄລໂີ ອໄທ ການເກີດການກາຍພນັ ໃນລກັ ສະນະນເີ້ ກດີ ຈາກການທ່ິ ມີ ກີ ານເພ່ິ ມີ ຂນ້ ຂອງຄິ່ ລາດບັ ນວິ ຄລໂີ ອໄທ ຫື ການ ຂາດຫາຍໄປຂອງຄ່ິ ລາດບັ ນວິ ຄລໂີ ອໄທໃນບາງຕາແໜິ່ ງຂອງຢີນ ເຊິ່ ງິ ການເພິ່ ມີ ຂນ້ ຫື ຫຸດລງນເີ້ ຮດັ ໃຫລ້ າດບັ ຂອງ ໂຄດອນປິ່ ຽນແປງໄປຈາກເດມີ ລວມເຖິງວ່ິ າຈະມກີ ານຂາດຫາຍ ຫື ເພ່ິ ມີ ຂນ້ ພຽງ 1 - 2 ນວິ ຄລໂີ ອໄທກຕາມເມ່ິ ອື ເປັນເຊິ່ ນັ ນຜີ້ ນລບັ ທ່ິ ໄີ ດຈ້ ່ິ ງເຮດັ ໃຫລ້ າດບັ ກດອະມໂິ ນຕງັ້ ແຕ່ິ ຕາແໜິ່ ງທ່ິ ມີ ກີ ານເພິ່ ມີ ຂນ້ ຫື ຫຸດລງຂອງໂຄດອນປິ່ ຽນ ໄປທງັ ໝດເຊິ່ ນັ ກນັ . ດິ່ ງັ ນນັ້ , ຈິ່ ງອາດເອີນ້ ການເກດີ ການກາຍພນັ ເຊິ່ ັນນວີ້ ິ່ າ ເຟຣມຊິຟ ມວິ ເທຊນັ (frameshift mutation) (ຮບທີ 7.19) ຈາກການເກດີ ການກາຍພນັ ດິ່ ງັ ກິ່ າວເພ່ິ ອື ໃຫເ້ ຫນັ ຂແ້ ຕກຕ່ິ າງ ແລະ ພາບລວມຂອງການ ປິ່ ຽນແປງຂອງດເີ ອນັ ເອທງັ ສາມແບບຂາ້ ງຕນ້ ຢິ່ າງຊດັ ເຈນຈິ່ ງໄດສ້ ະຫຸບເປັນປະໂຫຍກໄວດ້ ິ່ ງັ ຮບທີ 7.20. 124

ຮບທີ 7.19 ການເກດີ ການກາຍພນັ ແບບ ເຟມຊຟິ ມວິ ເທຊນັ (frameshift mutation) ເຮດັ ໃຫໄ້ ດລ້ າດບັ ໂຄດ ອນທິ່ ປີ ິ່ ຽນແປງໄປທງັ ຊຸດ ທ່ິ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Hartwell ແລະ ຄະນະ (2011) ໜາ້ 251 ຮບທີ 7.20 ຮບແບບຂອງການເກດີ ການກາຍພນັ ລະດບັ ຢີນທ່ິ ຂີ ຽນແທນໂດຍໃຊປ້ ະໂຫຍກ ທິ່ ມີ າ: Klug ແລະ ຄະນະ (2012) ໜາ້ 378 5.2. ການກາຍພນັ ລະດບັ ໂຄຣໂມໂຊມ ການກາຍພນັ ລະດບັ ໂຄຣໂມໂຊມຂອງສິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ເກດີ ຈາກການທິ່ ໂີ ຄຣໂມໂຊມປ່ິ ຽນແປງໄປ ໂດຍອາດເປັນ ຜນຈາກຈານວນ ຫື ໂຄງສາ້ ງຂອງໂຄຣໂມໂຊມ ເນິ່ ອື ງຈາກໂຄຣໂມໂຊມເປັນໂຄງສາ້ ງທິ່ ບີ ນັ ຈທຸ າດພນັ ທຸກາຈານວນ ຫາຍ. ດ່ິ ງັ ນນັ້ , ການກາຍພນັ ລະດບັ ນຈີ້ ິ່ ງມຜີ ນຕິ່ ຢີນເປັນຈານວນຫາຍດວ້ ຍ ສ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ທິ່ ມີ ຄີ ວາມຜດິ ປກກະຕມິ ກັ ສະແດງອາການຫາຍກວິ່ າໜິ່ ງອາການ ຈ່ິ ງເອນີ້ ຄວາມຜດິ ປກກະຕທິ ່ິ ເີ ກດີ ຈາກການກາຍພນັ ລະດບັ ໂຄຣໂມໂຊມວິ່ າ 125

ກ່ິ ຸມອາການ (syndrome) ຖາ້ ຢີນມຄີ ວາມຜດິ ປກກະຕຫິ າຍໆອາດສິ່ ງຜນໃຫສ້ ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ຊະນດິ ນນັ້ ໆຜດິ ປກກະຕິ ຫາຍຈນບ່ິ ສາມາດດາລງຊີວິດຢ່ິ ໄດ.້ ການກາຍພັນລະດັບໂຄຣໂມໂຊມນີນ້ ອກຈາກຈະສາມາດສັງເກດໄດຈ້ າກ ລກັ ສະນະທາງຟີໂນໄທທິ່ ປີ າກດພາຍນອກແລວ້ ຍງັ ສາມາດໃຊກ້ ອ້ ງຈນຸ ລະທດັ ສກສາຮບຮິ່ າງ, ຈານວນ ແລະ ໂຄງ ສາ້ ງຂອງໂຄຣໂມໂຊມເພ່ິ ອື ພຈິ າລະນາກ່ິ ຸມອາການທ່ິ ເີ ກດີ ຈາກຄວາມຜດິ ປກກະຕທິ າງໂຄຣໂມໂຊມໄດ້ ສາລບັ ການ ກາຍພນັ ຫື ຄວາມຜດິ ປກກະຕໃິ ນລະດບັ ໂຄຣໂມໂຊມສາມາດແບິ່ ງໄດ້ 2 ປະເພດ ຄ:ື ການກາຍພນັ ທ່ິ ີເກດີ ຈາກ ຄວາມຜດິ ປກກະຕທິ າງດາ້ ນໂຄງສາ້ ງຂອງໂຄຣໂມໂຊມ (chromosomal aberration in structure) ແລະ ຄວາມຜດິ ປກກະຕທິ າງດາ້ ນຈານວນຂອງໂຄຣໂມໂຊມ (chromosomal aberration in number). 5.2.1.ຄວາມຜດິ ປກກະຕທິ າງດາ້ ນໂຄງສາ້ ງຂອງໂຄຣໂມໂຊມ ຄວາມຜດິ ປກກະຕິ ຫື ການປ່ິ ຽນແປງດາ້ ນໂຄງສາ້ ງຂອງໂຄຣໂມໂຊມມສີ າເຫດມາຈາກຂະບວນການຄອດຊງິ ໂອເວທີ ່ິ ີບິ່ ສມບນໃນລະຫວ່ິ າງຂະບວນການແບິ່ ງຈລຸ ງັ ຫື ອາດເກດີ ຈາກການຂາດຫາຍໄປຂອງແຂນໂຄຣໂມໂຊມ ບາງສິ່ ວນ ຫື ເກດີ ຈາກການທ່ິ ໂີ ຄຣໂມໂຊມມກີ ານຈາລອງຊນິ້ ສິ່ ວນເພິ່ ມີ ຂນ້ ລວມທງັ ເກດີ ຈາກການແລກປິ່ ຽນຊນິ້ ສ່ິ ວນຂອງໂຄຣໂມໂຊມທ່ິ ີຜດິ ໄປຈາກຮບແບບປກກະຕິ ເຊ່ິ ິງອາດແບ່ິ ງເປັນ 4 ແບບ ຄື ການເພ່ິ ມີ ເຂາ້ ມາຂອງຊິນ້ ສິ່ ວນໂຄຣໂມໂຊມ (duplication), ການຂາດຫາຍໄປ (deletion), ການຕິ່ ສະຫັບ (inversion) ແລະ ການ ແລກປິ່ ຽນຊນິ້ ສ່ິ ວນຂອງໂຄຣໂມໂຊມ (translocation). 1) ການເພ່ິ ມີ ເຂາ້ ມາຂອງຊນິ້ ສ່ິ ວນໂຄຣໂມໂຊມ ຄກື ານປ່ິ ຽນແປງທ່ິ ເີ ກດີ ຈາກການມຢີ ີນ ຫື ສິ່ ວນຂອງໂຄຣໂມ ໂຊມເພ່ິ ມີ ຂນ້ ມາຫາຍກວ່ິ າປກກະຕິ ດ່ິ ງັ ນນັ້ ເມ່ິ ອື ໂຄຣໂມໂຊມທ່ິ ມີ ຢີ ີນເພິ່ ມີ ຂນ້ ມານເີ້ ຂາ້ ຄິ່ ແນບມິ່ ໆກບັ ໂຄຣໂມໂຊມ ປກກະຕິໃນສະພາບທ່ິ ີເອີນ້ ວ່ິ າ heterozygous duplication ການປິ່ ຽນແປງນີຈ້ ່ິ ງມັກມຄີ ວາມສາຄນັ ໃນຂະ ບວນການວວິ ດັ ທະນາການ ເນ່ິ ອື ງຈາກຢີນທ່ິ ເີ ພິ່ ມີ ຂນ້ ມາຊາ້ ກບັ ຢີນເດມີ ມກັ ເປັນຢີນທ່ິ ບີ ່ິ ເຮດັ ໜາ້ ທ່ິ ີ ເພາະຢີນເດມີ ຈະ ເຮດັ ໜາ້ ທ່ິ ຢີ ່ິ ແລວ້ ແລະ ເມ່ິ ອື ການເວລາຜ່ິ ານໄປຢີນທິ່ ເີ ພິ່ ມີ ຂນ້ ມາອາດມກີ ານປິ່ ຽນແປງພາຍໃນໂມເລກຸນຂອງ DNA ນອ້ ຍໆ ຈນກາຍເປັນຢີນໃໝ່ິ ທິ່ ເີ ຮັດໜາ້ ທິ່ ໄີ ດ້ ເຊ່ິ ງິ ສ່ິ ງຜນໃຫສ້ ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ນນັ້ ມຄີ ວາມແຕກຕ່ິ າງໄປຈາກບນັ ພະບຸລຸດ. ດິ່ ງັ ນນັ້ , ການເພ່ິ ມີ ຢີນ ຫື ສິ່ ວນໂຄຣໂມໂຊມມກັ ສ່ິ ງຜນກະທບຕິ່ ສິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ນອ້ ຍກວິ່ າການຂາດຫາຍໄປຂອງໂຄຣໂມ ໂຊມແຕ່ິ ໃນບາງກລະນກີ ານປ່ິ ຽນແປງແບບດວິ ພລເິ ຄຊິ່ ນັ ກອາດສິ່ ງຜນໃຫສ້ ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ຊະນດິ ນນັ້ ສະແດງລກັ ສະນະ ຜດິ ປກກະຕໄິ ດ້ ເຊິ່ ນັ : ລກັ ສະນະຕາແບບບາ(bar eyes) ໃນແມງມ່ິ ີ ທ່ິ ສີ ກສາໂດຍບດິ ແລະ ມນເລີ (Bridges ແລະ Muller) ເຊ່ິ ງິ ເກດີ ຈາກການຈາລອງຊນິ້ ສ່ິ ວນຂອງໂຄຣໂມໂຊມເອກັ ເພ່ິ ມີ ຂນ້ ດິ່ ງັ ກິ່ າວຄື ແມງມ່ິ ປີ ກກະຕຈິ ະມີ ຕາໃຫຍິ່ , ແຕິ່ ຖາ້ ຊນິ້ ສິ່ ວນບລເິ ວນ 16 A ຂອງໂຄຣໂມໂຊມເອກັ ເພ່ິ ມີ ຂນ້ ເປັນ 2 ເທິ່ າ ຈະເຮດັ ໃຫຂ້ ະໜາດຕາຂອງ ແມງມ່ິ ີນອ້ ຍລງ ແລະ ຖາ້ ສິ່ ວນ 16 A ນນັ້ ເພ່ິ ມີ ເປັນ 3 ເທິ່ າ ຕາຂອງແມງມ່ິ ຈີ ະຍ່ິ ງິ ນອ້ ຍລງໄປອກີ (ultrabar ຫື double bar) (ຮບທີ 7.21). Normal eyes Bar-eyes Double bar 126

ຮບທີ 7.21 ລກັ ສະນະຕາຂອງແມງມິ່ ແີ ບບປກກະຕິ (ກ.) ແບບ bar-eyes (ຂ.) ແລະ ແບບ double bar (ຄ.) ທິ່ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Klug ແລະ ຄະນະ (2012) ໜາ້ 209 2) ການຂາດຫາຍໄປຂອງຊນິ້ ສິ່ ວນໂຄຣໂມໂຊມ ເກດີ ຈາກຊນິ້ ສິ່ ວນຂອງໂຄຣໂມໂຊມຂາດຫາຍໄປບາງສ່ິ ວນ ເຊິ່ ງິ ອາດເກດີ ທິ່ ບີ ລເິ ວນປາຍໂຄຣໂມໂຊມໂດຍມຮີ ອຍຂາດພຽງຈດຸ ດຽວ ຫື ອາດເກດີ ຂນ້ ພາຍໃນສ່ິ ວນໃດສິ່ ວນໜ່ິ ງ ຂອງໂຄຣໂມໂຊມ ເມ່ິ ອື ມຮີ ອຍຂາດສອງແຫິ່ ງເຊ່ິ ງິ ບິ່ ຫ່ິ າງຈາກກນັ ເທິ່ າໃດ ດ່ິ ງັ ນນັ້ ເມ່ິ ອື ໂຄຣໂມໂຊມທິ່ ເີ ກດີ ການປິ່ ຽນ ແປງນີ້ໄປເຂ້າຄິ່ ແນບຊິດກັບໂຄຣໂມ ໂຊມ ປກ ກ ະຕິທິ່ ີເປັ ນຄິ່ ເໝືອນ ຈະເຮັດໃຫ້ເກີດສະພາບທິ່ ີເອີ້ນວ່ິ າ heterozygous deletion ຄວາມຜດິ ປກກະຕທິ ່ິ ເີ ກດີ ຈາກການຂາດຫາຍໄປຂອງຊນິ້ ສ່ິ ວນໂຄຣໂມໂຊມທິ່ ພີ ບໃນ ຄນ ຄື: ກ່ິ ຸມອາການຄດີ ຊາດ ຫື ແຄດຄຣາຍ (cri-du-chat ຫື cat cry syndrome) ເຊ່ິ ິງເກີດຈາກການຂາດ ຫາຍໄປບາງສິ່ ວນຂອງແຂນໂຄຣໂມໂຊມຄິ່ ທ່ິ ີ 5 (ຮບທີ 7.22) ພບປະມານ 1:50000 ຂອງເດກັ ແລກເກດີ ແລະ ພບໃນເດກັ ຍງິ ຫາຍກວ່ິ າເດກັ ຊາຍ. ລກັ ສະນະທິ່ ຜີ ິດປກກະຕິ ຄື ເດກັ ຈະມຫີ ວນອ້ ຍ, ໃບໜາ້ ກມ, ຕານອ້ ຍຢິ່ ຫ່ິ າງ ກນັ ແລະ ສຽງດງັ້ ດງັ ແມບ, ປັນຍາອິ່ ອນ, ເສນັ້ ສາຍສຽງ (vocal cord) ຜດິ ປກກະຕເິ ຮດັ ໃຫສ້ ຽງນອ້ ຍແຫມຄາ້ ຍ ສຽງຮອ້ ງຂອງແມວ ອາດມຊີ ວີ ດິ ຢິ່ ໄດຈ້ ນເຖງິ ໄວຜໃ້ ຫຍ່ິ ຮບທີ 7.22 ຄາລໂິ ອໄທຂອງມະນດຸ ເພດຍງິ (XX) ທ່ິ ກີ ວດພບວ່ິ າແຂນຂາ້ ງສນັ້ ຂອງໂຄຣໂມໂຊມແທິ່ ງທິ່ ີ 5 (ແທິ່ ງຂວາມ)ື ມຊີ ນິ້ ສ່ິ ວນໂຄຣໂມໂຊມຂາດຫາຍໄປ (deletion) ທິ່ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Snustad ແລະ Simmon (2012) ໜາ້ 125 127

3) ການຕ່ິ ສະຫັບຂອງຊນິ້ ສິ່ ວນໂຄຣໂມໂຊມ ເປັນການປ່ິ ຽນແປງທ່ິ ີເກດີ ຈາກໂຄຣໂມໂຊມມຮີ ອຍຂາດ 2 ຕາແໜິ່ ງ ທ່ິ ສີ ່ິ ວນໃດສ່ິ ວນໜ່ິ ງຂອງໂຄຣໂມໂຊມ ແລະ ສິ່ ວນຂອງໂຄຣໂມໂຊມນນັ້ ຕ່ິ ກບັ ເຂາ້ ໄປໃນໂຄຣໂມໂຊມເດມີ ແບບກບັ ຫວກບັ ຫາງ ການປິ່ ຽນແປງດ່ິ ງັ ກ່ິ າວນຈີ້ ິ່ ງຍງັ ເຮດັ ໃຫສ້ ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ມຈີ ານວນໂຄຣໂມໂຊມເທ່ິ າເດມີ , ແຕິ່ ຕາແໜິ່ ງຢີນ ຫື ກິ່ ຸມຂອງຢີນໃນໂຄຣໂມໂຊມນນັ້ ປິ່ ຽນແປງໄປ. ດັງ້ ນນັ້ , ໃນລະຫວ່ິ າງການແບ່ິ ງຈລຸ ັງໂຄຣໂມໂຊມທິ່ ີປ່ິ ຽນ ແປງທ່ິ ີມາເຂາ້ ຄິ່ ແນບມ່ິ ໆກັບໂຄຣໂມໂຊມປກກະຕິຈະຢ່ິ ໃນສະພາບທິ່ ີເອີ້ນວິ່ າ ເຮເທໂຣໄຊກັດ ອິນເວີເຊິນ (heterozygous inversion). ການຕິ່ ສະຫບັ ຂອງຊນິ້ ສ່ິ ວນໂຄຣໂມໂຊມມກັ ບ່ິ ມຜີ ນກະທບຕ່ິ ການສະແດງອອກທາງຟີໂນໄທຈິ່ ງອາດເປັນຜນ ດໃີ ນດາ້ ນການປັບຕວຂອງສິ່ ງິ ມຊີ ີວດິ ການປິ່ ຽນແປງໂຄຣໂມໂຊມແບບການການຕ່ິ ສະຫບັ ສາມາດເກີດຂນ້ ໄດ້ 2 ຮບແບບ (ຮບທີ 7.23). ກ. ເພລເິ ຊນທລກິ ອນິ ເວເີ ຊນິ (pericentric inversion) ເຊ່ິ ງິ ເປັນການການຕ່ິ ສະຫບັ ຂອງໂຄຣໂມໂຊມ ທິ່ ເີ ກດີ ຈາກການຂາດຂອງໂຄຣໂມໂຊມ 2 ຕາແໜ່ິ ງ ທ່ິ ຄີ ່ິ ອມບລເິ ວນເຊນັ ໂທຣເມຍ. ຂ. ພາຣາເຊນທລກິ ອນິ ເວເີ ຊນິ (paracentric inversion) ເຊ່ິ ງິ ເກດີ ຈາກການຂາດຂອງໂຄຣໂມໂຊມ 2 ຕາແໜິ່ ງໃນແຂນຂາ້ ງໃດຂາ້ ງໜິ່ ງຂອງໂຄຣໂມໂຊມທ່ິ ບີ ່ິ ມສີ ່ິ ວນຂອງເຊນັ ໂທຣເມຍຮ່ິ ວມຢິ່ ອກີ ດວ້ ຍ. ດິ່ ງັ ນນັ້ , ຊະນດິ ຂອງໂຄຣໂມໂຊມຈ່ິ ງບິ່ ປິ່ ຽນແປງ. ການເກດີ ການການຕ່ິ ສະຫບັ ຂອງໂຄຣໂມໂຊມຈະມຜີ ນຕ່ິ ຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ທິ່ ຜີ ິ່ ານຂະບວນການແບິ່ ງຈລຸ ງັ ແບບໄມ ໂອຊດິ ເນິ່ ອື ງຈາກໂຄຣໂມໂຊມຄ່ິ ເໝືອນມກີ ານເຂາ້ ຄິ່ ກນັ ໃນຮບແບບທິ່ ຜີ ິດປກກະຕິ ເຊ່ິ ງິ ຈະເຮດັ ໃຫໄ້ ດໂ້ ຄຣໂມ ໂຊມທ່ິ ີອາດມຊີ ນິ້ ສ່ິ ວນທ່ິ ຂີ າດຫາຍໄປ ຫື ມບີ າງສິ່ ວນເພິ່ ີມເຂາ້ ມາ ຄວາມຜດິ ປກກະຕທິ ິ່ ເີ ກດິ ຂນື້ ອາດເຮດັ ໃຫຈ້ ລຸ ງັ ສບື ພນັ ບ່ິ ສາມາດພດັ ທະນາຢ່ິ າງສມບນໄດ້ ຫື ຖາ້ ຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ນໄີ້ ດປ້ ະຕສິ ນທິ ແລະ ກາຍເປັນໄຊໂກດກອາດເຮດັ ໃຫ້ ລຸນ້ ລກມຟີ ີໂນໄທທິ່ ຜີ ດິ ປກກະຕໄິ ດ້ ຂນ້ ຢ່ິ ກບັ ປະລມິ ານຂອງຊນິ້ ສິ່ ວນໂຄຣໂມໂຊມວ່ິ າຂາດຫາຍໄປ ຫື ເພິ່ ມີ ເຂາ້ ມາ ຫາຍພຽງໃດ ເຊິ່ ງິ ຖາ້ ຊນິ້ ສ່ິ ວນໂຄຣໂມໂຊມຂາດໃຫໄ້ ປຫາຍ ເຮດັ ໃຫມ້ ກີ ານສນເສຍຢີນທ່ິ ຈີ າເປັນຫາຍກຈະເຮດັ ໃຫ້ ຕວອິ່ ອນຕາຍຕງັ້ ແຕ່ິ ທາອດິ . ກ. ການການຕ່ິ ສະຫບັ ແບບມເີ ຊນັ ໂທຣເມຍຮ່ິ ວມຢ່ິ ອກີ ຂ. ການການຕ່ິ ສະຫບັ ແບບບ່ິ ກິ່ ຽວຂອ້ ງກບັ ເຊນັ ໂທຣ ດວ້ ຍ ເມຍ ຮບທີ 7.23 ຮບແບບການຕ່ິ ສະຫບັ ຂອງໂຄຣໂມໂຊມແບບມເີ ຊນັ ໂທຣເມຍຮ່ິ ວມ (ກ.) ແລະ ແບບບ່ິ ມີ ເຊນັ ໂທຣເມຍຮ່ິ ວມ (ຂ.) ທ່ິ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Sunstad ແລະ Simmon (2012) ໜາ້ 126 128

4) ການແລກປ່ິ ຽນຊນິ້ ສິ່ ວນຂອງໂຄຣໂມໂຊມ ເກດີ ຈາກໂຄຣໂມໂຊມມກີ ານແລກປ່ິ ຽນຊນິ້ ສິ່ ວນລະຫວ່ິ າງ ໂຄຣໂມໂຊມຕິ່ າງຄ່ິ ກນັ (non-homologous chromosomes) ໂດຍການເກດີ ຮອຍຂາດທິ່ ຕີ າແໜິ່ ງໃດໆ ແຫ່ິ ງ ໜິ່ ງໃນໂຄຣໂມໂຊມຄ່ິ ໜິ່ ງກບັ ໂຄຣໂມໂຊມອກີ ຄ່ິ ໜ່ິ ງ ແລະ ມກີ ານແລກປ່ິ ຽນຊນິ້ ສ່ິ ວນຂອງໂຄຣໂມໂຊມ ເອນີ້ ການ ແລກປ່ິ ຽນຊນິ້ ສ່ິ ວນຂອງໂຄຣໂມໂຊມລກັ ສະນະນວີ້ ່ິ າ reciprocal translocation ການປິ່ ຽນແປງຂອງໂຄຣໂມ ໂຊມເຊິ່ ນັ ນີ້ ສ່ິ ງຜນໃຫສ້ ະພາບຂອງລງິ ເກດປິ່ ຽນໄປ. ດິ່ ງັ ນນັ້ , ເມິ່ ອື ມກີ ານເຂາ້ ຄິ່ ແນບມ່ິ ໆກບັ ໂຄຣໂມໂຊມປກກະຕທິ ່ິ ີ ເປັ ນຄ່ິ ຄື ຈະເອີ້ນສະພາບກ ານເຂ້າຄິ່ ແບບນີ້ວ່ິ າ ເຮເທ ໂຣໄຊກັດ ທ ຣານສໂລເຄເຊິນ (heterozygous translocation) ເອນີ້ ໂຄຣໂມໂຊມທິ່ ເີ ຂາ້ ຄ່ິ ກນັ ທງັ 4 ແທ່ິ ງ ແບບນວີ້ ່ິ າ tetravalent ເຊ່ິ ງິ ຈະມລີ ກັ ສະນະຄາ້ ຍຮບ ກາກະບາດ ຫື ຮບຕວອກັ ສອນ X. ດິ່ ງັ ນນັ້ , ໃນລະຫວ່ິ າງການແບ່ິ ງຈຸລງັ ແບບໄມໂອຊິດ ໂຄຣໂມໂຊມຄ່ິ ຄທື ່ິ ີຢິ່ ໃນ ສະພາບເຮເທໂຣໄຊກດັ ທຣານສະໂລເຄເຊນິ ດ່ິ ງັ ກິ່ າວຈະແຍກຕວອອກຈາກກນັ ໄປຄນລະຂນັ້ ຈລຸ ງັ ເຊ່ິ ງິ ສາມາດແບິ່ ງ ໄດເ້ ປັນ 2 ແບບ (ຮບທີ 7.24). ກ. ອັນເທີເນດ ດິດຈງັ ເຊນິ (alternate disjunction) ເຊ່ິ ິງເປັນການແຍກຂອງໂຄຣໂມໂຊມທິ່ ຢີ ິ່ ຂວ້ ກງກນັ ຂາ້ ມກນັ ໃນ tetravalent ເຮດັ ໃຫໂ້ ຄຣໂມໂຊມແທິ່ ງທ່ິ ີປກກະຕເິ ຄິ່ ອື ນທ່ິ ີໄປສິ່ ຂວ້ ດຽວກນັ ໃນຂະນະທ່ິ ີ ໂຄຣໂມໂຊມແທ່ິ ງທິ່ ເີ ກດີ ການແລກປ່ິ ຽນຊນິ້ ສິ່ ວນກນັ ເຄ່ິ ອື ນທິ່ ໄີ ປສ່ິ ຂວ້ ທ່ິ ຢີ ິ່ ຝິ່ ັງກງກນັ ຂາ້ ມ ເມິ່ ອື ການແບ່ິ ງຈລຸ ງັ ແບບ ໄມໂອຊດິ ສນີ້ ສຸດລງຈະເຮດັ ໃຫໄ້ ດຈ້ ລຸ ງັ ສບື ພນັ ແຕິ່ ລະຈລຸ ງັ ທ່ິ ມີ ຊີ ນິ້ ສ່ິ ວນຂອງໂຄຣໂມໂຊມຢິ່ ຄບ. ຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ທ່ິ ໄີ ດ້ ນຈີ້ ່ິ ງອາດເຮດັ ໜາ້ ທ່ິ ໄີ ດຕ້ າມປກກະຕ.ິ ຂ. ແອດຈາເຊນດດິ ຈງັ ເຊນິ (adjacent disjunction) ເຊິ່ ງິ ເປັນການແຍກຂອງໂຄຣໂມໂຊມທິ່ ຢີ ິ່ ຕດິ ກນັ ໃນ tetravalent ໃຫເ້ ຄິ່ ອື ນທິ່ ໄີ ປສິ່ ຂວ້ ດຽວກນັ ເຮດັ ໃຫຈ້ ລຸ ງັ ສບື ພນັ ທ່ິ ໄີ ດມ້ ໂີ ຄຣໂມໂຊມແທ່ິ ງໜິ່ ງເປັນປກກະຕິ ແຕິ່ ອີກແທິ່ ງເປັນໂຄຣໂມໂຊມທິ່ ີມີການແລກປ່ິ ຽນຊິນ້ ສິ່ ວນ ເຮັດໃຫຈ້ ຸລັງສືບພັນທ່ິ ີໄດມ້ ຄີ ວາມຜິດປກກະຕິ (duplication - deficiency gamete). ການເກດີ ແອດຈາເຊນ ດດິ ຈງັ ເຊນິ ຂອງໂຄຣໂມໂຊມສາມາດເກດີ ຂນ້ ໄດ້ 2 ກລະນີ ຄ:ື ການແຍກແບບແອດຈາເຊນ 1 (adjacent - 1 segregation) ຄກື ານທິ່ ໂີ ຄຣໂມໂຊມທ່ິ ບີ ິ່ ໄດ້ ເປັນຄ່ິ ຄກື ນັ ເຄິ່ ອື ນທ່ິ ໄີ ປສ່ິ ຂວ້ ດຽວກນັ ແລະ ການແຍກແບບແອດຈາເຊນ 2 (adjacent - 2 segregation) ຄື ການທ່ິ ໂີ ຄຣໂມໂຊມທ່ິ ເີ ປັນຄ່ິ ຄກື ນັ ເຄິ່ ອື ນທິ່ ໄີ ປສ່ິ ຂວ້ ດຽວກນັ ເຊິ່ ງິ ແບບທິ່ ສີ ອງນີມ້ ໂີ ອກາດເກດີ ໄດນ້ ອ້ ຍກວ່ິ າແບບ ກລະນທີ າອດິ . 129

ຮບທີ 7.24 ການແລກປິ່ ຽນຊນິ້ ສ່ິ ວນຂອງໂຄຣໂມໂຊມແບບ reciprocal translocation ແລະ ການແຍກຂອງ ໂຄຣໂມໂຊມລະຫວິ່ າງການແບິ່ ງຈລຸ ງັ ແບບໄມໂອຊດິ ທ່ິ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Brooker (2009) ໜາ້ 200 ໃນທາມະຊາດການແລກປ່ິ ຽນຊນິ້ ສິ່ ວນຂອງໂຄຣໂມໂຊມນບີ້ ່ິ ຄອຍຈະພບເພາະສະພາບໂຄຣໂມໂຊມແບບ ນມີ້ ຜີ ນກະທບຕິ່ ໂຄງສາ້ ງຂອງຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ເຮດັ ໃຫເ້ ກດີ ຄວາມບິ່ ສມດຸນຂອງໂຄຣໂມໂຊມພາຍໃນຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ທ່ິ ສີ າ້ ງ ຂນ້ ເຊ່ິ ງິ ເປັນສາເຫດໜ່ິ ງທ່ິ ເີ ຮດັ ໃຫສ້ ິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ນນັ້ ເປັນໝນັ . ນອກຈາກນຍີ້ ງັ ມກີ ານແລກປ່ິ ຽນຊນິ້ ສິ່ ວນຂອງໂຄຣໂມ ໂຊມອກີ ຮບແບບໜິ່ ງທິ່ ເີ ອນີ້ ວ່ິ າ robertsonian translocation ເຊິ່ ງິ ເປັນການແລກປິ່ ຽນສິ່ ວນຂອງໂຄຣໂມໂຊມ ລະຫວິ່ າງໂຄຣໂມໂຊມຊະນດິ ອະໂຄຣເຊນທລກິ ທິ່ ບີ ່ິ ແມິ່ ນເປັນໂຄຣໂມໂຊມຄິ່ ຄກື ນັ ເຮດັ ໃຫໄ້ ດໂ້ ຄຣໂມໂຊມຊະນດິ ເມທາເຊນທລກິ ຫື ຊັບເມທາເຊນທິກແທິ່ ງໃຫຍ່ິ ຄິ່ ໜິ່ ງ ກບັ ໂຄຣໂມໂຊມຊະນດິ ເມທາເຊນທກິ ຫື ຊບັ ເມທາເຊນ ທກິ ແທ່ິ ງນອ້ ຍອກີ ຄ່ິ ໜິ່ ງ. ຕວຢ່ິ າງພະຍາດທ່ິ ີເກດີ ຈາກຂະບວນການແລກປ່ິ ຽນຊນິ້ ສິ່ ວນຂອງໂຄຣໂມໂຊມໃນມະນຸດເຊິ່ ນັ : ມະເຮັງ ເມດັ ເລອື ດຂາວຊາເຮອື້ ຊະນດິ ໄມອຟິ ດ (chronic myelogenous leukemia, CML) ເຊ່ິ ງິ ມສີ າເຫດເກດີ ຈາກ ໂຄຣໂມໂຊມຄິ່ ທິ່ ີ 9 ແລະ ຄ່ິ ທິ່ ີ 22 ມກີ ານແລກປ່ິ ຽນຊນິ້ ສິ່ ວນກນັ ເຮດັ ໃຫໂ້ ຄຣໂມໂຊມຄ່ິ ທິ່ ີ 22 ມຂີ ະໜາດສນັ້ ລງ ແລະ ເອນີ້ ໂຄຣໂມໂຊມນວີ້ ່ິ າ ຟິລາເດນເຟຍ ໂຄຣໂມໂຊມ (Philadelphia chromosome) ເນ່ິ ອື ງຈາກຖກື ຄນ້ ພບເທິ່ ອື ທາອດິ ທິ່ ປີ ະເທດຟິລາເດນເຟຍ ບລເິ ວນທິ່ ມີ ກີ ານຂາດຂອງໂຄຣໂມໂຊມຄິ່ ທ່ິ ີ 9 ໃນຕາແໜິ່ ງ q34.1 ມຢີ ີນ ທິ່ ສີ ງັ ເຄາະໂປຣຕນີ ຊິ່ ວື ່ິ າຢີນ C - ABL ເມ່ິ ອື ຢາ້ ຍໄປຕ່ິ ກບັ ໂຄຣໂມໂຊມຄ່ິ ທິ່ ີ 22 ໃນຕາແໜິ່ ງ q11.2 ເຊິ່ ງິ ມຢີ ີນຊິ່ ື BCR ໂດຍຢີນນຈີ້ ະສິ່ ງເສມີ ການເຮດັ ວຽກຂອງໂປຣຕນີ ການທິ່ ຢີ ີນສອງຢີນນມີ້ າຢ່ິ ໃກກ້ ນັ ຈ່ິ ງສ່ິ ງຜນໃຫເ້ ກດີ ການ ເຮັດວຽກຮິ່ ວມກນັ ຂອງຢີນສອງຢີນ (BCR - C - ABL) (ຮບທີ 7.25) ຈິ່ ງເຮດັ ໃຫຈ້ ຸລັງມກີ ດິ ຈະກາການສງັ 130

ເຄາະໂປຣຕນີ ທ່ິ ສີ ງກວິ່ າປກກະຕເິ ຊິ່ ງິ ເຮດັ ໃຫຈ້ ລຸ ງັ ຕນ້ ກາເນດີ ຂອງຈລຸ ັງເມດັ ເລອື ດຂາວສນເສຍການຄວບຄຸມການ ແບ່ິ ງຈລຸ ງັ ຈງເປັນສາເຫດໃຫເ້ ກດີ ເປັນມະເຮງັ ເມດັ ເລອື ດຂາວແບບຊາເຮອື້ ຊະນດິ ໄມອນິ . ຮບທີ 7.25 ການແລກປ່ິ ຽນຊນິ້ ສິ່ ວນຂອງໂຄຣໂມໂຊມຄິ່ ທີ 9 ແລະ 22 t (9;22) (ກ.), ຈລຸ ງັ ເມດັ ເລອື ດຂາວທ່ິ ີ ເພິ່ ມີ ຈານວນຫາຍກວິ່ າຄນປກກະຕິ (ຂ.) ທ່ິ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Klug ແລະ ຄະນະ (2012) ໜາ້ 477; Hartwell ແລະ ຄະນະ (2011) ໜາ້ 444 5.2.2. ຄວາມຜດິ ປກກະຕທິ າງດາ້ ນຈານວນຂອງໂຄຣໂມໂຊມ ຄວາມຜດິ ປກກະຕຂິ ອງສ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ສາມາດເກດີ ຂນ້ ໄດຈ້ າກການປິ່ ຽນແປງຈານວນໂຄຣໂມໂຊມເຊ່ິ ງິ ອາດເກດີ ຈາກການເພ່ິ ມີ ຂນ້ ຫື ລຸດລງຂອງໂຄຣໂມໂຊມ ເຮດັ ໃຫຈ້ ລຸ ັງມຈີ ານວນໂຄຣໂມໂຊມທິ່ ຜີ ດິ ປກກະຕິໄປຈາກເດີມ ຄວາມຜດິ ປກກະຕດິ ່ິ ງັ ກິ່ າວມກັ ເກດີ ຂນ້ ເມ່ິ ອື ເຊລລ໌໌ສບື ພນັ ມກີ ານແບິ່ ງຈລຸ ງັ ແບບໄມໂອຊດິ ທ່ິ ຜີ ດິ ປກກະຕິ ໂດຍທິ່ ີ ໂຄຣໂມໂຊມຄິ່ ເໝອື ນ ຫື ໂຄຣມາທດິ ບິ່ ແຍກອອກຈາກກນັ ໃນໄລແອນາເຟດຂອງການແບ່ິ ງຈລຸ ງັ ແບບໄມໂອຊດິ I ຫື ໄມໂອຊດິ II ເຮດັ ໃຫໂ້ ຄຣໂມໂຊມມກີ ານຍາ້ ຍໄປຍງັ ຂວ້ ດຽວກນັ ຂອງຈລຸ ງັ ເອນີ້ ຂະບວນການນວີ້ ່ິ າ ນອນດດິ ຈງັ ເຊນິ (nondisjunction) ຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ທິ່ ໄີ ດຈ້ ິ່ ງອາດມຈີ ານວນໂຄຣໂມໂຊມຂາດ ຫື ເກນີ ມາຈາກຈານວນປກກະຕ.ິ ດງັ້ ນນັ້ , ເມິ່ ອື ຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ທ່ິ ຜີ ດິ ປກກະຕນິ ເີ້ ກດີ ການປະຕສິ ນທກິ ບັ ຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ທ່ິ ປີ ກກະຕຈິ າກພ່ິ ຫື ແມິ່ ກຈະເຮດັ ໃຫໄ້ ດໄ້ ຊໂກດທ່ິ ມີ ຈີ ານວນໂຄຣໂມໂຊມທ່ິ ຜີ ດິ ປກກະຕິ (ຮບທີ 7.26) ແລະ ສິ່ ງຜນກະທບຕ່ິ ການຈະເລນີ ເຕບີ ໂຕ ຂອງເອມັ ບໂີ ອໃນລກັ ສະນະຕ່ິ າງໆ ຂສ້ ງັ ເກດຢ່ິ າງໜິ່ ງທິ່ ສີ ນໃຈຄື ເມິ່ ອື ຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ມາລວມກນັ ຫງັ ການປະຕິສນທິ ການເກດີ ນອນດດິ ຈງັ ເຊນິ ໃນການແບ່ິ ງຈລຸ ງັ ຂນັ້ ໄມໂອຊດິ I ຈະເຮດັ ໃຫໄ້ ດໄ້ ຊໂກດທ່ິ ຜີ ດິ ປກກະຕທິ ງັ ໝດ, ແຕິ່ ຫາກ ມກີ ານເກດີ ນອນດດິ ຈງັ ເຊນິ ໃນການແບິ່ ງຈລຸ ງັ ຂນັ້ ໄມໂອຊດິ II ຈະເຮດັ ໃຫໄ້ ດໄ້ ຊໂກດທ່ິ ປີ ກກະຕເິ ຄິ່ ງິ ໜິ່ ງ ແລະ ຜດິ ປກກະຕິອກີ ເຄ່ິ ງິ ໜ່ິ ງ. ໂດຍການປ່ິ ຽນແປງຈານວນໂຄຣໂມໂຊມສາມາດແບິ່ ງອອກໄດ້ 2 ແບບ ຄື: ແອນພອຍດີ (aneuploidy) ແລະ ຢພອຍດີ (euploidy). 131

ຮບທີ 7.26 ການເກດີ ນອນດດິ ຈງັ ເຊນິ (nondisjunction) ໃນລະຫວິ່ າງການແບິ່ ງຈລຸ ງັ ແບບໄມໂອຊດິ I (ຊາ້ ຍ) ແລະ ໄມໂອຊດິ II (ຂວາ) ທ່ິ ມີ າ: Klug ແລະ ຄະນະ (2012) ໜາ້ 199 1) ແອນພອຍດີ ຄື ການປ່ິ ຽນແປງຈານວນໂຄຣໂມໂຊມຂອງຈລຸ ງັ ແບບການເພ່ິ ມີ ຂນ້ ຫື ຫຸດລງຈາກປກກະຕິ 1 - 2 ແທິ່ ງ (2n + 1, 2n + 2 ຫື 2n - 1, 2n - 2) ເຊິ່ ງິ ໃນເຊລລກ໌ ອງສິ່ ິງມຊີ ວີ ດິ ໂດຍສະເພາະໃນສດັ ລວມທັງ ມະນຸດ. ການເກນີ ຫື ການຂາດຫາຍໄປຂອງໂຄຣໂມໂຊມພຽງໜ່ິ ງແທ່ິ ງນນັ້ ສາມາດເຮດັ ໃຫເ້ ກດີ ລກັ ສະນະ ຫື ກ່ິ ຸມ ອາການທ່ິ ຜີ ດິ ປກກະຕທິ າງພນັ ທຸກາໄດ້ ຕວຢ່ິ າງພະຍາດທາງພນັ ທຸກາ ຫື ກິ່ ຸມອາການທິ່ ກີ ່ິ ຽວຂອ້ ງກບັ ການປິ່ ຽນແປງ ຈານວນໂຄຣໂມ ໂຊມ ທ່ິ ີພບໃນມ ະນຸດ ໄດ້ແກິ່ ດາວຊິນໂດມ (Down syndrome), ເອັດເວິດຊິນໂດມ (Edward syndrome), ພາທັວຊິນໂດມ (Patau syndrome), ເທີເນີຊິນໂດມ (Turner syndrome), ໄຄລເຟນເທີ (Klinefelter syndrome), ທລບິ ເພນີ - ເອກັ ຊ (Triple - X syndrome) ເປັນຕນ້ . ກ. ດາວຊນິ ໂດມ ຫື ທິ່ ເີ ອນີ້ ວ່ິ າ trisomy 21: ເປັນກ່ິ ຸມອາການທ່ິ ເີ ກດີ ຈາກການມອີ ໂທໂຊມ (autosome) ຄິ່ ທ່ິ ີ 21 ເກນີ ມາ 1 ແທິ່ ງ ເຮດັ ໃຫໂ້ ຄຣໂມໂຊມພາຍໃນຈລຸ ງັ ມີ 47 ໂຄຣໂມໂຊມ (47, + 21) ເດກັ ທິ່ ເີ ກດີ ມາຈະມີ ລກັ ສະນະຜດິ ປກກະຕິ ຄື ຮບຮິ່ າງເຕຍ້ , ຕາຫິ່ າງ, ຫາງຕາຊຂີ້ ນ້ , ລນິ້ ໃຫຍິ່ ຄບັ ປາກ, ຄສນັ້ ກວາ້ ງ, ນວິ້ ມນື ວິ້ ຕນີ ສນັ້ , ປັນຍາອ່ິ ອນ (ຮບທີ 7.27) ຈາກຂມ້ ນພບວິ່ າອາການດາວມຄີ ວາມສາພນັ ກບັ ອາຍຸແມິ່ ຄເື ມ່ິ ອື ອາຍຸແມ່ິ ຫາຍຂນ້ ໂອ ກາດທິ່ ຈີ ະມລີ ກເປັນດາວຊນິ ໂດມກຈະເພິ່ ມີ ຫາຍຂນ້ ດວ້ ຍ ເມິ່ ອື ປຽບທຽບກບັ ອດັ ຕາການເກດີ ປກກະຕພິ ບວ່ິ າແມ່ິ ມີ ໂອກາດທິ່ ຈີ ະໃຫກ້ າເນດີ ເດກັ ທິ່ ເີ ປັນກິ່ ຸມອາການດາວປະມານ 1/700. 132

ຮບທີ 7.27 ເດກັ ຜຍ້ ງິ ທິ່ ເີ ປັນກ່ິ ຸມອາການດາວ (ກ.) ແລະ ຄາລໄິ ທ (karyotype) ສະແດງໂຄຣໂມໂຊມຄິ່ ທິ່ ີ 21 ເກນີ ມາ 1 ແທິ່ ງ (47, XX, +21) ທ່ິ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Snustad ແລະ Simmon (2012) ໜາ້ 120 ຂ. ເອດັ ເວດິ ຊນິ ໂດມ ຫື ທ່ິ ເີ ອນີ້ ວິ່ າ trisomy 18: ເກດີ ຈາກການມອີ ໂທໂຊມຄ່ິ ທ່ິ ີ 18 ເກນີ ມາ 1 ແທ່ິ ງ (47, + 18) ຂມ້ ນຈາກການສກສາເປີດເຜີຍວິ່ າ ເດກັ ນອ້ ຍທິ່ ເີ ກດີ ແລວ້ ເປັນກ່ິ ຸມອາການເອດັ ເວດິ ມອີ ດັ ຕາສ່ິ ວນປະມານ 1/8,000 ແລະ ພບໃນເພດຍິງຫາຍກວິ່ າເພດຊາຍໃນອັດຕາສ່ິ ວນ 4:1 ເຊ່ິ ິງສິ່ ວນໃຫຍ່ິ ເດັກຈະຕາຍພາຍໃນ 4 ເດອື ນຫງັ ເກດີ ໂດຍພບຄວາມຜດິ ປກກະຕິ ຄື ເດກັ ຈະມນີ າ້ ໜກັ ຕວນອ້ ຍ, ປັນຍາອ່ິ ອນ, ມອີ າການ, ກາ້ ມຊນີ້ ຈງັ , ມີ ຂນຫາຍຕາມລາຕວ, ຫວນອ້ ຍແຕ່ິ ທາ້ ຍທອຍໂຫນກ, ຄາງນອ້ ຍ, ໃບຫໃຫຍ່ິ , ເດກັ ຈະກາມໃື ນລກັ ສະນະນວິ້ ຊທີ້ ບັ ນວິ້ ກາງສິ່ ວນນວິ້ ກອ້ ຍຈະທບັ ນວິ້ ນາງ, ສນ້ ຕນີ ຢ່ິ ືນໄປທາງດາ້ ນຫງັ ຫາຍ, ມຄີ ວາມພກິ ານຂອງຫວໃຈ, ເດກັ ບາງລາຍ ອາດມພີ າວະໝາກໄຂິ່ ຫລງັ ຜດິ ປກກະຕມິ າອກີ ດວ້ ຍ (ຮບທີ 7.28). ຄ. ພາທວຊນິ ໂດມ ຫື ທ່ິ ເີ ອນີ້ ວ່ິ າ trisomy 13: ເກດີ ຈາກການມອີ ໂທໂຊມຄ່ິ ທ່ິ 1ີ 3 ເກນີ ມາ 1 ແທິ່ ງ (47, + 13) (ຮບທ່ິ ີ 8.29) ກ່ິ ຸມອາການພາທວັ ມອີ ດັ ຕາການເກດີ ປະມານ 1/15,000 ຂອງເດກັ ນອ້ ຍທິ່ ເີ ກດີ ເຊິ່ ງິ ມກັ ຈະຕາຍ ພາຍໃນ 3 ເດອື ນຫັງເກດີ ໂດຍພບວິ່ າເດກັ ອາດມຄີ ວາມຜດິ ປກກະຕິ ຄື ມນີ າ້ ໜັກຕວນອ້ ຍກວ່ິ າປກກະຕິ, ບາງ ສິ່ ວນຂອງສະໝອງອາດຫາຍໄປ, ສະໝອງພກິ ານຫາຍ, ປັນຍາອ່ິ ອນ, ຕາຂະໜາດນອ້ ຍ, ປະສາດຕາຈະເລນີ ບິ່ ເຕມັ ທິ່ ,ີ ມພີ າວະຫໜວກ, ປາກແຫວ່ິ ງ, ເພດານໂຫວ່ິ , ມຕີ ່ິ ງິ ຊນີ້ ຢ່ິ ືນຈາກປາຍດງັ , ມນີ ວິ້ ມື ແລະ ນວິ້ ຕນີ ເກນີ , ອະໄວຍະ ວະ ເຊິ່ ນັ : ໝາກໄຂິ່ ຫລງັ , ຫວໃຈ ແລະ ອະໄວຍະວະສບື ພນັ ມຄີ ວາມຜດິ ປກກະຕ.ິ 133

ກຂ ຮບທີ 7.28 ເດກັ ເດກັ ນອ້ ຍທ່ິ ເີ ປັນກິ່ ຸມອາການເອດັ ເວດິ (ກ.) ແລະ ລກັ ສະນະການກາມທື ິ່ ຜີ ດິ ປກກະຕິ (ຂ.) ທິ່ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Hyde (2009) ໜາ້ 220; Lewis (2009) ໜາ້ 252 ຮບທີ 7.29 ຄາລໂິ ອໄທຂອງເດກັ ນອ້ ຍກ່ິ ຸມອາການພາທວ ມໂີ ຄຣໂມໂຊມຄ່ິ ທິ່ ີ 13 ເກນີ ມາ 1 ແທິ່ ງ (trisomy 13) ທ່ິ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Klug ແລະ ຄະນະ (2012) ໜາ້ 202 ງ. ເທເີ ນຊີ ນິ ໂດມ: ເກດີ ຈາກໂຄຣໂມໂຊມເພດ X ຫາຍໄປ 1 ແທິ່ ງເປັນໂມໂນໂຊມກິ ເຮດັ ໃຫພ້ າຍໃນຈລຸ ງັ ມີ ໂຄຣໂມໂຊມເປັນ 45, X (ຮບທີ 7.30) ເປັນກ່ິ ຸມອາການທ່ິ ພີ ບໃນຜຍ້ ງິ ມອີ ດັ ຕາສ່ິ ວນການເກດີ ປະມານ 1/5,000 ຂອງເດກັ ນອ້ ຍຍງິ ໂດຍມລີ ກັ ສະນະພາຍນອກ ຄື ເປັນຜຍ້ ງິ ຮບຮ່ິ າງເຕຍ້ , ໜາ້ ແກ່ິ , ຄສນັ້ , ມແີ ຜິ່ ນໜງັ ຈາກຕນ້ ຄມາດ , ຫວໄຫິ່ , ຕາມກັ ຜດິ ປກກະຕເິ ຊ່ິ ນັ : ຕາເຫ່ິ , ຕາໂປນ ຫື ຕາເປັນຕກ້ ະຈກ, ມື ແລະ ຕນີ ມກັ ບວມເນິ່ ອື ງຈາກການອຸດ ຕນັ ຂອງທິ່ ນາ້ ເຫອື ງ ແລະ ເປັນໝນັ . 134

ຮບທີ 7.30 ຄາລໂິ ອໄທຂອງເດກັ ນອ້ ຍກິ່ ຸມອາການເທເີ ນສີ ະແດງໂຄຣໂມໂຊມ X ທ່ິ ຫີ າຍໄປ 1 ແທ່ິ ງ ທິ່ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Hyde (2009) ໜາ້ 221 ຈ. ໄຄເຟນເທ:ີ ເປັນກິ່ ຸມອາການທິ່ ພີ ບໃນເດກັ ເພດຊາຍເຊ່ິ ງິ ມໂີ ຄຣໂມໂຊມເພດ X ເກນີ ມາ 1 ແທິ່ ງ ຫື ອາດ ຫາຍກວິ່ າ ເຮດັ ໃຫມ້ ໂີ ຄຣໂມໂຊມເປັນ 47, XXY ຫື 48, XXXY ຫື 49, XXXXY ກ່ິ ຸມອາການນພີ້ ບໃນອດັ ຕາ ການເກີດປະມານ 1/500 ຂອງເດກັ ນອ້ ຍຊາຍແລກເກດີ ໂດຍພບວິ່ າເດກັ ຊາຍຈະມລີ ກັ ສະນະໜາ້ ເອກິ ແລະ ສະ ໂພກຜາຍ, ແຕ່ິ ມສີ ່ິ ວນສງຫາຍກວິ່ າຜຊ້ າຍປກກະຕິ ບາງຄນມສີ ະຕປິ ັນຍາຕິ່ າກວ່ິ າປກກະຕແິ ຕິ່ ບ່ິ ເຖິງກບັ ເປັນປັນຍາ ອ່ິ ອນ ແລະ ສ່ິ ວນໃຫຍິ່ ຈະເປັນໝນັ . ຄວາມຮຸ ນແຮງຂອງອາການອາດເພ່ິ ມີ ຫາຍຂນ້ ໂດຍແປຜນັ ກງກບັ ຈານວນໂຄຣ ໂມໂຊມ X ທິ່ ເີ ກນີ ມາ. ສ. ທບິ ເພນີ - ເອກັ : ເປັນກ່ິ ຸມອາການທ່ິ ພີ ບໃນເພດຍງິ ເຊ່ິ ງິ ຈະມໂີ ຄຣໂມໂຊມ X ເກນີ ມາ 1 ແທິ່ ງ ເຮດັ ໃຫມ້ ີ ໂຄຣໂມໂຊມເປັນ 47, XXX (ຮບທິ່ ີ 8.31) ພບໃນອດັ ຕາການເກດີ 1/1,000 ຂອງເດກັ ຜຍ້ ງິ ສາລບັ ອາການທ່ິ ພີ ບ ນນັ້ ບິ່ ຮຸ ນແຮງເທ່ິ າໃດ ຄ:ື ມອີ ະໄວຍະວະສບື ພນັ ພາຍນອກເປັນປກກະຕິ ແຕ່ິ ອາດເປັນໝນັ ຫື ບາງລາຍອາດສບື ພນັ ໄດຕ້ າມປກກະຕ,ິ ຢິ່ າງໃດກຕາມຜປ້ ິ່ ວຍຈະມສີ ະຕປິ ັນຍາຕິ່ າກວິ່ າປກກະຕິ ແລະ ຈະຈະເລນີ ເຕບີ ໂຕຊາ້ 135

ຮບທີ 7.31 ຄາລໂິ ອໄທຂອງເດກັ ນອ້ ຍກິ່ ຸມອາການທບິ ເພນີ - ເອກັ ສະແດງໂຄຣໂມໂຊມ X ທິ່ ເີ ກນີ ມາ 1 ແທ່ິ ງ ທ່ິ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Hyde (2009) ໜາ້ 222 2) ຢພອຍດ:ີ ຄື ການປ່ິ ຽນແປງຈານວນຂອງໂຄຣໂມໂຊມເປັນຊຸດ ໂດຍທ່ິ ສີ ິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ນນັ້ ມຈີ ານວນໂຄຣໂມ ໂຊມຫາຍກວ່ິ າ 2 ຊຸດຂນ້ ໄປ (> 2n) ຫື ທິ່ ເີ ອນີ້ ວິ່ າ ໂພລພີ ອຍດີ (polyploidy) ໂດຍທ່ິ ວໄປຈລຸ ງັ ຮິ່ າງກາຍຂອງສ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ຈະຖກື ການດໃຫມ້ ໂີ ຄຣໂມໂຊມເປັນ 2n ແລະ 2n = 2x (ໂດຍທິ່ ີ x ຄື ໂຄຣໂມໂຊມພນື້ ຖານໜິ່ ງຊຸດ ຫື ຊຸດຂອງຈໂີ ນມໜ່ິ ງຊຸດ) ນນັ້ ຄຈື ລຸ ງັ ຂອງຮິ່ າງກາຍປກກະຕຈິ ະມຈີ ໂີ ນມ 2 ຊຸດ ເຊິ່ ງິ ການເກດີ ໂພລພີ ອຍດນີ ນັ້ ອາດມີ ຫາຍລະດບັ ຄື triploidy (2n = 3x), tetraploidy (2n = 4x), (pentaploidy 2n = 5x), hexaploidy (2n = 6x), heptaploidy (2n=7x) ແລະ octaploidy (2n=8x) ເປັນຕນ້ . ສາລບັ ພດື ການເກດີ ໂພລພີ ອຍດມີ ຄີ ວາມສາຄນັ ຫາຍເນ່ິ ອື ງຈາກມຄີ ວາມກ່ິ ຽວຂອ້ ງກບັ ວວິ ດັ ທະນາການຂອງ ພດື ນກັ ຊວີ ະວິທະຍາພບວ່ິ າພດື ດອກສິ່ ວນໃຫຍ່ິ ຈະເປັນໂພລີພອຍດີ ໂດຍພດື ດອກທິ່ ເີ ປັນໃບລຽ້ ງຄ່ິ ມຢີ ິ່ ປະມານ 43% ຫື ປະມານ 12,000 ຊະນດິ ຂະນະທ່ິ ພີ ດື ໃບລຽ້ ງດ່ິ ຽວພບປະມານ 58% ຫື ປະມານ 5,000 ຊະນດິ ຈາກ ກ າ ນ ສ ກ ສ າ ພ ບ ວິ່ າ ພື ດ ທ່ິ ີ ເ ປັ ນ ໂ ພ ລີ ພ ອ ຍ ດີ ຈ ະ ພ ບ ຫ າ ຍ ໃ ນ ຕ ະ ກຸ ນ ( family) Polygonaceae, Crassuladeae, Rosaceae, Malvaceae, Araliaceae, Gramineae, Iridaceae ແ ລ ະ Musaceae ເປັນຕນ້ . ນອກຈາກນຍີ້ ງັ ພບອກີ ວິ່ າ ໄມພ້ ິ່ ຸມ ແລະ ໄມຢ້ ືນຕນ້ ມໂີ ອກາດເກດີ ໂພລພີ ອຍດສີ ງກວິ່ າພດື ລມ້ ລຸກ. ສ່ິ ວນໃນພດື ກິ່ ຸມແກ່ິ ນເປືອຍໂດຍສະເພາະປງ ແລະ ໄມແ້ ປກນນັ້ ບິ່ ພບວ່ິ າເປັນໂພລພີ ອຍດ,ີ ແຕິ່ ພບໃນຕນ້ ສນບາງຊະນິດ ເຊ່ິ ັນ: Pseudolarix amabilis, Sequoia semipervirens ແລະ ບາງຊະນິດໃນສະກຸ ນ Podocarpus ນອກຈາກນີຍ້ ງັ ມີການພບໂພລີພອຍດີໃນເທາຫາຍສະກຸນ ເຊິ່ ັນ Clodohora Chara ແລະ Lomentaria ສາລບັ ໃນສດັ ການເກດີ ໂພລພີ ອຍດອີ າດມໂີ ອກາດເກີດຂນ້ ນອ້ ຍ ເນິ່ ອື ງຈາກຈລຸ ງັ ສດັ ມກີ ນໄກການ ເຮດັ ວຽກທິ່ ຊີ ບັ ຊອ້ ນຫາຍກວ່ິ າ ຄື ຈລຸ ງັ ບິ່ ສາມາດເຮດັ ວຽກໄດຫ້ າກມກີ ານສງັ ເຄາະໂປຣຕນີ ໃນປະລມິ ານທິ່ ຫີ າຍເກນີ ໄປ ຫື ນອ້ ຍເກນີ ໄປໄດ.້ ໃນກລະນຂີ ອງພດື ການເກດີ ໂພລພີ ອຍດສີ າມາດແບິ່ ງອອກເປັນ 2 ກິ່ ຸມ ໂດຍຢດຕາມເກນວິ່ າພດື ຊະນດິ ນນັ້ ມີ 136

ຕນ້ ກາເນດີ ຈາກພດື ທ່ິ ເີ ປັນຊະນດິ ດຽວກນັ ຫື ບ່ິ ຫື ເກດີ ຈາກລກປະສມຕ່ິ າງຊະນດິ ຕ່ິ າງສະກຸນກນັ . ກ. ອໂທໂພລພີ ອຍດີ (autopolyploidy): ຄື ການເກດີ ໂພລພີ ອຍດຂີ ອງສ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ທ່ິ ເີ ກດີ ຈາກສິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ຊະນດິ ດຽວກນັ ຈິ່ ງມຊີ ຸດຂອງໂຄຣໂມໂຊມທິ່ ມີ ຈີ ໂີ ນມດຽວກນັ ຕວຢ່ິ າງເຊ່ິ ນັ ກວ້ ຍຫອມເຊ່ິ ງິ ເປັນທລບິ ພອຍ ມຊີ ຸດ ຂອງຈໂີ ນມເປັນ AAA ເຊ່ິ ງິ ເກດີ ມາຈາກກວ້ ຍປິ່ າທິ່ ມີ ຈີ ໂີ ນມເປັນ AA ເປັນຕນ້ . ນອກຈາກນພີ້ ດື ທິ່ ເີ ປັນອໂທໂພລີ ພອຍນອກຈາກກວ້ ຍແລວ້ ຍງັ ມໝີ າກເລິ່ ນັ , ເຂາ້ ໂພດ, ລາໂພງ, ກາເຟ, ຖິ່ ວລສິ ງ ແລະ ມອດ ເປັນຕນ້ . ຂ. ອນັ ໂລໂພລພີ ອຍດີ (allopolyploidy): ຄື ການເກດີ ໂພລພີ ອຍດຂີ ອງສ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ທ່ິ ເີ ກດີ ຈາກລກປະສມ ຂອງສ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ຕິ່ າງຊະນດິ ຫື ຕິ່ າງສກຸນກນັ ຈ່ິ ງເຮັດໃຫມ້ ຈີ ໂີ ນມຕິ່ າງກນັ ເຊິ່ ນັ ກວ້ ຍນາ້ ວາ້ ເຊ່ິ ງິ ເປັນທບິ ພອຍ ມຊີ ຸດ ຂອງໂຄຣໂມໂຊມ ຫື ຈໂີ ນມເປັນ ABB ເພາະເກີດຈາກກວ້ ຍປ່ິ າທ່ິ ີມຈີ ໂີ ນມ AA ແລະ ກວ້ ຍປ່ິ າຕານທີ ິ່ ີມຈີ ໂີ ນມ ເປັນ BB ນອກຈາກນຍີ້ ງັ ມພີ ດື ທ່ິ ເີ ປັນອນັ ໂລໂພລພີ ອຍດີ ເຊ່ິ ນັ : ຕນ້ ຢາສບ, ມນັ ຝຣິ່ ງັ ແລະ ກາເຟ ເປັນຕນ້ . ຢິ່ າງໃດກຕາມການເກດີ ໂພລພີ ອຍດອີ າດເກດີ ຂນ້ ຕາມທາມະຊາດ ຫື ອາດເກດີ ຈາກມະນຸດສາ້ ງຂນ້ ໂດຍມີ ກນໄກພນື້ ຖານຄເື ກດີ ຈາກການແບ່ິ ງຈລຸ ງັ ແບບຜດິ ປກກະຕິ ໂດຍອາດເກີດກບັ ຈລຸ ງັ ຮິ່ າງກາຍ ຫື ເກດີ ໃນຊ່ິ ວງຂອງ ການແບ່ິ ງຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ເຮດັ ໃຫຈ້ ານວນໂຄຣໂມໂຊມມກີ ານເພິ່ ີມຂນ້ ເປັນ 2 ເທິ່ າ ຖາ້ ຫາກເກດີ ຈາກການແບ່ິ ງຈລຸ ັງ ແບບໄມໂອຊດິ ຜດິ ປກກະຕິ ກຈະເຮດັ ໃຫໄ້ ດຈ້ ລຸ ງັ ສບື ພນັ ທິ່ ີບິ່ ມກີ ານລຸດຈານວນໂຄຣໂມໂຊມລງ (unreduced gamete) ສິ່ ງຜນໃຫໄ້ ດຈ້ ຸລງັ ສບື ພນັ ທ່ິ ີເປັນ 2n ຫື ດິພອຍ. ນອກຈາກນີຍ້ ງັ ອາດເກດີ ຈາກການທ່ິ ໄີ ຂິ່ ຖືກປະສມ ໂດຍສະເປີມຫາຍກວ່ິ າ 1 ຕວ ເຊ່ິ ງິ ເຮດັ ໃຫໄ້ ດໄ້ ຊໂກດທ່ິ ເີ ປັນໂພລພີ ອຍດຜີ ນຂອງການເກດີ ໂພລພີ ອຍດອີ າດສິ່ ງຜນດີ ຫື ບິ່ ດກີ ໄດຖ້ າ້ ຫາກເປັນການປະສມພນັ ລະຫວິ່ າງຊະນດິ , ສາຍພນັ ຫື ຕ່ິ າງສະກຸນກນັ ເນິ່ ອື ງຈາກຟີໂນໄທທ່ິ ປີ າກດ ນນັ້ ຂນ້ ຢ່ິ ກບັ ຈໂີ ນໄທຂອງບນັ ພະບຸລຸດແຕິ່ ໂດຍສ່ິ ວນໃຫຍິ່ ພດື ທິ່ ເີ ປັນໂພລພີ ອຍດຈີ ະມລີ ກັ ສະນະດິ່ ງັ ນີ້ ຄ:ື - ຈລຸ ງັ ມຂີ ະໜາດໃຫຍ່ິ ຂນ້ - ມອີ ດັ ຕາການຈະເລນີ ທ່ິ ຊີ າ້ ກວິ່ າປກກະຕິ - ມຈີ ານວນລະອອງເຣສອນນອ້ ຍລງ - ເກດີ ຄວາມເປັນໝນັ ຫາຍຂນ້ ທງັ ດອກຕວຜ້ ແລະ ດອກຕວແມ່ິ . ດ່ິ ງັ ນນັ້ ,ພດື ທິ່ ເີ ປັນໂພລພີ ອຍດຈີ ່ິ ງມກັ ຈະ ເປັນໝນັ ເຊິ່ ນັ : ແຕງໂມ, ກວ້ ຍ, ເປັນຕນ້ . - ເກດີ ການປະສມກນັ ເອງພາຍໃນຊະນດິ ດຽວກນັ ບິ່ ໄດ້ (self - incompatible) ຖາ້ ຫາກຕນ້ ໂພລພີ ອຍ ດນີ ນັ້ ເກດີ ຈາກພ່ິ ແມ່ິ ທ່ິ ເີ ປັນໝັນ ຫື ເອນີ້ ວິ່ າເກີດສ່ິ ງິ ກດີ ຂວາງຂອງຢີນ (genetic barrier) ທັງນີເ້ ນ່ິ ອື ງ ຈາກມກີ ານແບິ່ ງຈລຸ ງັ ແບບບິ່ ປກກະຕເິ ຮດັ ໃຫຈ້ ລຸ ງັ ສບື ພນັ ບ່ິ ສາມາດປະສມກນັ ໄດ້ ເຊ່ິ ນັ : ຜກັ ກາດ, ຜກັ ກາດຫວ, ດອກພທິ ເນຍ ແລະ ຫອມ ເປັນຕນ້ . ສະຫຸ ບ ການທດລອງຂອງນກັ ວິທະຍາສາດຫາຍທ່ິ ານໃນຊ່ິ ວງຕນ້ ສດວັດທິ່ ີ 20 ເຮັດໃຫຮ້ ວ້ ່ິ າທາດພັນທຸກາເຊິ່ ິງ ສາມາດຖິ່ າຍທອດຈາກລຸນ້ ສ່ິ ລຸນ້ ຄື ດເີ ອນັ ເອ ຫື ກດນວິ ຄລີອກິ ພາຍໃນໂມເລກຸນຂອງດີເອັນມເີ ບດທ່ິ ເີ ຮັດໜາ້ ທ່ິ ີ ເປັນລະຫັດພນັ ທຸກາຢິ່ 4 ຊະນດິ ຄື A, T, C ແລະ G ຂະນະທິ່ ີລາດບັ ເບດໃນອາເອນັ ເອ ຄື A, C, G ແລະ U ໃນລະຫວິ່ າງການແບິ່ ງຈລຸ ງັ ຂະບວນການຈາລອງຂອງດເີ ອນັ ເອເກດີ ຂນ້ ໂດຍມຮີ ບແບບການຈາລອງເປັນແບບເຄ່ິ ງິ ອະນຸລັກໂດຍມເີ ອນໄຊມຫ໌ າຍຊະນດິ ກິ່ ຽວຂອ້ ງ ເຊິ່ ນັ ເອນໄຊມ໌ DNA polymerase ສິ່ ວນການສະແດງອອກ ຂອງຢີນ (gene expression) ເກດີ ຜ່ິ ານຂະບວນການທິ່ ດີ ເີ ອນັ ເອແມ່ິ ແບບຖືກຖອດລະຫດັ (transcription) 137

ເປັນ mRNA ຈາກນນັ້ mRNA ຈະຖກື ແປລະຫດັ (translation) ເປັນໂພລເີ ພບໄທປິງ້ ຈາເພາະ ໂດຍການເຮດັ ວຽກຮິ່ ວມກນັ ລະຫວ່ິ າງ tRNA ແລະ ໄຣໂບໂຊມ. ຢິ່ າງໃດກຕາມເຖງິ ແມ່ິ ນຈລຸ ງັ ຈະມກີ ນໄກຄວບຄຸມການຈາລອງ ດເີ ອນັ ເອ ຫື ການສາ້ ງໂປຣຕີນທ່ິ ີຈາເພາະສ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ກອາດເກດີ ການກາຍພັນຂນ້ ໄດ້ ເຊ່ິ ງິ ອາດເກີດຂນ້ ຕາມທາມະ ຊາດ ຫື ຈາກການເກອື ບນາ ການກາຍພນັ ທາງພນັ ທຸກາຂອງສິ່ ງິ ມຊີ ວີ ິດອາດເກດີ ຂນ້ ໃນລະດບັ ຢີນ ຫື ລະດບັ ໂຄຣ ໂມໂຊມ ຜນທ່ິ ເີ ກດີ ຈາກການກາຍພນັ ອາດເຮດັ ໃຫສ້ ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ມລີ ກັ ສະນະທິ່ ຜີ ດິ ປກກະຕິ ຫື ຕາຍໄດ້ ໃນທາງກງກນັ ຂາ້ ມການກາຍພນັ ອາດເຮດັ ໃຫສ້ ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ໄດລ້ ກັ ສະນະທ່ິ ດີ ີ ຫື ເໝາະສມຕ່ິ ການດາລງຊວີ ດິ , ອກີ ທງັ ຍງັ ເປັນປັດໄຈ ສາຄນັ ຢ່ິ າງໜ່ິ ງທ່ິ ເີ ຮດັ ໃຫສ້ ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ເກດີ ວວິ ດັ ທະນາການ. 138

ເອກະສານອາ້ ງອງີ 1. ວວິ ນັ ແສງພກັ ດ,ີ ຊວີ ະວທິ ະຍາ 1, ພສ 2560, ມະຫາວທິ ະຍາໄລ ອຸດອນທານີ (ປະເທດໄທ). 2. ຄະນະອາຈານຊວີ ະວິທະຍາ ແລະ ກອງບນັ ນາທກິ ານ Think Beyoud Genius, 2560, ສະຫຸບຫກັ ຊວີ ະວິທະຍາ ມ.4 - 5 - 6 ສະ¬ບັບສມບນ, ພມິ ທິ່ ີ ທງິ ບຍີ ອນບຸ ກຈາກດັ , ແຂວງ ນນທະບລີ (ປະເທດ ໄທ). 3. ສຸບນດັ ໄພໂຣກຸນ, Biology (ຊວີ ວທິ ະຍາ), 2560, ບລສິ ດັ ແອກທຟີ ພຣິນ້ ຈາກດັ , ກຸງເທບ (ປະເທດ ໄທ). 4. ດຣ. ສມບນ ເຕຊະກນິ ນາວດັ ສະລລິ ະສາດພດື ພາກວຊິ າພດື ສາດ ຄະນະວທິ ະຍາສາດ ມະຫາວທິ ະຍາໄລ ເສດຖະສາດ ພສ. 2548. 5. ໜງັ ສຮື ຽນ ລາຍວຊິ າເພ່ິ ມີ ເຕມີ ຊວີ ະວທິ ະຍາ ເຫມັ້ 3 ກິ່ ຸມສາລະການຮຽນຮວ້ ທິ ະຍາສາດ ຊນັ້ ມດັ ທະຍມປີ ທີ 5 - 6 ຕາມຫກັ ສດແກນກາງການສຫສາຂນັ້ ພນື້ ຖານ ກະຊວງສກສາທກິ ານ ພສ 2552. 139